Unidad 4

Introducción al metabolismo energético

celular
Macromoléculas esenciales:
Glúcidos:
Glúcidos, azúcares, carbohidratos o sacáridos son biomoléculas compuestas por carbono, hidrógeno
y oxígeno, cuya principal función en seres vivos es brindar energía inmediata y estructural.
Hay diferentes tipos de glúcidos de acuerdo a la complejidad de la molécula y todos se nombran con
el sufijo –osa.
De acuerdo a las orientaciones de los enlaces glucosídicos (α y β) que unen las unidades de
monómeros les confieren propiedades diferentes a las moléculas resultantes.
Pueden ser:
● Monosacáridos: son los más sencillos, poseen de 3 a 7 átomos de carbono. Su fórmula
empírica es (CH2O)n. El más importante es la glucosa, que es la principal fuente de energía de
las células (en plantas fotosintetizadoras mediante fotosíntesis).
● Disacáridos: formados por la unión de dos monosacáridos (iguales o diferentes). Por
ejemplo, la sacarosa está formada por una molécula de glucosa y una de fructosa, la lactosa
se forma por la unión de la glucosa y la galactosa. La maltosa, está formada por la unión de
dos moléculas de glucosa.
● Oligosacáridos: constituidas por la unión de 2 a 10 monosacáridos cíclicos, iguales o
diferentes, pudiendo resultar lineales o ramificados. No tienen importancia biológica. Uno
de los más conocidos es la maltotriosa (utilizada en la elaboración de cerveza), formado por
tres moléculas de glucosa.
● Polisacáridos: están formadas por la unión de una gran cantidad (más de 10) de
monosacáridos, es decir, son polímeros de monosacáridos. Dependiendo del número de
unidades que posean en su estructura, pueden llegar a tener un peso molecular muy
elevado. Pueden cumplir funciones de reserva o estructurales. Los más conocidos son el
almidón, que está compuesto por amilosa y amilopectina, cumple funciones de reserva en
plantas, y la celulosa, compuesta por moléculas de glucosa, tiene funciones estructurales en
plantas. Otro es el glucógeno, un polisacárido de reserva energética en animales, formado
por glucosa.

Lípidos:
Los ácidos grasos son los principales constituyentes de los lípidos, que tienen propiedades químicas
interesantes debido a su carácter anfipático. Es un conjunto heterogéneo de biomoléculas, cuya
característica distintiva es la insolubilidad en agua, pero solubles en disolventes orgánicos (benceno,
cloroformo, etc.). Constituidas básicamente por carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque en menor
grado por nitrógeno, fósforo y azufre.
Los lípidos o triglicéridos se clasifican en simples y complejos. Los lípidos simples son también
conocidos como grasas, contienen ácidos grasos unidos al glicerol (de tres átomos de carbono), los
lípidos complejos son lípidos simples que poseen elementos adicionales como fósforo, nitrógeno o
azufre, o pequeños compuestos hidrofílicos carbonados (azúcares, etanolamina, etc.). Lípidos que

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poseen un grupo fosfato se llaman fosfolípidos y son un grupo importante de lípidos complejos
debido a la función estructural en la membrana citoplasmática.
Son constituyentes importantes de la alimentación, representan una importante fuente de energía y
almacenamiento, funcionan como aislantes térmicos. Son componentes estructurales de membranas
biológicas, precursores de hormonas (sexuales y corticales), ácidos biliares, vitaminas, etc.

