RESUMEN DE LOS TEMAS DE EMBRIOLOGÍA

2022

¡IMPORTANTE!

Todos los textos en cursiva están tomados de la obra Langman. Embriología medica Sadler, TW.
13ªed. Wolters Kluwer, 2016.

Dichos textos se aportan como ampliación, y no es necesario estudiarlos para el examen.

Sólo es materia de examen lo que está señalado en negrita.

DEFINICIÓN DE EMBRIOLOGÍA

Rama de la biología que estudia las primeras etapas de la formación y el desarrollo de un ser
vivo. Comienza con la fecundación y concluye., en el ser humano, en la 8ª semana.

CRONOLOGÍA

Duración del embarazo: 266 desde la fecundación (38 semanas)

Periodo embrionario: 0-47 días

Formación de las hojas blastodérmicas: 0-20 días

Cigoto: primeras 24 horas

Mórula: 1-4 días

Blástula:5-14 días

Gástrula:15-21 días

Organogénesis: 21-47 días

Néurula: día 21

Embrión somítico: día 24

Periodo fetal: 47-266 (280 desde la última menstruación)

GAMETOGÉNESIS

Gameto masculino (espermatozoide): 22+Y cromosomas

Gameto femenino (óvulo): 22+X cromosomas

Las células germinales primordiales (CGP) derivan del epiblasto durante la gastrulación y migran
hacia la pared del saco vitelino durante la cuarta semana y luego hacia la gónada indiferenciada,
a la que llegan al final de la quinta semana. En preparación a la fecundación, tanto las células
germinales masculinas como las femeninas experimentan gametogénesis, que incluye meiosis y
citodiferenciación. Durante la meiosis I los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian
material genético; durante la meiosis II las células no replican su ADN, de manera que cada una
recibe un número haploide de cromosomas y la mitad de la cantidad de ADN de una célula
somática normal. En consecuencia, los gametos femenino y masculino maduros tienen 22
cromosomas más un cromosoma X o 22 cromosomas más un cromosoma Y, respectivamente.

En la mujer la maduración desde la célula germinal primitiva hasta el gameto maduro, llamado
ovogénesis, comienza antes del nacimiento; en el varón recibe el nombre de espermatogénesis
e inicia en la pubertad. En la mujer las células germinales primordiales producen ovogonios. Tras
varias divisiones mitóticas algunos de ellos se detienen en la profase de la meiosis I para formar
ovocitos primarios. En el séptimo mes muchos ovogonios se vuelven atrésicos y sólo los ovocitos
primarios permanecen rodeados de una capa de células foliculares derivadas del epitelio
celómico del ovario. Juntos forman el folículo primordial. En la pubertad, una reserva de folículos
en crecimiento se recluta y se mantiene gracias a una fuente limitada de folículos primordiales.
Así, pues, cada mes entre 15 y 20 folículos empiezan a crecer y al madurar transitan por tres
fases: 1) primaria o preantral, 2) vesicular o antral y 3) vesicular madura o del folículo de De
Graaf. El ovocito primario permanece en la profase de la primera división meiótica hasta que
está maduro el folículo secundario. En este momento una descarga de la hormona luteinizante
(LH) estimula el crecimiento preovulatorio: la meiosis I está completada; se forman el ovocito
secundario y el corpúsculo polar. Entonces el ovocito secundario se detiene en la metafase de la
meiosis, aproximadamente 3 horas antes de la ovulación para completar esta división celular
después de la fecundación.

En el varón las células primordiales permanecen en estado latente hasta antes de la pubertad y
sólo entonces se diferencian en espermatogonios. Estas células precursoras dan origen a los
espermatocitos primarios que en dos divisiones meióticas sucesivas producen cuatro
espermátidas. Las espermátidas pasan por una serie de cambios(espermiogénesis), entre ellos:
1) formación del acrosoma, 2) condensación del núcleo, 3)formación del cuello, de la pieza
intermedia y la cola, 4) desprendimiento de la mayor parte del citoplasma. Un espematogonio
tarda aproximadamente 74 días en convertirse en espermatozoide maduro.

FECUNDACIÓN Y PRIMERA SEMANA DE DESARROLLO

En cada ciclo ovárico varios folículos primarios empiezan a crecer, pero en general solamente
uno alcanza la madurez plena y sólo un ovocito se libera durante la ovulación. En ésta el ovocito
está en metafase de la segunda división meiótica; lo rodean la zona pelúcida y algunas células
granulosas. La acción de barrido de las fimbrias de las trompas de Falopio lo introducen en ellas.
Para que los espermatozoides fecunden al ovocito, es necesario que experimente varios
procesos:

1. Capacitación, periodo en que una capa de glucoproteínas y de plasma seminal se

eliminan en la cabeza del espermatozoide

2. Reacción acrosómica, durante la cual se liberan sustancias del tipo acrosina y tripsina
para penetrar en la zona pelúcida.

Durante la fecundación el espermatozoide deberá penetrar:

1. La corona radiada

2. La zona pelúcida

3. La membrana celular del ovocito

Tan pronto como el espermatocito haya entrado en el ovocito:

1. El ovocito termina su segunda división meiótica y forma el pronúcleo femenino.

2. La zona pelúcida se vuelve impenetrable a otros espermatozoides.

3. La cabeza del espermatozoide se separa de la cola, dando origen al pronúcleo

masculino.

