Metodos para El Estudio de Mamiferos

Métodos para el estudio de mamíferos
Métodos para el estudio

de mamíferos
Guía de Huellas y Pelos de Guardia del Pacífico
Ecuatorial
Cristian Barros-Diaz
Natalia Molina Moreira
1
2
MAMMAL SURVEY
METHODOLOGIES GUIDE
TO MAMMALS OF WESTERN
COASTAL ECUADOR:
FOOTPRINT AND GUARD HAIR
IDENTIFICATION
Foto: Cristian Barros-Diaz
3
Cristian Barros-Díaz, Natalia Molina Moreira
UNIVERSIDAD ESPÍRITU SANTO

Km. 2,5 Vía a Samborondón - Ecuador
Teléfono: (593-4) 5000950
[email protected]
www.uees.edu.ec
Autor-compilador:
Cristian Barros-Díaz
Natalia Molina Moreira
Editores:
Fernando Espinoza Fuentes
Alexandra Portalanza Chavarría
Coordinadora editorial:
Natascha Ortiz Yánez
Cita:
Barros-Díaz & Molina Moreira, 2021
Referencia Bibliográfica:
Barros-Díaz, C. & Molina Moreira, N. (2021) Métodos para el estudio de
mamíferos. Guía de huellas y pelos de guardia del Pacífico ecuatorial. Universidad
Espíritu Santo - Ecuador.
Portada:
Mauricio Macías Tulcán
[email protected]
Diseño y diagramación:
Cristian Barros-Díaz
[email protected]
EDICIÓN:
Primera, Diciembre 2021
ISBN:
978-9978-25-172-0
Derechos reservados. Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra, por cualquier medio, sin la
autorización escrita de los editores.
4
PREFACIO
Las técnicas de estudios en mamíferos han ido cambiando y adaptándose

al igual que otras ciencias de la vida a nuevos y mejorados procedimientos en
campo y de análisis. Por lo tanto, el presente texto está dirigido a estudiantes,
docentes e investigadores que realizan trabajos del área de la mastozoología,
teniendo como objetivo principal el explicar de manera muy pragmática cómo
se realizan los estudios en campo y laboratorio de mamíferos en general; con
un mayor enfoque en especies de la costa ecuatoriana. Esta obra está divida
en cuatro capítulos, cuyos autores pertenecen a diferentes especialidades en
esta rama de la biología.
En el capítulo número uno de la obra se presentan los diferentes métodos

de estudio empleados para mamíferos en campo, en particular las técnicas
de trampeo más comunes para la captura, toma de huellas y fotografía de
mamíferos en general. Además, en este capítulo se toma en consideración la
fase de análisis de datos obtenidos en campo con el programa estadístico “R”.
En el siguiente capítulo, se encontrará una guía ilustrada de huellas y pelos

de 64 especies de mamíferos de la zona occidental ecuatoriana. En esta se
explica la morfología y morfometría tanto de los pelos como de las huellas. La
importancia de esta guía radica en que este tipo de análisis han ido tomando
mayor relevancia en los estudios de mastofauna, por lo que se encuentra esta
explicada de la manera más sencilla para optimizar su manejo.
La tercera sección del libro está enfocada a temas relacionados a los

bosques más representativos de la costa ecuatoriana y la mastofauna que
esta alberga, al mismo tiempo se ha tomado parte de esta sección para dar a
conocer las políticas y el estado de conservación de los bosques del pacífico
ecuatorial.
En el último apartado se presentan dos casos de estudios puntuales en

bosques de la costa de Ecuador, utilizando los diversos tipos de trampeo y
análisis empleados para investigaciones con mamíferos, estas zonas son:
Bosque Protector Cerro Blanco y Reserva Ecológica Arenillas. En estos
trabajos se analizan la efectividad de los métodos de trampeo y la diversidad
mastozoofaunística en ambas zonas.
Msc. Jaime Santos

Universidad Agraria Del Ecuador
5
PRÓLOGO
Los mamíferos son considerados uno de los grupos más importantes

a estudiar y conservar, debido a que intervienen en una gran cantidad de
procesos ecológicos dentro de los ecosistemas que habitan; por lo que la
presencia de determinado tipo de especies es característico de la calidad del
hábitat.
La zona occidental del Ecuador se caracteriza por un clima tropical árido

al suroeste, seco a húmedo hacia el centro-sur y muy húmedo al norte, en
la zona del Chocó. Esta variación climática a lo largo del perfil costanero del
Ecuador hace que se encuentre una amplia variedad de bosques en la costa
ecuatoriana constituyéndose un punto clave en la zona para la alta diversidad
biológica de vertebrados que esta presenta. En el Ecuador los mamíferos se
encuentran distribuidos a lo largo y ancho de nuestra región, donde cumplen
los diferentes roles ecológicos de mantenimiento y funcionamiento de los
ecosistemas. En la costa ecuatoriana los mamíferos representan un pequeño
porcentaje dentro de la diversidad que posee la zona occidental, es allí donde
radica la importancia de realizar estudios para el manejo y conservación de
estas especies, muchas de ellas en peligro de extinción.
Las diversas técnicas generadas para la toma de datos en mamíferos como

cámaras trampas, trampas para huellas y análisis de pelos de guardia se han
vuelto una herramienta muy valiosa para estimar la presencia e identificación
de especies de mamíferos e inclusive para conocer tamaños poblacionales y
uso de hábitat, sin necesidad de la captura de los especímenes reduciendo
así el posible estrés a los individuos objeto de estudio.
La guía de pelos y huellas para mamíferos del occidente ecuatoriano es un

libro diseñado para ayudar al lector a facilitar la búsqueda de los organismos
objeto de estudio. Este a su vez está diseñado para ser llevado al campo o
laboratorio, de tal manera que se alcance el objetivo propuesto. En definitiva,
la presente obra reúne las principales técnicas para el levantamiento de
información básica para el estudio de mamíferos.
Msc. Jaime Santos

Universidad Agraria Del Ecuador
6
7
Dedicatoria
A mis padres Leidi Diaz y Jhon Barros, a mis hermanos Adrian Barros y
Sophia Mendoza, a mi abuela María Diaz y a mi amigo-mentor Jaime Santos
quienes estuvieron en esos momentos donde te sientes derrotado y no te
dejan rendirte, me guiaron hasta este gran paso de mi vida profesional.
A los señores Carlos Julio Avilés Flor y Jimmy Armando Santos Freíre, los
mejores trabajadores que ha tenido la Facultad de Ciencia Naturales (UG),
ya que siempre cuando veían decaídos a los estudiantes, nos levantaban
el ánimo con unas cuantas palabras, palabras que nos recordaban por qué
decidimos seguir Biología. ¡Gracias!
Cristian Barros-Días
8
Agradecimientos
Muchas gracias a la PhD. Natalia Molina Moreira y a la Universidad

Espiritu Santo (UEES) por creer en este proyecto y permitir llevar a cabo esta
publicación.
Gracias a Denis Mosquera por haberme dado la idea de tocar las puertas
de la UEES para que este proyecto fuera realidad.
Gracias a Gabriela Vergara, Verónica Chang y Zoila Vega por ayudar en la

redacción de este libro.
Gracias a los museos que me permitieron acceder a las muestras que

hicieron posible llevar a cabo este proyecto; Museo de Zoología de la
Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ), Escuela Politécnica
Nacional (EPN), Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (MECN), Museo
de Zoología de la Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales
(MZUG) y el Museo Municipal de Guayaquil.
Gracias a José David Villalta, mi segundo mentor, quien tuvo paciencia

para enseñarme criterios profesionales y redacción científica.
Gracias a mi amigo Mauricio Macias por siempre apoyarme

incondicionalmente, y en esta ocasión con la creación de la portada.
Gracias a Ninos Fischer por ayudarme en avanzar la fase de laboratorio

para la identificación de los pelos de guardia.
Gracias a los ilustradores Noemí Cevallos, Doménica Loor, Ninoska

Fischer, Mauricio Macias y Elba Gamonal Ruiz-Crespo por aportar con sus
increíbles dibujos.
Muchas gracias al Centro de Investigación y Biodiversidad Sostenible BioS

por creer en mis capacidades profesionales para llevar a cabo estudios con
cámaras trampa en la Cordillera Chongon Colonche como coordinador de
proyecto.
Gracias a Jaime Salas por ayudarme en mis primeros pasos en el mundo

de la mastozoología.
Un agradecimiento especial a Abel Gallo, Daniela Guamán, Doménica

Loor y Mauricio Valarezo por su apoyo en la toma de muestras, en la toma de
muestras que fue fundamental para escribir una parte importante del libro y su
apoyo moral hasta el final; serán excelentes biólogos.
9
A Abel Gallo, Daniel López, Kathya Rivera, Jorge Brito, al Centro de
Investigación Biodiversidad Sostenible (BioS), Peruvian Desert Cat Project,
bioweb y Pro-Bosque por proporcionar fotos para el libro.
Leonardo Álava y Ronald Bravo por enseñarme sobre el mundo de

los murciélagos y roedores, tanto el aprendizaje de las metodologías e
identificación de especies.
Y gracias a todas aquellas personas que me dieron ánimos y estuvieron al

pendiente del avance y terminación del libro.
Cristian Barros Díaz
10
Foto: Carlos Coello
11
GUÍA DE AUTORES
• Zoila Vega Guarderas https://orcid.org/0000-0003-1338-

[email protected] 0068
Centro de Investigación y
Biodiversidad Sostenible BioS • Doménica Loor Cunalata
https://orcid.org/0000-0003-4507- [email protected]
3724 Facultad de Ciencias Naturales,
Universidad de Guayaquil, Av.
• María Verónica Chang Raúl Gómez Lince S/N y Av. Juan
[email protected] Tanca Marengo, Guayaquil, Guayas
Yale School of the Environment 090601, Ecuador
Https://orcid.org/0000-0001-7265- https://orcid.org/0000-0002-7652-
8651 9838
• Gabriela Vergara • Natalia Molina Moreira

[email protected] [email protected]
Departamento de Ciencias del Mar, Universidad Espíritu Santo,
Facultad de Ciencias Naturales, UG, Samborondón, Ecuador, Km. 2,5 vía
Av. Raúl Gómez Lince S/N y Av. Juan a Samborondón
Tanca Marengo, Guayaquil, Guayas http://orcid.org/0000-0002-8197-1137
090601, Ecuador
https://orcid.org/0000-0003-2128- • Leonardo Alava Contreras
3620 [email protected]
Fundación Desarrollo y Biodiversidad
• Cristian David Barros Díaz (FUNDEBIO), Guayaquil, Ecuador.
[email protected],
[email protected] • Christian R. Loaiza S.
Fundación para la Conservación e [email protected]
Investigación JaPu Fundación Desarrollo y Biodiversidad
https://orcid.org/0000-0003-1338- (FUNDEBIO), Guayaquil, Ecuador.
0068 https://orcid.org/0000-0001-6581-
3713
• Abel Gallo Pérez
[email protected] • Jessica Lavayen-Tamayo
Fundación para la Conservación e [email protected]
Investigación JaPu Consultora independiente
12
GUÍA DE ILUSTRADORES
• Elba Gamonal Ruíz-Crespo

[email protected]
Instagram: Agua de Quisco
Ilustraciones España
• Doménica Loor Cunalata

[email protected]
Instagram: @artbydo_ o @
domenicaloorc
Ecuador
• Noemí Cevallos
[email protected]
Instagram: @picturatusconservacion
Ecuador
13
• Mauricio Macías Tulcán
[email protected]
Instagram: @mauri_bio
Ecuador
• Ninoska Fischer Giler

[email protected]
Instagram: @ninoskfischer
Ecuador
14
Foto: Carlos Coello
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Índice
Dedicatoria................................................................................................. 8
Agradecimientos....................................................................................... 9
Guía de autores......................................................................................... 12
Guía de ilustradores.................................................................................. 13
Presentación............................................................................................... 19
Capítulo 1: Métodos de estudio................................................................ 35

Redes de neblina...................................................................................... 36
Introducción............................................................................................ 37
Puesta de redes...................................................................................... 38
Consideraciones metodológicas............................................................. 42
Conteos al interior del refugio................................................................. 42
Identificación........................................................................................... 43
Fase de gabinete.................................................................................... 43
Cámaras trampa........................................................................................ 44
Introducción............................................................................................ 45
Tipos de estudio...................................................................................... 49
Protocolo de puesta Cámaras a nivel de suelo...................................... 50
Cámaras Orión (nivel de dosel).............................................................. 58
Diseño de muestreo................................................................................ 63
Fase de Gabinete................................................................................... 64
Análisis estadístico en Rstudio................................................................. 65
Huellas........................................................................................................ 78
Introducción............................................................................................ 79
Identificación de huellas más comunes.................................................. 80
Trampas huellas, moldes de yeso y mediciones................................... 83
Empleo de metodología.......................................................................... 84
Desventajas:........................................................................................... 86
Protocolo para molde de huellas............................................................... 87
Medición de huellas con ImagineJ............................................................ 88
Trampas caja o vivas............................................................................ 91
Introducción............................................................................................ 92
Puesta de trampas.................................................................................. 93
Identificación........................................................................................... 94
Fase de gabinete.................................................................................... 96
Pelos de Guardia....................................................................................... 97
Introducción............................................................................................. 98
Descripción morfológica de pelos de guardia Patrones de coloración... 99
Patrones cuticulares y medulares............................................................ 100
Patrones medulares................................................................................ 103
16
Metodología para análisis de cutícula y médula..................................... 107

Observación de patrones cuticulares...................................................... 107
Observación de patrones medulares...................................................... 108
Trampas de pelos para micromamíferos no voladores......................... 109
Introducción............................................................................................ 110
Propuesta metodológica en campo para trampas de pelos.................... 112
Capítulo 2: Guía de huellas y pelos de guardia...................................... 123

Orden Artiodactyla................................................................................... 130
Orden Carnivora..................................................................................... 142
Orden Cingulata...................................................................................... 195
Orden Pilosa........................................................................................... 200
Orden Primates....................................................................................... 211
Orden Didelphimorphia........................................................................... 218
Orden Lagomorpha................................................................................. 240
Orden Rodentia....................................................................................... 244
Ecosistemas representativos del Pacífico Ecuatorial para la
conservación de la mastofauna............................................................... 317
La Biodiversidad de los Bosques Tropicales Seco y Nuboso................. 318
La cubierta forestal en Ecuador y las amenazas hacia
los bosques tropicales............................................................................. 320
Importancia de la conservación de los bosques para proteger
la biodiversidad, combatir el cambio climático y asegurar
el bienestar humano.............................................................................. 323
Objetivos y Estrategias de Conservación para los Bosques
Seco y Nuboso Tropical.......................................................................... 325
La Biodiversidad de los manglares......................................................... 326
Manglares: un ecosistema en peligro..................................................... 328
Fauna de manglar en Ecuador................................................................ 332
Manejo y regulación del ecosistema manglar en Ecuador...................... 334
Plan de Acción Nacional para la Conservación de los Manglares
en el Pacífico Sudeste............................................................................ 342
Estrategias de Conservación para el bosque de manglar...................... 343
Conclusiones.......................................................................................... 345
Casos Estudio........................................................................................... 354
Evaluación rápida de la efectividad entre métodos
tradicionales (Trampas Sherman y Tomahawk) y Trampas
pelo en el Bosque Protector Cerro Blanco............................................. 355
Trampeo e identificación de los mamíferos de la Reserva
Ecológica Arenillas................................................................................... 357
Anexos....................................................................................................... 373
17
Bosque Protector Loma Alta. Foto: Abel Gallo Pérez
18
Presentación
La palabra mamíferos
proviene de
del latín mamma que significa
glándula mamaria y ferre que
significa “llevar”; animales que
llevan glándulas mamarias, siendo
el único grupo taxonómico que
presenta estos órganos.
El pelo es otra característica distintiva y única de este grupo hasta

la actualidad, siendo los pelos derivados epidérmicos exclusivos de los
mamíferos; existen tres tipos: las vibrisas o pelos táctiles, los pelos de guardia y
los pelos de bajo piel (Pech-Canché, 2009). El pelo se encuentra normalmente
cubriendo el cuerpo de la mayoría de los mamíferos (Amerasinghe, 1983),
encontrándolos en todos los grados de desarrollo: desde pelos finos y suaves,
hasta grandes espinas gruesas como las de los puercoespines (Hausman,
1930).
Los mamíferos son considerados uno de los grupos más importantes

a estudiar y conservar, debido a que intervienen en una gran cantidad de
procesos ecológicos dentro de los ecosistemas que habitan; por lo que la
presencia de determinado tipo de especies es característico de la calidad del
hábitat (González-Christen, 2010). Pero, debido a la deforestación y cambios
de uso de suelo, el equilibrio en la cadena trófica de la mastofauna se está
viendo fuertemente afectado (Kattan & Murcia, 1999; Murcia, 1995).
Varios son los factores que hacen a Ecuador uno de los países más ricos
en diversidad biológica, entre ellos destacan su ubicación geográfica, el
19
levantamiento de la Cordillera de los Andes, su enorme variedad de regiones
climáticas, ecosistemas y zonas de vida, la influencia de las corrientes
oceánicas, entre otros (Bioweb, 2019), del grupo de mamíferos hasta la fecha
se listan 446 especies (Tirira et al., 2020). Sin embargo, la fauna de mamíferos
del Ecuador está amenazada, la pérdida y fragmentación de hábitats, la
introducción de especies exóticas y la cacería indiscriminada son causas
de la reducción de las poblaciones de los mamíferos silvestres; a la fecha,
101 especies de mamíferos se han categorizado como amenazadas, lo que
implica que una de cada cuatro especies de mamíferos del país se encuentra
amenazada, haciendo del Ecuador el primer país de Latinoamérica y el
segundo en el mundo en cuanto al número de especies amenazadas (Bioweb,
2019). Este problema se ha incrementado en las dos últimas décadas, ya que
se ha observado un incremento en las investigaciones de impacto ambiental
para mamíferos, debido a que el gobierno ha dado paso a muchos proyectos
relacionado principalmente a la minería e hidrocarburos.
Para la correcta
conservación de los mamíferos
y manejo de los bosques que estos
habitan, es necesario la obtención de
información sobre el estado actual
de sus poblaciones para así promover la
conservación de bosques presentes en
el Pacifico Ecuatorial, como el bosque
seco, el ecosistema de manglar, el
bosque nuboso y el bosque húmedo,
lo que permitirá proponer y ejecutar
estrategias más adecuadas.
20
El uso de trampas para el

