Tema 1: FISIOLOGIA VEGETAL 18/02/2008

Es el estudio del funcionamiento y la regulación mediante elementos internos y externos

(medioambiente) de las plantas.

La fisiología vegetal incluye a las plantas superiores, los protistas (algas) y las cianobacterias.
Engloba también el estudio de la agricultura para los humanos y el uso terapéutico de las
plantas.

Experimento Van Helmont (1577-1644), experimento del calce. Con él consiguió afirmar que las
plantas no se alimentaban de tierra, pero dedujo que se alimentaban de agua.

Stephen Hales, estudió los gases y sus efectos en plantas y animales. A parte estudió la relación
agua-planta.

Joseph Priestley, amplio el estudió de los gases y durante mucho tiempo se le considero el
descubridor del oxigeno. Uno de sus experimentos más destacados es el de la planta, la vela y el
ratón. Los sello en un recipiente y observo su reacción después de quedarse sin oxigeno.

Tema 2: LA PARED CELULAR 19/02/2008

La célula vegetal, se diferencia de la animal, porque posee una vacuola central delimitada por el
tonoplasto. En esta, solo encontramos una disolución con baja actividad metabólica. Además,
toda célula vegetal tiene cloroplastos (en las hojas), plastidios (en los órganos no fotosintéticos),
peroxisomas, clioxisomas y pared celular.

La pared celular rodea la bicapa lipídica, y está constituida fundamentalmente por polisacáridos.
Todos los elementos que la forman provienen del interior de la propia célula. Cuando la célula es
joven presenta una pared primaria, que presenta características distintas que la secundaria
porque debe tener la capacidad de crecer, ya que la célula aún tiene que aumentar su tamaño.
Una vez la célula ya es adulta, y por lo tanto no deba crecer más, se consolida la pared celular
secundaria, que se forma por dentro y tiene mucha más consistencia, dureza y resistencia. Ella
se encarga de aguantar los órganos (actúa como esqueleto).

La pared celular, no aísla el protoplasto (o citoplasma), sino que tiene un conjunto de poros que
permite el transporte (conexiones intercelulares). Son estructuras permeables.

Funciones:

- Transporte (principalmente por difusión).

1
 - Reserva de nutrientes (los elementos que la componen pueden ser degradados y
usados).
- Es una estructura dinámica.
- Tiene función de reconocimiento celular y de componentes ajenos (microorganismos).
- Defensa.

Composición:

- Polisacáridos (3 tipos: celulosa, hemicelulosa i substancias pécticas).

- Proteínas.
- Lípidos.
- Sales minerales.
- Lignina (solo en pared secundaria).
- Suberina (solo en algunas células externas de la planta).

Polisacáridos:

Tipos de polisacáridos:

Glucosa Arabinosa Galactosa

Ácido galacturonico:

- Celulosa: constituida por largas cadenas de glucosas unidas mediante enlaces

glucosidicos β1-4. Normalmente sus moléculas sufren una rotación en la naturaleza.

2
 La unión de muchas glucosas (n= 2500-14000) forma la fibrila de celulosa, entre estas,
se establecen puentes de hidrogeno (entre el carboneo 6 y el oxigeno del enlace). Esta
unión por puentes de hidrogeno hace que la celulosa sea muy resistente. La posterior
unión de muchas fibrilas de celulosa (36 fibrilas) forman una fibrilla elemental. 20 fibrillas
elementales forman 1 micro fibrilla. 250 micro fibrillas forman una fibrilla de celulosa y
1500 fibrillas de celulosa forman una fibra de celulosa.

- Hemicelulosa: constituida por largas cadenas de glucosas unidas mediante enlaces

glucosidicos β1-4, pero aquí, a diferencia de la celulosa, tenemos residuos que cuelgan
de algunas glucosas. Estos residuos pueden ser xiloglucanos (xilosa y galactosa),
arabinoxilanos (arabinosa y xilosa) o galactomananos (galactosa y manosa), por este
hecho, la hemicelulosa no puede dar agregados como la celulosa. No establecen
puentes de hidrogeno i por lo tanto no forman fibrillas elementales.
La xilosa forma cadenas diferentes si se trata de plantas monocotiledóneas o
dicotiledóneas. Además, este elemento provoca que la hemicelulosa sea mucho más
dinámica que la celulosa.
A parte, actúan como reservas de energía, son capaces de degradarse y aportar
energía. Finalmente, también se encargan de regular el crecimiento.
Las oligosacarinas, son fragmentos de hemicelulosa que contienen un número x de
azucares. Se forman por la rotura de la hemicelulosa i actúan como inhibidores
auximicos (auxinas: hormonas que regulan el crecimiento). Además juegan un papel
importante en la señalización del ataque de agentes infecciosos (cuando un hongo ataca
una planta, rompe la pared generando oligosacarinas).
- Sustancia pécticas: componente fibrilar. Pueden ser sencillos o complejos. Tienen una
estructura gelatinosa (la mermelada tiene grandes cantidades de pectinas) que impregna
las paredes celulares. Composición:
1. Los sencillos: polímeros de ácidos galacturómicos, enlazados mediante
enlaces α1-4 (tipo de enlace homogalacturonano solo ácido
galacturómico). El ácido tiene carga negativa, por lo tanto, esto hará que la
pared tenga carga negativa (que se colocaran a un lado o al otro generando
lo que denominamos la estructura de caja de huevos), que a su vez atraerá
a cargas positivas. Fundamentalmente encontramos el calcio (estabiliza las
cargas), que genera puentes de calcio.
2. Los complejos. heterogalacturonanos: compuestos por.

3
 a. Ácido galacturómico y ramnogalacturonano I: se alternan en la
cadena principal restos de ramnosa i de á.galacturómico.
b. Ácido galacturómico y ramnogalacturonano II.
c. Ácido galacturómico y araninogalactano I.
d. Ácido galacturómico y araninogalactano II.

Estructura general de la pared celular:

A. Micro fibrillas: celulosa.

B. Matriz: compuesta por cadenas de Hemicelulosa, Homogalacturómicas,
Heterogalacturómicas, glucoproteínas y fenoles. (Están escritas en el orden en que
las encontramos)

20/02/2008

Glucoproteinas:
El 10% de la pared primaria.
Hay de dos tipos:
- Típicamente estructurales: ejemploextensina, tiene un papel importante en la
resistencia de la pared. Los genes que codifican para esta glucoproteína varían su forma
de transcribirse según la señal que reciben (heridas, presencia de etileno…).
El componente proteico de la pared es rico en hidroxiprolina, y además presenta serina,
tirosina, lisina, histidina y valina).
El componente glucosídico (hemicelulosa) se une a la cadena peptídica (glucoproteinas)
por enlace O-glucosídico y está formado por arabinosa (96%) y galactosa (4%). La
arabinosa se une covalentemente a la hidroxiprolina, formando cadenas laterales de 3 o
4 restos que se unen entre sí por enlaces beta, salvo en el caso de los tetrámeros en
que la arabinosa terminal lo hace por enlace alfa. La galactosa se une a los restos de
serina por enlace alfa, uniéndose un único resto de galactosa a cada resto de serina.
Otras proteínas estructurales son las arabino-galactano proteínas, localizadas en la
matriz extracelular y cuya principal función es su participación en el reconocimiento
célula-célula. También tenemos las lectinas, glicoproteínas ricas en hidroxiprolina, pero
que, a diferencia de la extensina, presentan cisteína en su molécula. Su función no está
clara. También tenemos las proteínas ricas en glicina, relacionadas con el sistema
vascular y con la cicatrización de heridas y, finalmente, las proteínas ricas en prolina,
relacionadas con el desarrollo normal y la formación de nódulos.
- Típicamente enzimáticas.

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 Encontramos hidrolasas, que catalizan la hidrólisis de puentes glicosídicos, esteres o
peptídicos (separan compuestos). Tenemos varios tipos: exoglicasas, endoglicasas,
pectinesterasas, fosfatasas, proteinasas.
También encontramos en este grupo las transglicolasas que catalizan reacciones de
transglicosilación en las cuales el enzima actúa rompiendo el enlace glucosídico y
transfiriendo el resto de azúcar desde un substrato donante a un sustrato aceptor.
Vemos enzimas redox y expansinas que actúan como catalizadores biológicos y
aceleran la extensión de la pared celular, disminuyendo la energía de activación del
proceso.

Lignina y otros compuestos de la pared celular:

La lignina es el componente de naturaleza no polisacarídica más abundante de las paredes celulares. Se
forma por deshidrogenación enzimática de los alcoholes cumarílico, coniferílico y sinapílico, seguida por
una polimerización que no está controlada por enzimas y en la que los radicales libres pueden reaccionar
unos con otros al azar, haciendo que la lignina no tenga una estructura única. Existen ligninas que
aportan color y que funcionan como antifúngicos (protección).
A parte de la lignina, tenemos otros compuestos fenólicos en la pared celular, como el ácido fenólico, que
se une covalentemente a las pectinas de la matriz. Es importante en la estructuración de la misma, y
permite, en presencia de peroxidasa, la unión entre pectinas de una misma cadena y de cadenas
distintas.
A parte de todos los componentes ya citados, que podemos considerar mayoritarios, existen otros como
las ceras, cutina y suberina, localizados en las paredes exteriores, es decir, en contacto con el medio
ambiente de la mayoría de las células epidérmicas. Ciertas sustancias como la sílice y el carbonato
cálcico, pueden formar también parte de las paredes celulares.

La cutícula de la hoja:
En las células que limitan con el exterior, la pared primaria está en contacto con mucho agua, con lo cual
se ha de proteger, es decir, impermeabilizarse con la presencia de sustancias hidrófobas. Así, en la
cutícula de las hojas encontramos ceras y estólidos (cutina y suberina).
Las ceras son esteres de ácidos grasos superiores, de alcoholes y de cetonas. Son muy largas y su
función es, como ya hemos dicho, formar una cubierta hidrófoba sobre la superficie de la planta,
protegiéndola contra lesiones mecánicas, una pérdida excesiva de agua y contra las invasiones de
patógenos.
En cuanto a los estólidos, la cutina y la suberina están formadas por ácidos grasos de cadena larga. La
suberina difiere de la cutina en alguna de sus propiedades químicas, como la de ser más fácilmente
saponificable por álcali que la cutina. La cutina es más externa, mientras que la suberina se sitúa en el
interior. Ambos compuestos son muy resistentes al ataque enzimático.

5
La mezcla entre los dos da lugar a la parte más central, estructurada del siguiente modo: cera epicuticular
- cutina en cera – polisacáridos – lámina media- pared celular primaria – pared celular secundaria – célula
epidérmica (interior).
También podemos encontrar precipitaciones de iones como el calcio o sílice (en células tubulares).

Pared celular primaria. Estructura:

Existen varios modelos estructurales, aunque ninguno de ellos ha sido totalmente demostrado. Colocados
por orden de aparición, son:
1. Modelo macromolecular.
2. Modelo de urdimbre y trama.
3. Modelo de los tres dominios.
El primero de ellos, el modelo macromolecular apareció en los años 70 y se basa en la idea de que todos
los componentes de la pared celular pueden interaccionar entre sí por medio de enlaces covalentes y su
unión a través del xiloglucano, mediante puentes de hidrógeno, con las microfibrillas de celulosa. La unión
a la matriz es por xiloglucanos y la unión a los xiloglucanos es mediante puentes de hidrógeno.
En los años 80 aparece el modelo del urdimbre y trama. Este modelo se basa en la existencia en la pared
de una estructura entramada que consta de dos polímeros: míofibrillas de celulosa penetrando la malla de
una red de extensina suspendidas en un gel hidrofilito de pectina-hemicelulosa. Los esqueletos de
celulosa y extensina, aún sin estar covalentemente unidos, están entrelazados por la formación de lazos
cerrados de extensina alrededor de las microfibrillas. Las microfibrillas son consideradas como el
urdimbre y la extensina, la trama. Esta hipótesis permite que la pared sea rígida y al mismo tiempo capaz
de extenderse de manera controlada, implicando al xiloglucano en el control del crecimiento.
Actualmente, a partir del 96, se empieza a conocer el modelo de los tres dominios. Se basa en la
existencia en las paredes primarias de tres dominios estructuralmente independientes aunque
interrelacionados. El primer dominio, el armazón de celulosa-xiloglucano se encuentra embebido en un
segundo dominio, la matriz de polisacáridos péptidos. El tercer dominio estaría constituido por las
proteínas estructurales. Los componentes de cada uno de estos dominios pueden cambiar
independientemente en función del estado de desarrollo o en respuesta a determinadas condiciones de
estrés.

Características pared celular: 21/02/2008

- Estructuras con poros de 3,5-6 nanómetros. Esto permite el intercambio de sustancia de
entre 13-65 KDa.
- Son muy hidrofilicas en sus capas interiores y hidrofobicas en sus capas exteriores.
- Tienen un pH ácido.
- Las paredes celulares están unidas entre si (cohesión) por una lámina media formada
por sustancias pecticas.
- Es de carga negativa debido al grupo carboxilo del ácido galacturómico.

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 - Resistencia química, pero a su vez son muy elásticas (permitiendo el crecimiento).

Proceso de formación:
Se forma cuando se da la división celular (citocinesis). Cuando se separan los dos citoplasmas
aparece el fragmoplasto, que será el encargado de formar la nueva pared celular. El
fragmoplasto aparece al final de la anafase y es una acumulación de un material denso que se
coloca sobre los micro túbulos del plano ecuatorial. El fragmoplasto aparece en el mismo sitio
donde previamente se había formado la banda preprofásica (banda que nos indica por dónde
debe producirse la citocinesis). Mediante los micro túbulos van a llegar vesículas procedentes de
aparato de Golgi. Estas vesículas están compuestas por membranas (que en un futuro serán las
membranas celulares de las nuevas células) y por el contenido (que en un futuro serán las
paredes celulares de las nuevas células). Las vesículas conforme van llegando se van a ir
fusionando formando la placa celular precoz. Entonces alrededor de esta fusión de vesículas se
va a poner más fragmoplasto para ampliar la placa celular. Por lo tanto vemos que la citocinesis
de los vegetales empieza al interior y avanza hacia los extremos. La fusión de las vesículas
nunca es total, porque las células vegetales siempre están en contacto. Las estructuras que las
comunican se denominan plasmodemas.
Síntesis del material de la pared celular los elementos que la componen provienen de dos
vías:

- Hemicelulosa y sustancias pecticas: se hacen dentro de la célula y por vesículas van

hacia el lugar de la nueva pared celular. La síntesis se da en el aparato de Golgi.
- Celulosa: se sintetiza a través de la enzima celulasa-sintasa que incorpora moléculas de
glucosa y genera la celulosa. La celulasa-sintasa tiene 36 subunidades donde se
formaran las 36 cadenas que después mediante puentes de hidrogeno formaran la
fibrilla elemental. El enzima se encuentra en el plasmolema.

Las vesículas, como ya hemos dicho, se dirigen hacia el lugar adecuado mediante micro túbulos.
Todos los componentes de la pared celular necesitan azucares (glucosas), estos pueden
provenir de la fotosíntesis o de la degradación del almidón. Las moléculas de glucosa para
sintetizar los polímeros necesitan activación (se activan por fosforilazión gastando ATP) para
poder unirse entre ellos y formar los polímeros. Además necesitan uridindifosfato (UDP) que
participa en la fosforilación.

Los plasmodesmos son conductos que comunican las células a través de la pared celular. Puede
haber un único plasmodesmo o varios plasmodesmos en un único poro. Todos ellos permiten el
intercambio de sustancia de una manera muy rápida.

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 En gimnospermas, se pueden observar canales
puntiagudos (como el primer dibujo) o canales
areolares (segundo dibujo). En estos últimos se
observan paredes celulares con perturbaciones
que forman una burbuja. En el medio,
encontramos el toro de celulosa (porción de
celulosa) capaz de cerrar el canal y evitar la
entrada de aire y sustancias no deseadas. El proceso: al entrar el aire, se mueve el toro de
celulosa mediante la misma fuerza del aire entrante y
tapa el agujero interior, evitando que el aire y las
sustancias que contenga penetren al interior.

En la célula joven tenemos la pared primaria que está

compuesta por micro fibrillas cortas y distribuidas al
azar. A medida que la célula crece las micro fibrillas se
hacen más largas y quedan ordenadas en el espacio.

Las paredes secundarias contienen menos pectinas

pero más proteínas. La disposición de las micro fibrillas
forman, como se ve en el dibujo, una red múltiple,
parecida a la generada por las osteonas explicadas en
citología.

Tema 3: RELACIONES HIDRICAS EN LA CÉLULA

El agua es el constituyente más importante de la planta. Es el 80 % del peso total de la planta.

Un vegetal no puede vivir sin agua, esto es debido a que el agua es liquida a temperatura
ambiente y por lo tanto se puede usar como vehículo de transporte de sustancias.

Propiedades del agua:

- Las moléculas de agua están muy cohesionadas porque están unidas mediante puentes
de hidrogeno (un puente es un enlace débil, pero la suma de muchos hace un enlace
muy fuerte). A parte de unirse entre ellas (molécula de agua con molécula de agua) son
capaces de unirse con otras sustancias polares, por ejemplo con glucosa, mediante,
también, puentes de hidrogeno. Lo que permite los enlaces (puentes de hidrogeno) son
las cargas.

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 - Son moléculas muy polares, y eso les permite la hidratación de iones. Es un disolvente
optimo para iones con carga (quedan disueltos en ella), por lo tanto podemos afirmar
que tiene una constante dialéctica elevada (capacidad de diluir iones con carga).
- Alta tensión superficial.
- Elevada resistencia a la tensión.
- Capacidad de adhesión a otras superficies, es capaz de subir contra la gravedad.
- Elevado calor específico y elevado calor de evaporación. El agua no cambia
rápidamente de temperatura (no fluctúa como la atmosfera) esto es importante para las
plantas porque así pueden mantener una temperatura corporal constante. La
evaporación del agua les sirve a las plantas para refrigerar sus hojas.

Funciones del agua:

- Es el constituyente principal del citoplasma (estructura y grado de agregación).

- Disolvente de gases, iones y solutos.
- Metabólito: interviene en procesos de oxido-reducción (fotosíntesis y respiración), en
ATPasas, hidrolasas… Participan activamente en el metabolismo.
- Turgencia celular: mantiene la forma de la planta y interviene en la regulación osmótica.

Termodinámica: 25/02/2008

Formula principal de la termodinámica:

H=G+T + S

Donde, H es la energía interna (entalpia); G es la entalpia libre o energía de Gibbs; T es la

temperatura; S es la entropía.

Mediante esta formula podemos saber la diferencia en la energía interna:

ΔG= ΔH-TΔS

Sabiendo la diferencia en la energía interna, sacamos que si ΔG>0, se trata de un proceso

endergónico o no espontaneo, y si es ΔG<0, se trata de un proceso exorgónico o espontaneo.

El potencial químico, se representa con una µ. Si nosotros queremos saber el µ de una

sustancia i , usamos la siguiente formula:

∂G
μi = ×
∂n i P × V × E × n j

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Donde ∂ es la variación; p,v, E, nj son factores que debemos tener en cuenta, que son la
presión, el volumen, la energía y los moles diferentes a la sustancia i respectivamente.

El potencial químico, se ve afectado por varios factores, que son la actividad, el volumen, la

presión, la carga y la masa. Por lo tanto la ecuación general del µ es:

¿
μi=μ i + R ×T × ln ai +V × P+ Z i × E× F+ mi × g ×h

Donde µi* es el potencial químico estándar; R es la constante gases (8,314 J·mol·K); T es la

temperatura; a es la actividad; V es el volumen molar parcial; P es la presión hidrostática; Z es
la carga; F es la constante de Faraday (9,649·10 a la 4 J·mol); E es el potencial eléctrico; m es
la masa; g es la constante de la gravedad (9,8 m·s²); h es la altura.

El volumen molar parcial se calcula mediante la formula:

∂V
V=
∂n i

Como vemos en la formula general del potencial químico, tenemos cuatro elementos que nos lo
determinan. La actividad RT·lnai, el volumen mas la presión V·P, la carga Z i·F·E, y la masa
mi·g·h.

La actividad de una sustancia i se calcula mediante:

a i= y i × N i

Donde γi es el coeficiente de actividad y Ni es la fracción molar.

Cuando tenemos que γi es aproximadamente 1, decimos que es una dilución muy diluida en
agua, por lo tanto ai = Ni.

La actividad del agua en vapor se calcula mediante la siguiente formula:

P HR
a vapor de agua = ¿=
P 100

Donde P es la presión de vapor de agua; P* es la presión de vapor de agua en saturación; HR es

la humedad relativa.

De ahí, podemos sacar que:

R ×T × ln ai =−V ×(π + τ)

10
Donde π es la presión osmótica y τ es la presión matricial (que nos describe la fuerza que retiene
el agua sobre superficies capilares).

Por lo tanto, podemos modificar la ecuación general, obteniendo:

¿
μi=μ i + (−V ) × ( π +τ )+V × P+ Z i × F × E+ mi × g × h

Despejamos ahora el V y obtenemos la siguiente formula:

¿
( μ ¿ ¿ i−μi )
=¿ ¿ Ψ
V

Donde Ψ es el potencial hídrico, mesurado con MPa.

De donde sacamos, que sea el potencial hídrico:

( )
¿
( μ ¿ ¿ i−μi ) mi
=¿ ¿ −π−τ + P+ × g ×h+ Zi × F × E
V V

La carga (Z) del agua es 0, por lo tanto este factor se anula. El factor de la masa también lo
podemos eliminar (no se el motivo). De manera que nos queda que:

Ψ =−π −τ + P

Y nosotros podemos expresar: π como Ψ osmótico; τ como Ψ matricial; y P como Ψ de presión.

Sacamos entonces, la ecuación más importante:

Ψ = Ψo + Ψm + Ψp

Los dos primeros potenciales (el osmótico y el matricial) restan actividad al agua, y el último le
aumenta la actividad.

El potencial hídrico de agua pura es 0. Y el potencial de agua vapor es siempre negativo. “El
potencial nunca será positivo”.

La tendencia del agua es a viajar de mayor potencial a menor.

26/02/2008

Movimiento del agua en la planta:

Podemos comparar el movimiento del agua en la planta con un osmómetro. Este, tiene un
recipiente exterior e uno interior. Este último esta conectado a un tubo que contiene mercurio
(Hg). Además el recipiente interior esta envuelto por una membrana semipermeable que permite

11
el paso de agua, pero no de solutos. En el recipiente exterior tenemos agua y en el interior
tenemos agua y solutos.

Si introducimos el recipiente
interno en el externo el agua
tiende a entrar porque en el
exterior tenemos un Ψ = 0
(agua pura) y en el interior
tenemos un Ψ negativo. Por lo
tanto, vemos que de manera
espontanea, el agua tiende a entrar, provocando que aparezca una presión que desplazará el Hg
del tubo (presión osmótica). La entrada de agua se va a parar cuando la presión hidrostática
(Ψp) iguale el Ψo pero en símbolo contrario (Ψp = -Ψo).

En la célula vegetal sucede lo mismo, el recipiente exterior viene a ser la pared celular o
apoplasto, separada del recipiente interior por una membrana semipermeable (membrana
plasmática o plasmolema, que en este caso si que deja pasar nutrientes). Va a entrar agua hasta
que se igualen los potenciales, una vez llegados a este punto, no va a entrar más agua, porque
si no la célula explotaría.

Tenemos tres situaciones en que puede encontrarse una célula:

1. El medio hipotónico: Ψ exterior > Ψ interior.

Tendremos entrada de agua, y un Ψp máximo.
2. Medio isotónico: Ψ exterior = Ψ interior.
La entrada y la salida del agua están en equilibrio. No tenemos Ψp. Cuando tenemos
esta situación la denominamos plasmólisis incipiente.
3. Medio hipertónico: Ψ exterior < Ψ interior
Vegetal en medio salino. El agua tenderá a salir y el protoplasto (porción de célula
sin pared celular) se va a deshidratar separándose de la pared celular. Esto provoca
el marchitamiento del vegetal.

Los cambios de Ψp y Ψo cuando pasamos por los tres sitios, se pueden representar de forma
gráfica en el diagrama de Höffler (representación gráfica de los cambios de Ψp y Ψo en función
del grado de hidratación de la célula).

12
Todo lo que hemos contado, son medios idealizados, porque la membrana celular no es
semipermeable, si no que permite el paso a ciertos solutos. Calculamos el flujo de agua y
solutos, mediante la siguiente formula:

Jv=Lp × ∆Ψ =Lp ׿

Donde: Jv es el flujo; Lp es la conductancia hidráulica; imp hace referencia a los iones

impermeable; per hace referencia a los iones permeables; y el Σ nos indica el coeficiente de
refracción.

Las variaciones de volumen no se corresponden a la variación de la presión en las plantas,

debido a la resistencia de la pared celular (que es capaz de adaptarse):

∆P
Coeficiente elasticidad = ×Vmáximo
∆V

Con mayor coeficiente de elasticidad, menor capacidad de elasticidad de la pared. Con menor
coeficiente de elasticidad, más capacidad de elasticidad de la membrana.

Experimentos para determinar los distintos potenciales:

1. Método de Chardakov: se hacen dos baterías de tubos gemelos. Se tiñe uno de los
tubos de cada una de las baterías con azul de metileno. En los no teñidos introducimos
un tejido vegetal (hoja) y dejamos que se equilibre. Pueden pasar tres cosas, que entre
más agua de la que salga, que salga más agua de la que entre, o que entre y salga la
misma cantidad. Luego sacamos los tejidos, que nos habrán provocado una variación de

13
 la disolución (en los dos primeros casos) o no nos habrá producido nada (en el tercer
caso). Posteriormente cogemos una gota del tubo con azul de metileno y lo añadimos a
cada tubo donde habíamos tenido previamente el tejido. Si la gota teñida se dispersa,
significará que tenemos la misma disolución (caso 3), si sube la gota, significará que la
disolución es más densa, es decir que el tejido a absorbido agua (caso 1), y si la gota
baja, significará, lo contrario que si sube (caso 2).
2. Cámara de Sholander: tenemos un recipiente cerrado herméticamente donde
introducimos un tejido, de manera que un extremo del tallo sobresalga al exterior.
Aplicamos luego aire y observamos la presión en que sale el agua del extremo del tejido.
3. Sonda de presión: usamos un micro capilar. Introducimos este dentro de la célula
ejerciendo una presión sobre ella, que hará que el citoplasma se introduzca en el micro
capilar. Luego mesuramos la cantidad de citoplasma que ha entrado y podremos
cuantificar la presión.

27/02/2008

Para saber el % hídrico:

- Peso fresco: corresponde al peso de la planta con el agua.

- Peso seco: corresponde al peso de la planta sin el agua (lo conseguimos secando el
tejido en una estufa de desecación).

Con estas dos medidas podemos saber el peso de la planta, peso fresco menos peso seco y
podemos calcular el % hídrico:

peso fresco− peso seco

x 100=% hí drico
peso fresco

Este % es muy variable ya que podemos coger el vegetal con las estomas cerradas (más agua)
o con las estomas abiertas (menos agua). Por eso, para conseguir un % hídrico más fiable,
usamos el contenido hídrico relativo (CHR).

Para saber CHR:

- Mesuramos el peso fresco.

- Introducimos el tejido en un lugar con mucha humedad, provocando que el tejido
absorba el máximo de agua posible. De esta manera obtendremos el peso de
saturación, que se da cuando el tejido contiene la máxima cantidad de agua en su
interior.

14
 - Posteriormente, la secamos mediante la estufa de desecación y obtenemos el peso
seco.
- Aplicamos la siguiente formula:

peso fresco− peso seco

CHR= ×100
peso de saturación− peso seco

Tema 4: ABSORCIÓN DEL AGUA

Las plantas absorben del suelo el agua. Pero para poder hacerlo, la planta debe estar en un
suelo donde su Ψ sea mayor que el suyo, y así el agua fluya espontáneamente.

El agua tiende a subir a favor de gradiente.

El subministro hídrico a las plantas depende de la cantidad de agua del suelo:

Ψ suelo=Ψ p+Ψ o+Ψ m+Ψ g

“Los dos últimos no tienen importancia en la planta pero si en el suelo”

En el Ψ del suelo, podemos eliminar Ψp, porque sobre él solo actúa la presión atmosférica y esta
es igual en todos los sitios.

Podemos diferenciar dos tipos de agua en el suelo:

1. Agua gravitacional: es la que se infiltra en el suelo a favor de la gravedad. No es útil

para la planta, por eso tiene poca importancia en esta asignatura.
2. Agua capilar: es la que el agua retiene en contra la gravedad, por lo tanto podemos
eliminar también Ψg. Es a agua útil para la planta.

Al final el Ψ del suelo, lo calcularemos mediante:

Ψ suelo=Ψ o+Ψ m

Podemos diferenciar dos tipos de suelo según el Ψ:

1. Capacidad de campo (CC): es aquel Ψ de suelo que ha perdido toda su agua

gravitacional y se queda en su máxima agua capilar. Toda el agua del suelo será útil
para la planta. “Máximo contenido hídrico que el suelo puede contener en contra de la
gravedad”.

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 2. Punto de marchite permanente (PMP): es aquel suelo donde la planta se marchita por
falta de agua. Contiene muy poca agua capilar.

Estos dos tipos de suelo, nos limitan el rango donde una planta es capaz de subsistir. El CC nos
indica el máximo y el PMP el mínimo. El mejor suelo de la planta es cerca del CC pero sin llegar
al máximo.

Van Del Homent:

Comparo el flujo de agua con un flujo eléctrico. Indico que:

∆ Ψ suelo raiz ∆ Ψ raiz tallo ∆ Ψtallo hoja ∆ Ψ hoja atm

flujo= = = =
R suelo raiz R raiz tallo R tallo hoja R hoja atm

Donde R es la resistencia.

Él considero, que como en un circuito eléctrico, en una planta tenemos varios subcircuitos, cada
uno con su resistencia. Además, indico que la resistencia variable de un circuito, correspondía en
una planta con la última igualdad (hoja-atmosfera) porque es donde hay la máxima diferencia de
Ψ.

Raíz

Partes de exterior a interior:

- Epidermis: capa celular, con evaginaciones que facilitan la absorción.

- Cortex: células que limitan la capa de células de la endodermis.
- Endodermis: separa el cortex del cilindro vascular. Tiene una banda impermeable.
- Cilindro vascular: en el encontramos el xilema y el floema y también células
paranquimáticas.

En la punta de la raíz, se observa la caliptra (lugar de crecimiento), por encima de ella tenemos
el melestemo, que es donde se produce la división de células, más encima tenemos la zona de
elongación, que es la que se va estirando, y finalmente tenemos la zona madura de la raíz.

Hay también la banda de Caspari, que envuelve el cilindro vascular y se trata de una banda
impermeable (pertenece al endodermis).

Como fluye el agua en la raíz:

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El agua tiene dos maneras de entrar en la raíz:

1. Via apoplasto: el agua fluye a lo largo de la raíz y por el interior, pero sin penetrar en
el interior de las células ni en el cilindro vascular. No penetran en ellos porque esta
agua es incapaz de cruzar membranas. Es decir que el agua va a ir avanzando y
desplazándose por las paredes celulares y por los espacios intercelulares.
2. Via simplasto: el agua traviesa membranas. Entra en la célula y se va transmitiendo
de una a otra mediante los plasmodesmos a favor de gradiente. Esta agua si que va
a entrar en el cilindro vascular.

El agua, puede atravesar las membranas por dos vías, a través de los lípidos o a través de
proteínas transmembranales denominadas acuaporinas.