Una vez replicado el ADN de los pronúcleos, tanto los cromosomas paternos como maternos
se entremezclan, se dividen longitudinalmente y pasan por una división mitótica dando origen
a la fase bicelular. Los resultados de la fecundación son los siguientes:

1. Restablecimiento del número diploide de los cromosomas

2. Determinación del sexo cromosómico

3. Iniciación de la segmentación.

CIGOTO

Primera etapa del desarrollo embrionario (primeras 24 horas).

Día 0.

Ser vivo unicelular, que comienza un proceso de autoconstrucción activando su genoma y la

fabricación de sus propias proteínas.

MÓRULA

Días 1-4

Embrión formado por un conjunto sólido de células

La segmentación es una serie de divisiones mitóticas que aumentan el número de células, los
blastómeros, cuyo tamaño disminuye en cada división. Al cabo de tres divisiones
experimentan compactación para transformarse en una pelota de células unidas en forma
hermética, con capas internas y externas. Los blastómeros compactados se dividen para
producir una mórula de 16 células.

BLÁSTULA (SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO)

Días 4-5 a 14-16

El embrión posee una cavidad (BLASTOCELE), la masa celular interna (EMBRIOBLASTO) y la

masa celular externa (TROFOBLASTO).

Posteriormente, la masa celular interna forma un disco bicelular , con dos capas: EPIBLASTO e
HIPOBLASTO, y separa dos cavidades: CAVIDAD AMNIÓTICA y SACO VITELINO, y el trofoblasto
se diferencia en SINCITIOTROFOBLASTO (polinucleado, sin límites celulares entre los núcleos)
y CITOTROFOBLASTO (formado por células mononucleadas).
TRÁNSITO POR LA TROMPA DE FALOPIO

El recorrido del embrión por la trompa de Falopio permite el intercambio de mensajes

bioquímicos entre la blástula y el epitelio de la trompa, que tiene como objeto:

-aumentar al máximo las posibilidades de supervivencia del embrión (factores de crecimiento)

-modular el sistema inmunitario de la madre mediante fenómenos de tolerancia e

inmunosupresión

-modificar las características del endometrio uterino materno, para favorecer la implantación
del embrión (favorece la expresión de integrinas (moléculas de adhesión)

IMPLANTACIÓN DEL EMBRIÓN

Se denomina implantación a la invasión del endometrio materno por parte del embrión,
gracias a las capacidad erosiva del sincitiotrofoblasto embrionario.

El embrión entra en la cavidad uterina en torno al día 5-6, y termina de implantarse antes del
día 15

La implantación permite aproximarse mucho a los vasos sanguíneos maternos, y extraer de la

sangre materna oxígeno y nutrientes, por lo que se acelera mucho el crecimiento del embrión.

Con la implantación, comienza a pasar a la sangre materna la hormona GONADOTROFINA

CORIÓNICA HUMANA (fabricada por el embrión), que:

-contribuye a modular la respuesta inmunitaria materna

-impide la atrofia del cuerpo lúteo del ovario materno, asegurando la producción materna de
progesterona y por tanto la descamación del endometrio uterino

-pasa a la orina materna en el riñón, por lo que sólo a partir de ese momento puede ser
detectada mediante un test “de embarazo”. Este es el motivo por el cual un test de embarazo
realizado antes de los 15 días de la fecundación puede ser negativo, aunque exista embarazo.

La implantación sólo es posible cuando el endometrio materno presenta unas características

especiales, que se dan sólo a mitad de la fase secretora del ciclo endometrial (entre los días
20 y 24 del ciclo, aproximadamente)

Cuando la mórula entra en el útero en el tercer o cuarto día después de la fecundación, empieza
a aparecer una cavidad; entonces se forma el blastocito (blástula). En un polo de él se observa
la masa celular interna que se origina en el momento de la compactación y se convertirá en el
embrión propiamente dicho. La masa celular externa que rodea las células internas y la cavidad
del blastocito formará el trofoblasto. En el momento de la implantación el útero está en la fase
secretora, y el blastocito se implanta en el endometrio a lo largo de la pared anterior o posterior.

Al inicio de la segunda semana, el blastocito está parcialmente incrustado en el estroma

endometrial. El trofoblasto se diferencia en: 1) una capa interna de gran actividad proliferativa,
el citotrofoblasto, y 2) una capa externa, el sincitiotrofoblasto, que erosiona los tejidos
maternos. En el día 9 aparecen lagunas en el sincitiotrofoblasto. Después que los sinusoides de
la madre son erosionados por el sincitiotrofoblasto, la sangre materna entra en la red de lagunas
y al final de la segunda semana comienza una primitiva circulación uteroplacentaria. Entre tanto
el citotrofoblasto forma columnas celulares que penetran en el sincitio y éste los rodea. Estas son
las vellosidades primarias. Al final de la segunda semana, el blastocito está totalmente inmerso
y ya cicatrizó la herida superficial de la mucosa. La masa celular interna, o embrioblasto, se
diferencia en 1) el epiblasto y 2) el hipoblasto que juntos constituyen un disco bilaminar. Las
células epiblásticas dan origen a amnioblastos que recubren la cavidad amniótica situada por
encima de la capa epiblástica. Las células hipoblásticas continúan con la membrana exocelómica,
rodeando ambas el saco vitelino primitivo. Al final de la segunda semana el mesodermo
extraembrionario llena el interior del espacio entre el trofoblasto, el amnios y la membrana
exocelómica. Al desarrollarse vacuolas en este tejido, se forma el celoma extraembrionario o
coriónico (Fig. 4.6). El mesodermo extraembrionario que recubre al citotrofoblasto y al amnios
es el mesodermo somatopléurico extraembrionario; el revestimiento que rodea al saco vitelino
es el mesodermo esplacnopléurico extraembrionario. A la segunda semana de desarrollo se la
conoce como semana de los pares: 1. El trofoblasto se diferencia en un par de capas: el
citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto 2. El embrioblasto da origen a otro par de capas: el
epiblasto y el hipoblasto 3. El mesodermo extraembrionario también se divide en un par de
capas: la somatopléurica y la esplacnopléurica 4. Dos cavidades forman: la cavidad amniótica y
la del saco vitelino. La implantación se efectúa al final de la primera semana. Con la ayuda de
enzimas proteolíticas las células trofoblásticas invaden el epitelio y el estroma endometrial
subyacente. La implantación también puede ocurrir fuera del útero: en la bolsa rectouterina, en
el mesenterio, en las trompas de Falopio o en el ovario (embarazo ectópico).

