¿Cómo Surgieron Los Eucariontes

¿Cómo surgieron los eucariontes?
Esta pregunta ha intrigado a los biólogos evolutivos desde que reconocieron la

existencia de los dos grandes tipos de células: procariontes y eucariontes. El
paso de uno a otro fue, sin duda, una de las transiciones evolutivas más
significativas, solo precedida en orden de importancia por el origen de la vida.
Las notables diferencias de formas, así como las menos conspicuas similitudes
y diferencias en el aspecto molecular que existen entre eucariontes y
procariontes, han generado una multiplicidad de hipótesis explicativas, muchas
de ellas contradictorias.
Una pregunta no menos intrigante, si bien más sencilla para responder, es:
¿cuándo se produjo este salto en tamaño y complejidad? El registro microfósil
indica que los primeros eucariontes habrían aparecido hace1500 millones de
años. Como hemos visto, las células eucariontes se distinguen de las
procariontes, principalmente, por tener el material genético separado del
citoplasma mediante una envoltura nuclear, por poseer organelos complejos,
entre las cuales se encuentran los cloroplastos y las mitocondrias, y por su
mayor tamaño.
Una de las explicaciones más interesantes acerca del origen de las células
eucariontes es la que propone la teoría endosimbiótica, que postula que los
eucariontes son, en realidad, la unión de dos o más organismos que conviven en
mutua dependencia desde hace millones de años. Según esta teoría, las células
eucariontes se habrían formado cuando ciertos procariontes invadieron a otras
células procariontes de mayor tamaño, dentro de las cuales permanecieron de
manera estable como simbiontes internos y originaron, entre otros organelos, a
las mitocondrias y los cloroplastos. La mayoría de los unicelulares eucariontes
modernos, tal vez, se parezcan poco a los primeros eucariontes; dado que son el
producto de millones de años de evolución, y han sufrido una enorme
diversificación.
Sin embargo, algunos, como las amebas, han sobrevivido durante larguísimos
períodos sin experimentar grandes cambios, tal vez porque sus principales
características constituyen adaptaciones eficientes para el ambiente
relativamente estable en el que viven.
En la historia evolutiva temprana de los eucariontes se habrían producido