Proteínas:
Las proteínas o prótidos son macromoléculas (biopolímeros) formadas por cadenas lineales de
aminoácidos (AA) unidas por enlaces peptídicos. Son transportadores biológicos, que sirven para
llevar una molécula hidrofóbica a través de un medio acuoso o para transportar las moléculas polares
a través de barreras hidrofóbicas.
Una cadena de menos de 100 aminoácidos se denomina péptido.
Desempeñan un papel fundamental para la vida ya que son imprescindibles para el crecimiento del
organismo. Realizan una enorme cantidad de funciones diferentes:
● Transporte: movimiento de moléculas a través de un medio.
● Estructurales: constituyen el citoesqueleto y los tejidos de sostén.
● Enzimáticas: ayudan a las reacciones metabólicas.
● Hormonales: ejercen acción sobre otras células que poseen un receptor adecuado.
● Mótiles: se encargan de la movilidad.
● Biorreguladoras: regulan las distintas reacciones o funciones que deben llevarse a cabo.
● Reconocimiento de señales químicas: en la superficie celular existen receptores de
naturaleza proteica que se encargan del reconocimiento de las señales químicas.
● De reserva: guardan energía que puede ser útil para distintas reacciones.
● De defensa: reconocen moléculas u organismos extraños y los destruyen.
La información genética de un organismo determina qué proteínas tiene una célula, un tejido y un
organismo. Las proteínas ocupan un lugar de máxima importancia entre las moléculas constituyentes
de los seres vivos y prácticamente todos los procesos biológicos dependen de la presencia o la
actividad de este tipo de moléculas. Ejemplos de proteínas son: actina y miosina (responsables del
movimiento muscular), anticuerpos, hormonas y receptores de las células.

Nucleótidos:
Los nucleótidos son moléculas orgánicas formadas
por la unión covalente de una pentosa, una base
nitrogenada y un grupo fosfato. Son los
monómeros de los ácidos nucleicos (ADN y ARN) y
también realizan funciones importantes como
moléculas libres, por ejemplo, producción de ATP
(Adenosín Trifosfato) y GTP (Guanosín Trifosfato).
En un nucleótido, la base nitrogenada se une a la
pentosa por un enlace glicosídico entre el carbono
1 del azúcar y el nitrógeno 1 de la base pirimidínica o 9 de la base purínica, el grupo fosfato se une a
la pentosa mediante el carbono 5 de la molécula.
Nucleósidos son moléculas formadas únicamente por la pentosa y base nitrogenada.
Bases nitrogenadas:
Las bases nitrogenadas presentes en los ácidos nucleicos pertenecen a dos clases: bases purínicas y
pirimidínicas. Bases nitrogenadas purínicas son la adenina (A) y la guanina (G), ambas forman parte
del ADN y ARN; bases nitrogenadas pirimidínicas son la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U). La
timina se encuentra en el ADN, mientras en el ARN aparece el uracilo en su lugar.

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 Guanina (G) Adenina (A) Uracilo (U) Citosina (C) Timina (T)
Pentosa:
Es un azúcar de cinco átomos de carbono. Puede ser
ribosa (ribonucleótidos) o desoxirribosa
(desoxirribonucleótidos). La diferencia entre ambos es
que la ribosa posee un grupo OH en el segundo carbono.
Ácido fosfórico (H3PO4):
Cada nucleótido puede contener uno (nucleótidos monofosfato), dos (nucleótidos difosfato) o tres
(nucleótidos trifosfato) grupos fosfato en su estructura. De la cantidad de grupos fosfato que posea,
dependerá su función, por ejemplo, un grupo formará la cadena de ADN, y dos o tres cumplirán
funciones energéticas en la célula.

Enzimas:
Las enzimas son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que
sea termodinámicamente posible: una enzima hace que una reacción química que es
energéticamente posible, pero transcurre a una velocidad muy baja, sea cinéticamente favorable, es
decir, que transcurra a mayor velocidad.
Funcionan disminuyendo la energía de activación (energía libre de Gibbs: ΔG‡) y no son consumidas
en la reacción que catalizan, ni alteran su equilibrio químico, ya que la enzima puede unirse
temporalmente de forma covalente a la molécula que se está transformando durante los pasos
intermediarios de reacción, pero al final de la misma, la enzima se regenera en su forma original al
liberar el producto. La enzima no se modifica luego de la reacción y tampoco modifica la constante
de equilibrio de la misma, sino que incrementa la velocidad a la que la reacción se aproxima al
equilibrio disminuyendo la energía de activación. Es decir, acelera la reacción sin alterar las
propiedades termodinámicas del sistema con el cual interacciona.
Muchas de las reacciones necesarias para las células no se producirían con la suficiente rapidez sin
enzimas.
Las enzimas actúan sobre moléculas denominadas sustratos, los cuales se convierten luego en
moléculas diferentes, denominadas productos. Todas las reacciones mediadas por enzimas son
reacciones enzimáticas.
Pueden actuar de diversas formas, siempre que den lugar a la disminución del valor de ΔG ‡:
reduciendo la energía de activación, reduciendo la energía del estado de transición, proporcionando
una ruta alternativa de reacción, reduciendo la variación de entropía necesaria para alcanzar el
estado de transición o incrementando la velocidad produciendo un aumento de temperatura.
Poseen una alta especificidad, la cual reside en el centro de fijación de sustrato o sitio activo de la
enzima. Este espacio posee un ordenamiento determinado de las cadenas de aminoácidos del
polipéptido dispuesto especialmente para fijar un sustrato específico, y posee la maquinaria
destinada a catalizar la reacción.

