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HISTOLOGIA
-RESUMENES-
 –
La histología es el estudio científico de las estructuras microscópicas de los tejidos y órganos del cuerpo o
“anatomía microscópica”. [Histos = tejidos; logía = ciencia].

Un microscopio es un instrumento que amplifica una imagen para observar más detalladamente lo que la
retina humana no puede. Pueden ser simples (una sola lente) o compuestos (múltiples lentes).

Límite de resolución [LR]: distancia mínima a la que Poder de resolución: capacidad de percibir por
deben estar dos objetos para que se distingan por separado dos puntos pequeños cercanos – carece de
separado; en el caso del ojo humano es de 0.1-2mm. unidades y de valores numéricos. Con respecto a la
Es directamente proporcional a la longitud de onda ↓ microscopía, es la capacidad de una lente de
menor longitud de onda = menor límite de resolución. microscopio para obtener imágenes separadas de
objetos que están muy cerca y es independiente del
Además, es inversamente proporcional a la apertura
aumento de la lente*.
numérica [AN] de una lente → a menor AN, mayor LR.

↳ : cuanto menor sea la distancia que debe separar a dos

puntos para que se distingan por separado, mayor será el poder
resolutivo necesario para observarlos = a menor límite [LR], mayor poder
de resolución.

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*La lente ocular aumenta la imagen producida pero NO puede aumentar la resolución.

Para mejorar el poder resolutivo se debe disminuir el LR; siendo una posibilidad disminuir la longitud de onda
de la luz empleada (por ejemplo, colocando un filtro azul), o interponer un medio de mayor índice de
refracción (aceite de inmersión) entre el objetivo y cubreobjeto para aumentar la AN.

Con respecto a la luz: la longitud de onda está relacionada con el color, mientras que la amplitud está
relacionada con la intensidad de la luz.

Posee dos lentes alineadas denominadas ocular y objetivo que magnifican las imágenes, permitiendo
observarlas con nitidez y en detalle; emplea una luz visible para iluminar el campo [“microscopio de luz” o
“fotónico” ≠ microscopio electrónico: haz de electrones] → su funcionamiento se basa en la absorción de la
luz visible por el preparado histológico.

Posee un límite de resolución de 0.2 µm (micrones). Forma una imagen mayor, virtual e invertida.

Microscopio de contraste de fase: se utiliza para aumentar el contraste sin teñir. Permite el examen de células
y tejidos no teñidos. Especialmente útil para estudiar células vivas.

Microscopio invertido: tiene la fuente de luz y el condensador en la parte superior de la platina. Permite
observar las células adheridas al fondo de las cápsulas de Petri en los cultivos celulares en tiempo real.

Microscopio de fondo oscuro: permite estudiar y detectar el relieve y la estructura superficial de células y
microrganismos en preparados frescos sin colorear. La lente objetivo no capta luz directa proveniente de la
fuente luminosa. Se usa para el estudio de líquidos con partículas, sangre, raspados de tejidos, etc.

Microscopio de luz polarizada: estudia la presencia de moléculas o estructuras birrefringentes como el

colágeno y los microtúbulos.

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Microscopio de fluorescencia: permite observar sustancias auto-fluorescentes de los tejidos o colorantes
(fluorocromos) que se unen a sitios específicos ligados a anticuerpos o sondas.

La principal diferencia del ME con el MO es que la longitud de onda del haz del ME es 200 veces menor que la
del haz del MO, aumentando la resolución. Se visualizan muestras microscópicas digitalizadas en una
computadora o dispositivo móvil – NO requiere tinción y forma una imagen mayor, real y derecha o invertida
en blanco y negro.

Además, el principio de la microscopía electrónica es diferente de la óptica; ésta última se basa en la

absorción de luz por parte de la muestra, mientras que la electrónica se basa en la dispersión de electrones.

Microscopio electrónico de transmisión: tiene una óptica similar al del MO, excepto que el MET utiliza un haz
de electrones en lugar de un haz de luz. La preparación de la muestra también es similar, solamente que se
trabaja con muestras de magnitudes más pequeñas.

Microscopio electrónico de barrido: el haz de electrones no atraviesa la muestra, sino que explora (barre) su
superficie. Da imágenes tridimensionales.

Microscopio electrónico de transmisión/barrido: combina características del MET y MEB.

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1. Obtención de la muestra: in vivo (biopsia) o post mortem (necropsia/autopsia).

La muestra debe ser de tamaño pequeño y debe carecer de cápsulas que impidan la entrada del fijador y los
solventes. Para observar células en cultivo se requiere un microscopio invertido con contraste de fase.

El estudio histológico puede realizarse in vivo (en tejido fresco) en algunos casos -larvas, mucosa bucal,
vaginal, del epitelio bronquial o espermatozoides-, para el cual se requiere usar el microscopio de contraste
de fase, que permite observar células y tejidos sin colorear + emplear soluciones fisiológicas de sales para
mantener las células vivas.

2. Fijación. Se busca conservar la estructura de la muestra y que quede fijada.

Las muestras deben sumergirse en el fijador inmediatamente después de extraerse. Se utiliza para abolir el
metabolismo celular e impedir la degradación enzimática de los tejidos por la autólisis (autodigestión);
también destruye microorganismos patógenos como bacterias, hongos o virus, además de endurecer el tejido.

• Métodos físicos: frío, calor.

• Métodos químicos: paraformaldehído, formol, formalina.

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El fijador más común, y el usado en la técnica de rutina, es la formalina – formaldehído al 37%. Conserva la
estructura general de la célula y no altera su estructura tridimensional de forma significativa, por lo que las
proteínas mantienen su capacidad de reaccionar con anticuerpos específicos en las técnicas de
inmunocitoquímica.

Este fijador actúa con lentitud, pero penetra bien el tejido. NO reacciona con los lípidos, por ende, es un mal
fijador de las membranas celulares.

En la técnica de rutina, las muestras se sumergen en los fijadores líquidos → fijación por inmersión; el fijador
se difunde desde la periferia de la muestra hasta el centro, deteniendo el metabolismo y evitando la autólisis.
El volumen del fijador debe tener una relación 10:1 con el volumen de la muestra, para que cubra todo.

El proceso de inmersión no es inmediato y algunos órganos (del sistema nervioso, páncreas, y glándulas
suprarrenales) experimentan alteraciones tempranas de la estructura, por lo que es conveniente fijar los
órganos por perfusión: consiste en introducir la mezcla fijadora en el ventrículo izquierdo o en la arteria aorta
abdominal del animal en experimentación anestesiado → la fijación se alcanza antes de la muerte del animal
y la eutanasia ocurre durante ésta. Luego de extirpar y disecar los órganos, se posfijan por inmersión.

→ Un buen fijador no debe extraer componentes químicos de las células

ni agregar elementos (precipitados, cristales); debe tener un pH
aproximado al neutro (7.2-7.4), además de una osmolaridad similar a la
del tejido para evitar colapsos. El endurecimiento excesivo del tejido lo
vuelve quebradizo, y si es insuficiente lo vuelve friable.

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3. Inclusión. Permite realizar cortes muy delgados. Deshidratación > aclaración > inclusión.

Deshidratación: después de la fijación, la muestra se lava y se deshidrata en una serie de soluciones

alcohólicas en concentración creciente hasta alcanzar el 100%. Si la muestra se ve de “aspecto lechoso” la
deshidratación fue insuficiente y hay que recomenzar el proceso.

Aclaración: el tejido se sumerge en solventes orgánicos (xileno/tolueno) para extraer el alcohol. La muestra se
aclara.

Inclusión: el bloque se embebe en parafina* (o medios sintéticos análogos), que a temperatura ambiente tiene
la consistencia de una vela → es necesario calentarla para volverla líquida.

*Se sumerge en un recipiente que contiene parafina líquida/xilol (mezcla 1:1). Luego se hacen dos pasajes
más en parafina liquida pura, donde la parafina desplaza al xilol.

4. Corte y montaje.

Cuando la parafina se enfría y endurece, se empareja para formar un bloque (taco) de tamaño adecuado y se
coloca en una máquina cortadora especial -micrótomo-, que lo corta en rebanadas finas. Estas se colocan
sobre un portaobjetos de vidrio utilizando un medio de montaje como adhesivo.

En cortes por congelación se utiliza un criostato, una cámara refrigerada que contiene un micrótomo. Se
realiza esta técnica cuando se necesita el resultado de una biopsia inmediatamente, por ej. en cirugías con
hallazgos inesperados o de situación patológica.

5. Coloración.

Para colorear las secciones se debe quitar la parafina -desparafinar-, ya que los colorantes son soluciones
acuosas y por ende incoloros en parafina. Esto se logra sumergiendo el portaobjetos en xilol o tolueno y luego
se rehidrata el tejido en una serie de soluciones de alcohol en concentraciones decrecientes; finalmente se
hace un pasaje en agua destilada.

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En la técnica histológica de rutina, las secciones se tiñen con hematoxilina y eosina → la hematoxilina es un
colorante natural obtenido de una leguminosa, mientras que la eosina es un colorante artificial derivado de la
fluoresceína.

El tejido se tiñe con hematoxilina en agua, y luego se realiza un viraje con agua de canilla o solución alcalina
débil; sin embargo, dado que la eosina es más soluble en alcohol que en agua, la muestra se vuelve a
deshidratar en una serie de soluciones alcohólicas en concentración creciente y se tiñe con eosina en alcohol.

Después de la coloración, la muestra se pasa por xileno o tolueno y se la coloca en un medio de montaje no
acuoso antes de cubrirla con un cubreobjetos → preparado permanente.

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Técnica histológica de rutina: Fijación en formalina. Inclusión en

parafina. Tinción con hematoxilina y eosina.

“Artefacto”: error en el proceso de preparación.

Muchos componentes se pierden en la preparación de la muestra, por ejemplo, los alcoholes y solventes
orgánicos diluyen los lípidos neutros durante la aclaración. Para conservarlos, se deben utilizar cortes por
congelación de tejido fijado en formalina y colorantes que se disuelvan en grasa.

Para conservar las estructuras de membrana se deben utilizar fijadores especiales con metales pesados,
como permanganato y osmio, que se unen a los fosfolípidos.

Durante la fijación se pierden algunas moléculas grandes, como los glucógenos (hidrato de carbono
intracelular), proteoglucanos y glucosaminoglicanos (hidratos de carbono complejos extracelulares), debido a
los fijadores acuosos cuyo pH tiende a hidrolizar estas moléculas.

Estas pueden conservarse utilizando fijadores no acuosos o añadiendo agentes ligadores especiales a
la solución fijadora.

También se pierden proteínas pequeñas y ARNs de menor tamaño, como el ARN de transferencia.

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 • Básicos. Como la hematoxilina, azul de metileno, azul de toluidina, verde de metilo.

Estos aceptan protones (es decir, quedan con carga +) → colorantes catiónicos. En los tejidos se unen a
sustancias ácidas con cargas negativas; por ejemplo, los ácidos nucleicos (ADN y ARN) y el REG
(polirribosomas > ARN) = son estructuras basófilas – tienen afinidad por el colorante básico y se tiñen de color
azul violáceo.

Las zonas de eucromatina son basófilas leves y las zonas de cromatina condensada y nucleolos son
intensamente basófilos. El citoplasma tiene una coloración acorde con su actividad específica; por ejemplo, el
citoplasma de una célula con una importante actividad de síntesis proteica (y, por tanto, rica en retículo
endoplasmático rugoso con muchos polirribosomas = mucho ARN) tendrá un citoplasma basófilo.

• Ácidos. Como la eosina, el naranja G y la fucsina ácida

Estos liberan protones y quedan con carga negativa → son colorantes aniónicos. Se unen a sustancias que
tienen cargas positivas, generalmente a los grupos amino (-NH2) de las proteínas. El citoplasma de las células,
dado que poseen proteínas, generalmente tienen afinidad por los colorantes ácidos = son acidófilos – se tiñen
de color rosado o rojizo.

La acidofilia/eosinofilia puede ser mayor si se encuentran abundantes mitocondrias, ya que sus membranas y
matriz son muy ricas en proteínas.

Se basa en principios químicos, en la atracción electrostática de cargas.

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Los colorantes básicos (catiónicos) reaccionan con los componentes básicos o aniónicos de las células y de
los tejidos – son capaces de aceptar o captar protones y quedar con una carga neta positiva.

La hematoxilina no es exactamente un colorante básico, pero tiene propiedades que le permiten

funcionar como tal. Los colorantes básicos verdaderos no suelen utilizarse cuando una anilina básica
es seguida de una ácida, ya que la básica tiende a disociarse del tejido durante los lavados en
soluciones acuosas entre las dos anilinas.

Los colorantes ácidos (aniónicos) suelen reaccionar con los grupos catiónicos de las células y tejidos –
liberan protones y quedan con carga neta negativa. En particular con los grupos amino de las proteínas.

Basofilia → afinidad por lo básico. Capacidad de los grupos aniónicos de

reaccionar con una anilina o colorante básico.

Acidofilia → afinidad por lo ácido. Reacción entre los grupos catiónicos

con un colorante ácido.

En los tejidos existen moléculas que son anfóteras, capaces de comportarse como ácidas o básicas
dependiendo el pH del medio. En general estas moléculas se comportan como ácidos en un medio básico y
como bases en un medio ácido, pero para ello se debe tener en cuenta el [pI] (pH del
medio en cual la sustancia anfótera se comporta tanto como ácido o como base).

Por debajo de ese valor de pH (pI), las sustancias se comportan como bases aceptando protones y quedando
cargadas en forma positiva, mientras que a un pH superior al pI las sustancias anfóteras se comportan como
ácidos liberando protones y quedando cargadas en forma negativa

Tanto los ácidos nucleicos como las proteínas son sustancias anfóteras. Sin embargo, el pI de los ácidos
nucleicos es tan bajo (2 o menos) que al pH fisiológico y al pH de la mayoría de las técnicas empleadas se
comportan como ácidos liberando protones y quedando con carga neta negativa.
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Por el contrario, las proteínas tienen un pI próximo o ligeramente superior al pH neutro y al pH de las
preparaciones, por lo que suelen comportarse como bases aceptando protones y quedando con carga positiva.

[Los hidratos de carbono NO se tiñen porque no tienen carga] → imagen negativa.

Es la propiedad de algunos componentes químicos de las células y tejidos de cambiar el color del colorante
empleado. Se da con algunos colorantes catiónicos cuyos monómeros en solución acuosa aportan el color
azul – como el azul de toluidina, azul de metileno, la tionina y el azur A.

Estas cambian de color cuando reaccionan con mucopolisacáridos ácidos sulfatados o con fosfatos (GAG y
proteoglucanos), que son moléculas polianiónicas.

Cuando las moléculas del colorante catiónico se unen a su superficie, constituyen un polímero que cambia de
color, haciendo que cambie la longitud de onda de la luz refractada y por tanto el color, de azul a un color rojo
violáceo.

Ej. Los condroitín sulfatos presentes en la matriz extracelular del tejido cartilaginoso; la gelatina de Warthon
del cordón umbilical; y los gránulos con heparina de leucocitos basófilos.

La metacromasia no es una técnica histoquímica propiamente dicha, pero puede emplearse para identificar
algunos componentes químicos si previamente se somete el tejido a la acción de enzimas que digieren

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moléculas que se sabe son metacromáticas. La ausencia de coloración en el tejido después del procedimiento
confirma la presencia de la sustancia.

≠ Ortocromasia: capacidad de los colorantes de mantener su color.

El reactivo de Schiff es una fucsina básica que se decolora en presencia de ácido sulfuroso y toma un color
magenta intenso. Su empleo sobre los tejidos permite la identificación de aldehídos libres, reacción conocida
como “plasmal”.

El reactivo también se usa en las coloraciones PAS (periodic acid Schiff > ácido peryódico + reactivo de Schiff)
para visualizar glúcidos de todo tipo, glucógeno y glucoproteínas – tiñe hidratos de carbono y macromoléculas
con abundancia de ellos.

→ El tejido se somete a una oxidación con ácido

peryódico, lo cual rompe los anillos de las hexosas y
forma grupos aldehídos a partir de los grupos hidroxilo (-
OH). Luego se incuba el tejido con el reactivo de Schiff,
que adquiere el color magenta en presencia de los
grupos aldehídos formados.

Se visualizan las membranas basales de los tejidos

epiteliales, la mucina de las células caliciformes, el
glucocáliz, e inclusiones de glucógeno de los hepatocitos.

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 . > ácido clorhídrico + reactivo de Schiff.

Permite demostrar el ADN en el núcleo de las células y los tiñe de color magenta. Se basa en una hidrolisis
débil con ácido clorhídrico, que degrada la ribosa de los ARN y las bases púricas del ADN, produciendo
apertura de los anillos de las desoxirribosas, generando grupos aldehído al reaccionar con éstas. Luego se
incuba con el reactivo de Schiff (fucsina básica decolorada), adquiriendo el color magenta en presencia de los
grupos aldehído formados a partir de las
desoxirribosas del ADN.

La reacción del reactivo de Schiff con el

ADN es estequiométrica, es decir que es
medible y proporcional a la cantidad de
ADN.

Los ARNs no se tiñen ya que carecen de

desoxirribosas.

Permiten la demostración de lípidos (triglicéridos, colesterol, fosfolípidos y esteroides). Existe el Sudán negro y
rojo. Se tiñen por un principio físico, ya que los sudanes son más solubles en los lípidos ( ) que en

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los solventes que los contienen, por ende, tienden a unirse a ellos.

La fijación se hace por congelación o mediante fijadores especiales y

la aclaración con toluol.

Se pueden visualizar las inclusiones de lípidos en células de la

corteza suprarrenal y en el tejido adiposo uni o multilocular.

De Mallory: emplea fucsina acida, azul de anilina y naranja G. tiñe las fibras colágenas, reticulares, matriz
extracelular del cartílago y el hueso de color azul; los citoplasmas, núcleos y músculos en distintas
tonalidades de rojo; y las fibras elásticas y hematíes de color amarillo.

De Masson: emplea hematoxilina de Mayer, fucsina de Ponceau y azul de anilina. Tiñe los núcleos de azul, los
citoplasmas de rojo, las fibras colágenas de celeste, los glóbulos rojos y músculo de color fucsia.

De Van Gieson: es una mezcla de ácido pícrico, fucsina acida y hematoxilina férrica. Tiñe los núcleos de
marrón o negro, las fibras colágenas de rosado o rojo, y el citoplasma y musculo de amarillo.

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Son técnicas histoquímicas que se utilizan para identificar y localizar enzimas en células y tejidos. Se debe
tener un cuidado especial en la fijación para preservar la actividad enzimática → por lo general se usa fijación
aldehídica. En estos procedimientos se detecta el producto de la reacción enzimática, y no la enzima en sí.

Para esta técnica se requiere incubar el tejido con un sustrato (reactivo de captura – colorante o metal pesado)
de la enzima a demostrar, que origine un producto que precipite y tenga un color visible.

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Permiten localizar, en células y tejidos, componentes químicos mediante el uso de anticuerpos específicos; se
puede localizar de forma específica cualquier molécula que sea capaz de evocar una respuesta inmunológica
dando origen a un anticuerpo.

Los anticuerpos son glucoproteínas producidas por las células específicas del sistema inmunitario en
respuesta a una proteína extraña o antígeno. En el laboratorio, los anticuerpos pueden purificarse de la sangre
y asociarse a un colorante fluorescente.

Fundamento: especificidad de la reacción entre el antígeno y el anticuerpo.

Técnica de Nissl: técnica de basofilia que emplea azul de toluidina, azul de metileno, gallocianina, o violeta de
cresilo para teñir las células del tejido nervioso (neuronas y gliales). Son colorantes catiónicos que se unen a
los ácidos nucleicos.

Las neuronas muestran núcleos de cromatina laxa, nucleolo prominente y basofilia citoplasmática debida a la
“sustancia tigroide”, gránulos o cuerpos de Nissl – áreas de REG y muchos polirribosomas libres afines por los
colorantes catiónicos. Las células gliales solamente muestran sus núcleos de cromatina.

Emplean sales de plata - la plata se reduce y precipita en las células del tejido. Hay variantes del método que
permiten teñir fibras reticulares del tejido conectivo o incluso mitocondrias.

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 • Método Golgi:

El bloque de tejido fijado se impregna en dicromato de potasio y nitrato de plata. No se conoce el fundamento
de la técnica. Tiñe solamente el 10% de las neuronas uniformemente de color negro sin distinguir entre
núcleo y citoplasma, pero a diferencia de la técnica de Nissl, se tiñen el soma y todas las prolongaciones
neuronales.

• Método Cajal:

El bloque se sumerge en una solución de nitrato de plata al 15% y luego se reduce con hidroquinona y formol.
El precipitado de plata ocurre sobre los neurofilamentos (filamentos intermedios de las neuronas).

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 –
Fecundación: “Es el proceso que concluye con la fusión de las gametas femenina y masculina, iniciándose el
desarrollo de un nuevo organismo. La fecundación tiene dos efectos críticos; permite el sexo (la combinación
de los genes de los progenitores) y la reproducción, es decir, la generación de un nuevo organismo.”

Los órganos reproductores se clasifican en internos y externos. Los internos son las gónadas, un par de
glándulas endócrinas y productoras de gametas; y los conductos genitales internos, que se encargan de
transportar las gametas para su encuentro en la fecundación. Los externos tienen como principal función el
coito y por ende, la transferencia de espermatozoides a la mujer.

Las gónadas son los ovarios, órganos macizos cuya unidad anatómica y funcional son los folículos ováricos.
Los conductos genitales internos son las trompas uterinas, el útero y la vagina. Los genitales externos son los
labios mayores y menores, y el clítoris.

Ovarios. Tienen forma de almendra y se ubican a cada lado del útero, cerca de las terminaciones abiertas de
las trompas uterinas, donde numerosas prolongaciones digitiformes –fimbrias- se orientan desde el
infundíbulo abierto de la trompa hacia el ovario para dirigir al óvulo hacia la trompa tras la ovulación.

Los folículos ováricos son compartimientos formados por células somáticas, que alojan a una sola célula
germinal. Estos folículos maduran a lo largo de varios ciclos, hasta que en uno de ellos, un único folículo
maduro libera una gameta.
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Un folículo en desarrollo contiene una célula germinal –ovocito- y células somáticas con función endocrina
que secretan hormonas femeninas –células foliculares y de la teca interna-; el folículo ovárico también está
rodeado por una capa delgada de tejido conectivo –la teca externa-.

La trompa uterina está formada por tres segmentos: la ampolla, el istmo y el segmento intramural. Este último
tiene una luz pequeña cubierta de moco (su composición varía con las fases del ciclo menstrual), que sirve
como portal de entrada para el espermatozoide hacia la trompa uterina, y al mismo tiempo limita la entrada
de bacterias.

Los y las forman un

complejo funcional para la producción y el
transporte de los óvulos; además de que las
trompas uterinas tienen un papel importante en
el desplazamiento del espermatozoide y que
éste sea completamente funcional.

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Las gónadas son los testículos, y los conductos genitales internos son las vías espermáticas –túbulos
seminíferos, red testicular, conos eferentes, epidídimo, conductos deferentes, conducto eyaculador y uretra
peneana-. Poseen glándulas exocrinas como la próstata y las vesículas seminales.

Los testículos son órganos macizos cuya unidad anatómica y funcional son los túbulos seminíferos; tubos
epiteliales formados por células somáticas (de Sertoli), entre las cuales se encuentran las células germinales
en diferentes estadios de maduración. Estos túbulos desembocan en la red testicular –de Haller-, desde donde
parten los conductos eferentes, que desembocan en el epidídimo.

Los túbulos seminíferos tienen dos compartimientos separados por una zónula occludens: uno basal donde
se encuentran las espermatogonias; y otro luminal, donde se encuentran las células que ya iniciaron la
meiosis. Al finalizar la diferenciación, los espermatozoides son liberados hacia la luz = espermiación.

Control hormonal y carácter cíclico → en ambos sexos, la función reproductora

se encuentra bajo control psiconeuroendocrino. El hipotálamo produce
hormonas liberadoras de gonadotrofinas, que actúan en la adenohipófisis,
liberando las gonadotrofinas.

Estas actúan sobre las gónadas y sobre las glándulas endocrinas y exocrinas,
que actúan directa o indirectamente en la función reproductora. Forman una red
autorregulable por interacciones recíprocas o feedbacks.

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Proceso por el cual se originan las células germinales: su diferenciación, meiosis*, maduración y
transformación en gametas.

Se divide en 4 fases:

1. El origen extraembrionario de las células germinales.

La distinción entre células germinales y somáticas ocurre durante el desarrollo embrionario. Las células
germinales primordiales son los primeros precursores de los gametos, se pueden identificar en el saco
vitelino (membrana extraembrionaria), y luego migran al esbozo de las gónadas a través del mesenterio
dorsal. Allí se diferencian en los precursores de las gametas – espermatogonias u ovogonias.

2. El aumento de células germinales mediante mitosis.

Comienzan una fase de proliferación mitótica rápida - células diploides, todas genéticamente iguales; el
número de células aumenta exponencialmente.

Una gran cantidad de ovogonias (nombre dado a las células germinales mitóticamente activas en la mujer),
después de atravesar un proceso de intensa actividad mitótica, sufre un proceso de degeneración natural
llamado atresia. Éste va a ser un fenómeno continuo en el ovario humano hasta la menopausia.

Las espermatogonias, al contrario, mantienen la capacidad de dividirse a lo largo de toda la vida posnatal.

3. La reducción de cromosomas mediante meiosis.

En la mujer, las células germinales inician la meiosis durante el desarrollo embrionario y progresan hasta la
profase de la primera división meiótica → una mujer nace con un número fijo de ovocitos I parados en
profase I.

En el varón, las células germinales progresan solo hasta el estado de espermatogonia.

La citocinesis de las meiosis en ambos sexos se produce de forma diferente: la ovogénesis en la célula
germinal realiza dos divisiones asimétricas, un ovocito I origina una sola gameta haploide y además 2
glóbulos polares; mientras que en la espermatogénesis, un espermatocito I genera 4 gametas haploide.

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 4. La maduración estructural y funcional. La primera es igual tanto en el hombre y la mujer.

Estas células se mantienen en latencia hasta la pubertad, cuando se reinician los procesos de ovogénesis y
espermatogénesis, y las gametas se diferencian y maduran.

*Meiosis → tipo de proliferación celular exclusivo de las células germinales, en la que se dan dos divisiones
celulares sucesivas. La primera es reduccional, se duplica el ADN para recombinar la información genética de
los cromosomas homólogos (duplicados) de cada progenitor y se reduce el número de cromosomas. La
segunda es ecuacional (similar a una mitosis). Terminan como gametas haploides (1n).

Los túbulos seminíferos testiculares están revestidos de una población celular de espermatogonias. Durante
la pubertad, estas experimentan oleadas periódicas de mitosis (que continúan toda la vida), y las células
obtenidas de las divisiones comienzan la meiosis como grupos sincrónicos.

En la base del epitelio seminífero existen varias poblaciones de espermatogonias:

- Espermatogonias A. Representan la población de células madre que mantiene un número adecuado de

espermatogonias mediante mitosis.
- Espermatogonias B. Se originan a partir de las de tipo A. Abandonan el ciclo mitótico y entran en
meiosis → espermatocitos primarios.

Todas las espermatogonias están retenidas en la base del epitelio seminífero mediante prolongaciones
entrelazadas de las células de Sertoli. Estas están unidas estrechamente formando una barrera inmunológica
hematotesticular entre las células espermáticas en formación y el resto del cuerpo.

La entrada en la meiosis está estimulada por el ácido retinoico, un derivado de la vitamina A. Cuando los
espermatocitos primarios completan la primera fase de la profase I, atraviesan la barrera de células de Sertoli,
desplazándose hacia interior del túbulo seminífero - esto se da por la formación de una nueva capa de

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prolongaciones de las células de Sertoli y la disolución de la capa original.

Los espermatocitos primarios producen por adelantado moléculas que se necesitarán en fases posteriores:

Sintetizan ARNm de protaminas, pequeñas proteínas ricas en arginina y cisteína que sustituyen a las histonas
nucleares y permiten el alto grado de compactación de la cromatina nuclear necesario durante las fases
finales de la formación de los espermatozoides.

Estos ARNm no son traducidos a proteínas hasta el estadio de espermátida. Si se traducen antes de tiempo, los
cromosomas se condensan prematuramente y se produce esterilidad.

Luego, estos dan lugar a 2 espermatocitos secundarios, que entran en la segunda división meiótica
inmediatamente y producen 2 gametos haploides inmaduros o espermátidas. Como las citocinesis no son
completas, todas las espermátidas obtenidas de una misma espermatogonia permanecen conectadas entre sí
por puentes citoplasmáticos formando un sincitio.

Proceso de transformación de espermátidas a espermatozoides, que si bien no se dividen más, sufren

profundos cambios.

• Reducción progresiva del tamaño del núcleo.

• Extrema condensación del material cromosómico además de la sustitución de las histonas por las
protaminas.
• Profunda reorganización del citoplasma.

El aparato de Golgi se condensa en el extremo apical del núcleo y da lugar al acrosoma, una estructura llena
de enzimas importantes en la fecundación. En el extremo opuesto al núcleo crece un flagelo prominente a
partir de la región centriolar; las mitocondrias se disponen en espiral alrededor de la porción proximal del
flagelo.

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La membrana plasmática del espermatozoide se divide en varios dominios moleculares antigénicamente
distintos que sufren numerosos cambios durante la maduración. El resto del citoplasma (cuerpo residual) se
separa del núcleo y es eliminado a lo largo de la cola en desarrollo.

Célula polarizada, diferenciada y muy especializada.

Tiene una cabeza, una pieza intermedia y una cola o flagelo.

La cabeza tiene un núcleo de cromatina condensada y haploide; encima de ésta se encuentra una vesícula
con enzimas -la vesícula acrosómica-, cuyas enzimas son utilizadas para degradar y atravesar la membrana
externa del gameto femenino. En la pieza intermedia, compuesta de centriolos, se encuentran las
mitocondrias que generan la energía para el movimiento flagelar, además del axonema. La cola contiene
microtúbulos que forman parte del sistema de propulsión del espermatozoide.

Su cromatina se encuentra muy compactada, debido a la asociación del ADN a protaminas, en vez de
histonas.

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Los espermatozoides son producidos en los túbulos seminíferos y almacenados en la parte inferior del
epidídimo. Los recién liberados del túbulo, están terminalmente diferenciados pero son inmóviles y no tienen
capacidad fecundativa. El líquido testicular los transporta hasta la cabeza del epidídimo a través de la red
testicular y los conductos eferentes.

