GLÁNDULAS ANEXAS DEL TUBO DIGESTIVO Y GLÁNDULAS SALIVALES
DESARROLLO DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES
Durante la sexta y séptima semana las glándulas salivales aparecen en forma de yemas
epiteliales sólidas en la cavidad oral primitiva, bajo la influencia de la vía de señalización
Notch. Los extremos prominentes de estas yemas epiteliales crecen en el mesénquima
subyacente. El tejido conjuntivo de las glándulas procede de las células de la cresta neural.
Todo el tejido parenquimatoso (secretor) procede de la proliferación del epitelio oral.
Las glándulas parótidas son las primeras en aparecer (al comienzo de la sexta semana), Se
originan a partir de yemas que aparecen en el revestimiento ectodérmico oral, en la
proximidad de los ángulos del estomodeo. El alargamiento de los maxilares genera el
crecimiento en longitud del conducto parotídeo mientras que el resto de la glándula
permanece prácticamente en su sitio de origen. Más adelante, las yemas alargadas se
canalizan (desarrollan una luz en su interior) y se convierten en conductos
aproximadamente a las 10 semanas. Los extremos redondeados de los cordones se
diferencian hacia acinos (estructuras con forma de racimos de uva). La secreción se inicia a
las 18 semanas. La cápsula y el tejido conjuntivo proceden del mesénquima adyacente.
Las glándulas submandibulares aparecen al final de la sexta semana y se desarrollan a partir
de las yemas endodérmicas que surgen en el suelo del estomodeo. Los grupos celulares
sólidos crecen en dirección posterior, lateralmente a la lengua en desarrollo. Más adelante
se ramifican y diferencian. Los acinos comienzan a formarse a las 12 semanas y la
actividad secretora se inicia a las 16 semanas. El crecimiento de las glándulas
submandibulares continúa después del nacimiento con la formación de los acinos mucosos.
En las zonas laterales a la lengua se forma un surco lineal que se cierra al poco tiempo y
que constituye el conducto submandibular. Las glándulas sublinguales aparecen a la octava
semana,unas 2 semanas después que el resto de las glándulas salivales. Se desarrollan a
partir de múltiples yemas epitelial les endodérmicas que aparecen en el surco paralingual.
Estas yemas se ramifican y canalizan formando entre 10 y 12 conductos que se abren de
manera independiente en el suelo de la boca.
Generalidades
Son glándulas exocrinas, con secreción de tipo merocrina que vierten su contenido en la
boca. Elaboran y secretan la saliva, la cual humedece y protege la mucosa bucal. La saliva
ejerce además acciones anticariogénicas (previene la caries dental) e inmunológicas y
participan en la digestión de alimentos y fonación.Tenemos dos grupos de glándulas
salivales:
Glándulas salivales mayores: Son voluminosas, se localizan fuera de la cavidad
bucal y drenan a través de los conductos principales. En términos histológicos éstas
se clasifican como glándulas tuboalveolares compuestas o ratificados.
Glándulas salivales menores: Se localizan en toda la mucosa y la submucosa de la
boca, excepto en el paladar duro. Tenemos que tener en cuenta que estas glándulas
drenan en la cavidad bucal y cuyo producto de secreción es la saliva.
La saliva es una secreción seromucosa, incolora y de consistencia líquida o ligeramente
viscosa, con un pH de 7, rica en glucoproteínas y en iones de fosfato, bicarbonato, sodio,
calcio, cloro, flúor y potasio. La saliva forma la capa de líquido sobre la superficie de la
mucosa bucal para lubricarla y mantenerla húmeda.
La sialona: Es la unidad secretora básica de las glándulas salivales, está conformada por
una porción conductora y otra secretora.
Porción secretora: Produce los componentes de la saliva, ésta se conoce como “Acino”,
dependiendo de su tipo de secreción lo dividimos en tres tipos de acinos.
