Digestion y Absorción de Macromoleculas - Final Bioquimica
Digestion y Absorción de Macromoleculas - Final Bioquimica
Digestion y Absorción de Macromoleculas - Final Bioquimica
SALIVA
Las glándulas salivales principales (parótidas, sublinguales, submaxilares) y otras menores (glándulas de Ebner) hacen
llegar sus productos a la cavidad bucal a través de conductos. En general, están compuestas por acinos formados por
células acinares que secretan la saliva inicial a estos mencionados acinos. De esta cavidad parten ductos con
capacidad para excretar y absorber iones y modificar la composición de la saliva durante su paso por los ductos.
Estos desembocan en canalículos que dan origen al conducto de salida hacia la cavidad bucal. Los acinos serosos
secretan un líquido fluido y los acinos mucosos secretan saliva mas espesa.
La saliva es un líquido incoloro, viscoso, de pH alrededor de 6,8 y densidad de 1000 y 1010. Un adulto normal
produce hasta 1 litro de saliva por día. Las salivas parciales (muestras obtenidas de los conductos respectivos) son de
aspecto límpido; en cambio, la saliva total (muestras tomadas de la cavidad bucal) presenta alguna turbidez debida a
las partículas en suspensión.
Dato 1: los acinos presentan una bomba Na+/K+ en su membrana basolateral la cual impulsa a los antiportadores
Na+/Cl- y Na+/H+. El aumento de Cl- favorece la salida del mismo y de HCO3 hacia la región apical. Gracias a estos
procesos y al pasaje de Na+, K+ y del agua hacia el lumen en la cavidad acinar se produce saliva inicial.
Dato 2: Ductos: la saliva inicial debe recorrer los ductos antes de alcanzar el tubo de salida de la cavidad bucal. En
este trayecto se produce la reabsorción de Na+ y excreción de K+, esto es impulsado por la Na+/K+ ATPasa
basolateral. Su membrana apical posee intercambiadores Na+/H+ y Cl-/HCO3 los que facilitan la salida de estos iones
hacia el lumen. Los Cl- retornan desde el lumen en cotransporte con el HCO3- y por último la secreción del K+ hacia
el lumen es por un intercambiador K+/H+.
Composición
Las glándulas parótidas secretan un líquido más fluido que las submaxilares y sublinguales, cuya saliva es algo más
viscosa. Esta viscosidad se debe al mayor contenido de mucus.
La saliva parótida humana, obtenida sin estimulación, contiene casi 99,5% de agua, 0,24 g por dL de componentes
minerales (iones) y 0,26 g por dL de componentes orgánicos. Las concentraciones de HCO3- y Na+ son altas en la
saliva, los componentes orgánicos en su mayoría son proteínas.
La casi totalidad de sustancias orgánicas son proteínas. Estas representan una mezcla compleja de diferentes
componentes. Estudios demuestran diversidad de proteínas diferentes. Amilasa salival, mucoproteinas e
inmunoglobulinas A secretoria representan las proteínas más importantes de la saliva
Acción digestiva de la saliva
Las células acinares producen la enzima ptialina o amilasa salival que participa en la digestión del almidón. Su pH
optimo esta alrededor de 7,0 y requiere la presencia de iones Cl- para su función. Esta enzima pertenece a las
llamadas α-amilasas, que catalizan la hidrolisis de las uniones glucosídicas α-1→4 del almidón. Otras amilasas de
origen vegetal son β-amilasas, que promueven hidrolisis del almidón desde los extremos de las cadenas.
El almidón está constituido por un componente lineal, Amilosa, y otro ramificado, Amilopectina. La amilasa salival
degrada totalmente la Amilosa en maltosas y maltotriosas (trisacárido de glucosas). La hidrolisis libera maltosas y
eventualmente quedan maltotriosas al final de la digestión de cadenas con número impar de glucosas. Como la
amilasa solo cataliza la hidrolisis de uniones α-1→4, los productos de la digestión de Amilopectina comprenden,
además de maltosas y maltotriosas, otros compuestos llamados dextrinas limite, oligosacáridos de 5 a 10 residuos
que contienen la unión α-1→6 del arranque de una ramificación, sobre la cual la amilasa no tiene acción.
