por los mecanismo neurales de la conciencia los niveles adecuados no son el neuronal, sináptico o molecular.

El
fenómeno de la conciencia no depende de un neurotransmisor, ni de un tipo de sinapsis, ni siquiera de un único
grupo de neuronas; es más posible que la experiencia consciente dependa de un sistema de sistemas. Si
estudiamos las bases biológicas de la lectura, los niveles adecuados son los de sistemas, regiones y circuitos
locales. La investigación puede también dirigirse a los cambios celulares producidos por el aprendizaje, es decir
a los niveles de menor escala espacial: los niveles neuronal, sináptico y molecular. Si nos preguntamos por el
papel de ciertos genes en la conducta necesariamente tendremos que abordar el nivel molecular.

Pensamos que la formulación de “niveles de análisis de la conducta” y de “niveles de organización del sistema
nervioso” ayuda a prevenir enfoques reduccionistas y psicologistas.

Modelo funcional del sistema nervioso central

Por supuesto no existe un modelo de funcionamiento del sistema nervioso central humano que sea a la vez
exhaustivo y satisfactorio. La complejidad del objeto de estudio y la insuficiencia de nuestros conocimientos
hacen que cualquier intento resulte parcial y sobresimplificado. Pero desde el punto de vista didáctico, es útil
contar al menos con un esquema en el cual colocar todas las piezas que luego serán analizadas una a una de
manera aislada. Tamaroff y Allegri (1995) proponen un modelo funcional simple que sirve para esos fines y que
se reproduce con pocas modificaciones en la figura 1.

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El modelo incluye:
1) Sistemas de entrada y salida de la información que poseen una organización jerárquica: sensorio‐motor,
gnósico‐práxico y de simbolización.
2) Un nivel superordinado responsable del control ejecutivo y la iniciativa.
3) Dos sistemas en paralelo: la memoria y la emoción.
4) Un sistema de alerta responsable de la activación.

Los sistemas de entrada de la información están constituidos por los distintos sistemas sensoriales (visual,
auditivo, somatosensitivo, olfativo, gustativo). Cada uno se origina en los receptores específicos (neuronas
especializadas para captar la energía del estímulo: luz, temperatura, etc.) y transporta esta información modal2
hacia los niveles superiores corticales mediante fibras nerviosas (axones), que hacen varias sinapsis en el
camino. La información sensorial ingresa a la corteza cerebral por las denominadas áreas corticales primarias,
que forman parte del nivel que Tamaroff y Allegri llaman sensorio‐motor. La información pasa luego a las áreas
corticales secundarias (o áreas de asociación unimodal3), responsables del procesamiento y el almacenamiento
de información de una sola modalidad, que sirve para el reconocimiento sensorial (por ejemplo, el
reconocimiento visual de objetos, rostros, letras, etc.). Las áreas corticales secundarias unimodales forman
parte del nivel gnósico‐práxico. La información de entrada tiene un tercer nivel de tratamiento en las áreas
corticales terciarias (o de asociación multimodal), donde se combina información proveniente de varios canales
sensoriales en un formato más abstracto. Por ejemplo, se combina la información visual, propioceptiva y
auditiva en representaciones del espacio tridimensional; otro ejemplo es la combinación de información
sensorial multimodal para producir representaciones semánticas (conceptos).

El concepto de organización jerárquica en las vías sensoriales refiere al hecho de que la información sensorial
se analiza en el sistema nervioso en pasos sucesivos (procesamiento serial) que van adquiriendo niveles
crecientes de abstracción. Por ejemplo, el sistema de procesamiento visual es una vía que lleva a cabo un
procesamiento sucesivo. Las neuronas que están en las partes iniciales del sistema visual se activan cuando un
punto cae en su campo perceptivo (como si fuera el grano de una foto), de manera que esa neurona sólo puede
representar un punto. Un poco más adelante en la vía, las neuronas responden no a la luminosidad de un punto
sino a la luminosidad que forma una línea; eso gracias a que estas neuronas “línea” reciben conexiones desde
las neuronas “punto”, los puntos que forman esa línea. Más adelante en la vía, las neuronas responden a
intersección de líneas, siluetas y finalmente objetos visuales; de esta manera van representando rasgos visuales
cada vez más abstractos. Luego, ya en un nivel terciario multimodal, la vía visual converge con otras vías
sensoriales, combinando información sensorial en una representación más abstracta: el concepto.