A. Célula serosas: Las células que se encuentran aquí se encargan de sintetizar un
producto proteico, ésta secreta enzimas, las enzimas son proteínas que se van a
sintetizar en el retículo endoplasmico rugoso, por lo tanto las características de éstas
células son:
Poseen bastante retículo endoplasmico rugoso en su región más basal
Aparato de Golgi muy desarrollado
Todas estas enzimas se almacenan en gránulos de secreción que se conocen como
gránulos Zimógeno que son precursores activos.
Algunas enzimas que encontramos aquí son la amilasa que sirve para la degradación de los
carbohidratos, la muramidasa y lactoferrina que ambas tienen una función inmune. Las
células serosas producen el componente proteico de la saliva.
B. Células mucosas: Se caracterizan por producir mucinógeno que se va aalmacenar
en la región más apical de estas células que se almacenan en gránulos de
mucinógenos, cabe descartar que cuando estos gránulos de mucinógenos son
liberados, se liberan en forma de mucina, que es el componente maduro del moco.
C. Glándulas mixtas: Poseen células mucosas y serosas, es importante acotar que
cambian su disposición cuando se aplica una fijación convencional.
Porción conductora: Son el conjunto de conductos excretores que van a servir para
conducir la saliva hacia el exterior. La saliva primeramente se dirige al conductor intercalar,
aquí ocurre dos cambios en las células:
1. Se encargan de secretar bicarbonato (NaHCO³) a la saliva.
2. Se encarga de reabsorber el cloro (CL).
A. Conducto estriado: Tiene células más altas y cilíndricas, en su región más basal
contienen estriaciones, esto es para aumentar su superficie de membrana y aumentar
así su función transportadora, éste conducto tiene dos misiones:
1. Reabsorción de los electrolitos.
2. Se encargan de la secreción de potasio.
B. Conducto Intercalados: Están revestidos de epitelio cúbico simple que no suele
poseer ninguna característica distintiva indicativa de una función que no sea la de
conducir la secreción. Sin embargo, las células de los conductos intercalados poseen
actividad de carbonato-deshidratasa. Las glándulas secretoras de serosa y las
glándulas mixtas han demostrado que:
1.Secretan HCO, en el producto de los acinos.
2.Absorben Cl- del producto de los acinos.
Los conductos intercalados son más prominentes en las glándulas salivales que producen
una secreción serosa acuosa. En las glándulas salivales mucosas, los conductos
intercalados, cuando están presentes, son cortos y dificiles de identificar.
C. Conductos Excretores: Son los principales conductos de cada una de las glándulas
de mayor calibre. Finalmente, desembocan en la cavidad bucal. El epitelio de los
pequeños conductos excretores es cúbico simple. Cambia de forma gradual a
cilíndrico seudoestra- tificado o cúbico estratificado. A medida que aumenta el
diámetro del conducto, con frecuencia se observa un epitelio cilíndrico es-
tratificado, y conforme se acerca a la cavidad bucal, puede haber un epitelio plano
estratificado. El conducto parotídeo (conducto de Stensen) y el conducto
submandibular (conducto de Wharton) discurren en el tejido conjuntivo de la cara y
el cuello, respectivamente, a una cierta distancia de la glándula antes de penetrar en
la mucosa bucal.
D. Agregados: En la porción más basal del acino existen unas células que se le
denominan mioepiteliales (“Mio” de musculo), estas van a tener una función
contráctil para que ésta región tenga ayuda para liberar las secreciones a los
conductos. Alrededor de los acinos encontramos linfocitos tipo b, que pasan a ser
plasmocitos y van a ayudar a la síntesis de anticuerpos.
Composición química
La composición química de las glándulas salivales varía dependiendo de la glándula
específica y del tipo de saliva producida. Sin embargo, a grandes rasgos, la saliva está
compuesta principalmente por los siguientes componentes:
Agua: La saliva es principalmente agua, constituyendo aproximadamente el 99% de
su volumen total.
Electrolitos: La saliva contiene varios iones y electrolitos, como sodio, potasio,
cloruro y bicarbonato.
Enzimas: Las glándulas salivales producen varias enzimas que desempeñan un
papel en la digestión de los alimentos.