En las raíces, muchas veces encontramos hongos (simbiosi), que le ayudan a absorber el agua.
Pueden ser endomicorizas (VAM) o ectomicorizas

28/02/2008

Tema 5: VIA DEL XILEMA

El xilema, lo usan para transportar agua y otros solutos a largas distancias. Se trata de un tejido
conductor de poca resistencia que va desde el inicio de las raíces hasta las hojas, donde el agua
va a salir en forma de vapor por la estoma (transpiración).

Las estructuras que forman el xilema, son las traquedias, los vasos, las fibras y el parénquima.
Los dos primeros, son las estructuras responsables del transporte. Las fibras actúan como
suporte y el parénquima es un conjunto de células encargadas de cargar y descargar el agua al
conducto.

Las traquedias son los elementos conductores más primitivos (gimnospermas). Tienen una
longitud de unos 5 mm y un diámetro de 30 micrómetros. Entre traquedia y traquedia
encontramos espacios pequeños (separaciones transversales), es decir que se trata de
porciones conductoras discontinuas. Todas las traquedias contienen poros por donde se pasan
el agua y los solutos.

En cambio, los vasos son continuos (no tienen separaciones transversales) y pueden medir des
de pocos centímetros hasta metros. Su diámetro suele ir de 20 a 800 micrómetros. Son
estructuras mucho más evolucionadas.

Tanto los vasos como las traquedias, provienen de la pared celular. Se desarrollan a partir de
células vivas de la pared, que hacen una auto digestión de su contenido citoplasmático hasta

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que solo queda la pared celular lignificada (muerta). Normalmente se trata de pared celular
primaria lignificada, pero a lo largo del conducto vemos algunos ensanchamientos, que
corresponden a porciones de pared secundaria lignificada.

Flujo capilar: leyes de Hagen-Poiseuille. Describen el flujo hidráulico que puede pasar a través
de un capilar. Formula:

2 2 4
π ×r ×r ∆ Ψ π ×r ∆ Ψ
J= × = ×
8 ×η x 8×η x

Donde: J es el flujo; r es el radio; η la viscosidad; y x la distancia.

El flujo aumenta al aumentar el radio. Por eso la evolución ha favorecido el vaso (porque es mas
ancho que la traquedia). No obstante, hay un límite, ya que si se hacen demasiado anchos
tendrían que aplicar una fuerza mayor para transportar el agua. Lo que han hecho muchas
especies es aumentar el número de conductos.

Cual es la fuerza que empuja el agua:

Hay dos teorías, de cómo el agua es capaz de subir contra la gravedad:

1. Teoría tensión-cohesión: durante el día la circunferencia del tallo de un vegetal es

menor que durante la noche, es decir que podemos afirmar que el tallo se encuentra
en tensión durante el día. Nosotros sabemos, que es mientras hay luz que las
plantas tienen sus estomas abiertos, es decir que están sacando vapor de agua al
exterior (transpiración). La misma fuerza en que el agua sale por el estoma, es la
que produce la tensión del tallo y la que eleva el agua a favor de gradiente y sin
gastar energía. La tensión en que necesita estar el tallo para poder elevar el agua es
de -4 MPa. Es muy positivo que el xilema este formado por muchos conductos
(vasos y traquedias) porque si en uno de ellos, por cualquier lesión, deja que entre
aire en su interior, deja de estar en tensión y por lo tanto el agua no sube por él. Por
esta razón, si el vegetal dispone de más conductos, no le afectará que se le
estropee uno.
2. Teoría presión radicular: durante la noche, las estomas están cerradas, y entonces
es en la raíz donde se produce la presión. Esta presión radicular no es capaz de
elevar el agua a muchas alturas. Realmente, se cree que sirve como mecanismo de
reparación de vasos dañados y como iniciador del empuje cuando empiece a haber
luz.

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 Es también durante la noche que se produce el fenómeno de la glutación, que es la
expulsión de pocas gotas al exterior. Las gotas se sitúan en el hidatodo (pequeño
corte transversal del tejido que esta en contacto con el xilema).

Experimento que muestra la tensión de las hojas:

El agua se evapora por el recipiente poroso (que actúa como si

fuera la hoja y el estoma). Esta transpiración provoca que el Hg del
capilar suba sin que se le aplique energía. De esta manera
podremos afirmar que la teoría de la tensión-cohesión es
verdadera.

Tema 6: TRANSPIRACIÓN 03/03/2008

La transpiración es la perdida de agua hacia la atmosfera, y es un concepto que no debemos

confundir con la evatranspiración, que es el conjunto de agua evaporado en una superficie (área
con plantas o no).

La planta pierde más del 98% del agua que absorbe. Esta agua sube y se evapora gracias al
potencial hídrico. La planta solo usa entre un 1 o 2 % del total de agua que absorbe para realizar
sus funciones (reacciones internas).

La perdida de agua siempre es través de las estomas, pero la planta no puede cerrarlas (para
evitar la perdida de agua) porque también es por esta zona por donde se produce el intercambio
de gases.

Hay momentos, hacia el mediodía, donde hay más pérdida de agua que absorción. Por eso en
estas horas las plantas están menos turgentes (menos llenas de agua). En cambio, durante la
noche, los estomas están prácticamente cerrados, y es cuando se absorbe mucha más agua de
la que se evapora. Vemos a la planta en su máxima turgencia.

Las estomas están en la epidermis (última capa de células).

Si las estomas están cerradas, el agua que quiere evaporarse se encuentra con la cutícula (zona
hidrofóbica), no obstante un poco de agua es capaz de eludirla y travesarla. Pero es tan poca
cantidad que es como si no hubiera transpiración.

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Como demostramos que una planta hace la transpiración

- Introducimos una planta en el interior de una bolsa de plástico transparente, y

transcurrido un tiempo x, podremos observar que en la bolsa aparecen pequeñas gotas
de agua. Es una manera de demostrar que hay transpiración, pero no nos sirve para
cuantificar la cantidad de agua evaporada.
- Impregnamos un papel de filtro con cloruro de cobalto (que es de color azul), y lo
colocamos encima de una hoja de la planta. Transcurrido un tiempo x, en el papel vamos
a ver distintos puntitos de color rosa que reposan sobre el azul, esto es debido a que el
cloruro de cobalto al humedecerse pasa a ser de color rosa. Los puntos que
observamos, corresponden con los lugares de los estomas en la hoja. Como en el
experimento anterior, este tampoco nos sirve para cuantificar el agua evaporada.

Como cuantificamos el agua evaporada

- Mesuramos el peso fresco de una planta. Seguidamente, la introducimos en un tiesto y

envolvemos este último con un plástico para evitar la perdida de agua a través de él.
Transcurrido un tiempo x, pesamos de nuevo la planta. Todo el peso que esta haya
perdido será el del agua que se ha evaporado. Como se ve debemos evitar que la planta
absorba agua, porque si no, no vamos ha obtener el peso exacto de la que se evaporar
(el mismo plástico que hemos puesto en el tiesto nos evita que la planta pueda absorber
agua de algún lugar). Este método solo se puede usar en el laboratorio.
- Lisímetros: construcciones que permiten hacer la misma pesada que hacíamos en el
mecanismo anterior pero en el campo. Tenemos lisímetros que se colocan en la
superficie y lisímetros que se clavan en el suelo (unos metros bajo tierra).
- Podómetro: se basa en que el agua que absorbe la planta es la misma que se evapora
posteriormente.

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 - Poro metro: mide la porosidad de la planta. Se suele usar para ver la diferencia de
transpiración entre hojas de distintos árboles de un mismo bosque.
- IRGA (infra red gas analyser): es el más usado. Analiza los gases emitidos usando infra
rojos. Sirve para calcular la traspiración y también la asimilación de CO 2.

Cuando transpiran las plantas

Ejemplos:

- Planta de maíz: 200 kg de agua durante su ciclo de vida.

- Plantación de maíz: 300 kg/m2/ cicle cultivo.
- Árbol mediano: 5000 kg agua en un mes de verano.
- Bosque: 500 kg de agua /m2/ año.

Una planta, transpira (madia), entre 0,4 y 1 gramo por dm2 en una hora. Que viene a estar entre
su 25-50% de masa.

Como podemos expresar la transpiración

Hay varias maneras:

- Intensidad de transpiración: es la que más se usa, y se basa en ver los gramos de agua
perdidos por dm2 por hora.
- Transpiración relativa: cantidad de agua perdida por una superficie de hoja en relación a
una superficie de agua libre. En la superficie del agua libre, la evaporación se da por
toda el área, y en cambio en la superficie de una hoja, la evaporación solo se da en los
lugares donde hay estomas. No obstante vemos que un 4% de la superficie de la hoja,
evapora lo mismo que el 60% de la superficie de agua libre. Esto es debido a que en la
superficie de agua libre, como la evaporación se da en toda el área, se crea una capa de
humedad que evita que se evapore más agua (por eso encima de los lagos se puede
observar a veces una capa de aire más húmedo que el que encontramos en el resto de
la atmosfera), en cambio en las hojas, como la evaporación se da en algunos puntos
distribuidos por la superficie, no se genera la capa de humedad y se va evaporando
agua. Muchas plantas, han sacado partido a este fenómeno, lo que hacen las plantas de
climas secos es poner muchos estomas juntos y abrirlos mucho porque generen la capa
de humedad y así no pierdan tanta agua).
- Coeficiente de transpiración: hace referencia a la masa de agua perdida por unidad de
biomasa acumulada. La mediana, esta en 300-600 gramos de agua perdida por 1 gramo

21
 de materia seca formada. En este cálculo, van a influir factores como la fotosíntesis o la
tasa de transpiración.
La WUE (water use efficiency) es el inverso de coeficiente de transpiración. Son los
gramos de peso seco formado por gramo de agua transpirado. En español se denomina
eficiencia uso agua.

Tema 7: LAS ESTOMAS:

Están constituidos por células distintas a las del la epidermis, y pueden estar situados en el
envés o en el haz de la hoja. Las células que los forman se denominan células oclusivas. Son
células capaces de abrir y cerrar la obertura que hay entre ellas, denominada ostiolo.
Las células oclusivas de dicotiledóneas tienen
forma de riñón, mientras que las
monocotiledóneas las tienen en forma de
hueso.
Las células oclusivas tienen paredes celulares
muy peculiares. Estas contienen unos
reforzamientos por fuera y por dentro y sus
micro fibrillas de celulosa están dispuestas en
anillos. Al entrar agua en ellas, los anillos
provocan que las células se doblen hacia
afuera y se cree la obertura u ostiolo.
Además, estas células tienen un potencial
osmótico bajo, porque tienen en su interior mucho potasio, esto es para que entre fácilmente el
agua en su interior y se abra el ostiolo. Las células oclusivas no presentan plasmodesmos, es
decir que no se comunican con las células de su alrededor.

Mecanismo de apertura y cierre de estomas:

Apertura:
En las células oclusivas tenemos cloroplastos de almidón. Este almidón se degrada mediante
glucolisis i da el fosfofenolpiruvico (PEP). El PEP es el aceptor del bicarbonato del CO 2 disuelto
en agua. Esto se consigue mediante el enzima PEPcarboxilasa, que permite la carboxilación y se
transforma entonces en oxacelato. En el paso del bicarbonato hay liberación de protones.
Entonces tenemos la malatodeshidrogenasa (MDH) que necesita NADH y reduce el oxacelato a
malato.
Se forman grandes cantidades de malato en el interior de las células oclusivas. Este malato será
transportado hacia la vacuola de las células oclusivas, donde se va a acumular.

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Paralelamente a la síntesis de malato, en el plasmalema (o pared) tenemos la activación de una
ATPasa que provoca el bombeo de los protones liberados en el paso del bicarbonato hacia el
exterior y a la vez, permite la entrada de potasio en las células oclusivas. Es una entrada
contragradiente.
Junto con el potasio también entran aniones cloruro.
Al entrar potasio, disminuye el Ψ o y por lo tanto, entra agua en las células oclusivas haciendo
que estas se abran. La estoma abierta permite la salida del agua a favor de gradiente. Y, a parte,
permite la entrada de CO2. Las plantas, necesitan este último elemento para hacer la
fotosíntesis. Durante la noche, como la planta no hace fotosíntesis, cierra el estoma.
El malato que hemos explicado, solo se sintetiza cuando empieza a haber luz, durante la noche
no se genera malato, ya que las estomas están cerradas y no entra CO2.
Las plantas CAM, tienen un ritmo inverso, abren durante la noche y cierran durante el día.

Cierre:
El cierre de las estomas implica la perdida de turgencia de las células oclusivas, por lo tanto
debe salir el agua de la célula. Para hacerlo, debemos aumentar el Ψ o, y esto se consigue
expulsando potasio de la célula.
El CO2 es necesario para la apertura, pero un incremento (por encima del umbral) de este
elemento provoca también el cierre de las estomas. Cuando hay un incremento de dióxido de
carbono, se acumulan grandes cantidades de malato provocando la acificación el citoplasma de
las células oclusivas. Este malato, inhibe la entrada de potasio (deja de funcionar la ATPasa) y
esto provoca que el potasio sea expulsado de la célula a favor de gradiente, provocando el
aumento de Ψose cierran estomas.
A parte del CO2, también regula el cierre el subministramiento hídrico. Se hay poco agua la
planta reducirá la apertura de la estoma, porque una planta puede vivir haciendo poca
fotosíntesis pero no puede vivir sin agua. El subministro hídrico regula la apertura-cierre
mediante tres mecanismos:
- Mecanismo de transpiración: solo lo presentan algunas especies. Consiste en una
reducción de la presión de turgencia de las células oclusivas por transpiración directa del
agua hacia la atmosfera. Presentan células con cutículas poco hidrofóbicas. Es un
mecanismo muy rápido.
- Mecanismo cierre-hidroactivo (feed-back): es el más normal. Se basa en la actuación de
una hormona llamada á. abscísico (ABA). Este ABA es el responsable del cierre-
hidroactivo de las estomas. Cuando no llega tanta agua, las células del mesofilo (de las
hojas) reciben menos agua de que están perdiendo y eso provoca una disminución de
su Ψ hídrico (son menos turgentes). Esta disminución, es la señal para el incremento de

23
 la concentración de ABA. El ABA es transportado hacia las células oclusivas y allí la
hormona provocará el cierre de la estoma. El ABA se encuentra en las células del
mesofilo de los cloroplastos.
Como provoca el ABA el cierre:
a. El ABA inhibe de forma directa la ATPasa (que permite la entrada de potasio).
b. Afecta a la polarización de la membrana. La despolariza (estomas abiertos
membrana polarizada). Este cambio en la polarización inhibe en canal de entrada de
potasio y activa o favorece el canal de secreción de potasio hacia el exterior. Todo
esto nos va a provocar una disminución de la turgencia.
c. El calcio en el interior de las células es extremadamente bajo, pero cuando hay ABA
se produce un incremento del Ca citoplasmático (aunque sigue siendo bajo). Este
Ca actúa como regulador (señal) de muchos procesos (interacción génica).
- Mecanismo cierre-hidropasivo: es poco eficiente en el ahorro de agua, porque es una
consecuencia de la pérdida de turgencia de las células de la hoja. Si una hoja se
marchita la estoma se cierra como consecuencia del marchitamiento. Como vemos es
un mecanismo que se desarrolla cuando la planta ya tiene un gran déficit de agua.

Factores que actúan sobre la intensidad de la transpiración:

- ΔΨ:
o Humedad atmosfera.
o Humedad suelo.
o Viento.
o Temperatura.
- Resistencia (estomática; cuticular (en abiertos no afecta); capa limite (capa húmeda que
envuelve la hoja):
o CO2.
o Luz.
o Agua.
o Mecanismo hidroactivo.
o Temperatura (metabolismo).
o Concentración de oxigeno.

Respuestas de plantas para el clima:

- Mesófitasintermedias.
- Xerófitasambientes secos.

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 - Hidrófitas y higófitasambientes húmedos.

Tema 8: EL FLOEMA 05/03/2008

Antecedentes del floema:
El primer científico en sugerir que la savia elaborada era transportada por el floema fue Theodor Hartig,
descubridor de los tubos cribosos y de la exudación del xilema y del floema. La técnica que usó Hartig
para poner de manifiesto el papel del floema fue la del descortezamiento anular, ideada por Stephen
Hales en 1726. Esta técnica consiste en la eliminación de un anillo de corteza en el tallo, de tal forma que
el flujo de materiales por el floema queda interrumpido. Este tratamiento mostraba que el crecimiento por
debajo de la zona descortezada quedaba reducido, mientras que en las hojas no aparecían síntomas de
marchitez por falta de agua, por lo tanto se podía concluir que el agua se movía en sentido ascendente
por el leño, mientras que las sustancias elaboradas se movían en sentido descendente por la corteza.

Técnicas de estudio del floema:

Dejando a un lado la ya mencionada técnica del descortezamiento anular, podemos destacar el uso de
isótopos radiactivos, o el uso de áfidos que se alimentan de las sustancias transportadas por el floema.
Estos áfidos se alimentan mediante la inserción de sus estiletes directamente en los tubos cribosos; si se
secciona el cuerpo del animal, dejando exclusivamente el estilete, el contenido de los tubos cribosos fluirá
durante algunos días a través del estilete. Este fluido puede ser recogido y analizado en el laboratorio.

Estructura funcional del floema:

El floema es un tejido complejo, heterogéneo, cuyos componentes básicos son los elementos cribosos,
que pueden ser de dos tipos: células cribosas y elementos de los tubos cribosos. Se distinguen por el
grado de diferenciación de sus áreas cribosas y por la distribución de las áreas sobre la pared celular.
Desde un punto de vista filogenético, se considera a las células cribosas como precursoras de los
elementos de los tubos cribosos, siendo más abundantes en gimnospermas y otras plantas vasculares
inferiores.
Otros componentes básicos del floema son las células parenquimáticas (células acompañantes, células
albuminosas, parénquima floemático, células de transferencia, células intermediarias…) y las fibras y
esclereidas.

Funciones:
En el proceso de diferenciación, las células se alargan y se diferencian. Se rompe la vacuola y también se
degradan muchos otros orgánulos como por ejemplo, el núcleo (mitosis, ribosomas...). Lo único que es
necesario es que se mantenga la integridad del plasmalema.
En dicotiledóneas aparecen mucílagos, unas proteínas que se disponen longitudinal y parietalmente.
También podemos encontrar cloroplastos que acumulan almidón y proteínas y factores enzimáticos que
incrementan las uniones a través de plasmodesmas.

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Materiales que se transportan:
El agua es el material más abundante, siguiéndole en importancia, la sacarosa (glucosa + fructosa unidas
por enlace alfa 1 – 2), que no tiene poder reductor. Ambos componentes representan más del 90% del
material transportado.
En árboles tropicales, a la sacarosa se le une la galactosa.
También se transportan aminoácidos como el glutámico, la glutamina, el aspártico o la asparagina. A
través de ellos podemos llevar a cabo la síntesis de compuestos nitrogenados.
Por otro lado, también se pueden transportar proteínas y ácidos orgánicos o cetoácidos, además de
materia inorgánica (iones) y hormonas.
Finalmente, decir que el floema tiene un pH alcalino y un potencial osmótico muy bajo.

Velocidad y cantidad de transporte:

La velocidad de transporte en el floema es variable porque va ligada al metabolismo en general. En
plantas C3 es de unos 30-100 cm/h mientras que en plantas C4, es de 200-400 cm/h.
Existe un transporte en masa de agua y sustancia. Para conocer su intensidad, se calcula en un fruto, por
ejemplo, porque allí sólo llega el floema y es el responsable de hacer madurar y engordar al fruto.
La intensidad (transferencia específica de masa) es igual a la velocidad (cm/h) por la concentración
(g/cm3), partido el área (cm2), y se mide en gramos por cm2 y por hora.
veloci dad ×concentración
Intensidad=
area

Carga del floema:

El primer paso en el transporte de solutos de los órganos productores (hojas) a los consumidores (raíz,
fruto…) es la entrada activa y selectiva en el sistema conductor (carga del floema) y mediante el cual las
sustancias que van a ser transportadas, sacarosa fundamentalmente, pueden acumularse en el floema
alcanzando una concentración superior a la que se encuentra fuera de los tubos cribosos.
No existe un mecanismo único de carga del floema. En algunos casos, los solutos se desplazan desde las
células fotosintéticas de las hojas hasta el complejo célula acompañante-elemento criboso a través de los
plasmodesmos; esta sería la modalidad de carga simplástica del floema. Cuando la carga se realiza
desde el apoplasto mediante un mecanismo que consume energía, se trata de la carga apoplástica del
floema.
En el modelo de carga simplástica, el transporte de azúcares desde los cloroplastos de las células del
mesófilo hasta las vénulas menores puede tener lugar a través del simplasto, es decir, atravesando los
espacios metabólicos celulares y pasando de célula a célula a través de los plasmodesmos. Existe, por
otra parte, abundante evidencia experimental que indica que en algún momento de la ruta de transporte,
la sacarosa sale al apoplasto, desde donde es activamente cargada en el complejo célula acompañante-
elemento criboso.
El lugar en el que los azúcares dejan el apoplasto y pasan al simplasto es el lugar de carga, así al menos
parece deducirse de los estudios autorradiográficos que muestran cómo la sacarosa no pasa

26
directamente a los tubos cribosos, sino que se acumula en las células acompañantes y que, según la
planta, pueden ser células intermediarias o células de transferencia. Tal acumulación de sacarosa
procedente del espacio libre se realiza contra un gradiente de concentración, requiriendo, por tanto, un
aporte energético. Este fenómeno es muy selectivo. Los azúcares acumulados pasarán finalmente al tubo
criboso a través de la red de plasmodesmos.
En cuanto a la carga del floema, un mecanismo quimiosmótico parece ser el responsable. Se cree que
existe un sistema activo de cotransporte de sacarosa/H+ en plantas superiores. La fuerza conductora de
este cotransporte sería el gradiente de potencial electroquímico del flujo de protones, creado por una
ATPasa. El posterior desplazamiento de protones a favor de gradiente estaría acoplado al transporte
activo secundario de sacarosa al interior de la célula acompañante. La acumulación neta de potasio en el
floema puede ocurrir por un mecanismo similar al de la sacarosa, o por una bomba ATPasa H+/Potasio.

Transporte de solutos por el floema. Hipótesis del flujo de presión:

Básicamente, esta hipótesis viene a decir que el flujo de solutos a través del floema se debe a diferencias
de presión en la entrada y en la salida. Por tanto, mientras haya un gradiente de presión, se dará un flujo
entre el órgano productor, conectado por el floema, con el órgano receptor, que volverá a conectar con el
xilema.
El flujo por el floema es bidireccional. Un mismo tubo criboso no puede ser bidireccional en un momento
determinado, pero sí a distintos momentos.

Tema 9: NUTRICIÓN MINERAL 06/03/2008

La nutrición mineral de las plantas es la parte de la fisiología vegetal que estudia los procesos
relacionados con la adquisición de los elementos minerales y el papel que estos elementos
desempeñan en la vida de las plantas.
La importancia de las sustancias minerales en el crecimiento vegetal fue establecida por John
Woodward (1665-1728), quien constata que el agua que penetra en las plantas por los poros y
es exhalada a la atmósfera arrastra en disolución una gran cantidad de sustancias minerales,
que de esta forma penetran en la planta. Esta conclusión está basada en experimentos en los
que observa que las plantas crecen mejor en agua que contenga disueltas algunas sustancias
que en agua destilada.
A finales de siglo XIX, Julios von Sachs demuestra que las plantas pueden crecer en soluciones
nutritivas sin necesidad de añadir la fase sólida del suelo.
En el siglo XX, los estudios más relevantes en este campo han sido realizados por
investigadores como Tepstein, Hoagland…

27
Criterios de esencialidad:
Si un trozo de material vegetal se seca en una estufa a 105ºC durante 24 horas, el material seco
resultante constituirá aproximadamente el 15% del peso fresco inicial. Entre el 90 y el 95% de
este residuo seco estará constituido por C, O e H, procediendo los tres del aire y del agua. El
resto del material seco constituye el contenido mineral de la planta y es tomado por ésta del
suelo.
Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos
químicos; algunos de estos serán esenciales para la vida vegetal, mientras que otros no lo serán.
La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de
seleccionar entre unos y otros. Es importante dejar claro cuáles son los criterios que nos
permiten distinguir entre elementos esenciales y no esenciales. Estos criterios fueron dados por
Arnon y Stont en los años siguientes y son los siguientes:
Un elemento es esencial para una planta cuando:
1. En su ausencia, la planta no puede completar su ciclo biológico.
2. Su acción es específica, es decir, ningún otro elemento puede sustituirlo completamente.
3. Está implicado en la nutrición mineral, ya sea como constituyente de un metabolito
esencial o siendo requerido para el funcionamiento de una enzima.
A partir de estos criterios, ha podido establecerse que, a parte del C, el H y el O, hay 13
elementos más que son esenciales para las plantas y que pueden subdividirse en
macronutrientes y micronutrientes, en función de la cantidad en que son requeridos.
Entre los macronutrientes, tenemos, el C, el H, el O, el N, el S, el P, el K, el Ca y el Mg. La lista
de los micronutrientes está formada por: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl y Ni.
Otra clasificación para los elementos esenciales para una planta es la establecida por Colass,
según la cual tenemos:
a) Grupo I: Elementos estructurales (C, H, N, O, P y S).
b) Grupo II: Elementos que actúan como activadores enzimáticos (K, Ca, Mg, Mn y Ni).
c) Grupo III: Elementos redox (Fe, Cu y Mo).
d) Grupo IV: Elementos de función incierta (B, Cl, Ni)
Finalmente decir que, aunque no sean elementos esenciales, también existen elementos que
son beneficiosos para la planta, como el Si o el Na.

Métodos de estudio:
1. Método analítico: Consiste en desecar la planta en una estufa a 105ºC durante 24 horas
para así obtener el peso seco, que será alrededor de un 10-15% del peso fresco (el
resto era agua). Si calcinamos el material seco a 600ºC, la mayoría de componentes se
oxidan y se pierden, quedándonos las cenizas que contienen elementos minerales.

28
 2. Método sintético: Se prescinde del suelo y se proporcionan unas condiciones conocidas
de agua y minerales. Hay distintas soluciones, como por ejemplo:
a) Solución de Knop: KNO3 (0.2 g/l), Ca (NO3) (0.8 g/l), KH2PO4 (0.2 g/l),
MgSO4.7H20 (0.2 g/l) y FePO4 (0.1 g/l).
b) Solución de Crone: KNO3 (1 g/l), Ca3 (PO4)2 (0.25 g/l), CaSO4 (0.25 g/l), Fe3
(PO4)2.7H2O (0.25 g/l), MgSO4.7H2O (0.25 g/l).
c) Solución de Hoagland y Arnon: Con macronutrientes.
d) Solución de Hoagland y Arnon: Con micronutrientes.
En estas soluciones el Fe es necesario, pero da problemas porque precipita muy rápido.
Las distintas maneras de hacer el experimento son directamente aplicando agua, en un
plano inclinado, con un mecanismo de flujo y reflujo, o mediante un mecanismo
aerofónico, es decir, las raíces están el aire y es mediante un spray, que les llega el
líquido.
3. Método bioquímico: Se estudia la función de cada elemento.

Elementos insolubles:
Pueden captarse por distintos métodos:
1. Ser absorbidos en forma intercambiable sobre la superficie de partículas minerales y de
la materia orgánica.
2. Estar unidos de forma no intercambiable a compuestos minerales de diversa solubilidad.
3. Estar presentes en formas solubles o insolubles en la materia orgánica.

Tema 10: ABSORCIÓN DE NUTRIENTES POR LAS PLANTAS 10/03/2008

Movimiento de solutos en el sistema suelo-planta:
Puede darse por distintos mecanismos:
1. Por difusión a favor del gradiente de concentración.
2. Por intercambio iónico.
3. Por flujo en masa por gradiente de potencial de la tensión-cohesión generada por la raíz
y por la transpiración.
4. Por intercepción de la raíz (absorción sin transporte, debida al movimiento del
crecimiento de la raíz).

Disponibilidad de los nutrientes: c

29
La disponibilidad depende del tipo de ión y del tipo de suelo. Los iones solubles están
disponibles y son intercambiables por micelas orgánicas o inorgánias. Las sales insolubles y los
iones incluidos en micelas orgánicas o inorgánicas no están disponibles.

Absorción de iones:
Hay tres grandes posibilidades físicas:
1. Por difusión libre: Se hace por vía apoplástica, que es continua hasta la endodermis,
donde se interrumpe debido a la banda de Caspary.
2. Por difusión a través de los plasmodesmas: Es una vía simplástica que atraviesa la
endodermis.
3. Por vía transcelular: Se traviesan los plasmodesmas y el cloroplasto hasta la vacuola.
La absorción no se da siempre del mismo modo, y además, el movimiento de los iones no
siempre es pasivo.

Transporte a través de membrana:

Puede ser de varios tipos:
1. Pasivo: El elemento pasa a favor de su potencial electroquímico.
2. Activo: El elemento pasa en contra del potencial químico, requiriéndose el aporte de
energía.
3. Facilitado: El ión requiere de un transportador. Es un transporte pasivo.

Análisis cinético de la nutrición: Curvas de absorción:

Dado que el transporte por las membranas normalmente es vectorial (unidireccional) y requiere
frecuentemente de transportadores, ya en 1952, Epstein y Hagen introdujeron el estudio cinético
del transporte, al comprobar que las isotermas de absorción iónica obedecían a la ecuación de
Michaelis-Menten. Este modelo cinético se basa en los estudios de la velocidad de absorción de
un elemento, en función de la concentración suministrada y la aplicación de la hipótesis de la
cinética enzimática al transporte de iones y al funcionamiento de los transportadores.
Así pues, para un ión (A), transportado por T:

T + A →TA → T + A '

Con lo que, de acuerdo con el cálculo desarrollado por la cinética enzimática, similarmente se
llega a que la velocidad de transporte, v, es igual a:

30
 V max CS
V=
Km+Cs

Donde Vmáx es la velocidad máxima de transporte, Cs es la concentración del ión en el medio y

Km es la constante de Michaelis, que es igual a la concentración del ión sustrato que da la mitad
de la velocidad máxima de transporte.
Esta ecuación se puede transformar en una función lineal de la doble recíproca de v y Cs:
1
V
=
Km
( )( )( )
V max
×
1
Cs
+
1
V max

El segundo dibujo (arriba a la derecha) muestra las curvas hiperbólicas que se obtienen dentro
de un rango muy estrecho de bajas concentraciones (usualmente hasta 0.7M). A mayores
concentraciones no se produce la saturación tan fácilmente y los resultados obtenidos siguen un
curso más complejo:

En general, aún hoy hay versiones muy contrapuestas a la hora de interpretar estos resultados
complejos. En muchos casos se ha hecho una distinción entre mecanismos dualesEpstein
(con dos mecanismos y Km distintas a baja y alta concentración, creen que hay dos
transportadores, uno actúa a bajas concentraciones y el otro solo actúa con el primero en el caso

31
que haya elevada concentración de solutos) y unitariosNissen con sistema multifásicos, que
cambiarían sus características en cantidades discretas de la concentración externa del ión
(consideran que solo hay un transportador con varias subunidades proteicas. Al variar la
concentración del ion es capaz de modificar sus características).