GÁSTRULA (TERCERA SEMANA)

Días 14- 16 a 21.

Gástrula: disco embrionario trilaminar (tres capas: ectodermo, mesodermo y endodermo).

A partir del epiblasto, por invaginación y emigración de células epiblásticas, se forma el

mesodermo y el endodermo. Este proceso se denomina gastrulación.

Cada una de las capas del disco trilaminar formará diversas estructuras del cuerpo:

Derivados del ectodermo:

• Tejido nervioso

• Epidermis, anejos y glándulas cutáneas

• Cristalino, córnea y músculos intrínsecos del ojo

• Oído interno y externo

• Neuroepitelio, hipófisis y epífisis

• Epitelio de cavidad oral, nasal, sinusal

• Glándulas salivales

• Conducto anal

Derivados del mesodermo:

• Tejido muscular
 • Cartílago, hueso, tejido conjuntivo

• Dermis

• Endotelio

• Médula ósea y sangre

• Túnicas fibrosa y vascular del ojo

• Oído medio (contenido)

• Mesotelios

• Epitelio de riñones y uréteres

• Epitelio de corteza suprarrenal

• Epitelio de gónadas

Derivados del endodermo:

• Epitelio del tracto gastrointestinal excepto cavidad oral y ano. Glándulas.

• Epitelio de vesícula biliar e hígado.

• Epitelio de trompa de Eustaquio, amígdalas, laringe, tráquea, bronquios y pulmones.

• Epitelio de próstata, vagina, vejiga urinaria, uretra y glándulas asociadas.

El proceso más característico que se efectúa durante la tercera semana es la gastrulación, el cual
comienza con la aparición de la línea primitiva cuyo extremo cefálico es el nódulo primitivo
(nodo de Hensen). En la región del nódulo y de la línea las células epiblásticas se dirigen al
interior (invaginándose) para constituir otras capas celulares: endodermo y mesodermo. Forman
el ectodermo las células que no migran por la línea primitiva, sino que permanecen en el
epiblasto. Así pues, el epiblasto da origen a tres capas germinales en el embrión: ectodermo,
mesodermo y endodermo que constituyen todos los tejidos y órganos. Las células
prenotocordales que se invaginan en la fosa primitiva avanzan hasta alcanzar la placa precordal.
Se intercala en el endometrio como la placa notocordal. Al proseguir el desarrollo la placa se
desprende del endodermo, formándose entonces un cordón sólido, la notocorda. Forma un eje
central que sirve de base al esqueleto axial. Los extremos cefálico y caudal del embrión se
establecen antes que aparezca la línea primitiva. Así pues, las células del hipoblasto (endodermo)
en el margen cefálico del disco dan origen al endodermo visceral anterior(EVA). Las células
epiblásticas que pasan por el nódulo y la línea primitiva están predeterminadas por su posición
para convertirse en tipos específicos de mesodermo y endodermo. Al final de la tercera semana
se establecen en la región craneal tres capas germinales básicas que constan de ectodermo,
mesodermo y endodermo. El proceso continúa produciendo estas capas para más áreas caudales
del embrión hasta el final de la cuarta semana. Ya comenzó la diferenciación de tejidos y
órganos; se realiza en dirección cefalocaudal a medida que prosigue la gastrulación. Mientras
tanto el trofoblasto se desarrolla con mucha rapidez.

ORGANOGÉNESIS
El periodo embrionario, que se extiende de la tercera a la octava semanas del desarrollo, es aquel
en el que las tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo, dan origen a sus
propios tejidos y sistemas de órganos. Tras la formación de los órganos, se establecen las
principales características del cuerpo. La capa germinal ectodérmica produce los órganos y
estructuras que mantienen contacto con el mundo exterior:

• Sistema nervioso central

• Sistema nervioso periférico
• Epitelio sensorial de las orejas, la nariz y ojos
• Piel, incluidos el pelo y las uñas
• Hipófisis, glándulas mamarias y sudoríparas, esmalte de los dientes.