estudio de mamíferos como las
redes de neblina, cámaras trampa,
trampas cajas, trampas huella son muy
útiles al momento de obtener diverso tipo
de información (Aranda, 2012; Díaz-Pulido &
Payan, 2012; Santos-Filho et al., 2015). En las
últimas décadas los investigadores también han
recurrido a rasgos del pelo de guardia para la
identificación de los mamíferos de muestras
de museos (Monroy-Vilchis & Rubio-
Rodríguez, 2003), pero usando trampas
de pelos se puede obtener muestras
de individuos vivos y su posterior
identificación.
Foto: Pamela León
21
El
nombre del
orden Chiroptera
proviene del griego cheir
(mano) y pteron (ala), “mano
alada”, aunque en español se
les conoce con el nombre de
murciélagos, la palabra proviene
del castellano antiguo mur (ratón)
y cego (ciego); debido a antiguas
creencias de que eran ciegos.
Onychonycteris
finneyi es el
murciélago más antiguo del
que se tiene registro, hace unos
52,5 millones de años, tenía unas
alas bien desarrolladas y podría volar,
pero carecía de la cóclea, característica
de los murciélagos actuales, que lo
utilizan para la ecolocación; O. finneyi
era muy similar a los megaquirópteros
actuales, que carecen de esta
capacidad, dependiendo de
su vista bien desarrollada Reconstrucción de Onychonycteris
(Simmons et al., 2008). finneyi Ilustración: Nobu Tamura
(CC BY-SA 4.0).
Los murciélagos son quizás los mamíferos menos populares en el mundo,

es porque existe hacia ellos una percepción y actitud negativa por parte de las
personas, basada en creencias tradicionales, el folclore de ciertos pueblos, el
producto de su asociación como vectores de enfermedades, por sus hábitos
nocturnos, y porque algunas culturas como los Mayas los asociaban con la
muerte y la oscuridad (Aguirre, 2008; Galaz & Yañez, 2006; San Martin, 2014).
El orden Chiroptera tiene una alta proporción en los ensambles de

mamíferos del Neotrópico (Simmos & Voss, 1998), ocupando una amplia
diversidad de nichos tróficos que los posiciona en diferentes niveles de la
red alimentaria como la polinización, dispersión de semillas y regulación
de poblaciones de insectos (Fleming et al., 2009; Kunz et al., 2011). Los
murciélagos no vuelan durante toda la noche, presentan diferentes periodos
de actividad, tienen un pico de actividad durante las primeras horas de la
noche, seguido de un periodo de descanso en los que digieren el alimento,
evacuan heces y líquidos (Hutson et al., 2001). Para la captura de murciélago
los investigadores emplean las redes de neblina, método que ha ido tomando
fuerza en las dos últimas décadas, aunque también otros investigadores las
usan para aves (Kunz et al., 2009).
22
Los mamíferos medianos y grandes son

especies clave en la dispersión de semillas,
en el control de especies que podrían
convertirse en plaga y alimento para
otros depredadores; además, se ha
sugerido que su presencia es un
indicador de la calidad y salud de los
bosques, ya que al ser parte de las
especies preferidas en la cacería,
son los primeros en desaparecer en
ecosistemas perturbados (Aquino
et al., 2001; Boddicker et al., 2002;
Pacheco & Amanzo, 2003; Aquino et al.,
2007), también son considerados como
controladores del crecimiento y distribuidores Cebus aequatorialis
de las plantas (Gil, 2005; Rumiz, 2010; Foto: Daniel López
Galetti et al. 2001).
La pérdida de mamíferos grandes y medianos en ecosistemas tropicales

se traduce en desequilibrios de las cascadas tróficas, con profundas
consecuencias tanto en niveles tróficos superiores como inferiores (Ripple
& Beschta, 2006). Además, son importantes en procesos ecológicos como
el reciclaje de materia y energía, pues son eslabones importantes dentro de
redes tróficas, estructurando comunidades en los ecosistemas (Caro, 2010;
Götmark, 2013; Terborgh et al., 2001; Sergio et al., 2008;). La eficiencia de
las estrategias de manejo y conservación de las poblaciones de mamíferos
grandes y medianos requiere entender sus dinámicas poblacionales y
procesos ecológicos por lo que es necesario caracterizar y cuantificar la
riqueza, distribución, y abundancia de estas poblaciones (Balvanera et al.,
2014).
Algunos de los métodos más comunes

para estudiar la abundancia de mamíferos
son conteos por observaciones directas
(Buckland et al., 2004) o indirectas
como las heces, huellas, pelos y
rastros en transectos (Marques et al.,
2001; Silveira et al., 2003), aunque
la efectividad de estudios con estas
metodologías dependerá de la
habilidad del investigador y logística
(Iknayan et al., 2014). Las trampas
cámara proveen una alternativa, fácil de
estandarizar y de replicar para estudiar
mamíferos medianos y grandes (Tobler
Odocoileus peruvianus. et al., 2008), incluso para el estudio de
Foto: Daniel López mamíferos arborícolas, debido a que se
23
ha desarrollado una metodología
viable para colocarlas hasta 12
metros de altura en los árboles
por Méndez-Carvajal (2014).
El término
Didelphimorphia
proviene de la unión
de tres palabras del latín:
di (dos), delphus (útero) y
morpha (forma), animal
con dos diferentes
“úteros”.
Los Didelphimorphia son los

más abundantes e incluyen
actualmente especies de pequeño
a mediano tamaño (no mayores a Ilustración: Isch/Universidad de Chicago
los 5 kg) de hábitos principalmente
omnívoros e insectívoros, bajo el nombre de Didelphimorphia se ha agrupado
tradicionalmente taxones del Cretácico y Paleógeno Temprano sin que estos
necesariamente compartan un ancestro en común cercano con las especies
vivientes (Martinelli et al., 2013). Estas especies son conocidas comúnmente
como zarigüeyas, chuchas, faras (para las especies de tamaño mediano) y
comadrejas o chuchas mantequeras (para las especies de tamaño pequeño),
todos se caracterizan por ser poliprotodontas, es decir, tienen varios pares de
incisivos inferiores (Cuartas-Calle & Cardona, 2014).
Son nocturnos y a menudo crepusculares,

la mayoría de las especies, incluyendo
Sino- todas las registradas, son arborícolas
delphys szalayi, es o semiarborícolas; en general
el marsupial más antiguo son solitarios, aunque pueden
del que se tiene registro hasta
congregarse para alimentarse,
la fecha, vivió hace 130 millones
omnívoras, consumen una gran
de años, descubierto en China, es
el primer mamífero del que se tiene variedad de invertebrados,
conocimiento que comparta carac- pequeños vertebrados, frutos y
terísticas muy similares con los néctar (Cuartas-Calle & Cardona,
marsupiales actuales; como la 2014).
forma y disposición de los
dientes (O'Leary, Los roedores son uno de los
2013). grupos de mamíferos más diversos,
incluyendo poco más del 42% del total de
especies vivientes reconocidas actualmente
y representando más del 50% de los mamíferos de
24
El término
Rodentia, proviene de
Rodentem, que a su vez
nace de la palabra latín
rodĕre que significa
“Roer”.
El
roedor más antiguo
del cual se tiene
conocimiento es el Rugosodon
eurasiaticus, por un fósil casi
completo descubierto en China, que
data de hace 160 millones de años,
Ilustración: Isch/Universidad de Chicago (Yuan et al., 2013), roedor
multituberculado que desapareció
hace más de 60 millones de
la región Neotropical (Patton, Pardiñas & años, grupo emparentado
D’Elía, 2015). Ocupan una gran diversidad con los actuales
de hábitats, con formas que viven en ambientes roedores.
extremos, como las tundras del hemisferio norte o
desiertos andinos sumamente secos, hasta bosques
tropicales y praderas templadas; aunque la mayoría de los roedores son de
hábitos terrestres, otras especies son casi exclusivamente subterráneas,
arborícolas o semiacuáticos (Asociación Paraguaya de Mastozoología y
Secretaría del Ambiente, 2017).
Los micromamíferos no voladores, agrupan generalmente a diferentes

taxones de mamíferos que poseen un peso aproximado menor a un kilogramo
en su etapa adulta (Barnett & Dutton, 1995), agrupan a los roedores,
marsupiales y lagomorfos (Pacheco et al., 2009). Por su conducta evasiva,
hábitos nocturnos, su tamaño pequeño y coloración opaca, se requiere
su captura a través de trampas y cebos, lo que coadyudará su posterior
identificación (Voss & Emmons, 1996).
Los micromamíferos no voladores son componentes clave en los procesos

de sucesión y regeneración de las selvas tropicales, debido a que juegan un
papel importante en la depredación y postdispersión de semillas (Adler, 1998;
DeMattia et al., 2004; DeMattia et al., 2006). Las trampas caja o vivas son las
herramientas básicas más eficaces para la captura y registro de la diversidad
de los micromamíferos no voladores (Jones et al., 1996; Voss & Emmons,
1996; Voss et al., 2001).
25
Diez investigadores nacionales e internacionales
contribuyeron en la elaboración de este libro que
tiene como finalidad recopilar información sobre las
diferentes metodologías empleadas para el estudio de
mamíferos continentales, y abordar sobre el estado de
conservación de este grupo en el Pacífico Ecuatorial.
Además, el presente libro pretende ser una herramienta
para la identificación de mamíferos al detallar el uso
de la mayoría de metodologías empleadas para su
investigación. Adicional, presenta una guía de huellas
y pelos de guardia de los meso y macro mamíferos del
Pacífico Ecuatorial; aunque la mayoría de las especies
de meso y macro mamíferos que se detallan sus huellas
en el capítulo dos, son compartidas con el Neotrópico,
por esta razón la guía puede ayudar en la identificación
de gran parte de los mamíferos de esta region, el cual
puede ser usado por estudiantes, consultores, técnicos
e investigadores y adicional, se propone una nueva
metodología para el estudio de micromamíferos no
voladores, usando trampas de pelos.
Esperamos que el libro se convierta en una referencia

para la comunidad de mastozoólogos, no solo en Ecuador,
sino a nivel internacional.
Los autores
Sylvilagus daulensis.
Foto: Daniel López.
26
"Fundación para la Conservación e Investigación"
Pueden escribirnos a [email protected]

y encontrarnos en nuestras redes sociales
JaPu.Program japuasociacion JaPu_Program
27
Literatura citada
Adler, G. H. (1998). Impacts of resource abundances of populations of a

tropical forest rodent. Ecology 79:242-254 pp.
Aguirre, L. (2008). Generalidades de los murciélagos. pp. 15-29. En:
Radiografía a los murciélagos de Chile. Canals M & P Cattan (Eds.).
Editorial Universitaria, Santiago, Chile.
Amerasinghe, F. P. (1983). The structure and identification of the hairs of the
mammals of Sri Lanka. Ceylon Journal of Science (Biological Sciences)
16:76-125 pp.
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32
Ilustradora: Noemí Cevallos
33
34
CAPÍTULO 1:
MÉTODOS PARA
EL ESTUDIO DE
MAMÍFEROS
Zoila Vega-Guarderas
35
REDES
DE
NEBLINA
Chrotopterus auritus. Foto: Cristian Barros-Diaz

36
Introducción
La red de niebla fue creada por cazadores japoneses hace aproximadamente

300 años como una técnica para capturar aves para alimentarse (Austin, 1947;
Spencer, 1972). En las últimas dos décadas ha ido tomando fuerza como una
metodología para realizar estudios en aves y murciélagos (Figura 1.1), en
especial para evaluar la diversidad (Kunz et al., 2009). Como resultado los
investigadores, han llevado a cabo mejoras al diseño original y agregando
modificaciones en las redes como: variabilidad en el tamaño de ojo de malla
(más pequeños o más grandes), reemplazo de las correas de algodón por
seda y el cambio del nylon, por nylon monofilamento-terileno para mayor
resistencia y durabilidad (Keyes & Grue, 1982). Low (1957) describió las
operaciones básicas de las redes de niebla en campo. Luego, Bleitz (1970)
y Spencer (1972) describieron métodos para utilizar las redes de niebla en
condiciones climáticas adversas.
Las redes de neblinas actuales, suelen estar confeccionadas con una

malla de nylon sostenida por hilos tensores horizontales de mayor grosor,
que forman “bolsillos” en su parte inferior y que son el lugar donde caen los
individuos que no quedan enredados en la malla, los tensores (por lo general
cuatro), poseen anillas o soportes en cada extremo que sirven para sostener
a la red de los elementos que cumplen la función de sostén; las longitudes de
Figura 1.1. Retiro de murciélago de la red de

neblina. Foto: Cristian Barros-Diaz.
37
las redes son un poco variables, pero las más usadas son las de seis, nueve
y veinte metros de largo (Bracamonte, 2018).
El uso de redes permite capturar individuos para confirmar la identidad

sistemática de las especies, ya que se dispone de ejemplares a la mano, el
recabar datos adicionales en cuanto a su morfometría, dieta o reproducción;
entre las ventajas operativas de las redes de niebla se destaca que son muy
livianas y comprimibles, por lo que son fáciles de transportar al no requerir ni
gran espacio ni mucha logística (Bracamonte, 2018). Además, al ser sencillas
para instalar, se las puede adaptar a casi todo tipo de hábitat; incluso, se
pueden ensamblar varias redes en serie para abarcar áreas más grandes
(Kunz et al., 2009).
Las redes de niebla son más eficaces para la captura de murciélagos

frugívoros (Familia Phyllostomidae) (Figura 1.4), debido a que las especies
insectívoras, por ejemplo, integrantes de las familias Vespertilionidae y
Molossidae, son menos propensas a ser capturadas con este método (Simmons
& Voss, 1998), ya que los murciélagos insectívoros tienen preferencia por volar
muy alto o en zonas abiertas y que típicamente están poco representadas en
los inventarios (García-García & Santos-moreno, 2009).
Puesta de redes
El objetivo del estudio tiene relación con el lugar donde se colocarán las
redes, dependiendo si se busca conocer la diversidad, dieta, ectoparásitos,
muestreos poblacionales, entre otros (Bracamonte, 2018). Dependiendo
del objetivo las redes se colocarán a nivel del suelo o elevadas usando un
sistema de poleas que permite elevar las redes a diferentes alturas (Figura
1.2) (Kunz et al. 2009; Kunz & Kurta, 1988; Rinehart & Kunz, 2001; Tschapka,
1998). En el mercado existen soportes telescópicos para elevar las redes a
diferentes alturas sin necesidad de usar árboles (Bracamonte, 2018); aunque,
dependiendo del ecosistema se pueden cortar y usar árboles pequeños con
una DAP (Diámetro a la altura del pecho) promedio de cinco centímetros y
una altura de cuatro a cinco metros que servirán como estacas (Figura 1.3),
o incluso usar tubos PVC. La posición de las redes no debe variar mucho
en caso de estar estudiando la ecología y estado de conservación de la
quiropterofauna del lugar de interés, especialmente cuando se está estudiando
la posible variabilidad en la riqueza y abundancia de las poblaciones presentes
durante las estaciones o épocas.
Para una revisión optima de redes, se recomienda un número no mayor

a seis redes en caso de ser un investigador o técnico (pueden caer más de
veinte individuos en cuestión de pocos minutos por red), si son dos o más
personas con experiencia revisando las redes pueden manejar y monitorear
entre 10 a 12 redes sin dificultad; la distancia entre redes debe ser significativa
para disminuir la probabilidad de captura de poblaciones cercanas entre redes,
pero no demasiado, debido a que las redes deben ser revisadas en un periodo
38
no mayor a veinte minutos (los murciélagos pueden dañar la red o morir si no

son retirados rápidamente). Se recomienda usar redes de diferentes medidas
(seis, nueve y doce metros) para ajustarlas a los diferentes espacios que se
pueden encontrar en un determinado sitio (Figura 1.2) (Bracamonte, 2018).
Figura 1.2. Dos modos de colocar una red de niebla. 1) Al nivel del suelo. 2) Elevada
al nivel de sotobosque o dosel. A) Sostenes o parantes de la red; B) tensores de los
parantes atados a estacas; C) anillos de la red; D) tensor horizontal de la red que
define los cuatro paños; E) malla; F) tronco o rama de árbol. Obsérvese la presencia de
“bolsillos” o pliegues en la parte inferior de cada paño.
Fuente: Bracamonte (2018).
39
Figura 1.3. Puesta de red de neblina con estacas obtenidas
de árboles del área y sostenidas con piola. Foto: Cristian Barros-Diaz.
A continuación, se detalla la puesta de redes estandarizada propuesta por

Bracamonte (2018):
Lo principal es limpiar el área de la vegetación donde se colocará la red,

tanto vegetación baja como ramas, se debe limpiar como mínimo dos metros
de ancho, para así evitar que la red se enrede.
1. Para operar las redes correctamente, los tensores horizontales deben

estar bien ajustados. Se comienza con alguna de las dos estacas metiendo
los tensores.
2. Se sigue el hilo principal (a menudo, de doble hilo) para que la red

no quede cruzada y se extiende para dar un ajuste final a los tensores de los
parantes de la otra estaca.
3. Clavar las estacas y parantes (palo sujeto al suelo en forma vertical)

se debe sostener un extremo de la red en uno de los parantes y extenderla
hasta el otro para ajustar los tensores.
40
Figura 1.4. Individuo capturado con red de neblina.