Absorción de nutrientes por transporte pasivo:

En los procesos de transporte pasivo, la difusión de iones ocurre a favor del potencial
electroquímico, sin necesidad de un aporte energético.
El potencial químico es un parámetro de gran utilidad para el estudio de los movimientos pasivos
de los nutrientes, pues una sustancia tiende a moverse hacia las regiones de menor potencial
químico.
Según sabemos, el potencial químico viene dado por:
°
μi=μ i + RTln ai +V i P+ Z i FE+mi gh

De esta formula podemos desechar los términos V iP y migh, de modo que el potencial
electroquímico para los iones se expresa:

°
μi=μ i + RTln ai +Z i FE

Difusión:
La difusión es un proceso espontáneo por el que ocurre un movimiento neto de una sustancia de
una región a otra a favor de su potencial químico. El resultado teórico final es la distribución
uniforme de los potenciales químicos en todos los puntos del sistema o equilibrio de difusión.
Fick estableció lo que se conoce por primera ley de Fick o ley de la difusión, según la cual:
dQ
dt
=−Ds
dc
dx ( )
Donde dQ es la cantidad de sustancia que difunde en el tiempo dt (mol/s); dc/dx es el gradiente
de concentración y D es el coeficiente de difusión, que depende del disolvente y del soluto.
La expresión anterior se refiere a una difusión libre en un espacio sin ninguna barrera. En el caso
de una difusión a través de una membrana, la igualdad anterior se convierte en:

( dQdt )=−Ps ∆ s
Donde P = DK/x, es decir es el coeficiente de permeabilidad que depende de los solutos, los
disolventes y las características de la membrana; y ∆c es el gradiente de concentración.

32
Expresado como densidad de flujo (sustancia transportada por unidad de superficie y tiempo), la
fórmula queda como:

∅ =−P ∆ c ×
( mmols× s )
2

La osmosis es un caso especial de difusión a través de una membrana semipermeable ideal

(deja pasar agua pero no iones).
La segunda ley de Fick de la difusión establece la relación de la concentración en función del
tiempo y la distancia, por medio de la siguiente ecuación:

( ) ( )
2
δc δ c
x= 2
t
δt δx

Por integración de esta fórmula, se obtiene la relación tiempo-distancia en la difusión, que puede
formularse como:

2
x
t=
4D

Donde c es la concentración; t, el tiempo; x, la distancia; y D es constante (coeficiente de

difusión).
Atendiendo a esta última expresión, se entiende que la difusión sea un mecanismo de transporte
importante a nivel celular, pero inefectivo en el transporte a distancia en las planta.

Ecuación de Nernst:
El potencial electroquímico determina la dirección de movimiento de iones entre dos regiones de
distinto gradiente. En el caso de que dos soluciones se hallen separadas por una membrana
aislante eléctricamente y expresando por μiI y μiII, respectivamente, los potenciales químicos de
los iones en cada una de las fases que separan la membrana (interna y externa), en el estado de
equilibrio μiI = μiII, por lo que:
° °
μi + RTln a i + Zi FE' μ i=μi + RTln ai + Zi FE ' '
' ''

La diferencia de potencial eléctrico EI – EII en la membrana en equilibrio a 25ºC, vale:

( )( )( ) ( )
' '' RT ai 0.0592
'' ai ''

E N =E −E = ln = log
Zi F ai ' Zi ai '

33
Y se conoce como potencial de Nernst o ecuación de Nernst. En el caso de que la distribución
de iones sea pasiva por el gradiente electroquímico, en el equilibrio se cumple esta ecuación.

Sistema de Donnan:
Un caso especial de formación de potencial de membrana ocurre cuando el coeficiente de
permeabilidad de un determinado ión en un sistema es muy pequeño y prácticamente no hay
flujo de este ión. En presencia de otros iones difusibles se origina pasivamente el potencial
eléctrico o potencial de Donnan en el equilibrio. Entre las consecuencias más marcadas hay que
señalar que la concentración molar total de iones difusibles es más elevada en el compartimiento
en donde están presentes los iones no difusibles (fase de Donnan) y que el potencial osmótico
es más negativo (menor) en el lado de los iones no difusibles que en el otro.
Suponiendo un caso sencillo con dos iones difusibles (Cl- y K+) y con la presencia de un anión
no difusible interior (A-), en el equilibrio se cumplirá que:

¿¿

Pero como en el interior está presente una macromolécula con carga negativa no difusible:

¿¿

¿¿

Se habrá producido una difusión de potasio contragradiente. Es decir, debido a que el potencial
electroquímico está integrado no sólo por la
concentración del ión, sino también por la carga, se
puede llegar al equilibrio con concentraciones
distintas y, por ello, a la entrada contragradiente de
cationes, en este caso.

En las paredes celulares, debido a la presencia de

cargas fijas, se produce localmente una fase de
Donnan en contacto directo con los iones del
apoplasto por lo que, por intercambio iónico, se origina un entrono más concentrado de cationes
(potencial de difusión) respecto a la solución (espacio de difusión libre). Por este motivo, a veces
se distingue en el apoplasto entre el espacio de difusión libre, que obedece a las leyes de la
difusión libre, y el espacio libre de Donnan.

Ecuación de Ussing-Teorell:

34
Uno de los criterios fisicoquímicos más útiles para decidir si un determinado movimiento de iones
a través de la membrana es activo o pasivo es la aflicción de la ecuación de Ussing-Teorell o
relación de flujo. Esta ecuación es la siguiente:
¿

Esta relación de flujo solo es válida para iones que se muevan pasivamente sin interactuar con
otras sustancias. En el equilibrio, cuando Jiint/Jiext = 1, la ecuación de Using-Teorell se reduce a la
de Nernst. Si el flujo de iones no cumple el criterio de Ussing-Teorell se concluye que ocurre un
transporte activo.

Ecuación de Goldman:
Cuando están presentes varios iones, por difusión diferencial de un anión y de un catión se
origina un potencial de difusión. La ecuación de Goldman nos da este potencial de difusión de
membrana.
Para los iones potasio, sodio y cloro, asumiendo movimientos pasivos e independientes de cada
uno de los iones, dicha ecuación viene dada por:

E= ( RTzF ) × ln ¿
Intercambio iónico:
En virtud del intercambio iónico, las superficies celulares intercambian iones con la solución
externa o incluso directamente a partir de los iones adsorbidos a las partículas del suelo. Por
predominar las cargas negativas e las paredes celulares, fundamentalmente se trata de
intercambios catiónicos.

Flujo en masa:
Está producido por la corriente transpiratoria que circula por el sistema continuo hojas-xilema-
raíz y contribuye subsidiariamente al arrastre pasivo de iones en la solución del suelo y a su
absorción pasiva por el flujo de agua por las raíces.

Tema 11: ABSORCIÓN POR TRANSPORTE ACTIVO 11/03/2008

Tipos de transporte:
1. Transporte pasivo (a favor de gradiente).
2. Transporte facilitado (a favor de gradiente).
3. Transporte activo (contragradiente, con el uso de energía).

35
El primer mecanismo de transporte contragradiente por medio de transportadores, lo dieron
Lundergargh y Epstein. Posteriormente Hoogland llevó a cabo uno de los primeros experimentos
para demostrar la existencia de este tipo de transporte.

El transporte activo:
Existen 3 modelos de transportadores:
1. Bombas o transportadores primarios: Llevan a cabo un transporte contragradiente. La
bomba lleva acoplada la fuente de energía metabólica (normalmente ATP). Su velocidad
es pequeña (<500 moléculas/s).
2. “Carriers” o transportadores secundarios: Realizan un transporte contragradiente, pero la
energía no está acoplada directamente al transportador, sino indirectamente por el
potencial electroquímico que han generado las bombas. Su velocidad es mayor (1000 –
100000 moléculas/s).
3. Canales iónicos: Van a favor de gradiente. No son transportadores, sino proteínas que
establecen un canal de paso. La velocidad es mucho mayor (106 -108 moléculas/s).

Bombas o transportadores primarios:

En animales, el potencial de membrana está ligado a bombas de sodio y potasio, mientras que
en vegetales, este potencial de membrana se consigue mediante bombas de protones. Estas
ATPasas pueden ser muy diferentes. En primer lugar, las ATPasas pueden realizar la reacción
en dos sentidos:
 ADP + Pi + Protones -------- ATP + Agua (ATPsintasa, aprovechan un gradiente de
protones que se ha creado antes).
 ATP + Agua -------- ADP + Pi + Protones (liberan energía del tercer fosfato y la utilizan
para generar, contragradiente, un acumulo o gradiente de protones).
La fuerza motora de protones (∆p) es igual a:

∆ p=¿

Como hemos dicho, en vegetales predominan la ATPasas electrogénicas de protones (generan

basicidad en el interior y acidez en el exterior, y a parte, una separación de cargas: negativas en
el interior y positivas en el exterior).
Otra bomba importante en el plasmalema es la bomba de calcio, la función de la cual es
mantener unos niveles internos de calcio muy bajos, la cual cosa permite que este sea un gran
mensajero secundario.
Una tercera bomba utiliza el poder reductor para bombear protones hacia el exterior. Se cree que
actúa en la absorción de hierro y en situaciones de estrés.

36
“Carriers” o transportadores secundarios:
Los transportadores secundarios actúan contragradiente y utilizan uno de los componentes
electroquímicos que ha generado el potencial. Las hay de tres tipos:
1. Simporte (cotransporte).
2. Antiporte.
3. Uniporte.
Algunos ejemplos de simporte se utilizan para la entrada de aniones (cloruros, sulfatos,
nitratos…). La expulsión de cationes hacia el exterior se realiza mediante un sistema antiporte
con protones.
Los sistemas uniporte suponen un transporte contragradiente en que se utiliza el potencial de
membrana. Por ejemplo, cationes como el amonio entran debido a la separación de cargas entre
el interior y el exterior.

Canales iónicos:
Son específicos y tienen distintos mecanismos de entrada y salida. Normalmente, los canales
van a favor de gradiente. Pueden ser regulados por hormonas, luz… y de este modo se controla
la concentración de ciertos iones como el calcio en el interior de la célula, que podrían actuar
como mensajeros intracelulares.

Tipos de transporte en la membrana de la vacuola:

1. Bombas: Tenemos ATPasas de protones que bombean protones hacia el interior de la
vacuola. Crean un doble potencial: vacuola ácida-citosol básico y vacuola positiva-citosol

37
 negativo. Después también tenemos una pirofosfatasa que utiliza la energía de hidrólisis
del pirofosfato para bombear contragradiente protones, hacia dentro de la vacuola.
2. Transportadores secundarios: Existen antiportes para introducir sodio y calcio en la
vacuola, utilizando protones. También hay simportes para sacar aniones hacia el citosol.
3. Canales iónicos: Los hay de distintos tipos. Por ejemplo, para introducir el malato
sintetizado en el citosol en el interior de la vacuola. La técnica del patch-clamp, basada
en la utilización de un electrodo micropipeta unido prietamente a un retazo de
membrana, permitiendo seguir el flujo de iones y la variación en los potenciales en
función de factores experimentales para el estudio de la regulación de la apertura y
cierre de los canales iónicos, nos ha permitido conocer mejor el funcionamiento de los
canales iónicos.

Tema 12: NUTRICIÓN DEL NITROGENO 12/03/2008

El nitrógeno es un factor de competencia entre las plantas de una comunidad, el nitrógeno es
muy importante.
Las plantas han desarrollado distintas técnicas para absorber N.
El proceso de asimilación del nitrógeno lo veremos en la fotosíntesis.

Ciclo del nitrógeno en el suelo:

Las plantas absorben el N del suelo. El N hace un ciclo dentro de los ecosistemas. En el suelo
viven muchos organismos, estos mueren o defecan, esto nos genera materia orgánica. Estos
desechos se degradan por un proceso de descomposición y obtenemos amonio o amoniaco
(elementos ya útiles para las plantas). No obstante, ambos elementos son poco estables, ya que
tenemos muchos microorganismos que oxidan este amonio y amoniaco. Lo pasan a nitrito y
después a nitrato (el más estable). Las plantas podrán absorber ambos elementos.
Los más absorbidos son el amonio y el nitrato. Este último para poder usarlo se va atener que
reducir (en la fotosíntesis lo veremos).
No todo el nitrógeno procedente de los organismos se queda en el suelo. Una parte sufre la
desnitrificación, es decir que pasan de nitrato a nitrógeno atmosférico.
Tenemos microorganismos fijadores de nitrógeno atmosférico. Estos son capaces de reducir
este nitrógeno a nitrógeno orgánico.
La nitrogenasa es una enzima. Es el catalizador capaz de reducir en nitrógeno atmosférico a
amonio a temperaturas normales, pero necesita condiciones anaeróbicas.
Algunos vegetales aprovechan la capacidad de los microorganismos de pasar el nitrógeno
atmosférico a amoniaco. Para hacerlo, generan un nódulo con un ambiente anaeróbico para que
puedan vivir los microorganismos. Es una simbiosis donde ambos individuos salen ganando.
38
Organismos fijadores de N2:
1. Organismos no simbióticos:
 Archeobacterias.
 Anaerobios.
 Anaerobios facultativos.
 Microanaerobios.
 Aerobios.
 Cianobacterias.
2. Organismos simbióticos:
 Rhizobium (asociado a leguminosas y con crecimiento rápido).
 Bradyrhizobium (asociado a leguminosas y con crecimiento lento).
 Parasponia (asociado a no leguminosas y con crecimiento lento).
 Actinorrizas Francia (asociación con “Alnus”).
 Asociaciones de cianobacterias con angiospermas, gimnospermas, pteridófitos,
briófitos, líquenes…

Proceso de simbiosis:
Los nódulos son de color rosa porque contienen leghemoglobina (se encuentra en la parte
externa del nódulo y lo que hace es atrapar el oxigeno para que en el interior del nódulo haya
condiciones anaeróbicas).
Una planta inicia la formación del nódulo cuando hay un reconocimiento molecular entre
sustancias del microorganismo y receptores de la planta. Cuando sucede esto los pelos
radiculares se curvan formando un gancho. En este gancho se invagina el plasmalema
generando un conducto (canal de infección) por donde la bacteria va a entrar.
El pelo no se rompe, solo genera un túbulo, porque así aísla el microorganismo de su material
citoplasmático (si estuvieran en contacto se activaría el mecanismo de defensa de la planta).
Donde se acumulan los bacteriófagos es donde se va a generar el nódulo. Este va a estar
conectado con el sistema vascular (tenemos un xilema y un floema que nos conecta el nódulo
con el sistema vascular). Por lo tanto, existe intercambio de sustancias entre los dos individuos.

Proceso de reducción del nitrógeno por parte de los microorganismos:

Para que sea reducido, debe haber una transferencia de electrones. Para pasar de nitrógeno a
amonio necesitamos seis electrones. Además en el proceso natural también se reducen 2
protones a hidrogeno (para este proceso se necesitan 2 electrones). Por lo tanto necesitamos 8
electrones en total.

39
La nitrogenasa, es un complejo enzimático. Tiene una actividad dinitrogenasa reductasa y una
actividad dinitrogenasa

La planta le da energía al microorganismo y este la usa para reducir la ferrodoxina. Reacción:

N2+6H++6é+12ATP2NH3+12ADP+12Pi
2H++2é+4ATPH2+4ADP+4Pi .
N2+8é+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi
Si nos encontramos un suelo rico en N no se nos van a generar los nódulos, ya que es un
proceso muy costoso. Solo se hace cuando hay mucha necesidad.

En el metabolismo del simbiosoma se considera que el malato es la forma predominante de

importación al bacteroide mientras que el amonio producido será exportado al citosol,
mayoritariamente, para allí ser asimilado por el sistema de la glutamina sintasa (nodulina) y
GOGAT.
La estructura del nódulo y del simbiosoma y la organización funcional de la membrana
peribacteroide tienen un papel central en la microcompartimentación, en la transferencia de
electrones e intercambio de materiales, a la par que proporcionan protección frente al oxígeno.
En el bacteroide, el malato forma NADH (vía ciclo del citrato), que produce la reducción de la
ferrodoxina soluble. La ferrodoxina o la
flavodoxina reducen en primer lugar al
componente II (nitrogenasa reductasa),
que por activación con ATP y Mg
reducen al componente I. El centro
activo de reducción del nitrógeno a
amoniaco reside asó en el componente
I (nitrogenasa). Se cree que el Mo
tienen un papel calve en este último
proceso.
En el citosol, la glutamina sintasa
sintetiza asparagina y glutamina,
mientras que la GOGAT, sintetiza

40
glutamato. Estos aminoácidos se distribuyen por la planta a través del xilema, fijándose así el
nitrógeno.

Tema 13: NUTRICIÓN I SIGNIFICACIÓN

El carboneo se absorbe mediante el CO 2 (lo veremos en la fotosíntesis), el oxigeno, proviene del
agua o de la atmosfera (en forma de gas) o del suelo (la planta presenta unos poros para
absorberlo). El hidrogeno, proviene del agua.

El fosfato (P):
La planta lo necesita en concentraciones elevadas porque forma parte de elementos
estructurales (fosfolipidos), en transferencia de energía (ATP), i función señalizadora a través del
fosfatil.
En el suelo lo encontramos en las siguientes formas inorgánicas, PO 43-, HPO4-2, H2PO4-. Los
primeros dan lugar a sales insolubles, por eso las formas más propicias a ser absorbidas son las
otras dos. El HPO4-2 lo encontramos en suelos con pH elevado y el H 2PO4- en suelos con pH
ácidos.
Encontramos bajas concentraciones de P soluble en el suelo por eso la planta debe tener la
capacidad de movilizar el P. la planta segrega por la raíz enzimas fosfatasas ácidas, que
separan el P inorgánico de la materia orgánica. Además los hongos que están en simbiosis con
la planta también dan fosfato porque tienen mucha actividad enzimática.
El P no se encuentra reducido en el organismo, siempre se encuentra en forma oxidada (es el
único).
Cuando la planta germina, tiene poca capacidad de movilizar el P. Pero necesita mucho de ello
para desarrollarse. Para conseguirlo, en la semilla hay unas reservas de P, guardado en forma
de fitato (insitolhexafosfato6 átomos de carboneo y 6 de P).
Se introduce por contratransporte y se transporta vía xilema y floema.

El azufre (S)
Es un elemento necesario para la planta.
Es absorbido en forma de sulfato. La planta lo usa para generar aminoácidos (como la cisteína y
la metionina), para generar glutatión (que mantiene el equilibrio redox y regula las cargas libres),
y además forma parte de metabolitos secundarios (no presentes en todas las plantas. Participan
en mecanismos de defensa frente herbívoros, hongos, patógenos…).
La planta absorbe sulfato del suelo y luego lo sintetiza. La activación (reducción) necesita ATP
que proviene de la fotosíntesis. La planta debe introducir el azufre a la materia orgánica. Lo
pueden hacer con S reducido o no hacerlo.

41
El azufre también se puede absorber azufre de la atmosfera SO 2 (proveniente de la
contaminación o erupciones volcánicas). A grandes concentraciones este elemento es toxico.
Su absorción es activa. Dentro de la planta es transportado por el xilema y luego redistribuido por
el floema (más lentamente).

El potasio (K):
Nutriente inorgánico catiónico más abundante en las células vegetales.
Nunca establece complejos con las estructuras orgánicas, debido a que tiene un índice de
covalencia muy bajo.
En la planta es muy importante para las estructuras terciarias de las proteínas (gracias a sus
cargas). Es un catión muy poco toxico, por eso es tan importante.
La planta lo absorbe contra gradiente gastando ATP. Se puede hacer por simporte mediante
protones o por canales iónicos. Es un elemento muy móvil que se desplaza vía xilema y floema.
Es también importante en la planta en los movimientos osmóticos rápidos (apertura-cierre
estomas).

El calcio (Ca)
La planta lo necesita para la pared células (capses d’ou). Los grupos carboxílicos se estabilizan
con calcio.
Este elemento siempre se encuentra fuera del plasmalema, es apoplastico (fuera). Hay una
regulación estrecha de la concentración de calcio en el citoplasma mediante la calmodulina
(mantiene niveles de calcio bajos en el citoplasma).
Las plantas absorben en forma catiónica el calcio mediante canales de calcio, muy regulados.
Este elemento también actúa en algunas enzimas de la planta.

El magnesio (Mg)
Se necesitan pocas cantidades.
Forma parte de la estructura de la clorofila y también se encuentra en las magnesoATPasas
(participan en el metabolismo) y activando enzimas. Además, es regulador de la rubisco.
La absorción se da pasivamente y se mueve principalmente por el xilema.

LOS MICRONUTRIENTES:
Hierro (Fe)

42
Es el micronutriente que la planta necesita con mayor cantidad. El hierro se encuentra en forma
insoluble en el suelo y eso no permite la absorción por parte de la planta. Como antes la planta
debe movilizar en hierro. Tenemos dos tipos de planta frente a movilizar el hierro:
- Monocotiledóneas: hacen la estrategia 1, que consiste en una acidificación del medio
alrededor de la raíz. De esta manera el hierro se hace más soluble. Además generan y
segregan citrato que solubiliza el hierro.
- Dicotiledóneas: deben reducir el Fe+3 a Fe+2 para usarlo. Lo hacen mediante la
ferrodoxina. Segregan fitosidóforos, sustancias con gran afinidad para el hierro. Esta, es
la estrategia 2.
El hierro lo usa la planta como cofactor de muchos enzimas y también lo encontramos ligado al
cloroplasto porque participan en la síntesis de la clorofila.
Es un elemento poco móvil vía floema.

El manganeso (Mn)
No es muy abundante. Se absorbe activamente en contra de gradiente y es transportado
regularmente por el xilema y más lentamente por el floema.
Actúa en la transferencia de los 4 electrones del agua hacia el complejo del PII de la fotosíntesis.
También es coafactor de muchas enzimas.

El zinc (Zn)
Se absorbe como catión Zn 2+. Es absorbido activamente, transportado por el xilema y
redistribuido por el floema, más lentamente.
Es necesario en la estabilidad de los ribosomas, en la síntesis de las proteínas y enzimas y en la
síntesis de fitohormonas (como la auxina).

El cobre (Cu)
Actúa en el proceso de oxido-reducción. Lo veremos en las proteínas azules. Actúa en la síntesis
de la lignina (sustancia muy importante para la planta).
Su absorción es activa y a favor de gradiente. Es muy escaso y puede dar lugar a problemas de
toxicidad. Puede reaccionar con el oxígeno y reducirlo a agua o a agua oxigenada.

El boro (B)
Se absorbe en forma de acido bórico y es necesario en la estabilidad de las paredes celulares.
Participa en la síntesis de ácidos ribonucleicos y en giberalinas y en el transporte de azucares.

El molibdeno (Mo)

43
Es el que se necesita en menor cantidad. Lo necesita para la reducción del nitrato.

El cloruro (Cl)
Es difícil demostrar su función, porque es difícil de crear un medio sin cloruro. Se cree que es
necesario en el desprendimiento del oxigeno en el fotosistema II, y que participa en la función de
las células oclusivas.

Tema 14: ESTADO NUTRITIVO DE LA PLANTA 25/03/2008

Sprenger, a finales del siglo XVIII fue el primero en decir que la nutrición de una planta dependía
de la presencia de un solo elemento (“La cosecha depende del elemento menos representado”).
Posteriormente, Liebig, dio nombre a este postulado, llamándolo “Ley del mínimum”. Más tarde,
Milscherlich presenta curvas de acción/cosecha que establecen el rendimiento (cosecha)
respecto a la concentración del elemento. Algunas de ellas eran asintóticas, en las cuales:

Esta ley no se cumple por dos motivos:

1. La curva no es asintótica en la realidad.
2. Considera a la C constante para cada elemento y eso no es cierto.
Así pues, la curva real es la siguiente:

44
 A partir de cierta concentración sobre el óptimo, se producirá toxicidad. Se tiene a hablar de
nivel crítico como aquel que provoca un 10% de la bajada del rendimiento. De todos modos, no
hay unicidad de criterios al respecto. Algunos autores, por ejemplo, dicen que el óptimo es el
nivel crítico de toxicidad.
Para calcular dónde se encuentra el óptimo, tenemos distintos métodos:
a) Método unifactorial: Todos los elementos se mantienen constantes excepto aquel que
estudiamos. No es un método factible porque no tiene en cuenta las interacciones entre
elementos.
b) Mezcla en suma constante binaria o terciaria: Se estudian los efectos de los distintos
elementos, agrupados de 2 en 2 o de de 3 en 3.

Como podemos saber el estado de una plana según su estado nutritivo:

- Podemos realizar análisis químicos: necesitamos tener muchas muestras limpias, saber
donde han crecido y deberemos quedarnos solo con las cenizas (materia inorgánica,
que es la materia mineral). Vamos a necesitar un laboratorio, dinero i aparatos.
- A través del análisis visual: solo se puede hacer en estados muy avanzados, cuando ya
empiezan a aparecer los síntomas físicos. Necesitamos saber que es el que produce el

45
síndrome (que elemento). No obstante, tampoco puede estar muy avanzado el estado,
porque sino no vamos a ser capaces de saber cual es el elemento responsable.
Primero miramos donde se nos dan los primeros síntomas (hojas viejaslas inferiores;
o hojas jóveneslas superiores). Esto es importante porque la posición de los síntomas
nos da mucha información sobre la movilidad de los elementos. Cada elemento tiene
una movilidad (que es la capacidad de ser transportado vía floema).
Si un elemento es muy móvil, las deficiencias aparecerán primero en las hojas viejas, ya
que el floema lo redistribuye desde donde es abundante hasta donde es necesario.
Si el elemento es poco móvil, los primeros síntomas aparecerán en las hojas jóvenes.
De la clasificación siguiente, es importante saber cuales son móviles y cuales no.
1. Hojas inferiores (viejas): Estarán afectadas por elementos móviles (N, P, Mg, Zn,
Mo, Ni y K).
 Efecto generalizado (N, P):
a. Reducción del crecimiento
b. Clorosis acusada (N): La clorosis es una coloración amarillenta debida a
defectos en las clorofilas.
c. Verde bronceado (P): Su déficit estimula a las antocianinas, que dan un
color rojo.
 Efecto localizado (Mg, Zn, Mo, K):
a. Clorosis, “cola de fuet… (Mo): hoja con los márgenes comidos.
b. Clorosis intervenial (Mg): Sólo las venas son verdes.
c. Necrosis (K): Manchas de células muertas.
d. Clorosis, hojas pequeñas (Zn): El Zn es necesario para la síntesis de
auxinas, que regulan el crecimiento.
2. Hojas superiores (nuevas): Estarán afectadas por elementos inmóviles (Ca, B, Cl,
Cu, Mn, S, Fe).
 Gema muerta (Ca, B):
a. Lesión en la parte terminal (Ca)
b. Lesión en la parte basal (B)
 Gema viva (Cl, Cu, Mn, C, Fe):
a. Marcimiento general (Cl).
b. Marcimiento acusado, ápice blanco, inversión de las hojas (Cu).
c. No marcimiento acusado y clorosis
d. Hoja jaspeada (Mn).
e. Hoja de color verde pálido (S).
f. Clorosis intensa (Fe)

46
Toxicidad
En cuanto a la salinidad, tenemos plantas halófilas que están adaptadas a vivir en ambientes
salinos (Beta, Atriplex, Salicornia, Suaeda…). La salinidad supone dos problemas:
1. Toxicidad de los iones de sodio y cloruro a ciertas concentraciones.
2. Disminución del potencial osmótico y del potencial hídrico (la planta no puede captar el
agua, porque el potencial hídrico exterior es igual al interior).
Respecto a las adaptaciones, muchas plantas absorben y retienen estos iones en el interior (así
sí pueden captar agua). Otra vía es que en el metabolismo se puedan sintetizar solutos
compatibles como el glicerol, el manitol, la sacarosa, la prolina o la glicinbetaína.
Los mecanismos de resistencia a la salinidad pueden ser:
a) Por exclusión: “Agropirum junceiforme”.
b) Por excreción: Cogen el soluto y lo excretan. “Tamarix indice”.
c) Por suculencia: Diluyen los solutos. “Suaeda maritima”.

Calcio y pH:
Hay 2 tipos de plantas:
1. Calcícolas: Tolerantes al calcio. Viven en suelos alcalinos. Mantienen niveles altos de
calcio interno gracias a un metabolismo que incrementa el malato y este lo solubiliza.
Ejemplo: “Origanum vulgare”.
2. Calcífugas: No son tolerantes al calcio. Viven en suelos ácidos. Su metabolismo va
dirigido hacia el oxalato, que hace precipitar al calcio y que no se acumule. Ejemplo:
“juncos Squamosus”.
También podemos hablar, con independencia del calcio, de plantas acidófilas y alcalófilas.
Si una calcífuga se pone en un suelo calcáreo, le aparecerá una clorosis férrica inducida, ya que
no está adaptada a las estrategias del hierro (no lo puede absorber). A parte, los suelos
calcáreos son ricos en bicarbonato, y esto también interfiere en la captación de hierro.
Una planta calcícola en un suelo ácido desarrolla un efecto tóxico (el suelo disuelve los metales y
se generan casos de toxicidad a los que no está adaptada).

Metales pesados:
Algunos son directamente tóxicos (cadmio) y otros lo son en distintas concentraciones. En
algunos elementos, el pH del suelo interviene (disuelve algunos metales como el aluminio).
Existen distintos mecanismos para evitar los metales pesados:
1. Exclusión: Que se unan a la pared, que se dificulte su entrada a través de la membrana
plasmática…

47
 2. Excreción.
3. Tolerancia: El metal entra en el interior y después experimenta distintas vías como la
insolubilización, la unión a complejos proteicos (fitoqueratina) o a compuestos orgánicos,
el almacenamiento en vacuolas.
4. Compartimentación.
Tema 15: CONCEPTO I SIGNIFICACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS 26/03/2008
La fotosíntesis consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las plantas iluminadas
sinteticen su propia materia orgánica.
En esencia, consiste en la liberación del oxígeno integrante de la molécula de agua y el
almacenamiento del poder reductor resultante en numerosos compuestos carbonados que
constituyen la materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un donador de electrones,
el agua, se oxida y un aceptor, el anhídrido carbónico u otro aceptor adecuado, como el nitrato o
el sulfato, se reduce.

Breve desarrollo histórico:

Priestley descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. En sus experimentos, colocó un
ratón en una cámara cerrada y observó que al tiempo, moría. Cuando colocaba una planta, ésta
seguía viviendo. Y al colocar juntos a ambos organismos, los dos vivían, por tanto, la planta
purificaba el aire.
En el año 1779, Ingenhousz concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la
oscuridad, igual que los animales, pero que al iluminarlas la luz del sol, la liberación de aire
desflogisticado excede al que se consume.
Saussure, en 1804, publicó un trabajo en que demostraba que el peso de materia orgánica y
oxígeno producido en la fotosíntesis, era mayor que el del “aire fijado” (dióxido de carbono).
Puesto que en las plantas sólo se incorporaba aire y agua, concluyó que el otro reactivo que
faltaba era el agua.
Ingenhousz tradujo los conocimientos que se tenían sobre el proceso a una ecuación química:
CO2+Aguaoxigeno+ materia orgánica
(En presencia de luz y siendo verde la planta)
Posteriormente, Durochet demostró que sólo las células que contienen clorofila realizan la
reducción del dióxido de carbono.
Robert Mayer, dedujo que durante la fotosíntesis existe un almacenamiento de la energía
luminosa en forma de energía química, quedando la ecuación del siguiente modo:
nCO2+mH2O+hvnO2+m(CH2O)+Energía
En el caso de que se forme glucosa, m = n = 6.

48
Así pues, ala vista de la anterior ecuación, se puede concluir que la fotosíntesis puede
manifestarse perceptiblemente por un desprendimiento de gas (el oxígeno).

Medida de la fotosíntesis:
Para medir la fotosíntesis, pueden utilizarse, en principio cualquiera de los términos de la
ecuación. Sin embargo, solamente algunos de ellos son de aplicación hoy en día. La
incorporación del agua no se utiliza por aparecer a ambos lados de la ecuación.
Al realizar medidas de la fotosíntesis, hay que tener en cuenta que la planta o sus órganos,
respiran simultáneamente, por tanto, lo que nosotros calculamos es la ganancia neta de la
fotosíntesis; a dicha cantidad tendremos que añadir lo que simultáneamente le resta la
respiración.