El proceso de maduración es epididimario (se realiza en el epidídimo) y consiste en cambios glucoproteicos

en la superficie de la membrana plasmática de la cabeza del espermatozoide – las moléculas adquiridas son
liberadas por las células del epitelio del epidídimo.

Se modifica la organización química de superficie de los espermatozoides; se le incorporan varias proteínas

con diversas funciones. Por un lado le confieren capacidad de interactuar con moléculas del entorno del
ovocito II: de sus cubiertas (corona radiata y membrana pelúcida) y de la propia membrana plasmática →
confiere capacidad fecundante a los espermatozoides.
@parasimpatica 4
Pero por otro lado, algunas de esas proteínas que se le incorporan mantienen a los espermatozoides
estabilizados y en latencia, no aptos para la fecundación, y se denominan “factores descapacitantes”. Estos
factores son removidos en el tracto genital femenino, donde se capacitan y adquieren máxima capacidad
fecundante, programándose para las futuras interacciones con el tracto.

La capacitación es el resultado de la pérdida de moléculas

estabilizadoras y descapacitantes que se adquirieron durante la

@parasimpatica
maduración epididimaria → La maduración epididimaria posibilita
la capacitación espermática.

Esta capacitación ocurre bajo la influencia de las secreciones tubáricas; una fase importante de la
capacitación es la eliminación de colesterol (que justamente actúa inhibiendo la capacitación prematura) en
la membrana de los espermatozoides por la albúmina del tracto genital femenino. Esto lleva a una
reorganización de membrana, donde quedan expuestos receptores de membrana (preferente en la parte
anterior de la cabeza), que posibilitan el primer reconocimiento entre el espermatozoide y la membrana
pelúcida.

Una vez en la ampolla, los espermatozoides pierden sus factores descapacitantes e inician las interacciones
que concluyen con la fecundación.

@parasimpatica 5
Sin embargo, la capacidad fecundante adquirida es transitoria y se pierde a las pocas horas – “envejecimiento
del espermatozoide”; ya que también se van perdiendo las moléculas agregadas en la maduración
epididimaria.

En la maduración epididimaria también se producen cambios en algunas proteínas del flagelo involucradas
en la movilidad espermática. Algunas contribuyen a estabilizar la estructura de los microtúbulos y también
parece que las mitocondrias sufren cambios que modifican su capacidad de generar ATP.*

La capacitación conduce a la reacción acrosómica y a una hiperactivación del espermatozoide. La reacción

acrosómica es una exocitosis de las enzimas solubles contenidas en el acrosoma; la membrana acrosómica
externa y la periacrosómica que la recubre, se abren en varios puntos de fusión y así se liberan las enzimas al
exterior → producen la denudación: se desprenden las células de la corona radiata para exponer la membrana
pelúcida.

@parasimpatica

Para la desagregación de la corona radiata se requieren abundantes enzimas acrosómicas → participación de

gran cantidad de espermatozoides.

La hiperactivación consiste en un cambio en los movimientos y la intensidad del batido del flagelo,
incrementando la energía de agitación, lo que ayuda a dispersar las enzimas liberadas en la reacción
acrosómica para desagregar las células de la corona radiata y aumentar las probabilidades de colisión con la
membrana pelúcida. → Importancia de la movilidad del espermatozoide .

La reacción acrosómica y la hiperactivación son provocadas por moléculas que se encuentran en el

líquido folicular.

En el embrión, las ovogonias están desnudas, pero después del inicio de la meiosis, las células del ovario
rodean a los ovocitos primarios para formar los folículos primordiales → constituido por: una capa simple de
células granulosas epiteliales, y otra menos organizada de células tecales mesenquimáticas.

El ovocito primario (diploide) se detiene en la profase de la primer división meiótica. Esto se da como resultado
de interacciones entre el ovocito y sus células foliculares (de la granulosa); se mantiene en el bloqueo
meiótico por una alta concentración de adenosina monofosfato cíclico (AMPc) en el citoplasma, que inactiva el
factor promotor de maduración (MPF).

@parasimpatica 6
Durante el bloqueo meiótico, el ovocito aumenta su volumen unas 500 veces, y junto a esto también aumenta
el número de células de la granulosa → forman capa concéntricas alrededor del ovocito - los folículos
aumentan de tamaño.

Todo el material necesario para comenzar el crecimiento y el desarrollo está almacenado en el gameto
femenino. Éste no solo tiene que conservar su material (al contrario que el espermatozoide), sino que también
tiene que acumular más; las divisiones meióticas que forman el ovocito conservan su citoplasma, y además el
ovocito también sintetiza o absorbe proteínas.

En el nacimiento, los ovocitos primarios están completamente rodeados por una o dos capas de células
foliculares (de la granulosa) → el complejo de estos dos forma el folículo primario. Cuando comienza la
pubertad, los ovocitos reinician periódicamente las meiosis. De los millones de ovocitos primarios presentes al
nacimiento, solo cerca de 400 maduran durante el tiempo de vida de la mujer.

En el adulto, con los ciclos sexuales, y en el día 14, ocurre la maduración del ovocito solamente en uno de los
folículos, transformándose en gameta → terminación de la primer división meiótica*. El óvulo junto con las
células que lo rodean se denomina folículo; la maduración del óvulo está estrechamente unida a la formación
de su cubierta celular, se considera una unidad integrada.

*En la telofase, una de las dos células hijas casi no tiene citoplasma → primer cuerpo polar, mientras que la
otra retiene casi toda la totalidad → ovocito secundario.

Un ovocito con más de una capa de células granulosas es un folículo secundario. Una membrana basal
(membrana granulosa) rodea las células granulosas epiteliales del folículo secundario, que supone una
barrera para los capilares, por lo que tanto el ovocito como las células granulosas dependen de la difusión de
oxígeno y nutrientes para su supervivencia,

@parasimpatica
El ovocito II se detiene en metafase y así es ovulado; la meiosis se completa con la fecundación.

: El gameto femenino tiene un componente nuclear haploide y un notable almacén citoplásmico.

Una membrana celular rodea al citoplasma, regula el flujo de ciertos iones durante la fecundación y es capaz
de fusionarse con la membrana celular del espermatozoide.

Por fuera de esta membrana, se encuentra la zona pelúcida y la corona radiante. La masa proporcionada por
estas cubiertas celulares que tiene el ovocito, facilitan su captura y el desplazamiento por la trompa uterina
en la ovulación.

La zona/membrana pelúcida es una capa de matriz extracelular glucoproteica/fibrilar gruesa que se interpone
entre los folículos y las gametas, formadas por las células foliculares que la rodean y proteínas como ZP3, ZP2
Y ZP1. A esta membrana se encuentran ancladas células foliculares de la capa más interna de la granulosa,
mediante una alta concentración de ácido hialurónico, formando la corona radiante - estas células foliculares
poseen microvellosidades que atraviesan la membrana y contactan con el ovocito mediante uniones nexo; así
se forma el complejo cúmulo-ovocitario.

Una vez que las células granulosas alcanzan el grosor de 2 o 3 capas en el folículo en desarrollo, se empieza a
formar otra cubierta celular derivada del tejido conectivo ovárico (estroma) → teca folicular:

Se diferencia en dos capas: una teca interna, muy vascularizada y glandular, y una teca externa, cápsula
parecida al tejido conectivo. Las primeras células de la teca secretan factor de angiogénesis, que estimula la
proliferación de vasos sanguíneos en dicha capa - aporte nutritivo que facilita el crecimiento del folículo.

Durante el crecimiento del folículo se forma un antro (cavidad), que queda relleno de una mezcla compleja de
proteínas, hormonas, y otras moléculas = líquido folicular.

@parasimpatica 7
 @parasimpatica
El tracto genital femenino no es un conducto pasivo, es un conjunto altamente especializado de tejidos que
regulan activamente el transporte y la maduración de ambas gametas. Las gametas –masculinas y femeninas-
utilizan pequeñas interacciones bioquímicas y propulsión física para llegar hasta la ampolla, que es el lugar
de encuentro entre ellas (donde inician sus interacciones y se fusionan).

En el transcurso del día 14 del ciclo de la mujer, el complejo ovular (ovocito II en metafase, membrana
pelúcida, corona radiante, líquido folicular) es liberado a la superficie ovárica y captado por las fimbrias de las
trompas. El resto del folículo se transforma en un órgano endócrino participando en la fase progestacional del
ciclo.

El “óvulo” es tomado por la ampolla, y mediante una combinación de latidos ciliares y contracciones
musculares, se transporta el complejo cúmulo-ovocitario hasta el oviducto para su fertilización. Mientras está
en las trompas, se encuentra bañado en líquido tubárico.
@parasimpatica 8
En cambio, el esperma tiene que recorrer un camino más largo. Involucran varios procesos. En la eyaculación,
los espermatozoides atraviesan con rapidez el conducto deferente y se mezclan con las secreciones líquidas
de las vesículas seminales y la próstata.

El líquido seminal suele depositarse en la parte superior de la vagina, que tiene una capacidad de
amortiguamiento que protege inmediatamente a los espermatozoides del líquido ácido presente en esta
zona→ el líquido vaginal ácido tiene función bactericida, pero en segundos su pH se eleva de 4.3 a 7.2
proporcionando un ambiente óptimo para los espermatozoides.

La motilidad espermática/acción flagelar es importante para que el espermatozoide atraviese el moco del
canal cervical, aunque también los cambios en la presión intravaginal pueden aspirar a los espermatozoides
al orificio del cuello uterino.

Sin embargo, el factor más importante para que los espermatozoides lleguen hasta la ampolla uterina son las
contracciones musculares uterinas, ciertos elementos del semen estimulan el peristaltismo tubárico y
contribuyen con este transporte; la capacidad móvil del espermatozoide cumple su plenitud en el momento
del encuentro y no durante el ascenso en el que desempeña un papel menor.

Una vez en la trompa uterina, los espermatozoides se acumulan en el istmo y se unen al epitelio. En este
momento se capacitan, bajo la influencia de secreciones tubáricas. Tras esto, los espermatozoides se separan
del epitelio tubárico; la hiperactivación los ayuda a librarse de las adhesiones que lo vinculaban a éste. Aquí la
movilidad propia de los espermatozoides, estimulada por el líquido folicular, desempeña un papel crucial.

Al ser liberados, siguen su camino ascendiendo por la trompa, mediante movimientos musculares de la
trompa y desplazamientos flagelares del espermatozoide. Solo un pequeño número de espermatozoides se

@parasimpatica
liberan en un momento dado, para reducir las posibilidades de poliespermia.

Además los espermatozoides responden a la progesterona derivada del cúmulo y a quimioatrayentes del
líquido folicular, también responden a gradientes de temperatura; pero sólo los que están capacitados pueden
responder a estos estímulos.

También reciben señales de larga distancia del flujo de líquido que se dirige del oviducto hacia el útero; los
espermatozoides migran en contra de la dirección del flujo = reotaxis. Dependientes de canales de calcio
presentes en el espermatozoide.

Los primeros espermatozoides en llegar al sitio de encuentro sufren la reacción acrosómica, para producir la
denudación de la corona radiante, dejando expuesta la membrana pelúcida para los espermatozoides que
llegan más tarde.

Durante la reacción acrosómica, la membrana plasmática (periacrosómica) y la membrana acrosómica

externa del espermatozoide se fusionan, liberando las enzimas acrosómicas (la hialurodinasa especialmente)
que degradan el ácido hialurónico de la corona radiante, mientras que la hiperactivación de los
espermatozoides aumenta la energía cinética del medio (la velocidad de toda reacción enzimática depende de
la energía cinética del medio, además de otros factores), facilitando la degradación de ácido hialurónico para
que los espermatozoides puedan atravesar la corona y llegar al ovocito II. La hiperactivación también aumenta
la energía cinética del espermatozoide y, con ello, la probabilidad de colisión con la membrana pelúcida.

La movilidad propia del espermatozoide es crucial. Para la desagregación de la corona se requiere una
cantidad abundante de enzimas acrosómicas → participación de gran cantidad de espermatozoides.

@parasimpatica 9
La unión entre el espermatozoide y la membrana pelúcida está mediada por varios sistemas de
reconocimiento; involucra interacciones entre moléculas del espermatozoide y componentes de la membrana
pelúcida. Solo después de que ocurre la denudación, con los túneles de la corona radiata exponiendo la
membrana pelúcida, existe posibilidad de que los espermatozoides interactúen y colisionen con ella.

Una vez atravesada la corona radiada, los espermatozoides se unen a la membrana pelúcida mediante
moléculas presentes en la superficie de la membrana plasmática de su cabeza → se adhieren
específicamente a restos glúcidos de la molécula ZP3.

La ZP3 y sus restos glúcidos son esenciales para el contacto primario; sin sus restos de glúcidos pierde la
capacidad de dicho contacto. La ZP2 lo es para el contacto secundario, no se ve afectada sin los restos
glúcidos (¿o directamente no tiene restos glúcidos?).

Para el primer contacto-reconocimiento entre la

membrana periacrosómica del espermatozoide y la
membrana pelúcida del ovocito, es necesario que los
espermatozoides que llegan no hayan sufrido su
reacción acrosómica todavía (son los que “llegan tarde”);
ya que deben poseer su membrana periacrosómica
intacta con sus moléculas, para que se reconozca con la
ZP3 y poder unirse a la membrana pelúcida.

El contacto con la molécula ZP3 desencadena la reacción

acrosómica en estos que todavía no la sufrieron, se
liberan las enzimas acrosómicas ayudando a que el

@parasimpatica
espermatozoide se abra paso a través de la zona
pelúcida, y la membrana periacrosómica es eliminada.

Estos espermatozoides, que llegan “tarde”, tienen mayor

probabilidad de fecundar, ya que tienen su dotación
enzimática intacta al llegar a la membrana pelúcida
(gracias a la denudación de la corona radiata), pudiendo
penetrarla y así llegar hasta el ovocito.

Solo después de la reacción acrosómica, puede comenzar la penetración de la zona pelúcida.

La membrana periacrosómica es eliminada y queda expuesta la membrana acrosómica interna, que contiene
moléculas receptoras que se unen a la membrana pelúcida, como la PH20 que se une a la ZP2, realizando un
segundo reconocimiento.

Además, la membrana acrosómica interna expone una serie de enzimas (acrosina, neuraminidasa, etc.) que
permiten la penetración de la membrana pelúcida, degradando sus componentes; esto + la propulsión del
flagelo posibilita la penetración de la membrana y luego, el contacto con el ovocito. Movilidad propia del
espermatozoide = crucial.

Una vez atravesada la membrana pelúcida, el espermatozoide llega al espacio perivitelino –espacio entre la
membrana pelúcida y la membrana plasmática del ovocito.

El reconocimiento involucra interacciones de varias moléculas específicas de membrana de ambas gametas;

se produce entre proteínas de superficie del espermatozoide, que actúan como señales, y proteínas receptoras
de la membrana plasmática del ovocito. Este inicia varios procesos de señalización celular denominados
“activación del ovocito*”, que, adecuadamente sincronizados, posibilitan la fecundación.

@parasimpatica 10
Por un lado se inicia la fusión de las membranas de las gametas, pero es inhibido inmediatamente por
bloqueo de polispermia. La fusión está mediada por integrinas en la membrana del ovocito, convirtiendo a
ambas membranas en una sola continua.

Si la reacción acrosómica no tuvo lugar, el espermatozoide es incapaz de fusionarse con el óvulo; ya que
dicha reacción produce un cambio necesario en las propiedades de membrana del espermatozoide.

El contacto entre espermatozoide – ovocito inicia vías de señalización intracelular en el ovocito, lo que da a
una sucesión de eventos que, si bien suceden paralelamente, deben estar sincronizadas.

El espermatozoide introduce en el óvulo un factor soluble (una fosfolipasa) que estimula una vía de secreción
de Ca+2, y además estimula el intercambio de Na+ extracelular por H+ intracelular, produciendo una elevación
en el pH intracelular y aumentando el metabolismo oxidativo.

Lo que da lugar a:

• Fenómenos vinculados al ingreso del espermatozoide y continuidad de membranas.

• Fenómenos vinculados a la polispermia.
• Fenómenos vinculados al inicio del programa de desarrollo.

Requiere la desestabilización de las membranas de ambas gametas y la formación de una solución continua
a través de la cual pueda penetrar el espermatozoide; además, la membrana debe poseer un potencial de
reposo en el momento de contacto E-O.

Tras esta fusión, el contenido del espermatozoide (cabeza, pieza intermedia, cola) se sumerge en el ovocito. →

@parasimpatica
Penetración del espermatozoide.

En esta penetración se incorporan el núcleo y los centriolos* del espermatozoide al citoplasma del ovocito, es
similar a una fagocitosis, y depende de la actividad contráctil de la corteza del ovocito que reorganiza el
citoesqueleto cortical, formando una abertura en la corteza para el ingreso del núcleo del espermatozoide.
También se emiten seudópodos que rodean al núcleo y lo arrastran al interior.

El *centriolo actúa como centro organizador de microtúbulos, genera los centros celulares y ásteres de las
divisiones de la célula huevo. → El espermatozoide contribuye al centrosoma necesario para la segmentación
celular.

Si bien las mitocondrias del espermatozoide, situadas en la parte intermedia, entran al óvulo, no contribuyen
a la dotación mitocondrial del cigoto.

Son cambios en el potencial de membrana del ovocito para evitar la fusión de espermatozoides
supernumerarios. Impide que el ovocito sea fecundado por más de un espermatozoide, evitando un desarrollo
anómalo.

Suelen ocurrir dos bloqueos, uno rápido y otro lento:

El bloqueo rápido consiste en una despolarización eléctrica rápida y transitoria de la membrana plasmática
del óvulo, debido al ingreso de Na+. Esto evita la fusión de membranas con nuevos espermatozoides. Es de
corta duración pero es suficiente para que el óvulo organice el bloqueo lento permanente.

El bloqueo tardío o definitivo depende de la reacción cortical*, que es un conjunto de procesos que ocurren en
la corteza del ovocito II, impidiendo el ingreso supernumerario de espermatozoides, después de que un
primero ya realizó el primer contacto espermatozoide – ovocito.

@parasimpatica 11
La *reacción cortical elimina la capacidad de los espermatozoides para adherirse a la zona pelúcida y
atravesarla; además de esto, también sufren alteraciones las moléculas receptoras en la membrana del
ovocito, haciendo que el propio óvulo se oponga a la entrada de espermatozoides.

En esta reacción, se exocita el contenido de las vesículas corticales del ovocito y se degradan las proteínas
receptoras ZP3 y ZP2 de la membrana pelúcida → queda anulado el reconocimiento espermatozoide – ovocito.
La membrana pelúcida se vuelve irreconocible por nuevos espermatozoides y también se sueltan los que ya
se encontraban unidos o penetrándola. Se inicia debido a un incremento en la concentración de Ca+2.

• Se liberan proteasas que degradan los puentes que unen la membrana pelúcida con la membrana
plasmática del ovocito.
• Se liberan mucopolisacáridos ácidos que arrastran agua al espacio extracelular, generando un “espacio
de fertilización” entre las membranas pelúcida y plasmática → hace que las membranas se separen,
impidiendo que algún nuevo espermatozoide contacte directamente con la membrana del ovocito, si
atraviesa la membrana pelúcida.
• Se liberan enzimas peroxidasas que catalizan uniones en las proteínas de la membrana pelúcida,
formando una red compacta que dificulta el paso de los espermatozoides.
• Se liberan enzimas que degradan o modifican la ZP3, una de ellas elimina sus azúcares terminales;
inhibiendo el contacto primario del espermatozoide con la membrana pelúcida.
• Se liberan proteasa que degradan la ZP2 impidiendo el contacto secundario con la membrana pelúcida y
liberando a los que están atravesándola.

La elevación del pH saca al ovocito de su latencia y ocasiona la activación de más enzimas, de ARNm y de
sistemas de transporte → se inicia la capacitación de precursores para la síntesis proteica, y se inician los
fenómenos biosintéticos necesarios para el inicio del desarrollo.

@parasimpatica
Se produce la terminación de la meiosis II y la eliminación del segundo grupo polar.

La célula huevo posee dos núcleos haploides con cromosomas simples (equivale a una fase G1 del ciclo
celular de una célula 2n). Sin fusionarse, los núcleos se sincronizan debido a factores citoplasmáticos del
ovocito; las protaminas asociadas al ADN del espermatozoide son cambiadas por histonas maternas. Se
forman los pronúcleos masculino y femenino.

Los dos pronúcleos, sin fusionarse, ingresan en la primera división mitótica. Cuando la célula huevo llega a la
metafase, todos los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial → estado de anfimixis; primer momento en
el que los cromosomas de ambos progenitores se encuentran en el mismo compartimiento celular (huso
mitótico). La anfimixis se considera el final de la fecundación y el inicio de la embriogénesis temprana.

- Activación metabólica del óvulo.

- Se concluye la segunda división meiótica del ovocito.
- Se restablece la diploidía. Con la fecundación se obtienen 46 cromosomas, 23 provenientes del
espermatozoide y 23 del ovocito II.
- Se establece el primer eje embrionario. Animal-vegetal; embrionario - abembrionario.
- Se determina el sexo cromosómico, que depende del cromosoma sexual presente en el
espermatozoide (X o Y), ya que el del ovocito siempre va a ser X.
- Formación de un nuevo ser - la célula huevo.

@parasimpatica 12
 –
“La fecundación activa el programa de desarrollo embrionario que produce en el cigoto un cambio
pronunciado en el metabolismo y el inicio de varios ciclos de divisiones celulares. Durante este tiempo, el
embrión desciende por el oviducto hacia el útero. Es también durante este recorrido que comienzan a
definirse distintos destinos para las células que lo conforman. Hacia el final de la primera semana, al liberarse
de la zona pelúcida, comienza el proceso de implantación.” –

El período presomítico se extiende desde la anfimixis (final de la fecundación) hasta el período somítico.
Consta de 3 eventos parcialmente superpuestos: 1) La segmentación. 2) La implantación, donde el embrión de
implanta en el endometrio – 2da y 3era semana. 3) La gastrulación.

Es un período preimplantatorio durante la 1º semana que le sigue a la fecundación, caracterizada por

repetidas divisiones mitóticas de la cigota, durante las cuales hay escaso crecimiento del citoplasma ya que la
interfase de cada división es muy corta. En los mamíferos es un proceso lento en comparación con las demás
especies. Comienza con la anfimixis - metafase de la primer mitosis de la segmentación de la CH.

- La mayor parte de la segmentación transcurre en la trompa uterina → Los cilios en el oviducto, y los
movimientos peristálticos del músculo tubárico empujan al embrión hacia el útero. Llega al útero entre el día
4-5 en forma de mórula o blastocisto temprano, mientras flota en los fluidos (y de los cuales se nutre), y se
prepara para eclosionar e iniciar la implantación en un endometrio especial modificado.

@parasimpatica
Existen varios tipos de segmentación; en el hombre es de tipo holoblástica (citocinesis completa) y rotacional,
debido a cómo se orientan los planos de clivaje de los primeras blastómeras durante la segunda división
(segmentación meridional y ecuatorial en la segunda segmentación)*.

Los comportamientos celulares de desarrollo en la segmentación son:

La proliferación, la adhesividad celular, la determinación, la diferenciación, adhesividad celular diferencial.

Algunos de estos comportamientos están tempranamente sometidos a control genético materno y, más tarde,
cigótico. Este cambio se denomina “transición”.

Después del estadio de dos células (C), la segmentación de los mamíferos es asíncrona, ya que una de las dos
células –blastómeras- se divide para dar lugar a un embrión de 3 células; la proliferación no es exponencial.

*En la primera división, el plano de segmentación es meridional (es decir, que

contiene al eje meiótico); [C].

En la segunda división, el plano de clivaje una de las blastómeras es

meridional y el de la otra es ecuatorial (- estos siendo perpendiculares entre
sí) [D].

Una de las dos primeras blastómeras se divide antes que la otra, dando
existencia a un E3c (estado tri-celular) transitorio.

@parasimpatica 1
Hasta el estadio 4c se encuentran glucoproteínas de superficie celular distribuidas uniformemente al azar en
la superficie de las blastómeras. En adelante, las blastómeras sufren una redistribución y localización
asimétrica (polarización) de estas glucoproteínas; como modificación preparatoria para la compactación y
formación de la mórula.

La polarización depende de cambios en el patrón de síntesis de moléculas

de adhesión celular [CAM] - en el estadio 2C-4C se cambia la expresión de
algunas proteínas de superficie celular, que recién van a hacer efecto
compactante en el 8C tardío.

Al mismo tiempo, la polarización también depende de interacciones entre

blastómeras adyacentes. Si a las blastómeras se las aísla, no sufren
polarización. - Síntesis de Flores.

Algunas proteínas se concentran en la cara externa y otras internamente

en las zonas donde las blastómeras toman contacto entre sí (x ej. la E-
cadherina, que se ubica en las zonas de contacto intercelular donde
aparece alta intensidad de adhesividad celular).

8C: células esféricas que se adhieren débilmente entre sí. En el estado de ocho células tardío, el embrión entra
en una fase llamada compactación, en la cual aumenta la adhesión entre las blastómeras y se adosan
fuertemente unas a otras, transformándose en una esfera maciza.

La compactación está mediada por cambios en la intensidad de fuerzas interfaciales célula-célula como
resultado de las modificaciones en la organización química de superficie de las blastómeras.

@parasimpatica
El incremento en las zonas de contacto intercelular (→ aumento en la concentración de las CAM) y el
incremento en la intensidad de adhesión hace que las células se unan fuertemente y disminuya el espacio
entre ellas, se compacten, y formen una masa celular o “mórula”.

@parasimpatica 2
En este clivaje el embrión llega a 16 células: una mórula, compuesta por 2 o 3 células internas rodeadas por
células externas.

Luego de la compactación, entre los E16c-E32c, se definen dos conjuntos

celulares: uno central denominado macizo celular interno [MCI]; y un
conjunto periférico llamado macizo celular externo [MCE]. Sin embargo, no
se las diferencia, pero se las denomina así por su ubicación y por la
determinación de sus poblaciones celulares, restringiendo así su potencia
evolutiva (-Flores).

El MCI originará tejidos embrionarios y anexos no

embrionarios, mientras que el MCE originará solo
tejidos no embrionarios de la placenta.

La organización de la mórula compactada se estabiliza rápidamente por el desarrollo de complejos de unión

(zónulas occludens) entre las células externas, que cumplen una función estructural estabilizadora, ya que
mantienen unidas a las células brindándoles resistencia mecánica; y por otro lado, definen un
compartimiento interno en la mórula. Las células internas desarrollan entre sí uniones nexo.

Las zónulas occludens contribuyen a determinar la polarización de las blastómeras externas, ya que
constituyen una barrera a la difusión lateral de las proteínas en el plano de la membrana plasmática: se
definen un domino apical y otro basolateral → estas zónulas, al restringir el pasaje de macromoléculas hacia
el interior celular, también contribuyen a definir un ambiente bioquímico en el interior de la mórula.

@parasimpatica

La actividad de un sistema de transporte de sodio permite que el Na+ y el agua atraviesen las blastómeras
externas íntimamente estrechas, para que se acumulen en espacios entre las blastómeras internas →
“cavitación”; el embrión adquiere una cavidad delimitada por las células
externas. Ocurre 4 días después de la fecundación.

Esta cavitación resulta de cambios en la adhesividad entre las células

internas y externas, y del bombeo activo de iones seguidos de la entrada de
agua al espacio intercelular.

@parasimpatica 3
Durante la cavitación, el macizo celular externo se diferencia en trofoblasto, que desarrolla uniones estrechas
y adherentes entre sí como una capa epitelial, y acumula líquido en el interior del embrión formándose la
cavidad llena de líquido o “blastocele” (cavidad blastocística), que crece más que el macizo celular interno. El
macizo celular interno, o “embrioblasto”, queda localizado excéntricamente adosado en la cavidad interna del
trofoblasto; y el embrión en conjunto pasa a llamarse blastocisto. Éste constituye el estado final de la
segmentación.

El blastocisto, aún rodeado de la membrana pelúcida, consta de dos tipos de células: una capa epitelial
externa –el trofoblasto- que rodea a una masa celular interna; cada blastómera, de los estadios de 2 y 4

@parasimpatica
células, contribuyen a la formación de ambos tipos celulares. El extremo del blastocisto que contiene la masa
celular interna se denomina polo embrionario (o polar), y el extremo opuesto, polo abembrionario. (-Carlson).

La aparición de dos tipos celulares refleja los cambios organizacionales principales, y representa la
especialización de las blastómeras en dos linajes celulares distintos. Las células de la masa interna darán
origen al cuerpo mismo del embrión y a varias estructuras extraembrionarias; mientras que las células del
trofoblasto sólo formarán estructuras extraembrionarias.

La membrana pelúcida se degrada solo al final de la segmentación cuando se excava en ella un orificio y el
embrión queda libre en la cavidad uterina –eclosión- para terminar con el período pre-implantatorio. El
embrión se halla maduro para iniciar las interacciones con el endometrio que conducen a la implantación.

La célula huevo posee tanto información genética cigótica, propia de ella y aportada por ambos progenitores,
como información citoplasmática ovocitaria, representada por moléculas informativas (ARN, proteínas,
ribosomas) sintetizadas y almacenadas durante la ovogénesis, elaborada exclusivamente con el genoma
materno y transferida del ovocito a la cigota.

Si bien ambas son importantes, el control durante la embriogénesis temprana depende principalmente de la
información citoplasmática de la CH por ende, se encuentra bajo control genético materno (CGM).

El cambio entre ambos tipos de control genético (CGM a CGC) se denomina transición → activación del CGC. En
los mamíferos no existe una transición neta.

Este CGM posee gran influencia en algunas especies, mientras que en otras (como los mamíferos) no tanto; los
mamíferos poseen CH pequeñas que no almacenan grandes cantidades de moléculas informativas, en estos
casos el control genético materno es menos importante o duradero.

El control materno es reemplazado desde temprano y gradualmente por el cigótico - el genoma cigótico
empieza a activarse ya durante la segmentación temprana para producir las moléculas que participan en la
segmentación.
@parasimpatica 4
Entre los estadios de 2 a 8 células, las blastómeras son equipotentes → todas pueden determinarse y
diferenciarse en embrioblasto o trofoblasto.

Entre el estadio de 8 a 16 células, aparecen diferencias en la potencia evolutiva de las

blastómeras, que surgen aparentemente como consecuencia de diferentes interacciones
célula-medioambiente; luego de la compactación y formación de zónulas occludens, las
células centrales de la mórula interactúan con un medio ambiente diferente al de las
células externas.

El medio externo está definido por la superficie del ovocito y las secreciones del tracto
genital femenino, al cual las blastómeras externas están expuestas; y el interno, por la
actividad biosintética propia de la mórula, a la que están expuestas las blastómeras
internas (pero privadas del medio externo).