El sistema de salida de la información utiliza vías diferentes a los sistemas de entrada, pero está organizado
jerárquicamente aunque en sentido inverso: abstracto a concreto. Los objetivos de la acción y el plan se decide
y organiza en el nivel supramodal, pero las secuencias de movimientos se organizan en las áreas premotoras
(áreas motoras secundarias) que forman parte del nivel gnósico‐práxico. Desde aquí pasan al área motora
primaria del nivel nivel sensorio‐motor que elabora los comandos concretos para los músculos. El área motora
primaria es el canal de salida cortical del sistema motor. Los comandos necesitan ajustes posteriores llevados a
cabo por los componentes subcorticales del sistema motor (ganglios de la base, cerebelo, núcleos motores del

2
Modal aquí se refiere a modalidad sensorial.
3
Asociación unimodal se refiere a áreas que integran (combinan) distinto tipo de información dentro de una modalidad, por
ejemplo, la combinación de luminosidad, silueta (contraste) y color que son distinto tipo de información visual.
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tronco y sustancia gris de la médula). La meta y el plan son los niveles más abstractos y los comandos motores
a los músculos son el nivel más concreto del sistema de salida motor.

De esta manera, los tres niveles jerárquicos de los sistemas de entrada y salida de la información están bajo el
control de un nivel supramodal encargado del control ejecutivo. Este sistema se apoya en la corteza (terciaria)
de asociación heteromodal anterior, denominada corteza prefrontal. Sus funciones son la anticipación, la
planificación, la búsqueda y la selección de respuestas, la iniciativa y el monitoreo de la acción.

Los sistemas de memoria tienen la función de almacenar la información. Hay varios sistemas de memoria que
acumulan la experiencia de múltiples maneras. Lo que comúnmente conocemos como memoria, el
almacenamiento de los recuerdos, es el sistema de memoria más complejo. Para codificar y recuperar los
recuerdos es necesaria la integridad de la corteza temporal medial (que incluye el hipocampo y otras
estructuras).

La corteza de asociación multimodal límbica, el complejo amigdalino, y el eje hipotálamo‐hipofisiario forman

parte del sistema que controla los aspectos emocionales de la conducta, procesando la información sensorial
relevante y generando o modulando las respuestas conductuales y viscerales a través del sistema nervioso
autónomo y el sistema neuroendócrino.

El sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones corticales y subcorticales regulan el ciclo de sueño y
vigilia y el nivel de alerta durante la vigilia. Este sistema básico de activación está bajo el control de otros niveles
superiores que regulan la atención hacia los estímulos sensoriales y hacia la acción (intención).

¿Cómo se representaría en este modelo funcional una función psicológica compleja como el lenguaje? Las bases
neurales del lenguaje incluyen partes de varios de los componentes del modelo funcional: por ejemplo las áreas
secundarias sensoriales auditivas que analizan la información modal específica del lenguaje (la representación
auditiva de las palabras), áreas premotoras que almacenan los movimientos articulatorios del habla y además
conexiones con áreas terciarias multimodales como las que contienen las representaciones semánticas
(conceptos).

Aunque en la cursada se analizarán algunos sistemas, es importante tener presente que en toda conducta,
incluso en la más simple, interviene un conjunto amplio de sistemas, con lo cual la idea popular de que en cada
momento utilizamos sólo una pequeña fracción de nuestro cerebro está bastante lejos de la realidad4. Incluso
en conductas sencillas como cruzar una calle, hacer las comprar en un supermercado o atajar una pelota,
intervienen muchos de los sistemas cerebrales y por lo tanto muchas regiones del cerebro.