Los componentes importantes de la placa germinal mesodérmica son las placas paraxial,
intermedia y lateral. El mesodermo paraxial produce somitómeros, que dan origen al
mesénquima de la cabeza y se organizan en somitas en los segmentos occipital y caudal. Los
somitas producen el miotoma (tejido muscular), el esclerotoma (cartílago y hueso) y dermatoma
(tejidos subcutáneos de la piel, todos ellos tejidos de sostén del cuerpo. Las señales que
diferencian los somitas se originan en las estructuras circundantes, entre ellas notocorda, tubo
neural y epidermis. La notocorda y la placa basal del tubo neural induce el esclerotoma. Se
diferencian dos regiones que dan origen a los músculos. La mitad dorsal del somita se convierte
en la dermis. El mesodermo da origen al sistema vascular (corazón, arterias, venas, vasos
linfáticos, todos los hematocitos y linfocitos). También da origen al sistema urogenital: riñones,
gónadas y sus conductos (pero no a la vejiga). Por último el bazo y la corteza de las glándulas
suprarrenales provienen del mesodermo. La capa germinal endodérmica aporta el revestimiento
epitelial del tubo gástrico, del aparato respiratorio y de la vejiga. También produce el
parénquima de las glándulas tiroidea y paratiroidea, del hígado y del páncreas. Por último, en
esta capa se origina el revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y del conducto auditivo.
Debido a la formación de los sistemas de órganos y al rápido crecimiento del sistema nervioso
central, el disco embrionario inicialmente plano empieza a alargarse y a formar las regiones
encefálica y caudal (pliegues) que hacen al embrión curvarse hacia la posición fetal. El embrión
forma, además, dos pliegues en la pared lateral del cuerpo, que crecen en dirección ventral y
cierran la pared ventral. Este crecimiento y plegamiento impulsan el amnios en dirección ventral
y el embrión queda dentro de la cavidad amniótica. La comunicación con el saco vitelino y la
placenta se conserva a través del conducto vitelino y el cordón umbilical, respectivamente.

1. FORMACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

Neurulación : formación del tubo neural, inicio del sistema nervioso.

NÉURULA: embrión con tubo neural

A partir del día 17, en el ectodermo aparece un surco (SURCO NEURAL) que se invagina y
finalmente se cierra, formando un tubo (TUBO NEURAL). El inicio del cierre del tubo neural se
produce en los días 20-21, y se da en la parte media del mismo, extendiéndose en sentido
craneal y caudal, hacia los extremos del mismo. Los extremos abiertos se denominan
NEUROPOROS, y se cierran en torno al día 26-27.

El resto del ectodermo formará la epidermis.

El tubo tubo neural crece más que el resto del disco embrionario, lo que determina la
formación de unos acodamientos (“dobleces”) en la parte craneal del embrión. Estos
acodamientos formarán las distintas partes del ENCÉFALO

• romboencéfalo

• Mesencéfalo

• Prosencéfalo

– Diencéfalo

– Telencéfalo (hemisferios cerebrales)

2. MORFOGÉNESIS SOMÁTICA

El mesodermo se distribuye, desde el eje central del disco embrionario hacia el borde del
mismo, formando:

– Notocorda

– Somitas

– Lámina intermedia

– Lámina lateral

NOTOCORDA:

Sólo origina el NÚCLEO PULPOSO DEL DISCO INTERVERTEBRAL, pero es el ORGANIZADOR de

la estructura corporal (junto con ectodermo y tubo neural)

SOMITA

Somita (o somito) es cada uno de los 38 pares de acúmulos celulares derivados de la hoja
blastodérmica mesodérmica que se sitúan a los lados del tubo neural durante el periodo
embrionario.

Comienzan a aparecer en el día 22, y terminan de formarse en el 28

Partes y derivados del somita:

• ESCLEROTOMO: forma los cuerpos vertebrales, los arcos neurales y los viscerales de
las vértebras (VÉRTEBRAS, COSTILLAS, MAYOR PARTE DE HUESOS)

• DERMOTOMO: forma parte de la piel definitiva, por debajo del ectodermo. (DERMIS,
TCS, tejido adiposo...)

• MIOTOMO: forma los MÚSCULOS esqueléticos.

La zona de cuerpo formada por un somita se denomina METÁMERO

– Dermómero: región de dermis formada por un somita concreto

– Miómero: conjunto de músculos formados por un somita concreto

– Esclerómero: conjunto de huesos formados por un somita concreto

 – Aunque no derivan de los somitas, se suele hablar también de
“Neurómero”(nervios que inervan un metámero concreto)- “Mielómero”
(segmento medular de donde surgen los nervios que inervan un metámero
concreto)- “Angiómero”(vasos sanguíneos que irrigan un metámero concreto)

El sistema esquelético se desarrolla a partir del mesénquima, el cual proviene de la capa germinal
mesodérmica y de la cresta neural. Algunos huesos como los huesos planos del cráneo,
experimentan osificación intramembranosa: las células mesenquimatosas se transforman
directamente en osteoblastos. En la mayoría de los huesos, entre ellos los huesos largos de las
extremidades, el mesénquima se condensa produciendo modelos de cartílago hialino de los
huesos. En estos modelos aparecen centros de osificación, y el hueso se osifica gradualmente por
osificación endocondral. El cráneo consta de neurocráneo y de esplacnocráneo (cara). El
neurocráneo incluye una parte membranosa, que origina la bóveda craneal, y una parte
cartilaginosa, el condrocráneo, que constituye la base del cráneo. Las células de la cresta neural
forman la cara, parte de la bóveda craneal y la parte precordal del condrocráneo (situada en el
lado rostral de la hipófisis). El mesodermo paraxial origina el resto del cráneo. La columna
vertebral y las costillas se desarrollan a partir de los compartimentos del esclerotoma de los
somitas; el esternón, a partir del mesodermo en la pared ventral del cuerpo. Se forma una
vértebra definitiva al condensarse la mitad caudal del esclerotoma y fusionarse con la mitad
craneal del esclerotoma subyacente (Fig. 10.16). Entre las numerosas anomalías del sistema
esquelético se cuentan los defectos vertebrales (espina bífida), craneales (craniosquisis y
craniosinostosis) y faciales (fisura palatina). Las malformaciones importantes de las
extremidades son poco frecuentes, pero a menudo las anomalías del radio y de los dedos se
acompañan con otras (síndromes).