Las células en el interior y en el exterior del embrión al recibir distintas cantidades de

contacto celular, están sometidas a distintas moléculas señal; lo que se traducen en
diferencias en la expresión de factores de transcripción (como Cdx2) → en preparación
para la compactación, las blastómeras del estadio de 8 células se polarizan a lo largo del
eje del contacto celular, formando dominios apicales externos y dominios basolaterales
orientados hacia adentro. Esto desencadena diferentes tipos de reprogramación de la
expresión genética de las blastómeras -determinación-, ya que las blastómeras internas y
externas no expresan los mismos factores de transcripción.

@parasimpatica
[La primera diferenciación y determinación que experimentará una blastómera depende de su posición,
externa o interna, dentro de la mórula. Las células centrales se determinan en macizo celular interno o
embrioblasto, mientras que las células externas se determinan en macizo celular externo o trofoblasto].

Esto quiere decir que, a media que el embrión crece de 8 a 16 células,

las blastómeras que se dividan paralelas al eje interior-exterior
(verticalmente – imagen B), producen dos células polares exteriores. En
cambio, si se dividen perpendicularmente al eje interior-exterior
(horizontal – segunda imagen B) producen una célula hija polar exterior
y una interior no polar.

Esto crea dos poblaciones celulares: exteriores (células polares); e

interiores (células no polares). Lo mismo sigue ocurriendo en la
transición de 16 a 32 células. Este hecho es determinante para el
cambio permanente de su patrón de expresión genético. Las células se
basan en sus relaciones espaciales relativas para escoger cierto grupo
de genes a expresar y otro para silenciar.

Antes de la formación del blastocisto, cada blastómera expresa tanto

Cdx2 como Oct4 (ambos factores de transcripción), siendo capaces de
convertirse tanto en células del trofoblasto, como del embrioblasto.
Durante la primer decisión de la célula embrionaria, Oct4 y Cdx2 reprimen mutuamente su expresión,
permitiendo que algunas se conviertan en trofoblasto, y otras en células pluripotentes del MCI. En la segunda
decisión, las células del MCI expresan Nanog o Gata6; Nanog se asocia con la conservación de su
pluripotencia, mientras que Gata6 permite la aparición del endodermo primitivo, o hipoblasto.

@parasimpatica 5
Una vez tomada esta decisión, las células expresan un conjunto de genes específicos para cada región. La
pluripotencia del MCI se mantiene mediante un núcleo de 3 factores de transcripción: Oct4 – SOX2 – Nanog.

La generación de tipos celulares especializados, o diferenciación, es el proceso en el cual una célula deja de
dividirse y desarrolla elementos estructurales y funcionales especializados.

El primer paso de este camino es la especificación; se dice que el

destino de una célula o tejido se especifica cuando es capaz de
diferenciarse de forma autónoma, cuando se coloca en un entorno
neutral con respecto a la vida de desarrollo como una placa de Petri
o un tubo de ensayo (A).

[Sin embargo, en la especificación el compromiso celular es lábil,

es capaz de ser alterada]. → Si una célula especificada se trasplanta
a una población de células especificadas en forma diferente, el

@parasimpatica
destino del trasplante se verá alterada por la interacción con sus
nuevas células vecinas.

Una célula se determina cuando es capaz de diferenciarse de manera autónoma a su destino original incluso
cuando se coloca en otra región del embrión o en un grupo de células especificadas de maneras diferentes en
una placa de Petri (B y C). En este punto el compromiso es irreversible.

@parasimpatica 6
Existen sistemas de desarrollo en mosaico, en los que cada blastómera es una región diferentemente
determinada, con diferente potencia evolutiva. Esto debido a que "factores determinantes citoplasmáticos"
(sustancias no identificadas almacenadas en el citoplasma de una blastómera, que determina su desarrollo y
destino evolutivo) se reparten diferencialmente durante la segmentación de la CH.

Por lo que, si se eliminara alguna blastómera, o parte de su citoplasma, podría dar lugar a la falta de aquella
porción del embrión que hubiera derivado de la blastómera eliminada → se originarían embriones
incompletos, ya que diferentes regiones citoplasmáticas poseen diferentes elementos informativos y
propiedades de desarrollo.

En cambio, los mamíferos tenemos un sistema de desarrollo de regulación, con una organización que puede
ser recompuesta/reorganizada si se elimina una parte del embrión:

Las blastómeras que se forman durante la segmentación se mantienen indeterminadas por períodos más
prolongados, ya que el ingreso a diversas vías de desarrollo no depende de determinantes citoplasmáticos
almacenados tiempo antes (como el sistema en mosaico), sino de fenómenos interactivos que se van
sucediendo en función del estado de desarrollo alcanzado.

Si se eliminara alguna blastómera, no comprometería el desarrollo global ya que, si las restantes poseen
potencia evolutiva amplia, pueden compartir la potencia de la blastómera eliminada y, en consecuencia,
reemplazarla.

Las diferentes blastómeras o regiones citoplasmáticas no tienen un destino evolutivo fijo, sino que pueden
modificar sus destinos en función de las interacciones que realicen durante el desarrollo.

@parasimpatica
En estos sistemas de regulación es importante la organización espacial del citoplasma y de la polaridad A-V,
ya que se ha demostrado que los hemisferios animal y vegetativo poseen diferencias en su potencia de
desarrollo, y ninguna de ambas mitades aisladas posee capacidad para formar un embrión completo. El
hemisferio animal exhibe tendencia a desarrollar estructuras de tipo ectodérmico y las de la mitad vegetativa
originan células de tipo endodérmico; la formación de las células mesodérmicas requiere que los hemisferios
animal y vegetativo se encuentren juntos (es un proceso epigenético).

@parasimpatica 7
 –
En el período de gastrulación se forman las 3 capas germinales embrionarias a partir del epiblasto, formando
discos superpuestos. Se parte desde un embrión pregastrular sin manifestaciones estructurales de polaridad,
y al final de la gastrulación se obtiene un embrión trilaminar (endodermo, ectodermo y mesodermo) con
manifestaciones estructurales de polaridad céfalo-caudal, simetría bilateral, y con una placa neural.

Forma parte del período pre-somítico. Inicia a mediados de la 2da semana de desarrollo con la formación de
la línea primitiva, y termina entre la 3era/5ta. El desarrollo del embrión humano sigue un patrón de
gastrulación similar al de los reptiles y las aves.

La gastrulación es un proceso por el cual se adquiere una estructura trilaminar (embrión

postgastrular) a partir del epiblasto (embrión unilaminar pregastrular); consiste en un
conjunto de desplazamientos celulares integrado, temporal y espacialmente ordenado.

Se podría decir que se parte desde un embrión bilaminar dado que el embrión pregastrular está compuesto
por epiblasto e hipoblasto formando un disco de dos capas, sin embargo, sería incorrecto mencionar a ambas
poblaciones celulares ya que la única que mantiene la pluripotencialidad necesaria para originar el embrión
es el epiblasto; por ende se dice que las 3 capas germinales se obtienen a partir de él.

Durante la gastrulación, las células migran siguiendo gradientes de sustancias presentes en la matriz
extracelular → haptotaxis. Las células se desplazan siguiendo un trayecto preferencial dado por las

@parasimpatica
condiciones fisicoquímicas del medio, ya que este se encuentra espacialmente organizado y consiste en la
distribución asimétrica de moléculas.

Al principio, el embrioblasto constituye una población celular homogénea, sin embargo, durante la
implantación éste origina 3 poblaciones celulares diferentes: amnioblastos, epiblastos, hipoblastos. El
embrioblasto se separa del trofoblasto por la hendidura amniótica, que es recubierta dorsalmente por los
amnioblastos.

El epiblasto, ubicado dorsalmente, es la población celular precursora de los tejidos embrionarios y no-
embrionarios definitivos que se formarán al final de la gastrulación → única población celular que mantiene
la pluripotencialidad. Epitelio cilíndrico.

El hipoblasto, ventral, forma estructuras vestigiales transitorias. Éste se extiende sobre el trofoblasto para
formar la membrana de Heuser, que luego va a sufrir transición epitelio-mesenquimática, formando un
mesodermo extra-embrionario primitivo. Epitelio plano simple.

Epiblasto + hipoblasto → "embrión bilaminar".

Aunque en realidad, únicamente el epiblasto
representaría el embrión ("embrión unilaminar"). El
trofoblasto originará únicamente tejidos extra-
embrionarios encargados de la implantación.

@parasimpatica 1
Luego de que se inicie la gastrulación, se forman estructuras denominadas definitivas. Por ejemplo, el saco
vitelino primitivo sufre una constricción, dando lugar a un saco definitivo, y el primitivo va a quedar como un
pequeño quiste exocelómico.

El trofoblasto también presenta cambios durante la implantación. Éste prolifera y da origen a 2 tipos de
tejidos:

• Citotrofoblasto. Son las células más cercanas al embrión.

• Sinciciotrofoblasto. Células que contactan con el endometrio y forman una masa citoplásmica
multinucleada a través de la degradación de matriz endometrial.

Estos dos + el mesodermo extraembrionario somático formará el corion.

Las poblaciones celulares que se desplazan durante la gastrulación reciben nombres propios que determinan
cuál es la población celular que, al final de la gastrulación, será originada por un territorio presuntivo
específico.

Un territorio presuntivo (TP) es una región del epiblasto pregastrular ocupado por células con capacidad
migratoria integrada, sincronizada en el tiempo y ordenada en el espacio, con un plan típico de
desplazamientos. Este comportamiento migratorio es una propiedad dependiente de la posición, su plan de
desplazamiento depende del LUGAR en el que las células se encuentran, y no de las células que ocupan el
lugar.

Son equipotentes; los territorios presuntivos comparten la misma potencia de desarrollo desde un puno de
vista cito/histogenético, poseen grados de determinación similares y pueden originar los mismos derivados →
si se trasplanta una célula de un TP específico a otro TP, ésta se determinará acorde a su nuevo destino. Sin
embargo, Flores aclara que esta noción de equipotencia de TPs es aplicable solo a aquellas poblaciones cuya

@parasimpatica
función es estructural; en las estructuras axiles, por ejemplo, la notocorda cuya función es informativa,
cumplirá su función en cualquier lugar que se encuentre.

Las poblaciones celulares concluyen sus desplazamientos en diferentes regiones del embrión postgastrular
trilaminar → lugares definitivos donde sufren diferentes determinaciones dependientes de las señales
determinantes que recibe cada región una vez terminada la gastrulación.

Las células todavía no se determinan en sus TPs hasta el final de la gastrulación en función de su posición
definitiva.

@parasimpatica 2
Existen territorios presuntivos de tejido embrionarios y de tejidos no embrionarios.

o TP del endodermo no embrionario definitivo (del saco vitelino definitivo).

o TP del mesodermo no embrionario definitivo.

o TP de poblaciones celulares con función organizadora.

Son ocupados por células con función informativa, actúan como referencias espaciales y temporales,
formando estructuras axiles que especifican la posición de la línea media. También organizan los CCD
de las restantes poblaciones celulares embrionarias durante la gastrulación.

• TP del mesodermo precordal. Se ubica en la zona central del disco, a ambos lados del TP de la
notocorda. Origina una barra de mesodermo axil cefálicamente a la notocorda.

• TP del mesodermo cordal. Se ubica en el centro del disco. Originará la notocorda, considerada la
"cuerda dorsal de los cordados primitivos".

o TP de poblaciones con función estructural.

Originan las 3 capas germinativas primordiales:

• TP del endodermo. Formado por células que abandonan el epiblasto a través del surco primitivo, y
pasan a ocupar la hoja ventral del embrión. Originan el epitelio de revestimiento del tubo digestivo
del embrión.

• @parasimpatica
TP del mesodermo. Formado por diversas poblaciones celulares que abandonan el epiblasto por el
surco primitivo y se distribuyen entre las hojas ventral y dorsal del embrión.

- TP del mesodermo paraaxil: ocupará las zonas adyacentes a la notocorda.

- TP del mesodermo intermedio: ocupará zonas laterales al m. paraaxil.
- TP del mesodermo lateral: ocupará las zonas borde del embrión (+ laterales).

• TP del ectodermo. Formado por células que no abandonan el epiblasto, quedan en la hoja dorsal del
embrión.

- TP del ectodérmico neural: TP de la placa neural.

- TP del ectodermo epidérmico: forma el epitelio de revestimiento externo del embrión.

El primer cambio que connota el inicio de la gastrulación en el embrión es la aparición de un engrosamiento

medial longitudinal, la línea primitiva, en la región caudal posterior del embrión (que luego se extiende hacia
cefálico) entre los días 14-15.

La línea primitiva es un conglomerado de células epiblásticas y es el primer signo del inicio gastrulación.
Resulta de la convergencia, acumulación e intercalación de las células del lado derecho e izquierdo en la línea
media.

Con la aparición de la línea primitiva ya se pueden identificar los ejes anteroposterior (rostrocaudal) y
derecha-izquierda del embrión. La línea se alarga mediante la proliferación, migración celular y movimientos
de extensión convergente.

En el extremo cefálico de esta línea primitiva, también convergen y se acumulan células formando una
prominencia → nódulo de Hensen.
@parasimpatica 3
A medida que las células del epiblasto alcanzan la línea primitiva, cambian su morfología y pasan a través de
ella para formar nuevas capas celulares debajo del epiblasto (ventrales a él). Luego, tanto la línea como el
nodo primitivo se convierten en depresiones como manifestación de esta invaginación en el epiblasto por el
ingreso de sus células al espacio subepitelial *; la línea primitiva se convierte en surco primitivo, y el nodo en
fosa primitiva:

→ En el inicio de la gastrulación se tienen dos capas celulares

únicamente, el epiblasto y el hipoblasto. En el espacio entre ellas

@parasimpatica
se encuentra el futuro compartimiento del mesodermo (que sería
como un tejido conectivo embrionario).

*Las células comienzan a converger (desplazarse) hacia la línea

media, formando primero una sobre elevación que constituye la
línea primitiva. Luego, las células de la región central de la
convergencia se transforman en células piramidales, produciendo
una invaginación en la región medial del epiblasto – esto es l que
genera al surco primitivo.

Las células, al invaginarse, abandonan el compartimiento epitelial

del epiblasto y pasan al compartimiento del mesodermo – este
fenómeno se llama transición epitelio-mesenquimática, que
requiere una degradación de la membrana basal que separa
ambos compartimientos.

Las células de la superficie dorsal (epiblástica), ingresan al interior

del embrión a través del surco primitivo. Las células con territorio
presuntivo de endodermo (amarillas oscuras) ingresan al
compartimiento medio y pasan directamente a la hoja ventral del
embrión (es decir, la capa de hipoblasto). Las células del hipoblasto (amarillas claro) comienzan a desplazarse
hacia los laterales e intercalarse con estas → el hipoblasto de la hoja ventral del embrión pasa a ser
reemplazado por un endodermo – primero el extra y luego el embrionario. [Ver desplazamiento de
endodermo].

Las células con territorio presuntivo del mesodermo (rosas) llegan a la línea media y entran al compartimiento
medio, sin embargo, no se unen a la hoja ventral, sino que se desplazan en sentido lateral a lo largo de todo el
compartimiento (proceso de divergencia) → se forma así una capa media entre la dorsal y la ventral, llamada
mesodermo.

Según el Carlson existen 3 oleadas de mesodermo:

@parasimpatica 4
 • La primera se trata de las células con territorio presuntivo de mesodermo extra-embrionario definitivo,
que abandonan tempranamente la línea primitiva por los bordes de su región dorsal más caudal,
cuando esta empieza a elongarse. Este mesodermo es el que reviste el trofoblasto y el saco vitelino,
además de los islotes sanguíneos.

• La segunda, surge más tarde y en una región más cefálica de la línea primitiva. Es responsable de la
formación del mesodermo paraaxial, la placa lateral y el mesodermo cardíaco.

• Una oleada final, la cual abandona el extremo más cefálico de la LP, da lugar a estructuras axiales (la
notocorda, la placa precordal, y el nódulo primitivo).

Estas oleadas resultan en una regionalización del mesodermo, que está profundamente relacionada con el
ingreso de las células al surco primitivo: en cuanto más cefálicamente (cerca del nodo de Hensen) ingresen al
surco primitivo, más mediales serán en la hoja mesodérmica, y mientras más caudalmente entren, más
lateralmente se extienden → ej. el mesodermo axil es el que ingresa justo detrás del nodo de Hansen, y es el
que forma estructuras en la línea media.

Finalmente quedan células de territorio presuntivo del

ectodermo (grises) en la hoja dorsal, por lo que solo se
desplazan en el plano del epiblasto (epibolia), cesan los
desplazamientos y quedan como células epiteliales
residentes de la hoja dorsal → ectodermo.

De una combinación de movimientos de convergencia,

invaginación, ingreso y divergencia, se constituye un embrión
trilaminar.

@parasimpatica
Hoja dorsal → ectodermo. Compartimiento medio →
mesodermo. Hoja ventral → endodermo.

@parasimpatica 5
Las células del TP del endodermo extra-embrionario abandonan el epiblasto a través del surco primitivo y
pasan a la hoja ventral del embrión (ocupada por el hipoblasto). A medida que estas se incorporan a la hoja
ventral, van ocupando regiones cada vez más periféricas, y el hipoblasto va desocupando la hoja ventral
desplazándose fuera de los límites del embrión y pasa a formar el saco vitelino primitivo (desplazado de la
región embrionaria).

Mientras más células endodérmicas se incorporan a la hoja ventral, el endodermo no embrionario definitivo
también se expande más allá de los límites del embrión formando el revestimiento epitelial del saco vitelino
definitivo, que se continua con el primitivo.

Con el tiempo, el saco vitelino definitivo crece más que el primitivo y se produce un estrangulamiento en la
zona que ambos se continúan y terminan separándose → el primitivo forma el quiste exocelómico vestigial
que, con su mesénquima no embrionario primitivo, deja de crecer y se disgrega.

@parasimpatica

Simultáneamente, las células del TP del mesodermo no embrionario definitivo abandonan el epiblasto a lo
largo de la mitad caudal. Una vez fuera de este, algunas células se dirigen ventralmente, mientras que otras lo
hacen dorsalmente.

Las que se dirigen en sentido ventral acompañan el desplazamiento de las células del TP de endodermo no
embrionario hacia fuera de los límites del embrión, y forman una capa de mesénquima → hoja visceral del
mesodermo extra-embrionario definitivo. Esta se ubica por fuera de las células endodérmicas no
embrionarias que forman el revestimiento del saco vitelino definitivo.

Junto con estas células, también egresan del epiblasto las futuras células germinales primitivas, que
quedan alojadas en el mesénquima visceral del saco vitelino definitivo.

@parasimpatica 6
Las células que se desplazan dorsalmente recubren por fuera el epitelio del saco amniótico y la superficie
interna del citotrofoblasto. Forman una capa de mesénquima → hoja somática del mesodermo extra-
embrionario definitivo.

Mientras se forman estas hojas, el citotrofoblasto del corion junto a su hoja somática asociada, crece a un
ritmo superior que el saco vitelino y su hoja visceral asociada, por lo que ambas hojas se empiezan a separar
cada vez más, generando entre ellas una cavidad, el celoma extraembrionario.

Tanto el disco embrionario como los sacos vitelino y amniótico quedan dentro del celoma extraembrionario,
pero unidos al citotrofoblasto por una banda de mesodermo somático no-embrionario, el pedículo de fijación.

Formación del embrión bilaminar.

Las células del TP del endodermo ingresan al surco primitivo y se incorporan a la región medial de la hoja
ventral, invadiéndola completamente, y desplazando las células del endodermo no embrionario definitivo por
fuera del embrión para formar el epitelio del saco vitelino definitivo.

La superficie ventral del epiblasto se encuentra totalmente cubierta por células del endodermo, constituyendo
así, un embrión bilaminar. Esta hoja ventral es la capa germinativa primordial endodérmica; mientras que la
hoja dorsal contiene las células de los futuros mesodermo y ectodermo.

Estas dos hojas solamente originan poblaciones celulares embrionarias.

El endodermo embrionario se continúa con el revestimiento endodérmico (extraembrionario) del saco vitelino.

Formación de la placa precordal.

@parasimpatica
Las células de la zona medial del TP de endodermo embrionario, que se encuentran inmediatamente caudales
a los TP de mesodermos axiles, realizan desplazamientos distintos; ingresan, se desplazan a lo largo de la
línea media y finalizan en la zona media cerca del extremo cefálico del embrión bilaminar, donde se hacen
más altas y se adhieren fuertemente a la hoja dorsal. Estas dos hojas altamente adheridas se denominan
placa precordal.

Desplazamiento del mesodermo axil. Notocorda.

La migración del TP del mesodermo axil le continúa a la de la zona axil del endodermo que forma la placa
precordal.

Primero las células convergen formando el nódulo de Hensen, luego se invaginan formando la fosa primitiva,
a la cual ingresan y elongan en sentido cefálico, formando el mesodermo precordal a lo largo de la línea
media entre las 2 hojas del embrión. Éste se elonga únicamente hasta el borde caudal de la placa precordal
(que, en consecuencia, carece de mesodermo).

El mesodermo precordal es un centro organizador y señaliza la formación de la región cefálica de la placa

neural en la hoja dorsal suprayacente del embrión.

Una vez formado el mesodermo precordal, el nodo de Hensen se desplaza en sentido caudal y el surco
primitivo se acorta → regresión del nodo. Durante esta regresión, el nodo es asiento de una intensa
proliferación celular que, a medida que se desplaza, va dejando cefálico a él, células que ocupan la región
medial de las 3 capas germinativas:

Las células que se originan de esta regresión y quedan en la hoja dorsal van a formar la banda medial
de la placa neural.

@parasimpatica 7
 Las células que ingresan al mesodermo a través de la fosa primitiva van a formar la notocorda, caudal
al mesénquima precordal.

Las células que quedan en la hoja ventral originan una banda medial, que continua caudalmente al
endodermo de la placa precordal.

La notocorda se extiende desde el extremo caudal de la membrana precordal hasta el extremo caudal del
embrión. Esta, junto al mesodermo precordal, forman un cordón medial entre las hojas ventral y dorsal del
embrión.

@parasimpatica

Desplazamiento del mesodermo no axil. Embrión trilaminar.

Las células de TP del mesodermo no axil, convergen y atraviesan el surco primitivo, entrando en el
compartimiento intermedio (entre las hojas dorsal y ventral) y divergen hasta los extremos del disco
embrionario. Luego se elongan en sentido cefálico, a ambos lados del mesodermo axil, formando dos
prolongaciones alares que migran lateralmente a la placa precordal, la sobrepasan, y se unen a las del lado
opuesto.

La región semilunar donde convergen ambas prolongaciones alares (cefálica y lateral a la placa precordal) es
la placa cardiogénica, que participa en la cardiogénesis.

Al final de la gastrulación, las células del mesodermo paraaxil e intermedio quedan ubicadas paralelamente a
la notocorda, y las del mesodermo lateral ocupan los bordes del embrión.

Se constituye el embrión trilaminar → el espacio comprendido entre el ectodermo y endodermo es ocupado

casi completamente por células mesodérmicas.

@parasimpatica 8
Las células del TP ectodérmico quedan en la hoja dorsal de embrión, desplazándose en él (epibolia) y
ocupando los espacios que dejan las células que lo abandonan. Las células del TP de la placa neural
convergen y se elongan a lo largo de la línea media, formando la placa neural (ubicada dorsalmente a los
mesodermos axiles).

En esta placa se diferencian dos regiones: una cefálica ensanchada, dorsal al mesodermo precordal, y una
más delgada caudal, dorsal a la notocorda. La parte central del ectodermo que se encuentra más engrosada se
corresponde con la parte neural del ectodermo, mientras que la parte de los laterales, más delgada,
corresponde al ectodermo periférico.

El ectodermo embrionario se continúa con el ectodermo del revestimiento extraembrionario

del saco amniótico.

Al final de la gastrulación se obtiene un embrión trilaminar ("triblástico"), constituido por las 3 capas

@parasimpatica
germinativas primordiales; plano, debido a su carácter epitelial que no admite bordes libres (los anexos
embrionarios se continúan con el disco embrionario, estabilizando los bordes estructurales de las capas
germinativas); y con anexos embrionarios.

Posee una polaridad estructural céfalo-caudal apreciada en las 3 capas germinativas primordiales: al recorrer
el eje céfalo-caudal axilmente (a lo largo de la línea media), se puede encontrar una distribución asimétrica de
estructuras entre los extremos cefálico y caudal del embrión; y simetría bilateral (polaridad medio-lateral): si
se recorre el espacio entre la línea media y el borde del embrión a lo largo de cualquier nivel céfalo-caudal, se
puede observar una imagen simétrica de ambos lados derecho e izquierdo.

Además ya cuenta con la presencia de células germinales en el saco vitelino definitivo que participarán en la
formación de las gónadas y permiten la continuidad de especie diferenciándose en gametas. ya se han
producido algunos fenómenos de determinación. Los tejidos embrionarios poseen un patterning, que
constituye la base para los procesos del período somítico.

El endodermo y ectodermo se encuentran

unidos en dos regiones sin mesodermo de
por medio: la placa precordal (membrana
bucofaríngea) en la región cefálica, y la
placa/membrana cloacal en la región
caudal. Existe una pequeña región
mesodérmica denominada placa
cardiogénica en el extremo cefálico.

En el extremo caudal del embrión, en el

pedículo de fijación, se encuentra una
evaginación del endodermo del saco
vitelino, llamada alantoides. El conducto
neurentérico es el conducto transitorio que
se extiende del saco vitelino al saco
amniótico mediante la fosa primitiva.
@parasimpatica 9
A finales de la 3°SD, la región cefálica del embrión comienza a realizar procesos de la siguiente etapa, el
período somítico, mientras que el extremo caudal continúa con la gastrulación → los cambios en el desarrollo
progresan desde el extremo cefálico al caudal, por eso las regiones cefálicas presentan un nivel de desarrollo
mayor que las caudales. Entonces, mientras la región cefálica ya terminó la gastrulación, y el embrión adquirió
las 3 capas germinativas, la región caudal representa al surco primitivo del epiblasto que sigue gastrulando.

[↓ La parte A ya concluyó la gastrulación, mientras que la B (desde el nodo hacia caudal, por el surco primitivo)
sigue gastrulando. Día 20/21].

Desde la membrana bucofaríngea hasta la fosa

primitiva, a lo largo de la línea media se extiende la
placa neural*. Desde la fosa hasta el extremo caudal,
el embrión sigue gastrulando, por lo cual la región
corresponde al surco primitivo.

La *placa neural es una región de ectodermo más

ancha en su región cefálica que en la caudal. Es una
población celular que ya se ha determinado y va a dar
origen al SNC. La región más cefálica ensanchada
corresponde al área presuntiva del prosencéfalo; la
región más delgada que va en sentido caudal
corresponde al posencéfalo y médula.

Rodeando a esto, en la parte más caudal y lateral, se

encuentran las regiones de ectodermo que
corresponden a la futura epidermis. Y entre esta y la
placa neural (en la línea oblicua sombreada) se

@parasimpatica
determinan las poblaciones celulares que van a
formar al sistema nervioso periférico, entre otros.

Inmediatamente debajo de la placa neural, se encuentra el mesodermo axil [mesodermo precordal +

notocorda] a lo largo de la línea media. Lateralmente a este, se encuentra otra “banda” de mesodermo que
corresponde al mesodermo paraxil [craneal + troncal]. Más lateral, se encuentra el mesodermo intermedio, de
longitud menor que las anteriores ya que no tiene un componente craneal, que va a dar origen a estructuras
del aparato reproductor y excretor. Finalmente, rodeando todas las regiones laterales del embrión, se
encuentra el mesodermo lateral, en esta ya se puede identificar el campo cardiogénico (línea puntada) ya que
las células se han determinado y van a originar tejidos del corazón

En el esquema B se observa un corte transversal. En la línea media del ectodermo (placa neural) hay una
depresión que formará el surco neural. También se observa a la notocorda del mesodermo axil, y a las láminas
mesodérmicas que llenan todo
el espacio entre el ecto y
endodermo, que se denominan
mesodermo no axil.

@parasimpatica 10
Durante la gastrulación el disco embrionario cambia de forma y pasa de ser circular a piriforme. El aumento
longitudinal (elongación) se debe a proliferación celular y desplazamientos celulares paralelos al eje
longitudinal; células que ocupaban la mitad caudal pasan a ocupar la mitad cefálica, produciendo un
crecimiento diferencial → la región cefálica al nodo aumenta en longitud y en grosor, mientras que la caudal
se acorta y adelgaza.

La expansión de la región cefálica se debe a la migración, por delante del nodo de Hensen, de los TP
mesodérmicos axil y no axil.

@parasimpatica
La notocorda se forma por el ingreso de células a nivel de la fosa primitiva e intensa proliferación mientras
que el nodo se desplaza en sentido caudal (regresión). → [La notocorda crece en sentido caudal].

Al principio la notocorda es hueca y posee un conducto que se continua con la fosa primitiva → conducto
notocordal. Luego, las células del piso de este conducto contactan con la hoja ventral -endodermo-,
disgregándola y transformando el conducto en un canal notocordal (C) abierto ventralmente hacia el saco
vitelino; el extremo caudal del canal comunica transitoriamente el saco vitelino con el amniótico, una
comunicación denominada "conducto neurentérico" (A).

Finalmente, el techo del canal

notocordal se separa del
endodermo y forma
nuevamente un cordón
macizo, la notocorda
definitiva (B). El endodermo
se vuelve a unir en la línea
media, formando una capa
continua.

@parasimpatica 11
 La notocorda es una estructura cilíndrica que discurre a lo largo del eje longitudinal del
embrión, inmediatamente ventral al sistema nervioso central. Actúa como el soporte
longitudinal inicial del cuerpo, y como principal mecanismo iniciador de inducciones que
transformarán las células embrionarias no especializadas en los tejidos y órganos
definitivos.

Señales de inducción procedentes de la notocorda:

• estimulan la conversión del ectodermo superficial que la cubre, en tejido neural.

• especifican la identidad de determinadas células en el sistema nervioso inicial.
• transforman ciertas células mesodérmicas de los somitas en cuerpos vertebrales.
• estimulan las primeras fases del desarrollo del páncreas dorsal.

@parasimpatica

@parasimpatica 12
 –
Un tejido es un conjunto de células dispuestas de forma organizada para llevar a cabo una o más funciones
específicas – se encargan del mantenimiento de las funciones corporales.

Las células de un mismo tejido se conectan entre sí mediante uniones de anclaje especializadas. También
perciben su entorno extracelular y se comunican con él mediante uniones intercelulares especializadas; lo
que facilita la colaboración entre ellas y permitiéndoles operar como una unidad funcional.