Debido al escaso tiempo de transito bucal, la acción de amilasa se ejerce durante un periodo breve. La enzima
continua actuando en estómago, en el interior del bolo alimenticio, hasta que este esté embebido por jugo gástrico,
cuyo pH es muy acido (alrededor de 1,5). A este pH la amilasa salival es inactivada, razón por la cual su papel en la
digestión del almidón es limitado. La acción de esta es similar a la de la amilasa pancreática. Ambas son isozimas
controladas por genes diferentes; presentan gran homología en sus secuencias.
La ausencia de la ptialina no produce déficit en la digestión porque la amilasa pancreática tiene capacidad para
degradar todo el almidón que llegue al duodeno.
Otra enzima digestiva de la saliva es la lipasa, secretada por las glándulas de Ebner. Cataliza la hidrolisis de uniones
éster en los triacilgliceridos con ácidos grasos de cadena media o corta en la posición sn-3. Como productos da un
ácido graso y 1,2-diacilglicerol. Después de la deglución puede ejercer acción limitada en el estómago ya que es
estable a pH bajo. Acción no significativa en adultos, si en lactantes
Ácido clorhídrico
Secretado por células parietales de glándulas principales. Puede alcanzar una concentración de 0,17 M y pH 0,87.
Está compuesto por protones (H+) y cloruro (Cl) que se secretan por separado. Los H+ son movilizados hacia el lumen
mediante un tipo de transporte activo primario, a cargo de una bomba H+/K+ ATPasa o bomba de protones. Los H+
se generan en la célula parietal por disociación del ácido carbónico (H2CO3), el cual es el producto de una reacción
entre agua y CO2, catalizada por la enzima anhidrasa carbónica. La disociación del ácido carbónico produce HCO3-.
La bomba de protones se pone en funcionamiento cuando se le ofrecen iones K+ desde su “faz acida”. Como no
existe K+ en el interior de las vesículas, la H+, K+-ATPasa permanece inactiva. El estímulo más potente para la
activación de células parietales es la histamina, que a su vez es activado por la gastrina, acetilcolina y grelina. Los
iones K+ presentes en lumen estimulan la H+, K+-ATPasa e inician el intercambio H30+-K+. El K+ en la luz gástrica
proviene de los alimentos y del interior de la propia célula. Se secreta HCl, mientras que el K+ es reciclado dentro y
fuera de la célula.
Gráficamente: La liberación de ácido clorhídrico se da en un proceso en el cual participa una ATPasa, en donde el K+
(que esta en alta concentración dentro de la célula y baja en el lumen del canalículo q conecta al estómago) ingresa a
la célula en contra de su gradiente y la ATPasa permite que salga protón en contra del gradiente. Y de esta manera se
va acidificando el medio por los protones. Y el cloruro acompaña como contra ion al protón que sale.
Dato: el ácido clorhídrico asegura en jugo gástrico el pH adecuado para la actividad de pepsina. Además tiene acción
directa sobre algunos alimentos en los cuales produce cambios que los hacen más fácilmente atacables por enzimas
hidrolíticas. También posee acción antiséptica, pues contribuye a impedir el desarrollo de bacterias.
Acciones digestivas del jugo gástrico
Pepsina: la principal acción digestiva del jugo gástrico es la hidrolisis parcial de proteínas, a cargo de la pepsina,
enzima secretada por glándulas de la zona corpofúndica al estado de pepsinógeno. Esta es una proenzima o
zimógeno, activado por acción de los iones H+ existentes en jugo gástrico y también por la misma pepsina
(autocatálisis).
El proceso de activación se cumple por hidrolisis de la unión peptídica. La secreción de pepsinógeno es estimulada
por los mismos factores que activan la de HCl: acetilcolina, gastrina e histamina. El pepsinógeno excretado por orina
es denominado uropepsina. La determinación de esta en orina, sirve como índice de actividad peptídica del
estómago.
Acción de la pepsina: ataca prácticamente todas las proteínas, a excepción de queratinas, mucoproteinas y
Protaminas. Cataliza la hidrolisis de uniones peptídicas alejadas de los extremos, es decir, uniones peptídicas situadas
en el interior de la molécula (son endopeptidasas). Los productos de estas hidrolisis son proteosas y peptonas. El pH
óptimo de la pepsina es 1,0 a 2,0, asegurado por la presencia de HCl. Cuando el pH del medio es mayor que 3,0, la
acción de la pepsina es prácticamente nula.