Foto: Cristian Barros-Diaz.
4. La extensión de los paños no debe ser excesiva para que se formen

los bolsillos en cada paño.
5. Finalmente se separan los tensores de ambas estacas para que

quede extendida (Rodales & Juri, 2006).
Nota: En caso de no usar parantes, se puede amarrar la estaca con piola,

en forma de v, ya sea amarrando cada extremo a un tronco o amarrando a
una estaca mucho más pequeña y clavarla en el suelo, servirá igual de bien
para sostener.
La red de neblina es fácil de transportar y accesible económicamente en

comparación con otros métodos de estudio, pero se considera un método
invasivo debido a que hay manipulación directa; en algunos casos por mal
manejo o demora en la retirada del murciélago de la red, puede resultar en
la muerte. En otros casos, las hembras preñadas pueden presentar aborto
espontáneo como consecuencia del estrés producido por el forcejeo en la red
(Rizo-Aguilar, 2015).
41
Consideraciones metodológicas
• La lluvia afecta de forma negativa la actividad de los murciélagos (Voigt

et al., 2011). Además, las redes al mojarse se forman gotas que hacen
que sean altamente detectables para los murciélagos (Carvalho et al.,
2011).
• La actividad de los murciélagos insectívoros disminuye con el aumento

de la altitud, debido a una disminución en la abundancia de insectos a
mayores alturas (Collins & Jones, 2009).
• Los vientos muy fuertes y descensos bruscos de temperatura, alteran los

niveles de actividad de los murciélagos (Jantzen & Fenton, 2013); por
esta razón los murciélagos insectívoros prefieren cazar en zonas menos
expuestas a vientos fuertes, donde la densidad de presas es mayor
(Boonman, 1999; Lewis & Stephenson; 1996).
• Las noches de luna llena pueden generar sesgos en las capturas por el
fenómeno conocido como “fobia lunar” (Gannon & Willig, 1997; Morrison,
1978; Saldaña-Vázquez & Munguía-Rosas, 2013), debido a que aumenta
la probabilidad de ser vistos por depredadores (Lang et al., 2006).
• Cuando se realizan muestreos por varias noches consecutivas y no se

mueven las redes, cabe la posibilidad de que haya una disminución en
la tasa de captura conforme vayan pasando las noches (Jouard, 2007;
Mello et al., 2008; Thomas & LaVal, 1988). Esto ocurre porque recuerdan
la ubicación de la red (LaVal & Fitch, 1977). El cambio de posición ligero
puede aumentar las probabilidades de registrar un mayor número de
especies (Bergallo et al., 2003).
Conteos al interior del refugio
Para hacer la estimación relativa de la población de murciélago por cueva,

los conteos pueden hacerse directamente ingresando a la cueva, o bien tomar
fotografías para su análisis posterior, al contar los animales y extrapolar el
conteo al área total ocupada (Galindo et al., 2004; Thomas & La Val, 1988),
por ejemplo 9 m2, entonces si 1 m2 concentra 150 murciélagos, en su área
de percha de 9 m2 se esperaría encontrar 1350 individuos (Rizo-Aguilar,
2015). Si se quiere saber el tamaño poblacional de las crías, es posible al
contar directamente las crías o fotografiar áreas del refugio, para después,
extrapolar el área fotografiada al resto del área que ocupan las crías en el
refugio (Thomas & La Val, 1988; O’Shea et al., 2003).
Este método es difícil de llevar a cabo en cuevas de zonas tropicales, debido

a que las especies de murciélagos al percibir actividades fuera de lo común
en sus refugios, como puede ser la luz de las linternas, el ruido generado por
las visitas o el flash de la cámara, vuelan y abandonan el lugar (Rizo-Aguilar,
42
2015). Debe considerarse que las visitas al interior de las cuevas, incluso
aquellas de carácter científico, implican perturbaciones tanto al microambiente
de los refugios como a las colonias de murciélagos (Arita, 1999; Mickleburgh
et al., 2002; Fenton, 2003; McCracken, 1989).
Identificación
En caso, de que se requiera analizar el cráneo para llegar a la especie,

hay algunas formas de sacrificar al individuo evitando el sufrimiento al mínimo;
mediante dislocación cervical, presión torácica (Brito & Ojala-Barbour, 2016)
o inyectando roxicaina, cerca del corazón, la medida inyectada dependerá
del tamaño del individuo (un milímetro para especies de un peso menor a
100 g, dos a tres milímetros para un peso mayor de 100g) (Gannon & Sikes,
2007). Posterior, se procede a preservar las pieles, cráneos o los ejemplares
completos en líquido (fijado en formol al 10% y luego preservado en alcohol al
70%), para luego ser catalogados con un número único de colector (Figura 5)
(Brito y Ojala-Barbour, 2016). Para cada animal se deberá tomar las medidas
morfométricas, peso, sexo, condiciones reproductivas (Díaz et al., 1998) y
edad, ya sea por dimensiones, aspecto o por el desgaste de la dentadura
(Cadena & Malagon, 1994). Usar la guía o clave que más se ajuste al área de
estudio.
Fase de gabinete
Los análisis estadísticos más usados con los datos obtenidos de las redes
de neblina son: a) curva de acumulación de especies para evaluar la efectividad
del esfuerzo de muestreo con el software EstimateS (Colwell et al., 2012), b)
el índice de Shannon-Wiener usado para determinar la diversidad (Magurran,
1988; Viveros, 2010), c) equidad de Pielou para evaluar la proporción de
diversidad con relación a máxima diversidad esperada (Magurran, 1988), d)
el esfuerzo de captura que se obtiene sumando el total de metros de red por
noche con el total de horas que trabajaron las redes (Cornejo et al., 2011),
y d) el empleo de Chi Cuadrado para evaluar diferencias significativas de
la riqueza de especies entre las diferentes áreas que fueron muestreadas
(Walpole et al., 2012).
43
CÁMARAS
TRAMPA

44
Introducción
Las cámaras trampa tienen una historia de más de 100 años. Pero, como
método de investigación y estudio de la vida silvestre en Latinoamérica, su
historia es muy reciente. En Estados Unidos en 1878, el inglés Eadweard
James Muybridge utilizó por primera vez lo que vendría a ser, en estos
tiempos modernos una “cámara trampa”, cuando alineó una docena de
cámaras activadas por cuerdas que se rompían consecutivamente al pasar un
caballo corriendo en el hipódromo. Este experimento se realizó tan solo para
comprobar que, en algún punto del galope del caballo, este tenía las cuatro
patas en el aire (Figura 1.5) (Kucera & Barrett, 2011).
Figura 1.5. Caballo en movimiento (Eadweard Muybridge,1878).
En la década de 1890, George Shiras III considerado el primer fotógrafo de

vida silvestre, y padre del fototrampeo inventó las primeras cámaras trampa
activadas por animales salvajes (Figura 1.6). Consistían en un sistema de
cámaras y flashes con cables o cuerdas que al cruzar el animal o al tirar
del cebo se activaba, consiguiendo las primeras fotografías con flash de
fauna nocturna. (Kucera & Barrett 2011). Sus fotografías fueron adquiriendo
notoriedad, debido a la innovación de las mismas. Su serie fotográfica, llamada
“Media noche”, fue premiada en la exposición de París de 1900. En 1906
National Geographic, publica sus fotografías, siendo una de las publicaciones
más importantes hasta el momento.
Después de Shiras III, algunos fotógrafos siguieron sus pasos y utilizaron

su técnica para conseguir fotos de animales silvestres en diferentes países
(Figura 1.6 y 1.7). Sin embargo, todas estas incursiones en la fotografía y
las mejoras técnicas tenían como objetivo retratar la fauna en situaciones
y lugares nunca antes estudiados. De hecho, la primera aplicación de esta
técnica con fines científicos fue realizada por Frank. M. Chapman en la isla de
45
Figura 1.6. Sistema de cámara diseñada por G. Shiras III.
Figura 1.7. Mapache comiendo del cebo dispuesto por Shiras III
(George Shiras III, 1903).
Barro Colorado en Panamá en los años 20, logrando capturar tapires, pumas,
ocelotes (Figura 1.8) y coatíes. Además, fue el primero en lograr diferenciar
individuos de una misma especie analizando el patrón de las manchas, al igual
que ahora se hace para censar tigres, jaguares o linces (Chapman, 1927).
El uso de las cámaras trampa tuvo un gran auge en África colonial e India,
donde en 1927 F. W. Chapman fotografió el primer tigre salvaje (Chapman,
1927). Chapman dedujo que los tigres podían ser identificados a partir de sus
rayas (Figura 1.9). Gracias a esto, el famoso cazador Jim Corbett cambió la
escopeta para matar tigres por las cámaras trampa que usaba Chapman para
46
documentar su presencia (Corbett, 1990). Una exposición que ha facilitado la

expansión del mercado de cámaras trampa en todo el mundo.
Figura 1.8. Ocelote fotografiado por Chapman.
A partir de los años 50, las cámaras trampa dieron saltos tecnológicos
enormes. Así en 1959, Pearson logró mejorar el sistema de obturación (cuerda)
con dos formas: un pedal o plato y un haz de luz, logrando eliminar las cuerdas
de las cámaras. En 1960, Dodge y Snyder, crearon una cámara más portátil, su
diseño podía tomar fotos subsecuentes al activarse un rebobinador, y tomaba
algunas secuencias de video. En 1965, Cowardin y Ashe implementaron el
uso del temporizador para tomar fotos cada 15 minutos enfocados en estudiar
aves acuáticas. Y no es hasta 1991 con Carthew y Slater que se incorpora el
sistema de activación con luz infrarroja.
Figura 1.9. Foto de F.W. Champion. India en 1920.
47
Estos pioneros llevaron las cámaras automáticas a la atención de la
fraternidad de caza estadounidense (Sanderson & Trolle, 2005) y a finales de
los 80, los cazadores empleaban esta metodología para identificar probables
lugares donde convergían sus presas de caza predilectas, dando pie al
crecimiento de un mercado y el establecimiento de empresas que producían
estos equipos a gran escala. Este crecimiento conllevó a que las cámaras
trampa tuvieran mejoras notables, más livianas, más pequeñas, duraderas,
simples y más accesibles económicamente.
Con estos nuevos formatos, las cámaras trampas fueron “redescubiertas”

por los investigadores a partir de los 90. Luego determinaron que podían usar
algunas fórmulas estadísticas desarrolladas para otros métodos de muestreo
con el fototrampeo, adaptando un poco las fórmulas (Kays & Slauson, 2008).
Ullas Karanth fue el pionero en tomar fotos de tigres con cámaras trampa,
aprovechando la posibilidad de reconocerlos individualmente por sus rayas,
para así poder analizar sus datos por el método clásico de captura-recaptura y
determinar el número de tigres que quedaban en estado silvestre en las selvas
de India (Karanth, 1995). Esta valiosa contribución, marcó el inicio formal de la
aplicación del fototrampeo de manera sistemática para estudios con grandes
felinos y mamíferos terrestres a nivel mundial. Las cámaras trampa están siendo
utilizadas a nivel mundial, permitiendo a los investigadores responder algunas
incógnitas en el manejo de la vida silvestre que con otras metodologías no es
posible. Las cámaras trampa tienen un papel muy importante en la evaluación
de los cambios de abundancia y comportamiento de los mamíferos.
El uso de las cámaras trampa a nivel mundial se ha incrementado de

tal forma que se estima que las publicaciones científicas que reportan el
fototrampeo como método de su investigación, han tenido un crecimiento anual
del 50% (Rowcliffe & Carbone, 2008). La notoriedad del método no es solo
por la riqueza de información producida en poco tiempo por las cámaras sino
también por la disminución de tamaño y costo de los equipos. El cambio más
grande en tecnología ha sido pasar de cámaras análogas a cámaras digitales,
que reemplazaron el rollo fotográfico por unidades de almacenamiento más
pequeñas y sensibilidad mejorada a la humedad y luz.
Así mismo, se han reducido los costos para el mantenimiento de las

cámaras trampa en campo, las baterías tienen una mayor durabilidad, se
pueden adaptar paneles solares, las unidades de almacenamiento (USB)
pueden ser reutilizadas y su vida útil es mucho mayor, al igual que su
capacidad de almacenamiento, los modelos anteriores de cámaras trampa
sólo incluían información de fecha y hora; en la actualidad se puede registrar
también parámetros ecológicos como temperatura y fase lunar, ayudando a
proporcionar más información por fotografía y estudio (Díaz-Pulido y Payán,
2012).
48
Tipos de estudio
Las cámaras trampa son usadas para detectar presencia o ausencia de

animales, realizar inventarios, registrar horas de actividad, estimaciones de
diversidad, monitoreo de poblaciones en diferentes paisajes, estimaciones de
abundancia, densidad y vigilancia en áreas protegidas (Karanth & Nichols,
2002).
A. Presencia y ausencia de especies: Las cámaras trampa son la mejor

herramienta para evaluar la presencia o ausencia de animales crípticos,
elusivos, raros y para hacer inventarios de vertebrados en zonas antes
no estudiadas. Las estaciones de muestreo pueden ser simples (con
una sola cámara trampa por estación) o compuestas (con más de una
cámara por estación, con algún cebo o trampa de pelos, entre otros.) la
distancia entre cámaras no tiene que ser muy grande (entre 500 y 800
metros), y las cámaras pueden ser ubicadas en un sistema de senderos
simple (ya sean hechos por los animales o frecuentemente usado por
personas). Para hablar de ausencia de una especie como resultado del
muestreo hay que tener varias consideraciones, ya que la ausencia se
debe evidenciar; es decir, se debe asegurar que la no detección de la
especie no es por error en el diseño y falta de esfuerzo de muestreo. Por
ejemplo, con un esfuerzo de muestreo de 400-500 trampas noche se
registran las especies más comunes, pero para el registro de especies
raras se requiere de un esfuerzo de muestreo de aproximadamente
1.000 trampas-noche (Tobler et al., 2008).
Para una mayor probabilidad de detección de mamíferos, se recomienda

colocar las cámaras trampa en cuerpos de agua, madrigueras activas,
letrinas, colpas, bañaderos, saladeros, caminos con huellas, zonas
con flora en fructificación; las personas nativas son excelentes guías y
conocedores de lugares de convergencia de las especies. Para realizar
inventarios rápidos de especies de mamíferos no se requiere mucho
tiempo, los registros contarían como presencia y ausencia (Gajapersad
et al., 2011). Para realizar inventarios rápidos de especies se pueden
lograr en unas cuantas semanas de muestreo con estaciones simples
(Gajapersad et al., 2011).
B. Diversidad de especies: Las cámaras trampa son ideales para

evaluar la diversidad de uno o varios sitios. Incluso se pueden detectar
gradientes o patrones que denotan cambios en la composición de
especies en el tiempo y en el espacio, incluyendo factores como la
intervención antrópica, la estacionalidad climática, entre otros. No
obstante, se debe evaluar con herramientas estadísticas si el esfuerzo
de muestreo fue correcto y suficiente. Estas herramientas pueden ser
curvas de acumulación de especies o estimadores de diversidad. Estas
herramientas sirven para estimar si el número de especies detectadas
es representativo del sitio muestreado. El diseño del muestreo de las
49
cámaras para evaluar diversidad puede ser el mismo que para evaluar
presencia o hacer inventarios.
C. Abundancia relativa de vertebrados terrestres: Mientras se

discute si los índices de abundancia relativa se pueden utilizar como
indicadores de densidad de las especies (Carbone et al, 2001; Jennelle
et al., 2002), está claro que son una valiosa fuente de información en
cuanto se puedan comparar entre especies o entre hábitats (Kelly &
Holub 2008, Tobler et al., 2008).También se debe considerar que hay
índices que pueden reflejar una abundancia imprecisa cuando se trata
de especies que sólo usan el suelo parcialmente, como aquellos de
hábitos arbóreos, por ejemplo el wiedii (Leopardus wiedii). Para medir
abundancia relativa las estaciones de muestreo sólo requieren de una
cámara trampa por estación. La distancia entre estaciones de muestreo
y el esfuerzo de muestreo requerido puede determinarse siguiendo las
recomendaciones dadas para estudios de diversidad de especies (Díaz-
Pulido & Payán, 2012).
D. Patrones de actividad: Para determinar patrones de actividad se debe

utilizar el diseño de muestreo para estudios de diversidad, así como
para estimaciones de abundancia relativa y densidad. Se requiere de
especial atención a la fecha y hora de las fotografías capturadas para su
posterior análisis y de esta forma encontrar relaciones de abundancia o
presencia de especies con el clima o la fase lunar.
E. Comportamientos de las especies registradas: Este objetivo es

comúnmente un subproducto de otra investigación. Es probable que se
obtengan fotografías que reflejan un tipo de comportamiento que antes
no había sido identificado. La naturaleza críptica de muchas especies
ha dificultado su estudio, es por esta razón que las cámaras trampa,
dada su característica no invasiva, permiten obtener una gran cantidad
de información sobre comportamientos nunca antes registrados.
Protocolo de puesta
Cámaras a nivel de suelo
Es recomendable conocer a detalle el área de estudio, tener un mapa

que permita ver senderos, cuerpos de agua (Figura 1.10), uso de suelo,
vegetación, elevaciones, entre otros. Esto permitirá disminuir el sesgo en los
datos obtenidos.
A continuación, se detalla el procedimiento a seguir para un estudio general:
1. Antes de salir al campo, es muy importante revisar que las cámaras

estén correctamente programadas y estandarizadas, (fecha, hora, fase
lunar; detección 24 horas, tres fotos por disparo y un minuto de retraso
entre disparo).
50
Figura 1.10. Cuerpo de agua, disponibilidad de

agua todo el año. Foto: Cristian Barros-Diaz.
2. Una vez en campo, se debe de buscar caminos hechos por los animales,
cuerpos de agua e inclusive caminos humanos que también son usados
por algunas especies. Es importante colocar cámaras en los dos
primeros lugares descritos para aumentar la probabilidad de detección
de especies esquivas. Donde convergen dos o tres caminos hechos por
humanos dentro del bosque, suele ser un excelente lugar para colocar
las cámaras trampa.
3. Al momento de colocar la cámara en un árbol o estaca, esta debe estar

en posición perpendicular al camino, con esto se busca aumentar la
probabilidad de detección, especialmente la parte lateral de las especies.
Es de vital importancia asegurarse que la cámara no tenga incidencia
directa del sol y que el terreno sea lo más nivelado posible.
4. Antes de instalar la cámara, es muy importante llenar un formato donde

se apunte datos relevantes como el código de la estación de foto
trampeo, el código y marca de la cámara, fecha-hora, coordenadas de
GPS, vegetación predominante, entre otros. Toda información que ayude
con la investigación (Figura 1.11).
Figura 1.11. Toma de datos del área donde se coloca la cámara. Foto: Zoila Vega.
51
5. La distancia óptima habitual de las cámaras trampa para la toma de
las fotos/videos es de tres metros a cinco metros, asegúrese de tener
espacio suficiente en el terreno que va a instalar la cámara para evitar
que, al pasar el animal solo se distinga una pequeña parte de este
(Figura 1.12).
Figura 1.12. Puesta incorrecta de cámara trampa. Poco espacio y la cámara no está
en un ángulo correcto de acuerdo al terreno. Foto: Fundación ProBosque.
6. Para evitar el inconveniente mencionado anteriormente, es de vital

importancia realizar la actividad de gateo en cada cámara trampa a
colocar (Figura 1.13), de esta forma se asegura de que está en el ángulo
correcto, que haya disponibilidad suficiente de espacio para el paso del
animal y el funcionamiento correcto de la cámara.
Figura 1.13. Actividad de gateo. Foto: BioS.
7. La altura ideal de la cámara respecto al suelo, dependerá del objetivo de

estudio. Si se trata de un estudio que busca determinar la abundancia y
riqueza de las especies de mamíferos presentes, se recomienda a una
52
altura de 30 centímetros (Por debajo de la rodilla). Si el estudio es para

especies grandes (P. onca, P. concolor, O, virginianus, entre otros), la
cámara debe ir a la altura de la rodilla o ligeramente por encima de la
rodilla (entre 40 centímetros a 50 centímetros).
8. Es recomendable cortar la maleza que esté dentro del campo de visión

de la cámara por dos motivos; el primero es evitar que al crecer la maleza
pueda obstruir la fotografía y como resultado no se pueda identificar la
especie capturada; segundo, que el viento mueva la maleza con fuerza
activando la cámara, lo cual provocaría fotos que solo tienen paisaje,
además que se descarguen las pilas o se llene la tarjeta de memoria.
A veces el que esté la maleza crecida y la cámara este en una posición
alta apuntando diagonal hacia abajo, permite ver a las especies usando
la maleza para cazar o esconderse, ya que hay especies que no se
sienten seguras pasando por lugares abiertos, donde se sientan muy
expuestas (Figura 1.15).
Figura 1.15. Eira barbara, acechando desde la crecida maleza a su presa.