La mayoría de los músculos se desarrollan a partir del mesodermo. Los músculos esqueléticos
derivan del mesodermo paraxial: 1) algunos provienen de los somitas que originan los músculos
del esqueleto axial, de la pared corporal y extremidades; 2) otros provienen de los somitómeros
que originan los músculos de la cabeza. El tejido conectivo derivado de los somitas, del
mesodermo parietal y de la cresta neural (región craneal) aporta un molde para crear los
patrones de los músculos. Casi todos los músculos lisos y las fibras del músculo cardiaco se
originan en el mesodermo esplácnico. Los músculos lisos de la pupila, de la glándula mamaria y
de las glándulas sudoríparas se diferencian a partir del ectodermo.

LÁMINA INTERMEDIA

El mesodermo que se sitúa lateralmente a los somitas (LÁMINA INTERMEDIA) origina:

– Sistemas nefrales

– RIÑÓN

– URÉTERES

– Aparato genital

– GÓNADA (TESTÍCULO U OVARIO)

– Vías reproductoras (EPIDÍDIMO, CONDUCTO DE FERENTE, TROMPA DE FALOPIO,

ÚTERO…)
LÁMINA LATERAL

El mesodermo que se sitúa más periféricamente en el disco embrionario se divide en dos

láminas, una próxima al ectodermo (LAMINA PARIETAL) y la otra al endodermo (LÁMINA
VISCERAL, y formarán las membranas serosas del organismo: PLEURA, PERICARDIO y
PERITONEO. Entre ambas, se forma un espacio (CAVIDADES CORPORALES).

Peritoneo parietal-cavidad peritoneal-peritoneo visceral

Pericardio parietal-cavidad pericárdica-pericardio visceral

Pleura parietal-cavidad pleural- pleura visceral

CIERRE DEL EMBRIÓN

Entre los días 22 a 28, el ectodermo crece más que el endodermo, tanto anteroposterior como
lateralmente, por lo que progresivamente va encerrando en su interior el endodermo. El
embrión deja de ser una estructura plana y se constituye de manera tridimensional, con el
ectodermo por fuera (EPIDERMIS) y el endodermo en su interior (APARATO DIGESTIVO,
APARATO RESPIRATORIO, VEJIGA URINARIA Y URETRA)

Al final de la tercera semana, el tubo neural se eleva y se cierra en el dorso, mientras el tubo
intestinal se enrolla y se cierra en la cara ventral para crear “un tubo arriba de otro tubo”. El
mesodermo mantiene juntos los tubos y el mesodermo de la placa lateral se divide para formar
una capa visceral (esplácnica) asociada al intestino y a una capa parietal (somática), que junto
con el ectodermo suprayacente da origen a los pliegues de la pared lateral. El espacio entre las
capas visceral y parietal del mesodermo es la cavidad corporal primitiva. Cuando los pliegues de
la pared lateral se mueven en dirección ventral y se fusionan en la línea media, la cavidad
corporal se cierra salvo en la región del pedículo de fijación. Aquí el tubo intestinal se mantiene
unido al saco vitelino como conducto vitelino. Los pliegues de las paredes laterales también jalan
el amnios consigo, de modo que éste rodea al embrión y se extiende por el pedículo de fijación
que se convierte en el cordón umbilical. Cuando la pared ventral no cierra, sobrevienen
anomalías en la pared ventral: ectopia cardiaca, gastrosquisis y extrofia de la vejiga y de la
cloaca. El mesodermo parietal dará origen a la capa parietal de las membranas serosas que
recubren el exterior (paredes) de las cavidades peritoneal, pleural y pericardial. La capa visceral
producirá la capa visceral de las membranas serosas que revisten los pulmones, el corazón y los
órganos abdominales. Las capas se continúan en la raíz de los órganos que se hallan en su
cavidad respectiva. (Esta relación se parece a la foto tomada cuando uno mete un dedo [órgano]
en el lado de un globo: la capa del globo que rodea al dedo [órgano]sería la capa visceral y el
resto del globo la capa somática o parietal. El espacio intermedio es la “cavidad primitiva”. Las
dos capas del globo son continuas en la base [raíz] del dedo.) En el intestino las capas forman el
peritoneo y en algunos puntos lo cuelgan en la pared corporal como capas dobles de peritoneo
llamadas mesenterios. Los mesenterios ofrecen una vía a los vasos, nervios y linfáticos hacia los
órganos. Al inicio, el mesenterio dorsal cuelga en la pared dorsal el tubo intestinal desde el
extremo caudal del intestino anterior hasta el extremo del intestino posterior. El mesenterio
ventral, procedente del tabique transverso, existe sólo en la región de la porción terminal del
esófago, el estómago y la porción superior del duodeno. El diafragma divide la cavidad corporal
en dos: la cavidad torácica y la cavidad peritoneal. Con frecuencia ocurren hernias
diafragmáticas congénitas que consisten en una anomalía de la membrana pleuroperitoneal en
el lado izquierdo. Las membranas pleuropericardiales dividen la cavidad torácica en una cavidad
pericárdica y en dos cavidades pleurales de los pulmones.