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 Enzima+ Sustrato ↔ EnzimaSustrato → Enzima+ Producto
Hay una enzima para cada reacción, por lo que existen tantas enzimas como reacciones químicas. Los
nombres de las enzimas revelan la especificidad de su función. Se ha establecido un sistema por el
cual todas las enzimas se incluyen en seis clases principales, para designarlas, se indican primero los
sustratos y luego el tipo de reacción, al cual se le añade el sufijo –asa.
- Oxido-reductasas: catalizan reacciones redox.
- Transferasas: transfieren grupos funcionales de una molécula a otra.
- Hidrolasas: rompen varios tipos de enlaces, introduciendo radicales –H y –OH.
- Liasas: catalizan la ruptura de enlaces C-C, C-N, C-S y otros enlaces no peptídicos.
- Isomerasas: interconvierten los sustratos isómeros.
- Ligasas o sintetasas: forman diversos tipos de enlaces aprovechando la energía de la ruptura
del ATP para sintetizar nuevos productos de reacción.

Cofactores:
La apoenzima es la parte proteica de la enzima desprovista de los cofactores necesarios para que la
enzima sea funcionalmente activa, es decir que una apoenzima es una enzima catalíticamente
inactiva. Los cofactores son moléculas pequeñas, orgánicas o inorgánicas, que requiere una
apoenzima para su actividad. La adición de cofactores a las apoenzimas da lugar a las holoenzimas,
que es la enzima catalíticamente activa. No todas las enzimas requieren cofactores.

Coenzimas:
Son pequeñas moléculas orgánicas, a menudo derivadas de vitaminas (generalmente de vitaminas
del grupo B), que funcionan en conjunto con las enzimas en un proceso catalítico. Frecuentemente,
la coenzima tiene una afinidad por la enzima similar a la del sustrato; en consecuencia, la coenzima
puede ser considerada como un segundo sustrato.
En algunos casos, la coenzima está ligada de forma covalente a la apoenzima y, en el proceso
catalítico, funciona en el centro activo o cerca de él.
El ATP funciona a menudo como un segundo sustrato (coenzima) así como también sirve de cofactor
en la regulación de la actividad de enzimas específicas; además, funciona como un modulador de la
actividad de ciertas enzimas, las cuales tienen centros de fijación del ATP, que al estar ocupados
cambian la afinidad o reactividad de la enzima hacia sus sustratos.
El NAD y NADP son coenzimas del ácido nicotínico, que son utilizadas en reacciones de óxido-
reducción. El FAD es una coenzima de riboflavina, que también está implicado en reacciones redox.

El ATP:
El adenosín trifosfato es la principal molécula
transportadora de energía de todas las células y una
sustancia indispensable para que estas vivan. Almacena la

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energía liberada por algunas reacciones químicas y proporciona la energía necesaria para aquellas
reacciones que la requieran.
Está formado por el ribonucleósido de adenosina al que se le unen en serie tres moléculas de fosfato.
El ATP se conoce como una molécula con alta energía, porque libera una gran cantidad de energía
utilizable cuando se hidroliza a ADP y Pi.
ATP+ H 2 O → ADP + Pi ΔG‡= -7,3kcal/mol
ADP+ H 2 O→ AMP+ Pi ΔG‡= -7,2kcal/mol
Actúa como el principal transportador de energía en los organismos vivos y se genera en reacciones
exotérmicas para ser usado en las reacciones endotérmicas. Se produce durante la fotorrespiración y
la respiración celular (es decir, se ensambla en la mitocondria y los cloroplastos), y es consumido por
muchas enzimas en la catálisis de numerosos procesos químicos.
Las células acostumbran a guardar la energía necesaria para sus reacciones en ciertas moléculas, y la
principal es el ATP. Lo usan para capturar, transferir y almacenar energía libre necesaria para realizar
el trabajo químico. Funciona como una “moneda energética”.