Foto: Fundación ProBosque.
9. Una vez que la cámara ha sido colocada, es recomendable que escriban

en una hoja o pizarra: el código de la cámara, lugar de muestreo,
coordenadas, fecha y hora. Luego en frente de la cámara colocar el
papel o pizarra (Figura 1.14). Este procedimiento ayuda a diferenciar
entre memorias si hubiera alguna confusión. Además, en caso de que
el mecanismo de la cámara fallara y se desconfigure la fecha y hora,
generaría un error en el cálculo de esfuerzo de muestreo, el cual podría
corregirse con la foto.
53
Figura 1.14. Foto con la pizarra donde está
escrito el código de la cámara, lugar de
muestreo, la coordenada, fecha y hora.
Foto: BioS.
10. Poner cadena y candado a la cámara queda a criterio del investigador

a cargo, pero el colocarlas dará una mayor seguridad a las cámaras,
evitando ser dañadas o robados. Cabe recordar ninguna medida de
seguridad es 100% infalible. Hay casos donde las cámaras han sido
robadas, ya sea porque talan el árbol, cortan la cadena o candado
(retiran la memoria y pilas) o cámaras que han sido quemadas.
11. El tiempo entre revisiones y cambio de memoria de la cámara

dependerá del investigador encargado, pero se recomienda un periodo
de 15 días máximo. Esto permitirá evaluar si la cámara no se ha movido
(personas que van pasando y las mueven por curiosidad o incluso a
veces los mismos animales por curiosidad), o que no haya sufrido daños
o problemas con la memoria.
12. Es de vital importancia realizar el respectivo mantenimiento y proteger

la cámara de la lluvia, especialmente de la humedad. Esto se puede
mitigar usando sílica gel o toallas higiénicas (este último absorbe muy bien
la humedad). Para protegerlas de las lluvias, se recomienda envolverlas
en cinta metálica de embalaje ya que tienen una buena funcionalidad.
Sin embargo, se debe cambiar la cinta en cada revisión (Figura 1.16),
adicionalmente es importante colocar cinta sobre el compartimiento de
las baterías, para evitar que estas puedan salirse y que la fecha y hora
de la cámara se desconfigure o incluso que la cámara se apague.
54
Figura 1.16. Puesta de cinta metálica a la cámara trampa,

para protegerla de la lluvia. Fotos: Cristian Barros-Diaz.
13. Las estaciones dobles (dos cámaras por punto de muestreo, casi
paralelas entre sí), se emplean para la identificación de individuos
con especies que presentan patrones únicos en su pelaje (P. onca. P
concolor, T. ornatus, entre otros) permitiendo diferenciar individuos de
una misma especie en tiempo-espacio, las cámaras deben ubicarse en
zonas con una alta probabilidad de paso de la(s) especie(s) a estudiar.
Nota:
» De acuerdo al objetivo del estudio/proyecto a ejecutar, la disposición de

las cámaras cambiará, pero sin importar la meta del estudio, la puesta
correcta de las cámaras será la misma.
» Es importante no manipular las cámaras cuando se ha usado algún

producto químico (perfume, crema, entre otros) o alimentos, lo cual
puede provocar que los animales se acerquen a la cámara o evitando
la zona de paso.
» Las cámaras deben ser utilizadas de acuerdo al tipo de ecosistema,

especialmente por el tipo de camuflaje que suelen tener algunos
modelos. Esto ayudará a disminuir la probabilidad de ser detectado por
animales y cazadores.
» El usar cinta negra alrededor de la tapa y luego sellar con silicona ayudará
a hermetizar aún más la cámara trampa, luego de dejarla instalada
(Figura 1.18). Evitar que entre agua es de suma importancia para alargar
el tiempo de uso de la misma. Por otro lado, colocar tampones femeninos
55
dentro de la cámara trampa absorberá la posible humedad que entre
cuando las lluvias sean muy fuertes y persistentes (Figura 1.17).
Figura 1.17. Cámara trampa Figura 1.18. Cámara trampa

con la cin ta negra y el tampón. sellada con silicona. Foto:
Foto: Cristian Barros-Diaz. Cristian Barros-Diaz
Complementos
» El usar las cámaras trampa con otras metodologías ayuda a obtener

datos, que con un estudio normal y general no se obtendrían, pero esto
dependerá de cuál es el objetivo del estudio.
» Usar trampas olfativas junto con las cámaras trampa, permite atraer
especies esquivas y obtener fotos de ellas (Figura 1.19). Adicionalmente,
podría obtenerse las huellas de las especies por si la cámara trampa
fallara.
Figura 1.19. Usos de cámaras trampa y estaciones olfativas al mismo tiempo

y en los mismos puntos. Fotos: Fundación ProBosque.
56
» Usar las cámaras en el dosel también es muy útil, especialmente para

el estudio de poblaciones de monos (Ver apartado Cámaras a nivel de
dosel).
» Dar capacitaciones a guardaparques y voluntarios también es una

herramienta muy útil, ya que pueden ayudar a monitorear cada cierto
tiempo que las cámaras estén funcionando correctamente o cambiando
la memoria o las pilas, si acaso se requiriera. (Figura 1.20).
Figura 1.20. Capacitaciones a guarda parques, voluntarios antes y durante la puesta

de las cámaras trampa. Fotos: Cristian Barros-Diaz.
57
Cámaras Orión (nivel de dosel)
Las cámaras Orión o OCS se emplean para el estudio de mamíferos

arborícolas, descrita a continuación (Méndez-Carvajal, 2014):
1. Las principales herramientas que se emplean para colocar las cámaras

a nivel del dosel son: arco y flechas (Figura 1.23), pesas y cordón de
filamento de pesca (30 libras), cuerda de 5 mm (30 m de largo), cuerda
de 11 mm (30 m de largo), una sierra para metales o un cuchillo, tubos de
PVC (cloruro de polivinilo) (1 “de diámetro, 2 m de largo), conectores de
PVC (1” de diámetro), conectores de PVC en forma de T (1 “de diámetro),
cinta plástica, cinta adhesiva, bridas de nailon ( 7 ”de largo), pilas AA,
cámara Bushnell. A excepción del equipo digital, todos los artículos son
fáciles de encontrar en una ferretería y algunos pueden ser hechos en
casa. Antes de cualquier instalación, las tuberías de PVC deben pintarse
con colores verde y marrón, para camuflarlas y mantenerlas discretas.
Figura 1.23. Práctica de tiro con arco para puesta de las cámaras Orión.
Fotos: BioS
2. Es un método práctico y sencillo para colocar cámaras en un estrato

intermedio utilizando el arco y una flecha con un peso sujeto a la punta,
se dispara una cuerda de filamento de pesca de 30 libras (o cuerda de
nailon) hacia arriba y sobre la rama que ha sido seleccionada para la
colocación de una cámara trampa (Figura 1.21). Una vez que dispara la
cuerda de filamento sobre la rama correcta, el extremo de la cuerda debe
unirse con una segunda cuerda de 5 mm de diámetro, utilizando un nudo
(se recomienda doblez de hoja o doble hoja).
58
N
P
E
H
F
I L
J
Figura 1.21. Despliegue del OCS: A) El peso debe ser sujetado a la punta de la flecha
con una cinta adhesiva; B) El cordón de nylon debe ser sujetado a la parte trasera de
la flecha usando un nudo corredizo; C) Esta parte debe ser cortada con un cuchillo y la
parte superior removida; D) Junta T; E) Trampa de la cámara; F) Labio de la cámara;
G) Ranura del tubo; H) Ataduras de cable de nylon; I) Tubo de PVC; J) Flechas que
muestran la rotación necesaria para dirigir el lente de la cámara a una rama o ubicación
del objetivo; K) Ancla de la cuerda principal; L) Ancla donde se deben pasar los tubos
a través de la cuerda con la cámara, se retirará eventualmente para dejar la cámara,
cambiar las baterías y la tarjeta SD; M) Cámara trampa puesta; N) Conector; O) Tubo
de PVC con pintura de camuflaje. Fuente: Méndez-Carvajal (2014).
3. Luego, este nudo debe cubrirse con cinta plástica para ayudar a facilitar
el paso de las cuerdas a través de las ramas y hojas a medida que se
izan. Después de pasar la segunda cuerda sobre la rama y bajar por el
otro lado (para ser sostenida por un asistente), se debe atar otra cuerda,
llamada línea principal. Esta línea principal debe tener al menos 11 mm
de diámetro y los nudos deben cubrirse nuevamente con cinta plástica
para evitar una resistencia potencial al pasar por encima de la rama,
usando el mismo nudo mencionado anteriormente. Luego, el extremo
de la cuerda de 11 mm sostenida por el asistente debe atarse a un árbol
para anclar la cuerda. El otro extremo de la cuerda apoyará la cámara
(Figura 1.21. K).
59
4. Posterior, se debe conectar una cámara trampa a una tubería de PVC
que mida 1” de diámetro por 2 metros de largo (Figura 1.22). Esto se
debe hacer asegurando el labio que sobresale cerca de la parte inferior
de la caja exterior; es necesario hacer una pequeña ranura lineal en la
tubería con una sierra para metales o un cuchillo. A continuación, se
inserta el borde de la cámara en esta ranura para que la cámara quede al
ras con la superficie del tubo. Luego, la tubería de PVC debe fijarse con
una junta en T (Figura 1.21. D), para proporcionar a la tubería principal
con la cámara más estabilidad en la rama una vez que esté en su lugar.
Figura 1.22. Tubo PVC pintado. Foto: BioS.
5. La junta en T tiene que ser precortada en toda su longitud, disectándola

por su centro (una vez cortada, la forma interior del canal se convierte
en una “U” en lugar de una “O”). Esto se hace para que la cámara
se estabilice dentro de su canal (Figura 1.21. C). Después de estar
conectado a la tubería, el perímetro de la cámara debe sellarse con
cinta adhesiva para ayudar a impermeabilizarla de los elementos. Si
no está sellado correctamente, la humedad puede ingresar al interior e
interrumpir el funcionamiento de la cámara.
6. La línea principal de la cuerda ahora debe pasar a través de la longitud

interior de la tubería de PVC. Dependiendo de la altura del árbol, la
primera tubería de PVC deberá conectarse a una segunda tubería
de PVC mediante un conector de 1” de diámetro. La cuerda principal
también deberá pasar por este segundo tubo. Con los conectores, siga
uniendo más tubos de PVC hasta que alcance la altura deseada para la
trampa de la cámara (Figura 1.21. M). Deberá utilizar aproximadamente
7-8 tubos de PVC, unidos de extremo a extremo con la cuerda principal
60
enhebrada en toda su longitud, para un árbol de 16 metros de altura. La

longitud de las cuerdas utilizadas debe ser el doble de la altura de donde
le gustaría colocar la cámara.
7. Una vez que la cámara esté en su lugar, podrá ajustar la dirección en la

que mira girando los tubos a mano desde abajo. Esto le permitirá mover
la lente de la cámara en la dirección más deseable para que capture
fotos y videos de los animales que está buscando.
8. Finalmente, después de llegar a la parte superior de la rama seleccionada,

para que los tubos de PVC mantengan la cámara en su lugar, el extremo
de la cuerda principal debe asegurarse con un nudo en la base del
árbol o en el suelo con un palo, envuelto con una banda de goma para
garantizar la estabilidad (una cámara de bicicleta funciona bien para
esto) (Figura 1.24).
Figura 1.24. Cámara trampa apuntando a la rama de interés

(Círculo rojo). Foto: BioS.
Revisión
Para cambiar las tarjetas de memoria, las baterías y poder revisar las
memorias extraídas (Figura 1.25), deberá desatar el ancla (Figura 1.21. L),
sujetar una cuerda adicional (5 mm de diámetro) de longitud similar a la suma
de los tubos de PVC utilizados en esa configuración específica utilizando
un nudo de doble hoja doblada a la línea principal y cubrir este nudo con
cinta plástica; luego debe tirar de los tubos hacia abajo lentamente sin quitar
los conectores, pero debe tener cuidado al bajar los tubos de PVC, podrían
61
separarse fácilmente y causar que la cámara caiga abruptamente (Méndez-
Carvajal, 2014).
Figura 1.25. Fotos obtenidas con las cámaras Orión. Fotos: BioS.
Observaciones
1. Proteger las cámaras en época de lluvia es mucho más importante al ser

colocadas en dosel; la humedad es mucho mayor en la época de lluvia
a nivel del dosel. El colocar los tampones, sellar con silicona y luego
poner cinta metálica ayudará a minimizar que la cámara sea afecta por la
humedad, pero es recomendable que el tiempo entre revisiones no sea
mayor a dos semanas en la época de lluvia.
2. Siempre cabe la posibilidad de que se caigan. Ya sea por curiosidad de

los monos, fuertes vientos o que no haya sido asegurada correctamente
la cámara.
3. Pasando los doce metros de altura, la puesta de las cámaras Orión

comienza a complicarse, especialmente a partir de los quince metros.
4. Usualmente se configuran las cámaras para que tomen fotos, pero para
esta metodología se recomienda el usar el modo video. Se obtendrá
62
una mayor cantidad de datos, especialmente si se está estudiando

poblaciones de monos. Algunas cámaras permiten tomar fotos y grabar
al mismo tiempo, pero el gasto de energía es demasiado, aumenta el
gasto de pilas y el presupuesto para el estudio.
Diseño de muestreo
Este dependerá del o los objetivo(s) del proyecto, una vez bien establecidos
este punto inicial, se podrá determinar el tiempo, ubicación, número mínimo
requerido y el tipo de estaciones (simples o dobles) para la ejecución del
proyecto (Tabla 1.1):
» Determinar la presencia/ausencia de especies.

» Estimar la diversidad de las especies en un tiempo y espacio determinado.
» Determinar la distribución de las especies.
» Estimar la abundancia y densidad.
» Determinar los patrones de actividad.
Tabla 1.1
Métodos más apropiados para alcanzar los objetivos principales del

muestreo de la(s) especie(s) de interés
Tipo de muestreo No formal Formal Formal Formal
sistemático sistemático
Abundancia Abundancia
relativa absoluta
Detección de la x x x x
presencia/ausencia
de la(s) especie(s)
en un área definida
Mapa de distribución x* x x
a escala regional
(municipio, provincia,
país)
Determinación del x x x*
área ocupada
por la especie
Determinación de la x x x
abundancia de la
especie en diferentes
áreas o en un
momento
determinado
Detección de cambios x X
en la distribución espacial 63
en la escala regional
(p. ej. entre municipios)
área ocupada
por la especie
Métodos más apropiados para alcanzar los objetivos principales del
Determinación
muestreo de la
de la(s) especie(s) de interés x x x
abundancia de la
Tipo de en
especie muestreo
diferentes No formal Formal Formal Formal
áreas o en un sistemático sistemático
momento Abundancia Abundancia
determinado relativa absoluta
Detección
Detección de la
de cambios x x x
x x
X
presencia/ausencia
en la distribución espacial
delala(s)
en especie(s)
escala regional
(p.en
ej.un áreamunicipios)
entre definida
Mapa de distribución x* x x
Evaluación
a escala deregional
la influencia X x
de la presencia
(municipio, provincia,
de otras especies
país)
(como presas) o de los
cambios en la estructura
del ocupada
área hábitat
por la especie
Análisis de las relaciones x X
con el hábitat o modelos
Determinación de la x x x
espacialmente
abundanciaexplícitos
de la
(registros
especie en u ocupación)
diferentes
áreas o en un
Estimación de la x
momento
densidad absoluta
determinado
de la especie en
un área determinada
Detección de cambios x X
en la distribución espacial
* El objetivo se puede cumplir con este tipo de muestreo, pero no sería
en la escala regional
conveniente debido a la ineficiente relación entre información obtenida y
(p. ej. entre municipios)
recursos invertidos. Fuente: Chávez, Bárcenas, Medellín y Ceballos (2013).
Evaluación de la influencia X x
Fase de Gabinete
de la presencia
de otras especies
1. Abundancia
(como presas) o derelativa:
los este podría considerarse el cálculo más simple
y habitual
cambios que se realiza con los datos obtenidos mediante esta
en la estructura
metodología.
del hábitat La fórmula es:
AR = (Fi / Ft) x 100 trampas/noche x

Análisis de las relaciones X
con el hábitat o modelos
espacialmente explícitos
Fi: Fotos independientes, Ft: total de fotos obtenidas del muestreo (sólo
(registros u ocupación)
se consideran aquellas fotos con registros independientes). Además, a
partir del fototrampeo,
Estimación de la se pueden calcular índices de abundancia relativa
x
por especie
densidad considerando el número de fotografías independientes por
absoluta
cada 100 trampas/noche
de la especie en (Carbone et al., 2001).
un área determinada
2. Estimación de la curva de acumulación: Este cálculo se realiza para
* El objetivo se puede cumplir con este tipo de muestreo, pero no sería
determinar el esfuerzo de muestreo. Este análisis usa datos de presencia
conveniente debido a la ineficiente relación entre información obtenida y
y ausencia (0 y 1) y considerando su origen, debe utilizarse el estimador
recursos invertidos. Fuente: Chávez, Bárcenas, Medellín y Ceballos (2013).
Chao 1. A partir de esta información se construye una curva, que cuando
64
alcanza a una asíntota (se estabiliza) se estima que no quedan más

especies por registrar con esta metodología y diseño de muestreo. Esta
estimación se puede realizar en el software de libre acceso EstimateS.
3. Patrones de actividad: Las horas de actividad (24 horas) de los

animales captados a través de esta metodología pueden ser graficadas,
determinando así, su comportamiento; es decir si es diurno, nocturno o
crepuscular. Para realizar este análisis se requiere la fecha y hora de
cada fotografía individual por especie y a través de esta información se
pueden definir las horas de mayor actividad de cada especie.
Análisis estadístico en Rstudio
A continuación, se detalla un script en R para análisis de datos obtenidos

con las cámaras trampas. Algunos paquetes empleados son camtrapR
(Niedballa, et al., 2016), BiodiversityR (Kindt & Kindt, 2017), exiftoolr (O’Brien,
2020), rgdal (Bivand, 2010) y secr (Efford, 2020). Además, se debe crear una
base de datos en Excel del estudio de cámaras trampas, en la tabla 1.11 se
muestra un ejemplo:
Tabla 1.1.1
Station Survey utm_x utm_y Setup Retrieval Problem Problem

_date _date 1_from 1_to
C1 L_Alta xxx xxx 03/04/2019 13/08/2019 NA NA
C2 L_Alta xxx xxx 03/04/2019 30/07/2019 05/03/2019 17/07/2019
Es importante tener bien organizadas las carpetas, para que no se pierdan

a la hora de ir guardando los resultados que arroja R. Ejemplo a continuación:
Captura de pantalla 1
65
Pasos
1. Los siguientes paquetes de R deben instalarse para poder procesar

la información obtenida. Solo se instalan la primera vez y estos son
guardados automáticamente dentro de la librería de R.
install.packages(“camtrapR”)
install.packages(“exiftoolr”)
install.packages(“dplyr”)
install.packages(“rgdal”)
install.packages(“secr”)
install.packages(“BiodiversityR”)
2. Los paquetes se leen cada vez que se abre el software R

library(“camtrapR”)
library(“exiftoolr”)
library(“dplyr”)
library(“rgdal”)
library(“secr”)
library(“BiodiversityR”)
3. El comando rm(list = ls()) — sirve para reiniciar la consola sin necesidad

de volver a abrir el script.
4. Crear un comando en R donde se indique la ubicación del paquete