DESARROLLO DE LAS EXTREMIDADES

El día 26 comienza la formación de las extremidades, por inducción de la notocorda y de la

región de la epidermis denominada CRESTA ECTODÉRMICA APICAL (CRESTA DE WOLF). La
lesión de dicha cresta va a originar la falta de crecimiento en longitud de la extremidad
(síndrome talidomídico, por ejemplo)

Miembro superior

A partir de los metámeros C5-C6-C7-C8-D1

Día 26

Termina de formarse en torno al día 48

Miembro inferior

A partir de los metámeros L2-L3-L4-L5-S1-S2-S3

Día 28

Termina de formarse en torno al día 54

Las extremidades se forman al final de la cuarta semana como yemas a lo largo de la pared
corporal, adyacentes a segmentos raquídeos específicos (extremidad superior, C5-T2;
extremidad inferior, L2-S2). La cresta ectodérmica apical, situada en el borde distal de la
extremidad, regula su crecimiento proximodistal secretando los factores de crecimiento de
fibroblastos que mantienen una región de células en división rápida, contiguas a la cresta
llamada zona indiferenciada. A medida que crece la extremidad, las células cercanas a su costado
quedan expuestas al ácido retinoico que las hace diferenciarse en estilópodo (húmero/fémur).
Elsiguiente en diferenciarse es el zeugópodo (radio/cúbito y tibia/peroné), después el autópodo
(muñeca y dedos de la mano, rodilla y dedos de los pies). Los huesos de la extremidad se forman
por osificación endocondral y se originan en la pared parietal del mesodermo de la placa lateral.
Los miocitos migran de los somitas en forma segmentaria separándose en grupos de músculos
dorsales y ventrales. Más tarde la fusión y división de estos grupos en músculos diferentes
distorsionan el patrón segmentario original. Los músculos son inervados por ramas primarias
ventrales que se dividen en dorsales y ventrales. Estas últimas terminan uniéndose a los nervios
dorsales y ventrales para inervar los compartimentos dorsales (extensores) y ventrales (flexores),
respectivamente. Los dedos se forman cuando la apoptosis (muerte celular programada) ocurre
en la cresta ectodérmica apical para dividir esta estructura en cinco crestas individuales. La
separación final de los dedos se logra por apoptosis adicional en los espacios interdigitales.
Muchos defectos de los dedos se relacionan con estos patrones de muerte celular, entre ellos
polidactilia, sindactilia y hendiduras.

3. FORMACIÓN DEL SISTEMA CARDIOCIRCULATORIO

Aproximadamente en el día 16 las células cardiacas progenitoras migran por la línea primitiva
hacia una posición craneal con los pliegues neurales, donde establecen una región en forma
de herradura dentro de la capa esplácnica del mesodermo, llamada campo cardiogénico
primario.

El cierre del embrión hace que en el día 22 se forme, a partir de esas células, el tubo cardiaco
en la parte ventral del embrión, que comienza a latir.

El corazón es el segundo órgano que comienza a formarse en el embrión, casi al mismo tiempo
que el sistema nervioso.

Aproximadamente en el día 16 las células cardiacas progenitoras migran por la línea primitiva
hacia una posición craneal con los pliegues neurales, donde establecen una región en forma de
herradura dentro de la capa esplácnica del mesodermo, llamada campo cardiogénico primario
(CCP). Estas células a medida que migran son especificadas por la vía de lateralidad. Así
contribuyen a los lados derecho e izquierdo del corazón y forman determinadas regiones de él,
entre ellas una parte de las aurículas, el ventrículo izquierdo y parte del ventrículo. El resto del
corazón, incluidos parte de las aurículas, parte del ventrículo derecho, el cono cardiaco y el tronco
arterial (el tracto de salida), se deriva de células del campo cardiogénico secundario. Éste se
desarrolla a partir de las células que migran por la línea primitiva para ubicarse en el mesodermo
esplácnico cerca del piso de la parte posterior de la faringe. Algunas células del campo
cardiogénico secundario se vuelven endoteliales para formar un tubo en forma de herradura;
otras constituyen los mioblastos que lo rodean. Hacia el día 22 del desarrollo, los pliegues de la
pared lateral del cuerpo llevan ambos lados de la herradura a la línea media, donde se
fusionan (excepto sus extremos caudales [auriculares]) para formar un solo tubo cardiaco
ligeramente curvo que consta de un tubo endocárdico interno y un manto miocárdico que lo
envuelve. Durante la cuarta semana el corazón se curva en forma de asa (asa cardiaca).

MORFOGÉNESIS CEFÁLICA

No está inducida por la notocorda sino por la PLACA PRECORDAL.

Se configura a partir de los ARCOS BRANQUIALES (estructuras del cuello y del tercio inferior
de la cabeza) y de los MAMELONES FACIALES (dos tercios superiores de la cara).

Entre los días 22 (1er arco) – 41(cierre hendidura facial).

ARCO BRANQUIAL: Estructura embrionaria, formada por la inducción de la placa precordal

sobre el mesodermo cefálico, que contribuye a la génesis de las estructuras del cuello y la
cabeza.

– 1er arco: mandibular

• Mandíbula

• SNM masticador

• Nervio trigémino

• Oído medio (caja del tímpano y trompa de Eustaquio)

– 2º arco: hioideo “cartílago de Reichert”

• Cuerpo del hueso hioides

• SNM facial
 – 3er arco: SNM deglutor

– 4º arco: SNM fonador

• Cartílago tiroides de la laringe

– 6º arco

• Cartílago cricoides de la laringe

MAMELONES FACIALES

Crecen desde la parte superior (mamelón frontonasal) y lateral (mamelones maxilares) del
extremo craneal del embrión.