Medida del consumo de dióxido de carbono:

El anhídrido carbónico es el sustrato de la fotosíntesis; un cambio en su concentración será
mucho más crítico que un cambio en la concentración del oxígeno.
Varios son los sistemas que pueden utilizarse para medir la intensidad fotosintética de una
planta, pero todos se reducen a tres técnicas fundamentales.
1. Sistema abierto.
2. Sistema cerrado.
3. Sistema Semicerrado
Puede utilizarse un sistema abierto, midiendo la concentración de anhídrido carbónico antes y
después de pasar sobre la hoja una corriente de aire de flujo conocido. La tasa del flujo,
multiplicada por el cambio de concentración nos dará la cantidad de dióxido de carbono
consumida durante la fotosíntesis.
Con los sistemas abiertos hay que procurar emplear un método de medida muy sensible y un
gran flujo de gas, para que las variaciones de la concentración sean pequeñas y podamos tener
una idea de la concentración media sobre la hoja, C:
( Ci −C f )
C=
ln
( )
Ci
Cf

Donde Ci y Cf son las concentraciones de dióxido de carbono antes y después de pasar la

corriente de aire sobre la hoja.
El sistema cerrado tiene el inconveniente de que, a no ser que se opere con un volumen de aire
muy grande, la disminución de la concentración de dióxido de carbono con el tiempo puede influir

49
de forma muy notoria sobre la fotosíntesis. Por ello, conviene operar a volúmenes de gas
grandes y así evitar que la concentración de dióxido de carbono disminuya mucho.
El mejor método es el circuito semicerrado, en que el aire circula como en un circuito cerrado,
pero hay una entrada y salida de gas para evitar que la concentración de dióxido disminuya y
afecte a la fotosíntesis. El aire circula por el circuito con un flujo grande fc y a una concentración
de dióxido, Cc. Se introduce un flujo lento de gas fo que es aproximadamente 1/100 de fc, pero
con una elevada concentración de dióxido, Ce. Este gas se introduce de forma que pueda
mezclarse bien con el que existe en el interior del circuito. Una vez que esta mezcla gaseosa ha
pasado sobre la hoja, se deja salir del circuito un volumen de gas igual al que entró fo. Este gas
que dejamos salir tendrá una concentración Cs. Cuando se alcance el equilibrio tendremos una
tasa de asimilación, es decir, el CO2 fijado por la hoja será:

A=f c × ( C c −C s )

Por otra parte, sabemos que el CO2 que introducimos en el circuito es igual a lo que dejamos
salir más lo que se asimila por la hoja, es decir:

f o × C e= A +f o × C s

Sustituyendo, llegamos a que:

C c=
( )
fo
fc
× ( C e −C s ) +C s

Existen otros modos de calcular la fotosíntesis, como por ejemplo, la medida del
desprendimiento de oxígeno o de la producción de materia orgánica.

Valores de la fotosíntesis:
En condiciones óptimas, los valores de asimilación que se obtienen por cada gramo de tejido
seco, es decir, por cada 10-15 gramos de tejido fresco, son de 10 a 20 ml de dióxido de carbono,
o sea, 20 a 40 mg de CO2 por hora.
Sin embargo, en la naturaleza, los valores que se encuentran suelen ser mucho menores y
oscilan entre un 1/10 ó 1/20 de los valores máximos.

El punto de compensación:
Se entiende como punto de compensación aquella concentración de CO2 en que la fotosíntesis
neta o aparente es nula. Por encima, gana la fotosíntesis y por debajo, la respiración.
En una planta C3, el punto de compensación se encuentra entre 30 y 70 ppm CO2, mientras que
en una planta C4, lo encontramos entre 0 y 10 ppm CO2 (gana la fotosíntesis).
50
El mismo concepto puede aplicarse a la luz. Si disminuimos la cantidad de energía luminosa que
incide sobre la hoja, llegaremos a un valor en que no hay fotosíntesis neta; esta intensidad
luminosa en que no hay flujo aparente de dióxido de carbono se denomina punto de
compensación de la fotosíntesis para la luz.

El flujo de dióxido de carbono:

El flujo de dióxido de carbono que atraviesa una unidad de superficie por unidad de tiempo será:

∅ =−Dc ×
( ) δc
δx

Donde Dc es el coeficiente de difusión del dióxido de carbono y (δc/δx) es el gradiente de

concentración del dióxido de carbono a lo largo de la dirección x.
Como ∆x/Dc = R, podemos concluir que:
∆c
∅ c=
R

De este modo podemos explicar el flujo en función de una resistencia.

Resistencias que tiene que vencer el dióxido de carbono:

Para que el dióxido de carbono llegue al interior del cloroplasto, que es donde va a tener lugar su
reducción, tiene que difundir desde la atmósfera más o menos turbulenta y atravesar una serie
de obstáculos que oponen resistencias variables a su paso. Estas resistencias son: la capa de
aire limitante, los estomas, el aire intercelular del mesófilo, la propia célula del mesófilo que tiene
que atravesar para llegar al cloroplasto.
La fórmula general es:
R=R a + Re + Ri + RW + R k

Donde, R es la resistencia total; Ra es la resistencia del aire; Re es la resistencia estomática

(grado de apertura); Ri es la resistencia de los espacios intercelulares; Rw es la resistencia en
agua y Rk es la resistencia de los procesos bioquímicos. Rw y Rk juntas, constituyen la
resistencia del mesófilo.
Finalmente decir que la difusión del dióxido de carbono en medio líquido es unas 1000 veces
menor que en el aire:
En aire es de 1.6 x 10-1 cm2/s, mientras que en agua es de 1.6 x 10-5 cm2/s.

Tema 16: EL CLOROPLASTO 27/03/2008

51
Son orgánulos eucariotas (los procariotas tienen sistemas de lamelas) de tamaño variable.
Tienen un grosor de unas pocas micras y una longitud de entre 4 y 5 micras (10 como máximo).
Ya a finales del siglo XIX, Engelmann atribuyó a los cloroplastos las funciones fotosintéticas.
Constan de 2 envueltas separadas por el espacio intermembranal:
 Exterior: Más permeable.
 Interior: Mucho más selectiva (permeabilidad selectiva)
En el interior del cloroplasto tenemos un sistema de membranas, los tilacoides, que pueden ser
de dos tipos:
 Transversales o de estroma.
 De grana (suele haber unos 50 por cloroplasto y cada uno tiene unos 10 sacos).
El tamaño de los tilacoides de del orden de unos 7 nm, mientras que el de las envueltas, de unos
6 nm.
A parte, tenemos una matriz en la que todo se encuentra inmerso.
El cloroplasto consta de dos compartimentos:
 Intratilacoidal.
 Estroma
En el tilacoide se encuentran los componentes de la cadena fotosintética. El FSII se encuentra
en los tilacoides de grana, mientras que el resto, se halla en los tilacoides de estroma.
En el estroma tiene lugar el ciclo de Calvin.
En el cloroplasto, a parte de tener lugar la fotosíntesis, se sintetizan algunos aa y ácidos grasos.

Tilacoides:
Hay distintas interpretaciones sobre la disposición de los distintos tilacoides. Se forman por
invaginación de la membrana interna y por rotación/superposición. Esto explica que haya
conexiones horizontales y también verticales.
Con el avance de las técnicas de críofractura (introducidas por Millar), se ha podido observar la
ordenación molecular de los tilacoides.
La nomenclatura juega con 6 letras:
 P (periplasma o citoplasma) y E (exoplasma o tilacoidal).
 F (fragmento) o S (superficie).
 S (staked o apilado) o U (unestaked o no apilado).

Composición química del cloroplasto:

Primero se han de extraer los cloroplastos en un pH adecuado (6 – 8.5) y después hay que
mantenerlos (evitar la degradación de ciertos grupos, añadir Mg…). Para separarlos hay que
centrifugar (10 minutos a una velocidad 1000 veces superior a la aceleración de la gravedad).

52
Posteriormente se los hace precipitar en un gradiente de densidad. También nos puede interesar
tener una muestra de las membranas, para ello tenemos distintas técnicas que nos permiten
obtenerlas.
Los tilacoides suelen tener:
1. 50% de lípidos
20% clorofilas
3% carotenoides
37% resto de lípidos
70-80% galactolípidos
10% fosfolípidos
5% sulfolípidos
13% esteroles, quinonas
2. 50% de proteínas
La gran preponderancia de los galactolípidos diferencia estas membranas de las de los
animales. Son lípidos polares pero neutros, que proporcionan fluidez a la membrana.

Genética del cloroplasto:

El cloroplasto contiene información propia, más de origen procariota que eucariota.
Tiene un DNA circular de doble banda, con un peso molecular de 10 8 Da y una longitud de 50
micras, que corresponde a 150 Kpb.
En el interior del cloroplasto encontramos de 10 a 30 moléculas repetidas de DNA. Se suelen
agregar de 4 en 4 formando nucleoides que se enganchan a la membrana.
La proporción de G + C es inferior al 38% (en el DNA de la planta es del 62%).
Contiene información insuficiente para todas las proteínas. A parte, mucha información ha sido
transferida al núcleo. Así, tenemos muchas proteínas sintetizadas fuera y unas pocas que se
sintetizan en los ribosomas del cloroplasto (que son de tipo procariota, es decir de 70S).
Muchos componentes del rRNA, tRNA y algunas proteínas importantes como aquellas a las que
se unen las clorofilas o algunas proteínas de la ATPsintasa, se sintetizan en el cloroplasto. No
hay proteínas que se sinteticen en el cloroplasto y realicen su función fuera de él, pero al revés,
sí.

La Rubisco:
La Rubisco está formada por 8 subunidades grandes y 8 pequeñas. Las pequeñas se codifican
en el núcleo y se transcriben/traducen en el citosol. Las grandes lo hacen todo en el cloroplasto.
La llegada de las subunidades pequeñas al interior del cloroplasto, activa la transcripción-
traducción de las subunidades grandes. Después, ambas subunidades se estructuran con la
ayuda de chaperoninas.

53
La rubisco se activa con la luz y viceversa. Esta regulación se realiza mediante el núcleo.

El DNA cloroplástico:
Tiene similitudes y diferencias con respecto al DNA procariota. Es policistrónico y no tiene
intrones. Esto corrobora la teoría endosimbiótica.
Entre los procariotas y el cloroplasto, hay un caso intermedio, las cianelas o cianoplastos, que no
llegan a ser cloroplastos. Por su envoltorio, aún son procariotas (tienen peptidoglicano), pero en
lo que respecta al DNA, éste es mucho menor de lo que les correspondería (el tamaño se ajusta
más al de un cloroplasto). Algunas cianellas, concretamente, Cyanophora paradoxa, son
simbióticas obligadas y aún mantienen la codificación de todas las subunidades de Rubisco.
Hay casos de endosimbiosis secundaria, que se dan, especialmente en los Apicomplejos, que
tienen dos géneros importantes: Plasmodium y Taxoplasma. En ellos se ha observado la
presencia de un orgánulo con un DNA de 35 Kpb, con una secuencia similar a la del cloroplasto,
pero sin la parte correspondiente a la fotosíntesis. Por ejemplo, mantienen rutas de biosíntesis
de terpenos. Este orgánulo se conoce como apicoplasto.

Diferenciación de los cloroplastos:

En eucariotas, hay unos 20-30 cloroplastos por célula. Cuando la célula se divide, los
cloroplastos también lo hacen (estrangulación).
En las células meristemáticas, los cloroplastos son muy pequeños (una micra) y necesitan luz
para crecer. Si están en la oscuridad, sólo se desarrollan etioplastos y las lamelas no prosperan
y acaban dando lugar al cuerpo prolamelar.
Los cloroplastos son sólo un tipo de plastidio, los plastidios fotosintetizadotes. También tenemos
cromoplastos (con pigmentos) o leucoplastos (almacenan sustancias). Hay distintos tipos de
leucoplastos: amiloplastos, proteoplastos, elaioplastos (aceite)…

Captación de luz y fotosistemas:

Entre las funciones del cloroplasto, están la absorción de luz (a través de los pigmentos antena,
captándose luz de entre 380 y 750 nm de longitud de onda) y la transferencia de energía.
Los cloroplastos tienen 2 fotosistemas: PSI y PSII. A su vez, ambos fotosistemas tienen 2
complejos:
 PSI: Tiene el LHC-I y el CC-I (el CC-I transfiere energía al centro de reacción).
 PSII: Tiene el LHC-II y el CC-II (el LHC-II es más grande y más externo. Capta y
transfiere energía).

54
Tema 17: PIGMENTOS FOTOSINTETICOS 31/03/2008
La luz solo puede afectar un individuo se este es capaz de absorberla.
La luz la entendemos como onda o partícula y su energía viene determinada por:
h×c
E × hv → E=
λ
Donde h es Plank, c la velocidad de la luz y λ la longitud de onda.
La energía varía de manera proporcional a landa.
Absorción significa que la energía que aporta la luz es transferida al objeto al que se esta
insiriendo. Esta energía puede dar en el individuo una reacción química, puede dar calor o puede
volver a ser emitida (reflectada).
El material de la planta que absorbe la radiación fotosintética activa son los pigmentos
fotosintéticos.

Los pigmentos son moléculas que dan color al material en que se encuentran. El calor depende
del color de la luz que no absorben. Ejemplo: el blanco lo refleja todo: el negro lo absorbe todo; y
el verde lo absorbe todo excepto la luz verde.

Como sabemos que un determinado compuesto que absorbe es

el encargado de una función x? Queremos saber si la absorción
de la luz visible es la responsable de la fotosíntesis. Para saberlo
miramos su absorbencia (rojo grafico) y luego miramos la
actividad fotosintética de estos mismos individuos en una
intensidad de luz x (verde grafico).
Vemos que la luz visible es la que se usa en la actividad
fotosintética.

Pigmentos fotosintéticos:
55
Varios tipos:
- Plantas superiores:
o Clorofila a y btienen dos máximos de absorbencia, en rojo y azul. Por eso son
verdes, ya que es la luz que no absorben.
o Carotenos.
- Algas: ficocianinas y ficoeritrinasabsorben luz verde.
- Bacterias: usan los UV y las ondas de rayos infrarrojos.
El conjunto usa muy bien todo el espectro de luz.

Clorofila:
Compuesta por 4 anillos pirrónicos con un brazo hidrofóbico. Los anillos están unidos por
puentes metílicos que tienen un sistema de dobles enlaces conjugados que permite la
deslocalización de los electrones y que puede ser excitado fácilmente por la luz. Distinguimos en
el radical 1 un CH3 en clorofila a y un CHO en clorofila b (es lo que las diferencia).
Estos elementos no se encuentran sueltos de cualquier manera, sino que se encuentran en
complejos muy ordenados juntamente con proteínas. En las plantas las encontramos en
membranas de tilacoides.

Carotenoides:
Se dividen en xantofilas y carotenos. Tenemos de muchos tipos de cada uno. Su función es la
protección del aparato fotosintético. Cuando hay un exceso de radiación los carotenoides evitan
que este dañe el complejo. Los carotenoides se hallan junto a las clorofilas (en los tilacoides) y
también en las envolturas de los cloroplastos (lugar donde no hay clorofilas).

En algas azules y rojas hay otro tipo de pigmentos, que presentan dobles enlaces conjugados
pero abiertos. Tampoco están sueltos en la célula, sino que se organizan en ficobilisomas
(estructuras características)
Tenemos la ficoeritrobilina (roja) y la ficocianobilina (azul).

Tema 18: ABSORCIÓN DE LA LUZ

Niveles de energía de una clorofila en respecto a la luz que recibe:
- Nivel 1: 430nmniveles de excitación muy altos. En este estado la clorofila a es mucho
más reductora que en su estado normal. El electrón esta muy alejado del núcleo. Es un
nivel poco estable que dura 10-12 segundos, solo tiene tiempo a caer al siguiente nivel.
- Nivel 2: 600nmes muy inestable. Dura 10-8 segundos y cae al siguiente nivel.

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 - Nivel 3: 695nmtiene suficiente estabilidad para dar una transferencia de energía o
para desprenderse en forma de calor o para dar lugar a fluorescencia 8emisión de
radiación) o para dar fotoreacción (transferencia o excitación a una molécula de clorofila
vecina). Solo suele reflejarse un 5% de la luz recibida.
- Nivel 4: cambio de espín de una clorofila excitada. Dura 10 -4 segundos y puede o bien
volver al nivel 3 o bien decaer. Es como el tres pero más retardado.
Lo que a nosotros nos interesa, es la transferencia y la fotoreacción. La fluorescencia la usamos
para cuantificar la fotoreacción. A mayor fluorescencia menos fotoreacción. Es una medida de la
eficiencia cuántica.

Complejos:
Los pigmentos, forman parte de complejos pigmento-proteicos. Podemos diferenciar cuatro
grupos:
- CC1 y CC2: complejo clorofila más proteínas que contienen en centro de reacción del
fotosistema I o II respectivamente. De estos complejos, solo una clorofila hace la
fotoreacción, las otras simplemente se van transfiriendo la energía para que llegue a esa
clorofila ya nombrada.
- LHCI y LHCII: light harvesting complexes. Están asociados a los CCI y CCII, recogen la
excitación de electrones y transfieren la energía a CI y CII.

Transporte de electrones fotosintéticos: 01/04/2008

Ecuación de la fotosíntesis:
CO2+2H2Ocon luzCH2O+H2O+O2 AG=+480K/mol-1
Se necesita ATP y NADH para realizar el proceso.

Fase lumínica:
El donador de electrones es el agua, que tiene un potencial redox H2O/O2 DE +0,82 eV.
Cederá electrones para generar NADPH que tiene un potencial redox NADH -/NADPH de -0,32
eV.

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La energía para que el cedimiento de electrones funcione se da gracias a la luz. La luz, tiene dos
puntos donde aporta energía, en el fotosistema I y en el fotosistema II. Ambos, actúan
secuencialmente. La existencia de PI y PII fue descubierta por Emerson.
Experimentos Emerson:
Emerson encontró que si se ilumina una estructura fotosintética con luz monocromática de más
de 680nm (sólo funciona el PSI), no se asimila el dióxido de carbono. Si en lugar de iluminar con
una sola luz monocromática, se ilumina simultáneamente con una luz entre 680 y 710nm y otra
de menos de 680nm, la velocidad de asimilación del dióxido es mayor que la suma de las dos
velocidades obtenidas con cada luz por
separado (efecto Emerson). La iluminación
simultánea con luz de menos de 680nm, y
con luz de más de 680nm permite un
aprovechamiento fotosintético de la luz de
más de 680nm que no se puede lograr
cuando esta última se suministra sola.

Los fotosistemas, se encuentran en el

esquema Z (el típico). El transporte de
electrones se da contragradiente. Esquema
Z (página siguiente):

58
La luz excita al P680 del PSII, que pasa a P680*. Se reduce a la feofitina (aceptor de electrones
del PSII), que queda cargada negativamente. Entonces el P680 quedará cargado positivamente.
Se produce pues, una separación de cargas, que se soluciona cuando la tirosina (donador de
electrones del PSII) cede un electrón al PSII y éste vuelve al estado fundamental. Como el
sistema no está aislado, al producirse la separación de cargas, la feofitina reduce a las
plastoquinonas A y B, requiriéndose 2 pasos de reducción, con 2 protones y 2 electrones para
pasar a semiquinol y a quinol. La quinona B está fija, pero una vez pasa a la forma quinol, se
desprende, es un transportador. En el proceso de la fotólisis del agua, se liberan 4 electrones a
la vez, por lo tanto, hay que plantearse cómo se acopla este proceso a la transferencia de
electrones, que sólo acepta un electrón. La idea es que la proteína tiene distintos estados. El
fundamental ó 0, que pierde un electrón y pasa a un estado de oxidación 1. A medida que
interviene la luz, se pasa a un déficit de 2, 3 y finalmente 4 electrones. Esto se da cada vez que
recibe un fotón de luz. La fotólisis del agua se da, cuando tenemos un déficit de 4 electrones.
El agua, proporciona de golpe, 4 electrones a un intermediario que tiene 5 estados distintos y
que es una proteína con 4 átomos de manganeso.

59
En el PSII se da un proceso de oxidorreducción entre el agua y la plastoquinona, del agua los
electrones pasan al P680, a favor de gradiente.
Desde el plastoquinol, se reduce a la plastocianina, y a continuación aparecen un citocromo c,
conocido como f, y 2 citocromos b6, que son intermediarios que únicamente aceptan electrones.
Los protones se bombean al interior del tilacoide, al lumen.
El P700 tiene un alto potencial de reducción para dar lugar a la ferrodoxina. El poder reductor
sirve para reducir a la plastocianina. El enorme potencial de reducción del P700 reduce a un
clorofila, por separación de cargas, a la vitamina K y a dos clastos Fe-S. El aceptor final es la
ferrodoxina, situada en la banda del estroma. Cuando está oxidada, la ferrodoxina está unida al
estroma, pero una vez reducida, se desprende. La reducción no es cíclica, sino que es abierta,
así hace que obtengamos ATP y NADPH. Adicionalmente, se produce la fotofosforilación cíclica,
que sólo utiliza al PSI. El electrón del P700 retorna, no es como en el modelo estudiado, en que
el electrón sale del P680 y acaba en un purinucleótido. La fotofosforilación cíclica se da cuando
el estado bioquímico está saturado. La ferrodoxina cae y devuelve el electrón al PSI. Se produce
un gradiente de protones que proporcionará ATP para los requerimientos interiores.
En el interior del cloroplasto, hay más concentración de oxígeno y más potencial de reducción.
Se puede reducir directamente, pero a veces se da la fotofosforilación pseudocíclica, que ocurre
cuando los procesos cíclicos están saturados. El poder reductor va al oxígeno y nos da O 2-, que
es muy reactivo. No se forma poder reductor, pero sí un gradiente de protones, ya que sí
intervienen los 2 fotosistemas. Los purinucleótidos también están saturados.

60
Que el ciclo sea lineal o circular viene regulado por el complejo LHCII. Este complejo, absorbe
luz asociada al PII. Si hay mucho NADPH y queremos ATP el LHCII se fosforila a LHCII-P. Este
último elemento pasa de los tilacoides grana a los tilacoides estroma y allí facilitará que los
electrones pasen a PI y por lo tanto favorece el ciclo circular.
Recordamos que en los tilacoides grana (apilados) solo hay fotosistemas PII, lo que favorece a
un sistema lineal, en cambio en los tilacoides estroma hay ambos fotosistemas.

Proceso para favorecer el cíclico:

Lo que se hace es una lectura interna de la oxidorreducción, mirando los estados bioquímicos.
Se mira el PSII, y si hay un exceso de luz, las plastoquinonas reducidas aumentan, también
aumentan los plastoquinoles, que activarán una quinasa, que fosforila un residuo de treonina de
un polipéptido de LHC-II, en el complejo grana del PSII. Al volverlo negativo, lo acoplan al PSI, lo
arrastran y ello permite la fosforilación cíclica, permitiendo la formación de ATP.
Si la intensidad lumínica disminuye, disminuye el plastoquinol y aumenta la plastoquinona, que
activa a la plastoquinasa, la cual transfiere la energía al P680 y nos permite obtener ATP y
purinucleótidos. Se produce un repliegue de tilacoides, un repliegue de granas.

Tema 19: MODELOS DE FOTOFOSFORILACIÓN 02/04/2008

61
Los estudios realizados por Arnon y colaboradores en 1954 llegaron a la conclusión de que la
formación de ATP durante la fotosíntesis, representaba un mecanismo principal, mediante el cual
la energía luminosa, absorbida por las clorofilas y pigmentos auxiliares, se conservaba mediante
su transformación en energía química en los enlaces fosfato-energéticos de la molécula de ATP.
Tal proceso recibió el nombre de fotofosforilación y se distingue de la fosforilación a nivel de
sustrato (fermentación) y de la fosforilación oxidativa (respiración) en varios puntos:
1. La formación de ATP tiene lugar en las lamelas que contienen clorofila y es
independiente de otros sistemas enzimáticos u orgánulos.
2. Ningún sustrato rico en energía distinto de los fotones absorbidos sirve como fuente de
energía.
3. No se produce ni se consume oxígeno (fotofosforilación cíclica).
4. La formación de ATP no va acompañada por ningún transporte de electrones que
implique la presencia de donadores o aceptores de electrones exógenos.
La formación de ATP inducido por la luz puede expresarse por la siguiente ecuación:
nADP+nPi(hv)nATP

Tipos de fotofosforilación:
Tenemos 3 tipos de fotofosforilación:
1. Fotofosforilación no cíclica: Es el proceso normal, en el que intervienen los dos
fotosistemas.
2. Fotofosforilación cíclica: Interviene únicamente el PSI y obtenemos ATP.
3. Fotofosforilación pseudocíclica: Intervienen los dos fotosistemas. Se reduce el oxígeno
con un electrón y se obtiene O 2-, que daña a las estructuras inicialmente (Reacción de
Mehler).

Efecto del oxigeno y su solución

En el proceso cíclico se genera gradiente de protones que generaran ATP mediante la ATP
sintasa.
El proceso de fotolisis del agua nos genera oxigeno. El cloroplasto es, por lo tanto, rico en
oxigeno, pero este es reactivo, porque en su estado fundamental se encuentra en forma de
triplete (las moléculas de los extremos tienen el espín paralelo). El oxigeno reacciona con otros
tripletes o con metales pesados. Si hay mucha energía (sobre excitación) la cadena se puede
saturar. En estado de saturación las clorofilas en vez de pasar la energía a otras clorofilas (que
no pueden porque están todas excitadas) la pasan al oxigeno y entonces este cambia uno de
sus espines (tendrá espines antiparalelos) y pasará a ser un singulete (estructura muy reactiva:
es capaz de oxidar la propia clorofila, cosa que la planta debe evitar porque es perjudicial).

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El oxigeno, también puede captar electrones y cuando esto sucede tenemos un anión superoxido
(elemento que reacciona rápidamente con muchos elementos (puede incluso dañar los propios
tilacoides al unirse con elementos de membrana).
La planta, debe controlar que estos dos procesos no sucedan.
Cuando hacemos el ciclo cíclico evitamos la entrada de electrones y además, al no haber la
fotolisis del agua reducimos la cantidad de oxigeno en el cloroplasto. Con eso reduciremos la
probabilidad de que se generen singuletes o aniones superoxidos.
No obstante siempre hay escapes. Por eso la planta tiene mecanismos:
- Para el anión superóxido la planta tiene complejos enzimáticos que hacen que se unan
dos superóxidos, evitando así que se unan con otros elementos. El enzima más
importante es el superoxido dismutasa (SDD).
O2-+O2-(SDD)H2O2 que se va a degradar rápidamente con una peroxidasa porque el
agua oxigenada puede dar radicales OH que son muy tóxicos.
- Para el singulete lo que hace la planta es evitar que haya muchas clorofilas excitadas
(aunque haya mucha luz), porque así no se excita el oxigeno y no pasa a ser singulete.
Los responsables de evitar la sobre excitación son los carotenos. La energía, en vez de
pasar al oxigeno pasa a un caroteno (zeoxantina) que transferirá la energía en forma de
calor.
Cuando hay baja cantidad lumínica, no queremos que zeoxantina absorba luz. Para
evitarlo, la zeoxantina se reduce a vilaxantina (que no es capaz de absorber la luz).
La transferencia de electrones al oxigeno en vez de al centro de reacción se denomina (como ya
hemos dicho anteriormente) transporte pseudocíclico o reacción de Mehler.

Formación del ATP:

Solamente en el transporte lineal o cíclico se genera gradiente de protones para generar ATP.
Este ATP, se genera en los cloroplastos gracia a la ATPsintasa. Este proceso es el que se
denomina fotofosforilación.
ADP+PiATP
También se puede generar ATP en la fosforilación oxidativa de los mitocondrios, pero en
vegetales la mayoría provienen de cloroplastos.
El ATP de cloroplastos proviene de la luz (en mitocondrias proviene de sustratos ricos en
energía). Los protones se generan en el PII (del agua) y en la plastoquinona. Estos protones
hacen que el pH del lumen sea más bajo que el del exterior. Esta diferencia hace que los
protones salgan a favor de gradiente a través de la ATPsintasa.
La ATPsintasa cloroplástica es un complejo proteico con muchas subunidades, donde podemos
diferenciar un captor (en la membrana del tilacoide) y un complejo que va hacia el estoma. En el

63
captor hay el complejo de rotación (2 subunidadesson canales iónicos donde en cada uno
entra un protón). Esta entrada de protones, provoca una rotación muy rápida de complejo captor
que hace que se cambie la conformidad de los complejos alfa y beta (de arriba) que hacen que
se pase de ADP a ATP.
Las subunidades de arriba (3, cada una de ellas con su alfa y su beta) tienen tres
posicionamientos L (loose), O (open) y T (tight).
En L se une el ADP i el Pi (fosfato inorgánico). Al girar por el impulso de los protones estos
elementos pasan a T que es donde se sintetiza el ATP. Finalmente se va a pasar a O que es el
que va a liberar el ATP ya formado.
En cada vuelta se van a elaborar 3 ATP, y necesitamos 4 protones por cada ATP. Por lo tano
vamos a necesitar 12 portones para cada vuelta.
Unos cuantos protones se sintetizan en el núcleo. Solo con los del cloroplasto no habría
suficiente.

Balance general:
2H2O4H++O2
Plastoquinona4H+ (lineal) o 8H+ (circular “ciclo Q”).
Fotosíntesis lineal (o abierta)3 ATP y 2 NADPH
Fotosíntesis circular (o cerrada9mucho ATP y muy poco NADPH

Tema 20: ASIMILACIÓN FOTOSINTETICA DEL CO2 03/04/2008

El ciclo de Calvin es un proceso endorgónico. La ecuación global de la fotosíntesis es la
siguiente:
CO 2+ 2 H 2 O→ C H 2 O+ H 2 O+O2
El ∆Gº es igual a 480 KJ/ mol de C fijado

Resumen proceso ciclo de kalvin

En él el CO2 será incorporado por un proceso de carboxilación.
El CO2 será reducido. Para hacerlo vamos a necesitar ATP i NADPH (conseguido en las fases
lumínicas).
Regeneración del aceptor primario del CO2. También vamos a necesitar ATP.

Historia:

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El mecanismo más frecuente para la fijación del carboneo fue identificado con una serie de
experimentos de Calvin, Benson y Bassham, en 1949, que llevaron al descubrimiento de los
distintos pasos del proceso global de conversión del dióxido de carbono en carbohidratos.
La conversión de CO2 en hexosas, sacarosa y almidón implica a un aserie de intermediarios
cuya concentración estacionaria es muy baja.
Para salvar el problema de la baja concentración de los intermediarios, hacia 1949 se logró
disponer de dióxido de carbono marcado radiactivamente con el isótopo de carbono de masa 14
daltons. (C14). Aquellos intermediarios que llevaban C 14 después de exponer la maquinaria
fotosintética al 14CO2, se podían detectar sensiblemente por su radiactividad. Por aquellos años,
además, se desarrolló la técnica de la cromatografía en papel para separar los distintos
intermediarios, identificándolos por su migración comparada con la de compuestos patrones en
cromatografías paralelas.
Calvin y sus colaboradores utilizaron cromatografía bidimensional en papel para separar los
intermediarios, y después de multitud de experimentos, con los datos obtenidos, Calvin postuló
un ciclo en cuyo funcionamiento repetido se utilizan moléculas de dióxido de carbono y se
producen hexosas. Seis moléculas de RuDP con seis de dióxido de carbono se transforman en
doce de 3-PGA. Estas doce moléculas sufren una serie de transformaciones, como resultado de
las cuales se produce una molécula de hexosa y, con los 30 átomos de carbono restantes, se
regeneran otras seis moléculas de RuDP.
Posteriormente a la formulación del ciclo, se demostró la presencia en cloroplastos de todos los
enzimas requeridos para su funcionamiento, por tanto, el ciclo está ampliamente aceptado hoy
en día.