ExifTool, como se detalla a continuación:
exiftool_dir<-”C:\\CamatrapR\\Cam2\\Exiftool”
exiftoolPath (exiftoolDir = exiftool_dir)
Sys.which(“exiftool.exe”)
5. Posteriormente, se introduce un comando en R donde se establece la

carpeta donde se encuentran grabadas las fotos obtenidas durante la
fase de campo
CT_fotos <- “C:\\CamatrapR\\Cam2\\Fotos CT”
6. Definir la carpeta donde se grabarán los resultados
out_dir <- “C:\\CamatrapR\\Cam2\\outputs”
7. Cargar la tabla de operación de cada localidad estudiada
setwd(“C:\\CamatrapR\\Cam2\\CT_operation”)
camtraps_2020_XXX <- read.csv(“Hoja de datos Loma Alta.csv”, h=T)
head(camtraps_2020_XXX)
66
8. Crear la matriz de operación de las cámaras.
CTtable_2020_LomaAlta <cameraOperation(CTtable = camtraps_2020_

LomaAlta,
stationCol = “Station”,
setupCol = “Setup_date”,
retrievalCol = “Retrieval_date”,
hasProblems = F,
dateFormat = “%d/%m/%Y”,
writecsv = T,
outDir = out_dir)
CTtable_2020_LomaAlta
9. Se procede a extraer los datos
RecordTable_LomaAlta <- recordTable(inDir = CT_fotos,

IDfrom = “directory”,
minDeltaTime = 60,
deltaTimeComparedTo = “lastRecord”,
exclude = c(“No Id”, “People”, “Gente”, “Aves”,”Birds”,”No
species”,”Video”, “Videos”, “Cattles”, ”Cattle”, ”roedores”,
”Rodents”, “Reptiles”, “Simosciurus nebouxii”, “Canis familiaris”,”Felis
catus”, “Nada”),
timeZone = “America/Lima”,
metadataSpeciesTag = “Species”,
writecsv = T,
removeDuplicateRecords = T,
outDir = out_dir)
nrow (RecordTable_LomaAlta)
10. Abrir el archivo RecordTable, que debería estar en la carpeta outputs
RecordTable_XXX2 <- read.csv(file.choose(), sep=”,”, h=T)
11. Una vez cargado el archivo, se pueden crear algunas tablas, como,
por ejemplo, una tabla con el número de detecciones por especie.
Además, se pueden realizar modificaciones en los nombres de las
columnas con la función names. Finalmente, se ingresa el comando de
convertir la tabla en un arhivo con formato csv.
Riqueza_especies <- as.data.frame(table(RecordTable_XXX2$Species))

Riqueza_especies
names(Riqueza_especies) <- c(“especies”,”N_obs”)

Riqueza_especies
write.csv(Contar_por_especies, “Contar_por_especies.csv”)
67
12. Se puede hacer el mismo procedimiento con una tabla que contenga
información sobre el número de detecciones por especie y estación de
muestreo.
Spp_por_estacion <-table(RecordTable_XXX2$Species, RecordTable_

XXX2$Station)
13. El siguiente paso consiste en crear un reporte por cada muestreo

realizado.
report_2020_XXX <- surveyReport (recordTable = RecordTable_XXX2,
CTtable = camtraps_2020_XXX,
speciesCol = “Species”,
setupCol = “Setup_date”,
retrievalCol = “Retrieval_date”,
CTDateFormat = “%m/%d/%Y”,
recordDateTimeCol = “DateTimeOriginal”,
recordDateTimeFormat = “%Y-%m-%d %H:%M:%S”,
CTHasProblems = FALSE,
Xcol = “Long”,
Ycol = “Lat”,
sinkpath = out_dir)
Nota: Estos pasos permiten obtener una tabla con las estaciones, especies
y número de eventos por especie. Si la especie no fue registrada en esa
cámara será definida como 0 eventos.
68
14. La función str permite extraer la información al reporte:
str(report_2020_LomaAlta)
El símbolo $ permite agregar una columna adicional al reporte
Tabla_Especies <- report_2020_LomaAlta$events_by_species

Tabla_Especies
write.csv(Tabla_Especies, “especiesporevento.csv”)
69
A partir de todos estos datos, se puede generar una tabla únicamente con
la información de las estaciones y el número de especies reportadas.
report_Spp_por_estacion <- report_2020_LomaAlta$species_by_station

report_Spp_por_estacion
Además, se puede generar una tabla con la información por estación, las
especies registradas durante el estudio y el total de eventos.
report_events_by_station <- report_2020_LomaAlta$events_by_station

#reporte especies por eventos
report_events_by_station
70
Gráficos en Rstudio
1. El paquete de BiodiversityR se utiliza para la estimación de la curva de

acumulación de especies.
C_Acumulacion <- table(RecordTable_XXX2$Station, RecordTable_

XXX2$Species)
C_Acumulacion
write.csv(C_Acumulacion, “C_Acumulacion.csv”)
C_Acumulacion<-read.csv(“C_Acumulacion.csv”, header=T, row.names=1)
71
La tabla generada contiene la información de los registros por especies;
estos registros son independientes del total de cámaras trampas y se los
considera como esfuerzo de muestreo. Finalmente, la función “exact” calcula
la riqueza de especies esperada, la media (promedio) y el error estándar del
set de datos. Otra formar de guardar los gráficos es dar clic derecho sobre el
grafico y seguido aparecerá la opción de guardar.
Curva_Acumulacion_Exact < - acústico ( C_Acumulacion, método = “exacto” )

par ( mfcol = c ( 1 , 1 ) , mar = c ( cinco , cinco , cinco , cinco ) )
plot (Curva_Acumulacion_Exact, ci. type = “polygon” ,
ylim = c ( 0 , 20 ) ,
xlim = c ( 1 , 35 ) ,
lwd = 1 ,
ci. lty = 0 ,
ci. col = “gray80” ,
último = 1 , marco. trama = F,
pch = 16 ,
cex. lab = 1 ,
cex. eje = 1 ,
col = “negro” ,
las = 1 ,
main = “Mamiferos” ,
xlab = “No. Camaras” ,
ylab = “Especies” )
Los gráficos del patrón de actividad de cada especie se pueden generar
usando la densidad Kernel. El estimador de densidad de Kernel (EDK)
resuelve los inconvenientes del origen y discontinuidad del set de datos y,
además, se pueden implementar estimadores con un ancho de intervalo
72
ajustable al número de datos obtenidos, así como, evita la subjetividad del

análisis ya que funciona como una guía para desprender al investigador de
una selección arbitraria del origen del histograma o polígono de frecuencia a
utilizar (Salgado-Ugarte, 2002; Sanvicente-Añorve et al., 2003). Para realizar
este análisis se debe escribir el comando que especifica la carpeta donde
deseamos que los gráficos sean guardados.
Graficos <- file.path(“C:\\CamatrapR\\Cam2\\Graficos”)
activityDensity (recordTable = RecordTable_LomaAlta2,

species = “Leopardus pardalis”,
xlab = “Hora”,
ylab = “Densidad”,
writePNG = TRUE,
plotDirectory = Graficos)
2. A partir de esta función se obtiene un gráfico del patrón de actividad

lineal de la especie seleccionada con la densidad calculada previamente
con el EDK.
3. Adicionalmente, se pueden generar histogramas de patrón de actividad

con base en el número de fotos por hora.
activityHistogram(recordTable = RecordTable_LomaAlta2,
writePNG = TRUE,
73
4. Otra opción de gráfico para el patrón de actividad de la especie

seleccionada disponible con esta función puede ser de tipo circular.
activityRadial(recordTable = RecordTable_LomaAlta2,
lwd = 3,
line.col= “blue”,
cex.lab= 0.5,
writePNG = TRUE,
plotR = TRUE,
74
5. Pueden comparar los patrones de actividad de dos especies. Por

ejemplo, las especies Leopardus pardalis (NV) y Cuniculus paca (NV).
activityOverlap(recordTable = RecordTable_LomaAlta2,
speciesA = “Leopardus pardalis”,
speciesB = “Cuniculus paca”,
writePNG = TRUE,
plotDirectory = Graficos,
plotR = TRUE,
addLegend = TRUE,
legendPosition = “topright”,
linecol = c(“grey”, “black”),
linewidth = c(3,3),
add.rug = TRUE,
xlab = “Hora”,
ylab = “Densidad”,
ylim = c(0,0.25))
6. Se pueden crear mapas sencillos con R. También se puede de una

única especie con la —speciestoshow = “Leopardus pardalis”—, sin
esta función activada, R graficará el general y todas las especies. Las
funciones son:
sppPlots <- file.path(“C:\\CamatrapR\\Cam2\\Plot especies”)
spRichness <- detectionMaps(CTtable = camtraps_2020_LomaAlta,

recordTable = RecordTable_LomaAlta2,
Xcol = “Long”,
Ycol = “Lat”,
#speciestoshow = Leopardus pardalis
printLabels = TRUE,
75
writePNG = TRUE,
plotDirectory = sppPlots)
7. El historial de detección por especie se utiliza para el análisis de

ocupación por especie, mediante la siguiente función.
Historia_L.p <- detectionHistory(recordTable = RecordTable_LomaAlta2,

camOp = CTtable_2020_LomaAlta,
speciesCol = “Species”,
recordDateTimeCol= “DateTimeOriginal”,
recordDateTimeFormat = “%Y-%m-%d %H:%M:%S”,
timeZone = “America/Lima”,
occasionLength = 1,
76
occasionStartTime = 6,
day1 = “station”,
includeEffort = TRUE,
scaleEffort = FALSE,
writecsv = TRUE,
outDir = out_dir)

Historia_L.p
Unmarked
Al leer Historia_L.p en la consola nos saldrá una tabla con el historial de

detección de la especie seleccionada, en este caso Leopardus pardalis. Una
vez obtenido esta información puede usar el paquete “unmarked” que genera
historiales de detección en diferentes formatos, con duración de ocasión
ajustable y tiempo de inicio de ocasión. El tratamiento general de estos
modelos se puede encontrar en Fiske y Chandler (2011).
77
Huellas

78
Introducción
Las huellas son las impresiones de las extremidades de los animales, estas
extremidades son estructuras anatómicas que están estrechamente ligadas a
la adaptación de cada especie a su estilo de vida y a los ambientes asociados;
la huella o pisada es la impresión de cualquier mano o pata, mientras que una
pista es una serie de huellas consecutivas de un mismo individuo (Aranda,
2012). Las huellas de los mamíferos en la naturaleza, son señales que hablan
sobre su presencia por un área en un espacio y tiempo determinado. El avistar
a los mamíferos durante un estudio suele ser bastante tedioso, debido a que
suelen evitar al ser humano, incluso los macro y meso mamíferos son de difícil
avistamiento, de aquí surge la necesidad de identificar especies por medio de
sus huellas, ya que las huellas es lo más común de registrar.
El tamaño y la distancia de las huellas varían con la velocidad de caminata,

la actividad que estén realizando, sexo, la edad y el tipo de sustrato (Figura
1.26); este último influye en la calidad de la huella marcada, ya que, en
sustratos húmedos los animales pisan con mayor fuerza y abren los dedos
para obtener una mayor área y ganar estabilidad. La calidad de la huella
estará correlacionada con el tipo de sustrato por el que pase el animal y el
tamaño del animal, a mayor peso, mayor probabilidad de una mejor impresión,
por ejemplo, en una tierra arcillosa y humedad, se marcan mejor las huellas
que en una tierra seca. Dependiendo del ecosistema y microhábitat donde se
registre la huella, se puede determinar cómo usa el hábitat y que preferencia
tiene, por ejemplo, rara vez se registra la presencia del Eira barbara con
huellas o con cámaras trampa cerca de grandes cuerpos de agua.
Figura 1.26. Foto de huella obtenida en sustrato

arcilloso húmedo. Foto: Cristian Barros-Diaz.
79
Las huellas de los mamíferos son una valiosa herramienta para estimar
la presencia de especies, sus tamaños poblacionales, uso y selección de
hábitat y estructura social, entre otras variables (Salas, 1996; Smallwood &
Fitzhugh, 1995). El uso de huellas es especialmente útil cuando las especies
de interés son nocturnas, crípticas o difíciles de capturar-recapturar, tal como
carnívoros o ungulados de gran talla (Wilson et al., 1996). Una de las primeras
capacidades que el investigador debe adquirir, es rastrear huellas, debido a
que los mamíferos no usan el bosque en igual proporción, existiendo algunos
lugares que usan más, a estos lugares se les conocen como “islas”. Esto
dependerá del objetivo del estudio, pero contando con que sea un estudio
general sobre la mastofauna presente en un tiempo y espacio determinado, la
búsqueda de herbívoros es una excelente opción, donde estén los herbívoros,
los carnívoros estarán merodeando.
Las patas de los mamíferos es la parte de la extremidad que toca el

terreno, esta se adapta según la pendiente y suavidad del terreno, todos los
mamíferos tienen básicamente la misma estructura en sus patas, solo que
usan sus partes en forma diferente, porque si se comparan las patas de un
mapache (Procyon cancrivorus) (Figura 1.27), con las de un oso de anteojos
(Tremarctos ornatus), vemos que su estructura es similar, ya que asientan
sus patas totalmente; existen otros que caminan sobre sus dedos, como por
ejemplo los gatos y los perros; las huellas se pueden diferenciar por la forma, el
tamaño de sus almohadillas y por la presencia o no de uñas, algunos animales
de gran tamaño caminan sobre sus dedos y uñas (pezuñas) o cascos como
venados y pecaríes (Navarro & Muñoz, 2000).
Figura 1.27. Foto de huella obtenida en ecosistema de manglar.

Foto: Cristian Barros-Diaz.
Identificación de huellas más comunes
A simple vista se puede llegar a confundir algunas huellas entre grupos
80
taxonómicos, por tener huellas muy similares. En el caso de los Artiodactyla,

las huellas de los venados y saínos son algo parecidas. El de los venados
(Figura 1.28a), las puntas de las pezuñas no son redondeadas y muy cercanas
entre sí, siendo lo contrario para los saínos, las puntas de las pezuñas son
redondeadas y están alejadas (Figura 1.28b). En el orden Carnívora, a
pesar de que las huellas de los felinos y cánidos se suelen diferenciar por
la presencia de uñas marcadas por parte de los cánidos, no siempre es así,
mucho depende del tipo del sustrato, otra forma de diferenciarlos, es viendo
la forma de la almohadilla, la de los felinos es más ancha y circular, la de los
cánidos es más angosta y triangular (Figura 1.28c y 1.28d); otra diferencia
menos notoria, es al ver los dedos exteriores de los felinos que no están
alineados, uno está ligeramente más adelantado que el otro (Figura 1.28c).
El orden Didelphimorphia, aunque no todos, pero la mayoría de las especies,
la pata trasera no la pisa de forma frontal, sino hacia afuera (Figura 1.28e).
La huella de los Lagomorpha es de fácil identificación, la almohadilla cuando
la pisa completa tiene forma de “u”, cuando no, tiene forma rectangular, en
ambos casos marcará los cuatro dedos apuntando hacia adelante y juntos con
las garras (Figura 1.28f).
a b
c d
e f
Figura 1.28. Forma de huellas más comunes. a) Venado, b) Saíno,

c) Felino, d) Cánido, e) didelfimorfos y f) Conejo.
81
Ilustradora: Elba Gamonal Ruiz-Crespo
82
Trampas,
huellas, moldes
de yeso y
mediciones
Leopardus wiedii. Foto: Cristian Barros-Diaz

83
Empleo de metodología
El método nació en Estados Unidos por Linhart y Knowlton (1975) para el

estudio de coyotes (Canis latrans), el objetivo del estudio fue para determinar
la tendencia poblacional de esta especie hace más de 40 años. Esta técnica
ha probado ser útil en otros sitios, tanto en ambientes tropicales (Cantú-
Salazar et al., 1998) como en templados (Ponce-Guevara et al., 2005).
Las trampas huellas (sin cebo) o trampas olfativas (con cebo), pueden ser
empleadas en diferentes ecosistemas por su fácil implementación y bajo costo
en el monitoreo (Ojasti, 2000; Hill, 2005; Balme et al., 2009; Aranda, 2012). El
empleo de esta metodología en campo es relativamente fácil:
1. Las trampas deben estar hechas de un sustrato adecuado (Ejemplo:

limo, arena y arcilla, con proporciones de 2;1;1 respectivamente) y
ser tamizado, para crear una capa fina en cada estación y registrar
claramente las huellas con fotografías (Figura 1.29). Además, humedecer
las estaciones para favorecer aún más la impronta de las huellas.
b c
Figura 1.29. a) Mezcla de limo, arena y arcilla, con proporciones de 2;1;1
respectivamente), b) capa fina de la mezcla después del tamizado y c) puesta de la
mezcla en sacos.
2. Las trampas deben tener al menos un metro y medio de diámetro, para

asegurar que el animal no alcance el cebo estirando el cuello y se vea
obligado a pisar dentro de la estación (Figura 1.30).
84
b c
Figura 1.30. a) Trampa huella, b) huella de la mano para determinar

si la trampa o estación estuvo activa, c) impresión de huella en la trampa.
3. En el caso de que sean trampas olfativas, en el centro de estas se coloca

el cebo (huevo, pescado, atún, orina, entre otros), ya sea en un recipiente
o en algodón. Se puede usar varios cebos en un mismo muestreo para
comparaciones estadísticas al final del estudio y evaluar la más efectiva
de los mismos.
4. Para poder determinar si la trampa estuvo operativa se deja la impresión

de la mano en el borde, de esta forma al volver a revisar la trampa, se
sabrá si estuvo operativa o no, si la impresión de la mano no está, es
porque dejó de estar operativa y un animal pudo haber pisado la trampa,
pero la huella se borró, ya sea por acciones del viento o lluvia (Figura
1.30), en este caso se procedería a no contar como no operativa por ese
intervalo de tiempo.
5. Dependiendo del terreno y la facilidad de acceso, el empleo de esta

metodología en campo puede ser sencillo o difícil. Se deben colocar
áreas de muestreo de un metro y medio (mínimo) de diámetro a lo
largo de transectos. La cantidad de trampas y la distancia entre estos
dependerá del criterio del investigador y del rango de hogar (home
range) de la(s) especie(s) a estudiar. Las estaciones de preferencia no
deben estar a menos de 150 m entre ellas. Esto debido a que el olor
de una estación puede interferir con el de otras y los individuos pueden
visitar varias estaciones en un mismo día, lo cual debe evitarse en gran
medida, para que los datos obtenidos puedan ser considerados registros
independientes.
85
6. Es recomendable establecer varios transectos perpendiculares. Esta
replicación permitirá muestrear varios microhábitats presentes en el
bosque objeto de la investigación. La importancia de instalar varios
transectos permitirá determinar la frecuencia de uso de cada microhábitat
por cada especie, considerando sus preferencias ecológicas.
7. Una limitación de esta metodología es el control de variables externas,