El rol del NAD:

La Nicotinamida Adenina Dinucleótido es una coenzima redox que se
encuentra en todas las células vivas. Es un dinucleótido, ya que consta
de dos nucleótidos a través de sus grupos fosfato con un nucleótido que
contiene un anillo adenosina y otro que contiene nicotinamida.
La transferencia de electrones en una reacción redox en la célula, desde
un donador a un aceptor, normalmente requiere uno o más
intermediarios que actúan como transportadores, y el NAD actúa como
transportador que difunde libremente en el citoplasma hasta que
encuentra otra enzima que lo requiera en alguna de sus formas.
Se encuentra en dos formas en las células: NAD+ (en su forma oxidada) y
NADH (en forma reducida). También puede poseer un grupo fosfato en
su estructura, quedando como NADP+ y NADPH. El NAD+ es un agente
oxidante, acepta electrones de otras moléculas y pasa a ser reducido
formando NADH, que puede ser utilizado entonces como agente
reductor para donar electrones. Equivale a 3 moléculas de ATP.
Tanto NAD+ como NADH funcionan en las reacciones que generan
energía (catabólicas), mientras que NADP + y NADPH lo hacen en
reacciones que consumen energía, es decir, reacciones de biosíntesis
(anabólicas).

Glucólisis:
Es el primer paso de la respiración celular, es una secuencia compleja de reacciones que se realizan
en el citosol de la célula y por el cual la molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de ácido
pirúvico. Es el ciclo metabólico más difundido en la naturaleza y se encuentra en la mayoría de los
reinos, ya que muchos organismos obtienen su energía únicamente por la utilización de este ciclo.
Ocurre en la matriz citoplasmática de procariotas y eucariotas.
El resultado final de la glucólisis es la liberación de una pequeña cantidad de energía en forma de
ATP, que puede ser utilizada en varias funciones celulares y la formación de productos de
fermentación que dependerán del organismo en particular.

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El ciclo se puede dividir en dos etapas, cada una de las cuales posee una serie de reacciones
individuales catalizadas enzimáticamente, que serán sucedidas luego por la fermentación o la
respiración celular.

Etapa I: reacciones preliminares (producción de G3P).

Incluye una serie de reacciones preparatorias que no implican ni oxidación ni reducción y no liberan
energía, pero que conducen a la producción a partir de glucosa de dos moléculas del intermediario
clave gliceraldehído-3-fosfato (G3P) mediante el consumo de dos ATP.
Pasos:
La glucosa es fosforilada por el ATP dando lugar a la glucosa-6-fosfato, que es convertida a una forma
isomérica, la fructosa-6-fosfato, que en una segunda fosforilación se convierte en fructosa-1,6-
difosfato, un metabolito intermediario clave en la glucólisis. La enzima aldolasa cataliza la rotura de
la fructosa-1,6-difosfato en dos moléculas de tres átomos de carbono: el gliceraldehído-3-fosfato
(G3P) y su isómero dihidroxiacetona-fosfato (DAP). Existe una enzima, la isomerasa, que cataliza la
interconversión de DAP en G3P, para que sea metabolizado. Hasta aquí, no se produjo ninguna
reacción redox, y todas las reacciones, incluyendo las dos con consumo de ATP, tienen lugar sin
transferencia de electrones.

Etapa II: fase de conservación de energía.