Mucina: La mucina es una proteína viscosa y pegajosa que se encuentra en la
saliva. Esta proteína ayuda a lubricar y proteger los tejidos orales.
Anticuerpos y proteínas: La saliva también contiene anticuerpos y proteínas que
ayudan a combatir las infecciones y protegen los tejidos bucales de los
microorganismos dañinos.
Otros componentes: Además de los componentes mencionados, la saliva puede
contener hormonas, lípidos, glicoproteínas y otros compuestos bioquímicos en
cantidades más bajas.
Es importante tener en cuenta que la composición de la saliva puede variar dependiendo de
diversos factores, como la estimulación de las glándulas salivales, la salud general de la
persona y las condiciones específicas de la boca.
Cantidad
Tenemos 3 pares de glándulas salivales mayores, es decir un total de 6 glándulas que son,
dos parótidas con unas dimensiones de 6 cm de longitud y 3-4 de ancho cada una, dos
submandibulares que se sitúan en el suelo de la boca y son las más pequeñas y dos
sublinguales, situadas a una profundidad mayor en el suelo de la cavidad oral a posterior.
Existen alrededor de 450 a 800 glándulas salivales menores, con un tamaño que varía entre
1-5 milímetros.
Aspectos funcionales
La saliva lubrica y mantiene húmeda la boca, además, tiene otras funciones como son,
ablandar el bolo alimenticio, facilitar la deglución y la fonación, ayudar a conservar la
temperatura, y disminuir el tiempo de hemorragia y cicatrización. La función digestiva de
la saliva es mínima en la boca, tiene enzimas, una de ella llamada ptialina o amilasa salival
que indica la digestión de los carbohidratos, la lipasa que activa la digestión de las grasas y
una proteína llamada gusteno que facilita la función gustativa porqué disuelve los alimentos
y favorece el desarrollo de los botones gustativo, cabe descartar que también tiene función
antimicrobianas.
Glándulas salivales pequeñas
Las glándulas salivales menores, también llamadas secundarias, accesorias o intrínsecas,
son pequeños grupos de acinos productores de saliva, numerosos y superficiales, situadas
en los diferentes órganos de la cavidad bucal con excepción de las encías y parte anterior
del paladar duro. Se encuentran en la mucosa y submucosa de la cavidad oral, distribuidas
en parches en las mejillas, los labios, la mucosa lingual, el piso de la boca y entre las fibras
del músculo de la lengua.
Se caracterizan porque no son encapsuladas aunque estén rodeadas de tejido conectivo y
porque su sistema de ductos es rudimentario y los conductos excretores son muy cortos. Por
su situación anatómica se clasifican en labiales, genianas o vestíbulos, palatinas y linguales.
A excepción de las glándulas linguales de Von Ebner que son de secreción serosa, la
mayoría de las glándulas salivales menores son mixtas (seromucosas) pero con predominio
mucoso.
Aunque son responsables de la menor cantidad de saliva producida (5-10% del total) son
las que, por su producción continua, mantienen la lubricación o humedad de la boca y
contribuyen a mantenerla libre de infecciones y caries.
A. Glándulas labiales
Se encuentran en la cara interna de los labios, ubicado en el tejido conjuntivo subyacente de
la mucosa oral de los labios superiores e inferiores. Su presencia le da un aspecto granular a
la superficie de la mucosa oral.
B. Glándulas palatinas
Constituyen tres grupos diferentes que se ubican en la submucosa. En el paladar duro, estas
glándulas solo se encuentran en la parte posterior o lateral del paladar duro, las cuales se
alojan entre la mucosa y el hueso; en el paladar blando y úvula, y en el pliegue de los
palatinos papilares del istmo de las fauces.
C. Glándulas linguales
Estas presentan tres grupos de formaciones glandulares:
Glándulas linguales anteriores o de Bladin y Nuhn, dos masas glandulares
voluminosas que desembocan en la cara ventral de la lengua.