muy difíciles de manejar en campo. Por ejemplo, por las escasas zonas
relativamente planas disponibles y factores climáticos. Por otro lado,
condiciones como el viento y la humedad relativa alta pueden favorecer
la propagación del atrayente, incrementándose el valor del índice (Rau,
et al., 1985).
8. Los resultados obtenidos con esta metodología aportan tendencias
estacionales y/o anuales válidas únicamente para los biotopos
involucrados y para cada especie (NO puede compararse la abundancia
entre dos especies) (Rau & Delibes, 1984).
9. El cálculo de la abundancia relativa para una especie se realiza usando la

frecuencia de estaciones visitadas, de acuerdo con la siguiente ecuación
(Linhart & Knowlton 1975):
AR = Total de visitas / Total de estaciones activas al día X 1000
10. La AR obtenida del uso de las trampas olfativas es igual a: número

de estaciones con registros divididos por el número de estaciones en
operación (10 si todas funcionaron) multiplicada por 100 o 1000, el utilizar
100 nos da un porcentaje el cual puede ser más fácilmente interpretable.
Este índice facilita la comparación entre transectos y entre épocas.
11. Para el análisis de los datos se han utilizado pruebas estadísticas no

paramétricas (Smith et al. 1994) y pruebas paramétricas (Roughton &
Bowden, 1979).
Desventajas:
• Es necesario considerar que la efectividad de los atrayentes se ve

afectada por la temporada de lluvia, ya que los olores se dispersan menos
con la lluvia, además que el comportamiento de la mastofauna puede
variar debido a una mayor disponibilidad de presas, lo que ocasionaría
que los atrayentes sean menos efectivos, siendo recomendable que
la decisión de usar el atrayente debe basarse en criterios como el tipo
de ecosistema, la temporada del año, y la biología de las especies a
estudiar (Barros-Diaz et al., 2018).
• Esta metodología no permite discriminar entre individuos de la misma

especie, por lo que no puede estimarse la densidad poblacional
86
o conocer cuánto se dispersan espacialmente, haciéndolo inviable para

estudios de largo plazo (Barros-Diaz et al., 2018).
• Hay que tener cuidado de no abusar con el uso de los cebos por varios
meses (4-6 meses en adelante), con el tiempo los individuos se van
acostumbrando al aroma y lo comienzan a ignorar.
Protocolo para molde de huellas
Esta es una técnica muy útil que deja registro físico de la presencia de las
especies del lugar, a continuación, se detalla la correcta realización en campo:
1. Delimitar con una marca alrededor de la huella (circular), donde irá el

cartón/cartulina, posteriormente se coloca un cartón un poco más grande
que el tamaño de la huella; se sella por dentro y fuera para evitar escape
del yeso (se puede hacer con la misma tierra mojada, tanto por dentro
y fuera del borde); seguido se unta con vaselina por dentro del cartón
(evitará que el yeso se adhiera al cartón).
2. Realizar la mezcla de yeso odontológico en un recipiente, poco a poco

se añade agua, hasta conseguir una consistencia espesa (si es muy
espesa el molde de la huella no será bueno, si es muy liquido el yeso se
demorará mucho en secarse y se dañará con facilidad).
3. Proceder a verter la mezcla alrededor de la huella (es para evitar dañar

la forma de la huella) hasta conseguir unos dos a tres centímetros de
altura. Normalmente cuando el yeso esta frio al tacto y duro es porque
se ha secado. Esto depende de la calidad del yeso usado y el ambiente,
pero si es odontológico no suele ser más de 15 minutos (Figura 1.31).
4. Al retirar el molde, con un cepillo y agua se limpia suave hasta retirar la

tierra de la parte inferior del molde. A este molde se le llama “negativo”.
Para obtener el molde positivo (Figura 2), en un recipiente se aplica
vaselina y se coloca yeso, más o menos la misma cantidad usada
anteriormente, cuando el yeso este entre seco y húmedo, se coloca el
negativo encima (también aplicar vaselina), pero debe asegurarse de
que no se hunda demasiado.
5. Esperar de 5 a 10 minutos para obtener el molde de la huella y se retira

el negativo, se deja secar el molde. A este molde se le llama el positivo.
6. Es recomendable poner el nombre de la especie en ambos moldes y el

código respectivo.
87
a a
b c
Figura 1.31. a) Delimitación de la huella para colocar el cartón, b) mezcla de yeso

sobre la huella y c) molde de huella positivo.
Medición de huellas con ImagineJ
Para obtener la medida de una huella con una fotografía, se debe colocar
algún objeto al lado de la huella como referencia (debe conocer la medida
exacta del objeto a usar). El programa ImagineJ creado por Wayne Rasband
en 1997 (Schneider et al. 2012) y que, desde entonces está en continuo
desarrollo, solo requiere saber la medida exacta del objeto usado como
referencia y que la foto haya sido tomada de forma paralela a la huella (para
disminuir el sesgo). A continuación, se describe los pasos a seguir:
88
1. Cargar la imagen en el programa y activar la opción Straight.
2. Colocar una línea, ya sea horizontal o vertical sobre el objeto usado
como referencia.
3. Ir a la opción Set Scale y seguido en Know distance escriben la medida
tomada (2.1 cm en este ejemplo), luego en Unit of length se escribe cm
y luego dan en OK.
89
4. Luego se procede a colocar la línea a lo ancho, oprimen las teclas CTRL

+ M, lanzará una ventana con algunas mediciones que hace el programa,
pero para esto solo requerimos el largo. Seguido hacen lo mismo con el
largo vertical de la huella.
5. Se puede llevar a cabo el mismo procedimiento para la toma de medidas

en heces.
6. Las medidas que se hacen en el software ImageJ son muy confiables,

pero es de suma importancia que el investigador sea meticuloso a la
hora de tomar las medidas para evitar en lo posible el sesgo.
90
Trampas
Caja o Vivas
91
Introducción
Los micromamíferos no voladores son difíciles de observar directamente en

campo, para estudiarlos se recurre a su captura por medio de diferentes tipos
de trampas (Monge-Meza, 2010). Las trampas más comunes en estudios con
mamíferos pequeños no voladores, son las de captura viva (Trampas Sherman
y Tomahawk) (Jones et al., 1996) o como fueron conocidos primero, trampas
caja (Fitzwater, 1970). Estas trampas siguen siendo herramientas de uso
común para estudios de abundancia, ecología y riqueza de micromamíferos
no voladores.
Las trampas cajas tuvieron un origen temprano como trampas caja de

cerámica, para atrapar ratones, que se remontan al año 2 500 a. C. (Anonymus,
1967). La trampa que revolucionó en Estados Unidos, fue la trampa de resorte
que tuvo que esperar el descubrimiento del hierro antes de hacer su aparición;
así, la captura se ha asociado con el progreso del hombre a lo largo de los
siglos (Fitzwater, 1970). Las trampas cajas o vivas han tenido una constante
evolución desde su empleo para estudios científicos, desde hace más de un
siglo. Por mencionar algunos como Dearborn (1917) que utilizó para captura
de gorriones con trampas de piso falso y las trampas de puerta disparada;
luego Peterle (1956) usó las trampas de piso falso para capturar roedores y
Erickson (1957) usó las trampas de puerta disparada para captura de osos.
Posteriormente, el Dr. H. B. Sherman (Figura 1.32), que junto con la ayuda

de su padre diseñaron las trampas Sherman en 1920, para estudiar pequeños
Figura 1.32. Foto del Dr. H. B.

Sherman. Foto: Sherman (2020).
92
mamíferos en el centro norte de Florida, tiempo en el cual inventó las trampas

como pasatiempo en su garaje e inclusive fabricando sus propias máquinas
para construir más rápido las trampas; luego, en 1942 el Departamento de
la Marina de Estados Unidos contactó al profesor Sherman, solicitando la
fabricación de sus trampas con fines experimentales para estudiar enfermedades
transmitidas por roedores en las islas del Pacífico Sur (Sherman, 2020). El Dr.
H. B. Sherman y su hija Carol Lou Sherman fabricaron cada pieza a mano
utilizando las máquinas de entallar y la bisagra; enrollaron los resortes a mano
usando un rollo de alambre de resorte del calibre adecuado; la Marina requería
de muchas más trampas, así que el Dr. H. B. Sherman dio el consentimiento a
una empresa para fabricar en masa las trampas, siempre y cuando usaran el
nombre Sherman (Sherman, 2020).
Décadas más tarde se dio a conocer otra trampa, las trampas de puerta
unidireccional, empleadas primero por Conway (1949) para captura de
mamíferos; la puerta-trampa solo se movía en una única dirección, lo cual
ocasionaba que el animal al pasar la puerta no pudiera volver a abrirla,
impidiendo así la salida del animal. Luego, aparecieron las trampas Tomahawk,
que son producidas por la empresa Tomahawk Line Trap en Estados Unidos,
siendo la mayor empresa productora de estas trampas y dándole el nombre
a las trampas. Estas trampas hechas de malla de alambre reforzado con
una sola puerta-trampa y con un gatillo que se activa cuando el animal pisa
la bandeja. La empresa Tomahawk Line Trap también produce otro tipo de
trampas similares a las Tomahawk, antes conocida como trampa de jaula
Comstock, ahora como sub-nombre de los modelos hechos por Tomahawk
Line Trap.
Las trampas Tomahawk Comstock consisten en dos puertas-trampa,

permitiendo que las trampas se coloquen en cualquier posición; los primeros
modelos fueron construidos en 2001, la idea la extrajo Jim Comstock de una
pequeña trampa de jaula comercial. Estas trampas tienen como principal
finalidad la captura de castores, muy cotizada por cazadores; pero también
usada por investigadores para el estudio de poblaciones de roedores grandes
al igual que las trampas Tomahawk.
Puesta de trampas
Las trampas Sherman y Tomahawk se disponen de la siguiente forma

(Brito & Ojalá-Barbour, 2016):
1. Las trampas se colocan en un transecto lineal de 450 metros, intercalando

las estaciones de trampeo cada diez metros (Figura 1.33).
2. En la primera estación se inicia con la primera estación con cuatro trampas

Sherman y la siguiente estación con una única trampa Tomahawk, el
proceso se repetirá hasta completar un total de 45 estaciones (100
Sherman y 20 Tomahawk).
93
Figura 1.33. Calculando la distancia Figura 1.34. Individuo capturado con
entre estaciones. Foto: Cristian Barros trampa Sherman. Foto: Cristian Barros-
Diaz. Diaz.
3. Cada trampa debe ser cebada, el cebo a usar dependerá de la decisión
del investigador o técnico. Pero el tipo de cebo y uso de precebado
(Chitty & Kempson, 1949), definirá la eficiencia y éxito del estudio en el
trampeo de micromamíferos no voladores (Figura 1.34) (Wiener & Smith,
1972).
4. Las trampas se ceban en la tarde y son revisadas en las primeras horas

de la mañana.
5. O en algunos casos, si el investigador lo prefiere, revisar pasando un

día de cada puesta, lo que correspondería a una trampa abierta por un
periodo de 24 horas (García-Méndez et al., 2014).
Identificación
Los micromamíferos no voladores son un grupo que presentan

predominantemente hábitos nocturnos en su gran mayoría y son esquivos, con
comportamientos que dificultan la posibilidad de identificarlas correctamente;
la mayoría de las especies son morfológicamente similares, lo cual hace
más difícil una identificación veraz (Villalobos-Chaves et al., 2016). Siendo la
morfometría de los cráneos, la característica determinante en la separación de
especies (Bickford et al., 2006).
94
Figura 1.35. Roedor amarrado con piola. Foto: Cristian Barros Diaz
Antes de proceder al sacrificio, es recomendable tomar fotografías del

espécimen capturado, amarrar a la altura del tarso con una piola funciona
bien para tomar la foto del individuo en su habitat natural (Figura 1.35). Existen
algunas formas de sacrificar al individuo evitando el sufrimiento al mínimo;
mediante dislocación cervical, presión torácica (Brito & Ojala-Barbour, 2016)
o inyectando roxicaina cerca del corazón; la medida inyectada dependerá del
tamaño del individuo (1mL para especies de un peso menor a 100g, 2 a 3 mL
para un peso mayor de 100g) (Gannon & Sikes, 2007).
Posterior, se procede a preservar las pieles, cráneos o los ejemplares

completos en líquido (fijado en formol al 10% y luego preservado en alcohol
al 70%), para luego ser catalogados con un número único de colector
(Brito & Ojala-Barbour, 2016). Para cada animal deberá tomar las medidas
morfométricas, peso, sexo, condiciones reproductivas (Díaz et al., 1998), edad,
ya sea por dimensiones y el aspecto o por el desgaste de la dentadura (Cadena
& Malagon, 1994). El estado reproductivo se lo puede determinar en machos
dependiendo de la posición de los testículos (escrotales o abdominales); en
hembras: vagina perforada, tamaño de las mamas (pequeñas, medianas,
grandes), si amamantaban o si había presencia de embriones (Figura 1.36)
(Jones, 1970; Wilson et al., 1996).
95
Figura 1.36. Individuo capturado con trampa Sherman (Izquierda); extracción
de la piel del individuo sacrificado (Derecha). Fotos: Cristian Barros Diaz.
Fase de gabinete
Los análisis estadísticos más usados con los datos obtenidos son: a)
curva de acumulación de especies para evaluar la efectividad del esfuerzo
de muestreo con el software EstimateS (Colwell et al., 2012), b) el índice
de Shannon-Wiener usado para determinar la diversidad (Magurran, 1988;
Viveros, 2010), c) equidad de Pielou para evaluar la proporción de diversidad
con relación a máxima diversidad esperada (Magurran, 1988), d) el esfuerzo
de captura se calcula con el número de trampas colocadas en cada zona por
estación del año, multiplicado por los días de muestreo (trampas/noche) y
el éxito de captura se calcula con el número total de capturas de todas las
especies, dividido entre el número de noches trampa y entre el número de
trampas expresado en porcentaje (Cruz-Lara et al., 2004), y d) Chi Cuadrado
para evaluar diferencias significativas de la riqueza de especies entre las
diferentes áreas que fueron muestreadas (Walpole et al., 2012).
96
Pelos de
Guardia

97
Introducción
Las clasificaciones taxonómicas de los mamíferos se han basado en

características morfológicas, morfométricas y anatómicas como el cráneo
(especialmente en los micromamíferos), criterios genotípicos, revisiones
taxonómicas y en las últimas décadas los investigadores han recurrido a los
rasgos del pelo de guardia para la identificación de los mamíferos (Monroy-
Vilchis & Rubio-Rodríguez, 2003). Una de las estructuras menos revisadas
han sido los pelos de guardia, éstos pueden ser sometidos a un gran número
de procesos (digestivos, taxidermistas o de putrefacción) sin perder sus
características morfológicas, lo que permite compararlos con otros pelos de
pieles o bien de animales vivos (Palacio, 2009). Frente a esto, las estructuras
del pelo presentan características (la médula, el córtex y la cutícula) bien
definidas y que casi no varían (Hausman, 1920a), convirtiéndola en una
herramienta taxonómica óptima que puede ser utilizada para la identificación
de especies (Benedict, 1957).
Los pelos son derivados epidérmicos exclusivos de los mamíferos, existen

tres tipos: las vibrisas o pelos táctiles, los pelos de guardia y los pelos de bajo
piel (Pech-Canché et al., 2009). El pelo se encuentra normalmente cubriendo el
cuerpo de la mayoría de los mamíferos (Amerasinghe, 1983), encontrándolos
en todos los grados de desarrollo: desde pelos finos y suaves, hasta grandes
espinas gruesas como las de los puercoespines (Hausman, 1930). De los
tres tipos de pelos presentes en los mamíferos, el pelo de guardia es el que
comúnmente se utiliza para la identificación de especies. Este tipo de pelo se
caracteriza por tener una porción proximal delgada y sin constricciones (asta),
seguida por una sección más ancha (Chehébar & Martín, 1989).
El pelo está compuesto por tres capas: la médula, el córtex y la cutícula.