Proceso:
Después de la explicación hay los esquemas para entenderlo mejor:
La primera etapa del ciclo (fase de carboxilación) consiste en la fijación del dióxido de carbono
sobre la RuDP (ribulosa 1-5 difosfato). Esta reacción es catalizada por la ribulosa-1.5-difosfato
carboxilasa (Rubisco). Esta enzima supone aproximadamente el 25% del total de las proteínas
de la hoja. El enzima es activado por el magnesio, es una proteína oligomérica, de 550.000
daltons de peso molecular aproximado, que consta de ocho subunidades idénticas (L) de alto
peso molecular (55.000 daltons) y ocho subunidades, también idénticas entre sí (S), de bajo
peso molecular (14.000 daltons). El sustrato de la reacción es el propio dióxido de carbono. En el
curso de la reacción hasta 3-PGA (ácido 3 fosfoglicerico), se forman intermedios que
permanecen fuertemente unidos al centro de reacción del enzima. El intermedio final es
descompuesto con agua.

65
La siguiente fase (reducción) consta de dos etapas catalizadas respectivamente por la 3-
fosfoglicerato quinasa y la gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa. Estas etapas equivalen a
una reversión de las correspondientes etapas glicolíticas, las enzimas son semejantes a las
glicolíticas, salvo que la reacción 3 usa como piridín nucleótido el NADPH en lugar del NADH.
Con la formación del gliceraldehido-3-fosfato (GA-3P) se completa la reducción del dióxido de
carbono fijado en la primera etapa.
La siguiente fase (regenerativa) consta de una serie de etapas que son únicamente
reordenaciones estructurales que, catalizadas por isomerasas, una epimerasa, aldolasas,
transcetolasas, fosfatasas y una quinasa, producen una hexosa y regeneran seis moléculas de
RuDP.
El ciclo sólo funciona en el sentido descrito, puesto que hay varias enzimas que son irreversibles
en las condiciones presentes en el interior de los cloroplastos.

Balance global del cicle:

3CO2+9ATP+6NADPHtriosa P+9ATP+8Pi+6NADP-

Regulación:

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Esta mal dicho decir que son reacciones oscuras, porque hay regulación de la luz. Es necesaria
la luz para transcribir los genes de la ribulosa 1,5-difosfato. El estroma se alcaliniza por la luz (se
necesita pH alcalino para el buen funcionamiento de la rubisco).
Y además hay varios enzimas regulados por la luz, como la fosfatasa y la fructasa.

Tema 21: PLANTAS C4 07/04/2008

Se denominan así porque su primer producto estable de la fijación del CO 2 es de 4 carboneos.
Las C4 son aproximadamente el 3% y realizan el ciclo de Calvin que ya hemos visto. Pero se
diferencian de las C3 en que antes del ciclo de Calvin tienen un mecanismo para captar el CO 2
distinto.
Si miramos su anatomía foliar, vemos que es distinta a la de C3.
- Tienen 1 tipo de células fotosintéticas especiales, el mesofilo y la vaina, alrededor de los
haces vasculares. Se les denomina anatomía de Kranz “en corona”. Los dos tipos de
células mencionadas se unen entre si por grandes cantidades de plasmodesmos:
o La vaina: en ella no vemos grana. Tendremos productos del ciclo de Calvin
(porque solo ocurre el ciclo en ellas).
o Mesofilo: hay mucho grana. En ellas habrá transporte electrónico abierto, se
sintetiza NADHP y también habrá transporte cíclico, se sintetiza ATP. En ellas
hay más cantidad de oxigeno.

Como se fija el CO2

El mesofilo es la parte que se encuentra más próxima Al exterior y es el lugar donde se da la
fijación inicial obteniendo una molécula de tres carboneos (PEP).

67
Las plantas C4 hacen muy poca fotorespiración. Este mecanismo a la planta le cuesta dos ATP
(ya que los otros gastados los recupera).
No todas las plantas hacen este mecanismo (las C3 no lo hacen) porque gastan energía. Solo la
hacen aquellas plantas (C4) que viven en medios calurosos o secos.
Les C4 son de evolución más reciente.
Hay una regulación del proceso C4 a través del ciclo de Calvin (enzimas que funcionan con luz,
igual que en las C3), a través de la malato deshidrogenasa también por la luz, y regulación de
PEPcarboxilasa por fosforilación.

Tema 22: PLANTAS CAM 08/04/2008

Son plantas que se caracterizan por presentar tejidos gruesos llenos de agua y unas cutículas
muy hidrofobicas.
Son de lugares secos, áridos.
Tienen un movimiento estomático muy particular que les ayuda a ahorrar agua.
Su movimiento funciona al revés de las plantas normales, se abren de noche y se cierran de día.
Eso pueden hacerlo porque tienen la fijación del carboneo y la síntesis desacoplada en el
tiempo.
Fijan el CO2 en una forma almacenable (en forma de un compuesto orgánico). Abren los
estomas y captan CO2 de manera parecida a las C4. Sintetizan malato y este lo almacenan hasta
que se hace de día. Cuando sale el sol las estomas se cierran y se empiezan a dar las
reacciones fotosintéticas. Cogen el malato y lo usan en el ciclo de Calvin.

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La ventaja del proceso es que no se pierde tanta agua. Durante el día, hace mucho calor, y si
hubiera las estomas abiertas el agua se evaporaría con gran facilidad.

Características de CAM:
- Sus hojas no tienen divisiones. Es todo un mesofilo almacenador de agua.
- Tejido uniforme con grandes vacuolas para el almacenamiento.
- La resistencia estomática durante la noche es baja y durante el día alta.
- Los niveles de CO2 son más altos durante la noche, ya que durante el día se gastan.
- Acumulan malato durante la noche. A medida que aumenta el malato, disminuye el
almidón (hasta que sale el sol, donde tenemos el máximo de malato y el mínimo de
almidón. Al final del día tendremos el contrario).
Tenemos CAM facultativas. Plantas que normalmente son C3 y solo cambian a CAM cuando hay
falta de agua o hay elevada salinidad. Las plantas CAM crecen poco a poco, tienen poca
productividad porque el ciclo que realizan es costoso.
Las CAM facultativas deben tener la capacidad de percibir el cambio del medio para cambiar de
C3 a CAM o viceversa. Parece ser que uno de los factores que implican el cambio, es una
fitohormona llamada ABA (el que también regulaba las estomas).
La regulación del proceso es la propia PEPcraboxilasa (que al contrario de en C3 y C4 se inhibe
durante el día). Si estuviera activa, competiría con la rubisco para el CO 2. La PEPcarboxilasa se
inhibe por la elevada concentración del malato y debido al pH ácido.
La PEPcarboxilasa, tiene un ritmo endrogeno.

Proceso de fotosíntesis:

69
Ejemplos de plantas CAM:
Un gran número de familias, como las aizoáceas, cactáceas, crasuláceas, cucurbitáceas,
euforbiáceas, geraniáceas, labiadas, liliáceas y portulacáceas, incluyen especies CAM. No
puede pues, trazarse una línea evolutiva clara sobre la aparición de la fotosíntesis CAM.
También es frecuente que las plantas C3 desarrollen estructuras suculentas con fotosíntesis
CAM en condiciones de sequía.

Discriminación isotópica
La rubicso y la PEPcraboxilasa tienen maneras distintas de discriminar los isótopos de carboneo.
En la atmosfera vemos las siguientes concentraciones: 12
CO299,89%; 13
CO20,11%;
CO210-10.
14

La rubisco, discrimina mejor que la PEPcarbocilasa. La rubisco prefiere más el C12, por eso solo
un -27‰ del carboneo que forma sus productos es C13. En cambio la PEPcarboxilasa, no es
capaz de discriminar con tanta eficiencia, y por esa razón sus productos están compuestos por
un -11‰ de C13.

Tema 23: FOTORESPIRACIÓN 09/04/2008

Ya hacia 1920, Warburg encontró que la fotosíntesis medida como dióxido de carbono asimilado
es inhibida por altas concentraciones de oxígeno en la atmósfera. El dióxido de carbono
asimilado que se mide en la fotosíntesis es el balance neto entre la asimilación fotosintética de
dióxido y su producción respiratoria.
Pero mientras es bien conocido que la velocidad de la respiración mitocondrial está saturada
para las concentraciones normales de oxígeno en la atmósfera, la inhibición de la fotosíntesis por
oxígeno aún aumenta mucho al aumentar la proporción de dicho gas en la atmósfera por encima
de ese 21%. En consecuencia, el oxígeno debe tener algún efecto adicional al que ejerce en la
reducida respiración mitocondrial, por lo cual hace que disminuya la fotosíntesis neta.
Cuando se mide el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono por hojas de una
planta C3, mantenida en ausencia de dióxido de carbono, se encuentra que en la oscuridad la
velocidad respiratoria se satura ya a bajas concentraciones de oxígeno. En cambio, en presencia
de luz, al aumentar la concentración de oxígeno, continúa aumentando la velocidad respiratoria
y, además, no se satura por concentraciones de oxígeno. Esta respiración adicional, en
presencia de luz, podría ser una medida de la velocidad de fotorrespiración, pero aún así, su
determinación cuantitativa es muy difícil.

Un proceso respiratorio es el inverso de la fotosíntesis, produce dióxido de carbono y consume

oxígeno. Cualquier medida de la producción o consumo de dióxido y oxígeno es, en realidad, la
medida de la diferencia entre fotosíntesis y respiración. La medida individual de la velocidad de
70
cada uno de estos procesos no es posible por los métodos habituales de estimación de cambios
de dióxido y oxígeno.
Se pueden hacer medidas más precisas y complejas de las magnitudes de la fotosíntesis total y
de la fotorrespiración (la diferencia entre ambas es la fotosíntesis neta), con el uso de isótopos
radiactivos. Si dejamos, por ejemplo que la planta realice la fotosíntesis primero en presencia de
C-14 y luego la ponemos en un medio con C-12, podremos distinguir entre lo que representa la
fotosíntesis (consumo de C-12) y la fotorrespiración (creación de C-14).

El proceso de la fotorrespiración:
Entre los años 60-80 se establece el conocimiento del mecanismo de fotorrespiración. Para ello
fue importante el descubrimiento de los peroxisomas, que son orgánulos similares a las
mitocondrias, pero de membrana simple, sin crestas y con granulaciones (catalasa). Producen
agua oxigenada y contienen la enzima catalasa. Están relacionados con el metabolismo del
glicolato. Al principio se pensó que el glicolato venía de la transcetolasa, pero se vio que no era
cierto.
Lo que se observó es que la Rubisco tenía una segunda actividad, a parte de la carboxilasa, la
oxigenasa. Ambas actividades compiten entre ellas.
Entre las propiedades cinéticas a 25ºC de la Rubisco, tenemos que la Km para el dióxido es de 9
micras, mientras que para el oxígeno, es de 535 micras.
Un aumento de la concentración de dióxido estimula la carboxilasa e inhibe a la oxigenasa y
viceversa. Es así, porque ambas funciones tienen el mismo centro activo.

Cooperación cloroplasto-peroxisoma-mitocondria

71
El ciclo recupera un 75%. Para regenerar una ribulosa-1,5-difosfato hacen falta 34 ATP y 20
piridín nucleótidos.
El balance total de ciclo es:
2 RuDP+3O2+1ATP+1 Glutamato 3 3-PGA+1CO2+NH3+1ADP+2Pi+1 2-Oxoglutarato

Significación de la fotorrespiración en los distintos tipos de plantas:

 Plantas C3: La fotorrespiración tiene una fuerte influencia (altas temperaturas y mucha
luz). A temperaturas óptimas (20 ºC) se estimula más la fotosíntesis que la
fotorrespiración, pero a temperaturas elevadas (30ºC) se estimula más el proceso
fotorrespiratorio. Esto puede hacer que casi el 50% de su fotosíntesis se vaya a
fotorrespiración.
 Plantas C4: Tienen dos modelos fotosintéticos, los cloroplastos de las células del
mesófilo, que no tienen Rubisco y los de las células de la vaina, que sí tienen. En los
cloroplastos de la vaina, no hay grana, ni FSII, con lo cual no tiene fotólisis y, por tanto,
no tienen oxígeno (o lo tienen a bajos niveles). A parte, la célula concentra mucho
dióxido alrededor de la rubisco, con lo cual se estimula la fotosíntesis. Son plantas muy
productivas en ambientes óptimos.
 Plantas CAM: Son poco productivas, pero están muy bien adaptadas. La Rubisco está
activa durante el día y tienen las estomas cerradas, por tanto se acumula dióxido de
carbono en los primeros estadios del día. Se cree que hay poca fotorrespiración. Es una
planta con la única finalidad de sobrevivir.

Punto de compensación:

72
El punto de compensación del dióxido de carbono es aquel en que la fotosíntesis es igual a 0, en
que fotosíntesis es igual a fotorrespiración.
En plantas C3 oscila entre 30 y 70 ppm de CO2 (eleva la fotorrespiración) mientras que en
plantas C4 es menor a 10 ppm de CO2 (gana la fotosíntesis).
La concentración de dióxido de carbono hace que la producción neta sea 0.

Tema 24: REDUCCIÓN Y ASIMILACIÓN DEL NITRATO

La mayoría de las plantas son capaces de reducir el nitrato, la principal forma de absorción de N
en las raíces, hasta el nivel de amonio, y de incorporarlo a la materia orgánica.
El proceso de reducción de los nitratos tiene altos costes energéticos para la planta, pues
requiere 8 electrones, en dos pasos enzimáticos sucesivos, catalizados por la nitrato reductasa y
la nitrito reductasa.

Además, su absorción es un proceso activo en cotransporte con 2 protones.

La posterior asimilación del amonio a materia orgánica para formar aa y diversos derivados
nitrogenados, está también acoplada a una necesidad energética (ATP y poder reductor). Ambos
procesos, dependiendo de las especies y diversos factores, pueden ocurrir tanto en las células
de la raíz como en la hoja. Los plastidios (leucoplastos o cloroplastos, según el órgano) son el
lugar central de la mayoría de estos procesos. De este modo, la ruta global del nitrógeno en la
planta, implica varios mecanismos: Absorción activa por las raíces del nitrato, compartimentación
reversible en las vacuolas, posible reducción a nitrito en citosol, con posterior reducción y
asimilación en los plastidios o transporte mayoritario, como nitrato, por el xilema hacia los
órganos superiores, prioritariamente las hojas donde ocurre el proceso de reducción y
asimilación fotosintética de los nitratos. En el caso de la asimilación en la raíz, los aminoácidos
formados son transportados también por la vía del xilema. En las células de la hoja hay también
un transporte reversible de nitrato entre citosol y vacuola, muy ligado a la situación fotosintética
interna y a la luz/oscuridad. La luz favorece el proceso de reducción y asimilación, mientras que
la oscuridad mantiene niveles vacuolares de reserva de nitratos. Igualmente, como en la raíz, en
hora también la nitrato reductasa es citosólica y los posteriores mecanismos son de localización
cloroplástica. Una vez formados los aminoácidos, éstos se redistribuyen por la planta por medio
del floema.

73
Reducción del nitrato a nitrito en el citosol:
La nitrato reductasa es una enzima clave de la cual se conocen varios tipos, aunque la más
general utiliza NADH como dador de electrones y tiene un pH óptimo de 7.5. Es un homodímero
de unos 200 kDa. En su estructura proteica se distinguen 3 dominios que corresponden a la
localización secuencial de la cadena de transportadores de electrones FAD, hemo-Fe del tipo
citb557 y Mo-pterina unidos covalentemente a las subunidades.
Cataliza la conversión del nitrato en nitrito y se encuentra en el citosol, ya sea de la hoja o de la
raíz. Una vez reducido, el nitrito penetra en el cloroplasto o en los plastidios y aquí actúa la nitrito
reductasa.

Reducción del nitrito a amonio en los plastidios:

La nitrito reductasa, de localización plastidial, cataliza la reducción de nitrito a amonio, en un
paso que requiere 6 electrones. Normalmente, el enzima utiliza el poder reductor de la
ferrodoxina fotosintética.
La enzima posee dos intermediarios en la cadena de transporte de electrones desde la
ferrodoxina hasta el nitrito, que son un centro 4Fe-4S (cluster) y el sirohemo, un grupo prostético
de ciclo tetrapirrólico del tipo hemo, modificado por residuos acetilo y propionilo.

Asimilación del amonio en las plantas:

En las plantas, la asimilación del amonio es un proceso autotrófico que tiene su centro den los
plastidios. El proceso ocurre, fundamentalmente, por la operación conjunta de los enzimas
glutamina sintetasa y glutamato sintasa.
La primera tiene una alta afinidad por el amonio y una función destoxificadora del cloroplasto, ya
que el amonio in Vitro, desacopla la fotofosforilación. Este enzima cataliza la reacción inicial de
incorporación del amonio al glutamato, por un proceso de amidación que requiere del aporte
energético de ATP. El producto de la reacción, la glutamina, pasa a ser el sustrato del segundo
sistema enzimático, la glutamato sintasa o GOGAT. Este enzima se presenta en dos formas
distintas en los tejidos vegetales. En los tejidos no verdes está ligado a NAD(P)H. Por el
contrario, en los fotosintéticos, la Fdred es el donador fisiológico de electrones.
La operación global de ambos sistemas rinde netamente un glutamato. Tanto la glutamina como
el glutamato son aminoácidos clave en el metabolismo y transporte de los aminoácidos.
Una vez sintetizados la glutamina y el glutamato, se pueden formar aspartato, alanita y otros
aminoácidos por transaminación del grupo amono desde el glutamato a distintos cetoácidos
(oxoácidos), reacciones que son catalizadas por aminotransferasas específicas.

74
La forma mayoritaria de transporte de los componentes nitrogenados por el floema, es
glutamato, aspartato y asparagina. La síntesis de esta última ocurre por la asparagina sintetasa,
a partir de glutamina:
Aspartato + Glutamina + ATP  Asparagina + glutamato + AMP + PPi
En algunas familias de plantas y en las diazótrofas de origen tropical o subtropical, la forma
mayoritaria de transporte es por ureidos (relaciones N:C más altas que en aminoácidos y
aminoácidos) especialmente la alantoína y el ácido alantoico. En otras plantas, como Betuna,
Alnus o Juglans, puede ser otro ureido, la citrulina.

Control de la nitrato reductasa:

La nitrato reductasa tiene una regulación de 3 niveles:
1. A nivel de la absorción, se da una regulación génica que hace que se incremente la
transcripción del gen del transportador.
2. A nivel de la regulación génica. La activan la presencia de luz, los incrementos de
glucosa y el nitrato. Un incremento de amonio o de glutamina, inhiben al gen.
3. A nivel de la actividad del enzima. La inactivación se da por fosforilación de la serina,
mientras que se activa por desfosforilación de la misma. En la fosforilación, necesitamos
un inhibidor proteico para que surta efecto. Este inhibidor son las proteínas 14-3-3, que
tienen un peso molecular de unos 70 kDa.

Tema 25: REDUCCIÓN Y ASIMILACIÓN DEL SULFATO 14/04/2008

El azufre es absorbido por la planta en forma de sulfato, que está muy oxidado, tiene poca
energía, y por tanto, la planta lo reduce a sulfuro y lo asimila en forma orgánica.
Se trata de un elemento importante, que forma parte, por ejemplo, de la cisteína, que es
importante por su capacidad de formar puentes disulfuro. También forma parte de la metionina,
un aminoácido que tiene un átomo de azufre metilado, no terminal, y que actúa en procesos de
transmetilación. También aparece en moléculas como el coenzima A, la tiamina, la tiorredoxina,
la biotina… En algunas plantas aparecen también glucosinolados y alcanoides, que contienen
azufre también.
El metabolismo del azufre, respecto al del nitrógeno, supone un 5%, mientras que respecto al del
carbono, supone un 2 por mil.

Absorción del sulfato:

Se da por cotransporte, con 3 protones. El exceso de sulfato se puede acumular en las vacuolas.
En determinados casos, en las células de las raíces, se puede oxidar, transformar y asimilar,

75
aunque normalmente, asciende por el xilema y los procesos de asimilación se dan en las células
fotosintéticas, distribuyéndose los productos, vía floema.

Reducción asimiladora del sulfato:

Se trata de un proceso que requiere dos pasos de reducción, con 2 y 6 electrones
respectivamente. Además se encuentra conectado directamente con la fotosíntesis y el sistema
de plastidios.

Todo esto hace que haya un fuerte paralelismo con la reducción asimiladora del nitrógeno, sin
embargo hay ciertas diferencias:
1. El potencial de oxi/reducción es muy negativo, por lo tanto, el sulfato debe ser activado
previamente (gasto energético de ATP).
2. Los pasos de reducción del sulfato y sulfito a sulfuro no están tan bien definidos y
caracterizados como en el nitrato.

Activación del sulfato:

El sulfato es un compuesto relativamente poco reactivo. Por ello, el metabolismo del sulfato
requiere previamente de su activación biológica.
En un primer paso, el sulfato reacciona con el ATP, para formar adenosina-5´-fosfosulfato (APS).
Es una reacción catalizada por la ATP sulfurilasa.
La posterior activación de APS se logra por acción del enzima APS-kinasa y de otras dos
reacciones posteriores, formándose 3´-fosfato-adenosina-5´-fosfosulfato (PAPS). La formación
de PAPS, es una vía común tanto en animales como en vegetales.
Reducción del sulfato activo:
En plantas, APS parece ser la forma central de sulfato activo. De este modo, APS y APS
sulfotransferasa son los puntos centrales de la diversificación del metabolismo del sulfito en
planta. La APS sulfotransferasa cataliza la transferencia del sulfato del APS a un portador tiol
endógeno, XSH, formando así un sulfito unido XSSO3-.
En plantas superiores, este portador tiol son las fitoquelatinas, polipéptidos que parece4n tener
un papel importante en la tolerancia de las plantas frente a la toxicidad de metales pesados.

Reducción del sulfito:

Se conocen dos sistemas enzimáticos capaces de reducir el sulfito en las plantas: la sulfito
reductasa y la tiosulfato orgánico reductasa. La primea actúa sobre sulfito libre, la segunda con
sulfito unido XSSO3-. En ambos casos se trata de una reducción directa, sin pasos intermedios,

76
que requiere de 6 electrones y que utiliza la ferrodoxina reducida como dador de electrones. El
resultado final es la obtención de sulfuro.

Incorporación del azufre reducido a compuestos orgánicos:

La cisteína es el compuesto de entrada del sulfuro a la materia orgánica (tiol). La O-acetilserina
es la forma activa para la biosíntesis de cisteína. A partir de la serina, el enzima serina acetil
transferasa, cataliza la reacción:
Serina + AcetilCoA  O-Acetilserina
La O-Acetilserina pasa a ser el sustrato de la cisteína sintasa:
O-Acetil-L-serina  Cisteína + Acetato
Una vez sintetizada la cisteína, las plantas son capaces de sintetizar a partir de ella, el
aminoácido metionina y los distintos compuestos orgánicos azufrados del metabolismo primario

Regulación de la reducción asimiladora del sulfato:

El primer nivel de regulación de la absorción del sulfato, que es un proceso activo que requiere
de transportadores específicos. El incremento interno del sulfato, reduce la absorción, mientras
que el aumento de O-acetilserina la facilita.
Un segundo nivel es la regulación de los enzimas, tanto a nivel génico como de activación
enzimática. El enzima clave es la ATP sulfurilasa. En general, diversos factores fisiológicos
(concentración de sulfato en el medio, APS, cisteína, nutrición y metabolismo nitrogenado…)
ejercen control mayoritariamente negativo sobre estos enzimas. A nivel de la ATP sulfurilasa, se
cree que puede haber cierto control positivo desde algún compuesto del metabolismo
nitrogenado que permita coordinar ambos procesos. Asimismo, el incremento de O-acetilserina
produce también una regulación positiva de la ATP sulfurilasa.

Tema 26: LA FUNCIÓN RESPIRATÓRIA 15/04/2088

La fórmula global de la respiración es:
Glucosa + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O ∆Gº = -2.823 kJ/mol
Se trata de una reacción heterotrófica. En el citosol, las moléculas pueden ser oxidadas por
glucólisis, o bien, pueden ir al ciclo oxidativo de las pentosas fosfato. Tiene un paso que trabaja
con NAD, y que puede darse tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas (glucólisis), y a
continuación, los productos glucolíticos penetran en la mitocondria, donde por acción de la
piruvato descarboxilasa, obtenemos el acetil-coA, que entrará en el ciclo de Krebs. En este ciclo,
se dan tres pasos con NADH y uno con ATP. Los productos se acoplan a la mitocondria, donde
se regenerarán el NADH y el ATP, para acumular energía.

77
Se trata de un proceso bioquímico inverso a la fotosíntesis (también lo es, en lo que respecta a
las cadenas respiratorias).
Los electrones del NADH acaban en el oxígeno, para formar agua. La cadena respiratoria está
estructurada en la membrana interna de las mitocondrias, habiendo 4 grandes complejos,
algunos anclados y algunos móviles:
 Complejo I: Es el punto de entrada de los equivalentes redox del NADH producido en la
matriz mitocondrial durante la oxidación de varios sustratos (malato, alfa-oxoglutarato,
piruvato). Contiene FMN y siete centros Fe-S. Está constituido por unos 40 polipéptidos
de los cuales sólo 8 se sabe que están codificados por el genoma mitocondrial. El paso
de electrones está acoplado a la liberación al espacio intermembranal, con una relación
de dos protones por electrón. El transporte electrónico de este complejo es inhibido por
rotenona, piericidina A, amital y malonato.
 Complejo II: Es el segmento de la cadena respiratoria responsable de la transferencia de
electrones desde el succinato a la ubiquinona. El succinato es oxidado por la succinato
deshidrogenasa, el único enzima del ciclo de Krebs, unido a la membrana interna
mitocondrial. Contiene FAD y al menos tres centros Fe-S. También contiene un
citocromo b de función desconocida. El flujo de electrones hacia la ubiquinona se
produce sin cambios significativos en el potencial redox, por lo que no hay liberación de
energía.
 Complejo III: Es el segmento de la cadena respiratoria responsable de la transferencia
de electrones desde el ubiquinol hasta el citocromo c. Son detectables cuatro centros
redox: un centro 2Fe-2S (centro Rieske), dos citocromos tipo b y un citocromo tipo c.
Está constituido por entre 9 y 11 subunidades, de las cuales sólo una (citocromo b) está
codificada en la mitocondria. Transfiere electrones al complejo IV a través de un
citocromo c. El flujo de electrones está también acoplado al bombeo de protones hacia el
espacio intermembranal en una relación de dos protones por cada dos electrones.
 Complejo IV: Es el complejo terminal de la cadena de transporte de electrones; es el
encargado de la reducción del oxígeno para formas agua. Contiene dos citocromos tipo
a y dos átomos de cobre. Contiene además, más de 10 subunidades, de las cuales tres
están codificadas en la mitocondria. Aquí se encuentra el tercer punto de flujo de
protones hacia el espacio intermembranal, con una relación de un protón por electrón. El
transporte electrónico en este complejo es inhibido por cianuro y monóxido de carbono.
La mayoría de la ubiquinona y del citocromo c aparecen fuera de estos complejos, por lo que
cabe suponer que podrían actuar como componentes móviles encargados de transportar
electrones entre los cuatro complejos.

78
En la planta, los 4 complejos enzimáticos de la cadena respiratoria se encuentran en los
tilacoides, que tienen una membrana interna y una externa, y que dan lugar a la regeneración de
las mitocondrias, además de dar también muchos intermediarios.
Pueden regenerar directamente, sobre la cadena vegetal, los piridín-nucleótidos.
1. Si el citocromo c está presente, se va directamente a la parte final del ciclo. In vivo, es
un proceso poco significativo.
2. Tanto el NADH como el NADPH se acoplan por la parte externa de la membrana interna,
donde están situadas dos deshidrogenasas, que requieren ser activadas mediante
calcio. Son distintas, porque el NADH tiene un pH más alcalino.
En cuanto al complejo I., en el encontramos uno de los enzimas críticos del ciclo de Krebs, y
además, contiene otra deshidrogenasa (NADH endógena), que actúa en condiciones de alta
concentración. También se sabe de la existencia de una NADPH endógena deshidrogenasa, que
también requiere calcio para funcionar. Todas desembocan en el pool de quinonas (ubiquinona).
A medida que pasamos del citocromo c, al b y al a, va bajando el gradiente de potencial redox.
Puede usarse una ruta resistente al cianuro o una alternativa, lo que está claro es que la ruta es
común hasta las ubiquinonas y puede ser que, a partir de entonces, se dirija hacia una oxidasa
alternativa o hacia la citocromo oxidasa (inhibida por el cianuro). Los hidroxamatos inhiben la
ruta alternativa al cianuro. Por otro lado, la plaonetina es un inhibidor de la NADH exógena.
La reacción de fosforilación del ADP para dar lugar a ATP tiene un ∆Gº de 50 kJ/mol. Por otro
lado, la diferencia de potencial entre los pares redox NAD/NADH y Agua/Oxígeno es de 1.13 V,
con lo cual, aplicando la fórmula: ∆Gº = nF∆E, obtenemos que el ∆Gº es igual a -217 kJ/mol,
con lo cual, la cadena respiratoria sólo puede dar un máximo de 4 ATPs, aunque normalmente,
se obtienen menos (entre 2.5 y 3).
El número de ATPs formados dependerá de lo que entre. La ATPsintasa trabaja como un
auténtico canal rotor. Está enfocada hacia la matriz y, por tanto, será la maquinaria para exportar
el ATP. El cloroplasto produce más, pero aquí, lo que se produce queda depositado en el citosol.
Existen dos translocadores de este ATP.
El máximo de protones que se pueden translocar son 10, por tanto, como para formar una
molécula de ATP se requieren 4 protones, 10/4 = 2.5 ATPs.
Sin embargo, si entra por la parte superior, obtenemos 6 protones, mientras que si lo hace por la
vía alternativa la energía se disipa en forma de calor.
Puede darse el caso de que tengamos un exceso de ATP, en cuyo caso, yendo por las vías no
fosforilativas, se consigue regenerarlo. También pueden producirse acumulaciones. En este
caso, el ácido salicílico actúa, conectando con el ciclo alternativo (no inhibido por el cianuro).

Tema 27: CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CRECIMIENTO 16/04/2008

Concepto de crecimiento:
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Aunque puede definirse como aumento de tamaño, no es una definición totalmente correcta. En
el crecimiento biológico, la definición es mucho más compleja. El crecimiento, en definitiva, se
manifiesta como un aumento irreversible de la masa de un organismo vivo, órgano o célula.
También puede haber crecimiento sin que aumente el tamaño, pero sí el número de células… o
aumentando el tamaño, pero disminuyendo el peso seco… o, también, podemos tener aumento
de peso seco sin que haya crecimiento.
En la planta existen efectos cualitativos y cuantitativos, razón por la cual se diferencia entre
desarrollo, crecimiento, diferenciación y morfogénesis.
Entendemos por crecimiento, un incremento del tamaño, acompañado de un incremento de
masa irreversible.
El proceso de diferenciación va ligado al hecho de la heterogeneidad de la planta, y junto con el
concepto de crecimiento, se engloba lo que llamamos desarrollo.
Finalmente, la morfogénesis son aquellos mecanismos que aportan una determinada forma, ya
sea a la célula o al tejido.
El crecimiento de la planta está localizado y es continuo. Además, debemos diferenciar entre dos
procesos de crecimiento: la división celular por mitosis, situada en los meristemos; y el
crecimiento por extensión celular, una vez las células ya se han multiplicado, conllevando a un
proceso de maduración.
Las características del crecimiento están inscritas en el genoma de la planta, situado en el
núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos. Esta potencialidad genética estará regulada por el
exterior (luz, temperatura, hormonas…) tanto a nivel génico como a nivel metabólico.