Glándulas linguales dorso posteriores o de Weber, son formaciones bilaterales
básicamente mucosas, se localizan en la zona dorsal de la raíz lingual.
Glándulas serosas de Von Ebner, se trata de un pequeño grupo impar de masas
glandulares que se distribuyen en el dorso y bordes laterales de la lengua; más
específicamente entre las fibras musculares de la lengua y debajo de las papilas
caliciformes.
Glándulas salivales propiamente dichas
Las glándulas salivales mayores son órganos pares con conductos extremos largos que
desembocan en la cavidad bucal. Corresponden a tres pares de órganos secretores exocrinos
que morfofuncionalmente se asocian al sistema digestivo como estructuras glandulares
anexas.
Las glándulas salivales mayores son la parótida, la submandibular y la sublingual. Las
glándulas parótidas y submandibulares en realidad están ubicadas fuera de la cavidad bucal;
sus secreciones alcanzan la cavidad a través de conductos Se caracterizan principalmente
por ser de mayor tamaño y producir la mayor cantidad de saliva.
A. Parótida
La glándula parótida es subcutánea, está situada por debajo y por delante del oído externo
en el espacio entre la rama de la mandíbula y la apófisis estiloides del hueso temporal. Es
una glándula tubuloacinosa que es sólo serosa en el ser humano.
Es la glándula salival de mayor tamaño de la boca. Está rodeada por una gruesa cápsula de
tejido conectivo, desde donde parten tabiques hacia el interior de la glándula que la dividen
en finos lobulillos.
Las glándulas parótidas serosas pares son las más grandes de las glándulas salivales
mayores; el conducto parotídeo de la glándula, que se encuentra por debajo y por delante
del oído (de Stenon) desemboca en la cavidad bucal frente al segundo molar superior. Las
unidades secretoras en las parótidas son serosas y rodean muchos conductos intercalares
largos y estrechos, los conductos estriados son grandes y bien visibles. En la glándula
parótida suele haber una gran cantidad de tejido adiposo; ésta es una de sus características
distintivas. El nervio facial (nervio craneal VII) atraviesa la glándula parótida;
B. Submaxilar.
La glándula submaxilar o submandibular se encuentra bajo el piso de la boca, en el
triángulo submandibular del cuello; son órganos pares, es una glándula tubuloacinosa que
en los seres humanos es mixta, con predominio de células serosas, por lo que también se
considera seromucosa. La glándula submandibular posee una cápsula y una estroma de
tejido conectivo bien desarrolladas. De cada glándula, parte un conducto (de Wharton,
conducto principal), que describe un trayecto oblicuo hacia adelante hasta una papila
situada en el piso de la boca, justo lateral con respecto al frenillo de la lengua. Entre los
acinos seroso predominantes, suelen aparecer algunos acinos mucosos coronados por
semilunas serosas. Los conductos intercalares son menos abundantes que en la glándula
parótida.
C. Sublingual
Son pequeñas glándulas mixtas, que en los seres humanos, están formadas principalmente
por acinos mucoso; las glándulas sublinguales, que son las más pequeñas de las glándulas
salivales mayores pares, se encuentran en el piso de la boca, anteriores con respecto a las
glándulas submandibulares. Por lo general, se encuentran 10-12 conductos excretores
sublinguales (de Rivinus), cada uno de los cuales se abre a un pliegue de la membrana
mucosa, el pliegue sublingual. Un conducto excretor de mayor tamaño, el conducto
sublingual principal (de Bartholin), desemboca en la carúncula sublingual junto con el
conducto submandibular. Algunos de los acinos de predominio mucoso poseen semilunas
serosas, pero es muy raro hallar acinos serosos puros. Los conductos intercalares y
estriados son cortos, difíciles de localizar y a veces inexistentes. Las unidades secretoras
mucosas serían más tubulares que acinosas.
Estroma
En términos histológicos, las glándulas salivales mayores se clasifican como glándulas
tuboalveolares compuestas o ramificadas, cuyo estroma está constituido integrado por
tejido fibrocolagenoso, este rodea a los acinos y a los conductos e integra a la lámina
propia.