Siendo la cutícula y médula los más usados para identificación (Figura 1.37)
(Hausman, 1930):
a b
Figura 1.37. Estructuras del pelo de guardia empleados para estudios. a) Médula.
b) Cutícula
• Médula: Construida a partir de muchas células o cámaras encogidas y

dispuestas de forma diferente, que representan estructuras epiteliales
98
secas y cornificadas conectadas por una red filamentosa ramificada, que

a veces llena completamente la columna medular, pero se interrumpe en
muchos casos.
• Corteza: Es la parte que rodea la médula y se compone de células

fusiformes alargadas (hilos de pelo).
• Pigmentos granulados: Estructuras principalmente responsables del

color del cabello. En algunos mamíferos el pigmento es difuso en lugar
de granular. Los gránulos están dispersos dentro o entre los hilos del
cabello, y en algunos pelos están dispuestos en patrones definidos.
• Cutícula: Tejido más exterior del pelo, compuesto de escamas finas,

hialinas e incoloras de formas y dimensiones variables.
Descripción morfológica de pelos de guardia

Patrones de coloración
La disposición de las bandas suele ser bastante constante, por lo que

constituye un criterio más en la identificación usando pelos de guardia (Arita &
Aranda, 1987). Una especie puede tener varios tipos de patrones de coloración
y poseer un tamaño relativo de una banda con la otra también (Figura 1.38).
Figura 1.38. Variación de algunos tipos de patrones

de coloración presentes en los pelos de guardia.
99
Los patrones de coloración se los conoce en clave y según sea el patrón
de color que se pueden encontrar en una misma especie, puede llegar a ser
un solo de patrón o llegar a tener hasta cuatro a cinco patrones en una misma
especie (tabla 1.2). Si el pelo es de un solo color y claro, el P1 o si es oscuro,
P2, estos son los patrones más simples. La clave es la siguiente:
Tabla 1.2.
Patrones de coloración de pelos de mamíferos conocidos
Patrón de coloración Bandas de coloración

P1 C
P2 O
P3 C-O
P4 O-C
P5 C-O-C
P6 O-C-O
P7 C-O-C-O
P8 O-C-O-C
P9 C-O-C-O-C
P10 O-C-O-C-O
P11 C-O-C-O-C-O
P12 O-C-O-C-O-C
Nota: C = banda de color claro O = banda de color oscuro. (Palacios, 2009)
Patrones cuticulares y medulares
Nomenclatura desarrollada por Quadros y Monteiro-Fhilo (2006b), transcrita

textualmente a continuación:
Patrones cuticulares
Imbricamiento de los bordes de las escamas
• Imbricada: Las escamas cuticulares se disponen con el borde libre (distal)

dirigido hacia el ápice del vello. El borde libre de una escama se superpone
al borde adherido (proximal) de la escama siguiente,
como tejas en un tejado (Figura 1.39).
• Pavimentosa: Las escamas cuticulares no presentan bordes libres y no hay

superposición entre bordes de escamas adyacentes, como azulejos en
un piso o azulejos en la pared (Figura 1.39).
100
Figura 1.39. Algunas partes fundamentales en la clasificación a identificar de la

cutícula. Línea roja: Imbricamiento. Línea azul: Forma de escamas y línea verde:
ornamentación.
Forma de las escamas
• Foliácea: La forma de las escamas recuerda la encontrada en escamas

de serpientes; y la superficie del pelo se asemeja a la piel de una
serpiente (Figura 1.40.1 y 1.40.2).
• Conoideal: Cada escama envuelve todo el perímetro del vello, describiendo

un cono. La secuencia de conos axiales encajados a lo largo de la longitud
del pelo se asemeja a una pila de vasos. Presenta muchas variaciones
que son bien detalladas por Benedict (1957) (Figura 1.40.3).
• Lociformes: Las escamas presentan forma loza o hexagonal (Figura

1.40.4 y 1.40.5).
• Mosaico: Las escamas tienen formas poligonales con ángulos bien

definidos, componiendo un pavimento compuesto.
• Ondeada: La forma de las escamas no presenta ángulos definidos; su

contorno es ondeado y compone un conjunto de transiciones suaves
entre salientes y reentradas de profundidades variables (Figura 1.40.7
hasta 1.40.15).
101
Figura 1.40. Patrones en la cutícula del tubo de pelos de guardia: (1) foliácea ancha,
(2) foliácea angosta, (3) conoidal, (4) lociforme ancha, (5) lociforme angosta, (6)
mosaico, (7) ondeada oblicua doble, (8) ondeada oblicua simple, (9) ondeada oblicua
simple con bordes ornamentados, (10) ondeada transversal, (11) ondeada transversal
con bordes incompletos, (12) ondeada transversal con bordes ornamentados, (13)
ondeada irregular, (14) ondeada irregular con bordes incompletos, (15) ondeada
irregular con bordes ornamentados. Fuente: Quadros y Monteiro-Fhilo (2006b).
Tamaño de las escamas
• Larga: Las escamas presentan anchura mayor que longitud.
• Intermedio: Las escamas presentan un ancho aproximadamente igual a

la longitud.
• Estrecha: Las escamas presentan una longitud mayor que la anchura.
• Se observa que, en cuanto a las dimensiones de las escamas, hay

patrones intermedios entre los descritos aquí, que pueden caracterizarse
de forma comparativa.
Orientación de las escamas
• Oblicua simple: Las escamas están dispuestas inclinadas, sólo para

un lado, en relación con el eje longitudinal del vello y no hay una línea
central de divergencia (Figura 1.40.8 – 1.40.9).
102
• Transversal: Las escamas están dispuestas transversalmente en

relación con el eje longitudinal del vello (Figura 1.40.10 hasta 1.40.12)
• Irregular: Hay irregularidad en la orientación de las escamas, las cuales

se presentan en la transversal, otras oblicuas, e incluso longitudinales,
o sea, en el sentido del mayor eje del vello. En este patrón el tamaño de
las escamas también varía (Figura 1.40.13 hasta 1.40.15).
Ornamentación de los bordes de las escamas
• Lisa: Los bordes son totalmente desprovistos de ornamentos (Figura

1.40.7, 1.40.8 y 1.40.10).
• Ornamentada: Los bordes pueden presentar pequeños salientes y

reentradas ondeadas, crenadas o dentadas, a intervalos regulares o no
y con tamaños variados (Figura 1.40.8, 1.40.12 y 1.40.15).
Continuidad de los bordes de las escamas
• Continua: La línea del borde de la escama es continua, sin interrupciones.
• Discontinuo: Con interrupciones que dejan la línea de algunos bordes

con un extremo libre, es decir, sin que esté conectada a la línea de otro
borde.
Patrones medulares
Presencia/ausencia
• Ausente: La médula puede

estar ausente a lo largo de
toda la longitud del pelo o
sólo en los tercios proximal y
distal; cuando esto ocurre no
es posible discernir entre las
células medulares y la corteza
homogénea, ocupando así
todo el interior del vello. Cabe
resaltar, la necesidad de
diferenciar la pigmentación
cortical, que se caracteriza por
gránulos de pigmento dispersos
en la corteza; de las células
medulares, que presentan pared Figura 1.41. Algunas partes para la
celular individualizándolas y clasificación a identificar de la médula.
separándolas de la corteza. Línea roja: Presencia/Ausencia. Línea
(Figura 1.41). amarilla: disposición de las células y línea
verde: tipo de filas.
103
• Presente: La médula está presente a lo largo de la longitud del vello y es
posible discernir las células medulares, conteniendo aire y pigmentos
inmersos en el centro de la matriz cortical (Figura 1.41).
Continuidad
• Discontinua: A lo largo de todo el pelo o sólo en los tercios proximal y

distal, la médula puede presentar interrupciones. En los espacios donde
se interrumpe hay relleno por la matriz cortical (Figura 1.42.2).
• Continua: Hay continuidad en la disposición de las células medulares a

lo largo de la longitud del pelo.
Filas
• Uniseriada: Observando la médula a lo largo se distingue solamente una

fila de células (Figura 1.42.3 y 1.42.4).
• Multiseriada: Observando la médula a lo largo, se distinguen dos o más

filas de células (Figura 1.42.6).
Disposición
• Yuxtapuestas: Las paredes de las células adyacentes están en contacto

unas a otras, dejando poca o ninguna matriz cortical entre ellas (Figura
1.42.6).
• Aisladas: Hay un espacio lleno de córtex entre las células,
individualizándolas (Figura 1.42.5).
• Anastomosadas: Hay fusiones entre las células formando arreglos

celulares que pueden delimitar espacios de corteza con formas y
tamaños variados (Figura 1.42.14).
Ornamentación
• Íntegra: Los márgenes de la médula son lisos al límite con la corteza, es

una línea recta continua.
• Crenada: Los márgenes de la médula presentan salientes semicirculares,
adyacentes y continuas, que se proyectan invadiendo el córtex. En este
caso el límite con el córtex es una línea crenada.
• Crespa: Los márgenes de las células presentan salientes y entradas de

formas y tamaños variados, que se proyectan invadiendo el córtex, lo
que le confiere aspecto áspero a la línea de límite entre el córtex y la
médula.
• Fimbriada: Los márgenes de las células que componen la médula

representan muchas salientes y entradas estrechas con profundidades
104
variadas y distribución irregular a lo largo del margen de la médula,

constituyendo una franja.
• Ondeada: Las salientes y entradas son largas, profundas y distribuidas

irregularmente a lo largo del margen. En el borde entre la médula y el
córtex, se forma una línea irregularmente ondeada.
• Interrumpida: Las líneas del margen son rectas e interrumpidas a

intervalos más o menos regulares. El límite de la médula con el córtex
es una línea recta.
Forma
• Escalariforme: Apenas existe una fila de células aproximadamente

rectangulares y transversales con relación al eje mayor del pelo. Ocurren
en una disposición secuencial lineal con espaciamiento regular de las
células, existen espacios de córtex entre ellas. De esta forma asemejan
a una escalera en la cual esos espacios de córtex son los peldaños
(Figura 1.42.3).
• Literácea: Las células tienen disposición diagonal a lo largo del eje mayor
del pelo debido al contacto de éstas con las células vecinas, en la cual
se forman estructuras morfológicas semejantes a las letras del alfabeto
(ejemplo, H, N, M, Y), aquí denominadas literóides (Figura 1.42.4).
• Anisocélica: Las células tienen forma semejante entre sí, pero el tamaño
es variable y en algunos casos puede ocupar todo el diámetro de la
médula (Figura 1.42.5).
• Poligonal: Células con forma poligonal, comprimidas una a otra,

con espacio intercelular muy reducido. La disposición de las células
asemeja a la de los ladrillos en un piso. Cuando las células tienen
aproximadamente la misma forma y tamaño se lo llama poligonal regular,
mientras que cuando las células varían en forma o tamaño se lo llama
poligonal irregular (Figura 1.42.6).
• Glandular: Células alargadas en el sentido del eje mayor del pelo y

comprimidas unas a otras, formando arreglos celulares semejantes
a glándulas acinares agrupadas en cordones longitudinales (Figura
1.42.7).
• Matricial: Hay una matriz amorfa de células fusionadas donde se pueden

distinguir pocas células circulares u ovales de tamaños variados (Figura
1.42.12).
• Cordonal: Haces longitudinales de numerosas células pequeñas,

separadas entre sí por lamelas de córtex (Figura 1.42.8).
105
• Fusiforme: Las células del centro de la médula tienen forma de huso
y los bordes son naviculares, pudiendo estar entremezcladas con
células que atraviesan totalmente la médula en sentido transversal y son
aproximadamente baculiformes. Las células pueden estar orientadas en
líneas levemente curvadas con el eje mayor del pelo (Figura 1.42.9).
• Miliforme: Células rectangulares con los bordes redondeados a

aproximadamente elípticos, dispuestas en dos o más filas longitudinales.
La disposición de las células se asemeja a la disposición de granos en
una espiga (Figura 1.42.10).
• Amorfa: Las células son muy pequeñas, muy numerosas y se presentan

bastante anastomosadas. Es difícil distinguir el límite entre ellas, dando
la apariencia de una masa amorfa (Figura 1.42.11).
• Trabecular: Las células son achatadas como tabiques o trabéculas, y se

disponen próximas y paralelas entre sí, pero transversales al eje del pelo.
Ligado a las trabéculas paralelas hay anastomosadas longitudinales
(Figura 1.42.13).
• Reticulada: Presenta más de una fila de células a lo largo y las células

se anastomosan unas a otras circunscribiendo espacios de tamaño
variado, en forma generalmente circular. Tiene gránulos de pigmento
que pueden ser vistos claramente en el microscopio. Cuanto más larga
es la médula, menores y más numerosos son los espacios circunscritos.
Hay una organización en la distribución de los espacios, dando aspecto
homogéneo a la red (Figura 1.42.14).
• Cribada: Como en el patrón reticulado, la médula presenta más que una

fila de células en su anchura y las células se anastomosan unas a otras
circunscribiendo espacios que no presentan acumulación de pigmento en
su interior. Cuanto más ancho es la médula, más pequeños y numerosos
son los espacios circunscritos. Sin embargo, lo que diferencia este
patrón es la irregularidad en la distribución de los espacios, el aspecto
heterogéneo y la presencia de más de un plano de enfoque, o sea,
moviendo el ajuste micrométrico es posible visualizar capas de células
abajo y encima del foco principal. La superposición de estas capas de
células dificultad, para el tricólogo principiante, la diferenciación de ese
patrón con el anterior (Figura 1.42.15).
• Alveolar: La médula presenta varias células en su anchura, que se funden

y delimitan entre sus espacios, como cavidades o alvéolos, donde se
acumulan gránulos de pigmento y se observan oscuros al microscopio.
Es similar al patrón reticulado debido a la regularidad de los espacios
intercelulares limitados por las células, pero difiere de éste por presentar
la acumulación de pigmento en los alvéolos. El arreglo de las células y
alvéolos en líneas transversales al eje mayor del vello puede presentarse
ligeramente abombado (Figura 1.42.16).
106
• Listado: Semejante al patrón alveolar, pero las cavidades están alineadas

en filas transversales al eje mayor del pelo y se funden formando barras
transversales que delimitan espacios continuos, también transversales,
con gránulos de pigmento. Este arreglo celular proporciona el patrón
de barras claras y oscuras alternadas como en los uniseriados
escalariformes, pero claramente diferente de éstas por ser multiseriado.
(Figura 1.42.17).
Figura 1.42. Patrones medulares (1) ausente, (2) discontinua, (3) uniseriada
escalariforme, (4) uniseriada literácea, (5) anisocélica, (6) poligonal, (7) glandular, (8)
cordonal, (9) fusiforme, (10) miliforme, (26) amorfa, (11) matricial, (12) trabecular, (13)
reticulada, (15) cribada, (16) alveolar, (17) listada. Fuente: Quadros y Monteiro-Fhilo
(2006b).
Metodología para análisis de cutícula y médula

Observación de patrones cuticulares
Se procede a realizar una descripción macroscópica (forma, coloración

de los pelos, la alternancia bandas) (Arita & Aranda, 1987; Hausman,
1920a; Quadros & Monteiro-Fhilo, 2006a), Posterior se realiza la descripción
microscópica; en donde los pelos se lavan con agua destilada y jabón neutro
para remover las impurezas y grasas. Para la impresión de los pelos, primero
se coloca una capa de esmalte incoloro de uñas sobre un portaobjetos, dejando
secar por unos 10 a 15 minutos aproximadamente (Arita & Aranda, 1987),
107
dependerá de la temperatura del ambiente y de la calidad de esmalte utilizado,
es recomendable usar esmaltes de buena calidad para que al momento de
separar los pelos de la capa de esmalte, no se dañe (al momento de colocar
los pelos, el esmalte debe estar semihúmedo para una correcta impresión de
la cutícula).
a b
Figura 1.43. a) Plancha de madera. Porta objetos colocados en la plancha de

madera. b) Se procede a colocar la parte superior de la plancha y se hace presión con
tornillos por 15 minutos.
Posteriormente, proceda a ubicar 3 a 6 pelos, seguido de otro portaobjeto,

llevándolos a la prensa de madera (aproximadamente por 15 minutos) (Arita
& Aranda, 1987). Concluido este tiempo, la muestra es retirada de la prensa y
se remueve el portaobjetos superior (Figura 1.43), los pelos se retiran con una
pinza de punta fina, luego se procede a observar al microscopio (10x a 40x)
(Arita & Aranda, 1987; Chehébar & Martín, 1989; Quadros, 2002; Quadros &
Monteiro, 2006a; Weingart, 1973).
Observación de patrones medulares
Para la observación de la médula se decolora los pelos utilizando ácido

láctico al 80%. El tiempo de decoloración dependerá de las características
propias del pelo (de 30 minutos a cuatro horas), en el caso de algunas especies
de roedores, no se requiere llevar a cabo este procedimiento, al tener una
capa muy fina, la luz del microscopio pasa sin mayor dificultad a través de
la cutícula. Una vez transcurrido el tiempo de decoloración, se remueven del
ácido láctico y se lavan con agua destilada. Posteriormente se monta en un
portaobjeto y se adhiere a un cubreobjetos con esmalte (Palacio, 2009). Para
la clasificación de los pelos analizados se utilizó la nomenclatura desarrollada
por Quadros y Monteiro-Fhilo (2006b).
108
Trampas de
pelos para
micromamíferos
no voladores
109
Introducción
Los tubos capilares o trampas de pelos para roedores, detectan de forma

indirecta la presencia del roedor que pasa por dentro, con el fin de obtener
los pelos de guardia para su posterior identificación. Suckling (1978), fue el
primero en desarrollar y ejecutar esta metodología, utilizó tubos de PVC de 10
cm de longitud y 3 cm de diámetro con un orificio perforado por debajo en el
centro, y una cinta adhesiva de tela de doble cara que colocó a lo largo de la
parte superior interna del tubo y dobló en los extremos; los tubos, los cebo con
una mezcla de jarabe de oro (receta inglesa) y avena envueltos en una gasa
y los clavó en los árboles (Figura 1.44; arriba).
Figura 1.44. Modelo de tubo capilar de Suckling (1978) (arriba).

Modelo modificado de Suckling por Chiron et al. (2018) (abajo).
Chiron et al. (2018) retomaron esta metodología en octubre de 2009 y abril

del 2010, donde adaptaron el diseño original de Suckling, realizando cortes
a los tubos, donde colocaron una cinta horizontal y agregaron una vertical,
optimizando así la obtención de pelos de guardia al ser más reducido el paso
a través del tubo (Figura 1.44; abajo). A este último diseño se le agregaron
110
ciertas modificaciones como dos orificios a los tubos PVC (Los orificios sirven
para pasar el alambre que permitirá sujetar el tubo a la base de un árbol,
raíz o una rama, permitiendo así muestrear a nivel de subdosel o dosel) y
un orificio al lado (en este orificio se coloca un alambre en forma de gancho,
aquí se coloca el cebo a usar) (Figura 1.45). Adicionalmente, se recomienda
emplear tubos más largos, de al menos 30 centímetros de largo y de ancho
8 centímetros para que el animal se vea obligado a entrar por completo y la
probabilidad de obtención de pelos de guardia se incremente.
Figura 1.45. Modelo de Suckling modificado por Chiron et al. (2018) y Barros-Diaz
(2019) aplicado en campo. Fotos: Cristian Barros-Diaz.
111
Propuesta metodológica en campo para trampas de pelos
Se recomienda un mínimo de 100 trampas por sitio de muestreo, cuatro

trampas de pelos por punto de muestreo, colocando por igual las trampas
a nivel del suelo y en el subdosel (ejemplo; dos trampas en el suelo y dos
en el subdosel). De esta forma se podrá muestrear al mismo tiempo las
especies que tienen hábitos predominantemente arborícolas. La distancia
entre punto de muestreo debe ser entre 50 a 100 metros, para tratar de evitar
que un mismo individuo visite más de un punto de muestreo, especialmente
las especies arborícolas, se debe revisar las trampas cada doce horas, esto
permitirá diferenciar especies diurnas y nocturnas.
Cuando una trampa tenga muestras de pelos en la cinta, esta se retira

por completo y se guarda en una funda ziploc, se añade el código respectivo
a la muestra y se reemplaza la cinta retirada de la trampa. La desventaja de
esta metodología, es que no hay forma de discriminar de forma confiable si
la muestra tiene pelos de un solo individuo, limitando la fase de gabinete del
estudio; lo cual podría hacerse con pruebas de ADN, pero incrementaría el
costo del estudio. También Se puede evaluar la eficiencia del atrayente, pero
se deberá usar más de un tipo de atrayente para la comparación; se podría
emplear la prueba de Friedman por medidas repetidas (distintos atrayentes
en los mismos transectos) y de Mann Whitney para comparar el número total
de visitas por especie a las trampas de pelos con corrección por continuidad
y empates (Zar, 1999).
Nota: Es importante aclarar que, cabría la posibilidad de que las cintas

tengan pelos de más de una especie, aunque es poco común que pase, más
aún si se revisan cada 12 horas las trampas. En caso de que ocurra, se realiza
diferenciación morfológica de patrones de coloración, largo, ancho y textura
(esto ayuda a descartar en el caso de que se tuviera muestras de una o más
especies).
112
Literatura citada
Amerasinghe, F. P. (1983). The structure and identification of the hairs of the

mammals of Sri Lanka. Ceylon Journal of Science (Biological Sciences)
16:76-125 pp.
Anonymous. (1967). Man v. mouse in 2500 B.C. Scient. Amer. 216(5), 60 pp.
Aranda, M. (2012). Manual para el rastreo de mamíferos silvestres de México.
Primera edición. Comisión nacional para el conocimiento y uso de la
biodiversidad (CONABIO). México, México D.F. 255 pp.
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122
Capítulo 2:
Guía de huellas y
pelos de guardia
Panthera onca. Foto: Cristian Barros-Diaz
123
Introducción
En este capítulo se encuentran las fichas de 64 especies, todas presentes

en el occidente del Ecuador, donde se usó la clasificación taxonómica
publicada por Tirira, Brito, Burneo y Comisión de Diversidad de la AEM (2020)
para Ecuador. En la mayoría de las especies su ficha tiene la identificación por
medio de los pelos de guardia; en esta se utilizaron exclusivamente muestras
colectadas en la costa ecuatoriana, buscando el patrón más común. En el
caso del catálogo de pelos se siguió la estructura propuesta por Palacios
(2009). Este debe ser usado con cuidado, debido a que las cutículas son
cambiantes a medida que las distancias entre poblaciones de la misma
especie son mayores, lo cual no ocurre tanto con los patrones medulares,
especialmente con los roedores y conejos estos suelen presentar tipos de
médulas particulares (Figura 2.1), constituyéndose como indicador general
para determinar la dieta de mamíferos carnívoros o aves predadoras.
a b
b b
Figura 2.1. Patrones medulares usuales de pequeños mamíferos: a) (Lagomorpha);

b) (Rodentia). Fotos: Cristian Barros-Diaz.
Para 31 especies de meso y macro mamíferos, se incluyó la guía de

huellas. Aunque, el enfoque del libro fue exclusivo para las especies presentes
124
del occidente del Ecuador, la guía de huellas no se limita para el occidente,

hay especies compartidas con la sierra, en especial con el oriente ecuatoriano
y el Neotrópico, lo que puede ser utilizado para estudios en estas zonas.
Cada especie cuenta con la ficha técnica donde se detalla nombre

científico, nombre común, estado de conservación según la IUCN y el libro
rojo de mamíferos del Ecuador (2011), distribución, hábito, medidas y peso
promedio, características morfológicas y fotografía de cada especie (excepto
en algunas especies de roedores, de las cuales se tiene evidencia de su
existencia por cráneo únicamente). La guía de huellas recopila información
de los meso y macro mamíferos; cada huella tiene una medida aproximada
como referencia (Figura 2.2) donde se ilustra la forma de la huella delantera
y la trasera (excepto los Artiodactyla con un único tipo de huella por especie),
las características de las huellas y datos extras (observaciones) (Figura 2.4).
La guía de pelos cuenta con la descripción de la(s) médula, cutícula (s) (cada
uno con respectiva foto) y los patrones de coloración observados (Figura 2.5).
Figura 2.2. Generalidades para la

toma huellas:
A) Largo total de la huella.