• Mamelones maxilares: forma la región maxilar y labio superior

• Mamelón frontonasal: forma la nariz

– Mamelón nasal medio

– Mamelones nasales laterales

4. SISTEMA DIGESTIVO

Se forma a partir del endodermo, cuando -por el crecimiento del ectodermo que propicia el
cierre del embrión, queda en el interior del mismo, furmando un tubo (TUBO DIGESTIVO) del
que se formarán también todas las glándulas digestivas asociadas (HÍGADO, PÁNCREAS…)

El epitelio del aparato digestivo y el parénquima de sus derivados se originan en el endodermo;

el tejido conectivo, los componentes musculares y los peritoneales se originan en el mesodermo.
Entonces la diferenciación del intestino y sus derivados se basa en las interacciones recíprocas
del endodermo intestinal (epitelio) con el mesodermo circundante (interacción epitelio-
mesenquimatosa). El sistema intestinal se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta la
membrana cloacal y se divide en intestino faríngeo, intestino anterior, intestino medio e intestino
posterior. El intestino faríngeo da origen a la faringe y glándulas relacionadas. A partir del
intestino anterior se desarrollan el esófago, la tráquea, las yemas pulmonares, el estómago y el
duodeno proximal a la entrada de colédoco. Además el hígado, el páncreas y las vías biliares se
desarrollan como protuberancias del epitelio endodérmico en la parte superior del duodeno. La
parte superior del intestino anterior está dividida por un tabique (el tabique traqueoesofágico)
en esófago en la parte posterior y una tráquea y unas yemas pulmonares en la parte anterior. El
páncreas se desarrolla a partir de la yema ventral y de la yema dorsal que más tarde se
fusionarán para formar el páncreas definitivo. El intestino medio da origen al asa intestinal
primaria, al duodeno distal a la entrada del colédoco; llega a la unión de los dos tercios
proximales del colon transverso con el tercio distal. Durante la sexta semana el asa crece con
tanta rapidez que sobresale dentro del cordón umbilical (hernia fisiológica). Durante la décima
semana regresa a la cavidad abdominal. El intestino posterior produce la región comprendida
entre el tercio distal del colon transverso y la parte superior del conducto anal; la parte distal de
este conducto se origina en el ectodermo. El intestino posterior entra en la región posterior de la
cloaca (futuro conducto anorrectal) y el alantoides entra en la región anterior(futuro seno
urogenital). El tabique urorrectal dividirá las dos regiones y la rotura de la membrana cloacal
que recubre esta área permite que se comuniquen con el exterior el ano y el seno urogenital. El
conducto anal deriva del endodermo (parte craneal) y del ectodermo (parte caudal). Esta última
está constituida por el ectodermo que se invagina alrededor el proctodeo.

SISTEMA RESPIRATORIO

Se forma a partir del endodermo, como una evaginación del segmento craneal del tubo
digestivo, que formará la laringe, la tráquea, el árbol bronquial y los pulmones.

El sistema respiratorio es una expansión de la pared ventral del intestino anterior; el epitelio de
la laringe, la tráquea, los bronquios y alveolos se originan en el endodermo. Los componentes
del tejido cartilaginoso, muscular y conectivo se desarrollan en el mesodermo. En la cuarta
semana del desarrollo el tabique traqueoesofágico separa la tráquea del intestino anterior,
dividiéndolo en la yema pulmonar en la parte anterior y en esófago en la parte posterior. El
contacto entre ambas estructuras se mantiene mediante la laringe constituida por el tejido de
los arcos faríngeos cuarto y sexto. La yema pulmonar se convierte en dos bronquios principales:
el derecho forma tres bronquios secundarios y tres lóbulos; el izquierdo forma dos bronquios
secundarios y dos lóbulos. Si el tabique traqueoesofágico no divide por completo el intestino
anterior, se producen atresias esofágicas y fístulas traqueoesofágicas. Terminada la fase
pseudoglandular (de la semana 5 a 16) y la canalicular (de la semana 16 a 26), las células de los
bronquiolos respiratorios revestidos por un epitelio cúbico se convierten en células delgadas y
planas: las células epiteliales alveolares de tipo I que están estrechamente ligadas a los capilares
sanguíneos y linfáticos. En el séptimo mes es posible intercambiar gases entre sangre y aire en
los alveolos primitivos. Antes del nacimiento los pulmones están llenos de líquido con pocas
proteínas, algo de moco y surfactante producido por las células epiteliales alveolares de tipo II.
El surfactante forma una capa de fosfolípidos en las membranas alveolares. Al comenzar la
respiración el líquido pulmonar se reabsorbe salvo la capa del surfactante, que para evitar el
colapso de los alveolos durante la respiración aminora la tensión superficial de la interfaz entre
el aire y los capilares sanguíneos. La ausencia del surfactante o una cantidad insuficiente del
mismo en un neonato prematuro, causa el síndrome de dificultad respiratoria debido al colapso
de los alveolos primitivos (enfermedad de la membrana hialina). El crecimiento de los pulmones
después del nacimiento se debe fundamentalmente a un aumento en el número de bronquiolos
y alveolos respiratorios, no a un mayor tamaño de estos últimos. Se forman otros alveolos
durante los 10 primeros años de vida posnatal

5. VEJIGA URINARIA

Se forma a partir del endodermo, por la tabicación del segmento caudal del tubo digestivo,
que origina la vejiga urinaria (anterior) y el recto (posterior)

6. SISTEMA REPRODUCTOR

Se forma a partir de las mismas estructuras en ambos sexos: conducto gonadal, conducto de
Wolf, conducto de Müller, pliegues urognitales y labioescrotales, pero en cada sexo se
desarrollan de manera característica como consecuencia de la presencia de las hormonas
sexuales masculinas (testosterona y hormona antimulleriana) en el embrión masculino, o la
ausencia de ellas (en el embrión femenino).
PERIODO FETAL

A partir del día 48 (algunos textos señalan el 54) ya no se forman más estructuras. Termina el
periodo embrionario y comienza el periodo fetal.