Fermento lab o renina: produce coagulación de la leche, actuando sobre la proteína más abundante de esta, la
caseína. La renina transforma caseína en paracaseína, la cual en presencia de iones Ca2+, precipita como
paracaseinato de calcio. Esta desnaturalización de la caseína la toma más fácilmente digerible.
Lipasa: es secretada por células del fundus. Su pH óptimo esta entre 3 y 6. Cataliza la hidrolisis de uniones éster en
las posiciones 1 o 3 de triacilgliceridos y sus productos son ácidos grasos libres y diacilgliceroles. Junto a la lipasa
salival, que continua su acción en el estómago, contribuye a la degradación de grasas de los alimentos. Su ausencia
no produce deficiencias ya que el páncreas secreta otra lipasa capaz de atender por si sola las necesidades de la
digestión.
Mucus: secretado por células de las glándulas principales y de la superficie del epitelio. Este no es digerido por
pepsina y desempeña una función protectora de la mucosa gástrica. En las glándulas parietales produce factor
intrínseco, que en el estómago forma un complejo con vitamina B12 indispensable para la absorción de la misma.
B12 es factor esencial para la eritropoyesis normal. La falta de esta causa anemia perniciosa.
JUGO PANCREÁTICO
Contiene pequeña cantidad de proteínas, en casi su totalidad enzimas hidrolíticas, y componentes inorgánicos,
principalmente Na+, K+, HCO3-, Ca2+, HPO4-2. Su pH es alcalino, de 7,5 a 8,0. Un adulto normal produce hasta 1,5 L
de jugo pancreático por día.
Se caracteriza por la elevada concentración de HCO3- y la secreción de este ion es estimulada por la secretina y
potenciada por la colecistoquinina y acetilcolina. El transporte de HCO3- depende del funcionamiento de la Na+,
K+/ATPasa y de los intercambiadores de Na+/H+ (en la membrana basolateral) y HCO3/Cl- (en la membrana apical)
Componentes inorgánicos
Entre los principales componentes inorgánicos se encuentra el Na+, K+, Cl-, pero el HCO3- es el ion de mayor
importancia. El HCO3- se genera a partir de CO3 producido por el metabolismo celular y por acción de la anhidrasa
carbónica se forma HCO3- y H+. Los protones se transportan por el cotransportador Na+/H+ hacia la sangre, esto
aumenta la [HCO3-] el cual es expulsado hacia la luz glandular gracias al intercambiador HCO3-/Cl-.
Acciones digestivas del jugo pancreático
El jugo pancreático contiene varias hidrolasas, sintetizadas por células acinares. La secreción de enzimas es
estimulada por factores endocrinos (colecistoquinina, secretina, y más débilmente, gastrina) y neurales (acetilcolina y
péptido intestinal vasoactivo, VIP). El páncreas produce enzimas que atacan los principales componentes de la dieta
(almidón, lípidos y proteínas). Todas, excepto amilasa y lipasa son secretadas como zimógenos y activadas en el
intestino. Las enzimas proteolíticas comprenden 3 endopeptidasas (tripsina, quimiotripsina y elatasa) y 2
exopeptidasas (carboxipeptidasas A y B) que separan el a.a terminal. Las endopeptidasas son proteínas neutras,
inactivadas por pH acido.
Tripsina: secretada en páncreas al estado de zimógeno o proenzima, el tripsinogeno, que se activa en la luz intestinal
por acción de una enzima de mucosa intestinal llamada enteroquinasa o enteropeptidasa. La enzima tiene su pH
óptimo entre 8,0 y 8,5. La tripsina activa todos los zimógenos producidos en el páncreas.
Esta cataliza la hidrolisis de proteínas en uniones internas y tiene selectividad por enlaces que poseen grupos
carboxilo de a.a diaminados como lisina y arginina. Sus productos son polipéptidos con a.a básicos en el extremo C-
terminal.
Quimiotripsina: secretada como quimiotripsinogeno, proenzima activada en intestino por la tripsina. Esta cataliza la
hidrolisis del enlace entre los restos 15 y 16, y forma β-quimiotripsina en α-quimiotripsina por ruptura de una unión
peptídica distante de la hidrolizada por tripsina. También es una endopeptidasa y prefiere atacar uniones peptídicas
que presentan carboxilos pertenecientes a a.a aromáticos como fenilalanina, tirosina y triptófano.