Los tejidos se organizan en 4 tipos básicos:

o Tejido epitelial. Cubre las superficies corporales, reviste las cavidades del cuerpo y forma glándulas.

o Tejido conectivo. Sostiene estructural y funcionalmente a los otros 3 tejidos básicos.

o Tejido muscular. Compuesto por células contráctiles. Responsable del movimiento.

o Tejido nervioso. Recibe, transmite integra la información del medio interno y externo para controlar las
actividades del organismo.

Es un tejido avascular que cubre las superficies externas del cuerpo (piel), tapiza cavidades internas del
organismo – grandes, como el estómago o pequeñas como capilares sanguíneos, reviste conductos corporales

@parasimpatica
que comunican con el exterior, y forma glándulas. Las células se disponen en forma contigua y descansan
sobre una membrana basal, rica en proteínas y polisacáridos. Presentan una superficie libre y escasa
sustancia intercelular que carece de estructura.

Las células epiteliales se organizan tanto en capas simples como en múltiples contiguas entre sí; suelen estar
adheridas unas a otras por uniones intercelulares especializadas, creando una barrera entre la superficie libre
y el tejido conectivo adyacente.

Las clasificaciones del tejido se basan tanto en la morfología de las células como en la cantidad de capas
(estratos). Las formas pueden ser planas, cuboides y cilíndricas; y los estratos se dividen en simple (una sola
capa) o estratificada (múltiples capas).

Características:

• Tiene alta celularidad – teñido con h&e al M.O se observa gran abundancia de núcleos, lo que le
confiere basofilia al tejido. Células dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante
uniones intercelulares.

• Escasa sustancia intercelular – las células epiteliales están en contacto unas con las otras.

• Las células están en contacto con una luz – a excepción de los epitelios de las glándulas endócrinas.

• El tejido epitelial se apoya sobre tejido conectivo, de ahí proviene su nombre.

• Las células epiteliales poseen polaridad funcional y morfológica – las diferentes funciones se asocian a
tres regiones de morfología distinta; tienen una cara apical separada de la luz por el glucocálix; una
cara basal asentada sobre la membrana basal apoyada sobre TC; y caras laterales, en estrecho
contacto con células vecinas. Las propiedades de cada región están determinadas por lípidos
específicos y proteínas integrales de membrana.

• El tejido es avascular. Se nutre por difusión desde los capilares del tejido conectivo subyacente.

• Las células tienen alto poder de regeneración. Es común observar figuras en mitosis.
@parasimpatica 1
 • Está inervado por terminaciones nerviosas libres y presenta receptores especializados.

En situaciones especiales las células epiteliales se agrupan estrechamente entre sí y carecen de una
superficie libre → tejido epitelioide. Las células epitelioides derivan de células mesenquimáticas progenitoras
(células no diferenciadas de origen embrionario encontradas en tejido conectivo). Esta organización epitelioide
es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas.

Protección. Es la función principal de aquellos tejidos compuestos por varios estratos (estratificados) – el
espesor de estos epitelios protege contra el daño mecánico (roces, golpes), químico (ácidos, álcalis), físico
(radiaciones, quemaduras), biológico (virus, bacterias, hongos) y osmótico (previene la hidratación y
deshidratación).

Absorción. Función principal de aquellos epitelios simples (de una capa de espesor), los que, generalmente,
poseen abundantes microvellosidades en la cara apical para aumentar contacto con la luz. Se absorben
nutrientes, agua y electrolitos para ser procesados o transportados desde la luz al tejido conectivo subyacente,
y de allí a los vasos sanguíneos.

Secreción. Función de algunos epitelios simples en los que la célula sereta el producto, ya sea proteico o
mucoso, hacia la luz. A veces pueden ser células aisladas entre otras del mismo epitelio pero con función
diferente (células caliciformes); y otras pueden ser un conjunto de células epiteliales con función secretora
(adenómero de glándulas exocrinas).

Transporte. Función particular del epitelio respiratorio, que se caracteriza por tener abundantes cilios en la

@parasimpatica
cara apical de las células, y células caliciformes alternadas entre estas que secretan moco. Al inspirar aire
atmosférico permanentemente, se ingresan impurezas (carbón, polen) que pueden llegar hasta la tráquea y
los bronquios, desde allí las impurezas se transportan hacia las vías respiratorias superiores, donde son
finalmente expectoradas o ingeridas.

→ La viscosidad del moco permite que las impurezas se adhieran a él, y los cilios de las otras células
las barren hacia el exterior.

Lubricación. Función de algunas glándulas presentes en la mucosa y submucosa del aparato digestivo que,
mediante la secreción de una sustancia mucosa, favorece el paso del bolo alimenticio a lo largo del esófago y
de la materia fecal en la parte terminar del tubo digestivo.

También es una función de los mesotelios que permite el deslizamiento sin que se despeguen las dos hojas
mesoteliales presentes en la pleura, pericardio y peritoneo.

Sensorial y sensitiva. Los epitelios están inervados y cumplen con esta función particularmente los que tienen
una función sensorial, como el epitelio del pulpejo de los dedos, y sensitiva, como el epitelio de la córnea.
Además, se encuentran células especializadas en captar los sentidos, como las olfatorias en el epitelio
olfatorio y los corpúsculos gustativos en las papilas de la lengua.

Excreción. Hay epitelios especializados en el transporte de agua y solutos desde y hacia la luz → los epitelios
de los conductos excretores estriados de las glándulas salivales participando en la composición hidroeléctrica
del producto secretado hacia la luz.

Inmunológica. Los epitelios son la primera barrera frente a la entrada de sustancias extrañas al organismo
(bacterias, parásitos). También se pueden encontrar células con función inmunológica específica entre las
células de un epitelio (células presentadoras de antígenos) y otras células no pertenecientes al epitelio pero
que migraron desde el conectivo subyacente (linfocitos, neutrófilos).

Sostén y nutrición. En los epitelios especializados, como los epitelios germinativos, se encuentran células
encargadas del sostén y nutrición de las células germinales – espermatozoides y ovocitos. Ej. La célula de
Sertoli en el túbulo seminífero y las células de la granulosa en los folículos ováricos.
@parasimpatica 2
El tejido epitelial de revestimiento actúa como una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido
conectivo subyacente, ya que forma una lámina celular continua entre estos, capaz de facilitar o inhibir el
intercambio de sustancias específicas entre el medio externo (incluidas las cavidades corporales) y el
compartimiento de tejido conectivo.

Se clasifica en simple (una sola capa de células) o estratificado (dos o más capas de células). El simple se
clasifica de acuerdo con la forma de las células que lo compone – no se puede distinguir observando al M.O.
pero se puede deducir por la forma y disposición de los núcleos.

Epitelio plano simple. Las células son planas cuando el acho es mayor que su altura. En un corte teñido con
H&E, los núcleos se observan ahusados o protruyendo hacia la luz. Ej. Endotelio (epitelio que recubre los vasos
sanguíneos y linfáticos) vascular.

Los mesotelios son un tipo especial de epitelio plano simple con origen mesodérmico. Se caracterizan por una
disposición en la cual dos epitelios planos simples se deslizan uno sobre otro si despegarse; existiendo un
espacio virtual entre estos con abundante ácido hialurónico. Ej. pleura, pericardio y peritoneo.

Epitelio plano cúbico. Las células son poliédricas (con sus 3 ejes similares). En un corte teñido con H&E los
núcleos se observan redondos. Ej. Túbulo contorneado distal del riñón y el adenómero de la glándula
sudorípara.

Epitelio cilíndrico simple. Las células son cilíndricas cuando su altura predomina sobre los otros ejes. Los
núcleos se observan ovalados teñidos en H&E. Ej. Se observa en la mayor parte del tubo digestivo – estomago,
duodeno, yeyuno, íleon y colon.

@parasimpatica
Epitelio cilíndrico seudoestratificado. Aparece con aspecto estratificado, pero no todas las células alcanzan la
superficie libre, aunque sí todas contactan con la membrana basal; por lo que en realidad es un epitelio
simple. La forma de sus células es variada. Es característico del tracto respiratorio, además de encontrarse en
el epidídimo y la vesícula seminal.

@parasimpatica 3
Epitelios estratificados → se los subclasifica de acuerdo con la forma de las células que se encuentran en el
estrato que contacta con la luz, es decir, la capa más superficial.

Epitelio plano estratificado. Pose varias capas de células, las que contactan con la luz son planas, con núcleos
ahusado y cromatina fuertemente densa. Puede ser queratinizado o no.

El epitelio plano estratificado queratinizado es característico de superficies secas, como la epidermis, donde la
queratina se observa como una capa de láminas acidófilas en contacto con la luz. Ésta se compone de restos
celulares lipoproteicos y su función es protectora.

El no queratinizado es característico de superficies húmedas. Posee una capa luminal sin queratina. se
encuentra en la mucosa que recubre la boca, el esófago, la vagina y el conducto anal.

Epitelio cúbico y cilíndrico estratificado. Generalmente son epitelios biestratificados. Se encuentran en el

conducto excretor de las glándulas sudoríparas, la uretra femenina, el epitelio no fotosensible de la retina y los
folículos ováricos.

Epitelio de transición – urotelio. Reviste las vías urinarias inferiores, que se extiende desde los cálices
menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. Es un epitelio estratificado con características
específicas (según Ross) ≠ es un epitelio simple seudoestratificado donde las células no pierden contacto con
la membrana basal adoptando forma de ‘raqueta’ (según Brusco). Las células de la capa apical son grandes,
globulosas y fuertemente acidófilas con núcleo central y cromatina muy densa – intensamente basófilo; al
apoyarse sobre otras células toman forma de ‘paraguas’. Por debajo se observan numerosas capas de células
con núcleos redondos de cromatina más laxa con un halo perinuclear y citoplasmas levemente basófilos. Las
células presentan vesículas discoidales en su citoplasma, que sirven para adicionar membrana cuando el
epitelio se encuentra en tensión (debido a que la luz que tapizan está llena de orina), con lo cual las células se
estiran disminuyendo el número de capas y adopta también el nombre epitelio polimorfo.

@parasimpatica
Se lo llama “epitelio de transición” ya que se creía que constituía una transición entre un epitelio
simple y otro estratificado.

@parasimpatica 4
En algunos casos, la especialización de la región apical de la superficie celular puede añadirse al sistema de
clasificación. Ej. Epitelio simple cilíndrico CILIADO cuando la región apical contiene cilios; epitelio estratificado
plano QUERATINIZADO.

Una glándula puede estar constituida por una célula (unicelular) o una asociación de células (multicelulares)
especializadas en la secreción de macromoléculas originadas en un ciclo secretor. El producto de secreción
tiene una acción definida una vez secretado.

Las glándulas multicelulares se originan por invaginación de células desde el epitelio de revestimiento hacia
el tejido conectivo subyacente; si mantiene el contacto con la luz a través de conductos excretores son
glándulas exocrinas, mientras que si pierde contacto con el epitelio de revestimiento y vierten su secreción
hacia los capilares del TC, son endocrinas.

@parasimpatica
De acuerdo con la manera en la que sus productos son secretados, las glándulas se clasifican en:

• Exocrinas: secretan sus productos en una superficie de forma directa o a través de conductos/tubos
epiteliales (hacia la luz) conectados a la superficie. Los conductos pueden transportar el material
secretado sin alterar su composición o puede modificarlo al concentrarlo, adicionar o reabsorber
sustancias.

• Endocrinas: no poseen sistemas de conductos. Secretan sus productos en el tejido conectivo, donde
discurren hacia los capilares para entrar al torrente sanguíneo y alcanzar las células diana (células
blanco). Los productos de estas glándulas se denomina hormonas.

Las glándulas unicelulares también pueden ser:

• Paracrinas: células individuales que secretan sustancias que no alcanzan el torrente sanguíneo, sino
que afectan a las células cercanas. El producto se secreta en la matriz extracelular subyacente y
alcanza las células diana por difusión.

• Autocrinas: secretan sustancias que las auto-estimulan, ya que poseen receptores para su propio
producto de secreción. En muchos casos estas moléculas de señalización inician vías de
retroalimentación negativa para modular su propia secreción. Este sistema suele ser utilizado por
células del sistema inmunitario.

@parasimpatica 5
Las células de las glándulas exocrinas presentan diferentes mecanismos de secreción:

Merocrina → los productos de secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas (limitadas por
membrana), donde se fusionan con la membrana plasmática, vaciando el contenido hacia el exterior por
exocitosis. Ej. Células acinares pancreáticas. Glándulas sudoríparas y salivales.

Apocrina → se libera el producto con una pequeña porción del citoplasma y membrana de la porción apical de
la célula. Ej. Glándula mamaria lactante, se liberan grandes gotas de lípidos hacia la leche.

Holocrina → la secreción comprende la totalidad de la célula; el producto se acumula dentro de la célula en la

maduración y luego sufre una muerte celular programada. Tanto los productos como los detritos celulares se
eliminan hacia la luz de la glándula. Ej. Glándula sebácea de la piel. Glándulas tarsales del párpado.

“Brusco” agrega Citocrinas → tipo de secreción en el proceso de formación de gametas, en el que se produce
la «secreción de células vivas» (espermatozoides/ovocitos); aunque en realidad es una liberación de células
producida por un epitelio.

Mucosas. Son viscosas y babosas. La índole mucosa de la secreción es consecuencia de la gran glucosilación
de la proteína que la conforma con oligosacáridos aniónicos (= glucoproteínas). Ej. Células caliciformes.
Glándulas salivares sublinguales. Células superficiales del estómago.

Los gránulos de mucinógeno (producto de secreción) son PAS positivos, sin embargo, son solubles en agua y
por ende se pierden durante la preparación de rutina del tejido → la célula aparece con citoplasma vacío. Los
núcleos se observan aplanados contra la base de la célula.

Serosas. Son acuosas – suero: agua + proteínas. Producen secreciones proteicas no glucosiladas o con escasa
glucosilación. El núcleo es normalmente redondeado u oval. El citoplasma apical suele teñirse intensamente

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con eosina si los gránulos secretores (gránulos de zimógeno) se conservan, mientras que el citoplasma
perinuclear aparece basófilo por un REG abundante, característica de las células que sintetizan proteínas.

Ej. Glándula parótida. Páncreas.

Mixtas. Glándulas con células tanto mucosas como serosas. Las serosas se
encuentran más alejadas de la luz del acino y tienen forme de medialuna en la
periferia del acino mucoso.

Ej. Glándula submandibular.

Otras:

Los lípidos son el producto de secreción en las glándulas holocrinas, en

las que las células se cargan de lípidos, mueren y se secretan las células
enteras. En un corte teñido con H&E las células se observan con un
citoplasma muy pálido o incoloro y núcleo pequeño de cromatina densa.

La secreción de las glándulas sudoríparas y de los conductos excretores

son electrolitos y agua. Las células presentan acidofilia intensa ya que se
evidencian pliegues basales con abundantes mitocondrias necesarias para el transporte activo de iones.

@parasimpatica 6
Se subclasifica según la morfología de los adenómeros (porción que sintetiza y secreta el producto –
parénquima) y del conducto excretor (porción que excreta el producto).

La organización más sencilla de una glándula multicelular es una lámina celular en la que cada célula de la
superficie es una célula secretora – por ejemplo: el epitelio que recubre el estómago y las fovéolas, fositas.

En las glándulas que forman invaginaciones tubulares: si el conducto excretor no está ramificado se
denomina simple; si el conducto es ramificado se denomina compuesto.

El adenómero se puede clasificar según su número y su forma. Si está formado por un único adenómero, es
no ramificado. Si posee dos o más adenómeros que descargan su producto en un mismo conducto excretor,
es ramificado.

Si tiene forma de tubo, es tubular; si tiene forma de uva, es alveolar o acinar; si el conducto termina en un
saco dilatado, es tubuloalveolar o sacular.

Las glándulas tubulares pueden ser rectas (simples), ramificadas o enrolladas (glomerulares). Las alveolares
pueden ser simples o ramificadas.

@parasimpatica

@parasimpatica 7
Las células epiteliales presentan una polaridad celular bien definida. Tienen una región apical, una región
lateral y una región basal.

@parasimpatica
El mecanismo molecular que establece la polaridad en células epiteliales es necesario para crear una barrera
totalmente funcional entre células adyacentes; además, les permite especializarse y reconocer diferentes
señales moleculares.

@parasimpatica 8
Las células epiteliales presentan modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar a cabo
distintas funciones, además la región apical puede tener enzimas específicas, canales iónicos y proteínas
transportadoras.

• Microvellosidades. Evaginaciones citoplasmáticas digitiformes con un núcleo de filamentos de actina.

Se observan al microscopio electrónico. Tienen aspecto muy variable: en algunos tipos celulares aparecen
cortas e irregulares, mientras que en otros aparecen altas, uniformes y muy juntas. La cantidad y forma de las
microvellosidades de un tipo celular se correlacionan con su capacidad de absorción → las células que
principalmente transportan líquidos y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas y muy
juntas. En estos casos se puede observar al M.O. un borde bien definido de estriaciones verticales en la región
apical; como la “chapa estriada” del epitelio intestinal.

La estructura interna consiste en un centro de filamento de actina (20-30 filamentos) vinculados mediante
enlaces cruzados establecidos por proteínas formadoras de fascículos de actina.

Estos enlaces proveen sostén y rigidez a las microvellosidades. El fascículo de microfilamentos se extiende
hasta el citoplasma celular apical, donde interacciona con una red horizontal de filamentos de actina -velo
terminal-, que cuenta con la presencia de miosina II y tropomiosina → lo que explica su capacidad contráctil.
La miosina I fija los filamentos de actina a la membrana plasmática de la microvellosidad.

@parasimpatica

@parasimpatica 9
 • Estereocilios. Son microvellosidades inmóviles largas también con un núcleo de filamentos de actina →
comparten estructura interna con las microvellosidades, algunos usan el término “estereovellosidades”.

Están limitados al epidídimo, segmento proximal del conducto deferente, y las células sensoriales del oído
interno. Se desarrollan a partir de microvellosidades por adición lateral de filamentos al fascículo de actina y
su alargamiento. Otra diferencia con las microvellosidades es la falta de villina en los extremos de los
estereocilios, y la presencia de ezrina que los fija a la membrana plasmática.

Tienen pedículos gruesos interconectados por puentes citoplasmáticos entre estereocilios vecinos. Filamentos
de actina en el centro, rodeada de proteínas
asociadas.

Características específicas del epitelio

sensorial del oído interno: tienen una
sensibilidad exquisita para la vibración
mecánica, y actúan como mecanorreceptores
sensoriales en vez de funcionar como
estructuras absorbentes.

Pueden lesionarse con facilidad por sobre

estimulación, por lo que cuentan con
mecanismos moleculares para renovar
continuamente su estructura.

@parasimpatica

• Cilios. Evaginaciones de la membrana plasmática apical con haces de microtúbulos.

Son modificaciones superficiales comunes encontradas en casi todas las células del organismo. Tienen el
aspecto de pestañas. Poseen un axonema, estructura interna formada por microtúbulos, que se extiende
desde el cuerpo basal, un centro organizador de microtúbulos derivado del centríolo). Los cuerpos basales se
asocian con varias estructuras contribuyendo a su fijación en el citoplasma celular ↓

cilios + cuerpos basales + estructuras asociadas = aparato ciliar.

Se clasifican en móviles, primarios y nodales:

Los cilios móviles poseen una organización axonémica 9 + 2 típica con proteínas motoras asociadas
indispensables para inducir la motilidad.

Los cilios primarios o monocilios implica que se encuentra un único cilio por célula. No tienen movilidad
debido a una organización axonémica diferente y falta de proteínas motoras asociadas. Funcionan como
quimiorreceptores, osmorreceptores y mecanorreceptores. Organización microtubular 9 + 0.

Los cilios nodales se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la gastrulación.

@parasimpatica 10
 @parasimpatica
La región lateral de las células epiteliales está en contacto estrecho con la región lateral opuesta de las células
vecinas. Se caracteriza por la presencia de moléculas de adhesión celular (CAM), y una composición diferente
de la membrana plasmática celular apical – algunas membranas pueden formar pliegues, invaginaciones, etc.
que originan márgenes interdigitados y enlazados con otra célula.

Visto al M.O: las barras terminales representan los sitios de adhesión epitelial célula-célula. Estas incluyen un
sitio especializado que une las células epiteliales y forma una estructura poligonal alrededor de cada célula
para mantenerlas unidas, además de una barrera fuerte al paso de sustancias entre las células.

Mediante microscopía electrónica se identifican distintos complejos de unión que constituyen la barrera y la
adhesión:

• Uniones ocluyentes o uniones estrechas/occludens. Son impermeables y les permite a las células
epiteliales funcionar como barrera de difusión intercelular → mantienen la separación fisicoquímica de
los compartimientos celulares. Separa el espacio luminal del espacio intercelular y compartimiento del
TC.

Se crean por el sellado especifico de las membrabas plasmáticas, creando un sellado funcional del espacio
intercelular. Están ubicadas en el punto más apical ente las células epiteliales adyacentes e impiden la
migración de lípidos y proteínas especializadas de la membrana celular entre las superficies apical y lateral.
Además, estas uniones atraen moléculas de señalización en la superficie celular y las vinculan a los
filamentos de actina del citoesqueleto.

• Uniones adherentes. Proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales mediante la unión del
citoesqueleto de una célula al citoesqueleto de otra adyacente – interactúan con la actina (“zónula
adherens”) y los filamentos intermedios (“mácula adherens”)

@parasimpatica 11
Son importantes en la creación y mantenimiento de la unidad estructural del epitelio. Se encuentran en la
superficie celular lateral y en la región basal. Tienen un importante papel en el reconocimiento, la morfogenia
y la diferenciación célula-célula dado que tienen capacidad para transducir señales.

Las moléculas de adhesión celular (CAM) forman parte de estas uniones; confieren una adhesividad selectiva
de poca fuerza, permitiéndoles a las células unirse y disociarse con facilidad. Si el enlace ocurre entre
distintos tipos de Cam se denomina enlace heterotípico.

• Uniones comunicantes de hendidura o nexo. Permiten comunicaciones directas entre células adyacentes
por difusión de pequeñas moléculas (iones, aminoácidos, metabolitos, nucleótidos).

Consiste en una acumulación de conductos transmembrana o poros en un conjunto muy compacto. Son las
únicas estructuras celulares que permiten el paso directo de las moléculas de señalización de una célula a
otra.

Este tipo de comunicación intracelular permite la actividad celular coordinada, importante para el
mantenimiento de la homeostasis de los órganos y para aquellos tejidos que requieren de una actividad
coordinada (ej. Musculo cardíaco).

Las células también presentan pliegues en sus superficies laterales que crean evaginaciones citoplasmáticas
interdigitadas. Esto aumenta la superficie y son prominentes en epitelios que participan en el transporte de
líquidos y electrolitos (ej. Epitelio intestinal y de la vesícula biliar).

Vías para el transporte de sustancias a través del epitelio:

- Vía transcelular: cruza la membrana plasmática de la célula epitelial y constituye un sistema de

transporte activo que requiere de proteínas y conductos de transporte transmembrana especializados
dependientes de energía.

-
@parasimpatica
Vía paracelular: cruza la zónula occludens entre dos células epiteliales. La cantidad de agua,
electrolitos y otras moléculas pequeñas transportadas a través de esta vía depende del hermetismo de
la zónula occludens → la zónula occludens tiene un papel esencial en el paso selectivo de sustancias.

@parasimpatica 12
La región basal se caracteriza por: la membrana basal y sus repliegues, y las uniones célula-matriz
extracelular.

La membrana basal es una estructura laminar especializada ubicada cerca de la región basal de las células
epiteliales y el estroma del TC subyacente. Teñida con H&E solo puede observarse en pocas ubicaciones como
la tráquea y la vejiga urinaria, por lo que requiere de tinciones especiales para ser vista al M.O → esto se debe
a su delgadez, y al efecto de la eosina, que la torna indistinguible del TC adyacente.

En la tráquea, lo que se describe como membrana

basal incluye tanto a la verdadera membrana basal,
como a un estrato adicional de fibras colágenas poco

@parasimpatica
espaciadas y bien alineadas que pertenecen al TC.

Esta membrana es PAS positiva, y en contraste con la tinción de H&E, aparece como una capa delgada de color
roja púrpura bien definida entre el epitelio y el TC; el colorante reacciona con las porciones de sacáridos de los
proteoglucanos, que se acumulan en cantidad y densidad suficiente como para ser captado al M.O. Las
técnicas basadas en reducción de sales de plata oscurecen la membrana basal y también se utilizan para
demostrar la estructura.

Visto al M.E., se puede observar dos zonas diferenciadas en la membrana basal: una más próxima al epitelio, la
lámina basal, y otra más próxima al tejido conectivo, denominada lámina reticular.

La lámina basal es el sitio de adhesión estructural para las células epiteliales suprayacentes y el tejido
conectivo subyacente. Compuesta por lamininas, colágeno tipo IV, y diversos proteoglucanos y glucoproteínas.
La lámina basal en células no epiteliales recibe el nombre de lámina externa (adipocitos, células musculares,
y de Schwann).

Tanto las células epiteliales y los distintos tipos celulares mencionados participan en la síntesis de los
componentes de la lámina basal y lámina externa respectivamente.

La lámina basal consta de una lámina lucida, electrolúcida, y una lámina densa, que presenta un aspecto
electrodenso. La primera contiene porciones extracelulares de las CAM (integrinas), que se unen con las
proteínas de adhesión como la laminina; sin embargo, con el desarrollo de nuevas técnicas de preparación al
M.E., parece ser que la lámina lúcida es un artefacto de fijación.

La lámina densa está compuesta en un 50% por colágeno tipo IV y por glucoproteínas adhesivas como
laminina y entactina. El colágeno IV forma redes/mallas de colágeno en las cuales el resto de las moléculas
realizan uniones cruzadas con las células.

La lámina reticular es la parte más próxima al TC de la membrana basal. Está formada por colágenos tipos I y
III (fibras reticulares). La lámina basal se fija a la reticular mediante colágeno tipo VII.
@parasimpatica 13
Otorga sostén y adhesión del epitelio a la matriz extracelular. Forma una malla que funciona como filtro al ser
atravesada por las moléculas que nutren a los epitelios → realiza una selección pasiva de los componentes
que atraviesan por tamaño (moléculas pequeñas) y por carga (ya que posee carga negativa por los
proteoglucanos)

Las membranas basales impiden el paso de células, salvo de los glóbulos blancos, y también impiden el paso
de células patológicas o cancerosas; estas últimas atraviesan la membrana debido a liberación de enzimas
que la degradan (metaloproteasas y colagenasas), favoreciendo la invasión a tejidos subyacentes ≠ las células
benignas se limitan al epitelio y no atraviesan la membrana basal.

Otras funciones son: la compartimentalización (la lámina basal y externa separan el TC del tejido epitelial,
nervioso y muscular), la filtración (regulada en parte por la lámina basal), armazón tisular (sirve de guía o
estructura durante la regeneración), y regulación y señalización.

La organización de las células en el epitelio depende del soporte que brinda la matriz extracelular sobre la que
descansa la superficie basal de cada célula; las uniones adherentes mantienen la integridad morfológica.

Proyección clínica: los epitelios pueden experimentar cambios ante determinadas

situaciones. Por ej. El efecto causado por el humo del cigarrillo en el epitelio cilíndrico
seudoestratificado ciliado de las vías respiratorias superiores → se pierden los cilios y
eventualmente el epitelio cambia a uno plano estratificado -metaplasia escamosa-.

Si continua presente el efecto dañino del humo, puede sufrir una transformación maligna y
originar un tumor invasivo.

•
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Adhesiones focales: fijan los filamentos de actina del citoesqueleto en la membrana basal.

Hemidesmosomas: fijan los filamentos intermedios del citoesqueleto en la membrana basal.

Además, las proteínas transmembranas ubicadas en la región celular basal (familia de las integrinas – CAM)
interactúan con la lámina basal.

El tejido epitelial tiene una mayor capacidad regenerativa que los otros tejidos básicos, ya que contiene
células madre capaces de dividirse y diferenciarse en los tipos celulares propios de cada epitelio.
Generalmente ocurre después de lesiones que comprometen a los epitelios → las células epiteliales
remanentes se aplanan y migran para cubrir el área lesionada y las células epiteliales de los bordes de la
lesión proliferan para cubrir el tejido conectivo con un tejido epitelial igual al original, generando soluciones
de continuidad en los epitelios.

La mayoría de las células epiteliales tienen un tiempo de vida menor que el del organismo como un todo;
algunos epitelios, como el plano estratificado queratinizado de la epidermis y el cilíndrico simple del tubo
digestivo, son poblaciones celulares en renovación continua. Las células de reemplazo se producen por
actividad mitótica de células madre adultas autorrenovables ubicados en sitios denominados nichos.

Las células madre proliferan originando otras células madre y células que migran y se diferencian; dicha
migración sigue hasta que las células, que se van desplazando hacia la luz o el extremo de las vellosidades,
finalmente sufren apoptosis y se descaman hacia la superficie de la piel o la luz, respectivamente.

@parasimpatica 14
 –

Es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo, y el mayor constituyente tisular entre estos. Forma un
compartimiento continuo por todo el cuerpo, delimitado por las láminas basales de los epitelios y láminas
externas de células musculares y de sostén nervioso.

Comprende una gran diversidad celular dentro de una matriz extracelular [MEC] específica, la cual predomina.
Las células se encuentran muy separadas unas de otras.

Fibras proteínicas (de colágeno, elásticas, reticulares) + un componente amorfo o sustancia

fundamental (proteoglicanos, glucoproteínas y glucosaminoglicanos, agua y electrolitos –
forman un gel semilíquido transparente que rellena los espacios entre las células y las fibras).

Está vascularizado, a excepción del cartílago y la córnea, y debido a la presencia de abundantes fibras, teñido
con H&E es generalmente acidófilo (excepto el cartílago).

Las células del tejido conectivo derivan principalmente de las células mesenquimáticas originadas del
mesodermo y las crestas neurales, que migran a medida que el embrión se desarrolla.

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El tejido conectivo une o conecta los demás tejidos entre sí, los sostiene a través de mallas o rede formadas
por fibras y células (constituyendo el estroma), los fija al esqueleto, y envuelve órganos formando capsulas y
tabiques. Los diferentes tipos de tejido conectivo tienen a cargo diversas funciones, esto según los tipos de
células y fibras presentes en cada tejido.