Cápsula
El estroma de las glándulas salivales mayores se encuentra constituido por una cápsula de
tejido conectivo denso irregular que se invagina en el parénquima. Cada Glándula salival
mayor está rodeada por una capsula de tejido conjuntivo que manda Tabiques de este
mismo tejido hacia el parénquima glandular para dividirlo en lóbulos y lobulillos.
Tabiques: interlobulares, interlobulillares, lóbulo, lobulillo.
Las glándulas salivales están divididas por tabiques de tejido conectivo en lóbulos, luego
lobulillos y finalmente acinos (unidades secretoras redondas) con conductos.
Una vez que la cápsula de las GSM se invagina, en lóbulos a partir de trabéculas
interlobulares de tejido conectivo denso irregular, las cuales sostienen vasos (arterias y
venas) de gran calibre, linfáticos, nervios y conductos interlobulares. De estas trabéculas se
desprenden de igual forma trabéculas interlobulillares más pequeñas de tejido conectivo
denso irregular que dividen los lóbulos en lobulillos y que sostienen vasos (arterias y venas)
de pequeño calibre, linfáticos, nervios y conductos interlobulillares.
Parénquima
El parénquima se constituye con porciones secretoras llamadas acinos o adenómeros y un
sistema de conductos. Los adenómeros muestran diversidad en forma y tamaño; en general,
son grupos de células secretoras de aspecto poligonal que drenan por la cara apical; están
situadas en la porción terminal del conducto y se apoyan en la lámina basal; se disponen en
derredor de un espacio (centro del acino) de tal modo que la estructura adopta en conjunto
un contorno esférico o tubular. El centro del acino se conecta con el inicio del conducto.
Las células
Adenómeros o células acinares
Hay tres tipos de acinos secretores: serosos, mucosos y mixtos. La unidad básica de
secreción de las glándulas salivales, la sialona, consiste en el acino, el conducto intercalado
y el conducto excretor El acino es un saco ciego compuesto por células secretoras. El
término acinus (lat., baya o ura) se refiere a la unidad de secreción de las glándulas
salivales. Los acinos de las glándulas salivales contienen células serosas (secretoras de
proteínas), células mucosas (secretoras de mucina) o ambas (acinos mixto).
Células y acinos serosos: Las células serosas producen una secreción rica en
proteínas y polisacáridos, por lo que se conocen también como seromucosas. Al
microscopio óptico se identifican como células. La superficie basal posee diferentes
grados de plegamiento en relación inversa con la cantidad de gránulos de secreción
almacenados. Pueden tener canalículos intercelulares en las superficies laterales.
Los adenómeros formados por esas células se conocen como acinos serosos, son
pequeños, y de forma esférica y luz central muy pequeña, poco visibles al
microscopio óptico.
Células y acinos mucosos: Los acinos o adenómeros mucosos secretan material
rico en glucoproteínas; al microscopio óptico son grandes, tubulares, de forma
irregular y con luz muy amplia. Están integrados por células globosas en forma de
cilindros o pirámides truncas, con núcleo aplanado proyectado hacia la base; el
citoplasma, teñido con hematoxilina y eosina, es claro y ácidofilo, desteñido en la
porción apical debido a la mayor concentración de mucinógeno (proteínas unidas a
carbohidratos); los canalículos intercelulares son menos desarrollados que en los
acinos serosos.
Acinos mixtos: Los acinos o adenómeros mixtos están formados por un acino
mucoso que incluye, dentro de su lámina basal, uno o varios grupos de células
serosas en forma de medialuna (medialuna serosa). En estos acinos, la luz se
extiende entre las células mucosas y se reconocen delgados canalículos que drenan
la secreción serosa.