múltiples eventos de endosimbiosis, que dieron origen a diversos linajes. El
evento de endosimbiosis inicial del origen del linaje de los eucariontes habría
sido la fagocitosis de una cianobacteria por una célula ancestral portadora de un
núcleo y citoplasma.
En la figura se representan algunos de los principales eventos que habrían
definido las características clave de algunos grupos de protistas. Los procesos
de endosimbiosis no parecen haber sido lineales o secuenciales, ya que diversos
grupos de organismos pueden haber experimentado procesos recurrentes de
simbiosis, entre organismos de una misma línea y también de distintas líneas.
Esto hace que se haga referencia a un proceso “promiscuo” de endosimbiosis,
cuyo resultado es que diversos caracteres u organelos aparecen distribuidos en
“mosaico” en los distintos grupos.
Este tipo de procesos sustenta la hipótesis del origen polifilético de los protistas,
lo cual explica que resulte imposible aplicar criterios cladísticos estrictos en la
clasificación de este linaje.
La presencia de tres o más membranas es indicativa del número de simbiosis
ocurridas. Sin embargo, dado que –en ciertos casos– se postula que algunas de
estas membranas podrían haberse reabsorbido, su número solo sería indicativo
de la mínima cantidad de eventos de simbiosis acontecidos. Por otro lado, la
presencia de nucleomorfos (o núcleos relictuales) hallados en los cloroplastos
de algunos organismos permiten detectar el fenómeno de endosimbiosis, así
como su relativamente “escasa” antigüedad. Las endosimbiosis más antiguas
solo dejan como rastro, además de las membranas, restos de ADN, ya que el
nucleomorfo tiende a desaparecer.
Otro aspecto destacable es que durante la historia evolutiva de los eucariontes
se han producido múltiples intercambios de genes entre los organismos
simbiontes, de modo que el genoma nuclear de los eucariontes es un mosaico
de genes que revela la complejidad de esta trama evolutiva, cuyas novedades
incluyeron no solo el origen de nuevas variantes por mutación, sino, de modo
fundamental, a procesos, como la fagocitosis de organismos, que dio lugar a
asociaciones estables y a un inter cambio horizontal activo de genes. De ese
modo, las plantas actuales presentan algunos genes sin función en la
fotosíntesis, aunque estos genes las asocian con las cianobacterias. En tiempos
recientes, algunos autores interpretan los fenómenos de endosimbiosis como el
“paradigma de la muñeca rusa”, ya que cada episodio de endosimbiosis conduce
a una transferencia de genes a gran escala que “rediseñaría” el genoma nuclear
del organismo que inició la fagocitosis.
HISTORIA DE UNA CLASIFICACIÓN CONFLICTIVA
Muchos de los organismos que mencionaremos en este capítulo fueron
incluidos de forma tradicional dentro del grupo de los protistas, que corresponde
a la clasificación de la vida en cinco reinos. En este grupo coexisten organismos
tan diversos como: las diatomeas, las colonias de Volvox y los tripanosomas. Su
heterogeneidad resultó tan conflictiva que, en determinado momento, se decidió
definir a los protistas como “todos aquellos eucariontes que no son vegetales ni
animales ni hongos”.
En el pasado era común considerar a los eucariontes unicelulares y
fotosintéticos como “plantas inferiores” o algas (recuadro 25-1, Las llamadas
algas) y a los heterótrofos unicelulares como “animales inferiores” o protozoos.
De modo análogo, los mohos mucilaginosos y los mohos acuáticos se
consideraban “hongos inferiores”. Con posterioridad, se comprobó que, con
excepción del caso de las algas verdes, que hoy son consideradas como uno de
sus grupos dio origen a las plantas, los protistas actuales representan linajes que
no están íntimamente relacionados con plantas, hongos o animales. Se redefinió
así la clasificación y se creó el reino Protoctista a fin de incluir a “todas las
criaturas inferiores, o seres orgánicos más primitivos, tanto de naturaleza
similar a la de las plantas como a la de los animales”. Sin embargo, en la
práctica, esta denominación se utilizó muy poco.
Si la denominación del grupo fue conflictiva, la clasificación de sus integrantes
no lo fue menos. En la medida en que la microscopia electrónica y las técnicas
genéticas, moleculares y bioquímicas aportaron nueva información acerca de
los protistas, su clasificación se fue reestructurando. Por ejemplo, los biólogos
sistemáticos postularon que algunos protistas autótrofos se asemejaban más a
los hongos acuáticos que a otros protistas, o que los protistas heterótrofos que
causan la malaria podían tener un antecesor autótrofo. Todas esas hipótesis
siguen sufriendo nuevos cuestionamientos. En la actualidad, los sistemáticos
buscan un nuevo camino basado en la construcción de grupos monofiléticos; no
obstante, se enfrentan con la limitación de que aún no se conocen con
profundidad las relaciones de ancestralidad y descendencia de los diferentes
grupos que constituyen a los llamados, de manera tradicional, protistas.
Como se ha mencionado, una de las mayores dificultades a la hora de clasificar
a los organismos comúnmente denominados protistas radica en que estos no
constituyen un grupo monofilético; es decir, este grupo no reúne a un ancestro
y a todos sus descendientes, sino solo a algunos de ellos. Es probable, además,
que haya más de un ancestro para este grupo.
Cuestionario
¿Por qué la evolución de los eucariontes se considera una de las transiciones
evolutivas más significativas?
¿Cuándo se estima que aparecieron los primeros eucariontes según el registro

microfósil?
¿Cuáles son las principales diferencias entre las células procariontes y

eucariontes?
¿Qué es la teoría endosimbiótica y cómo explica el origen de las células

eucariontes?
¿Qué evidencia apoya la idea de múltiples eventos de endosimbiosis en la

historia evolutiva de los eucariontes?
¿Por qué se considera que la clasificación de los protistas es conflictiva?
¿Cuál fue la definición tradicional de protistas y por qué resultó insatisfactoria?
¿Cómo han evolucionado las clasificaciones de los protistas a medida que se

obtiene nueva información?
¿Por qué la clasificación de los protistas es complicada debido a la falta de

monofilia?

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Esta pregunta ha intrigado a los biólogos evolutivos desde que reconocieron la

En la historia evolutiva temprana de los eucariontes se habrían producido

¿Cuándo se estima que aparecieron los primeros eucariontes según el registro

¿Cuáles son las principales diferencias entre las células procariontes y

¿Qué es la teoría endosimbiótica y cómo explica el origen de las células

¿Qué evidencia apoya la idea de múltiples eventos de endosimbiosis en la

¿Por qué se considera que la clasificación de los protistas es conflictiva?

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