En el tejido conectivo laxo se encuentran muchos tipos de células, entre ellas el fibroblasto, que produce las
fibras estructurales encargadas de tareas estructurales en el tejido; además de producir y mantener la
sustancia fundamental. Otras células, como los linfocitos, las células plasmáticas o macrófagos, están
asociados al sistema de defensa del cuerpo y funciona dentro de la MEC.

En cambio, en el tejido óseo, se encuentra un solo tipo de célula, el osteocito, que produce las fibras que
componen la mayor parte del tejido. Éste tiene características particulares, las fibras se organizan de una
manera específica y se calcifican para crear su dureza característica.

En general, el TC tiene:

• Funciones nutricias. Todas las sustancias absorbidas por los epitelios tienen que pasar sí o sí por el TC, ya
que éste comunica a los distintos tejidos y órganos y por esto se lo considera el “medio interno” del
organismo. Al estar vascularizado mantiene la viabilidad de los tejidos epiteliales avasculares
suprayacentes → ninguna de sus funciones podría realizarse sin el aporte fundamental del TC.

Además, a través de este tejido circulan los desechos que se dirigen a los vasos por el líquido tisular. También
almacena grasas, aminoácidos, iones y agua.

• Funciones de defensa. En el TC se produce el proceso de inflamación, con la participación de glóbulos

blancos provenientes de la sangre para atacar agentes invasores; y es también en este tejido que se
produce la cicatrización mediante el desarrollo de fibrocitos y el aumento de ribas colágenas en caso de
lesión.

@parasimpatica 1
• Otras funciones. Bioinformación: induce el desarrollo de tejidos y órganos mediante la expresión de
factores de crecimiento. Secreción. Control pasivo de la permeabilidad: participa en la formación de la
lámina reticular de las membranas basales.

Se originan a partir de las células mesenquimáticas, que se desarrollan, permanecen y actúan en el tejido
conectivo. Son células de vida prolongada.

Son células inmaduras cuya función principal es formar las fibras y componentes amorfos de la matriz
extracelular. Una vez cumplida esta función, disminuyen su actividad biosintética y se transforman en
fibrocitos. Tienen capacidad de diferenciarse a otros tipos celulares – adipocitos, condroblastos, osteoblastos y
células musculares lisas.

Son de forma alargada con núcleo de cromatina laxa y nucleolo visible. Su tinción citoplasmática es basófila
por su abundante REG. Su diagnóstico al M.O. se realiza fundamentalmente por la morfología del núcleo.
Ultraestructura: predomina el REG y aparato de Golgi.

Son células maduras originadas por la diferenciación de fibroblastos. Están rodeados por grandes fibras de
colágeno extracelulares intensamente acidófilas.

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Poseen morfología ahusada, presentan escaso citoplasma acidófilo, y tienen un núcleo alargado de extremos
puntiagudos con cromatina densa.

Son células especializadas en la síntesis y almacenamiento de triglicéridos, dándoles un aspecto globuloso.

Este contenido graso desplaza el núcleo de cromatina densa hacia la periferia, dejándolo aplanado. Se
encuentran por todo el cuerpo, pero abundan en el tejido subcutáneo y forman el tejido adiposo.

Células con prolongaciones que se extienden alrededor de pequeñas arteriolas, capilares y vénulas. Se
diferencian de las células musculares lisas en que están envueltas por la membrana basal de las células
endoteliales con las que contactan estrechamente a través de uniones nexo. En caso de lesión vascular
intervienen en la reparación ya que son capaces de diferenciarse en células endoteliales como en células
musculares lisas.

Tienen actividad fagocítica y funciones reguladoras del flujo sanguíneo por proteínas contráctiles. Poseen un
núcleo ovoide de cromatina laxa y depósitos de glucógeno y pequeñas gotitas de lípidos en su citoplasma.

Similares a los fibroblastos, pero de aspecto estrellado con prolongaciones. Sintetizan fibras reticulares
(colágeno de tipo III). Al M.O. se las identifica por su núcleo ovoide de cromatina laxa.

Histiocitos.

Residen en el tejido conectivo/son propias de él y no necesitan estímulos externos para activarse.

@parasimpatica 2
Son células con forma estrellada o fusiforme; similares a los fibroblastos, pero más pequeñas. Son muy
indiferenciadas y pluripotenciales que se despliegan a lo largo de capilares. Es difícil diferenciarlas con
precisión al M.O.

Se originan en la médula osa y circulan por la sangre o derivan de ellas. En caso de recibir un estímulo o

@parasimpatica
señal, se extravasan (atraviesan el endotelio de los vasos sanguíneos), dirigiéndose al TC donde cumplen su
función. Una vez extravasados no pueden volver a la sangre, cumplen su función y mueren – son de vida
media corta, con la excepción de los linfocitos, que pueden volver a la circulación y vivir durante muchos
años.

Macrófagos.

Tienen función fagocítica para la eliminación de cuerpos extraños y material necrótico, además de una
función protectora frente a agentes invasores. En ocasiones pueden fusionarse entre sí y formar grandes
células multinucleadas, como sucede en la tuberculosis y la lepra. Los macrófagos se activan por estímulos
provenientes del TC e incrementan su actividad fagocítica. Pertenecen al sistema fagocítico mononuclear*.

*constituido por células que se originan en la medula ósea, como los monocitos, que luego circulan en la
sangre y se extravasan como respuesta a un estímulo proveniente del TC, donde finalmente maduran y se
diferencian en macrófagos con una vida media de 2 meses aprox.

• Son células grandes de forma irregular y de núcleo arriñonado con indentaciones, presenta cromatina con
grumos heterocromáticos o cromatina en damero. Son difíciles de identificar al M.O. a menos que exhiban
material visible incorporado en su citoplasma (por fagocitosis) – por ejemplo: por inyección de tinta china
o la técnica supravital de azul tripán.

Ultraestructura: tienen prolongaciones digitiformes que les permite acercarse al material o agente que deben
fagocitar; también poseen abundantes lisosomas y gran desarrollo del REG y aparato de Golgi.

Mastocitos.

Son abundantes en la dermis y en el TC subyacente de los epitelios digestivo y respiratorio (corion y lámina
propia). Reaccionan frente al estrés celular -cambios térmicos y de presión- y junto a los macrófagos
reconocen la presencia de cuerpos extraños, y preparan el tejido: aumentan la permeabilidad de los vasos
permitiendo la extravasación de leucocitos para ejercer su función defensiva en el TC.

@parasimpatica 3
Los mastocitos, junto a los basófilos, intervienen frecuentemente en procesos alérgicos mediante una
reacción llamada “hipersensibilidad inmediata” o “reacción anafiláctica”, en la que se libera excesivamente
heparina, histamina y proteasas neutras, generando un aumento de la permeabilidad capilar que produce
extravasación de plasma, aumento en la secreción bronquial de moco y contracción del musculo liso de las
vías respiratorias produciendo broncoespasmo.

Para que se produzca la granulación mastocitaria es necesario que la célula reconozca el antígeno a través de
proteínas receptoras de membranas.

• Células de gran tamaño de forma redondeada, con núcleo de cromatina densa, esférico y central. Su
citoplasma contiene gran cantidad de gránulos basófilos, que poseen principalmente heparina
(anticoagulante) e histamina (vasodilatador y aumenta la permeabilidad capilar). Por la heparina, estos
gránulos también tienen la propiedad de ser metacromáticos.

Plasmocitos.

Derivan de linfocitos B que interaccionan con antígenos. Tienen una vida media entre 2 y 3 semanas. Son
abundantes en los órganos linfáticos y tejido conectivo en zomas de inflamación crónica o próximos a los
sitios de entrada de sustancias extrañas.

• Células ovoides con núcleo redondo y excéntrico con una disposición particular de la cromatina “en
rueda de carro” y nucleolo evidente + halo claro perinuclear, donde la tinción con H&E es negativa y
corresponde al aparato de Golgi muy desarrollado. Citoplasma basófilo por la gran cantidad de REG, ya
que la célula se encarga de la síntesis y la secreción de anticuerpos – inmunoglobulinas (proteínas).

Leucocitos.

Células de la sangre que actúan en defensa del organismo. Neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos y
linfocitos.
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@parasimpatica 4
Red de fibras proteicas sintetizadas y secretadas por las propias células del TC en el espacio intercelular con
abundante agua e iones = gel muy hidratado. No solo provee sostén mecánico, sino que también influye en la
comunicación extracelular. Está compuesto por un componente forme y uno amorfo.

Componente forme. Porción fibrilar.

Fibras: proteínas de cadenas peptídicas largas, extracelulares e insolubles. Proporcionan resistencia y

elasticidad al tejido.

Fibras colágenas.

Son las más abundantes. Son flexibles y con resistencia tensora. Se agrupan en haces permitiendo que se les
aplique fuerza de tensión evitando desgarros.

Tienen un ensamblado intra (generación del procolágeno) y extracelular (producción de la fibrilla, esta es
“automática” e involucra actividad enzimática de la membrana plasmática); requiere que el fibroblasto
coloque un oxhidrilo para formar la hélice de colágeno. [Ver COLÁGENO al final].

• Son acidófilas, se tiñen con eosina o colorantes ácidos; tricrómico de mallory (azul) o técnica de masson
(cian). Al M.E.T se observan las fibrillas de colágeno (subunidades) con patrón de bandas transversales.

Fibras reticulares.

Forman un armazón de sostén. Compuestas por fibrillas de colágeno III, también con patrón de bandas
transversales. Importantes en primeras etapas de cicatrización, luego son reemplazadas por fibras colágenas.
Se organizan en redes que se hallan en la unión con el tejido epitelial.

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Funcionan como un estroma en los tejidos hematopoyéticos y linfáticos (excepto el timo), donde las células
reticulares se encargan de la síntesis de estas fibras.

• No se tiñen con HYE. Impregnación argéntica (negras/argirófilas). PAS por mayor concentración de
sacáridos. Aspecto filiforme.

Fibras elásticas.

Más finas que las de colágeno. Se pueden estirar y luego recuperar su forma original enrollada. Se ramifican y
unen entre sí formando una red irregular tridimensional. Componente principal → proteína elastina. Abundan
en órganos expansibles y vasos elásticos.

Su principal función es dar elasticidad a los tejidos y permitir que se recuperen después del estiramiento. Las
diferentes moléculas de elastina se unen por enlaces covalentes, estirándose o relajándose en conjunto.

Las fibras están entrelazadas con fibras de colágeno para limitar la distensibilidad del tejido e impedir
desgarros por estiramientos excesivos.

• Son acidófilas, pero no se tiñen tan bien con H&E (es difícil distinguirlas de las colágenas). Resorcina-
fucsina, H&E, orceína, tricrómicos

Componente amorfo.

También llamada sustancia fundamental → sustancia intercelular (MEC) sin fibras.

• En el preparado de rutina con H&E la sustancia fundamental se pierde durante la fijación y

deshidratación. Se puede observar en cortes preservados por congelación y teñidos con colorantes
básicos o técnica de PAS.

@parasimpatica 5
Componentes orgánicos: GAGs, glucoproteínas y proteoglucanos.

- Glucosaminoglicanos [GAGs]: Son los responsables de las propiedades físicas de la sustancia

fundamental. Son polisacáridos de cadenas largas no ramificadas, compuestas por disacáridos que se
repiten.

Los principales GAGs sulfatados son el condroitín sulfato y dermatán sulfato → atraen y fijan el agua,
dejándola disponible. GAGs no sulfatados, ej. ácido hialurónico, aumenta la viscosidad del líquido intersticial y
provee lubricación.

Las células del TC sintetizan GAGs en forma de una modificación postraduccional covalente de proteínas
llamada proteoglucanos. Ej. la heparina se forma a través de la escisión enzimática del heparán sulfato.

Tienen una carga altamente negativa debido a los grupos sulfato y carboxilo de muchos sacáridos, por esto se
tiñen con colorantes básicos.

- Proteoglucanos: proteína axial unida de forma covalente a largas cadenas hidrocarbonadas de

polímeros disacáridos sulfatados (GAGs).

- Glucoproteínas: largas cadenas peptídicas unidas a cadenas hidrocarbonadas cortas y ramificadas (no
repiten ni están sulfatadas). PAS e impregnación argéntica.

Papel importante en la estabilización de la MEC y su vinculación con las superficies celulares. Regulan las
funciones relacionadas con el movimiento y migración de células. Ej. fibronectina, laminina, ostepontina.

Componentes inorgánicos: agua, sales e iones.

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Según sus funciones se clasifica en especializado y no especializado. El último cumple con las funciones
generales del TC, mientras que el primero cumple funciones específicas además de las generales.
@parasimpatica 6
Se subclasifica según lo que predomine → ¿Qué predomina? ¿Fibras o células? ¿Cuáles? Además, existe un
tejido conectivo mucoso en el que predomina la sustancia fundamental.

Tejido conectivo colágeno laxo. Predominan las células, tanto fijas como móviles. Sustancia fundamental
abundante. Muy vascularizado. Escasas fibras colágenas delgadas dispuestas en todas las direcciones
(desorganizadas); resistencia a tracción no fuerte.

Función importante en la difusión de oxígeno y sustancias nutritivas desde los vasos hasta los tejidos; así
como también difusión de dióxido de carbono y desechos metabólicos desde los tejidos hasta los vasos.

Se halla principalmente debajo de los epitelios - son el primer tejido donde las células del sistema
inmunitario enfrentan y destruyen agentes patológicos en caso de haber pasado la superficie epitelial.
También rodea vasos sanguíneos pequeños.

Tejido conectivo colágeno denso. Predominan las fibras colágenas gruesas por sobre células y sustancia
fundamental. Más colágeno = más resistencia. La orientación de sus fibras determina las fuerzas de tensión a
las que se someten.

Modelado o regular → Fibras ordenadas. Se subclasifica en tendinoso, membranoso y laminar.

• Tendinoso. Formado por haces paralelos de fibras colágenas, y entre ellos se encuentran fibrocitos
(tendinocitos). En conjunto forman cordones que unen el músculo al hueso, rodeados de una lámina
fina de tejido conectivo colágeno laxo, el epitendón - que inerva y vasculariza al tendón y ligamentos.
Avascular. Otorga fuerza y resistencia.

• Laminar. Disposición ordenada de las fibras colágenas en haces paralelos, pero capas perpendiculares

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entre sí. Entre las fibras se encuentran fibrocitos (queratocitos) - con núcleos alargados o redondos y
queratina condensada. Forma la mayor parte de la córnea (estroma); la disposición de capas a 90° le
otorga transparencia a la córnea. Avascular.

• Membranoso. Las fibras se disponen en múltiples direcciones en superficies anchas y planas,

formando un aspecto de red cuya principal función es el sostén estructural de órganos encapsulados.
Se encuentra en cápsula, tabiques, aponeurosis y duramadre.

Denso o irregular. Fibras de colágeno dispuestas al azar, desordenadas. Se observa en la dermis reticular.

@parasimpatica 7
Tejido conectivo elástico. Abundan las fibras elásticas. Estas forman láminas delgadas que principalmente
forman la pared de grandes vasos arteriales.

Tejido conectivo reticular. Predominan las fibras reticulares (colágeno III), forman redes entrecruzadas
intercaladas con fibroblastos y macrófagos. Bazo, médula ósea, ganglio linfático e hígado.

Tejido conectivo mucoso. Es un tejido embrionario formado por una MEC gelatinosa o mucosa donde
predomina la sustancia fundamental amorfa. Las células son de aspecto fusiforme y similares a los fibrocitos,
muy alejadas entre sí. Ej. cordón umbilical «gelatina de Wharton» y núcleo pulposo de los discos
intervertebrales.

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Tejido en el que predominan los adipocitos. Almacena el exceso de energía y la guarda en forma de lípidos
(forma más eficiente de almacenar energía ya que carecen de agua; se obtiene más energía que con
glucógeno). → Función en la homeóstasis energética. También es fuente de agua, además de energía,
mediante la oxidación de los ácidos grasos.

Está muy vascularizado, ya que se necesita obtener energía rápido. Aislante térmico. Regula el metabolismo
energético mediante secreción de sustancias paracrinas y endocrinas.

NO técnica histológica de rutina, ya que elimina los lípidos y además son HYE negativo. Con SUDÁN o
tetróxido de osmio

Son el mismo tejido pero uno más fresco (blanco) que el otro (amarillo); mientras más viejo, más amarillo. Los
adipocitos tienen UNA sola gota de lípidos en su citoplasma.

Adipocitos: núcleo y citoplasma empujados hacia la periferia, ya que el espacio es ocupado por una gran
gota de lípido. Sintetizan lípidos por el REL, la cromatina es densa ya que no se necesita leerla.

Funciones:

• Almacenamiento de energía.

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 • Aislante térmico. Reduce la pérdida de calor. Forma la capa adiposa de la fascia subcutánea. Se
concentra bajo el abdomen, región glútea, axilas, muslos, y mamas. La diferencia del espesor de estas
capas depende del sexo > caracteres sexuales secundarios.

• Amortiguamiento de órganos. Se localiza alrededor de ellos y rellena espacios. Funciona como

almohadilla protectora.

• Secreción de hormonas: “adipocinas” → grupo de sustancias biológicamente activas, incluidas

hormonas, F! de crecimiento y citocinas. Principalmente la leptina, que actúa como factor de saciedad,
ya que controla e inhibe la ingesta de alimentos cuando el depósito de energía es suficiente. También
hormonas esteroideas (testosterona, estrógeno y glucocorticoides).

Importante para los recién nacidos y animales que hibernan. Evita la hipotermia mortal. En el hombre la
concentración disminuye a medida que crece.

Se llama grasa “parda” por el color que le otorga la abundancia de mitocondrias con cantidad de citocromo.
Estas mitocondrias están desacopladas en la cadena de electrones, por ende no intervienen en la fosforilación
oxidativa, sino en la generación de calor. Reservan energía pero se especializan en generar calor → estufa
corporal.

Adipocitos: múltiples gotas de lípidos en el citoplasma. Núcleo excéntrico con cromatina laxa.

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@parasimpatica 9
 –
Tejido conectivo especializado líquido que circula de forma constante y unidireccional a través del aparato
circulatorio, impulsado por la contracción rítmica del corazón. Formado por elementos forme (eritrocitos,
leucocitos y plaquetas) y sustancia intercelular (plasma). Sustancia intercelular “amorfa” → suero.

El volumen total de sangre [volemia] en un adulto promedio es de 6L, un 7-8% del peso corporal total. De este,
45% corresponde a los glóbulos rojos [hematocrito], 1% a los leucocitos y plaquetas, y el resto le corresponde
al plasma.

• Transporte de sustancias nutritivas y oxígeno hacia las células de forma directa o indirecta.
• Transporte de desechos y dióxido de carbono desde las células.
• Distribución de hormonas y otras sustancias reguladoras a las células y tejidos.
• Mantenimiento de la homeostasis química, actúa como amortiguador y participa en la coagulación y
termorregulación.
• Transporte de células y agentes humorales del sistema inmunitario, participando en los procesos de
inflamación.

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@parasimpatica 1
Glóbulos rojos o hematíes.

Son discos bicóncavos anucleados mantenidos por un citoesqueleto (actina, espectrina, glucoforinas)
complejo, que le da estabilidad mecánica y también flexibilidad para pasar por capilares pequeños y resistir
fuerzas ejercidas durante la circulación. Carecen de orgánulos típicos. Su forma maximiza la superficie celular,
importante para el intercambio de gases.

Tienen una vida media de 120 días en sangre. La médula ósea produce nuevos eritrocitos constantemente, y
los eritrocitos viejos (1% cada día aprox.) pierden su elasticidad, se rompen y se degradan en el bazo e hígado
por fagocitosis de los macrófagos.

Transportan oxígeno y dióxido de carbono, que se unen a la hemoglobina temporalmente y luego son
liberados. Mantienen el pH. Las glucoforinas del citoesqueleto dan la compatibilidad en el grupo sanguíneo.

En el frotis teñido con H&E se los ve como círculos rosados/acidófilos/ con un centro pálido (centro más
finito, más luz). Tienen un tamaño constante de 7-8 µm diámetro → "regla del histólogo", sabiendo el
tamaño de los eritrocitos se puede estimar el tamaño de otras células.

Glóbulos blancos. Se pueden dividir en agranulocitos y granulocitos según su contenido:

•
@parasimpatica
Agranulocitos: ausencia de granulocitos específicos en el citoplasma.

Linfocitos. Infección vírica. Son las principales células funcionales del sistema linfático o inmunitario.
Representan el 30% del total de los leucocitos en sangre.

Son células inmunocompetentes recirculantes, han adquirido la capacidad de reconocer y responder ante
antígenos, y están en tránsito de un tejido linfático a otro. No son células terminalmente diferenciadas,
cuando se las estimula sufren divisiones y diferenciaciones en otros tipos de células (por ej. a plasmocitos).

Células redondas y pequeñas, casi del mismo tamaño que un eritrocito. Cromatina densa, núcleo esférico
pequeño con una leve escotadura. El citoplasma aparece como un borde fino azul pálido. Golgi pequeño,
ribosomas libres y pocas mitocondrias. Cuando cambian a plasmocitos → gran Reg. y Golgi, más
citoplasma y abundantes ribosomas, aumentan de tamaño.

Son los únicos leucocitos que pueden salir de los vasos hacia los tejidos y después volver a recircular por
ellos. Tienen vida media larga, de muchos años. Los T participan en la respuesta inmune celular o tumoral, y
los B se extravasan al TC y se diferencian a plasmocitos.

[Diagnosticar los chiquitos, no los grandes porque se confunden con monocitos].

• Monocitos. Permanecen en sangre solo unos 2/3 días, ya que enseguida migran al TC y se diferencian a
macrófagos, donde tienen una vida media de varios meses

Son los precursores de las células del sistema fagocítico mononuclear. Viajan de la médula ósea a los tejidos
del cuerpo, donde se diferencian en diversos fagocitos, ej. macrófagos en el TC, osteoclastos, macrófagos
alveolares, etc. Bacterias. Virus.

Son los leucocitos más grandes del frotis sanguíneo. Su núcleo es aún más escotado que el del linfocito,
de forma arriñonada con cromatina laxa intercalada con grumos de densa. Centríolos y Golgi muy

@parasimpatica 2
 desarrollados. Citoplasma con pequeños gránulos azurófilos densos con enzimas lisosómicas →
coloración citoplasmática azul grisáceo.

Granulocitos: presencia de gránulos específicos en el citoplasma. [Gránulos no específicos > lisosomas].

• Neutrófilos. Son los leucocitos más abundantes y comunes. Son más grandes que los eritrocitos. Son
células móviles, abandonan la circulación y migran hacia el TC - son los primeros en llegar a un sitio de
lesión.

Infección bacteriana. Función de fagocitosis en bacterias ya marcadas. " micrófagos" - digieren partículas y
bacterias pequeñas y luego mueren.

Núcleo excéntrico con múltiples lobulaciones ("polimorfo") unidas por puentes cromatínicos.
Heterocromatina en la periferia junto a la envoltura nuclear, y eucromatina en el centro - Ross. Cromatina
densa - Brusco. En las mujeres se observa el corpúsculo de Barr por el cromosoma X condensado inactivo.
Su nombre indica ausencia de tinción citoplasmática. Gránulos muy chiquitos en el citoplasma color
salmón (específicos) y azurófilos (primarios - inespecíficos).

• Eosinófilos. Aproximadamente el mismo tamaño que los neutrófilos. Por alergia o parásitos.

Se encuentran en la sangre por 3 o 4 hs. y luego migran al TC, donde viven entre 8 y 12 días.

Núcleo bilobulado (forma de anteojo) con heterocromatina compactada junto a la envoltura nuclear y
eucromatina en el centro. Poseen gránulos grandes, gruesos, específicos y acidófilos (de ahí su nombre),
que poseen enzimas lisosomales y peroxidasa, además de gránulos azurófilos inespecíficos.

• Basófilos. Mismo tamaño que los neutrófilos. Tienen abundantes gránulos grandes teñidos con colorantes

@parasimpatica
básicos (de ahí su nombre) - histamina, heparina → muchas cargas negativas = metacromasia.

Por alergias. La histamina aumenta la permeabilidad de las vénulas produciendo edema local y prurito
(picazón). Estas células están muy aumentadas en el asma, en la rinitis y la dermatitis alérgica, la urticaria y
en las reacciones de shock anafiláctico.

Citoplasma con abundantes gránulos basófilos y metacromásicos. Núcleo central y alargado que puede
estar lobulado unido por un grueso puente de cromatina pero no se ve debido a los gránulos.

Son pedacitos de citoplasma del megacariocito (célula gigante multilobulada acidófila de la médula ósea)
envueltos en membrana plasmática. Tiene una serie de microtúbulos que les permite adherirse a las paredes
y ser contráctiles. Vida media de 10 días.

Inician la coagulación, palpan las paredes de los vasos en busca de rugosidades, se acumulan y forman un
tapón, además de tener proteínas vasoconstrictoras para parar la extravasación de la sangre [hemorragia].

@parasimpatica 3
 @parasimpatica
También llamado plasma o MEC.

El plasma constituye la matriz extracelular de la sangre. Es un líquido transparente amarillento que consta de
una solución acuosa con sales inorgánicas y compuestos orgánicos (aminoácidos, hormonas, lípidos, y
proteínas como la albúmina y fibrinógeno).

Más del 90% del peso del plasma corresponde al agua, que sirve como disolvente para todos los solutos, que
contribuyen a mantener la homeostasis, un equilibrio que proporciona una osmolaridad y pH óptimos.

Sustancia intercelular “amorfa”: suero → plasma sin factores ni proteínas de coagulación (sin fibrinógeno). Ej.
si se deja coagular la sangre cuando se extrae, queda el plasma fuera del coágulo.

• Albúmina. Es el principal componente proteico. Se sintetiza en el hígado, responsable del gradiente de

concentración entre la sangre y el líquido tisular extracelular → presión osmótica ("coloidosmótica") de
los vasos.

Mantiene la proporción correcta de volumen sanguíneo con respecto al volumen del líquido tisular. Retiene el
agua; si falla, el agua se va de los vasos a los tejidos. También actúa como proteína transportadora de
hormonas, metabolitos y fármacos.

• Globulinas. Comprenden las inmunoglobulinas (anticuerpos) y las no inmunes.

Las inmunoglobulinas son una clase de moléculas funcionales del sistema inmunitario secretados por las
células plasmáticas. Las no inmunes son secretadas por el hígado, contribuyen a mantener la presión
osmótica y sirven como proteínas transportadoras.
@parasimpatica 4
 • Fibrinógeno. Es la proteína plasmática más grande, se sintetiza en el hígado.

Participa en la coagulación: el fibrinógeno se transforma en una proteína insoluble (fibrina) frente a reacciones
con otros factores de coagulación y establece enlaces cruzados entre sí, formando una red impermeable en el
sitio de la lesión, impidiendo una hemorragia.

El líquido intersticial de los tejidos deriva del plasma sanguíneo.

El estudio de la sangre es fundamental ya que permite evaluar el estado general del medio interno de una
persona, además de que permite detectar muchas enfermedades.

Estudio cuantitativo.

- Hematocrito: recuento de glóbulos rojos, blancos y plaquetas. Al sacar la sangre de la circulación se agrega
un anticoagulante (heparina o citrato) para evitar la inmediata coagulación.

Valores normales en el adulto:

• Glóbulos rojos: 5.400.000/mm3 en el hombre. 4.800.00/mm3 en la mujer.

• Glóbulos blancos: 5.000 a 10.000/mm3.
• Plaquetas: 200.000 a 400.000/mm3.

Composición sanguínea > 55% plasma, 45% eritrocitos, 1% leucocitos y plaquetas.

@parasimpatica
Estudio cualitativo.

- Frotis: Permite analizar la forma y tinción de los glóbulos y plaquetas. NO técnica histológica de rutina ni HYE.
No tiene incidencia de corte.

Se coloca una gota de sangre sobre un portaobjetos, y con otro se “barre” o extiende sobre la superficie,
produciendo una monocapa celular. Se deja secar al aire o se fija con calor y se tiñe. Se colocan gotas de May-
Grünwald por 3 minutos. Se lava con agua destilada por 1 min y se aplica Giemsa por 15-20 minutos.

Tinción de May-Grünwald-Giemsa: mezcla de colorantes ácidos y básicos, que en conjunto la hacen una
“neutra” → método de coloración pancrómico. [May-Grünwald: eosina (ácido) + azul de metileno (básico) en
metanol. Giemsa: eosina + azur en metanol-glicerina.]

Si se realiza un recuento de glóbulos blancos, puede sacarse el porcentaje de la fórmula leucocitaria relativa
[FLR] = NELIMONEBA; y, a partir de esto, y conociendo el número total de glóbulos blancos se puede deducir la
fórmula leucocitaria absoluta [FLA].

Tejido conectivo especializado.

Es un órgano de tejido blando, con un parénquima (parte funcional) densamente celular con los precursores
de los elementos formes de la sangre, y un estroma (sostén) de células y fibras reticulares. Se encuentra en las
cavidades de los huesos largos, cuerpos vertebrales, costillas, esternón, cráneo y pelvis.

La médula ósea roja [hematopoyética] se encarga de producir los elementos formes de la sangre. La amarilla
está compuesta por tejido adiposo y es inactiva hematopoyéticamente pero retiene su potencialidad
hematopoyética y puede volverse activa en caso de necesitarlo (ej. en casos de hipoxia). Cambia de roja a
amarilla con la edad; sin embargo la roja persiste en los extremos de algunos huesos.

@parasimpatica 5
Está ricamente vascularizada por capilares sinusoides, que forman unidades vasculares únicas
especializadas, y proporcionan una barrera entre el compartimiento hematopoyético y la circulación
periférica. Las células hematopoyéticas parecen formar cordones entre sinusoides.

El sistema de sinusoides de la médula ósea es una circulación cerrada, los elementos formes nuevos tienen
que atravesar el endotelio para entrar en la circulación.

Los tipos específicos de células sanguíneas se desarrollan en nidos. Cada nido eritropoyético contiene un
macrófago. Se ubican cerca de la pared de un sinusoide. Los megacariocitos también se ubican junto a la
pared sinusoidal y emiten sus plaquetas directamente en el sinusoide a través de aberturas endoteliales.

Es el proceso de formación de las células y los elementos formes de la sangre; ocurren en órganos
hematopoyéticos → médula ósea (principal), bazo, ganglios linfáticos, timo. Las células sanguíneas tienen una
vida media limitada: se producen y destruyen de manera continua, por lo que la hematopoyesis se encarga de
mantener un nivel constante.

Hematopoyesis = Eritropoyesis + leucopoyesis + trombopoyesis.

La hematopoyesis se inicia en las primeras semanas de desarrollo embrionario en varios órganos; los
precursores de las células sanguíneas (y germinales) tienen su origen en el saco vitelino. Para estudiar las
etapas de la hematopoyesis se prepara un frotis de médula ósea, similar a un frotis de sangre.