Ocurre un proceso redox, la energía se conserva en forma de ATP y se forman dos moléculas de
piruvato. Este proceso es denominado fosforilación oxidativa, que tiene lugar en la membrana
plasmática de procariotas y en la membrana mitocondrial en eucariotas.
Pasos:
Aquí ocurre la primera reacción redox, el gliceraldehído-3-fosfato se oxida mediante la acción de la
enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa con NAD+ como aceptor de electrones, y
simultáneamente, un grupo fosfato se incorpora, formando una molécula de alta energía, el ácido-
1,3-difosfoglicérico. El grupo fosfato de alta energía unido al carbono 1 es cedido posteriormente al
ADP para formar ATP y dando lugar al ácido-3-fosfoglicérico. El grupo fosfato de esta molécula pasa
al carbono 2, y el ácido-2-fosfoglicérico es deshidratado para formar una segunda molécula de alta
energía, el fosfoenolpiruvato, que cede su grupo fosfato al ADP para formar un segundo ATP y
piruvato, el producto final de la vía.
La síntesis de ATP en esta etapa recibe el nombre de fosforilación a nivel de sustrato, debido a que
la fosforilación del ADP está acoplada a la degradación de una molécula de sustrato de alta energía.
En la glucólisis se consumen dos moléculas de ATP en las dos fosforilaciones de la glucosa (etapa I) y
se sintetizan cuatro moléculas de ATP (dos por cada molécula de ácido-1,3-difosfoglicérico
convertido en piruvato en la etapa II), por lo tanto, la ganancia neta del organismo es de dos
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa fermentada.
+¿¿
+¿→ 2 Piruvato+2 ATP+ 2 NADH +2 H ¿
Glucosa+ 2 ADP+2 Pi+2 NA D

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 Dihidroxiacetona
fosfato (DAP)

Gliceraldehído-3-
fosfato (G3P)

1,3-difosfoglicerato 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato

La etapa III del ciclo (donde ocurre la reducción) dependerá del aceptor terminal de electrones
presente en la célula una vez degradada la molécula de glucosa. En el caso de que no haya aceptores
exógenos ocurrirá la fermentación, mientras que, si el oxígeno molecular o algún otro aceptor de
electrones se encuentra presente, ocurrirá la respiración.
La última etapa de obtención de energía en forma de ATP cuando ocurre la respiración celular sucede
en la cadena transportadora de electrones, en donde todas las moléculas de alta energía obtenidas
en los pasos previos terminan de convertirse en energía útil para la célula.

Respiración celular:
Respiración aerobia:
Sucede posteriormente a la glucólisis en medios aerobios y ocurre en varias etapas: oxidación del
piruvato, ciclo de Krebs y cadena transportadora de electrones. La glucólisis y el ciclo de Krebs
generan una pequeña cantidad de ATP, pero además aportan los electrones que generarán una gran
cantidad de ATP durante la cadena transportadora de electrones.
Es el conjunto de reacciones en las cuales el piruvato producido por la glucólisis se desdobla a CO 2 y
H2O utilizando oxígeno molecular como aceptor final de electrones, y se producen 36 moléculas de
ATP. Es decir, se obtiene un rendimiento mucho mayor que en la fermentación. En las células
eucariotas, este proceso se realiza en la matriz mitocondrial.
Primer paso: Descarboxilación.
Cada molécula de ácido pirúvico producido durante la glucólisis no puede ingresar directamente en
el ciclo de Krebs, sino que antes debe perder una molécula de CO 2 y convertirse en un compuesto de
dos átomos de carbono, llamado grupo acetilo. Este grupo acetilo se fija a la Coenzima-A mediante
un enlace de alta energía, dando un complejo conocido como acetil Coenzima-A (AcetilCoA); durante

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esta reacción el ácido pirúvico se oxida mientras que el NAD + se reduce a NADH. La molécula de
AcetilCoA resultante puede ingresar en el ciclo de Krebs.
2 Piruvato+2CoenzimaA →2 C O2 +2 AcetilCoA +2 NADH

Segundo paso: Ciclo de Krebs.

En el momento en que la AcetilCoA ingresa en el ciclo, la CoA se desprende del grupo acetilo, el cual
se combinará con el ácido oxaloacético para formar el ácido cítrico, siendo éste el primer paso del
ciclo de Krebs. Esta reacción necesita de energía, que se obtiene mediante la ruptura del enlace de
alta energía entre el grupo acetilo y la Coenzima-A. Una serie de reacciones catalizadas por enzimas y
la formación de productos intermediarios, darán lugar a la obtención de oxalato.
Si se considera el ciclo de Krebs en su conjunto se puede apreciar que por cada dos moléculas de
acetilCoA que ingresan en él se liberan cuatro moléculas de CO 2 mediante la descarboxilación, se
producen seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH 2 mediante reacciones de oxidación y
reducción y se generan dos moléculas de ATP (una en forma de GTP que posteriormente se convierte
en ATP) mediante la fosforilación a nivel del sustrato. Por lo tanto, al final del ciclo, el balance
resulta:
+¿+2 FAD → 4 C O2+6 NADH+2 FAD H 2+2 ATP ¿
2 AcetilCoA +6 NA D
El CO2 que se produce en el ciclo de Krebs finalmente se libera en la atmósfera en la forma de un
subproducto gaseoso de la respiración aerobia. Las coenzimas reducidas NADH y FADH 2 son los
productos más importantes del ciclo de Krebs debido a que contienen la mayor parte de la energía
almacenada originalmente en la glucosa.