Medida del crecimiento:

La medida del crecimiento puede realizarse a partir de multitud de parámetros: longitud,
diámetro, peso fresco, peso seco, número o densidad de células, proteínas, DNA… Existen
diferentes parámetros que dependerán del material y de la finalidad del estudio. El más utilizado
es el del peso, sobretodo el peso seco, ya que no es variable como el peso fresco, aunque la
ventaja de éste último es que no requiere la destrucción del material vegetal. En cuanto a las
proteínas, se hacen servir para ver el incremento citoplasmático. El DNA nos servirá para ratificar
si se trata de un crecimiento por extensión (misma cantidad de DNA) o por multiplicación celular
(incremento de la cantidad de DNA).
Mediante cualquiera de los procedimientos citados, se obtiene una medida de la variación (∆y)
que, expresada en función del tiempo (t), nos dará la tasa de crecimiento (∆y/t). El crecimiento
relativo se obtiene si se copara el crecimiento absoluto con la cantidad del parámetro que se
considera en el tiempo en que se comienza el experimento (∆y/y). Otro término que suele
emplearse es la tasa de crecimiento relativo (∆y/y∆t).

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Al representar el crecimiento en función del tiempo, se obtiene una curva denominada gran curva
de crecimiento.

La zona de crecimiento lento responde al proceso inicial en que no existen muchos centros
meristemáticos y la incorporación de materia a través de la fotosíntesis es pequeña. A medida
que la planta joven aumenta la masa, se produce un aumento de células meristemáticas y de
área fotosintética, el potencial de crecimiento se hace mayor entrando así en la zona de
crecimiento rápido. Sin embargo, no todo el tejido neoformado presenta la capacidad de seguir
creciendo, ni todo él tiene capacidad de fotosíntesis; las dificultades de aprovisionamiento de
nutrientes se hacen cada vez mayores, tanto para la planta en general, como para cada uno de
sus órganos. Además, el suelo alrededor de la planta se empobrece y las distancias a recorrer
por los nutrientes son cada vez mayores.
De este modo, esta curva puede representarse matemáticamente considerando que la tasa de
crecimiento r no es un valor constante y que disminuye con el tiempo:
r =k ( a− y ) y
Por tanto,
dy dy
=k ( a− y ) → =kdt
ydt y ( a− y)
Si el tiempo final es igual al tiempo inicial, y por tanto dt = 0, entonces
a
y=
2

Esta ecuación representa una curva sigmoide simétrica, alrededor del punto de inflexión, siendo
la disminución de la tasa de crecimiento tras el crecimiento exponencial, igual a la tasa de
aumento antes de llegar a este punto. En realidad, el crecimiento de las plantas no siempre
responde a esta ecuación, pero de todos modos, es una herramienta que se aproxima bastante
al mundo real.

Extensión celular:

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Las propiedades mecánicas de la pared celular son:
1. Si al aplicar una fuerza, se expande al instante hasta llegar a un máximo, y al dejar de
aplicar dicha fuerza, se vuelve a la forma inicial, hablamos de propiedades de
elasticidad.
2. Si aplicamos una fuerza y se produce una extensión no instantánea e irreversible,
hablamos de propiedades viscoelásticas. La pared celular se corresponde con procesos
de extensión viscoelástica. Esta viscoelasticidad se da a una velocidad constante, por
tanto, se da una suma aditiva de las distintas propiedades viscoelásticas.

Regulación del crecimiento:

Se da por inducción a la acidez, causada por auxinas. Las auxinas provocan un incremento de
protones por parte de la ATPasa del plasmalema, lo cual induce a un crecimiento (incremento de
tamaño).
En los años 70 se descubrió que los protones rompen la celulosa y la hemicelulosa a pH = 3,
deshaciendo los puentes de hidrógeno. Más tarde se comprobó que la ruptura se puede dar a pH
= 5. El pH = 3 es necesario para que se produzca un movimiento de protones. Con todo esto, se
observó que la acidez actuaba sobre los distintos sistemas enzimáticos, incrementando la
actividad de las glucanasas (enzimas glucolíticas del glucano), y que era por ello que se rompían
las moléculas de celulosa y hemicelulosa.
A continuación se descubrió la existencia de la XET (xiloendotransglicolasa), una enzima que
rompe los xiloglucanos y los transloca al otro lado de la membrana. Se activan a un pH = 7.
Las expansinas también se activan por pH. La plastocianina las secreta y las sitúa entre la
interfase entre la parte cristalina y amorfa.

Tema 28: REGULACIÓN HORMONAL 17/04/2008

La gran flexibilidad de respuestas viene dada por factores tanto externos como internos que
controlan las propiedades internas de la planta.

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En cuanto a los factores internos, destacan las hormonas (tienen una regulación a distancia, con
puntos específicos de actuación).
En plantas, sin embargo, no existen glándulas endocrinas, ni un transporte, ni una respuesta tan
específica como en animales. La especificidad viene dada por factores internos.

Las auxinas:
En 1758, Monceau observó que, cuando se eliminada un anillo de corteza en un tronco, en la
parte superior se producía un hinchamiento y se formaban raíces, pero nada de esto ocurría en
la parte inferior.
Posteriormente, Sachs, en el siglo XIX, para justificar estas observaciones, propuso que las
sustancias formadoras de raíces eran producidas en las hojas y se desplazaban de forma
basipétala en los tallos.
En 1880, Francis y Charles Darwin demuestran que el ápice del coleóptelo de las gramíneas es
el responsable de que las plántulas se curven hacia la luz. Si el ápice está descubierto hay
curvatura, de lo contrario, no la hay. Por tanto hay algo que se transmite desde arriba hacia
abajo y que fuerza la curvatura.
En 1910, Boysey Jensen corta el ápice de un coleóptilo y lo reemplaza por un bloque de agar o
gelatina. Se produce curvatura, por tanto, el estímulo será de naturaleza química.
En 1919, Paal decapita coleóptilos y vuelve a colocar los ápices de manera asimétrica. Se
curvan incluso en la oscuridad. Propone que el ápice secreta una sustancia estimulante que
difunde simétricamente en oscuridad, pero que al iluminar lateralmente se distribuye
asimétricamente, haciendo que crezca más la zona oscura que la iluminada.
En 1928, Went logra aislar la sustancia responsable del fenómeno de curvatura, decapitando
coleóptilos y colocando los ápices sobre bloques de agar. Posteriormente, coloca los bloques
asimétricamente sobre las plantas decapitadas y obtiene un ángulo de curvatura proporcional al
número de ápices depositados en el bloque y al tiempo de permanencia
Kögl y Hagen Smith (Holanda) y Thiman (EEUU) proponen la palabra auxina para designar la
sustancia o sustancias que resultaban activas en el ensayo realizado por Went, encontrando que
un compuesto muy activo era la orina humana. De ésta se aisló el ácido 3-indolacético (AIA), una
sustancia muy activa en el bioensayo de Went.
Se han citado varios compuestos con actividad auxínica, aunque ésta parece ser que depende
de la posibilidad de que sean transformados por el tejido, en AIA. Algunos ejemplos son:
 Indol acetaldehído.
 Acido indol pirúvico.
 Indol acetonitrilo.

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  Indol-3-etanol.
 4-cloro-3-indolacético.
 Ácido fenilacético (no tiene anillo indólico pero tiene actividad auxínica).
Extracción y valoración de auxinas:
Las auxinas se extraen normalmente con mezclas de agua y metanol o acetona y metanol. A
continuación se evapora el disolvente y se purifica, fraccionando el residuo con acetato de etilo
para terminar realizando una cromatografía en fase líquida o bien, pasándolo a éter y realizando
una cromatografía gaseosa o espectrografía.
Si realizamos un bioensayo, estaremos observando la actividad biológica y, por tanto, no habrá
tanta precisión (hablamos de microgramos y no de nanogramos). Si la sustancia no es pura, nos
darán la respuesta biológica de todo el conjunto.
Los bioensayos más utilizados son los basados en medir el crecimiento en longitud de un tejido
que puede ser un segmento de tallo de guisante o de coleóptilo de avena, trigo, o incluso un
segmento de raíz. La respuesta de estos ensayos en que se mide el incremento de longitud es
proporcional al logaritmo de la concentración de auxinas.

Respuesta de la planta a la auxina:

No todas las células responden a las auxinas ni tienen distintas sensibilidad ante ellas. Hay
concentraciones que no estimulan aún la parte aérea y que ya inhiben a las raíces, comenzando
pero, la estimulación de los brotes. Por otro lado, cuando se inhiben las raíces y los brotes, se
estimula a los tallos.
En las partes más jóvenes de la planta, hay una mayor concentración de auxinas, tanto en la raíz
como en los tallos y también en las hojas jóvenes, así como en frutos y semillas en crecimiento.
El transporte de la auxina es polar, célula a célula. Ya de los primero experimentos citados
anteriormente puede deducirse que es un transporte basipétalo, es decir, la auxina desciende
desde la parte superior hasta la inferior (el transporte acropétalo sería el contrario). El
movimiento no se da por gravedad. Su velocidad es de 1 cm/h.
La explicación al transporte la encontramos en la teoría quimiosmótica de Goldsmith, que dice
que el transporte polar, célula a célula, es consecuencia de que la auxina tiene un grupo carboxil
que puede estar disociado o no y que hará que el movimiento se de dependiendo del pH. A pH
básico se tenderá a la forma disociada y a pH ácido, se tenderá a la forma no disociada. En la
pared celular hay bombas de protones que provocan un pH inferior a 7, con lo cual se tiene a la
forma no disociada. Como no tenemos carga, permea por la parte apical y se da una difusión a
favor de gradiente. También se dan procesos de cotransporte de la forma disociada, que al
entrar se encuentra con un pH básico y no puede pasar, requiriendo de un transportador situado
en la parte basal. La auxina sale de la célula, por tanto, de modo activo.

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También se han utilizado otros medios como los inmunoensayos, mediante técnicas RIA o
ELISA, marcando cantidades conocidas.
Finalmente decir que se ha visto que también existe un transporte floemático y que las
fitotropinas son inhibidoras del transporte polar de auxinas.

Síntesis de auxinas:
En la plantas existen varias rutas biosintéticas del AIA. Hasta hace poco tiempo, se señalaban
unas rutas dependientes del triptófano, pero se ha demostrado la posibilidad de que se forme
AIA por otra u otras vías independientes de este aminoácido. La transformación del triptófano en
AIA pueden llevarla a cabo microorganismos e, incluso, se puede producir AIA mediante la
oxidación del triptófano en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vías de síntesis
del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su
actividad biológica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios
en AIA.
Entre las vías de síntesis de auxinas más destacadas, tenemos:
1. Ruta del ácido indolpirúvico: Es la vía general en eucariotas y muchos microorganismos.
2. Ruta de la triptamina
3. Ruta de la indolacetamida
Se ha propuesto una hipótesis en que los lugares de síntesis activa de auxina están asociados
con la muerte de las células, ya sea durante la diferenciación vascular, la digestión del
endospermo o la senescencia de las hojas. Según esto, el triptófano es el factor limitante para la
síntesis de auxinas y el nivel del triptófano en células vivas es normalmente demasiado bajo para
que haya síntesis. Al morir la célula, se libera triptófano mediante autolisis de las proteínas, lo
que hace que aumente la concentración de Trp y pueda llevarse a cabo la síntesis de AIA.

Flujo del AIA en una célula:

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La conjugación es un mecanismo transitorio que nos permite inactivar el AIA cuando está
conjugado, siendo un mecanismo reversible.
Las rutas que carboxilan y descarboxilan lo hacen mediante enzimas peroxidasas. Una nos
llevará por descarboxilación y oxidación, al ácido indol-3-carboxilil; otra, por descarboxilación, al
3-metilanoxiindol, y la última, tan sólo oxidará (no descarboxila), llevándonos al 5-
hidroxioxiindolacético.

Acciones fisiológicas de las auxinas:

1. Elongación celular: Intervienen en el crecimiento en extensión, los fototropismos y los
gravitropismos.
2. Estimulación de la división celular: Estimulan la actividad del cambium, la formación de
tejidos nuevos cuando se producen heridas, la rizogénesis, el crecimiento de los cultivos
de tejidos, el crecimiento de los frutos, la partenocarpia (crecimiento de frutos sin
semillas)…
3. Mantenimiento de la integridad de la pared celular: Inhiben la abscisión de hojas y frutos.
4. Inhibición de distintas concentraciones (a concentraciones distintas a la óptima, pueden
tener efectos contrarios, inhibitorios): Promueven la dominancia apical (inhibiendo a las
gemas laterales), inhibición general del crecimiento (herbicidas)…

Tema 29: GIBERALINAS 21/04/2008

El descubrimiento de los japoneses de unas sustancias con propiedades reguladoras del
crecimiento fue consecuencia del estudio de la enfermedad del arroz, denominada bakanae,
causada por el hongo Gibberella fujikuroi (Saw). Las plántulas del arroz atacadas por la
enfermedad eran más altas, delgadas y pálidas que las sanas; las plantas adultas también eran
más altas y normalmente no producían frutos. En 1926, Kurosawa confirmó que los síntomas
eran debidos a una sustancia excretada por el hongo, sustancia a la que denominó giberelina A.
Posteriormente, en los años 50, investigadores americanos e ingleses identificaron una sustancia
a la que denominaron ácido giberélico, que difería de la giberelina A porque resultó ser una
mezcla de, al menos, 3 compuestos. Posteriormente se fueron aislando otras sustancias de
estructura parecida hasta llegar a más de 125 moléculas distintas, aunque no todas funcionan
como hormonas, siendo en muchos casos, precursores o catabolitos de las giberelinas activas.
Las giberelinas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo tetracíclico ent-kaureno.
Casi la mitad de las giberelinas conocidas poseen los 20 átomos de carbono de su precursor,
mientras que el resto han perdido el átomo de carbono número 20 durante la biosíntesis. Por
tanto, podemos clasificar las giberelinas en dos tipos: con 20 átomos de carbono y con 19
átomos de carbono.

86
Las de número más bajo son más activas (GA-1 y GA-3). Respecto a la relación estructura-
función, las de 19 carbonos son más activas que las de 20. No todas son activas biológicamente.
La lactonización aumenta en giberelinas de 19 C. La β-hidroxilación en el C-13 y el doble enlace
entre C-1 y C-2, incrementan la actividad (el doble enlace evita el mecanismo de desactivación).
Las giberelinas no sólo se encuentran libres, sino también formando glucósidos.

Localización y extracción:
Los lugares de producción están localizados en las partes jóvenes de la planta y en aquellas que
se están formando. La extracción se ve dificultada por la gran diversidad existente, aunque cabe
la posibilidad de realizar inmunoensayos.

Transporte de giberelinas:
Raramente es polar, sino que se da a través de los sistemas de transporte, de decir a través del
xilema y, sobretodo, del floema.

Biosíntesis de las giberelinas: 22/04/2008

Como se trata de diterpenos, se sigue la ruta de síntesis de los terpenos. Tenemos dos vías:
1. La que parte del piruvato-gliceraldehído-3-fosfato, obtenido en el plastidio.
2. La ruta del ácido mevalónico, que tiene lugar en el citosol.
Ambas rutas llevan a la síntesis de isopentanilpirofosfato, que tiene 5 carbonos y que
polimerizará para dar lugar al compuesto clave de 15 carbonos (3 estructuras de 5 carbonos),
que dará lugar al trans-geranil geranil pirofosfato, que se desviará hacia la síntesis de las
giberelinas.
Pasamos por 2 enzimas continuos, que son el copalil-pirofosfato sintasa (que su función es
cerrar 2 de los anillos de la molécula formada) y el ent-kaureno sintasa (que cierra los otros dos),
que formarán primero una biciclina (2 anillos cerrados), y después una tetraciclina (los 4 anillos
cerrados). El ent-kaureno (molécula obtenida) es transportado al RE, y en todos los pasos
siguientes se da una oxidación mediante enzimas de tipo monooxigenasa, que trabajan con el
citocromo p450.
Pasamos pues, de ent-kaureno a ent-kaurenol, después a ent-kaurenal, a ácido ent-kaurenoico
y, finalmente, a ácido 7-α-hidroxikaurenoico. Este compuesto rápidamente se transforma en un
aldehído. Posteriormente es oxidado y a partir de este compuesto se formarán todos los demás.
Los enzimas implicados están ligados al RE y pueden ser inhibidos por ancimidazol o
paclobutrazol. Si se inhiben estos enzimas, o se producen mutaciones en ellos, la planta no va a
crecer.

87
La pérdida del átomo del C-20 para formar giberelinas de 19 carbonos se realiza mediante
oxidación secuencial del grupo metilo de C-20 a un aldehído y eliminación de este átomo con la
consiguiente formación del esqueleto de 19 átomos de carbono, todo ello catalizado por una
GA20-oxidasa. Este proceso se da en el citosol.

Inhibición de las rutas biosintéticas:

Existen inhibidores de estas rutas. Los encontramos a nivel de:
1. El copalil y el ent-kaureno: Son inhibidos por moléculas anticrecimiento, que hacen que
este se retarde. Los responsables de que no se de la síntesis de estos elementos son la
Amo 1618, el Cycodel y el FosforiD (plastidio)
2. Las monooxigenasas: Son inhibidas por el paclobutrazol y el arcimazol.
3. El citosol: actúan las ciclohexanotrionas.
Todas estas enzimas no degradan la giberelina, sino que la oxidan. Los glucosilésteres y
glucosiléteres son formas de reserva y transporte. Son las formas conjugadas de las giberelinas.

Funciones de las giberelinas:

1. Estimulación del crecimiento.
2. Estimulación de la floración y vernalización.
3. Estimulan la salida de la dormición de gemas y semillas.
4. Estimulación del crecimiento de frutos.
5. Partenocarpia (pueden feminizar o masculinizar la semilla).
6. Germinación de las semillas

Como activan las giberalinas el proceso de germinación:

En el endospermo tenemos las reservas para el crecimiento del embrión. Hay almidón que debe
degradarse para dar azúcar. Para iniciar la degradación el embrión envía giberalinas y estas
estimulan la traducción de la síntesis de enzimas que realizan la degradación del almidón.

Tema 30: CITOQUININAS 23/04/2008

A finales del siglo XIX, Haberlandt, en intentos de realizar cultivos vegetales, se encontraba con
problemas en la división celular. Consigue la división, añadiendo fragmentos de plantas.
Entre 1940-50, se ve que hay ciertos productos que estimulan la división (por ejemplo, la leche de coco).
En los años 50, Steward, que trabajaba produciendo parénquima del tabaco, y también floema secundario

88
de la raíz de zanahoria, encontró el modelo de célula de esperma que había sido clavada (autollave) en
malas condiciones. Observa que en el experimento, flota una sustancia, la quinetina (6-fosforil-
aminopurina).
Hasta los años 60, no se descubre la primera citoquinina natural, en la planta del maíz (Zea Mais). Ésta
fue la zeatina.
Desde entonces, se han descubierto otras citoquininas naturales (la quinetina es sintética), pero la más
importante es la zeatina (su forma activa es la trans). Podemos encontrarnos con dihidrozeatina,
isopentanil-adenina, la zeatina con un grupo ribósido (ribósido-zeatina), con un grupo ribótido (ribótido-
zeatina), la benzil-adenina… (La presencia de ribósido y ribótido es algo común en todas las citoquininas).
Desde los años 60 se ha estado buscando el lugar de síntesis y se ha concluido que las citoquininas se
sintetizan en las partes apicales, pero fundamentalmente en la parte apical de raíces. Obviamente, hay un
gran transporte a través del xilema y, el floema realiza un papel de redistribución por la planta, jugando un
papel importante las formas de transporte conjugadas.

Biosíntesis de citoquininas:
Es una ruta mixta, en la que se da una fusión de la ruta biosintética de las bases púricas, con la ruta del
radical 6, que es un isopentanil que proviene de la ruta de los terpenos, del isopentanil pirofosfato.
Se observó que las citoquininas se encuentran unidas a bases raras de tRNA. Las encontramos en la
parte 3´del anticodón y en una secuencia que empieza por adenina. Tenemos una enzima, la
isopentaniltransferasa, que se encarga de liberarlas. Trabaja directamente con las formas activadas del 5
´-AMP, pero puede actuar también con ADP o ATP. Por tanto, seguramente la ruta no necesita el tRNA,
sino que es directa. Entonces el 5´-AMP transfiere al isopentanil pirofosfato, y por acción de la citoquinina
sintasa, obtenemos el mononucleótido, que por hidrólisis nos dará lugar al ribótido; por acción de una
nucleosidasa, al ribósido; por hidroxilación a las zeatinas y por reducción a las dihidrozeatinas.

Inhibición de citoquininas: Mecanismos de conjugación:

La inactivación por conjugación tiene distintas posibilidades. Conocemos sobretodo los glucósidos, pero
también hay xilosa o algunos aa. También se puede realizar la conjugación con alanina, normalmente en
la trans-zeatina (ácido lupínico). También tenemos glucósidos en 3, en 7 o en 9 que inactivan
prácticamente para siempre. Los que son reversibles se encuentran unidos al oxígeno. La unión C-N es
prácticamente irreversible. También se conoce la citoquinina oxidasa, que oxida y rompe la
isopentaniladenina y libera a la adenina. Rompe el enlace C-N, dando lugar a un aldehído: 3-etil-2-
butanal. No se puede recuperar la actividad de las citoquininas.

Acciones fisiológicas de las citoquininas:

1. Estimulación de la división celular (cultivo de tejidos), estimulando a las ciclinas.
2. Estimulación del crecimiento por extensión, sobretodo en tejido que crecen en la oscuridad.
3. Morfogénesis: desarrollo de una forma. La proporción de auxinas/citoquininas juega un papel
importante en el desarrollo.

89
 4. Rompen la dominancia apical, permitiendo que crezcan gemas laterales. Ciertas infecciones
estimulan a las citoquininas, y se rompe el dominio apical.
5. Son antisenescentes (efecto Richmond-Lang). La planta en senescencia, que es tratada con
citoquininas, no retarda.
6. Movilización de nutrientes (efecto Mothes)
7. Germinación de semillas
8. Diferenciación cloroplastos

Métodos de estudio de las citoquininas:

Al igual que en auxinas y giberelinas, la extracción, purificación y detección de las citoquininas se basa en
la sensibilidad y especificidad de los ensayos biológicos.
Un primer ensayo es el basado en la proliferación del tejido parenquimático de médula de tallo de tabaco
(experimento de Miller). Consiste en cultivar fragmentos estériles de médula en un medio básico
adicionado de sustancias orgánicas y vitaminas. En este medio, el cultivo de callo responderá a la
aplicación de citoquininas. EL parámetro utilizado para determinar la cantidad de citoquininas presentes
es la medida del peso fresco. Otros autores han utilizado callo producidos a partir de haba de soja y tejido
floemático de raíz de zanahoria.
Basándose en el hecho de que las citoquininas pueden actuar como estimulantes del crecimiento de
hojas, en contra de la acción inhibidora de las auxinas, se pueden utilizar discos de hojas de plantas
etioladas que se colocan flotando sobre la solución problema a una temperatura e iluminación constante.
Al cabo de 2 o 3 días se observa que los discos que estaban sobre la solución de citoquininas han
aumentado de diámetro o de peso en relación con aquellas que flotan en la solución control. El
incremento de peso se ha visto que es proporcional al logaritmo de la concentración de citoquinina.
Las citoquininas, si se aplican a la superficie foliar, son capaces de retrasar el amarilleamiento de las
hojas cuando llega la etapa de envejecimiento (efecto Richmond-Lang). Es un fenómeno que puede
utilizarse también como método de valoración.
Finalmente, la producción de betacianina por Amaranthus caudatus está regulada por la luz; las plantas
iluminadas producen betacianina y las que crecen en oscuridad, no lo hacen. Sin embargo, la síntesis de
betacianina en la oscuridad puede lograrse mediante la aplicación de citoquininas, y más aún, si se
adiciona al medio el aa tirosina como sustrato. Este fenómeno ha sido utilizado como método de
valoración de citoquininas, ya que es muy específico y de gran sensibilidad.

Tema 31: ETILENO 24/04/2008

El etileno es un gas en condiciones fisiológicas de temperatura y presión, producto natural del
metabolismo vegetal que influye sobre el crecimiento de las plantas en cantidades
pequeñísimas.
Cousins fue el primero que apuntó la posibilidad de que en la maduración de los frutos en un
recipiente se producía una sustancia volátil que aceleraba la maduración de frutos que se
encontraban en el mismo recipiente. Trabajos posteriores realizados en varios laboratorios
90
identificaron esta sustancia como el etileno y se la denominó como hormona de la maduración.
Además mediante otras técnicas de análisis como la cromatografía de gases se comprobó que
dicha sustancia se producía en otros órganos de la planta.
Por otra parte Weisner observó que aquellas sustancias que crecían en oscuridad, mostraban
geotropismo negativo, tomando un crecimiento horizontal. Dicho crecimiento según Molish era
provocado por la presencia de un gas alumbrado que Neljubow, en 1901, observó que era el
etileno, éste inhibía el crecimiento en elongación pero aumentaba la expresión radial del tallo y
orientación horizontal.

Valoración del Etileno

Tenemos bioensayos basados en la respuesta triple de Neljubow, en la aceleración de la
abscisión de pecíolos o en la inducción de la epinastia que nos permite saber si hay o no etileno.
Sin embargo tenemos análisis cuantitativos recurriendo a métodos físicos, como puede ser la
cromatografía de gases.
La mayor cantidad de etileno se produce en órganos senescentes, frutos en maduración y en
tejidos en división o expansión. En cambio en tejidos maduros la cantidad baja
considerablemente.
Según la cantidad de etileno en los frutos se han establecido dos grandes grupos:
 Frutos climatéricos: Presentan un considerable aumento de producción de etileno al
iniciarse la maduración
 Frutos no climatéricos: La producción de etileno se alcanza en las primeras etapas de
expansión del fruto y al llegar la maduración sólo hay un pequeño aumento.

Otros órganos de las plantas como las hojas, pétalos, brotes o incluso la raíz pueden producir
etileno.

Biosíntesis etileno
El precursor del etileno en todos los tejidos de plantas superiores es la metionina. El carbono 1
de la metionina da lugar a CO 2, el 2 da el ácido fórmico, mientras que los carbonos 3 y 4 darán el
etileno. Por otra parte el grupo SH es reciclado para dar de nuevo metionina dadas las bajas
concentraciones de este componente en las plantas.
La primera etapa de biosíntesis del etileno era una etapa dependiente de ATP, que a partir de la
metionina adenosil transferasa se formaba SAM. Los pasos de SAM a etileno fueron
demostrados por Adams y Yang. SAM mediante ACC Sintasa formará el ácido 1-
aminociclopropano 1-carboxílico (ACC). Éste último en presencia de oxígeno, ascorbato y ión
ferroso activan la ACC oxidasa que cataliza la conversión de ACC a etileno. El CO 2 también es

91
necesario en la actividad de la ACC oxidasa ya que su ausencia inactiva totalmente la encima,
sin embargo, altas concentraciones de CO2 y luz impide al etileno catalizar su propia formación. .
Por ello se utiliza industrialmente para evitar la sobremaduración de frutos y hortalizas
cosechados.
A nivel de la ACC Sintasa encontramos regulaciones a nivel de las auxinas y citoquininas que
estimulan la síntesis de ACC, o por el contrario, el ácido abscísico que causa un efecto inhibidor
de la estimulación producida por auxinas. Incluso el propio etileno puede estimular o inhibir la
actividad de ACC Sintasa dependiendo de los tejidos y de la concentración de etileno en los
mismos. Por otra parte la planta ha desarrollado mecanismos para reducir los niveles de etileno
mediante la N-maloniltransferasa pasando el ACC a N-malonil ACC (MACC); éste proceso en
principio se pensaba que ocurría para reservar etileno, pero más tarde se observó que su utilidad
era retirar el ACC fuera de circulación y por tanto reduce la producción de etileno.
Por último recalcar que SAM es origen también de la síntesis de poliaminas, inhibiendo a su vez
la síntesis d etileno, mientras que si inhibimos la síntesis de poliaminas acarrea un aumento de
ACC.

Acción fisiológica del etileno

- Respuesta triple: Inhibición crecimiento elongación, aumento expresión radial y mayor
crecimiento horizontal.
- En plantas viejas el etileno produce una serie de efectos variados como pueden ser:
epinastia, abscisión de hojas, maduración y senescencia de flores y frutos y otros
efectos asociados con maduración y envejecimiento.
- Cambios morfológicos debido a su acción en división celular, expansión celular y
transporte de auxina.
- En guisantes el etileno influye sobre el garfio apical deteniendo la división celular y la
síntesis de ATP.
- En ápices de tallo inhibe la división celular, lo que explica su papel inhibidor del
crecimiento.

Tema 32: ACIDO ABSCICICO 28/04/2008

Al estudiar el contenido de sustancias reguladoras del crecimiento en extractos de plantas
mediante la cromatografía en papel, se observó una zona dónde presentaba inhibición al
crecimiento, a la que Hemberg (1949), atribuyó una sustancia inhibidora llamada β-inhibidor.
Más tarde Carns investigando las auxinas encontró una substancia antagónica a éstas que
promovía la abscisión.

92
En 1963 Addicot logró su aislamiento y le dio el nombre de abscina II. Paralelamente Wareing
encontró otra sustancia que también inhibía al crecimiento y que le nombró dormina. Pronto se
observó que dormina y abscina II eran la misma sustancia, de manera que a esta sustancia se le
denominó ácido abscísico (ABA).
Por último destacar que en 1965 Ohkuma rebeló su estructura que fue confirmada al poco
tiempo por Cornforth mediante su síntesis.

Extracción y valoración del ABA:

Los métodos más comunes se basan en la capacidad inhibidora del crecimiento que posee el
ABA (es el contrario de las auxinas). El método de las secciones de coleóptilo tal y como se
describió para auxinas es de los más utilizados.
Otros ensayos estudian la inhibición de la germinación de las semillas o del embrión aislado.
Además pueden utilizarse una serie de bioensayos basados en la medida de algún proceso
regulado por ABA como la inhibición de la síntesis de α-amilasa o su influencia en el grado de
apertura de los estomas.

Biosíntesis del ABA

En un principio se pensaba que el precursor de los carotenoides y a su vez de el ABA era el
ácido mevalónico, pero estudios posteriores demostraron la existencia de una ruta biosintética de
isoprenoides, partiendo del isopentinil pirofosfato, donde a partir de la ruptura de los
carotenoides violoxantina y neoxantina se ha demostrado la formación de la xantoxina que junto
sus precursores forman el ABA.
La xantoxina (15C) formada se oxidará mediante la xantoxina oxidasa formando el
abscisaldehído, que por una posterior oxidación catalizada por abscisaldehído oxidasa dará lugar
al ABA. A ésta vía que hemos visto ahora es la vía indirecta o de los carotenoides que puede
presentar además inhibidores como la floridona o la morflurarona.
Por otra parte existe en esta ruta biosintética la vía directa donde se formará el ABA
directamente desde el isopentinil-PP.