Elatasa: cataliza la hidrolisis de elastina (proteína de fibras elásticas de tejido conjuntivo). Promueve la ruptura de
enlaces peptídicos adyacentes a aminoácidos de cadena alifática, los péptidos resultantes tienen a.a neutros en su
extremo C-terminal. Es secretada como proelatasa y activada por tripsina.
Carboxipeptidasas: secretadas como procarboxipeptidasas, se activan por acción de tripsina en la luz intestinal. Son
exopeptidasas y catalizan la hidrolisis de uniones peptídicas adyacentes al extremo C-terminal y dejan en libertad el
ultimo a.a. La carboxipeptidasa A deja el último a.a de cadena neutra y el B de carácter básico.
Ribonucleasa y desoxirribonucleasa: actúan sobre ácidos nucleicos; catalizan la hidrolisis de uniones entre
nucleótidos.
Amilasa: tiene poderosa acción hidrolítica sobre el almidón. Su actividad es idéntica a la de la amilasa salival.
Requiere de Cl- y solo ataca uniones α1-4. Los productos resultantes son maltosas, dextrinas limite y maltotriosas.
Lipasa: cataliza la hidrolisis de uniones éster de grasas neutras. Su pH óptimo es alrededor de 8,0 y mantiene
actividad hasta p 3,0. Se desnaturaliza rápidamente debajo de este pH. Los ácidos pancreáticos secretan, junto con la
lipasa, un polipéptido llamado procolipasa. Al llegar al intestino, la procolipasa es hidrolizada por tripsina y se
convierte en colipasa, que forma un complejo con lipasa y sirve como ancla de fijación de la enzima sobre las micelas
formadas por ácidos biliares y lípidos de la dieta.
Solo ataca los enlaces éster de los carbonos primarios del glicerol, los productos de la acción de la lipasa son 1,2-
diaglicerol y un ácido graso en la 1º etapa y en la 2º etapa de degradación se libera otro ácido graso y 2-
monoglicerol.
Colesterolesterolasa: hidroliza esteres de colesterol con ácidos grasos y actúa sobre esteres de vitaminas A, D y E, y
actúa sobre acilgliceridos. El producto final de la digestión es colesterol y ácidos grasos.
Fosfolipasa A2: actúa sobre el enlace entre ácido graso e hidroxilo del C2 del glicerol en los glicerofosfolipidos,
formándose así un ácido graso libre y lisofosfolipido. La actividad enzimática se activa en presencia de ácidos biliares.
MUCOSA INTESTINAL
La mucosa intestinal presenta numerosos pliegues y vellosidades que aumentan notablemente la superficie.
Rodeando la base de las vellosidades se encuentran invaginaciones o criptas. Estas a su vez se encuentran tapizadas
por epitelio columnar formado por enterocitos y células mucosas. La membrana apical o luminal de enterocitos
presentan microvellosidades que amplían la mucosa y le dan un aspecto característico que da origen a su nombre de
borde en cepillo.
Enzimas del borde en cepillo
Endopeptidasas: cataliza la hidrolisis de tripsinogeno para formar tripsina, reacción que inicia la serie de activaciones
de zimógenos pancreáticos en la luz intestinal.
Exopeptidasas: tres de ellas son aminopeptidasas. Catalizan la ruptura de la unión peptídica adyacente al extremo N-
terminal de oligopeptidos, es decir, liberan el primer a.a de la cadena. También se encuentran dipeptidasas.
Disacaridasas: son responsables de la degradación final de restos de la digestión de almidón y de los disacáridos
presentes en los alimentos ingeridos. Ejemplos son: sacarasa-isomaltasa, lactasa-florizina hidrolasa, maltasa-
glucoamilasa y trehalasa.
Nucleasas, fosfatasas y nucleosidasas: degradan ácidos nucleicos y sus unidades componentes. Las nucleasas
descomponen ácidos nucleicos en nucleótidos. Las fosfatasas, además de nucleótidos, hidrolizan también otros
esteres fosfóricos (ej. Fosfatasa alcalina intestinal, enzima con zinc). Las nucleosidasas completan la digestión de los
nucleósidos resultantes de las fosfatasas; la hidrolisis produce bases Púricas o pirimídicas y pentosa.