El periodo fetal se caracteriza por CRECIMIENTO y MADURACIÓN de los diversos sistemas

corporales.

En general la duración del embarazo para un feto a término es de 280 días, es decir 40 semanas
después del inicio de la última menstruación. Más exactamente 266 días o 38 semanas tras la
fecundación.

La maduración de los sistemas tiene que ser suficiente para permitir la vida del individuo tras
el parto, pero no tiene por qué ser completa; el sistema digestivo termina de madurar en torno
a los 3 años de vida. El reproductor, sobre los 12 años. El osteomuscular, a los 18 años. El
sistema nervioso, que fue el primero en aparecer, conserva la capacidad de madurar (adquirir
nuevas redes neuronales, capacidad de aprender nuevas habilidades, etc) hasta muy avanzada
la edad del sujeto.

El periodo fetal abarca desde la novena semana de gestación hasta el nacimiento; se caracteriza
por rápido crecimiento del cuerpo y por maduración de los sistemas de órganos. El crecimiento
en longitud resulta muy notorio durante el tercero, cuarto y quinto meses (aproximadamente 5
cm al mes), mientras que el aumento de peso lo es durante los últimos 2 meses(cerca de 700 g
al mes). La mayoría de los recién nacidos pesan entre 2 700 y 4 000 g. A los que pesen < 2 500 g
se los considera de bajo peso al nacer; a los que pesen menos de 1 500 g se los considera de muy
bajo peso al nacer. La designación restricción del crecimiento uterino (RCU) se aplica a los recién
nacidos que no alcancen el tamaño genético y que sean patológicamente pequeños. Este grupo
es diferente de los bebés sanos pero que están por debajo del décimo percentil del peso
correspondiente a su edad gestacional. Se los clasifica como pequeños para la edad gestacional
(PEG). Un cambio sorprendente es la relativa desaceleración del crecimiento de la cabeza. En el
tercer mes mide aproximadamente la mitad de la longitud cefalocaudal. En el quinto mes el
tamaño de la cabeza es aproximadamente un tercio de la longitud vértice-talón. Durante el
quinto mes, la madre reconoce con claridad los movimientos del feto, y éste está recubierto por
un pelo corto y fino. Será difícil que sobreviva un feto que nazca durante el sexto mes o a
principios del séptimo, sobre todo porque el aparato respiratorio y el sistema nervioso central no
están suficientemente diferenciados. En general la duración del embarazo para un feto a
término es de 280 días, es decir 40 semanas después del inicio de la última menstruación. Más
exactamente 266 días o 38 semanas tras la fecundación. La placenta consta de dos
componentes: 1) una parte fetal derivada del corion frondoso o corion velloso, 2) una parte
materna derivada de la decidua basal. El espacio entre las placas coriónicas y decidual está lleno
de lagunas intervellosas de sangre materna. Crecen árboles vellosos (tejido conectivo) que
entran en las lagunas sanguíneas de la madre y se bañan en ellas. En todo momento la
circulación fetal está separada de la circulación materna por 1) una membrana sincitial (un
derivado del corion) y 2) células endoteliales provenientes de los capilares del feto. Por tanto, la
placenta humana pertenece al tipo hemocorial. Las principales funciones de la placenta son: 1)
intercambio de gases, 2) intercambio de nutrientes y electrolitos, 3) transmisión de anticuerpos
maternos que confieren al feto inmunidad pasiva, 4) producción de hormonas como
progesterona, estradiol y estrógeno (además produce gonadotropina coriónica humana y
somatomamotropina), y 5) eliminación de sustancias tóxicas. El amnios es un saco grande que
contiene líquido amniótico donde el feto está sostenido por el cordón umbilical. El líquido 1)
absorbe sacudidas, 2) permite los movimientos fetales y 3) evita que el embrión se adhiera a los
tejidos circundantes. El feto traga líquido amniótico, que absorbe por el intestino y elimina por
la placenta. Le agrega orina al líquido, aunque ésta principalmente es agua. Una cantidad
excesiva de líquido amniótico (hidramnios) se acompaña de anencefalia y de atresia esofágica,
en tanto que una cantidad insuficiente (oligohidramnios) se relaciona con agenesia renal. El
cordón umbilical, rodeado por el amnios, contiene: 1) dos arterias umbilicales; 2) una vena
umbilical y 3) gelatina de Wharton, un cojín que protege los vasos. Las membranas fetales de los
gemelos varían según su origen y su fecha de formación. Dos tercios de los gemelos son
dicigóticos (o fraternales): tienen dos amnios, dos coriones y dos placentas que a veces se
fusionan. Los gemelos monocigóticos suelen tener dos amnios, un corion y una placenta. En los
casos de gemelos unidos en que los fetos no están enteramente separados, existen un amnios,
un corion y una placenta. No se conocen bien las señales del inicio del parto (nacimiento), pero
la preparación para el trabajo de parto suele comenzar entre las semanas 34 y 38. El parto
propiamente dicho se efectúa en tres fases: 1) borramiento y dilatación del cuello uterino, 2)
nacimiento del feto, 3) expulsión de la placenta y de las membranas fetales.