93
Mediante la planta Arabidoxis thaliama se descubrió que la ruta que se da con mayor frecuencia
es la indirecta. Esta planta, es una planta modelo que se usa para estudiar, ya que no tiene
ningún valor y nosotros conocemos todo su genoma. Justo por eso último, nosotros podemos
descubrir los pasos biosinteticos de diversos elementos y hormonas. Además, es una especie de
fácil mutación, cosa que aún nos permite hacer más estudios con ella. Hay varios mutantes
incapaces de sintetizar ABA. Estos son: (las tres primeras se dan en el cloroplasto)

- ABA 1mutante incapaz de pasar de zeaxantina a anteroxantina. Sintetizan zeoxantina

pero son incapaces de a partir de ella pasar a viloloxantina.
- ABA 2mutante incapaz de pasar de xantonina a ABAaldehido. La mutación afecta al
enzima encargado de la oxidación de la xantonina.
- ABA 3mutante incapaz de pasar del ABAaldehido al ABA. Esta afectado el enzima
abscisaaldehid oxidasa.
- UP14son mutantes que les falta el enzima apoxicarotenoid dioxigenasa. Tienen un
fenotipo muy curioso. Son vivíparos, esto significa que son plantas en las cuales la
semilla germina sobre la propia planta madre. Normalmente en semillas hay ABA que
impiden en crecimiento mientras se encuentra en la planta madre. Estas plantas, al no
tener ABA germinan antes de tiempo.

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Catabolismo ABA
En primer lugar tenemos una hidroxilación en posición 8’ catalizada por una hidroxilasa
ascociada a membrana para formar 8’hidroximetil ABA muy inestable y que se cicla mediante
puentes de hidrógeno con el carbono 2’ para formar el ácido faseico. Éste a su vez por reducción
del grupo hidroxil de la posición 4’ dará el ácido dihidrofaseico.
El ABA además puede formar conjugados como el glucosil-éster que carecen de actividad
biológica y que implican la inactivación de ABA.
Tanto biosíntesis como catabolismo de ABA están regulados de forma coordinada y responden a
señales ambientales.

Acciones fisiológicas
- Inhibición del crecimiento, de manera que inhibe la acción de hormonas estimuladoras
como las auxinas o giberalinas.
- Dormición: Wareing demostró que las hojas durante el otoño sintetizaban más cantidad
de ABA, deteniendo el crecimiento de los brotes e induciendo a las características
morfológicas del reposo
- Inhibición de muchas semillas en fruto, retardando su germinación e incluso prolongarla
indefinidamente.
- Fototropismo y gravitropismo: fenómenos debidos a un crecimiento superior a un lado
del órgano que en otro.
- Estimula la abscisión, aunque juega un papel más central el etileno en este caso.
- Estimula la senescencia de las hojas (muerte).
- Regulación de las estomas en situaciones de estrés hídrico participando en el
mecanismo hidroactivo.
- Estimula el crecimiento de las raíces e inhibe el crecimiento de la parte aérea para
absorber más agua y no perder mucha cantidad por transpiración.

Tema 33: OTRAS HORMONAS 29/04/2008

En los últimos años diferentes sustancias que responden a la definición de hormonas han sido
incorporadas al arsenal de hormonas vegetales. Las más destacadas son: ácido jasmónico,
poliaminas o los brasinoesteroides.

Ácido Jasmónico
Se aisló en un principio en flor de jazmín, pero pronto se vio que se encontraba en una amplia
distribución de plantas. Puede actuar como regulador del crecimiento y desarrollo, pero además

95
incrementa la expresión de genes basados en mecanismos de defensa. Su precursor es el ácido
linolénico que mediante posteriores β-oxidaciones formará el ácido jasmónico.
Aplicado de formas exógena inhibe el crecimiento de plantas, promueve la senescencia,
abscisión, maduración de frutos y formación de pigmentos. Por otra parte inhibe la germinación
de semillas, crecimiento de tallo y raíces, fotosíntesis y la síntesis de RUBISCO.
Uno de sus derivados el jasmonato de metilo actúa como regulador de diversos genes ligados al
desarrollo vegetal o al mecanismo de defensa frente a heridas.

Brasinoesteroides
Sustancias extraídas del polen de Brassica napus y Alnus glutinosa . Tienen carácter lipídico y
se les denomina brasinas. En 1979 Grove consiguió aislar más sustancias de este tipo entre
ellas un compuesto activo brasinólido. Dichas sustancias se han encontrado además en hojas,
flores, semillas y tallos en gran número de plantas. Actúan de forma muy parecida a las auxinas,
aunque en la inducción y formación de raíces actúan de forma muy diferente. El brasinólido
incrementa la biosíntesis del etileno. Otras acciones importantes son:
 Actúa estimulando la elongación de tejidos vegetativos a muy baja concentración en
presencia de luz
 Inducen resistencia al frío, enfermedades, heridas y estrés salino.

Poliaminas
Las poliaminas se consideran esenciales para completar el proceso de división celular,
diferenciación vascular, maduración y senescencia de frutos y diferenciación de embrioides en
cultivo de tejidos.
Se cuestiona la naturaleza de las poliaminas basándose en elevadas concentraciones
necesarias para que se observen sus efectos y su dificultad para ser transportadas a larga
distancia.
En su biosíntesis es muy importante la participación de SAM que actuaba en la síntesis del
etileno. Las poliaminas actúan en muchos procesos, entre los que destacamos los siguientes:
 Regulan la fructificación, así un descenso en el contenido de poliaminas puede abortar el
desarrollo del ovario tras la polinización.
 La adición de poliaminas exógenas retrasa la senescencia de las hojas y procesos
relacionados como el retraso en la disminución de clorofila, proteínas o RNA.
 La aplicación de AIA, giberalinas o citoquininas estimula la producción de poliaminas
mientras que ABA inhibe su síntesis.
 Las poliaminas exógenas inhiben la producción de etileno
 En situaciones de estrés se produce un aumento del contenido endógeno ante una
deficiencia de potasio, acidez o alcalinidad.

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Otros reguladores del crecimiento
Además de las hormonas existen otros muchos compuestos que influyen sobre el crecimiento de
las plantas a muy bajas concentraciones, que podemos agrupar de la siguiente manera:
- Grupo A: Compuestos producidos por plantas inferiores que regulan su desarrollo, en
general, la reproducción sexual. Entre los más importantes encontramos los ácidos
trispóricos o el ácido lunulárico.
- Grupo B: Compuestos producidos por microorganismos que estimulan el crecimiento de
plantas superiores. La sustancia más importante es la fusicoccum amygdali que produce
una toxina denominada fusicoccina que promueve el alargamiento celular en gran
variedad de tejidos ensayados.
- Grupo C: Compuestos presentes en plantas superiores pero que afectan a su
crecimiento cuando se aplican de forma exógena. Dentro de este grupo tenemos:

 Ácidos fenólicos: Se relacionan con el crecimiento inducido por el AIA en secciones de

coleóptilo, entrenudos o hipocótilos, pudiendo actuar como sinergistas o antagonistas del
AIA.
 Flavonoides: Igual que los ácidos fenólicos influyen sobre el crecimiento causado por AIA

Tema 34: DIFERENCIACIÓ 30/04/2008

Las plantas superiores se componen de un sistema pluricelular con distintas pautas de
diferenciación. Por medio de esta diferenciación se logran diversos modelos celulares
(parénquima, xilema y floema) de pauta bien ordenada y de morfogénesis que está en la base de
la organización y coordinación neuronal. La diferenciación celular además actúa con el objetivo
de una regulación continua en la dinámica interna de la coordinación celular, tanto en relación
con el metabolismo como en la operación de captación y transducción de señales (internas o
externas). Por otra parte los avances rápidos en las técnicas de la genética molecular han
facilitado la obtención de mutantes y plantas transgénicas abriendo nuevas posibilidades en el
estudio de la fisiología de las plantas.

Bases experimentales de la diferenciación

- Totipotencia celular y morfogénesis.
Las plantas muestran una gran plasticidad de respuesta fenotípica y son un material muy
adecuado para el estudio de las bases genéticas de la diferenciación. Ya desde un
principio se hizo evidente la existencia de la totipotencia celular a lo largo de la vida de

97
 los diversos modelos de células de la planta. Hitos importantes en este funcionamiento
son en primer lugar, la capacidad de regeneración de órganos o partes de la planta e,
incluso, la posibilidad de originar una planta entera a partir de una parte seccionada. El
gran avance, pero, se dio con la obtención y experimentación in vitro de las células o
tejidos.
Todas estas técnicas se pueden adscribir a dos tipos básicos distintos:
 Cultivo en suspensión celular, en donde en un medio nutritivo líquido se consiguen
células aisladas y algunos agregados celulares.
 Cultivo en medios nutritivos sólidos en agar, en los que se logra un crecimiento
compacto indiferenciado o distintos grados de histogénesis y organogénesis.
En 1937 Nobécourt obtuvo cultivos de callos a partir de tejidos de raíz de zanahoria en
medio sólido, observando más tarde la formación espontánea de raíces por el cultivo. En
1952 Steward logró inducir una proliferación activa de explantes de la raíces al
someterlos alternamente en un medio líquido y exposición al aire. En 1958 obtuvo
plantas normales a partir de los agregados liberados al medio desde el explante fueron
transferidos a medio sólido de ágar. Vasil y Hildebrandt demostraron de una forma más
práctica que una única célula somática aislada podía diferenciarse en una planta entera
a partir de callo de parénquima de tabaco, donde trasplantaron células separadas del
callo a un medio de cultivo adecuado. Las plantas así obtenidas, trasplantadas a tierra,
florecieron y fructificaron normalmente
- Formación de embriones haploides a partir de micrósporas
Son experimentos basados en la androgénesis o capacidad de desarrollo de la planta a
partir del grano de polen (gametofito).
In vivo como resultado de la meiosis de las células madre se forman tétradas de
microsporas. La androgénesis se basa a partir de éstas microsporas y puede darse de
forma indirecta o directa.
 Directa: Las microsporas se comportan como un cigoto y sufren una embriogénesis
parecida a la que se realiza in vivo.
 Indirecta: Las microsporas se dividen para formar un callo. Posteriormente el callo se
diferencia para formar embriones, o raíces y callo.
Por uno u otro mecanismo se acaban formando plantas haploides, algo más pequeñas
que los esporófitos normales, que llegan a florecer aunque no forman semillas.
Genéticamente son más interesantes las plantas obtenidas por androgénesis directa ya
que son uniformemente haploides.
- Protoplastos y diferenciación celular

98
 Los protoplastos son células privadas de la pared celular, que tienen un gran interés
experimental, ya que permite estudiar procesos de diferenciación y morfogénesis.
Para obtener los protoplastos tenemos que romper la pared bien por sistemas
enzimáticos o por mecanismos mecánicos. Los más eficientes son los enzimáticos ya
que hay menor rotura de células y podemos obtener más protoplastos.
Las células vegetales en estado de protoplasto pueden ser inducidas a la fusión celular.
En la fusión de protoplastos del mismo origen se obtiene una célula homocariótica con
dos núcleos. Por suspensión mixta de protoplastos de dos especies se puede obtener
una célula con los núcleos formando un heterocarion, produciéndose así un verdadero
híbrido somático o vegetativo. Este híbrido somático llevado a un medio adecuado,
regenerará su pared e iniciará su diferenciación hasta formar una planta entera. A veces
en las fusiones se puede perder uno de los núcleos formando un cíbrido, que tienen el
citoplasma de ambas células y el núcleo de una sola.
Para poder distinguir los híbridos somáticos del resto de células se requiere de
marcadores adecuados.
Por tanto se ha demostrado la totipotencia de los protplastos aislados que permiten
obtener híbridos somáticos muy parecidos a los híbridos sexuales.

Mecanismo molecular de la diferenciación

Según las evidencias experimentales vistas hasta ahora, la diferenciación no se debe a una
pérdida o cambio irreversible del número de genes, sino que todas las células (con algunas
excepciones) mantienen la totalidad del patrimonio genético (totipotencia celular). De manera
que el mecanismo molecular de la diferenciación se basa fundamentalmente en la regulación
diferencial de la actividad o expresión genética (teoría epigenética).
- Genoma nuclear de las plantas
Buena parte del genoma de mitocondrias y cloroplastos que es de origen procariota, es
transferido al núcleo, en estrecha coordinación funcional.
El genoma de las plantas es muy variable entre las diferentes especies desde os 110 mb
en bidopsis thaliana o los 123.000 en fritillaria assyrica, aunque en la mayoría de plantas
los valores medios oscilan entre los 10e2 y 10e4 Mb.
Existen variedad de técnicas moleculares que permite no sólo cuantificar los genes, sino
también localizar y conocer la función de estas variaciones. Éstas técnicas se basan
muchas veces en el DNA repetitivo que se encuentran en genomas normalmente
mayores, de este modo que las diferencias no son de la cantidad de genes sino en el
grado de abundancia de DNA repetitivo. Éstas unidades de DNA repetitivo pueden ser

99
 en forma de tándems agrupados (rDNA, télomeros...) o dispersas en los mecanismos de
DNA móvil.
Otro aspecto central en la regulación génica, se basa en los valores de trascripción, ya
que el grado de organización de las histonas en los nucleosomas puede facilitar o
impedir las interacciones con factores de trascripción.
- Regulación diferencial de la expresión génica
A pesar del carácter totipotente de la célula vegetal, normalmente presenta diversas
pautas de diferenciación, con una importante regulación a nivel de los genes. Ésta
regulación es dirigida por tanto por los genes a nivel de la actividad de transcripción y la
expresión génica en el tiempo y espacio adecuados, tanto a nivel de los órganos como
los tejidos. Ésta regulación consta de 5 fases principales:
1. Activación transcripción o represión génica:
 Regulación diferencial de la transcripción, que puede ser inducido por diversos
factores como la luz, hormonas o estrés.
 Presencia de la caja TATA y de la CAAT que forman parte del promotor
 Actuación de enhacers o silenciadores que actúan como mejorantes.
 La activación de la transcripción se da por unión de la RNA Polimerasa con la caja
TATA, que viene adaptada por la interacción con diversos factores de transcripción.
 Tenemos también elementos cis relacionados con secuencias de nucleótidos que
afectan a la actividad de los genes o factores trans, que actúan como factores de
transcripción.
2. Postranscripción en el núcleo:
 Proceso de maduración del mRNA.
 Unión Poli-A y cubierta Cap.
 Eliminación intrones (parte no informativa)
 Selectividad de los transcritos de ser o no exportados al citosol
3. Postranscripción en el citosol.
4. Traducción.
5. Postraducción:
 Incluye el procesado de la proteína hacia una forma activa desde una forma inactiva.
Dichos mecanismos aseguran qué genes están activos o no en cada momento y lugar, su
especificad, coordinación funcional y compartimentación celular y subcelular.

Tema 35: MORFOGÉNESIS 05/05/2008

El termino morfogénesis, en sentido literal se refiere al origen de la forma de los seres vivos. La
forma no sólo se refiere como la morfología externa de la planta sino también como su

100
organización completa, que comprende distintos niveles perfectamente distinguibles unos de
otros. La morfogénesis además estudia los procesos que controlan el desarrollo de órganos y
tejidos. Por todo ello podemos definir la morfogénesis como el conjunto de los fenómenos
relativos a la diferenciación y desarrollo de tejidos y órganos vegetales.

Polaridad en el desarrollo de las plantas

Dentro de las distintas formas, todas constan de un eje longitudinal que sirve de soporte a
órganos laterales tales como hojas o flores. A lo largo de este eje pueden apreciarse notables
diferencias, siendo sus dos extremos notablemente diferentes, la raíz y el tallo. A este aspecto
se puede considerar que el eje tiene polaridad. De manera que se puede definir como polaridad
como cualquier situación en la que los dos externos o superficies de un sistema viviente son
diferentes. Existen además otros polaridades en las plantas como puede ser la dorsiventralidad
de las hojas o la polaridad radial de cuerpos esféricos.

Determinación de la polaridad
La polaridad del eje longitudinal de las plantas superiores ya está determinada desde la
primera división desigual que sufre el zigoto, de forma que el extremo radicular del embrión se
dirige siempre hacia el micrópilo del óvulo. Por tanto, la polaridad de la futura planta está
predeterminada por la polaridad de los tejidos de la planta materna.
En plantas inferiores como Fucus, la polaridad del zigoto no está predeterminada cuyos huevos
no están inicialmente polarizados. El huevo esférico fertilizado muestra pronto polaridad por
crecimiento del futuro extremo rizoidal. Ésta polaridad del huevo puede ser inducida por la luz,
así, si el huevo se somete a cantidades de luz desiguales la parte menos iluminada se
transforma en el futuro extremo rizoidal. Seguidamente se produce una entrada de iones de
calcio en la parte no iluminada produciendo un flujo que provocara la salida de calcio en el lado
opuesto (iluminado). Este estado de polaridad es muy lábil, de manera que la polaridad quedará
fijada cuando se produce el ensamblaje de microfilamentos de actina en el extremo rizoidal. Por
último, el zigoto se divide y la célula rizoidal comienza su crecimiento apical.

101
Otros gradientes que pueden influir en la inducción de la polaridad en huevos y esporas incluyen
gradientes de pH, oxígeno o CO2.

Persistencia de la polaridad
Una vez que la polaridad ha sido inducida en un organismo, es muy difícil o casi imposible
revertirla. Este hecho queda muy bien ilustrado en los experimentos de regeneración de plantas
con flores.
Si cortamos trozos de tallo de sauce y los suspendemos en una atmósfera húmeda,
desarrollarán raíces adventicias en el extremo inferior y yemas en el exterior independientemente
de la orientación de éstos y de la no diferenciación morfológica entre los extremos superior e
inferior ya que los órganos poseen una marcada polaridad fisiológica y es inherente a los tejidos
mismos y no depende de la luz u otros factores externos.
La polaridad persiste incluso después de la dormición, cuando la actividad metabólica es muy
baja.
Además de la polaridad en el tallo se cree que existe una polaridad celular, es decir, a nivel de
células individuales. Asimismo si dividimos el tallo en dos o más piezas, éstas se comportaran de
forma similar. Un ejemplo de polaridad celular se muestra en la alga Cladophora que después de
la plasmólisis de sus células, cada célula regenera un nuevo filamento desarrollando un rizoide
en el extremo basal de la célula. En plantas superiores esta evidencia es más difícil de demostrar
y obtener.

Bases estructurales y moleculares de la polaridad

Se ha sugerido que deben existir algunas bases estructurales permanentes para la polaridad
celular. La observación de que cada pieza de tallo puede dividirse en otras de más pequeñas y
cada una muestra la misma polaridad de regeneración recuerda a un imán que puede ser
similarmente dividido y cada pieza se transforma en un nuevo imán. Por analogía podemos
postular que cada célula de órganos polarizados, tales como tallos, contiene moléculas
polarizadas posiblemente con grupos químicamente diferentes en ambos extremos orientados a
lo largo del eje de cada célula formando un citoesqueleto, localizado en las capas externas del
citoplasma donde no hay ciclosis. Se ha sugerido que este citoesqueleto está formado por
proteínas fibrosas pero las únicas estructuras linealmente orientadas que se encuentran en el
citoesqueleto son los microtúbulos.

En el caso de Fucus, después de la fertilización del huevo, donde tenemos la entrada de calcio,
ésta se da de forma desigual entre los dos polos del zigoto, debido a que el calcio es un ión

102
inmóvil en el citoplasma. A consecuencia de este hecho se crea una diferencia eléctrica entre los
dos polos, que conduce a una distribución asimétrica de componentes citoplasmáticos que sin
duda tendrá efectos en la activación o concentración de enzimas u hormonas así como en el
desarrollo y función de estructuras celulares.

División Celular Polarizada

Puede comprobarse que sin divisiones celulares orientadas no existe forma organizada en
ningún vegetal, resultando tejidos con masas estructuralmente desaorganizadas y sin ninguna
forma característica. De forma que las divisiones celulares polarizadas dan al vegetal su forma
tridimensional. Parece que el eje de polaridad del órgano entero tiene una fuerte influencia en el
plano de división celular, afectando a la orientación del huso acromático.

División celular asimétrica

Divisiones muy importantes en la diferenciación y morfogénesis de las plantas. Ya sabemos que
la primera división en angiospermas del óvulo fertilizado es asimétrica, como resultado de la
polarización del citoplasma celular. Las divisiones asimétricas pero se pueden dar en estados
posteriores de diferenciación.
En la epidermis radicular de algunas plantas, los pelos radiculares proceden de células formadas
como resultado de una división desigual de células epidérmicas. Otros casos similares se dan en
el desarrollo de células estomáticas.

Tema 36: MORFOGÉNESIS DE LOS ÓRGANOS 06/05/2008

Las plantas con flores presentan un patrón de organización estructural muy uniforme que puede
ser considerado como la sobreimposición de dos modelos:
1. Parte aérea cuerpo primario + hojas + gemas + flores + frutos + semillas.
2. Eje radicularraíz.
La planta crece durante toda su vida de manera continua. Eso es debido a tejidos especializados
denominados meristemos.
El crecimiento es infinito en sentido axial, pero hay órganos que presentan un crecimiento
cerrado.

Clasificación:
 Meristemo primario: actividad de división celular des de la época embrionaria.
 Meristemo secundario: actividad de división des de tejidos especializados.

103
Tipos de meristemos:
 Apicales: pertenecen a los meristemos primarios. Los encontramos en los extremos de
la planta. Eje radicular y eje caulinar.
 Laterales: están rodeados de tejidos diferenciados que ellos mismos han generado.
Pertenecen a los meristemos secundarios.
 Meristemos intercalares.

Meristemo radicular (apical):

Es un meristemo apical primario. Se encuentra protegido por la caliptra o cofia. Esta muy bien
organizado. El promeristemo es la parte donde encontramos las células iniciales, responsables
de la diferenciación de los tejidos. Van a generar a partir de ellas, tres células distintas: las de la
epidermis, las del córtex (meristemo fundamental) y las del meristemo vascular (que desarrollara
la estructura vascular).
En general, va a dar lugar al crecimiento longitudinal de la raíz.
Las raíces laterales que presentan algunas plantas provienen del periciclo (zona capaz de entrar
en división celular y generar raíces laterales). La división en este caso, es primero periclinal.
Forman un meristemo primario.
Las raíces adventícias se forman más arriba y no rpovienen de meristemos primarios ni del
periciclo, sino que provienen de células interiores capaces de entrar en división celular. Forman
un meristemo primario.

Desarrollo del tallo (des del meristemo apical caulinar)

Los ápices vegetativos del brote varían mucho según tengamos monocotiledóneas, coníferas o
dicotiledóneas.
En dicotiledóneas está formado por dos partes: una de ellas formada por varias capas de
células, denominadas túnica y que rodea y envuelve el cuerpo. En la túnica las divisiones son
predominantemente anticlinales, mientras que en el cuerpo son tanto anticlinales como
periclinales. El grosor de la túnica es muy variable y puede estar constituida por una o varias
capas de células. La distinción entre túnica y cuerpo en gimnoespermas está aún peor definida y
se suele dar con frecuencia una mezcla de divisiones anticlinales y periclinales.
El cuerpo primario del tallo de la mayoría de las plantas superiores deriva sólo indirectamente del
meristemo apical. La mayoría de células de los entrenudos se generan por meristemos situados
por debajo de los primeros primordios foliares, formando el meristemo subapical. El meristemo
apical se encarga del crecimiento en longitud del tallo, de manera que cuando éste se encuentra
inactivo se producen plantas enanas. Las células producidas por este meristemo sufren un
proceso de elongación y finalmente de diferenciación. La siguiente estructura que formará el

104
meristemo apical será el procambium que desarrollará el sistema vascular, bien con el
procambium dividiéndose (plantas con semilla) o una vez haya finalizado su división (vasculares
inferiores). Las células del meristemo fundamental pronto mostrarán vascuolización creciente,
mientras que las células procambiales sufren repetidas divisiones longitudinales hasta
distinguirse del resto por sus células densas y estrechas, alargadas paralelamente respecto al
eje longitudinal del órgano.
Seguidamente al establecimiento del procambium es seguido por la diferenciación de algunas de
sus células en xilema y floema.
Los primeros elementos floemáticos se diferencian normalmente en sentido acropétalo a lo largo
de la periferia externa del procambium, mientras que los primeros elementos xilemáticos se
inician cerca de la base de las hojas o en su nudo y desde allí progresa acropétalamente hacia
dentro de la hoja y basipétalamente hacia el interior del tallo. El crecimiento del tallo quedará
articulado por el crecimiento de nudos y entrenudos. El crecimiento de un entrenudo puede tener
lugar acropétalamente (Serynga) o basipétalamente (gramíneas). En algunos entrenudos, la
causa principal de alargamiento es la elongación celular, mientras que en otros es la división
celular. El crecimiento del tallo en diámetro también ocurre por la división celular y elongación
celular. Si parte del procambium permanece en estado meristemático después de terminar el
crecimiento primario se convierte en cámbium del cuerpo secundario. El cámbium se sitúa entre
xilema y floema, y producirá xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el
exterior.

Desarrollo de la hoja
Las hojas se originan como resultado de una serie de divisiones periclinales en los flancos del
meristemo apical. Como resultado de estas divisiones se formará una protuberancia que dará
lugar al futuro primordio foliar.
En plantas herbáceas, las divisiones periclinales comienzan en la capa más externa de la túnica,
en otras como en dicotiledóneas, las divisiones periclinales se situan en las capas más internas.
En gimnoespermas la túnica y el cuerpo participan de forma variada en la formación del
primordio foliar, que varía por la relación cuantitativa túnica-cuerpo y por la profundidad de
divisiones periclinales. En Scrophularia las primeras divisiones se dan en el cuerpo, mientras que
en las Acacia las primeras se dan tanto en cuerpo como túnica.
El análisis genético en Arabidopsis a conducido a la identificación de genes relacionados en la
elongación celular. El gen angustifolia produce hojas más estrechas, y hojas en el gen
rotundifolia reducen la longitud de la hoja tomando un aspecto redondeado.

105
Desarrollo de la flor
En algún momento del ciclo biológico de las angiospermas, uno o más ápices vegetativos de la
planta cesan de producir nuevas hojas y yemas y se transforman en ápice floral. El ápice
vegetativo sufrirá una serie de cambios como el aumento de la división celular en la región del
cuerpo, que generalmente de extiende hacia abajo y hacia los flancos. También se observa una
reducción marcada de la división celular en la parte central del meristemo, donde algunas células
sufren una fuerte vascuolización.
Por tanto la zona apical del brote queda transformada en una estructura consistente en una zona
medular vacuolizada, cubierta por un manto de células meristemáticas más pequeñas y
coloreadas. El ápice por tanto que incluye la túnica y capas de células más externas del cuerpo
dará lugar a las brácteas y al primordio floral. Éste último se extenderá por toda la superficie del
ápice, de tal modo que el tejido meristemático queda diferenciado. Como norma general, las
distintas partes se originan como una secuencia acopétala de sépalos, pétalos, estambres y
carpelos. En algunos casos puede haber diferencias en el ritmo de desarrollo de las partes
florales.

Tema 37: REGULACIÓN HORMONAL DE LA MORFOGÉNESIS 07/05/2008

Sachs en 1882 propone por primera vez la idea de que en plantas deberían existir sustancias
morfogénicas como la rizocalina para las raíces, la caulocalina para los tallos y la filocalina
para las hojas.
La visión actual dice que no hay presencia de sustancias específicas para la morfogénesis, sino
que tenemos un gradiente de concentraciones de las diferentes hormonas (citoquininas, auxinas,
giberalinas, etc...) que actúan en la regulación de la diferenciación y morfogénesis en los
vegetales. Prueba de ello fue la identificación de la rizocalina como ácido indol-3-acético (auxina)
50 años después de que Sachs propuso las ya mencionadas hipotéticas sustancias
morfogénicas.
Dos lugares muy importantes de coordinación y regulación de la diferenciación y morfogénesis
en la planta entera son:
 Localización de los lugares de síntesis en las hormonas
 Su movimiento y distribución desde los lugares de síntesis.
En lugares jóvenes, especialmente en hojas en desarrollo o regiones apicales del brote, son
sitios muy activos en la síntesis de auxinas, Por transporte basipétalo estas auxinas son
transportadas hasta las raíces.
Las giberalinas por su parte son sintetizadas en hojas en crecimiento, frutos, raíces y semillas y
son transportadas en todas direcciones probablemente por xilema y floema.

106
En las citoquininas no se conoce con precisión dónde son sintetizadas, aunque parece que
puede estar restringida en raíces y que son ricas en semillas. Su transporte se cree que es por
xilema y floema.
Por último etileno y ácido abscísico, tampoco no se conocen muy bien los mecanismos de
síntesis y transporte.
Como resultado de la elevada proporción de auxinas en la región apical del brote y de su
transporte basipétalo, se forma un gradiente de concentración de auxina a la planta. También
aparecen en el tallo gradientes en la concentración de giberalinas, estando mayor la
concentración en zonas apicales. Por tanto, hay una íntima correlación entre velocidades de
crecimiento en las diferentes regiones del tallo y los gradientes de concentración de auxinas y
giberalinas.

Organogénesis
Cada vez está más aceptado por los científicos, de que la diferenciación y morfogénesis son
fenómenos controlados por los equilibrios entre sustancias hormonales. El organogénesis es un
proceso bifásico basado en los estudios de inducción de la formación de órganos a partir de
cultivos de callos. Las dos fases de la organogénesis son la citodiferenciación que da lugar a
un primordio y la organogenética que determinará el tipo de órgano que se formara a partir del
primordio. La naturaleza bifásica de la organogénesis podría explicar el amplio espectro de
tratamientos efectivos diferentes para la inducción de órganos a partir del callo.
Uno de los casos más conocidos es la de las diferentes concentraciones de auxina y citoquinina
en el caso de la formación de raíces. Los tratamientos hormonales se pueden agrupar en dos
grupos:

 En el primero se obtiene el desarrollo de las raíces cuando el callo se mantiene en un

medio con conectraciones equimoleculares de auxina y citoquinina. Es la fase de
citodiferenciación, las concentraciones equivalentes de citoquinina y auxina inducen a la
formación del primordio, al mismo tiempo que se suministran concentraciones
suficientemente elevadas de auxina para estimular el desarrollo del primordio y su
transformación en raíz.
 En el segundo caso la inducción de la rizogénesis implica la retirada de citoquinina y/o
auxina, de manera que para el desarrollo del primordio radicular es necesaria a
eliminación de alguna hormona.
En otros experimentos como el cultivo de tabaco, una relación citoquinina/auxina elevada inducía
formación de yemas, mientras que una relación baja inducía a la formación de raíces. Niveles
intermedios favorecían la proliferación del callo.

107
Por último algunas oligosacarinas, también pueden regular la morfogénesis in Vitro, aunque de
momento no se conocen los mecanismos.

Regulación génica de la morfogénesis – Genes homeóticos

Durante el proceso de diferenciación de órganos y tejidos, pueden haber cambios durante su
desarrollo regulados por los efectos de la interacción entre distintas moléculas. Muchas de estas
moléculas no se conocen pero si los genes que codifican para estas moléculas.
Los productos de estos genes son
necesarios para el desarrollo normal de la
planta. Si algún gen del desarrollo deja de
funcionar, el proceso de desarrollo ligado a
éste gen presentará anormalidades en las
estructuras, o incluso éstas pueden
desaparecer por completo.
Los genes homeóticos han sido un gran
avance considerable en el estudio
molecular de la morfogénesis. Estos genes
conducen a la formación del órgano
correcto en el lugar correcto. Un mutante
homeótico presenta alteraciones orgánicas
respecto a lo expresado por los genes
homeóticos, tales como un órgano adopte
la forma y función de otro diferente.
El análisis genético más completo realizado es el denominado gen ABC, ABC
Modelo que estudia el
desarrollo floral en Arabidopsis thaliana, donde mediante tres genes A, B y C, según que
combinaciones y supresiones de éstos tengamos el crecimiento floral de los verticilos será
diferente en cada caso.