BILIS
Es producida den hígado en forma continua, se acumula en la vesícula en los periodos interdigestivos. Eh hígado
secreta unos 500 a 600 mL de un líquido límpido, de color amarillo dorado o ligeramente pardusco, de aspecto
viscoso y sabor fuertemente amargo. Su pH es de 7,8 a 8,6 y su densidad 1.010. La bilis hepática contiene 2,5 a 3,5%
de materia sólida.
Composición
La bilis es un líquido complejo: difiere de otras secreciones por su alto contenido relativo de lípidos insolubles en
agua (Fosfatidilcolina y colesterol) y otros compuestos de propiedades detergentes (ácidos biliares). Contiene
además pigmentos biliares, principalmente mucoproteinas, y electrolitos inorgánicos.
Ácidos biliares: son compuestos relacionados con el ciclopentanoperhidrofenantreno. Constituyen alrededor del
50% de los solutos orgánicos. Los llamados ácidos biliares primarios se sintetizan en hígado a partir de colesterol en
reacciones catalizadas por una 7-α-hidroxilasa. El más abundante de los ácidos biliares primarios es el ácido cólico y
en menor cantidad se encuentra el ácido quenodesoxicolico.
Los ácidos biliares secundarios se producen en el intestino a partir de los primarios, por acción de bacterias de la
flora entérica. Los principales son desoxicólico y litocólico. El grupo carboxilo terminal de estos son conjugados en
hígado con glicina o taurina.
Las sales biliares son compuestos anfipáticos y tienden a agruparse en micelas en las cuales la región hidrofilica
queda al exterior. Estas micelas engloban otras moléculas anfipáticas como los fosfolípidos y el colesterol estas
favorecen la emulsión y estabilización de las mismas. Durante periodos entre comidas la bilis se almacena en vesícula
biliar y ocurre la absorción de iones inorgánicos.
La bilis se almacena en la vesícula biliar donde se reabsorbe Na+, Cl- y HCO3- y agua, lo cual acidifica a la bilis
vesicular con respecto a la del hígado vesicular con respecto a la del hígado. En el duodeno los lípidos estimulan la
liberación de colecistoquinina (CCK) por parte de células de la mucosa intestinal. La CCK es una hormona que
estimula la contracción de la vesícula biliar y la evacuación de la bilis.
Las sales biliares una vez cumplida su misión continúan su recorrido por el intestino delgado donde son atacadas por
las bacterias de la flora entérica y sus productos son reabsorbidos por la mucosa del íleon distal y enviados de vuelta
al hígado por la vena porta.
Los ácidos biliares captados por hepatocitos son reexcretados en la bilis y retornan al intestino. Estas tienen acción
colentérica ya que las sales absorbidas estimulan la producción de bilis en hígado.
Fosfolípidos: constituyen el 22% del total de sólidos, en su mayor parte fosfatidilcolinas (lectinas). Estas moléculas
son anfipáticas y se asocian con sales biliares en las micelas. La asociación de sales biliares y fosfolípidos tienen
mayor capacidad que las sales biliares solas para emulsionar otros lípidos, principalmente colesterol.
Colesterol: constituyen alrededor del 4% del total de sólidos en la bilis. En presencia de sales biliares y fosfolípidos es
incorporado a micelas; la capacidad de mantener colesterol en suspensión en la bilis depende de las proporciones
relativas de sales biliares, Fosfatidilcolina y colesterol. Desde el punto de vista del metabolismo del colesterol es
importante destacar que la bilis es la principal vía de excreción.
Pigmentos biliares: estas sustancias resultan de la degradación del hemo. El más abundante es la bilirrubina el cual le
da el color característico a la bilis. Por exposición al aire, o aun en la misma vesícula, la bilirrubina puede oxidarse a
biliverdina, de color verde intenso. Normalmente la bilis vertida al intestino suele tener una pequeña proporción de
esta última.
Cálculos: la estabilidad de los componentes lipídicos de la bilis es asegurada por una relación adecuada entre
concentraciones de sales biliares, fosfolípidos y colesterol. Cuando hay un exceso relativo de colesterol, puede
precipitar.
La precipitación de algunos componentes de la bilis en masas solidas de diverso tamaño y forma (cálculos) dentro de
las vías biliares es un problema de observación frecuente en clínica. Según la sustancia predominante en su
composición, se distinguen en cálculos de colesterol, de pigmentos biliares o de carbonato de calcio.
DIGESTIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO
Aproximadamente 50% de la energía provista por los alimentos corresponde a los glúcidos, que incluyen a
polisacáridos (principalmente el almidón, que se encuentra en sus dos formas, amilosa y amilopectina), disacáridos
(principalmente sacarosa y lactosa) y monosacáridos (principalmente glucosa, fructosa y galactosa).
Almidón: en la boca comienza la hidrolisis de polisacáridos como almidón y glucógeno, catalizada por ptialina o
amilasa salival. El papel de esta enzima no es importante pues actúa durante un lapso muy breve. Una vez que el
bolo alimenticio pasa al estómago, el pH del jugo gástrico la inactiva.
La digestión del almidón se realiza fundamentalmente en intestino por acción de la amilasa pancreática, con
propiedades catalíticas idénticas a las de la salival. Estas enzimas son endoamilasas; catalizan la hidrolisis de uniones
glucosídicas α1-4 en el interior de la molécula. No pueden romper enlaces α1-6 ni α1-4 próximos a la unión α1-6 del
arranque de ramificaciones. Los productos finales de su acción son maltosas, maltotriosas y dextrinas límite, las
cuales son hidrolizadas hasta glucosas libres por acción de enzimas del borde en cepillo de la mucosa intestinal.
Sin embargo, no todo el almidón ingresado es digerido completamente. Una parte, llamada almidón resistente,
puede escapar de la hidrolisis. En algunos granos enteros o legumbres, el almidón esta físicamente protegido por
membranas no digeribles que impiden la acción de hidrolasas.
Dato: la cocción modifica el estado del almidón y lo torna accesible a enzimas.
Fibra dietaria: el ser humano no puede digerir la celulosa (polisacárido abundante en alimentos vegetales), pues no
posee enzimas con acción hidrolítica sobre enlaces β1-4 entre glucosas. Los alimentos de la fibra dietaria
(hemicelulosa, pectinas, gomas y lignina) recorren todo el intestino delgado sin sufrir modificaciones por falta de
enzimas capaces de degradarlos. Pero pueden ser metabolizadas por bacterias del colon.
Disacáridos: el 100% de sacarosa ingerida es desdoblada por sacarosa del borde en cepillo para dar glucosa y
fructosa. Toda la lactosa de los alimentos es hidrolizada en galactosa y glucosa por la porción lactasa. La actividad de
esta es elevada en lactantes y va declinando en el transcurso de la vida.
Dato: la ausencia o deficiencia de lactasa desde el nacimiento produce la intolerancia a la lactosa.
El resultado final de la digestión de carbohidratos, abundantes en los alimentos habituales, es la producción de
monosacáridos, únicos glúcidos absorbidos y utilizados por el organismo.
DIGESTIÓN DE LÍPIDOS
Los lípidos de la dieta incluyen triacilgliceridos, fosfolípidos, colesterol, esteres de colesterol y vitaminas liposolubles
(A, D, E y K). Los más abundantes en alimentos comunes son triacilgliceroles con ácidos grasos de cadena larga
(mayor de 14 C). La digestión de estos nutrientes insolubles en agua es favorecida por la presencia de sales biliares,
las cuales promueven su incorporación en pequeñas micelas que se mantienen en suspensión en el medio acuoso del
contenido intestinal y ofrecen una gran superficie al ataque de las enzimas hidrolíticas.
Triacilgliceroles: la lipasa salival tiene una acción insignificante en el ser humano. El proceso de degradación de
triacilgliceroles comienza en estómago, catalizado por lipasa gástrica. La enzima no es afectada por la actividad
proteolítica de pepsina, ni por la acidez del contenido gástrico. Ataca las uniones éster de ácidos grasos en los C
primarios del glicerol. Su actividad es responsable de la digestión del 10 al 30% del total de grasas neutras contenidas
en la dieta.
Dato: la lipasa materna hidroliza cualquiera de las 3 uniones éster de triacilgliceridos.
Cuando el contenido gástrico pasa al duodeno se encuentra con las sales biliares, que favorecen la emulsión de
lípidos. Si estas sales biliares favorecen la emulsión de lípidos, la capa que forman en la superficie de las micelas
dificulta la acción de la lipasa pancreática y su interacción con triacilgliceroles.