Las células madre hematopoyéticas residen en la médula ósea. Bajo la influencia de citocinas y factores de
crecimiento, se diferencian en células progenitoras mieloides comunes (dan origen a megacariocitos,

@parasimpatica
eritrocitos, monocitos y leucocitos granulocitos), y células progenitoras linfoides comunes (dan origen a los
linfocitos)*.

La maduración involucra reducción del tamaño celular, pérdida del citoplasma (para viajar en los vasos). Los
eritrocitos, por ejemplo, se hacen más pequeños, cambian su apariencia citoplasmática (de azul a rojo) debido
a una intensa acumulación de hemoglobina, y extrusan su núcleo. No puede haber células inmaduras en el
FSP → indica patología.

Las células sanguíneas se desarrollan extravascularmente y, para entrar en la circulación sanguínea, deben
atravesar la pared de los senos (capilares sinusoides dilatados).

La eritropoyesis ocurre en los nidos rojos. Están marcados por eritoblastos – núcleo excéntrico, condensado a
punto de salir de la célula. Muy acidófilo debido a la hemoglobina. Se encuentra cerca de los vasos
sanguíneos ya que no pueden migrar, van directo a la sangre. [Ver imágenes al final].

La leucopoyesis granulocítica ocurre en los nidos blancos, en el centro del espacio hematopoyético → se
trasladan hacia la luz de la pared del sinusoide por diapédesis – tienen capacidad migratoria. Son basófilos y
están marcados por los metamielocitos - núcleo encallado, pueden ser basófilo, neutrófilo o eosinófilo.

La relación entre nidos blancos y nidos rojos (relación mielo eritroide) es de 3:1, ya que los leucocitos tienen
una vida media menor al de los eritrocitos, y además la leucopoyesis es más lenta.

Los megacariocitos se ubican junto a la pared del sinusoide y sus expansiones llegan a la luz de estos vasos,
donde liberan parte de su citoplasma formando las plaquetas. Son células enormes con núcleo grande y
multilobulado (como una nube).

Vitamina B12: necesaria para la síntesis del grupo HEMO para la hemoglobina.

Los linfocitos y macrófagos se encuentran dispersos por toda la médula.

Las células adiposas se originan de las células reticulares, almacenan lípidos y están cerca de los sinusoides.
@parasimpatica 6
Según esta teoría, las células de la sangre derivan de una célula madre hematopoyética en común o HSC
(hemopoietic stem cell), también conocida como citoblasto pluripotencial. Ésta no solo es capaz de
diferenciarse en todos los linajes de células sanguíneas, sino que también pueden autorrenovarse → el fondo
común de las HSC se autosustenta).

La HSC en la médula ósea da origen a múltiples colonias de células madre progenitoras. Primeramente se
diferencian en dos colonias: las células progenitoras mieloides comunes [CMP] y las células progenitoras
linfoides comunes [CLP].

Las CMP se diferencian en progenitores específicos restringidos en cuanto al linaje:

• Células progenitoras de megacariocitos/eritrocitos [MEP]. Son citoblastos potenciales que dan origen a
células progenitoras monopotenciales predestinadas a convertirse en megacariocitos [MKP], y células
progenitoras monopotenciales predestinadas a convertirse en eritrocitos [ERP].

• Células progenitoras de granulocitos/monocitos [GMP]. Dan origen a los progenitores de neutrófilos;

progenitores de eosinófilos; progenitores basófilos/mastocitos → dan origen a progenitores de basófilos
en la médula ósea o a MCP en la mucosa gastrointestinal; y progenitores de monocitos. Además también
pueden dar lugar a células dendríticas (células presentadoras profesionales de antígeno).

El desarrollo de las células GMP requiere una expresión alta de F! PU.1.

Las CLP son capaces de diferenciarse en linfocitos T, B y NK (destructores naturales).

@parasimpatica

@parasimpatica 7
Los eritrocitos se desarrollan a partir de células CMP, que bajo la influencia de eritropoyetina, IL-3 e IL-4, se
diferencian en células MEP. Luego estas se diferencian terminalmente en el linaje eritroide definitivo [ERP] bajo
el F! GATA-1, que da origen al proeritroblasto.

El proeritroblasto es la primera célula precursora de la eritropoyesis reconocible morfológicamente.

→ Es una célula relativamente grande con núcleo esférico y citoplasma levemente basófilo
por la presencia de ribosomas libres. Es reconocible pero no se identifica con facilidad en el
frotis.

El eritoblasto basófilo se origina por división mitótica del proeritroblasto. Es más pequeño y
más heterocromático en cada mitosis. Su citoplasma tiene basofilia intensa por gran
cantidad de ribosomas libres que sintetizan hemoglobina.

Debido a la acumulación de hemoglobina, la célula comienza a teñirse con eosina; cuando el

citoplasma muestra acidofilia debido a la tinción de la hemoglobina, y basofilia por la tinción
de los ribosomas, la célula se denomina eritroblasto policromatófilo ↓.

Éste tiene un citoplasma que muestra tanto acidofilia como basofilia. El núcleo de la célula es
más pequeño y con grumos gruesos de heterocromatina que forman un patrón cuadriculado
que permite identificarlas.

@parasimpatica
El eritoblasto ortocromatófilo (normoblasto) tiene un citoplasma bien acidófilo por la gran
cantidad de hemoglobina, y su núcleo muy consensado, compacto e hipercromático. En esta
etapa la célula ya no es capaz de dividirse. Luego expulsa su núcleo (por el
proceso de cariorexis, y luego es fagocitado por macrófagos) y pasa a ser un reticulocito.

El eritrocito policromatófilo o reticulocito ha expulsado su núcleo y está listo para pasar a los
sinusoides sanguíneos de la médula ósea roja. Se pueden mantener algunos polirribosomas
que confieren una ligera basofilia. Se tiñe con azul de cresil brillante.

El porcentaje de reticulocitos en un extendido de sangre es un índice de la velocidad de

formación de nuevos eritrocitos.

Casi todos los eritrocitos se liberan a la circulación ni bien se forman, la médula ósea no es un
almacenamiento para eritrocitos.

La formación y liberación de eritrocitos es regulada por la eritropoyetina, una hormona sintetizada y

secretada por el riñón en respuesta a la disminución de la concentración del oxígeno en sangre.

Cuando los eritrocitos se vuelven viejos (a partir de los 4 meses/120 días), el sistema de macrófagos del bazo,
médula ósea e hígado fagocita y degrada los eritrocitos viejos. El grupo hemo y las globinas se disocian, y
estas últimas se hidrolizan a aminoácidos, que luego son reutilizados metabólicamente. El hierro del hemo se
libera, entra en un fondo común de depósito de hierro en el bazo en forma de hemosiderina o ferritina, y se
almacena para su reutilización en la síntesis de hemoglobina. El resto del grupo hemo se degrada
parcialmente a bilirrubina, que se libera en la circulación y se transporta al hígado unido a la albúmina,
donde se excreta a través de la bilis por la vesícula biliar.
@parasimpatica 8
Es un proceso que requiere el apoyo de interleucinas, factores estimulantes de colonias y hormonas. Los
trombocitos derivan de una célula progenitora de megacariocitos/eritrocitos bipotencial [MEP] que se
diferencia en la célula progenitora predestinada a convertirse en megacariocito [MKP] y por último en
megacariocito.

Antes de ser megacariocito propiamente dicho, de la MKP se continúa al megacarioblasto, una célula grande
cuyo núcleo no está lobulado. En esta etapa no se ven indicios de formación de plaquetas.

Este megacarioblasto sufre endomitosis sucesivas → los cromosomas se duplican pero no ocurre cariocinesis
ni citocinesis.

Se originan a partir del citoblasto multipotencial CMP, que se diferencia en progenitores de

granulocitos/monocitos [GMP] bajo la influencia de citocinas, y estimula las células GMP para producir
granulocitos y monocitos.

Los mieloblastos son las primeras células reconocibles que inician el proceso de la granulopoyesis.

Los promielocitos son las únicas células que producen gránulos azurófilos.

Los mielocitos son los primeros en poseer gránulos específicos.

Los metamielocitos constituyen la etapa en la cual se pueden identificar bien los linajes de neutrófilos,
eosinófilos y basófilos por los gránulos específicos.

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@parasimpatica 9
 @parasimpatica

@parasimpatica 10
 –
Tejido conectivo especializado formado por “condrocitos” + MEC extensa. Su matriz extracelular es muy
especializada, viscosa y elástica, lo que le da dureza y flexibilidad al cartílago; es el componente funcional del
tejido. (95% es MEC – muy acuoso).

Es avascular, por ende la composición de la MEC es muy importante para mantener a los condrocitos; la gran
proporción de glucosaminoglucanos permite la difusión de sustancias para mantener la viabilidad*. Tampoco
está inervado, ni contiene linfáticos.

*Las células se nutren por difusión de gases y nutrientes a través de la fase acuosa de la MEC, desde los
capilares del pericondrio externo.

Tejido conectivo que recubre el cartílago, a través del cual se regenera. Tiene 2 capas.

La más externa es fibrosa (TC denso no modelado - contiene fibroblastos, fibrocitos, fibras colágenas y vasos
sanguíneos), reviste todo el cartílago, y lo nutre por difusión.

La interna es el “condrógeno” donde se encuentran los condroblastos, que llevan a cabo la composición de
nuevo cartílago/regeneración (crecimiento aposicional).

@parasimpatica
El cartílago se regenera -constantemente- a través de 2 formas:

1. Capa condrógena del pericondrio (crecimiento aposicional, por condroblastos).

2. Mitosis de condrocitos (crecimiento intersticial).

El cartílago tiene una capacidad limitada para repararse debido a su avascularidad, la inmovilidad de los
condrocitos y la capacidad limitada de los condrocitos para proliferar. Cierto grado de reparación es posible si
la lesión comprende el pericondrio.

Absorbe presiones, facilita movimientos, evita colapso articular. Tiene pobre capacidad regenerativa y suelen
dejar cicatrices.

• Forma los cartílagos - encargados del sostén, soporte mecánico y lubricación de las articulaciones.
• Es importante para el desarrollo del esqueleto en el período embrionario y en la reparación del hueso
fracturado.
• Desarrollo fetal: la mayor parte del esqueleto axial y las extremidades se forman a partir de un molde de
cartílago. Éste le permite crecer rápidamente manteniendo la rigidez.
• Está especializado en el soporte de cargas en los extremos óseos y la formación esquelética corporal
(osificación endocondral).
• En la vida posnatal tiene un papel importante en el crecimiento longitudinal de los huesos largos.

Las células se encuentran distribuidas en una matriz gelatinosa y elástica, avascular y aneural.

@parasimpatica 1
Condroblastos y condrocitos (2 estadios de una misma célula – ambas activas). Las células contactan por su
membrana plasmática con las cavidades donde se alojan, un espacio virtual llamado 'condroplastos*'.

Condroblastos. Células inmaduras que sintetizan la matriz del cartílago. Se encuentran formando parte del
pericondrio interno (capa condrógena) y en la superficie libre del cartílago articular.

Se van separando progresivamente a medida que depositan matriz a su alrededor; una vez que se encuentran
rodeados completamente de matriz se los denomina condrocito.

Núcleo ovalado con cromatina laxa. Citoplasma basófilo, REG (síntesis de colágeno – muchos ribosomas
con ARN ribosomal > basofilia) y Golgi (exportación del colágeno) desarrollado.

Condrocito. Célula esférica grande pero más pequeña que el condroblasto. Se encuentran en la matriz del
cartílago. Obtiene energía a partir de glucólisis anaerobia.

En las preparaciones se suelen ver de forma pequeña ya que se retraen durante la deshidratación, y se
separan de la pared del condroplasto, dando la apariencia de que existe un espacio real por un artefacto de la
técnica [condroplasto*].

Citoplasma acidófilo. El núcleo es central de cromatina más condensada que el condroblasto, ya que es
metabólicamente activa pero con menor actividad biosintética. Golgi desarrollado. Organelas polarizadas.
Abundantes mitocondrias. Presenta gotas de grasa en su interior. Su citoplasma se vuelve basófilo si está
activamente sintetizando MEC.

También se encuentran células madre: condroprogenitoras – estadio previo al condroblasto.

Componente fibrilar: Colágeno → II el principal en el cartílago hialino y el elástico, el I en el fibrocartílago.

@parasimpatica
Componente amorfo: Gran concentración de proteoglucanos que atraen moléculas de agua, formando un gel
elástico blanco, perlado y translúcido (hialino) - alta resistencia a la presión. Además de proteínas
estructurales que permiten la adhesión de las células a la matriz extracelular (condronectina, condrocalcina).

Tanto el colágeno, como los proteoglucanos son sintetizados por los condrocitos.

Por el predominio de glucoproteínas en la sustancia amorfa, la MEC se ve basófila teñida con H&E (más en las
cápsulas), y PAS +. Metacromasia.

La MEC se diferencia en 3 zonas características:

Capsular: se encuentran lagunas con condrocitos rodeados de un halo negativo – condroplasto, es un artificio
(surge después de la técnica, no es propiedad del tejido). Es la más concentrada.

@parasimpatica 2
Territorial: MEC rodeando las cápsulas, mucha basofilia porque se sintetizó recientemente, por ende +
glucosaminoglicanos. (o + fibras elásticas, etc. depende del tipo de cartílago). Zona metacromática.

Interterritorial: MEC más pálida lejos y entre distintos territorios.

Los componentes de la sustancia fundamental no están distribuidos de manera uniforme, ya que se difunden
desde los condrocitos hacia la periferia, generando un gradiente de difusión.

Se forma cartílago nuevo sobre la superficie de un cartílago preexistente. Se da por diferenciación de las
células del condrógeno (pericondrio interno) en condroblastos, que sintetizan matriz cartilaginosa. La nueva
matriz aumenta la masa del cartílago, y al mismo tiempo se producen nuevos fibroblastos para mantener la
población celular del pericondrio.

Surgen de la división (mitosis) de los condrocitos dentro de sus lagunas.

Esto es posible porque los condrocitos retienen la capacidad de división por un cierto período de tiempo, y
porque la matriz cartilaginosa circundante es distensible y permite la actividad secretora adicional.

Al principio, las células hijas de los condrocitos en división ocupan la misma laguna, pero a medida que se
secreta una matriz nueva, se forma una división nueva entre ambas células hijas y cada una ocupa su propia
laguna. Cada condroplasto puede estar ocupado por un grupo de hasta 4 condrocitos → formando grupos
isógenos, grupos celulares derivados de un mismo condrocito. Estos grupos pueden ser coronarios, forma

@parasimpatica
circular, en dos ejes (plano de clivaje perpendicular) o axiles, como pilas de monedas, formando una hilera en
un eje (plano de clivaje ecuatorial).

@parasimpatica 3
Diferentes cartílagos – determinados por la composición de la MEC.

Predomina la porción amorfa, sobre todo los glucosaminoglicanos (están sulfatados → carga negativa =
basófila, se tiñe con hematoxilina). Metacromasia por polianiones (masas de cargas negativas), que afectan la
luz de onda y se ve rojizo (propiedad particular del cartílago hialino).

Ej.: cartílagos costales, superficies articulares. Tráquea. Nariz. Placa epifisaria.

Tejido desordenado. MEC no tan abundante, contiene elastina. Red de fibras elásticas ramificadas que se
anastomosan. Más opaco, más elástico, mayor resistencia, posee pericondrio fibroso. Red de fibras elásticas.
Soporta flexión repetida.

Técnica con resorceina-furcina (tinción fucsia de las fibras) y orceína (tono amarronado). Con HYE la
matriz se tiñe acidófila por las fibras elásticas (compuestas por proteína/elastina, que tiene carga positiva
= tinción con eosina).

Ej.: epiglotis, cuneiformes y corniculados (laringe). Pabellón auricular.

Tejido ordenado. Muy poco celular. Carece de pericondrio. Condrocitos y condroblastos mezclados. La
sustancia intersticial es fibrosa, no amorfa (mayor síntesis de fibras que de sustancia amorfa). Hileras o capas

@parasimpatica
de células paralelas entre fibras de colágeno.

Más crecimiento intersticial que aposicional.

Tricrómico de Mallory (fibras colágenas azules), tricrómico de Mason (azul verdoso). Con HYE las fibras son
acidófilas.

Ej.: sínfisis púbica, meniscos, discos intervertebrales.

No se encuentra revestido por pericondrio.

Funciones: resistencia a presiones, deformación y redistribución de carga; absorción de choques y

amortiguación; lubricación y disminución de tinción (lubricina).

• Zona superficial. Colágeno tangencial. Fibronectina y tenascina.

• Zona intermedia. Mixto ente la zona superficial y la profunda.
• Zona profunda. Colágeno radial.
• Tide Mark. Cartílago calcificado.
• Hueso subcondral. (hueso propiamente dicho).

Líquido sinovial: lubricante viscoso traslúcido. Compuesto por agua, ácido hialurónico y algunas proteínas
difundidas desde el plasma. Secretado por los sinoviocitos de la membrana sinovial.

Tejido conectivo dinámico ("cambia constantemente de forma") especializado con una abundante matriz
extracelular mineralizada, que le confiere extrema dureza y no ayuda a la difusión de nutrientes, por ende es
un tejido altamente vascularizado. Depende de los osteocitos para mantener su viabilidad.

@parasimpatica 4
La matriz ósea contiene lagunas (reales, no artificios), donde se ubican los osteocitos. Estos tienen una serie
de evaginaciones que, a través de canalículos (túneles) conectan las evaginaciones entre sí por uniones de
hendidura/nexus; formando una red continua de canalículos, importante para la viabilidad.

No se puede seguir la técnica de rutina debido a su extrema dureza. Se puede descalcificar utilizando
ácido nítrico y agua destilada para eliminar el calcio y lograr el corte + H&E. O también se puede
desgastar - se lija un fragmento de hueso seco dejándolo tan delgado como para que la luz del
microscopio lo atraviese.

La irrigación sanguínea del tejido óseo es “centrífuga”, ya que la sangre sale de la cavidad medular hacia el
hueso, y del hueso para el periostio a través de venas. La irrigación de la diáfisis y epífisis se da
principalmente por las arterias nutricias.

Carece de vasos linfáticos, excepto por el periostio que contiene drenaje.

Al igual que el cartílago, tiene 2 capas; una capa fibrosa de TC colágeno denso no modelado y una capa
osteógena, donde se encuentran los osteoblastos y ocurre la regeneración, además contiene las fibras de
Sharpey (fibras colágenas que anclan el periostio al hueso subyacente).

El periostio está ausente en articulaciones sinoviales.

Tejido de revestimiento. Suele ser una capa delgada de tejido conectivo, una sola capa de células
osteoprogenitoras de espesor, entre el hueso y la cavidad medular y los cordones del hueso esponjoso.

• Soporte mecánico del cuerpo.

@parasimpatica
• Genera un sistema de palancas para desarrollar el movimiento.
• Protección de órganos.
• Almacenamiento y reservorio de calcio.
• Anclaje de tendones.
• Alojamiento de la médula ósea.

Las células se alojan en cavidades reales de la matriz ósea, los osteoplastos (≠ condroplastos, artificiales).

• Osteoprogenitoras.

Células indiferenciadas derivadas de células madre mesenquimáticas, similares a los fibroblastos. Se

encuentran en la capa más interna del periostio y en el endostio. Dan origen a los osteoblastos y
preosteoclastos (originan osteocitos y osteoclastos). Pueden dividirse por mitosis y proliferar para la formación
y reparación ósea.

Forma ahusada. Núcleo oval de cromatina laxa. Escaso citoplasma pálido. Poco REG y Golgi. Muchos
ribosomas libres.

• De revestimiento óseo.

Derivan de los osteoblastos y revisten el tejido óseo que no está siendo remodelado. Capa de células
aplanadas con poco citoplasma. Si se ubican en superficies externas > células del periostio; y si se ubican en
superficies internas > células del endostio.
@parasimpatica 5
 • Osteoblastos.

Son células formadoras de tejido óseo, sintetizan los componentes de la matriz (colágeno y sustancia
fundamental) y participan en la mineralización liberando vesículas matriciales (separación de evaginaciones
de la membrana plasmática con fosfatasa alcalina).

Se agrupan en una capa de aspecto epitelioide -monocapa celular- sobre las trabéculas óseas. Son
estimulados por la parathormona, vitamina D y estrógenos para la síntesis de matriz orgánica u osteoide
(matriz ósea recién sintetizada, no calcificada alrededor del osteoblasto).

Se encuentran en la capa osteógena. Al quedar rodeada por la matriz secretada, se pasa a llamar osteocito.

Célula ovalada/cuboide con núcleo excéntrico ubicado en el polo opuesto al que se libera la matriz
osteoide, de cromatina laxa. REG y Golgi muy desarrollados. Citoplasma intensamente basófilo por los
ribosomas (ARN ribosomal). En el Golgi se encuentran pequeñas vesículas que son PAS positivo.

• Osteocitos.

Son células óseas maduras metabólicamente activas y multifuncionales; cumplen un rol en la

mecanotransducción, que es la respuesta a las fuerzas mecánicas aplicadas sobre el hueso. Es responsable
del mantenimiento, síntesis y reabsorción de la matriz ósea madura → homeostasis de la calcemia.

Se hallan inmersos en la matriz que secretaron anteriormente como osteoblastos.

Núcleo redondo, pequeño. Cromatina densa. Poco REG y Golgi. Largas prolongaciones citoplasmáticas que
forman los canalículos. Inmersos en lagunas reales - osteoplastos.

• Osteoclastos.

@parasimpatica
Son células móviles fagocíticas encargadas de la resorción ósea - regeneran el reservorio de calcio a través de
la secreción de enzimas que degradan la matriz ósea, liberando Ca++. Derivan de la fusión de células
progenitoras de granulocitos/macrófagos. Se encuentran en lagunas de Howship (lagunas reales - excavación
que hace la propia célula) donde el hueso está siendo eliminado, reorganizado, o haya sido dañado.

El borde de la célula que está en contacto con el hueso posee microvellosidades y se lo denomina "superficie
activa" o borde rugoso.

Tiene abundantes lisosomas con enzimas que se liberan y destruyen el componente orgánico de la matriz
ósea para que el calcio salga al torrente sanguíneo. Esto se da a partir de un estímulo hormonal, las enzimas
se liberan hacia las lagunas, y cuando toman contacto con la matriz, se activan (disminuyen el PH liberando
protones) y empiezan a degradarla para movilizar el calcio - acción enzimática extracelular.

Célula polarizada grande multinucleada con núcleos excéntricos de cromatina laxa. Abundantes lisosomas
(con enzimas lisosomales → reg. desarrollado). Citoplasma granuloso y vacuolado – acidófilo (proteínas
carga positiva y eosina carga negativa).

El tejido óseo tiene abundante sustancia intercelular calcificada. La matriz recién sintetizada es no calcificada
(acidófila) y se aloja adyacente a los osteoblastos.

Fibrosa: Colágeno I – 30% de la MEC. La estructura necesita soporte.

Amorfa: orgánica e inorgánica.

Orgánica: GAGs, proteoglicanos, glucoproteínas.

Inorgánica: depósito de sales de calcio y fosfato (cristales de hidroxiapatita). Conforma un 70% de la

MEC > MATRIZ MINERALIZADA.

– se tiñe intensamente acidófila ya que para la técnica de rutina se descalcifica, por ende lo que queda es
mayormente fibra colágena (proteína), que se tiñe acidófila.
@parasimpatica 6
Las osteonas, o sistemas de Havers, consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un
conducto central (conducto osteonal o de Havers) que contiene el suministro vascular y nervioso de la
osteona. El líquido tisular (que se extravasa de los vasos), circula desde el conducto de Havers a través de los
espacios que conforman los osteoplastos para nutrir a los osteocitos.

Cada laminilla se compone por haces de colágeno I dispuestas de forma perpendicular entre una laminilla y
otra. Entre estas laminillas se encuentran las lagunas de los osteocitos, cuyos canalículos las atraviesan.

El eje longitudinal de la osteona es paralelo al eje del hueso (vertical). Los canalículos de los osteocitos se
abren a los conductos osteonales para el intercambio de sustancias entre los vasos y los osteocitos. Ente las
osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas → laminillas intersticiales. También hay laminillas
circunferenciales internas (tirando para la cavidad medular) y externas en la diáfisis.

Los conductos perforantes [de Volkman], son túneles en el hueso laminillar a través de los cuáles pasan vasos
y nervios desde el periostio y endostio para alcanzar el conducto osteonal; también conectan los conductos
osteonales entre sí. No están rodeados de laminillas concéntricas.

@parasimpatica

Compacto: capa densa compacta en la superficie ósea externa.

Esponjoso: malla compuesta por cordones/trabéculas en el interior del hueso. Los espacios en la malla están
comunicados entre sí y contienen la médula ósea.

@parasimpatica 7
Método más sencillo, sin intervención de cartílago. Se inicia por una acumulación de células
mesenquimatosas (alargadas y pálidas) que se diferencian a osteoprogenitoras, formando centros de
osificación. Estas expresan un factor esencial para la diferenciación a osteoblastos, que luego ocurre por
cambios citológicos y se agrupan en las periferias de los centros de osificación.

Ej.: huesos del cráneo – fontanelas.

Este tipo de osificación es responsable de la formación y crecimiento de los huesos largos.

Un modelo de cartílago hialino actúa como precursor óseo; se desarrolla un modelo de cartílago hialino a
partir de acumulación de células mesenquimatosas (que luego se diferencian en condroblastos y sintetizan
matriz cartilaginosa) con la forma del hueso definitivo que experimenta crecimiento intersticial y aposicional.

Primera señal de osificación: aparición de tejido óseo recubriendo el cartílago → las células del pericondrio
dejan de producir condrocitos y, en su lugar, se originan células formadoras de tejido óseo (que luego se
diferencian a osteoblastos). Es decir, pasa a ser funcionalmente un periostio.

En la diáfisis del hueso, alrededor del modelo cartilaginoso, se encuentra una cubierta distintiva de tejido óseo
– “collar óseo”. Con esto, los condrocitos de la región media se hipertrofian y comienzan a sintetizar fosfatasa
alcalina, por ende la matriz cartilaginosa se calcifica. Esta calcificación impide la difusión de sustancias
nutricias, por ende los condrocitos mueren por apoptosis, formando una cavidad → centro de osificación
primario.

@parasimpatica
Debido a la hipoxia del tejido, se produce una invasión de vasos sanguíneos atraídos por la liberación de
factores angiogénicos. Estos proliferan a través del collar óseo en la diáfisis para vascularizar la cavidad
medular, y traen consigo a células mesenquimatosas residentes en el periostio, que se diferencian a
osteoprogenitoras alrededor de la matriz cartilaginosa calcificada.

Estas se diferencian a osteoblastos e inician la síntesis y el depósito de sustancia osteoide sobre la matriz
cartilaginosa, formándose trabéculas (centros de osificación secundarios). Las trabéculas se caracterizan por
presentar una mezcla de matriz cartilaginosa basófila, y una matriz osteoide acidófila.

Centros de osificación epifisarios y diafisarios;

luego solo se mantiene el cartílago metafisario
(cartílago de crecimiento).

@parasimpatica 8
 1. Cartílago en reposo: tejido cartilaginoso clásico.

2. Cartílago seriado/en proliferación: condrocitos activan su mitosis y empiezan a proliferar, forman

grupos isógenos axiles. (Hiperplasia – aumenta la cantidad de células).

3. Cartílago hipertrofiado: empiezan a acumular componentes nutritivos en su citoplasma,

principalmente glucógeno; aumentan de tamaño (hipertrofia – aumento de tamaño). Secretan fosfatasa
alcalina, se calcifica el cartílago y los condrocitos mueren.

El cartílago es invadido por abundantes vasos sanguíneos (se vasculariza!!), que traen células madre
osteoprogenitoras y se diferencian a osteoblastos. Empieza a calcificarse la matriz del cartílago hipertrofiado.
El condrocito al estar en matriz calcificada entra en apoptosis por no poder nutrirse por difusión.

@parasimpatica

Empieza la formación de hueso a partir de cartílago calcificado.

0. Trabécula directriz: Se acumulan células osteoprogenitoras en las placas de cartílago calcificado, que
se diferencian a osteoblastos. Trabécula intensamente basófila. Condroplastos vacíos por condrocitos
muertos, se fusionan y forman cavidades vacías.

1. Trabécula primaria: Empieza la síntesis de matriz osteoide por los osteoblastos, formando una capa
acidófila alrededor de la matriz basófila del cartílago, que se va degradando por los condroclastos.

2. Trabécula secundaria: Aumenta la matriz ósea → más acidofilia. Los osteoblastos empiezan a quedar
inmersos entre la matriz, apareciendo osteocitos.

3. Trabécula terciaria: Toda la matriz cartilaginosa es reemplazada por matriz ósea calcificada.
@parasimpatica 9
El hueso ya formado empieza a organizarse (compacto u esponjoso) para luego mineralizarse.

@parasimpatica

@parasimpatica 10
 –
Es un tejido básico formado por células alargadas especializadas dispuestas en haces paralelos para cumplir
con la contracción, de la cual se encargan los filamentos de actina y miosina (proteínas!!) en el citoesqueleto
= intensamente acidófilo.

Su matriz extracelular es escasa. El colágeno no especializado da soporte. Una capa de TC cubre el tejido
muscular, y permite el paso de vasos sanguíneos y nutrientes.

A las células del tejido muscular se las denomina “fibras” (≠ la diferencia con las fibras del TC es que son
propiamente dichas y se encuentran en la MEC, no son células como las fibras de este tejido). Rodeando las
fibras musculares hay una membrana basal (sintetizada por la misma fibra) llamada lámina externa > PAS +.

@parasimpatica
Las fibras musculares han desarrollado su capacidad contráctil al máximo a partir del ordenamiento e
integración de los componentes del citoesqueleto. Cada fibra está compuesta por miofibrillas, y estas, a su
vez, por miofilamentos.

Los miofilamentos están compuestos por:

• Filamentos delgados. Compuestos por actina → cada filamento es un polímero de actina globular.

• Filamentos gruesos. Compuestos por miosina II.

Estos 2 ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático de las células musculares, también denominado
"sarcoplasma". La organización de los miofilamentos difiere según el tipo de tejido muscular: en el tejido
muscular estriado las fibras presentan un patrón de estriaciones transversales y las del músculo liso no.

La interacción del miofilamento es la causa de la contracción muscular.

➢ Músculo estriado. Patrón de estriaciones transversales a lo largo del citoplasma. Bandas claras de menor
acidofilia y bandas oscuras de mayor acidofilia.

- Esquelético. Se fija al hueso y se encarga del movimiento voluntario.