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Respiración anaerobia:
Un método alternativo de generación de energía es una modificación de la respiración en la que se
usan aceptores de electrones diferentes del oxígeno. Los aceptores utilizados en la respiración
anaeróbica son nitratos (NO3-), hierro férrico (Fe3+), sulfatos (SO42-), carbonatos (CO32-) e incluso
algunos compuestos orgánicos. Se libera menos energía al usar estos aceptores en lugar del oxígeno,
sin embargo, el uso de ellos permite a los microorganismos respirar en ambientes que carecen de
oxígeno.
En este tipo de respiración no se producen 38 moléculas de ATP al final de la cadena transportadora
de electrones, ni 2 como en la fermentación, pero se produce un número variable entre estos
valores.

Cadena transportadora de electrones (CTE) e hipótesis

quimioosmótica de la formación de ATP:
La respiración (ya sea aerobia o anaerobia) requiere de la acción de una cadena transportadora de
electrones. Tanto en la respiración aerobia como en la anaerobia, el ATP se forma como
consecuencia de la actividad de la CTE. Hasta este punto se ha sintetizado poco ATP, ya que sólo se
sintetiza directamente el equivalente de 4 moléculas de ATP cuando se oxida una molécula de
glucosa a través de la glucólisis y el ciclo de Krebs. La mayor parte del ATP generado procede de la
oxidación del NADH y el FADH2 en la cadena transportadora de electrones.
En las células eucariontes la cadena transportadora de electrones se encuentra en la membrana
interna de las mitocondrias, mientras que en las células procariontes se localiza en la membrana
plasmática.

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En la cadena transportadora de electrones existen tres clases de moléculas transportadoras:
flavoproteínas, citocromos y la ubiquinona (Q), o coenzima Q.
Los transportadores de electrones operan conjuntamente para transferir electrones desde dadores,
como el NADH y el FADH2, a aceptores, como el O2.
Complejos de la CTE:
Complejo I: NADH-ubiquinona oxidorreductasa. Cataliza la transferencia de electrones desde
el NADH a la ubiquinona (Q).
Complejo II: succinato-ubiquinona oxidorreductasa. Transfiere electrones desde el succinato
a la ubiquinona.
Complejo III: ubiquinol-citocromo c reductasa. Transfiere electrones del ubiquinol (la forma
reducida de la ubiquinona) al citocromo c.
Complejo IV: citocromo c oxidasa. Transfiere electrones desde el citocromo c al oxígeno.
ATP sintasa (Complejo V): usa energía del gradiente electroquímico producido durante la
transferencia de electrones para la síntesis de ATP.
La coenzima Q y el citocromo c conectan los complejos entre sí.

Pasos:
Los electrones pasan de un complejo al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía
liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez
para para formar ATP en un proceso llamado quimioósmosis. En conjunto, la CTE y la quimioósmosis
constituyen la fosforilación oxidativa. Los pasos clave de este proceso, incluyen:
1. Entrega de electrones por NADH y FADH 2: el NADH ingresa al complejo I de la CTE, y el FADH 2
ingresa a la cadena en el complejo II. En el proceso se convierten en NAD + y FAD, que pueden ser
reutilizados en otros pasos de la respiración celular. Los electrones del NADH y FADH 2 recorren
exactamente la misma ruta.
2. Transferencia de electrones y bombeo de protones: el complejo I y II transfieren los
electrones a la ubiquinona, que se reduce a ubiquinol. Se transporta por la membrana y entrega los
electrones al complejo III. El movimiento de electrones por el complejo III bombea más protones a la
membrana, y posteriormente los electrones se transfieren al citocromo c.
3. Separación de oxígeno molecular para formar agua : el cit c transporta los electrones hacia el
complejo IV, donde se bombea el último lote de H + a través de la membrana. El complejo IV
transfiere los electrones al O2 (el aceptor terminal de electrones) que se parte en dos átomos de
oxígeno, aceptando los protones de la matriz para formar agua. Se necesitan 4 electrones para
reducir cada molécula de O2, formándose dos moléculas de agua.
4. Síntesis de ATP impulsada por un gradiente : cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia
la matriz, los iones de H + pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo
de protones para sintetizar ATP. Este proceso se llama quimioósmosis, y contribuye con más del 80%
del ATP obtenido de la degradación de la glucosa en la respiración celular.