Conductos excretores
Las células acinares vierten sus gránulos de secreción en un sistema de conductos de
diámetro creciente cuya primera porción inicia dentro del acino mismo este primer
segmento de conductos se denomina conducto intercalar:
Conducto intercalar: Los conductos intercalados están revestidos de epitelio cúbico
simple que no suele poseer ninguna característica distintiva indicativa de una función que
no sea la de conducir la secreción. Sin embargo, las células de los conductos intercalados
poseen actividad de carbonato-deshidratasa. Las glándulas secretoras de serosa y las
glándulas mixtas han demostrado que:
Secretan HCO, en el producto de los acinos.
Absorben Ci del producto de los acinos.
Los conductos intercalados son más prominentes en las glándulas salivales que producen
una secreción serosa acuosa. En las glándulas salivales mucosas, los conductos
intercalados, cuando están presentes, son cortos y difíciles de identificar.
Conducto estriado: La unión de dos o más conductos intercalares da lugar al siguiente
segmento llamado conducto estriado (más largo en la glándula parótida. Los conductos
estriados están revestidos por epitelio cúbico simple, que se convierte en cilíndrico
conforme se aproxima al conducto excretor. Los pliegues de la membrana plasmática basal
se ven como “estrías” en los cortes histológicos. Encerradas en los pliegues, hay
mitocondrias alargadas que se orientan longitudinalmente. Los pliegues basales asociados
con mitocondrias alargadas son una especialización morfológica relacionada con la
reabsorción de líquidos y electrólitos. Las células de los conductos estriados también tienen
abundantes pliegues basolaterales entrelazados con los de las células contiguas. El núcleo
ocupa generalmente un lugar central (y no basal) en la célula. Los conductos estriados son
los sitios de:
Reabsorción de Na” desde la secreción primaria.
Secreción de K* y HCO, en el producto glandular.El conjunto de acinos, conductos
intercalares y conductos estriados integra a los lobulillos o unidad estructural y
funcional de las glándulas salivales.
Conductos Excretores Principales
Son los principales conductos de cada “estrías”, repliegues en una de las glándulas de
mayor calibre. Finalmente, desembocan en células cilíndricas de la cavidad bucal. El
epitelio de los pequeños conductos excretores es cúbico simple. Cambia de forma gradual a
cilíndrico pseudoestratificado o cúbico estratificado. A medida que aumenta el diámetro del
conducto, con frecuencia se observa un epitelio cilíndrico estratificado, y conforme se
acerca a la cavidad bucal, puede haber un epitelio plano estratificado. El conducto
parotídeo (conducto de Stensen) y el conducto submandibular (conducto de Wharton)
discurren en el tejido conjuntivo de la cara y el cuello, respectivamente, a una cierta
distancia de la glándula antes de penetrar en la mucosa bucal.
Diferenciar en cortes histológicos las glándulas salivales propiamente dichas y sus
elementos constituyentes
Las glándulas parótidas
En el humano está compuesta en su totalidad por acinos serosos y sus conductos. Es normal
que también haya adipocitos distribuidos a lo largo de la glándula. En la parte inferior de la
imagen se observa un conducto excretor dentro de un tabique de tejido conjuntivo.
Recuadro. Mayor aumento de las células serosas de los acinos.
Las glándulas submaxilares
Poseen acinos tanto serosos como mucosos. En los humanos predominan los Componentes
serosos. Los acinos mucosos se distinguen fácilmente, incluso a bajo aumento, debido a su
tinción tenue. El resto del campo se compone, en su mayoría, de acinos serosos. En el
campo se observan varios conductos excretores, estriados e intercalados.
Las glándulas sublinguales
Contienen elementos tanto serosos como mucosos. Aquí predominan los acinos mucosos.
Estos son visibles debido a su tinción tenue. La inspección minuciosa de los acinos
mucosos con este aumento relativamente bajo revela que no son estructuras esferoideas
sino, más bien, estructuras alargadas o tubulares con ramificaciones. Así, el acino es
bastante grande y no suele verse completo en el plano de un solo corte. Los conductos de la
glándula sublingual que aparecen con mayor frecuencia en un corte son los conductos
interlobulillares. Recuadro. El componente seroso de la glándula consiste principalmente en
semilunas (asteriscos), que son artificios de la fijación convencional.