- Cardíaco. Se encuentra en la pared del corazón y las venas grandes que desembocan en él. Es de
contracción involuntaria.
@parasimpatica 1
➢ Músculo liso. Citoplasma liso homogéneo. No tienen patrones transversales. Los miofilamentos no
alcanzan el grado de orden. Es involuntario; se encuentra sobre todo en vísceras y pared de vasos
sanguíneos.

Sus fibras se denominan sincitos multinucleados. Son células cilíndricas grandes con varios núcleos
ahusados excéntricos de cromatina densa ubicados en el citoplasma (sarcoplasma) – éste siendo
intensamente eosinófilo acidófilo – por debajo del sarcolema*.

*Sarcolema = membrana plasmática + lámina basal (lámina externa: envoltura glucoproteica producida por
las mismas fibras) que rodea cada fibra muscular.

Durante el desarrollo, cada sincito se forma por la fusión de pequeñas células musculares individuales
denominadas mioblastos. Estos sincitos se agrupan formando fascículos musculares, que a su vez forman el
músculo.

Presentan estriaciones transversales en un corte longitudinal y corresponden a los sarcómeros = unidad

funcional y contráctil del músculo estriado. La sucesión de estos constituye la miofibrilla.

@parasimpatica

La fibra tiene un citoesqueleto organizado en sarcómeros con bandas claras y oscuras (menor y mayor
acidofilia); el filamento intermedio de desmina le da forma a la célula, mientras que los filamentos de actina y
miosina forman los sarcómeros. Estos se anclan en los extremos de las fibras por proteínas llamadas
distrofinas, y de esta forma se unen al sarcolema y la MEC.

@parasimpatica 2
 Posee gran cantidad de mitocondrias ("sarcosoma"- ya que se necesita gran cantidad de ATP para la
contracción muscular), pequeños golgis y acúmulos de glucógeno, retículo sarcoplásmico *. Citoplasma
acidófilo. Sarcolema con tubos T**.

El retículo sarcoplásmico* es similar al REL de otros tipos celulares pero con prolongaciones digitiformes
(sacrotúbulos) que se anastomosan formando cisternas y rodean las miofibrillas; también funcionan como
reservorio intracelular de calcio. Algunas cisternas "terminales" de mayor tamaño se ensanchan y se
relacionan estrechamente con los tubos T.

Los tubos T** son invaginaciones digitiformes del sarcolema que penetran profundamente la fibra muscular.

El conjunto formado por dos cisternas y un tubo T ubicado entre ambas, se denomina tríada. Es una estructura
característica del músculo estriado esquelético.

@parasimpatica
Las fibras musculares se mantienen juntas por el tejido conectivo que rodea tanto cada fibra muscular como
cada haz, y es imprescindible para la transducción de fuerzas, además de contener abundantes vasos
sanguíneos y nervios. En el extremo del músculo, el TC continua en forma de tendón para fijarlo a los huesos.

• Endomisio: capa delicada de fibras reticulares que rodea cada fibra muscular individual. Se encuentran
vasos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas.
• Perimisio: capa de TC gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo. Presenta
grandes vasos y nervios.
• Epimisio: vaina de TC denso que rodea todo el conjunto de fascículos que constituyen el músculo.

@parasimpatica 3
El sarcómero es la unidad estructural y funcional del músculo estriado. Son muy ordenados y estables. Están
compuestos por los 2 miofilamentos mencionados anteriormente: filamentos delgados (de actina) y gruesos
(miosina II) + proteínas asociadas. La sucesión y ultraestructura de sarcómeros, con la superposición de
proteínas, forman las estriaciones transversales características del músculo estriado.

Las bandas oscuras corresponden a sectores donde se superponen filamentos de miosina con los de actina.
Mientras que las bandas más claras son superposiciones de actina; estas se dividen en 2 hemibandas, una
del propio sarcómero, y la otra del vecino, entre medio estando el disco Z.

Banda A: Son las bandas oscuras. Se extienden por

toda la longitud del filamento de miosina y cuando
se contrae se superpone con los de actina. Son
birrefringentes (altera la luz polarizada en dos
planos en un microscopio de luz polarizada),
doblemente refráctiles → “Anisotrópico”.

Banda I: Bandas claras. Están compuestas

únicamente por filamentos finos. Se acorta cuando
se contrae. Son monorrefringentes, no alteran la luz
→ “Isotrópico”’. En el medio una zona proteica
oscura correspondiente al disco Z.

Banda H: zona clara central en las bandas A -

compuesta únicamente por filamentos gruesos.
Dividida en medio por la Línea M.

@parasimpatica Línea M: Línea más densa y oscura en las bandas H.

Compuesta por proteínas (miomesina & C) que unen
los filamentos gruesos a la parte media del
sarcómero. Zona de superposición de las proteínas
= mayor densidad proteica → más electrón denso.

Los sarcómeros están delimitados por dos estructuras proteicas denominadas “discos Z”, estos tienen
filamentos intermedios (desmina), que dan soporte, y proteínas de adhesión/anclaje (alfa actinina). Otra
proteína importante es la titina, que se ancla al disco Z y se extiende hasta el centro del sarcómero,
sosteniendo al filamento grueso (miosina). La miomesina engloba los filamentos de miosina desde el centro.

Los filamentos gruesos de miosina tienen 2 soportes → uno

periférico por la titina y otro central por la miomesina.

El filamento fino de actina se adhiere a los discos Z a través de la alfa actinina, mientras que el filamento
grueso de miosina se encuentra en el centro del sarcómero, sostenida por la titina y la miomesina.

Los filamentos delgados, compuestos por una doble cadena de actina fibrilar como resultado de la
polimerización de actina globular, se adhieren a la alfa actinina del disco Z. Están polarizados, tiene un
extremo positivo (el que se una con el disco Z) y otro negativo. Están en constante recambio, se
despolimerizan y polimerizan todo el tiempo. A esta se le adhieren 2 proteínas: la tropomiosina, que recorre
todo el filamento y le da estabilidad, y cubre el sitio de unión entre la actina y la miosina; y la troponina, una

@parasimpatica 4
proteína globular formada por 3 subunidades (una T que se une a la tropomiosina, una C que liga el calcio y
otra I para “inhibir la interacción actina-miosina”).

La tropomiosina está más encargada en la estabilidad del filamento, mientras que la troponina participa en la
contracción y regula la interacción actina-miosina. ?

Nebulina: también relacionada con la estructura del filamento de actina, regula la formación. No tiene nada
que ver con la contracción.

El filamento de miosina está formado por 2 moléculas de miosina. Tiene 2 cabezas globulares, 2 cuellos en
alfa hélice y 2 colas entrelazadas.

Una parte es liviana y forma la cola, y la otra, pesada, compuesta por la cabeza y el cuello. Esta última tiene 2
subunidades: la 1era en la cabeza y la 2da en el cuello. En la subunidad 1 (cabeza) se aloja la actividad de la
enzima ATPasa (– función ATP).

@parasimpatica

La contracción muscular implica un acortamiento de los sarcómeros por disminución en su longitud → menor
distancia entre los discos Z contiguos.

El mecanismo se inicia en la placa neuromuscular (región de la fibra que está en contacto con el axón de la
neurona motora que la inerva) al descargar acetilcolina frente a un impulso nervioso, que al unirse con su
receptor, produce una despolarización de membrana plasmática de la fibra por entrada de sodio a través de
canales ionotrópicos. Debido a esto, la célula se polariza → su interior se hace más positivo.

Esta despolarización se extiende rápidamente por toda la membrana plasmática, y, a través de los tubos T,
llega a la profundidad muscular. Al despolarizarse la fibra, se da un cambio conformacional en los receptores
de membrana de los tubos T, que se encuentran estrechamente unidos a las cisternas terminales; esto activa
los canales de calcio presentes en el retículo sarcoplásmico, liberando el ion hacia todo el sarcoplasma.

@parasimpatica 5
El calcio liberado se una a la troponina C (unida al filamento delgado), lo cual genera un cambio
conformacional y tracciona la troponina T (unida a la tropomiosina). Se produce un desplazamiento de la
tropomiosina, dejando libre el sitio de unión entre la actina y miosina, permitiendo su unión.

Así, la actina y la miosina se unen fuertemente al inicio. La cabeza globular de la miosina se mantiene en un
ángulo de 90° y acumula energía, generando tensión, el ATP se fija a la región con actividad ATPasa en la
cabeza de la miosina → se hidroliza el ATP generando ADP, y la energía liberada promueve un cambio en la
posición de la cabeza de la miosina, produciendo un desplazamiento hacia el centro de sarcómero.

Disminuye la afinidad entre la actina y miosina y ambas se separan. La contracción cesa con la repolarización
de la membrana plasmática de la fibra y el reingreso del calcio al retículo sarcoplásmico.

Necesita presencia de 3 elementos imprescindibles: ion calcio, ATP

(proceso activo, requiere de energía) e interacción actina-miosina en el
citoesqueleto. La relajación del músculo estriado esquelético es pasiva y se
debe a la contracción del músculo antagónico.

Tejido involuntario. Ubicado en el miocardio y grandes vasos salientes. Intensamente acidófilo. Muy celular.
Sus fibras se denominan miocardiocitos.

Tienen los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el músculo esquelético →
muestran las mismas estriaciones transversales que el esquelético. Además de bandas cruzadas
denominadas discos intercalares*.

Sus células tienen 1 solo núcleo (o quizás 2 - NO forman un sincicio como las del estriado esquelético),
central, ovalado, y de cromatina laxa. Citoplasma intensamente acidófilo, con estriaciones transversales.
Pueden tener halo de glucógeno perinuclear por el Golgi.

@parasimpatica

Las fibras se ramifican para relacionarse con las fibras vecinas mediante uniones nexo (para que la
contracción sea inmediata y coordinada) y adherentes, los espacios de estas uniones se denominan “disco
intercalar*”, que se ven como una banda intensamente acidófila → sitios de unión intercelular, formado por
desmosomas y uniones comunicantes (nexo). Puede haber células del tejido conectivo que lo rodea en lo
extracelular.

@parasimpatica 6
En este tejido, el REL no se encuentra tan bien organizado como en el estriado esquelético → se organiza en
una red individual a lo largo del sarcómero, que se extiende de una línea Z a otra. Los túbulos T penetran los
haces de miofilamento a la altura de la línea Z en los extremos de la red del REL = hay un solo túbulo T por
sarcómero.

Las pequeñas cisternas terminales del REL interaccionan con los túbulos T y forman una díada a la altura de la
línea Z. Relación 1:1 entre el Túbulo T y el REL.

También involuntario. Se encuentra sobre todo en vísceras y pared de vasos sanguíneos, es responsable de
los movimientos peristálticos. La contracción se puede desencadenar por estímulos nerviosos, hormonales o
mecánicos.

Si bien su contracción es más lenta que la de los otros músculos, las fibras musculares lisas son capaces de
mantener una contracción intensa y prolongada con un menor gasto de energía que las fibras estriadas.

Las células musculares lisas también se denominan fibras. Los filamentos delgados y gruesos no están
ordenados en sarcómeros, están dispuestos en forma de red por todo el citoplasma → sin estriaciones
transversales. Se agrupan formando haces o láminas.

Sus fibras son fusiformes con núcleos largos de bordes romos (“en habano”) con cromatina laxa, único y
central; con citoplasma acidófilo. [Acidofilia menor en comparación a los anteriores].

Tiene sarcolema pero no forma túbulos T, en vez tienen depresiones en la membrana que forman cavéolas,
que contienen canales de calcio - el músculo liso consigue calcio del medio extracelular, no tiene el REL tan
desarrollado. Golgi, sarcosomas. Red de actinas con intercalaciones de miosina. Células comunicadas por
nexus.

: Hay receptores acetilcolina y estímulo de membrana pero las cavéolas son las que
liberan el calcio, y además, son transportadas por una proteína. Hay interacción actina miosina.

@parasimpatica

@parasimpatica 7
 –
Es un tejido básico con una compleja organización celular y escasa sustancia intercelular ocupada por
prolongaciones. Está compuesto por células con localización precisa e interrelacionadas entre ellas (sinapsis),
y células efectoras no nerviosas, glándulas y músculo (placa neuromuscular). Posee gran vascularización, a
través de la cual realizan neurosecreción.

El sistema nervioso permite que el cuerpo responda a los cambios continuos del medio externo e interno;
controla e integra las actividades de los órganos y sistemas orgánicos.

• Reacciona frente a estímulos externos para mantener la integridad del individuo y generar una reacción
voluntaria; e internos, para controlar y regular la actividad del medio – reacción involuntaria (sistema
nervioso autónomo). - “Coordinador y regulador de todas las funciones corporales”.

• Comprende el sustrato anatómico de funciones cognitivas (consciencia, pensamiento, memoria).

Desde un punto de vista anatómico se diferencia en un sistema nervioso central [SNC] y uno periférico [SNP].

El SNC es el centro sináptico donde converge la información sensorial aferente y respuesta motora eferente. El
SNP lleva información recogida en sus receptores (aferencias) hacia el SNC y conduce las respuestas

@parasimpatica
(eferencias) desde él. A nivel del hipotálamo interactúa con el sistema endocrino → relaciones
neuroendocrinas. [Ver sistema nervioso].

Está compuesto por dos tipos principales de células: la neurona, cuyas proteínas de membrana plasmática
están muy especializadas y permiten conducir estímulos a través de cambios eléctricos, y las células de
sostén.

Conforman la unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. Son células altamente especializadas con
propiedades de excitabilidad y conducción.

Consta de un soma (cuerpo o pericarion) y dos tipos de prolongaciones: dendritas y axón.

El soma [pericarion] posee un núcleo de cromatina laxa con nucléolo evidente (ojo de pescado), rodeado de
un abundante RER dispuesto en cisternas compactas. Polirribosomas libres que conforman gránulos basófilos
(gránulos de Nissl). Golgi desarrollado, abundantes mitocondrias y un citoesqueleto desarrollado. Lisosomas y
gránulos lipofuscina. Maquinaria de síntesis proteica.

Las dendritas son evaginaciones cortas del soma, que transmiten los impulsos de otra neurona, desde la
periferia hacia el soma.

El axón es una prolongación larga que se origina en el cono axónico, una dilatación del soma, y se ramifica en
su terminación → teledendrón (a veces pueden emitir colaterales pero son recurrentes y vuelven), y pueden
estar cubiertos por vainas de mielina (80% lípidos - 20% proteínas).

Las dendritas se ramifican y disminuyen su calibre a medida que lo

hacen ≠ el axón es único y tiene calibre uniforme en toda su longitud.

@parasimpatica 1
Su citoesqueleto está compuesto por neurotúbulos, formados por unidades de tubulina por la proteína Tau; y
por neurofilamentos, intermedios y de actina. Los neurotúbulos abundan en el axón de forma longitudinal; en
un corte transversal los neurotúbulos se ven como círculos y los neurofilamentos como puntos electrodensos.

Los somas y axones (neurona) se encuentran en el SNC o en ganglios nerviosos del SNP, no existen cuerpos
neuronales fuera de estos.

Su morfología es muy variable; tamaño, forma, dendritas, tamaño

del soma. Pero sí se diferencian 2 tipos neuronales: de axón largo
o de proyección - Golgi I; de axón corto o de circuitos locales -
Golgi II. Amacrinas: sin axones.

@parasimpatica

Las neuronas se pueden agrupar en 3 categorías

generales:

• Neuronas sensitivas: transmiten impulsos

desde los receptores hacia el SNC (Aferentes).
• Neuronas motoras: transmiten impulsos desde
el SNC o los ganglios hasta las células
efectoras. Sus axones se incorporan a los
nervios.
• Interneuronas: forman una red de
comunicación y de integración entre las
neuronas sensitivas y motoras. También son
llamadas neuronas intercalares.

@parasimpatica 2
Según sus evaginaciones se pueden clasificar en:

o Neuronas multipolares: tienen un axón y dos o más dendritas. La dirección de sus impulsos es dendrita →
soma → axón. Las neuronas motoras e interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas
multipolares del SN.
o Neuronas bipolares: tienen un axón y una dendrita. No so frecuentes. Se asocian con los receptores de los
sentidos especiales (gusto, sentido, olfato, etc.) En general se encuentran en la retina del ojo y en los
ganglios del nervio vestibulococlear (NC VIII).
o Neuronas seudounipolares: tienen una sola prolongación, el axón, que se divide en dos ramas axónicas
largas; una se extiende hacia la periferia y la otra hacia el SNC. Las dos ramas son las unidades de
conducción. Los impulsos son generados en las ramificaciones periféricas de la neurona (porción
receptora). La mayoría son neuronas sensitivas en el SNC, con somas situados en ganglios de la raíz
dorsal y ganglios de los NC.

Según la morfología del soma: @parasimpatica

Estrelladas – piramidales - fusiforme – piriforme.

@parasimpatica 3
Son células no conductoras ubicadas cerca de las neuronas. En el SNC las células de sostén se denominan
glía central; en el SNP son glías periféricas.

Sus funciones comprenden:

• Sostén físico y protección para las neuronas.

• Aislamiento para los somas y evaginaciones neuronales (facilita la transmisión de impulsos nerviosos).
• Reparación de lesiones neuronales.
• Regulación del medio líquido interno del SNC.
• Eliminación de los neurotransmisores de las hendiduras sinápticas.
• Intercambio metabólico entre el sistema vascular y las neuronas del sistema nervioso.

Son células de soporte. Las principales son los astrocitos, ependimocitos, oligodendrocitos –origen
ectodérmico-, y de la microglía –mesodérmico-. En los preparados histológicos de rutina del SNC solo puede
observarse los núcleos de las células gliales.

Astrocitos. Son las células gliales más grandes. Forman una red de células dentro del SNC y se comunican con
las neuronas para sustentar y modular sus actividades. Proporcionan sostén físico y metabólico a las
neuronas del SNC. Cumplen funciones importantes en el movimiento de metabolitos y deseos desde las
neuronas y hacia ellas. No producen mielina.

Célula estrellada con núcleo de cromatina laxa (o densa pegada a la envoltura nuclear). Citoplasma de
gran tamaño con pocas organelas y electrolúcido de aspecto acuoso.

@parasimpatica
Según esté en la sustancia blanca o gris, cambia su morfología. En la sustancia gris se denominan
protoplasmocitos, y tienen abundantes evaginaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas; y en la sustancia
blanca se denominan astrocitos fibrosos, y tienen menos evaginaciones prácticamente rectas.

Contribuyen a mantener las uniones estrechas de los capilares que forman la barrera hematoencefálica*
(formando parte de ella), evitando el contacto directo de las neuronas con la sangre e impidiendo el acceso de
sustancias nocivas o tóxicas al SNC. Fagocitan cuerpos extraños. Proporcionan una cubierta para las regiones
desnudas de los axones mielínicos, por ej. en los nódulos de Ranvier. Además, pueden confinar los
neurotransmisores en la hendidura sináptica y eliminar su exceso por pinocitosis, y proveen un ambiente
extracelular adecuado de balance hidrosalino por su función como reservorio de electrolitos.

@parasimpatica 4
Oligodendrocitos. Células pequeñas activas en la formación y mantenimiento de la mielina en el SNC, que está
formada por capas concéntricas de membrana plasmática oligodendrocítica.

Núcleos redondos y pequeños de cromatina densa y escaso citoplasma en el soma – núcleo y citoplasma
electrodensos. Desde el soma parten finas y largas prolongaciones que forman anchas láminas con
citoplasma que envuelven y mielinizan entre 20 y 40 axones.

A diferencia de las células de Schwann en el SNP, los oligodendrocitos sí pueden mielinizar varios axones. [La
mielina del SNC difiere de la del SNP].

Microglía. Poseen propiedades fagocíticas - parte del sistema fagocítico mononuclear. Intervienen en la
defensa (como los astrocitos) y son células presentadoras de antígeno → “macrófagos del tejido nervioso”.

Son las únicas que derivan del mesodermo, desarrollándose a partir de los pericitos que rodean los capilares
del tejido nervioso. Generalmente se encuentran cerca de capilares.

Núcleo con forma de coma, escaso citoplasma electrón denso con abundantes lisosomas y gránulos de
lipofucsina – acción fagocítica/macrofágica. Poseen escasas prolongaciones cortas e irregulares y espinas.

Ependimocitos. Constituyen el revestimiento epitelial de los ventrículos del encéfalo y del conducto espinal.
Forman una sola capa de células unidas por complejos de unión en las superficies apicales. A diferencia del
epitelio típico, NO tienen lámina externa. La superficie apical posee cilios y microvellosidades (que participan
en la absorción del líquido cefalorraquídeo).

@parasimpatica

@parasimpatica 5
Comprende las células de Schwann, las células satélite y otras células asociadas a órganos o tejidos
específicos [glía terminal; glía entérica, etc.].

Actúan como sostén de las fibras celulares nerviosas tanto mielínicas como amielínicas (estas últimas están
envueltas y nutridas por el citoplasma de las células de Schwann). Se encarga de producir las vainas de
mielina* en el SNP. Colabora con la limpieza de detritos y guían la reproliferación de axones.

A diferencia de los oligodendrocitos en el SNC, las células de Schwann no pueden mielinizar varios axones.

Forma alargada y aplanada con núcleo excéntrico que protruye. Citoplasma muy escaso. Se tiñen con
técnicas para lípidos. Enrollan su membrana alrededor del axón.

@parasimpatica

*La vaina de mielina es una capa con abundantes lípidos producida por las células de Schwann en el SNP, que
rodea a los axones y los aísla del compartimiento extracelular circulante del endoneuro. Asegura una rápida
conducción de los impulsos nerviosos. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón
establece sinapsis con células diana no están cubiertos por mielina.

Son pequeñas células cúbicas que rodean los

somas neuronales de los ganglios [SNP]. Forman
una cubierta completa alrededor del soma pero
en preparados con H&E solo pueden observarse
los núcleos.

Contribuyen a establecer y mantener un

microentorno controlado alrededor del soma,
proveyendo aislamiento eléctrico y una vía para
el intercambio metabólico.

@parasimpatica 6
Es la comunicación intercelular entre neuronas en la cual se lleva a cabo el proceso de neurotransmisión. Son
uniones especializadas entre neuronas que facilitan la transmisión de impulsos desde una neurona
(presináptica) a otra (postsináptica); también ocurren entre los axones y las células efectoras (blanco/diana) -
como las células musculares.

Normalmente, un axón presináptico contacta con la porción receptora de la neurona postsináptica en forma
de botones sinápticos; a veces el axón de una neurona presináptica transcurre a lo largo de la superficie de la
neurona postsináptica y establece varios contactos sinápticos o botones de paso, hasta que al final y se
ramifica en una estructura con extremo dilatado o botón terminal.

Las sinapsis no pueden observarse en los preparados teñidos con H&E, pero sí con los métodos de tinción por
precipitación argéntica → se puede observar corpúsculos ovales sobre la superficie de la neurona receptora.

La conducción de impulsos se realiza mediante la liberación de sustancias químicas ( neurotransmisores)

desde la neurona presináptica. Luego, estos se difunden a través del espacio intercelular que separa las
neuronas.

Comprende un elemento presináptico, una hendidura sináptica y una membrana postsináptica.

Elemento presináptico → botón/bulbo presináptico. Es el extremo de la prolongación neuronal desde el cual se

liberan los neurotransmisores. Se caracteriza por la presencia de vesículas sinápticas que los contiene.
Además, se encuentran mitocondrias y elementos del citoesqueleto.

@parasimpatica
En el lado citoplasmático de la membrana plasmática presináptica se encuentran acumulaciones densas de
proteínas (conos proteicos electrodensos), denominadas zonas activas. Son las áreas especializadas donde las
vesículas se acoplan y fusionan a la membrana plasmática, liberando los neurotransmisores.

En el microscopio se observan los botones sinápticos en el extremo distal de cada ramificación del
teledendrón al contacto con otra neurona o efector. Estos botones contienen las vesículas con los
neurotransmisores, y conforma el aparato presináptico con zonas electrodensas.

Hendidura sináptica → espacio que separa la neurona presináptica de la postsináptica o célula diana, que el
neurotransmisor tiene que atravesar.

Membrana postsináptica → contiene sitios receptores con los cuales interactúan los neurotransmisores. Se
caracteriza por una capa subyacente de material denso (densidad postsináptica): complejo de proteínas
interconectadas que cumplen numerosas funciones, entre ellas, traducción de la interacción
neurotransmisor-receptor.

@parasimpatica 7
Cuando el impulso nervioso con la entrada de sodio llega al extremo proximal del botón sináptico, se abren
canales de calcio dependientes de voltaje, este ión ingresa en el botón e induce la migración de las vesículas
hacia la membrana presináptica, las cuales se ubican entre los conos proteicos.

Las membranas de las vesículas se fusionan con la membrana presináptica por acción de proteínas
vesiculares, y se forman poros por los cuales se libera el neurotransmisor [exocitosis] al espacio sináptico,
donde difunde a través de la hendidura sináptica para acoplarse a los receptores de la membrana
postsináptica. Dicho acoplamiento desencadena la despolarización de la membrana postsináptica con entrada
masiva de sodio.

Es una sinapsis unidireccional. Más lenta que la eléctrica. Puede ser

regulada. Consumen mucha energía. Necesitan síntesis de
neurotransmisores.

La liberación del neurotransmisor presináptico puede causar excitación o inhibición en la postsináptica:

• Sinapsis excitadoras: la liberación de neurotransmisores (como acetilcolina, glutamina o serotonina)

abre conductos de Na2+ que estimulan la entrada de sodio, causando la inversión local del voltaje de la
membrana postsináptica → despolarización.
• Sinapsis inhibitoria: la liberación de neurotransmisores (como GABA o glicina) abre conductos de Cl-
que producen la entrada de Cl- en la célula y la hiperpolarización de la membrana postsináptica (se
torna más negativa).

@parasimpatica
Contienen uniones de hendidura (nexo) que permiten el movimiento de iones entre las células, permitiendo la
propagación directa de la corriente eléctrica de una célula a otra. No requieren de neurotransmisores para
cumplir su función. Ej. músculo liso y células musculares cardíacas.

Constituida por la aposición de dos membranas neuronales mediante uniones nexos o gap; esto permite el
pasaje inmediato de estímulos y variaciones de potencial ya que no tienen resistencia eléctrica.

Ausencia de vesículas sinápticas. Puede ser bidireccional.

Las sinapsis también se pueden clasificar desde un punto de vista morfológico:

• Axodendríticas. Entre los axones y las dendritas. Su función se asocia con la memoria a largo plazo y el
aprendizaje.
• Axosomáticas. Entre axones y el soma neuronal.
• Axoaxónicas. Entre axones.

Cuando se dispara un potencial de acción en una neurona, éste se propaga como una onda de
despolarización en forma anterógrada:

Si esto ocurre en axones sin mielina (axón amielínico), la conducción es «continua» ya que los canales de
sodio que se activan se van abriendo a lo largo de toda la trayectoria del axón.

En cambio, en un axón mielínico sólo se producirá un potencial de acción con entrada de sodio en los nodos
de Ranvier, ya que la mielina, al ser lipídica, es un aislante del líquido extracelular, compuesto por agua y
sales. De esta forma, la conducción será «saltatoria» ya que la despolarización «salta de nodo en nodo»,
sorteando segmentos internodales mielinizados.

Esto conlleva a un importante aumento de la velocidad de conducción. Además, la mielina aporta ahorro de
energía, pues la membrana «activa», al no ser continua, utiliza menos ATP mitocondrial.
@parasimpatica 8
Es un súper enrollamiento de membrana muy rica en lípidos en un 80% y el resto proteínas. Se forma por las
células de Schwann en el SNP y por los oligodendrocitos en el SNC.

En el SNP, un axón puede poseer a lo largo de su trayecto muchas células de Schwann. En el SNC, en cambio,
un oligodendrocito puede mielinizar varios axones y/o varios segmentos de un mismo axón.

Entre las diferentes vainas de mielina de un mismo axón se encuentran espacios descubiertos y dilatados del
axón, denominados nodos de Ranvier, donde los canales para sodio quedan expuestos al líquido extracelular
rico en sodio.

Su ultraestructura (al microscopio

electrónico en preparados fijados
con osmio) se caracteriza por formar
bandas gruesas electrodensas que
se alternan con bandas delgadas
electrolúcidas, con una
característica periodicidad alrededor
del axón.

La mielinogénesis se completa
después del nacimiento,
determinando una inmadurez
neurológica que dura hasta los

@parasimpatica
primeros años de vida.

Las neuronas están rodeadas por un microambiente (líquido extracelular), muy similar al agua de mar (agua +
cloruro de sodio), en cuya composición iónica estable intervienen células gliales (los astrocitos).

La membrana de las neuronas establece un intercambio con el líquido extracelular, siendo muy importante la
acción de la bomba sodio-potasio ATPasa y de los canales pasivos y activos de sodio y potasio a través de la
membrana, con lo cual se produce una diferencia de potencial (cargas) entre el interior y el exterior de la
célula.

En reposo, el líquido intracelular (donde predominan los iones potasio y cloro) es negativo respecto del líquido
extracelular (en el que predomina el sodio). Por ello, cuando una neurona está en reposo se dice que está
«polarizada» (posee un polo negativo y otro positivo, en los lados interno y externo de la membrana,
respectivamente).

La neurona posee receptores específicos llamados ionotrópicos, que si se acoplan a un neurotransmisor

liberado por otra neurona establece un rápido ingreso de sodio a través de canales para este ión que se
vuelven muy permeables, lo cual «despolariza» a la neurona (invirtiéndose las cargas a ambos lados de su
membrana). Lo que produce un potencial de acción, que positiviza las cargas en el interior de la célula,
recorriendo la membrana en forma de onda desde el soma hasta el teledendrón, que al llegar al botón
sináptico induce la descarga del neurotransmisor respectivo.

@parasimpatica 9
Las sustancias necesarias en el axón y las dendritas se sintetizan en el soma neuronal y son luego
transportados hacia estos sitios.

Es un mecanismo bidireccional que sirve como comunicación intracelular → transporta moléculas e

información a lo largo de los microtúbulos y filamentos intermedios desde la terminal axonal hacia el soma y
viceversa. Puede ser:

o Transporte anterógrado: lleva material desde el soma hacia la periferia. La cinesina, proteína motora
asociada a microtúbulos que utiliza ATP, participa en este mecanismo.
o Transporte retrógrado: lleva material desde la terminal axonal y dendritas hacia el soma. Este es mediado
por la dineína, otra proteína motora asociada a microtúbulos.

@parasimpatica
Barrera que protege al SNC de las concentraciones fluctuantes de electrolitos, hormonas y metabolitos
celulares que circulan en los vasos sanguíneos; restringe el pasaje de ciertos iones y sustancias → evita el
contacto directo de las neuronas con la sangre e impide el acceso de sustancias nocivas o tóxicas al SNC.