Tomemos por ejemplo el caso de un arquero de fútbol que se dispone a atajar el pelotazo disparado por un
jugador del equipo rival. Esta respuesta “simple” del arquero implica la intervención de múltiples sistemas
cerebrales de manera integrada:

El reconocimiento de la pelota y la determinación de su dirección y velocidad están a cargo del sistema visual.
Este sistema se origina en la retina, incluye las vías visuales, que transportan la información hacia la corteza
visual primaria y las cortezas visuales secundarias occípito‐temporales especializadas en el reconocimiento de

4
Scarlett Johansson en la película “Lucy” protagoniza a una muchacha que por acción de una droga puede romper el límite del 10% y
empieza a usar porcentajes crecientes de su cerebro. Scarlett deslumbrante, pero la idea de que sólo usamos el 10% de nuestro
cerebro es una estupidez. Claro que a uno le produce envidia porque Lucy aumenta sus poderes a medida que “usa más y más
cerebro”. Por ejemplo podría aprobar neurofisiología estudiando sólo unos segundos. Cuando por fin llega a usar el 100% se
convierte en una supercomputadora que es… dios.
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objetos (a partir de su forma y color) y occípito‐parietales (especializadas en la percepción del movimiento y la
profundidad).

El arquero necesita información sobre la postura y el movimiento de su cuerpo, por ejemplo, si está con los
brazos en alto o a los lados del cuerpo, si está desplazándose y con qué velocidad lo hace; esto lo informa el
sistema somatosensitivo. Este sistema se origina en receptores especializados de la piel, músculos, huesos y
articulaciones y sus vías ascienden por el sistema nervioso central, con estaciones de relevo en la médula, el
tronco cerebral y el tálamo, hasta que alcanzan el área somoatosensitiva primaria del lóbulo parietal. Las áreas
secundarias somatosensitivas permiten combinar la información táctil, térmica y propioceptiva para trazar un
mapa del propio cuerpo.

Para estimar si la pelota puede entrar al arco, la información sobre su dirección y velocidad que provee el
sistema visual tiene que integrarse en un mapa espacial en el que están representados tanto la cancha, el arco,
el propio arquero, otros jugadores, como cualquier otro estímulo pertinente. La corteza de asociación
multimodal (terciaria) localizada en el lóbulo parietal posterior derecho lleva a cabo la integración de la
información sensorial (visual, somatosensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representación del espacio
tridimensional.

A partir de la integración de toda la información sensorial, el arquero puede estimar el posible punto de
interceptación de la pelota y seleccionar el programa motor más adecuado para llegar hasta ese punto y atajarla.
La selección de la conducta apropiada se hace sobre la base de la información sensorial, los modelos de
respuesta almacenados en la memoria (motora) y los intereses y objetivos en curso del individuo. Esta compleja
tarea está a cargo del sistema de control ejecutivo, que depende de la corteza de asociación multimodal
prefrontal (anterior). Este sistema también tiene a su cargo el monitoreo de la acción y la realización de los
ajustes necesarios.

La selección de la respuesta más adecuada (correr y colocarse frente a la pelota, saltar para detener un tiro
alto o lanzarse lateralmente para una pelota baja y alejada) es el comienzo de la acción, pero la respuesta aún
debe completar otros pasos. A continuación, debe planificarse el movimiento a partir de patrones motores e
implementarse cada uno de sus componentes (dirección y velocidad del movimiento elegido, papel de cada
uno de los miembros y del tronco, cantidad de pasos, arqueo de la columna, velocidad, etc.) para especificar
los patrones motores en términos de comandos concretos para cada uno de los músculos. Todo esto está a
cargo del sistema motor que incluye la corteza motora secundaria del lóbulo frontal (corteza premotora), la
corteza primaria y los circuitos de regulación en paralelo que ajustan el tono muscular, la iniciación y velocidad
del movimiento. El asta anterior de la médula recibe los comandos desde los niveles superiores y hace el
ajuste final tomando en cuenta la información del segmento corporal correspondiente y finalmente emite los
comandos a los músculos.