Los productos finales de la digestión de grasas son ácidos grasos libres y 2-monoacilgliceroles. Se liberan solo muy
pequeñas cantidades de glicerol.
Fosfolípidos: las micelas formadas por sales biliares y fosfolípidos constituyen buen sustrato para la fosfolipasa A2,
que cataliza la hidrolisis de la función éster en posición 2, para dar lisofosfolipido y ácido graso libre. La acción
enzimática requiere la presencia de sales biliares. Otras esterasas y fosfatasas completan la degradación del
lisofosfolipido.
Esteres de colesterol: son escindidos en colesterol y ácido graso por colesterol esterasa. Esta enzima también
hidroliza las tres funciones éster de triacilgliceroles y esteres de vitaminas A, D y E. por esta razón es llamada
esterasa no especifica. Su actividad requiere la presencia de sales biliares.
DIGESTIÓN DE PROTEÍNAS
La digestión de proteínas depende del tipo de proteína y del procesamiento sufrido por el alimento antes de su
ingestión. En general, las proteínas vegetales son menos digeribles que las de origen animal. Las ricas en prolina,
como gluten y caseína, son relativamente resistentes a la digestión. La cocción desnaturaliza las proteínas y las hace
más accesibles a las hidrolasas.
Además de las proteínas de la dieta (la ingestión aconsejada es de 70 g por día para un adulto) en el tracto digestivo
se vierten proteínas endógenas. Entre 20 y 30 g proceden de las secreciones digestivas (salival, gástrica, pancreática,
biliar e intestinal) y otros 30 g de los enterocitos descamados en la luz intestinal.
En la saliva no existen enzimas proteolíticas con acción digestiva significativa. La hidrolisis de proteínas se inicia en el
estómago. El HCL del jugo gástrico contribuye a desnaturalizar las proteínas de los alimentos y a hacerlas más
accesibles al ataque de las proteasas. La pepsina, una endopeptidasa, escinde las proteínas en segmentos de alto
peso molecular. Estos polipéptidos pasan al duodeno, donde se encuentran 3 potentes endopeptidasas; tripsina,
quimiotripsina y elatasa de jugo pancreático, cuya acción los reduce a trozos moleculares menores. Hasta aquí no se
han producido a.a libres en cantidades apreciables; estos aparecen gracias a exopeptidasas que atacan los
polipéptidos desde sus extremos. Carboxipeptidasas pancreáticas separan el a.a del extremo C-terminal y
aminopeptidasas intestinales liberan el a.a N-terminal. Dos dipeptidasas del borde en cepillo catalizan la hidrolisis de
dipéptidos. Los productos finales de la digestión de proteínas son a.a libres, di- y tripeptidos.
DIGESTIÓN DE ÁCIDOS NUCLEICOS
Nucleasas (ribo- y desoxirribonucleasa) pancreáticas e intestinales separan ácidos nucleicos en los nucleótidos
constituyentes. Estos sufren la acción de fosfatasas intestinales; se liberan restos fosfato y nucleósidos, los cuales
pueden ser absorbidos como tales, o degradados por nucleosidasas intestinales. Como productos finales quedan
purinas, Pirimidinas, ribosa y desoxirribosa.
ABSORCIÓN
Completando el proceso de digestión, los nutrientes siguen el camino de su incorporación al organismo.
Aproximadamente 90% del material nutritivo ingresa por intestino delgado. Los materiales absorbidos pueden seguir
dos vías de transporte: a) sanguínea, las venas del sistema porta los llevan al hígado; b) linfática, desde los vasos
linfáticos del área intestinal al conducto torácico, y finalmente a la circulación general.
Los enterocitos tienen un papel importante como reguladores del paso de sustancias desde el lumen hacia la sangre
o linfa. Si bien la membrana apical de estas células es el principal sitio de control y selección de productos
ingresados, no es la única barrera a sortear. Desde la luz intestinal hasta la circulación se encuentran: a) una capa
delgada de líquido, adosada a la faz luminal de la membrana apical, no perturbada por los movimientos del
contenido intestinal. Las sustancias a absorber deben primero difundir a través de esta película acuosa; b) el
glicocaliz o cubierta de oligosacáridos de superficie de las microvellosidades; c) la membrana apical; d) el citoplasma;
e) la membrana basolateral; f) el espacio intersticial; g) la lámina basal; f) la pared de capilares sanguíneos o
linfáticos. El pasaje de nutrientes a través de estas estructuras comprende procesos de difusión pasiva, difusión
facilitada y transporte activo.