Correlaciones del crecimiento

Los distintos procesos de crecimiento que ocurren simultáneamente en una planta no son
independientes entre sí, sino que están íntimamente relacionados.
Por ejemplo el crecimiento en longitud y grosor del tallo, implica una incremento en las
necesidades nutritivas de la planta, que se incrementa con el crecimiento del sistema radicular.
Otras veces tenemos una correlación negativa. En estos casos el crecimiento de una parte de la
planta implica el cese del crecimiento de otra.

108
  Un ejemplo de correlación negativa es la inhibición del crecimiento de las hojas
estimulando el crecimiento de los frutos. Este hecho es debido al mayor tránsito de
nutrientes en los frutos.
 El fenómeno más estudiado ha sido el de la dominancia apical, que estimula el
crecimiento de la zona apical e inhibe las yemas laterales.

Teoría nutritiva
Teoría que asume que, dado que el meristemo apical está presente ya en el embrión y que es el
primero en crecer durante la germinación su mayor desarrollo hace que acapare todos los
nutrientes en detrimento del crecimiento de las yemas laterales que son de formación posterior.
El primero en desarrollar esta teoría fue Karl Goebel en 1890, quién dijo que la parte apical de la
planta tiene más facilidad para recibir nutrientes que las yemas laterales. Reed y Halma en 1920,
hicieron un corte a la parte apical de un naranjo; por debajo de este corte las yemas laterales
podían crecer, mientras que por encima seguían sin poder crecer. Snow en 1925, junta dos
plantas de Phaselus comunicadas por agua; una decapitada y al otra completa. La presencia de
ápice en una de ellas produce una sustancia inhibidora que se difunde por el agua y pasa a la
otra planta inhibiendo el crecimiento de sus yemas laterales. Más tarde se demostraría que el
ápice produce auxina y que se transporta de manera basipétala, estimulando la dominancia
apical e inhibiendo el crecimiento lateral. Thimann, en 1937, propone la teoría de la acción
directa de la auxina, de manera que la concentración óptima de auxina para el desarrollo de las
yemas es inferior que la óptima para el desarrollo del tallo, siendo inhibido el desarrollo de las
yemas. De esta forma, el tallo aumentaría su longitud bajo la influencia de la auxina. En algunos
casos la adición de algunas sustancias como la kinetina pueden contrarrestar el efecto de las
auxinas. A los años 50 al descubrir las citoquininas se observó que tenían una función
antagónica, inhibiendo la parte apical y estimulando la parte lateral. Aunque los niveles absolutos
de auxinas y citoquininas no son los determinantes en el crecimiento sino que es más bien la
relación auxina/citoquinina la que controla el proceso.
Otras hipótesis menos demostradas como la inhibición indirecta por auxina explican la
producción de inhibidores como el etileno o ABA que inhiben las yemas laterales.

Tema 38: REGULACIONES POR FACTORES EXTERNOS. LUZ.

FOTOMORFOGÉNESIS Y FITOCROMOS 08/05/2008
Las plantas no sólo utilizan la luz en la captación y transducción de energía en el proceso de
fotosíntesis, sino que también el carácter sésil y fotoautótrofo de las mismas ha determinado una
gran plasticidad fenotípica de respuesta a las condiciones cambiantes del medio. Así, las plantas
109
pueden distinguir entre las diversas informaciones de la luz (longitudes de onda, dirección,
duración o fotoperiodo).
Las plantas han desarrollado mecanismos sensores para captar las señales lumínicas del medio,
que una vez en las plantas mediante un sistema interno de transducción de señales, provocan
cambios metabólicos y fisiológicos que abarcan las distintas fases del sistema biológico
(germinación, floración, dormición...) y les permiten optimizar la adquisición de energía para la
propia fotosíntesis, regular y coordinar su metabolismo y sincronizar el desarrollo y sus fases.
En el crecimiento de plántulas de dicotiledóneas en la luz (fotomorfogénesis), hay una
inhibición del crecimiento del tallo, mientras que se estimula la extensión de los cotiledones,
crecimiento de hojas o desarrollo de los protoplastos. En oscuridad (escotomorfogénesis), se
estimula el crecimiento del tallo y se inhibe el desarrollo de cotiledones, hojas y cloroplastos. En
estas condiciones la planta busca la luz para su función fotosintética primaria.
Para Mohr la fotomorfogénesis es el control por la luz del desarrollo de las plantas en un proceso
independiente a la fotosíntesis (crecimiento, diferenciación, morfogénesis). La luz efectiva para
las plantas comprende entre 280 y 800nm. Para ello disponen, al menos, de tres modelos de
pigmentos sensores:
1. Sistema Fitocromo
2. Fotorreceptores para el azul/UV-A o criptocromos
3. Fotorreceptores para el UV-B

Fitocromos
Los antecedentes más significativos del sistema fitocromo han sido:
 Gardner y Allard, 1920, fotoperiodismo
 Flint y McAlister, comprobaron que la luz roja (600-700nm) inducía a la
germinación de las semillas, mientras que la luz roja lejana (700-800nm), la
inhibía.
 Borthwirck y Hendricks, establecieron el espectro de acción, mediante semillas
de lactuca sativa, comprobando un máximo de 660nm para la germinación y
730nm para la inhibición.
 El hecho más significativo de estas experiencias fue que la luz roja actuaba de
forma antagónica sobre el fotorreceptor, el cuál regularía el proceso de
germinación.
Para ello les llevó a postular una fotorreacción para un solo fotorreceptor, el
fitocromo que podía adoptar dos formas diferentes y fotoconvertibles
(fotocromidad entre si), el Pr y Pfr.

110
 Pr absorbe el rojo para convertirse en Pfr. A su vez Pfr absorbe el rojo lejano y
se transforma de nuevo en Pr. De manera que dependiendo de cuál sea la
última radiación suministrada, R o RL, se estimula o inhibe la germinación.

Características de los fitocromos

 Las formas Pr y Pfr del fotorreceptor son fácilmente interconvertibles con baja
energía y tiempos cortos,
que además se presentan en
muy bajas concentraciones
(pigmentos sensores) frente
los pigmentos masa
(clorofila, carotenoides...) del
proceso fotosintético y que
se solapan en sus espectros
de absorción. Se han hecho
experimentos con plantas en
la oscuridad para no interferir
con las clorofilas. Posteriormente la aplicación del herbicida Norflurazón, evita la
presencia de las clorofilas, posibilitó la experimentación con plantas crecidas a
la luz.
 A partir de los años 90 nuevos conocimientos genético-fisiológicos han
mostrado la existencia de diversos fitocromos. En todo caso, por su naturaleza
química son pigmentos holocromos del tipo de las biliproteínas, cuyas
apoproteínas provienen de un grupo de genes divergentes. La planta más
estudiada es Arabidopsis thaliana, en la que se han identificado cinco fitocromos
génicamente diferentes en la codificación de las apoproteínas. El grupo
cromóforo que contienen se considera más general; éste posee una estructura
tetrapirrólica en cadena abierta.
 Estructuralmente todos los fitocromos forman homodímeros y se ordena en dos
grandes dominios en forma de Y. El extremo N-terminal es el mayor y globular,
es donde se unen los cromóferos, uno por cada monómero y en él reside la
capacidad fotosensora (fotoconversión Pr y Pfr), mientras que el extremo C-
terminal posibilita la homodimerización de los dos monómeros y la transducción
interna de la señal lumínica que conduce hacia las respuestas biológicas. El
grupo cromóforo a la apoproteína es covalente en el dominio globular N-terminal.

111
  Fotocromicidad  Fotorreversibilidad del fitocromo se debe a una
isomerización cis-trans en el C15 del cromóforo. Por otra parte tenemos el efecto
batocrómico de la fotorreversibilidad implica también cambios conformacionales
de la apoproteína.

Metabolismo. Fotoconversión y fotoequilibrio del fitocromo

 El mecanismo básico de las fotoconversiones se basa en las formas Pr y Pfr. Pr
es la forma inactiva y más estable cuyo máximo de absorción se sitúa en los
660nm. Pfr es la forma activa y menos estable cuyo máximo de absorción
corresponde a 730nm.
 Para que un receptor pueda ser responsable de una acción biológica debe ser
capaz de captar luz y mostrar una coincidencia en el espectro de absorción del
pigmento y el espectro de acción.
 Si se suministra luz R de máximo absorción 660nm, es absorbida por el grupo
Pr, que se transforma en la forma activa Pfr. En cambio, si se suministra RL, de
máximo de absorción 730nm, ésta es absorbida por Pfr, que se convierte en la
forma inactiva Pr. De manera que en la mayoría de casos se han correlacionado
los niveles de Pfr con la acción biológica.
 Otros investigadores sugieren que más que Pfr, serían las características del
fotoequilibrio, las que determinaran o no la acción
Pfr Ptotal¿
=Pfr ¿ ¿ biológica. El índice de éste fotoequilibrio nos da la
Pr + Pfr ¿ concentración de fitocromo activo respecto al fitocromo
total de la célula. La reacción de éste fotoequilibrio es la siguiente:
 La concentración de Pfr, así como el fotoequilibrio varia dependiendo del tiempo
de las radiaciones y de su energía.
1. Radiaciones de baja energía y tiempo corto: En plantas crecidas en
oscuridad bastan irradiaciones de R (máximo, 660nm), para alcanzar
fotoequilibrios del orden 0’8 (80 por 100). La irradiación de RL suministra
fotoequilibrios de 0’01. Este último valor indica una reversión casi total del
fitocromo Pfr a Pr, ya que en RL apenas hay un solapamiento de los
espectros de absorción.
Las fotoconversiones no siempre dependen de la luz. En la llamada
reversión oscura de Pfr a Pr, el factor dependiente es la temperatura.
(se observa más claramente en dicotiledóneas).
Por otra parte el mantenimiento de un nivel estable de fitocromo es el
resultado de las proporciones de síntesis y degradación. La

112
 degradación en principio se consideraba que la única forma
degradable Pfr, pero actualmente se ha comprobado que Pr también es
degradado. La apoproteína del fitocromo es degradada por la
ubiquitina.
La respuesta biológica es en función del producto o fluencia de luz (tasa de
fluencia x tiempo).
2. Radiaciones Alta Irradiancia: Se aplican durante mayores tiempos a
plantas crecidas en oscuridad. Están condicionadas por el fotoequilibrio y
por la densidad del flujo (requieren mayor energía). No muestran
fotorreversibilidad (R/RL) ni cumplen la ley de la reciprocidad.

Funciones y mecanismos de acción de los fitocromos

 Los fitocromos pueden participar regulando algunas acciones:
1. Germinación semillas
2. Inhibición alargamiento hipocótilos
3. Inducción floración
4. Expansión cotiledones
5. Desarrollo cloroplastos
6. Inducción genes LHC B
7. Biosíntesis antocianinas y apoproteína fitocromo
8. Fototropismo
9. Final día (R:RL)
10. Estabilidad apoproteína.

Tema 39: CRIPTOCROMOS Y FOTOTROPINAS

12/05/2008
Criptocromos
 Participan en procesos de regulación por la luz del
desarrollo de la planta, pero estos fotorreceptores son
sensibles sólo a la luz azul y a la UV-A.
 Captan la luz azul en dos picos: a 350-366nm y a
450nm.
 Permite a la planta conocer cuando es de noche y
cuando es de día, como también detectar la longitud del
día, la calidad de la luz y la dirección de donde ésta
proviene.

113
  Regulan diferentes acciones fotomorfogenéticas, como:
1. Regulación lumínica de la apertura/cierre de lAs estomas.
2. Fototropismo.
3. Morfogénesis de cloroplastos.
4. Biosíntesis de carotenoides.
5. Regulación de enzimas.
6. Inhibición del crecimiento del hipocotilo y estímulo del desarrollo de cotiledones.
7. Inducción del fotoperiodismo.
 Se han estudiado mutantes en alguna de las apoproteínas de estos fotorreceptores para
compararlos con los de plantas silvestres.
o En Arabidopsis thaliana se han estudiado los criptocromos 1 y 2, en los
cuales se ha observado una similitud importante con las fotoliasas
bacterianas que reparan los dímeros de T.
o También en Arabidopsis se descubrió un mutante al cual le faltaba la
apoproteina NPH1 (mutante nph1), el cual, al contrario que los no
mutantes, no respondía al fototropismo inducido por la luz azul-UV-A
(380-320nm).

Fototropinas
 Hacen posible el fototropismo, el cual se describe como: “Respuesta de las plantas ante
la iluminación desigual que recibe y que induce una diferencia en la intensidad de
crecimiento en la parte oscura e iluminada, lo que se traduce en una curvatura de la
planta orientada por la luz”.
 Las fototropinas son las encargadas de percibir la luz azul que provoca estos efectos
fisiológicos en la planta.

Tema 40: FOTOPERIODISMO Y FLORACIÓN 13/05/2008

El término fotoperiodismo procede de las raíces griegas de las palabras luz y duración del
tiempo y comprende la regulación de distintos procesos del desarrollo de la planta por la
duración relativa del día y de la noche. Entre las diferentes respuestas reguladas por el
fotoperíodo están la floración, inicio de la dormición, senescencia, etc. En este tema nos
centraremos en la floración.
La floración es la fase reproductiva, cambiando la pauta y diferenciación del meristemo
vegetativo a meristemo floral. La floración es estacional, es decir está regulada en el tiempo.
Diversos factores internos (hormonales y nutritivos) y externos (luz y temperatura) condicionan el
control de la inducción floral.

114
Tipos de respuestas fotoperiódicas en la inducción floral
La inducción a la floración presentan una gran variabilidad en las distintas especies vegetales.
En general se distinguen tres grandes grupos:
1) Plantas de día corto: Su fotoperiodo requiere no rebasar un máximo crítico
de horas de iluminación al día.
2) Plantas de día largo: Requieren un fotoperíodo crítico de luz por encima
de un mínimo de horas.
3) Plantas de día neutro: Indiferentes a la duración del fotoperíodo para la
inducción floral.
Vemos pues que para las plantas sensibles al fotoperíodo el fotoperíodo crítico, juega un papel
más importante que la duración de los fotoperíodos absolutos. Una iluminación por debajo del
mínimo en PDL o por encima del máximo en PDC no provoca la inducción floral. Asimismo
determinados fotoperiodos intermedios permiten la floración de los tipos de plantas.
Otras veces se dan unos requerimientos lumínicos más complejos e incluso interacciones con
otros factores del medio. De manera que podemos tener:
1) Fotoperíodos de tipo dual: Con requerimientos sucesivos de día corto-día
largo o bien día largo-día corto.
2) Día intermedio: Se trata en realidad, de una variación de un tipo de
respuesta de DC con unos límites muy estrechos. Otras veces se ha
interpretado que tienen un requerimiento dual de luz intermedias
satisfacen a la vez requerimiento de DC y DL.
3) Ambifotoperiódicas: Su floración es inducida tanto en DC como en DL,
pero es inhibida en períodos iluminación intermedios.
El requerimiento lumínico inductivo de la floración puede ser de tipo cualitativo, donde la planta
sólo florece en condiciones inductivas de luz, o bien cuantitativo, cuya floración se da en
condiciones no inductivas, sin el fotoperíodo adecuado, aunque la presencia de éste estimula la
floración.
Normalmente las especies de latitudes medias y altas son de DL, floreciendo en época favorable,
mientras que en latitudes bajas son de DC (florecen en otoño-invierno), para evitar situaciones
de estrés o déficit hídrico.

Percepción e inducción fotoperiódica

El inicio de la floración se da por un cambio en la pauta de diferenciación del meristemo
vegetativo a meristemo floral dentro de una organización génica de gran complejidad estructural
y diversos niveles y rutas de regulación.

115
Hay dos niveles distintos de genes de la floración, los que corresponden a la transición de fases
e identidad del meristemo (de vegetativo a floral) y los que especifican la identidad del órgano
floral (genes homeóticos).
Por otra parte el control del inicio de la floración es a través de fitohormonas y diversas
variaciones metabólicas y nutritivas. Pero, las condiciones fotoperiódicas son percibidas por las
hojas y no directamente por los meristemos.

Para distinguir los procesos específicos y separados en el tiempo y en el espacio tenemos dos
términos distintivos:
1. Inducción floral: Acción de la luz sobre las hojas que produce un estímulo
estable de la floración.
2. Evocación: Inicio de la floración en los meristemos.

Participación hormonal en la inducción floral

Se deduce la presencia de una hormona que por transporte desde las hojas provoca en los
meristemos la evocación floral. Chailakhyan, en 1936, propuso que era el florígeno, compuesto
por giberalinas (responsables de la formación y crecimiento de los tallos florales) y las antesinas
(inducen específicamente a la formación floral). Según esta evidencia las PDL formarían siempre
antesinas y necesitarían día largo para formar giberelinas. En cambio, las PDC dispondrían
siempre de giberelinas y necesitarían condiciones inductivas para formar antesinas.
Puede haber inhibidores de la floración, que tienen que ser eliminados. Es el caso de las
antigiberelinas.
Un experimento clásico es el de Nicotiana tabacum (PDN) insertadas sobre PDL como las
N.sylvestris, de manera que sólo florecían en DL, a pesar que nicotiana florece en DC. Este
hecho cabe pensar que en día corto las PDL producen un inhibidor que es transportado en PDN.
Otro factor importante en la floración es la aportación nutritiva de los meristemos en la
transición hacía la floración. La alta relación C: N favorece la floración, mientras que la baja
relación favorece el crecimiento vegetativo.
Cómo es difícil identificar estas hormonas, se ha propuesto el modelo del control
multifactorial, en el que destacan factores que participan en la floración como la actividad
mitótica del meristemo, cambios enzimáticos y metabólicos o variaciones en la distribución de
asimilados y nutrientes.

Interacciones luz-oscuridad en el fotoperiodismo

Las plantas presentan un mecanismo de percepción y medida del tiempo, para distinguir los
períodos lumínicos y de oscuridad, útil para ajustar sus ritmos metabólicos y fisiológicos.

116
Si bien en un principio se centró el interés en la duración del día (Dl o DC), pronto se comprobó
que por experimentos de interrupción de la oscuridad por luz, que el período oscuro tenía un
papel central en la medición del tiempo fotoperiódico. Una breve interrupción del período oscuro
por luz de baja fluencia, es suficiente para invertir el comportamiento de la planta. Así las PDL
requieren de noches cortas y las PDC requiren de noches largas, como lo demuestran las
interrupciones, por la luz, de la oscuridad. Así una PDL en condiciones no inductivas, puede
florecer, iluminando únicamente unos minutos durante la noche.

Funciones del sistema fitocromo

Es el fotorreceptor para la inducción floral. Basta el suministro de rojo de baja energía en PDL en
pocos minutos en condiciones no inductivas (DC) para que se produzca la floración. Esta
floración puede ser inhibida si inmediatamente después del R, se suministra RL, de manera que
se demuestra la participación del fitocromo.
El comportamiento fotoperiódico es el siguiente:
1. La forma activa del fitocromo, Pfr, en período oscuro estimula la floración
de las PDL e inhibe las PDC.
2. Ambos tipos de plantas necesitan Pfr en período lumínico
3. Una fluctuación en la sensibilidad de la planta a Pfr a lo largo del ciclo
diario.
4. Existencia de diversos modelos de fitocromo (sobretodo A y B) que
pueden participar específicamente en el proceso.
5. Existencia de ritmos endógenos en el circuito de fotoseñales.
6. Participación de la luz azul y los criptocromos en la inducción floral por la
luz en Arabidopsis.

117
Ritmos endógenos
Las variaciones diarias luz-oscuridad influyen en el comportamiento de la planta, cosa que indica
la existencia de un “reloj biológico”. Estos relojes se manifiestan en forma de ritmos
endógenos, que actúan independientemente de los factores externos. En plantas los mejor
estudiados son los ritmos circadianos (ritmo cercano a las 24h).
Inicialmente se pensó que el sistema fitocromo podría ser el cronómetro y adaptador de fase
para estos ritmos circadianos (a nivel de Pfr). No obstante las evidencias fisiológicas,
bioquímicas y genéticas hablan de un sistema formado por el oscilador endógeno.

Oscilador endógeno:
Crea periodicidad, genera entradas que sincronizan el oscilador por el ciclo día-noche, y salidas
que son los ritmos resultantes en la expresión génica y su comportamiento. El oscilador central
es sincronizado fotorreceptores (criptocromo y fitocromo).
El fitocromo es el sensor de la transición luz-oscuridad, fijando así la fase del oscilador, mientras
que por la noche sería el ritmo circadiano, el medidor del tiempo y lo que establecería las fases
de sensibilidad a la luz (respuesta fotoperiódica).

Tema 40: INFLUÉNCIA DEL FRIO SOBRE EL DESARROLLO Y LA

MORFOGÉNESIS 14/05/2008
Las plantas están sometidas a variaciones de temperatura, cosa que influye en su metabolismo.
Se han realizado diversos estudios sobre la influencia del frío en la floración:
 Gassner  estudiaba los cereales. Conocemos que hay 2 tipos de cereales, los
de primavera (siembra en primavera y recogida en verano) y los de invierno (se
siembran en otoño, permanecen como plántula en invierno y florecen en
primavera). Los de primavera son menos productivos.
Gassner observó que sólo crecían las variedades de invierno que había recibido
bajas temperaturas (2ºC) durante la germinación, por el contrario, la variedad de
primavera no tenía ninguna influencia de la temperatura sobre su floración.
 Lysenko En Rusia era imposible que la variedad de invierno creciera, por lo
tanto, solamente plantaban variedades de primavera que eran mucho menos
productivas. Lysenko hizo un experimento al que llamó vernalización
(primaverización), el cual consistía en coger las semillas en primavera, meterlas
en agua a 5ºC en una nevera y luego plantar en primavera las semillas que
crecían como variedad de invierno, evitando así el crudo invierno y siendo más
productivas.

118
Vernalización
Proceso inductivo que provoca la aptitud para florecer de una planta a través de un tratamiento
con frío durante la fase de semilla embebida o de planta joven.
No obstante, el las bajas temperaturas pueden regular otros procesos del desarrollo de la planta
como la germinación o la dormición.
La necesidad de vernalización suele ser más común en plantas de día largo (PDL).
Tipos de plantas que requieren vernalización:
 Las necesidades de vernalización pueden ser:
1. Cualitativas o absolutas  se precisa de la acción del frío durante un
cierto tiempo para la inducción floral.
2. Cuantitativas o facultavivas  el frío únicamente estimula o acelera el
periodo de floración. Este tipo de vernalización es propia de plantas poco
productivas.
Las herbáceas monocárpicas bianuales como el Hyosciamus niger necesitan el frío para
desarrollarse (necesitan pasar un periodo frío para forecer). Después de germinar al final del
verano, desarrolla una roseta (desarrollo vegetativo de las hojas del tallo y raíz) que sirve como
reserva en el periodo de invierno, al año siguiente se desarrollo el crecimiento longitudinal del
tallo que va seguido de la floración.
Hay especies policárpicas (perennes) que requieren de vernalización ya sea de manera absoluta
o facultativa
Los requerimientos de frío van acompañados de un fotoperiodo, entonces, la inducción floral
requiere frio y día largo durante el invierno.
En el caso de Hyosciamus niger si no le damos frío no crece ni en día largo ni en DC. Por el
contrario, si le damos frío solamente crecen las de día largo.
Daucus carota (zanahoria)  sin frío no florece, pero si le aplicamos un tratamiento en el
meristemo apical con giberelina (crecimiento longitudinal) durante unos días, podemos
conseguir que florezca sin vernalización.
Col  tiene una fuerte necesidad de vernalización, pero, si no vernaliza, crece mucho
vegetativamente, mientras que si lo hace, florece pero crece mucho menos.

Percepción de la vernalización
Depende de la especie:
1. Cereales  el embrión percibe el estímulo (frío) y se vernaliza.
2. Pueden ser las hojas o las yemas las que perciban el estímulo
vernalizante.

119
Si le quitamos el meristemo a una planta que ha vernalizado y le ponemos uno de otra que no lo
ha hecho, esta planta no florecerá.
Hay un factor químico que es transmitido de una planta vernalizada a otra que no lo está, esto se
ha comprobado mediante estudios de injertos.
Ejemplo.: Nicotiana tabacum var. Maryland mammoth es una planta de día corto, por el contrario,
Hyosciamus niger es de día largo, pero si ingertamos un fragmento de Hyosciamus en la
Nicotiana, esta le transmite el florígeno y la vernalina para que florezca aunque no esté en
periodo inductivo (DL).
El incremento de temperatura puede darnos diferentes productos finales en una reacción
metabólica. Es incremento de temperatura puede propiciar la formación de un nuevo producto,
haciendo disminuir el original.

Floración
Hay plantas que florecen independientemente de las condiciones medioambientales.
No podemos hacer florecer a una planta en el momento que queramos.
Genética de la floración:

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Genes de la floración en Arabidopsis thaliana:

Vía luz Vía giberelinas Vía autónoma Vernalización

(fotoperiodismo)

GI GA1 - FCA VRN

-
CO +
+ FLC
- +

LFY
Meristemo vegetativo Floración
Estado de desarrollo
Cuando se activan los genes LFY, se da lugar a la floración. FLC es un inhibidor de los genes
LFY.

Termoperiodismo
Las plantas también responden al termoperiodismo (cambios de temperatura entre día y noche),
esto tiene efectos, los cuales no afectan a la floración.
Ejemplos.:
 Tomates  Uno de los grandes productores para todo el centro de Europa era
Holanda, ya que poseían un mar de invernaderos y podían hacerlo. Entonces,
producían tomates gracias a la calefacción (20-22ºC) pero eran muy pequeños, se
dieron cuenta de que el tomate necesitaba un termoperiodismo para poder
desarrollarse mejor, debían tener temperaturas frías durante la noche y cálidas
durante el día.
La fotosíntesis de los tomates se da por el día, pero se inhibe si no hay un
termoperiodismo ya que no se pueden transportar los nutrientes a los órganos
fotosintéticos.

121
  Tulipanes  Blaauw  encontró la influencia del termoperiodismo sobre los
bulbos de los tulipanes, estos, para poder brotar necesitan un termoperiodismo
muy concreto, consistente en los cambios de temperatura que se producen en el
centro de Europa.
Blaauw encontró un tratamiento artificial de los bulbos, con el cual en 21 semanas
conseguía que los bulbos florecieran.

Tema 42: DORMICIÓN YEMAS Y SEMILLAS 15/05/2008

Dormición  baja actividad metabólica de las yemas o las semillas. Puede ser de 2 tipos:

1. Impuesta o ectodormición  por factores externos, por ejemplo: si la

temperatura disminuye mucho, la planta no crece.
2. Innata o endodormición  debida a una situación adversa dentro del organismo
y no en el ambiente, está inducida por factores internos. La planta mantiene la
inactividad metabólica a pesar de que tenga buenas condiciones para el
crecimiento. Las yemas de resistencia si no tienen factores que las activen no
comienzan a metabolizar.
Paradormición  inactividad de las yemas subapicales (axilares) impuesta por la yema apical. Si
cortamos la yema apical, la subapical brota. Es decir, hay una dominancia apical.
La dormición puede tener diferentes fases:
1. Redormición  ha bajado su actividad metabólica, pero podemos activarlas (es
reversible).
2. Dormición total  no podemos reanudar la actividad metabólica.
3. Postdormición  es cada vez más fácil levantar la dormición. A partir de esta
fase se puede inducir la dormición secundaria.

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 CRECIMIENTO
Factores ambientales Factores iniciación del
favorables reposo
QUIESCENCIA

DORMICIÓN TOTAL
Semillas, yemas,
bulbos, etc.
Reposo relativo

Reposo relativo

Factores desactivadores del

reposo

Yemas
Inducción de yemas
 El fotoperiodo es el factor que induce la formación de yemas de resistencia.
 Experimento  si interrumpimos una noche larga con luz roja, se inhibe la
inducción de yemas ya que la planta interpreta que es un día largo.
 El fitocromo es el inductor de yemas de resistencia.
 La yemas de resistencia encierra los primordios foliares y están rodeadas por
estigmas para proteger el meristemo de la deshidratación, del exceso de
oxígeno y de las bajas temperaturas.
 En algunas especie tempranas se forman yemas en junio, en estas se crea un
equilibrio hormonal, el cual hace que se formen las yemas de resistencia.

Factores inhibidores del reposo

 Son fundamentalmente las bajas temperaturas (menos de 8ºC) las que
desactivas los inhibidores que impiden el crecimiento de las yemas.
 Este hecho se ha estudiado en árboles frutales, muchos de los cuales requieren
de 500-1000H de frío para inhibir la dormición. Si no se cumplen estas horas, la
floración es escasa, así como la producción.
 Además, los cambios en la actividad de las yemas van acompañados de
variaciones de los niveles de hormonas, por ejemplo:
o Enero  niveles altos de ABA (inhibe el crecimiento), niveles bajos de
auxinas (AIA) y de citK.
123
 o Febrero-Marzo  aumentan las giberelinas, cosa que implica la salida
de la dormición.
o Abril  niveles muy altos de GA’s y de ficobilinas.
o Octubre-Diciembre  niveles de ABA muy elevados, máximo de
dormición.
 El alargamiento de día ayuda a la salida de la dormición.
 Si cultivamos ciertos árboles de hoja caduca siempre en día largo, no pierden las
hojas, no forman yemas de resistencia. Pueden mantenerse con las mismas
hojas durante unos 18 meses.
 En algunos casos podemos sustituir el tratamiento con día largo y con frío por
GA’s, las cuales activan la formación de yemas de resistencia.

Semillas
La dormición está impuesta por bajas
temperaturas, baja humedad, etc., por
lo tanto la semilla no germina.
Dormición por factores externos.
Los factores innatos pueden ser de dos
tipos:
1. Impuestos por las
cubiertas seminales.
2. Impuestos por el
embrión.
Dormición primaria  se hallan en dormición cuando caen de la planta madre.
Dormición secundaria  pierde la actividad semanas después de caer, necesitan una serie de
factores para activar el embrión después de la dormición.
Las semillas necesitan un tratamiento para germinar, el cual consiste en ablandar las cubiertas
seminales (pasando por el tracto intestinal de algún animal, por erosión del suelo, etc.).
Puede haber sustancia fenólicas que inhiban la germinación, para eliminarlas se tienen que lavar
con agua, entonces la semilla sólo germinará cuando los niveles de agua sean muy elevados.
ABA:
Normalmente la inhibición viene dada por niveles altos de ABA.
Ejemplo: la sandía contiene mucho agua, entonces las semillas deberían germinar sobre la
planta madre pero no lo hacen debido a que contiene mucho ABA.
Se ha discutido bastante si el ABA es proporcionado por la planta madre o por el embrión. Se
han hecho estudios con Arabidopsis thaliana mutantes que demuestran que es el embrión el que

124
se autoinhibe con ABA. Es decir, sólo los embriones capaces de producir ABA puede inducir un
estado de dormición.

Fases de la dormición de las semillas

 Recepción y transducción de señales que rompen la dormición.
 Mantenimiento de la dormición (control por ABA). Metabolismo reprimido.
 Rotura de la dormición (¿GA’s?). Metabolismo activo. Debilitación de las
envueltas seminales.
 Ablandamiento de la pared celular y germinación.

Factores que levantan la dormición

 Almacenaje en seco  necesitan pasar un estado de baja humedad relativa
para germinar.
 Frío  necesitan pasar un invierno.
 Luz (fotoperiodismo).
 Cambios de temperatura (termoperiodismo).

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