Esta barrera impone un límite entre los vasos sanguíneos y el tejido nervioso en el SNC que excluye
sustancias que normalmente abandonan los vasos para entrar en otros tejidos. Así, el SNC controla el ingreso
de sustancias, ya que se necesitan transportadores.

Está formada por los pies chupadores de los astrocitos + células endoteliales/endotelio capilar + membrana
basal de los capilares continuos.

El tercer y cuarto ventrículo son las únicas regiones del encéfalo que se encuentran fuera de la barrera
hematoencefálica → no se encuentran aisladas de las sustancias transportadas en el torrente sanguíneo.

@parasimpatica 10
La lesión neuronal induce la degeneración axonal y regeneración nerviosa.

En el SNP, si los axones son lesionados se regeneran con rapidez. En cambio, en el SNC, los axones
interrumpidos con frecuencia no pueden regenerarse → probablemente por la incapacidad de los
oligodendrocitos y microglía de fagocitar rápidamente los detritos mielínicos; ya que los residuos de mielina
contienen inhibidores de la regeneración de axones, por ende su eliminación es indispensable para la
regeneración.

Frente a la sección de un axón se producen, en el lapso de uno a varios meses, dos tipos de degeneración:

Degeneración anterógrada o walleriana: se disuelven los neurotúbulos del citoesqueleto pero aumenta la
concentración de neurofilamentos (hipertrofia filamentosa), y a nivel sináptico disminuye el número de
vesículas sinápticas; en la mielina se establece una deslaminación.

La porción de una fibra nerviosa distal al sitio de lesión se degenera debido a la interrupción del transporte
axonal. Primero ocurre la tumefacción axonal y luego su desintegración, que conduce a la degradación del
citoesqueleto axonal para terminar fragmentando el axón.

Degeneración retrógrada o traumática: ocurre en el segmento proximal del nervio lesionado y se extiende
proximalmente por unos pocos nódulos de Ranvier, pudiendo provocar la muerte del soma. Su magnitud
depende de la gravedad de la lesión.

En el SNP, la regeneración está marcada por células de Schwann dividiéndose y formando bandas celulares

@parasimpatica
sobre la cicatriz, que dirigen el crecimiento de las evaginaciones nerviosas nuevas → guían el crecimiento de
los brotes axonales hacia el sitio efector.

El tejido nervioso no puede interpretarse adecuadamente con la tinción de rutina H&E, ya que se observan
múltiples núcleos en un fondo rosado, por lo que se utilizan tinciones especiales.

Técnica de basofilia que emplea azul de toluidina, azul de metileno, gallocianina, o violeta de cresilo
(colorantes básicos o catiónicos) para teñir las células del tejido nervioso → neuronas y células gliales.

Tiñe los cuerpos neuronales, RER, gránulos de Nissl y núcleos, pero no axones (ya que no tienen ARN). Las
células gliales solo muestran sus núcleos.

Para estudiar la estructura neuronal, conteo celular, neurodegeneración.

Fundamento: Atracción de carga entre los componentes catiónicos del colorante y los grupos fosfato de los
ácidos desoxirribonucleicos y ribonucleicos.

@parasimpatica 11
Es una combinación de una basofilia con un colorante para mielina → Violeta de Cresilo + Luxol Fast Blue.

Tiñe las neuronas con núcleo de cromatina laxa, nucléolo prominente y citoplasma basófilo; se observan los
núcleos gliales y las prolongaciones mielínicas de las neuronas de color azul.

Fundamento: El Luxol Fast Blue tiene afinidad por los componentes lipídicos.

@parasimpatica
Se utilizan impregnadores (por lo general sales metálicas) que en solución acuosa se disocian. La parte
metálica precipita sobre estructuras fibrilares y sustancias intercelulares.

Técnica de Golgi. Dicromato de potasio y nitrato de plata.

Tiñe sólo el 10% de las neuronas uniformemente de color

negro sin distinguir diferencias entre núcleo y citoplasma →
Impregnación negra del soma y sus prolongaciones pero sin
detalles citológicos.

A diferencia de la técnica de Nissl, se tiñen el soma y todas

las prolongaciones neuronales (dendritas y axón).

Técnica de Cajal Modificación de la técnica de Golgi.

El metal precipita sobre los neurofilamentos (filamentos

intermedios de las neuronas).

Se observan las neuronas de color marrón, y se tiñen el

soma y las prolongaciones neuronales (todas las partes de
las neuronas que contienen neurofilamentos). No se tiñe el
núcleo, que se ve como una imagen negativa generalmente
amarillenta cuando el corte de la célula pasa por él.
@parasimpatica 12
Método de oro sublimado en Cajal. - Bicloruro de mercurio y cloruro de oro.

El oro reducido se precipita sobre los gliofilamentos de los astrocitos. La técnica tiñe los astrocitos de color
negro sobre un fondo violeta. → PARA ASTROCITOS.

Nitrato de plata y carbonato de litio. Reducción con formol y viraje con cloruro áurico.

Para observar astrocitos y sus prolongaciones de color negro, sobre un fondo amarillo o violeta. Tiene

@parasimpatica
variaciones para observar oligodendrocitos y microglía.

Técnica de Weigert. Se usa hematoxilina y un mordiente cloruro férrico.

Técnica específica para teñir MIELINA (el colorante tiñe las lipoproteínas). Solamente se tiñen las vainas de
mielina de color negro/violeta.

Tetróxido de osmio. Sustancia lipofílica que también se usa como fijador en la microscopia electrónica.

El OsO4 se una a enlaces covalentes dobles (presentes en ácidos grasos insaturados), muy abundantes en las
vainas de mielina.

Reacciona con los lípidos de tejidos y evidencia la vaina de mielina de color negro.

@parasimpatica 13
 –
El sistema nervioso permite que el cuerpo responda a los cambios continuos del medio externo e interno;
controla e integra las actividades de los órganos y sistemas orgánicos.

• Reacciona frente a estímulos externos para mantener la integridad del individuo y generar una reacción
voluntaria; e internos, para controlar y regular la actividad del medio – reacción involuntaria (sistema
nervioso autónomo). - “Coordinador y regulador de todas las funciones corporales”.

• Comprende el sustrato anatómico de funciones cognitivas (consciencia, pensamiento, memoria).

Desde un punto de vista anatómico se diferencia en un sistema nervioso central [SNC] y uno periférico [SNP].

- El SNC está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, ubicado centralmente en el organismo y
protegido por las meninges, el líquido cefalorraquídeo (LCR) y por los huesos del cráneo y la columna
vertebral.
- El SNP está compuesto por los nervios craneales, espinales y periféricos que conducen impulsos desde
(nervios eferentes) y hacia el SNC (nervios aferentes). Los somas neuronales fuera del SNC se denominan
ganglios.

@parasimpatica
Las interacciones entre los nervios aferentes (sensitivos) que reciben estímulos + el SNC que los interpreta +
los nervios eferentes (motores) que inician las respuestas, originan las vías nerviosas.

Sistema nervioso somático [SNS]: consiste en las partes somáticas (somas, cuerpos) del SNC y SNP. Controla
las funciones voluntarias conscientes, con excepción de los arcos reflejos. Proporciona inervación sensitiva y
motora a todas las partes del cuerpo excepto las vísceras, los músculos lisos y cardíacos y las glándulas.

Sistema nervioso autónomo [SNA]: está compuesto por las partes autónomas del SNC y SNP. Provee inervación
motora involuntaria eferente al músculo liso, al sistema de conducción cardíaca y a las glándulas. Además,
proporciona inervación sensitiva aferente desde las vísceras (dolor y reflejos autónomos). ↓

Se subclasifica en una división simpática y una parasimpática; y un tercer componente, la división

entérica, inerva el tubo digestivo → se comunica con el SNC a través de nervios simpáticos y
parasimpáticos, pero puede funcionar de forma independiente a las otras divisiones.

Es un conjunto de fascículos de axones separados entre sí por tejido conectivo denso [perineuro*].

Cada axón está rodeado por escaso tejido conectivo laxo, que forma el endoneuro. En todo su trayecto el
nervio está irrigado y delimitado por una cápsula de tejido conectivo denso (epineuro) de la que parten
tabiques (perineuro) que delimitan los nervios.

El nervio puede ser mielínico, en cuyo caso se encuentran en su

trayecto los somas de las células de Schwann que los
mielinizan. Hay nervios amielínicos, en cuyo caso los axones
están rodeados por prolongaciones de la célula de Schwann que
no se enrollan formando la vaina de mielina.

@parasimpatica 1
La unidad estructural y fisiológica del mecanismo que permite reaccionar al sistema nervioso es el arco
reflejo. Puede ser simple, de dos neuronas (una neurona sensitiva que hace sinapsis con una neurona
motora), o complejo, en el cual entre una neurona sensitiva y otra motora se interponen neuronas
(interneuronas o neuronas Golgi tipo II).

En el ser humano predominan los complejos, pero se mantienen los simples cuando la reacción al estímulo
debe ser instantánea, por ejemplo, frente al estímulo doloroso o nociceptivo en un miembro, en el cual una
neurona sensitiva realiza sinapsis en la médula con una neurona motora, que inervará un grupo de fibras
musculares que permiten retirar velozmente el miembro.

@parasimpatica
Los arcos reflejos simples predominan en organismos simples conformando una respuesta que es predecible
desde el punto de vista conductual. En cambio, los arcos reflejos integrados en circuitos complejos presentan
una respuesta que será impredecible, característica de los seres humanos.

En la sustancia gris se encuentran cuerpos neuronales completos con todas sus ramificaciones y los
contactos funcionales/sinapsis; mientras que en la sustancia blanca se encuentras axones, células gliales y
vasos sanguíneos.

La sustancia gris es donde ocurre el procesamiento de toda la

información, mientras que la sustancia blanca forma la vía de
comunicación aferente y eferente de esta.

Son dos sectores reconocibles pero su ubicación es relativa. En la corteza cerebral, la sustancia gris se
encuentra en la periferia, pero en la médula espinal, en el centro.

Neuropilo: conjunto de elementos de la sustancia gris, sacando los cuerpos celulares y las células gliales.
Forma una red de evaginaciones axonales, dendríticas y gliales. No puede verse con H&E.

@parasimpatica 2
La sustancia gris se distribuye en masas ganglionares situadas en la base del cerebro y una capa que recubre
la superficie, la corteza cerebral. Entre estas hay sustancia blanca.

Constituye el nivel jerárquico más alto en el SNC. Está replegada y forma surcos. Se encuentran neuronas de
tipo Golgi I (axón largo) y Golgi II (axón corto).

De proyección – Golgi I. Conectan la corteza con otros centros, a los centros entre sí, y los centros con
los órganos efectores. Predominan las piramidales, y le siguen las estrelladas.

De circuito local - Golgi II. Forman los circuitos locales cerca del soma neuronal. Predominan. Células
en cesto. Células de doble bouquet.

Tiene una organización columnar → se organiza en columnas, que forman la unidad estructural y funcional
básica de la corteza cerebral. Las columnas corticales se encuentran compartimentalizadas incompletamente,
y envueltas por astrocitos, que forman los llamados «cartuchos».

Cada columna contiene entre 4.000 y 10.000 neuronas, de las cuales la mitad son de tipo piramidal.

Se distinguen 6 capas de la corteza cerebral, desde la superficie hasta la profundidad:

I. Capa molecular o plexiforme.

Es una capa parvocelular, ya que casi no posee somas neuronales, y se encuentran principalmente fibras de

@parasimpatica
disposición horizontal. Pueden hallarse algunos pocos somas neuronales ahusados y pequeños de las células
de Cajal-Retzius, muy numerosas durante el desarrollo intrauterino.

II. Granular externa.

Formada por pequeñas neuronas granulares y piramidales, predominando las primeras. Constituyen
neuronas de proyección corticosubcortical.

III. Piramidal externa.

Formada por neuronas piramidales medianas, con una gruesa dendrita que se origina en el vértice agudo que
forma su cara apical y que, después de ascender hasta las capas II y I, se ramifica en «T».

Otro grupo de dendritas se origina en la base de estas células; todas las dendritas están cubiertas por espinas,
donde se localizan la mayoría de las sinapsis. Sus axones forman las eferencias corticocorticales, es decir, que
salen de una columna y se introducen en otra, dividiéndose el axón en dos ramas en ángulo recto o en «T» en
las capas I y II.

IV. Granular interna.

Contiene grandes neuronas granulares, correspondientes a células estrelladas.

También se encuentran abundantes neuronas intercalares o Golgi tipo II, la mayoría gabaérgicas, como las
neuronas «en cesto», que forman una canastilla a la base de las neuronas piramidales de las capas III y V.

En las capas IV y V se localizan dos capas plexiformes denominadas, por su aspecto, estrías externa e interna.
La estría externa está muy desarrollada particularmente en la corteza visual.

@parasimpatica 3
 V. Piramidal interna.

Posee grandes neuronas piramidales, de cuya

superficie apical se origina una gruesa dendrita
que luego se ramifica en «T» en las capas I y II, y
el conjunto de sus axones forma la vía
corticoespinal o piramidal para terminar
haciendo sinapsis con neuronas motoras.

En el área 4 de Brodmann estas neuronas son

grandes, las de mayor tamaño denominadas
“células gigantes”.

VI. Capa de células fusiformes.

Posee células de forma ahusada, con un axón que se dirige hacia la superficie pial ramificándose en «T» en las
capas I y II.

@parasimpatica

Órgano fundamental en el control de los músculos, tanto dinámico como estático. En la base se encuentran
los núcleos, 3 a cada lado. Se ubica sobre la superficie dorsal del mesencéfalo, por detrás de los hemisferios,
uniéndose a ellos mediante 3 pedúnculos.

La sustancia gris del cerebelo se dispone en la superficie, formando un manto, la corteza cerebelosa, y en la
profundidad, formando los núcleos profundos, mientras que la sustancia blanca se localiza entre la corteza y
los núcleos profundos.

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa con pliegues delgados denominados láminas,
adoptando un aspecto rugoso característico que puede observarse a simple vista, también definido como
«árbol de la vida». A su vez, estas están formadas por pliegues más delgados, denominados laminillas ↓.

Las laminillas cerebelosas constituyen las unidades histofuncionales del cerebelo, las cuales tienen un eje de
sustancia blanca recubierta por sustancia gris.
@parasimpatica 4
A diferencia de la corteza cerebral, la sustancia gris de la corteza del cerebelo posee una organización
histológica homogénea en todas sus regiones (ya que en la corteza cerebral alguna capa puede estar más
desarrollada que otra dependiendo la región y su función), constituida por tres capas en las que se distinguen
siete tipos de neuronas, además de células gliales y vasos sanguíneos. Desde la superficie hasta la
profundidad:

• Capa molecular o plexiforme.

Posee un plexo tupido de axones y dendritas, con muy escasos somas neuronales, dándole un aspecto
parvocelular. Es delgada y su superficie está cubierta por la piamadre.

Contiene dos tipos de interneuronas (Golgi II):

- Células estrelladas: núcleo de cromatina laxa y citoplasma escaso en Organelas.

Se ubican externamente y su axón se ramifica cerca del soma formando un plexo que termina
realizando contactos sinápticos sobre diferentes zonas de la célula de Purkinje.

Poseen varias ramificaciones dendríticas principales que se dividen dicotómicamente formando un

plexo varicoso con múltiples espinas, que reciben aferencias sinápticas de fibras paralelas, trepadoras y
de otras células estrelladas y en cesto.

- Células en cesto: corresponden a una especialización de las células estrelladas. Se ubican más
profundamente y por encima de las células de Purkinje

Núcleo lobulado y excéntrico y un soma con escasas Organelas concentradas en el polo opuesto al

@parasimpatica
núcleo, del cual salen dendritas espinosas con pocas ramificaciones.

El axón emite ramas descendentes que finalizan en terminales que rodean a los somas de las células de
Purkinje en la proximidad del cono axónico, estableciendo numerosos contactos sinápticos y formando
una estructura que recuerda a un cesto, nido o canastilla.

Cada uno de sus axones puede dar origen a unos diez cestos, mientras que varias células en cesto
contribuyen a formar los nidos pericelulares de cada célula de Purkinje.

• Capa de las células de Purkinje.

Constituida por los somas de las células de Purkinje que se alinean formando una monocapa celular. Se
concentran más en la convexidad de la laminilla que en la profundidad de los surcos.

Células de Purkinje: poseen un soma con forma, tamaño y ubicación homogéneos en toda la corteza.

Su soma tiene forma piriforme y un gran núcleo central de cromatina laxa con nucléolo evidente «ojo de
pescado»; un RER y complejo de Golgi bien desarrollados + presencia de cisternas membranosas
aplanadas pertenecientes al REL por debajo de la membrana plasmática llamadas cisternas hipolemnales,
que acumulan calcio.

Desde su extremo apical parte un grueso tronco dendrítico que se ramifica en ramas de primer, segundo y
tercer orden, constituyendo un árbol dendrítico, que se extiende por todo el espesor de la capa molecular.
Las dendritas se hallan cubiertas de espinas.

Su axón se mieliniza cerca de su origen y atraviesa la capa de células granulares y, tras emitir colaterales*,
ingresa en la sustancia blanca, dirigiéndose hacia los núcleos cerebelosos profundos y vestibulares.

*Las colaterales axónicas son ascendentes y forman dos plexos, por encima y por debajo de los somas de
las células de Purkinje. También emite colaterales que realizan contactos sinápticos con las células de
Golgi, en la capa granular.
@parasimpatica 5
El axón de la Purkinje representa la única EFERENCIA del cerebelo.
 • Capa granular.

Capa de mayor espesor, limita internamente con la sustancia blanca. Predominan las células grano
densamente empaquetadas. Entre estas se encuentran pequeñas áreas acelulares «islotes protoplasmáticos»,
y corresponden al espacio que ocupan los glomérulos cerebelosos*.

Células grano: neuronas de tamaño pequeño y de aspecto «linfocitoide». Citoplasma muy escaso y posee
pocos corpúsculos de Nissl, forma un anillo alrededor del núcleo redondo y central con cromatina densa.

Del soma parten pocas dendritas cortas, de trayecto flexuoso y sin ramificaciones, que terminan en
varicosidades o dilataciones que semejan «garras», las cuales reciben dos tipos de aferencias:

- Glutamatérgicas de dilataciones gigantes de las fibras musgosas, llamadas «rosetas».

- Gabaérgicas, de los axones de las células de Golgi.

El conjunto de esta estructura multisináptica se denomina «*glomérulo cerebeloso». Son estructuras que sólo
se reconocen al microscopio electrónico pero al M.O. observar como espacios vacíos entre las células grano.

Poseen un axón amielínico que asciende hacia la capa molecular y se ramifica en «T» originando las fibras
paralelas, de trayecto transversal o paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a las dendritas de las células
de Purkinje, donde las fibras forman dilataciones varicosas que realizan sinapsis con las espinas dendríticas
de las células de Purkinje; así, una sola célula granular puede contactar con muchísimas células de Purkinje.

Las fibras paralelas también establecen sinapsis con las dendritas de las células de Golgi, las células en cesto
y las estrelladas.

- Golgi II. Son interneuronas que se ubican preferentemente en la zona más externa de la capa granular.

@parasimpatica
Presentan abundantes corpúsculos de Nissl (RER y polirribosomas libres), con citoesqueleto, REL y Golgi bien
desarrollados, con cisternas hipolemnales escasas. Núcleo de forma escotada, con cromatina laxa y nucléolo
de ubicación excéntrica.

Sus dendritas tienen escasas espinas y se proyectan hacia la capa molecular ramificándose dispuestas en las
tres dimensiones del espacio, abarcando el área de unas 20 células de Purkinje.

Posee un axón que se ramifica profusamente en la capa granular, cuyos botones sinápticos terminan
contactando con las dendritas de las células grano y reciben aferencias de la roseta de las fibras musgosas en
el glomérulo cerebeloso.

Puede encontrarse un tipo particular de sinapsis, en las que la roseta de las fibras musgosas contacta con el
soma de una célula de Golgi, estableciéndose
sinapsis axosomáticas.

@parasimpatica 6
Predominan los astrocitos protoplásmicos. Pero también existen otros tipos especiales de astrocitos:

Células de la glía de Bergmann. Sus somas se hallan entre las células de Purkinje, tienen forma irregular.

Desde él parten dos o tres gruesas y largas prolongaciones ascendentes que se extienden por toda la capa
molecular alcanzando la piamadre, a la cual tapizan, «compartimentalizando» de esta manera el tejido
nervioso del cerebelo, y formando la llamada «capa limitante de Cajal».

Células de Fañanás. Sus somas se encuentran en la capa molecular con prolongaciones que no alcanzan la
piamadre.

Además de oligodendrocitos y microglía.

@parasimpatica
Es una estructura multisináptica en la capa granulosa – constituye una zona libre de células.

Está formado por una ramificación -“roseta”- de la fibra musgosa (aferencia del cerebelo), que contacta con
dendritas de aproximadamente 20 células grano, que contactan con axones de Golgi II. Todo rodeado de
prolongaciones gliales.

@parasimpatica 7
La médula espinal es una pronunciada prolongación del encéfalo con forma de cordón que se aloja en el
interior de la columna vertebral que la protege.

Comunica al encéfalo con el resto del cuerpo a través de 31 pares de nervios raquídeos, además de participar
en el control de los movimientos automáticos o reflejos y de los sistemas simpático y parasimpático.

Posee dos engrosamientos, uno cervical (C3 a T3) donde se originan los nervios espinales que inervan los
miembros superiores y otro lumbosacro (T10 a L2) donde se originan los que inervan los miembros inferiores.

La sustancia gris se encuentra en el interior y corresponde a una larga columna con forma de «H» en el corte
transversal, mientras que la sustancia blanca es externa.

Se encuentran los somas neuronales, así como los gliales.

Presenta dos astas anteriores. dos astas posteriores, dos astas intermediolaterales (a nivel torácico y lumbar,
perteneciente al SNA simpático) y la comisura gris central, en el centro de la cual se encuentra el conducto del
epéndimo.

- Asta anterior. Contiene los somas de dos tipos grandes de neuronas multipolares motoras. Los axones
de estas neuronas emergen de la médula por la raíz anterior.

@parasimpatica
Motoneuronas alfa: sus axones forman las placas motoras con el músculo estriado esquelético

Motoneuronas gamma: más pequeñas, cuyos axones terminan en la zona central del huso neuromuscular.

- Asta posterior. Recibe a las raíces posteriores o sensitivas, que son axones provenientes de los somas
neuronales que se encuentran en los ganglios raquídeos dorsales.

Además, hay neuronas cuyos axones ascienden o descienden por los cordones, formando los diferentes tipos
de haces, y neuronas de circuito local [interneuronas, o neuronas Golgi tipo II], que no salen de la sustancia
gris y conectan con neuronas en éste o en diferentes niveles medulares.

@parasimpatica 8
Se encuentra alrededor de la sustancia gris y está formada por fascículos o haces de fibras (axones) que
constituyen las vías ascendentes y descendentes de los cordones anteriores, laterales y posteriores.

Está formado por los nervios craneales y espinales que emergen del SNC y recorren todo el cuerpo. Además
posee cúmulos de somas neuronales que están fuera de la protección ósea que brindan el cráneo y la
columna vertebral, constituyendo los ganglios.

@parasimpatica

@parasimpatica 9
En los plexos coroideos se produce el líquido cefalorraquídeo (LCR) y están formados por células
ependimarias.

El líquido cefalorraquídeo (LCR) está separado de la sangre por una Barrera Hematocefalorraquídea (BHCR) –
formada por endotelio de capilares fenestrados + membrana basal + células ependimarias.

Barrera hematocefalorraquídea ≠ barrera hematoencefálica ↓.

@parasimpatica

@parasimpatica 10
 @parasimpatica

@parasimpatica 11
Técnicas  Histológicas:    

1. Hematoxilina-­‐Eosina:   Es   una   tinción   topográfica.   Se  

utiliza   para   poner   en   evidencia   las   características  
estructurales   del   tejido.   La   hematoxilina   es   básica:   tiñe  
sustancias  de   carga  negativa  de   color  azul.  La  eosina  es  
ácida:  tiñe  sustancias  de  carga  positiva  de  color  rosado.        
 
 
 
 
 
 
2. Azul   de   toludina:   Es   una   tinción   general   que   se  
utiliza  en  histología  para  la  identificación  de  núcleos.  Lo  tiñe  
todo   de   azul   (Núcleo,   citoplasma,   eritrocitos,   fibras   de  
ĐŽůĄŐĞŶŽ͙Ϳ.  Se  utiliza  a  veces  en  semifino.  
 
 
 
 
 
3. Tricrómico   de   Gomori:   Es   un   método   idóneo   para  
teñir   fibrina,   tejido   muscular   y   citoplasma.   Se  
emplea   por   lo   tanto   sobre   todo   para   tejidos  
conjuntivo  y  muscular.    
(Las   fibras   colágenas   se   observan   de   color   verde,  
núcleo   gris/azul,   el   citoplasma   rojo   y   eritrocitos  
rojos)  
Fibras  musculares  (rojo)  
 
 
4. Tricrómica   de   Masson:   Se   utiliza   principalmente   para  
tejido   conjuntivo.   Las   fibras   de   colágeno   se   tiñen     de   un   color  
azul/verde,   el   citoplasma   rojo/rosa,   los   eritrocitos   rojos,   los  
núcleos   de   color   negroso.   (CartílagoÆ   azul/verde,   fibras  
musculares  (rojo),  Los  núcleos  se  tiñen  de  color  negro.  
 
 
 
5. Tricrómica  de  mallory:  Se  utiliza  para  teñir  
tejido  conjuntivo.  El  núcleo  se  tiñe  de  rojo,  
el  citoplasma  de  rojo  pálido,  los  eritrocitos  
anaranjados   y   las   fibras   de   colágeno   de  
azul   intenso.   La   queratina   se   tiñe   de  
naranja,   el   cartílago   azul,   matriz   ósea   de  
azul   intenso   y   las   fibras   musculares     de  
rojo.  
 
 
6. Weigert  para  elastina:  Se  utiliza  para  teñir  específicamente  fibras  elásticas.    De  hecho  
sólo  tiñe  fibras  elásticas  de  azul/  negro.  
 7. Azan   de   Heidenhain:   (azocarmín   +   azul   de   anilina):  
nos   permite   distinguis   entre   las   células   y   los   componentes  
extracelulares.   Tiñe   de   rojo/púrpura   el   núcleo,   de   rosa   el  
citoplasma,   de   rojo   los   eritrocitos   y   de   azul   las   fibras  
colágenas.   Por   lo   tanto   podemos   decir   que   tiñe  
específicamente   las   fibras   musculares   (rojo)y   el   cartílago   y  
matriz  ósea  (azul  intenso).  
 
 
 
 
 
 
8. Impregnación  argéntica:  Nos  tiñe  las  fibras  reticulares  de  
color  pardo/negro,  las  fibras  nerviosas  también.  
 
 
 
 
 
 
 
9. Wright:   Nos   tiñe   células   sanguíneas.   El   núcleo  
nos   lo   tiñe   de   color   azulado   /púrpura,   el   citoplasma  
azulado/gris,  los  eritrocitos  rojos/rosa.  Por  lo  tanto  nos  
tiñe   específicamente:  Gránulos  de   neutrófilos  (púrpura  
o   rosa),   gránulos   de   eosinófilos   (rojo   brillante/  
anaranjado),   gránulos   de   basófilos   (púrpura   intenso/  
violeta),  gránulos  de  plaquetas  (rojo/  púrpura).    
 
 
10. Orceína:   Fibras   elásticas.   Tiñe   el   núcleo   de   azul   intenso,   los  
eritrocitos  de   rojo  brillante   y  las  fibras  colágenas   de  rosa.   Tiñe  
las  fibras  elásticas  de  color  pardo  oscuro.  (a  demás  los  gránulos  
de   mastocitos   quedan   de   color   púrpura   y   músculo   liso   (azul  
claro).   (predomina   a   la   técnica   de   Weighert   para   fibras  
elásticas)  
 
 
 
 
11. PAS  (Ácido  periódico-­‐reactivo  de  schiff):  Membrana  basal  y  
detección  de  carbohidratos.    
 

 
 
12. Tinción  de  Golgi:  Es  un  tipo  de  impregnación  argéntica  
específica  para  tinción  de  tejido  nervioso.  

 
13. Lectina   de   tomáte:   Técnica   histoquímica   que   reconoce   grupos   de  
residuos  glucosilados.  Nos  permite  detectar  o  diferenciar  macrófagos  
y  el  endotelio  de  vasos  sanguíneos.    

   

La  Lectina  nos  tiñe  el  núcleo?  NO!  Lo  que    

podemos  hacer  para  teñir  el  núcleo  es  combinar  
la  lectina  con  la  hematoxilina.  

14. Van  gieson:  Es  de  los  mejores  métodos  para  

diferenciar   colágeno   de   otros   tejidos  
conectivos.    
El   colágeno   se   tiñe   de   color   rojo   o   rosa.   El  
músculo   y   citoplasma   de   amarillo   y   los  
núcleos  de  un  color  marrón  oscuro.  
 
 
 
 
 
 
15. Gordon  sweet:  Es  una  técnica  de  tinción  específica  para  fibras  reticulares.  A  pesar  de  que  las  
ĨŝďƌĂƐ ƉƵĞĚĞŶ ĚĞůŝŵŝƚĂƌ LJ ĚĞũĂƌ ŝŶƚƵŝƌ ǀĂƐŽƐ ƐĂŶŐƵşŶĞŽƐ͙ ŶŽ ĞƐ ƵŶĂ ƚĠĐŶŝĐĂ ĚĞ ĚĞƚĞĐĐŝſŶ ĚĞ
vasos.    
 
 
 

16.  Oil  Red  O:  

Técnica  específica  para  teñir  lípidos.  Tiñe  los  Fosfolípidos  

de   color   rosado,   los   lípidos   insaturados   de   rojo   y   los  
núcleos  de  azul.  

 
 
 
18.   Reacción   de   Feulgen:   Técnica     histoquímica   para   la   detección  
de   ADN.   Diferencia   el   ADN   tiñéndolo   de   rojo-­‐lila   y   el   citoplasma  
verdoso.
 
 
 
 
 
 
 19.  Mucicarmín:  Técnica  histológica  específica  para  la  detección  
de   mucinas   producidas   por   células   del   tejido   epitelial   o  
conectivo.   Las   mucinas   se   tiñen   de   un   rosa   intenso,   el   núcleo  
negro  y  los  otros  elementos  del  tejido  de  un  tono  amarillento.