Pero la respuesta motora no es la única que forma parte de la respuesta. También es necesario movilizar los
recursos del organismo para adaptarse a las exigencias del momento. Esto está a cargo de los sistemas
emocional‐motivacional, que incluyen el complejo amigdalino y otras estructuras límbicas. En muchas
situaciones emocionalmente relevantes, el complejo amigdalino recibe información sensorial, evalúa su
relevancia biológica y modula la respuesta visceral (frecuencia respiratoria y cardíaca, tensión arterial,
metabolismo energético, etc.) y motora a través de sus conexiones con el hipotálamo, el tronco cerebral y el
sistema nervioso autónomo.

Para el arquero es importante tener un nivel adecuado de activación y concentrarse en la información

relevante, por ejemplo enfocar la atención visual en el jugador que va a patear y en los que podrían
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interceptar el tiro e inhibir información irrelevante para el caso, como la posición de los jugadores alejados o
el vencimiento de la hipoteca de su casa. La concentración de la atención en un determinado foco y la
inhibición de la información irrelevante también está a cargo del sistema de control ejecutivo, que como
mencionamos más arriba, depende de la corteza de asociación prefrontal. El control atencional se ejecuta a
través el sistema de alerta y atención uno de cuyos componentes es la sustancia reticular del tronco cerebral.

La memoria interviene proporcionando información sobre conocimientos previos y episodios similares

experimentados en el pasado (en una situación similar, el delantero pateó sobre el ángulo derecho, tal jugador
suele utilizar el pie izquierdo, el defensor no es suficientemente rápido, etc.). También registra el episodio
actual para su utilización futura y para fanfarronear ante los compañeros si la pelota fue atajada con éxito. Hay
además sistemas específicos de memoria que almacenan los patrones de las habilidades motoras aprendidas a
fuerza de entrenamiento. Los sistemas de memoria incluyen, entre otras estructuras, a la corteza del
hipocampo localizada en la parte medial del lóbulo temporal que es necesaria para el almacenamiento de las
experiencias o sucesos, y a los ganglios de la base que, además de participar en la regulación de la respuesta
motora, son necesarios para el almacenamiento del aprendizaje de habilidades sensorio‐motoras.

La respuesta adecuada del arquero depende del buen funcionamiento de todos los sistemas. Por ejemplo, si el
equipo del arquero está perdiendo por goleada es posible que su sistema emocional motivacional esté
deprimido, lo cual probablemente afectará su nivel de alerta y por lo tanto la velocidad y precisión con que
procesará la información y seleccionará e implementará su respuesta.

Como vemos, aún una conducta relativamente simple como atajar una pelota implica la participación de un
conjunto amplio de sistemas de procesamiento cuyos componentes neurales están localizados en diversas
partes del sistema nervioso.5

Lista de términos clave del Tema 2:

Los términos ayudan a diferenciar conceptos. En una nueva materia lo más probable es que te encuentres con
muchos términos nuevos que refieren a conceptos también nuevos. Tratar de recordar con precisión esos
términos y tener claridad sobre los conceptos que denotan te ayudará a asimilar la materia (y a comprender
textos en general).

Niveles de análisis. Nivel conductual. Nivel cognitivo. Nivel neural.

Niveles de organización del sistema nervioso.
Reduccionismo.
Teoría del doble aspecto
Organización jerárquica sensorial
Organización jerárquica motora
Sistema de alerta
Sistema de control ejecutivo

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Los batracios como el sapo están provistos de los sistemas necesarios para localizar y calcular el desplazamiento de los insectos en
el espacio y dirigir hacia allí su lengua para atraparlos. Sin duda, esta habilidad del sapo está codificada en sus genes así como su
capacidad para perfeccionarla mediante el aprendizaje y la memoria. En cambio, es muy poco probable que el sapo posea un sistema
de memoria que le permita registrar la experiencia como tal (memoria de sucesos o episódica). Y sí es completamente seguro que no
fanfarronea con cada mosca que atrapa.
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