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Al final del Ciclo de Krebs, la célula ha ganado sólo 4 ATP, 2 en la Glucólisis y 2 en el Ciclo de Krebs,
sin
embargo, ha capturado electrones energéticos: 10 NADH y 2 FADH 2. Cada NADH produce tres ATP,
por lo que en total se obtienen 30 ATP; y cada FADH 2 resulta en dos ATP, por lo que se producen 4
ATP. Por lo tanto, el balance para una molécula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego, en
2 AcetilCoA y luego a CO2 en la vía del ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Por lo tanto, la reacción
global luego de la glucólisis y el ciclo de Krebs es:
+¿+2 FAD +4 ADP+ 4 Pi → 6C O 2+10 NADH +2 FAD H 2+ 4 ATP ¿
Glucosa+ 10 NA D
Con todo el NADH y el FADH2 convertidos en ATP por la CTE:
Glucosa+ 38 ADP+ 38 Pi → 6 C O2 +38 ATP

Como 2 ATP son usados para el reingreso de 2 NADH producidos en la glucólisis, el balance
final resulta en 36 ATP por molécula de glucosa.

Fermentación:
En ausencia de respiración aerobia o anaerobia, el NADH no es oxidado por la cadena transportadora
de electrones debido a que no se dispone de ningún aceptor externo de electrones. De hecho, el
NADH producido en la vía glucolítica todavía debe ser oxidado de nuevo a NAD +. Muchos
microorganismos resuelven este problema utilizando el piruvato o uno de sus derivados como
aceptor de electrones y de hidrógeno en la reoxidación del NADH, dando lugar a la producción de
ATP.
Existen muchas clases de fermentación, que a menudo son características de grupos microbianos
específicos. En la fermentación, el sustrato es oxidado parcialmente, se forma ATP únicamente por
fosforilación a nivel de sustrato y no se requiere oxígeno.

Fermentación alcohólica:
Muchos hongos y algunas bacterias, algas y protozoos fermentan los azúcares a etanol y CO 2 en un
proceso denominado fermentación alcohólica. El piruvato producido por la glucólisis es
descarboxilado a acetaldehído, que a su vez es reducido a etanol por la enzima alcohol
deshidrogenasa con el NADH como dador de electrones.
2 Piruvato→ 2 Acetaldehído +2 C O2

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 +¿ ¿
+¿ →2 Etanol+2 NA D ¿
2 Acetaldehído +2 NADH +2 H
Fermentación acidoláctica:
Este tipo de fermentación supone la reducción de piruvato formado durante la glucólisis a lactato, es
aún más común que la fermentación alcohólica. Está presente en bacterias (bacterias acidolácticas,
Bacillus), algas (Chlorellá), algunos mohos acuáticos, protozoos e incluso en el músculo esquelético
animal. Los fermentadores acidolácticos pueden dividirse en dos grupos: fermentadores
homolácticos, que utilizan la vía glucolítica y reducen directamente casi todo el piruvato a lactato por
la enzima lactato deshidrogenasa, y los fermentadores heterolácticos, que forman cantidades
importantes de otros productos diferentes al lactato (lactato, etanol y CO2).
+ ¿¿
+¿ →2 Ácidoláctico +2 NA D ¿
2 Piruvato+2 NADH + 2 H