Las uniones estrechas entre enterocitos vecinos generalmente representan un cierre efectivo que impide el libre
intercambio entre el lumen y el intersticio. No obstante, ocasionalmente presentan cierta permeabilidad y permiten
un flujo limitado de solutos y agua (vía paracelular).
ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO
Son absorbidos por la mucosa intestinal al estado de monosacáridos. Los más abundantes son la glucosa, la fructosa
y la galactosa. La glucosa y la galactosa comparten el mismo sistema de transporte SGLT1, transportador activo
secundario dependiendo de Na+. La fructosa penetra a la célula por transporte facilitado y su absorción se
incrementa en presencia de glucosa y llega al espacio intersticial por mecanismos de transporte facilitado.
Absorción2: La glucosa, la fructosa y la galactosa son los monosacáridos primarios que resultan de la digestión de los
hidratos de carbono de la dieta. La absorción de estos azúcares y otros monosacáridos minoritarios se realiza por
medio de mecanismos mediados por transportadores específicos. Se destaca el SGLT1, transportador activo
secundario dependiente de Na+, que transporta glucosa y galactosa. Además, todos los monosacáridos pueden
atravesar la membrana del borde en cepillo mediante un proceso de difusión simple, aunque éste es
extremadamente lento
ABSORCIÓN DE LÍPIDOS
Una porción importante de las grasas ingeridas llega al estado de 2-monoacilgliceridos y es absorbido como tal. La
emulsión es favorecida por la acción reductora de la tensión superficial que ejercen las sales biliares.
Los compuestos finales generados por la digestión, como monoglicéridos, ácidos grasos de cadena larga,
lisofosfolipidos y colesterol y las vitaminas liposolubles son incluidas en las micelas, lo cual les permite difundir
libremente a través de la capa acuosa que cubre el borde en cepillo.
La pequeña cantidad de glicerol libre y los AG de cadena de 10 C o menos no se incorporan en las micelas, sin que
difunden pasivamente a través de las membranas y pasan a capilares del sistema porta.
Absorción 2: La absorción de lípidos en las células epiteliales que revisten el intestino delgado tiene lugar por difusión
a través de la membrana plasmática. Se absorben casi todos los ácidos grasos libres y los 2-monoacilgliceroles. Los
ácidos grasos cortos y medios son absorbidos como tales en la sangre portal. Sin embargo, los ácidos grasos de
cadena larga (C > 12) son reutilizados para la síntesis de triacilgliceroles antes de ser incorporados en quilomicrones
para su transporte desde el intestino. Las sales biliares pasan al íleon, donde se absorben y vuelven a pasar al hígado.
ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS
Estos compuestos atraviesan con Na+, por un sistema similar al de la glucosa y una proporción menor ingresa por
difusión facilitada. Se han identificado sistemas con especificidad para distintos grupos de aminoácidos:
1) Dependientes del gradiente de Na+: todos los a.a neutros, aromáticos y alifáticos, fenilalanina y metionina,
glutamato, aspartato, prolina e hidroxiprolina.
2) Difusión facilitada (no dependiente de Na+): aminoácidos básicos y aminoácidos neutros con cadena lateral
hidrofóbica.
Absorción 2: Los productos finales de la digestión son aminoácidos libres, dipéptidos y tripeptidos que, a
continuación, pueden absorberse a través de la membrana del enterocito mediante transportadores específicos. Los
dipéptidos y tripéptidos se hidrolizan posteriormente hasta sus aminoácidos constituyentes dentro del enterocito los
cuales son liberados hasta la sangre portal.
ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS
Diariamente ingresan al tubo digestivo unos 8 litros de agua. Dos litros provienen de los alimentos y el reto
corresponde a las secreciones que se vierten en la luz intestinal.
Existen pasaje de iones y agua a través de uniones estrechas entre células de la mucosa también ingresan iones
mediante canales iónicos y cotransportadores.
Los electrolitos más abundantes son Na+, Cl-, K+ y HCO3- sufren modificaciones en su concentración a medida que
avanza a medida que avanza el contenido intestinal.