Fotosíntesis en microorganismos:
Ciertos organismos autótrofos sintetizan compuestos orgánicos complejos a partir de sustancias
inorgánicas simples, el principal mecanismo responsable de esta síntesis es la fotosíntesis que utilizan
las plantas y numerosos microorganismos. En esencia, la fotosíntesis es la conversión de energía
lumínica en energía química, que se utiliza para convertir el CO 2 proveniente de la atmósfera en
compuestos carbónicos más reducidos, sobre todo azúcares. Las cianobacterias, las algas y las
plantas verdes cumplen su ciclo vital con la fotosíntesis.
Durante la fotosíntesis se extraen electrones de los átomos de hidrógeno (moléculas con escasa
cantidad de energía) y se los incorpora al azúcar (una molécula de alta energía). De esta manera la
energía lumínica es indirectamente responsable del refuerzo energético.
Las plantas, algas y cianobacterias utilizan agua como fuente de hidrógeno y liberan oxígeno, por lo
que la fotosíntesis puede resumirse en la ecuación:
6 C O2 +12 H 2 O+ Energía lumínica →6 Glucosa +6 H 2 O+ 6O 2

La fotosíntesis tiene lugar en dos etapas: en la primera, designada como reacciones dependientes de
la luz o etapa clara, la energía lumínica crea una fuerza motriz de protones que se utiliza para la
síntesis del ATP, el transportador de electrones NADP + es reducido a NADPH. Los electrones liberados

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de la descomposición del agua pasan a un estado de alta energía (estado excitado) por acción de la
luz y se transfieren al NADP+ formando NADPH. En la segunda etapa ocurren las reacciones
independientes de la luz o etapa oscura, también conocida como Ciclo de Calvin, los electrones
cedidos por los transportadores en la etapa clara son utilizados junto con la energía derivada del ATP
para reducir CO2 a azúcar. Los azúcares resultantes son utilizados en la respiración celular para
producir ATP.

La organela especializada para la realización de la fotosíntesis es el cloroplasto, en cuyo interior se

encuentra el estroma, que posee enzimas encargadas de la transformación del CO 2 en materia
orgánica, y los tilacoides, que contienen pigmentos fotosintéticos en sus membranas. Las plantas
oxidan azúcares en sus cloroplastos consumiendo oxígeno en el proceso.

Etapa clara:
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales
pueden pasar a otra molécula adyacente mediante la CTE. La energía de los electrones que se
transportan es empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y directamente en la
síntesis del NADPH. Ambos compuestos son necesarios para el Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán
los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que
cede la clorofila son repuestos mediante la oxidación del agua, proceso en el cual se genera el O 2 que
las plantas liberan a la atmósfera.

Etapa oscura (ciclo de Calvin):

Tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos. Tanto la energía en forma de ATP como el
NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de
sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el CO 2, mientras que como fuente de
nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase es llamada
oscura debido a que no requiere energía solar para poder concretarse.
Se producen la síntesis de los compuestos de carbono, de los compuestos orgánicos nitrogenados y
de los orgánicos con azufre.
El ciclo de Calvin tiene tres fases:
1. Fase de fijación: el CO2 reacciona con la ribulosa bifosfato (RuBP), fijándose y
transformándose en una molécula biológicamente útil. Se generan dos moléculas de 3-
fosfoglicerato.

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 2. Fase de reducción: el 3-fosfoglicerato se fosforila por el ATP y es reducido por los electrones
del NADPH, formándose G3P. Parte de este G3P se desvía a la producción de glucosa y
fructosa, que se unen para formar la sacarosa.
3. Fase de generación: el resto del G3P hace que el ciclo siga funcionando, sirviendo como
sustrato para la tercera fase del ciclo: la regeneración de RuBP.
Las tres fases tienen lugar en el estroma de los cloroplastos. Una vuelta del ciclo fija una molécula de
CO2 por lo que se necesitan tres vueltas para producir una molécula de G3P.
El ATP y el NADPH producidos en las reacciones de la etapa clara permiten a las células reducir el CO2
a hidratos de carbono.

Las moléculas de G3P que salen del ciclo de Calvin entran en una de varias vías de reacciones. La más
importante resulta en la producción, en el citosol, de los monosacáridos glucosa y fructosa, que se
unen a su vez para formar la sacarosa. Otra vía resulta en la producción de moléculas de glucosa que
se polimerizan para formar almidón, que tendrá lugar dentro del cloroplasto. Si la fotosíntesis sucede
lentamente casi toda la glucosa producida se utiliza para producir sacarosa, mientras que, si ocurre
rápidamente y la sacarosa abunda, la glucosa se usa para la síntesis de almidón.

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