B) Ancho total de la huella.
C) Separación entre dedos
externos.
D) Largo de la almohadilla.
E) Ancho de la almohadilla.
Las fichas técnicas por especie cuentan con las medidas morfológicas
conocidas en milímetros (mm) (Figura 2.5), como: Longitud total (LT), longitud
del cuerpo (CC), longitud de la cola (LC), longitud de la pata (LP) y longitud
de la oreja (LO); también se incluye el peso. Estos datos usualmente solo
se requieren para la identificación correcta para especies pequeñas como
roedores, marsupiales pequeños y murciélagos. Medidas que deben ser
125
tomadas antes del sacrificio del individuo, ya que, las medidas cambian al
sacrificar al individuo y preservarlo. Para mamíferos medianos y grandes,
las medidas se toman lateralmente, asegurándose de que el individuo este
totalmente estirado. Para especies de micromamíferos no voladores, el
individuo sacrificado se coloca sobre su espalda y se estira sobre una regla,
en caso de medir con un calibrador, el espécimen deberá estar boca arriba,
las medidas a tomar son:
• Longitud total (LT): Desde la punta del rostro hasta la punta de la cola.
• Longitud de la cola (LC): Desde la base de la cola hasta la punta sin
medir los pelos en caso de tener.
• Longitud cuerpo (CC): Desde la punta del rostro hasta la base de la cola.
• Longitud de la oreja (O): Desde la base de la oreja hasta la punta sin
medir los pelos.
• Longitud de la pata trasera (PT): Desde el talón hasta la uña más larga.
• Altura del cuerpo (AC): Desde el talón hasta el hombro (solo meso y
macromamíferos).
• Peso: medida a tomar apenas es sacrificado el individuo en gramos.
CC
LO
LC
LP AC
LT
Figura 2.3. Esquema y medidas tomadas en mamíferos: Longitud total (LT), •
Longitud de la cola (LC), Longitud cuerpo (CC), Longitud de la oreja (O), Longitud de
la pata trasera (PT) y, Altura del cuerpo (AC).
126
Características relevantes Provincias donde ha sido

de la huella. registrada la especie.
Rastro: las patas marcan cuatro dedos

redondeados con garras y almohadilla
triangular; la pata trasera es más larga
que ancha, contraria a la pata delantera
y la almohadilla más pequeña. Siempre
se los avista en pequeños grupos,
pudiendo encontrar el rastro de muchas
huellas en un solo lugar.
Aprox. 4,5 cm
Huella delantera Ilustraciones de

las huellas dejadas
por la pata
delantera y trasera
Aprox. 4 cm
Aprox. 4 cm
Observaciones: Sus rastros son

dificiles de encontrar, es una
especie poco común. Cazan en
grupo.
Aprox. 3,5 cm
Huella trasera
Información adicional.
Figura 2.4. Esquema de la guía de huella por especie de meso y micromamíferos.
127
Guía medular y cuticular del
pelo de guardia con las
características más distintivas
Foto de la médula y la cutícula.
Dependiendo de la especie pueden
ser dos médulas por especie, y las
cutículas en algunas especies,
puede variar cuatro veces
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Yuxtapuesta
Forma: Trabecular -
amorfa
Patrón cuticular
Imbricamiento: Pavimentosa
Forma: Ondeada
Orientación: Transversal
Ornamentación: Lisa
Continuidad: Continua
Patrones de color
macroscópico P2- P3-P5-P7
Patrones de coloración observados

en los pelos revisados de mínimo
cinco especímenes.
Figura 2.5. Esquema de la guía de pelos de guardia por especie.
128
Procyon cancrivorus Foto: Cristian Barros-Diaz
129
ORDEN ARTIODACTYLA
El orden Artiodactyla engloba a aquellos mamíferos con un número par de

dedos (Agustí & Antón, 2002), entre los que se encuentran la gran mayoría
de herbívoros terrestres (Garrido & Arribas, 2008). Los artiodáctilos son
ungulígrados (caminan sobre la punta de sus dedos cubiertos por pezuñas)
y paraxónicos, es decir, el eje de simetría de cada extremidad pasa entre los
dedos III y IV; estos dedos centrales están más desarrollados que el resto y
sus metápodos correspondientes tienden a alargarse y fusionarse entre sí
formando el hueso canon; muchas especies de artiodáctilos portan sobre su
cráneo un par de apéndices frontales, bien en forma de osiconos (Giraffidae),
cuernos (Bovidae), o astas (Cervidae) (Garrido & Arribas, 2008). En cuanto
a la dentición, los artiodáctilos sufren grandes variaciones a lo largo de su
evolución, con una fórmula dentaria completa 3/3 I, 1/1 C, 4/4 P, 3/3 M en las
formas más primitivas; en las formas actuales los incisivos superiores están
reducidos o ausentes en la mayoría de las familias, al igual que los caninos
superiores (Garrido & Arribas, 2008).
En esta sección se encuentra la descripción de los pelos de guardia y

huellas de cuatro especies del orden Artiodactyla:
Cervidae
Corzuelo rojo de Gualea — Mazama gualea.
Venado cola blanca — Odocoileus peruvianus.
Tayassuidae
Saíno de collar blanco — Pecari crassus.
Pecarí de labio blanco — Tayassu pecari.
130
Corzuelo rojo de Gualea (Mazama gualea)
Estado de conservación: IUCN DD

Ecuador NE.
Distribución general: presente únicamente

al occidente del Ecuador con posible
presencia al sur occidente de Colombia
(Vallejo, 2018).
Hábito: diurno. Medidas: CC 1000-2000,

LC 100-300, LP 140-230, LO 100-120.
Peso: 50-70 kg.
Identificación: de tamaño mediano (Groves Rango altitudinal:

& Grubb, 1987). Pelaje es oscuro, parte 0-2000 msnm
superior de los flancos de color marrón, (Vallejo, 2018)
presenta una banda ligeramente más
clara teñida de rojizo sobre los ojos; también presenta una mancha blanca
en el labio que bordea la nariz, posee un mentón es blanquecino, bordeado
posteriormente con una banda ancha de color marrón oscuro, dividida
por una línea media blancuzca; la cola es del mismo color que el dorso y
de color blanca por debajo (Vallejo, 2018). Las orejas son marrón oscuras
externamente y blancuzcas cerca de la base interna y con una franja del
mismo color internamente (Allen, 1915).
Foto: BioS
131
Rastro: las patas presentan dos dedos
protegidos por pezuñas. Durante la
caminata las puntas de las pezuñas se
juntan en el centro. En general las huellas
de los venados se parecen mucho entre
sí, pero se suelen diferenciar por el
tamaño de estas y la distancia de las
huellas dejadas al caminar, pero no es
común encontrar las disposiciones de
las huellas en los bosques. Las huellas
pueden confundirse con los de los pecarí
en terrenos de suelo blando, ya que los
venados abren las pezuñas al pisar en
este tipo de suelos, pero se puede llegar
a diferenciar por la forma y terminación
en punta de las huellas de los venados
y más redonda en los pecarí. La pata
trasera presenta la misma forma que la
delantera.
Huella
Observaciones: las excretas

De 3,5 cm
son cilíndricas, compuestas de

material vegetal.El color puede
variar por el ecosistema en el
que se encuentre, pero por lo
general es de color café.
Aprox. 3,5 cm
132
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Yuxtapuestas
Forma: Poligonal regular
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de color
macroscópico P2-P3
133
Venado cola blanca (Odocoileus peruvianus)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador

EN.
Distribución general: esta especie se

distribuye desde el occidente del Ecuador,
Perú y una pequeña parte de Bolivia. En
Ecuador se distribuye en la Costa Sur (Vallejo
& Boada, 2018).
Hábito: diurno. Medidas: CC 1000-2000, LC

100-300, LP 140-230, LO 100-120. Peso: 50-
70 kg. Rango altitudinal:
Entre 0 y 1000 msnm
Identificación: de tamaño grande. El pelaje (Tirira, 2007)
es de color marrón-grisáceo y la parte ventral
blancuzca (Smith, 1991). El hocico es de color
marrón oscuro y presenta un color blanco en el extremo del mentón y en la
parte trasera de la nariz, la barbilla tiene una mancha labial negra (Smith,
1991). Las extremidades son largas, las posteriores son robustas, además
posee ojos grandes, orejas grandes y largas (Tirira, 2007). Presenta una
coloración más clara (blanquecino) alrededor de los ojos, La cola es corta y la
parte interna es de color blanco (levantándola cuando está en alerta) (Vallejo &
Boada, 2018). Los cervatillos presentan manchas blancas en el dorso que van
desapareciendo a medida que crecen (Smith, 1991). Los machos presentan
cornamenta, que mudan una vez al año (Smith, 1991).
Foto: BioS
134
Rastro: las patas presentan dos dedos

protegidos por pezuñas. Durante la
caminata las puntas de las pezuñas
se juntan en el centro. En general las
huellas de los venados se parecen mucho
entre sí, pero se suelen diferenciar por
el tamaño de estas y la distancia de las
huellas dejadas al caminar, pero no es
común encontrar las disposiciones de
las huellas en los bosques. Las huellas
pueden confundirse con los de los pecarí
a diferenciar por la forma y terminación en
punta de las huellas de los venados y más
redonda en los pecarí. La pata trasera
presenta la misma forma que la delantera.
Huella
De 4,5 a 5,5 cm
Observaciones: al correr abren

las pezuñas, abriéndose como las
de los saínos
De 3,5 a 4 cm
135
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Poligonal irregular
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Continua y
Continuidad:
discontinua
Patrones de color
macroscópico P3-P4
136
Saíno de collar blanco (Pecari crassus)
Estado de conservación: IUCN NE

Ecuador NE
Distribución general: presumiblemente,

esta es la especie de la zona húmeda
de la selva tropical del sur de México y
América Central, que se extiende hacia
el noroeste de Colombia y el Medio Oeste
de los Andes y occidente del Ecuador
(Groves & Grubb, 2011).

25-45, LP 170-200, LO 70-90. Peso 17-35
Kg.
Identificación: de tamaño mediano grande. Morfológicamente muy parecido

a P. tajacu con la diferencia de que el pelaje es más grueso; con bandas de
pelo claro y ancho, de color gris o blanco; presenta una raya dorsal negra;
tiene la cabeza más fina; varios collares, a menudo indistintos y no hay franja
dorsal, incluso en el área nucal; sin cuello perceptible (Groves & Grubb, 2011).
Foto: Abel Gallo
137
Rastro: las patas presentan cuatros
dedos protegidos por pezuñas. Durante
la caminata a diferencia de los venados,
las puntas de las pezuñas no se tocan,
están alejados. Vive en grupos, siendo
usual encontrar muchas huellas de esta
especie en un mismo lugar. Las huellas
pueden confundirse con los venados
a diferenciar por la forma, al ser la huella
de los pecarí redonda en la punta. La pata
trasera presenta la misma forma que la
delantera.
Huella
Observaciones: se los
puede encontrar en
grandes grupos de 15 o
Aprox. 4,5 cm
más, no utilizan mucho

los caminos hechos
por humanos. En los
bosques secos suelen
comer un tubérculo que
los pobladores llaman
papa silvestre, mucho
más grande que una papa
normal.
Aprox. 4 cm
138
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Aislada
Forma: Concordal
Patrón cuticular
Imbricamiento: Imbricada
Forma: Ondeada
Orientación: Irregular
Ornamentación: Ornamentado
Patrones de color
macroscópico P1, P2
139
Pecarí de labio blanco (Tayassu
pecari)
Estado de conservación: IUCN VU

Ecuador CR
Distribución general: desde el sureste

de México, hasta el sur de Argentina y Rango
Río Grande en el sur de Brasil (Sowls, altitudinal:
1997). En Ecuador se distribuye en la 0-1600 msnm
Costa, Amazonía y estribaciones de (Tirira, 2007)
los Andes entre 0 a 1 600 metros de
altitud (Tirira, 2007).
Hábito: diurno. Medidas: CC 905-

1400, LC 10-65, LP 165-250, LO 60-
90.Peso: 25-40 Kg.
Identificación: tamaño mediano; cuerpo robusto; las piernas son largas y

delgadas con pequeños cascos; la cola está reducida y las orejas ovadas y
erectas; los caninos superiores se dirigen hacia abajo; las patas delanteras
tienen cuatro dígitos, las patas traseras tres (Mayer & Wetzel, 1987). El hocico
es alargado con un disco terminal casi desnudo en el que se encuentran las
fosas nasales (Nowak & Paradiso, 1983). Los pelos de guardia son largos
y gruesos. Su coloración es de un negro uniforme excepto alrededor de la
comisura de la boca que tiene una coloración blancuzca.
Foto: WCS Ecuador, bioweb.bio

140
Rastro: las patas presentan cuatros

dedos protegidos por pezuñas. Durante
la caminata a diferencia de los venados,
las puntas de las pezuñas no se tocan,
están alejados. La pata trasera presenta
la misma forma que la delantera. Las
huellas son similares a P. tajacu y P.
crassus, pero las de Tayassu pecari son
más anchas, alargadas y la punta de las
pezuñas centrales son más abiertas. Vive
en grupos, siendo usual encontrar muchas
huellas de esta especie en un mismo
lugar. Las huellas pueden confundirse con
los venados en terrenos de suelo blando,
ya que los venados abren las pezuñas al
pisar en este tipo de suelos, pero se puede
llegar a diferenciar por la forma, al ser la
huella en los pecarí redonda en la punta.
Huella
Aprox. 5,5 cm
Observaciones: se los
puede encontrar en grandes
grupos de 20 o más, no
utilizan mucho los caminos
hechos por humanos.
Aprox. 5 cm
141
ORDEN CARNIVORA
Agrupa a los descendientes de un linaje evolutivo, cuyos antepasados

estaban adaptados para la ingestión de carne (Nyakatura & Bininda-Emonds,
2012; Van Valkenburgh & Wayne, 2010). Son un grupo heterogéneo en cuanto
a tamaños, hábitos, dietas y comportamientos (Van Valkenburgh & Wayne,
2010; Vaughan et al., 2000), los carnívoros comparten características como
la visión binocular, el pelaje relativamente denso y la presencia de garras
con diferente grado de retractilidad que varían en tamaño y forma; adicional,
presentan una dentadura fuerte que les permite cortar carne, romper huesos,
triturar insectos y frutos (Suárez-Castro & Ramírez-Chaves, 2015). Una de las
características predominantes en la mayoría de las especies corresponde a la
presencia de muelas carniceras, formadas por la elongación del P4 y el m1,
las cuales producen un mecanismo especializado de tensión cortante (Nowak,
2005; Van Valkenburgh & Wayne, 2010).
En la presente guía se encuentra la descripción de los pelos de guardia y

huellas de 18 especies del orden Carnivora:
Canidae
Zorro de sechura — Lycalopex sechurae.
Zorro vinagre — Speothos venaticus.
Felidae
Yaguarondi — Herpailurus yagouaroundi.
Gato de las pampas — Leopardus garleppi.
Ocelote — Leopardus pardalis.
Tigrillo — Leopardus tigrinus.
Margay — Leopardus wiedii.
Jaguar — Panthera onca.
Puma — Puma concolor.
Mephitidae
Zorrillo rayado — Conepatus semistriatus.
Mustalidae
Cabeza de mate — Eira barbara.
Hurón — Galictis vittata.
Nutria de río — Lontra longicaudis.
Comadreja de cola larga — Mustela frenata.
Procyonidae
Olingo del Chocó —Bassaricyon medius.
Cuchucho —Nasua narica.
Cusumbo — Potos flavus.
Mapache cangrejero — Procyon cancrivorus.
142
Ilustradora: Elba Gamonal Ruiz-Crespo
143
Zorro de sechura (Lycalopex sechurae)
Estado de conservación: IUCN NT

Ecuador VU
Distribución general: está distribuido

desde el suroeste de Ecuador hasta el este
central de Perú (Asa & Cossíos, 2004).
Hábito: diurno, aunque se lo ha reportado Rango

de noche. Medidas: CC 500-700, LC 270- altitudinal:
340, LP 120-130, LO 60-80. Peso: Hembra 0 a 1800
3 a 6,0 kg Macho 3 a 4 kg. msnm
(Vallejo,
Identificación: de tamaño mediano. 2019)
La cabeza es pequeña, con orejas de
aproximadamente dos tercios de la longitud
de la cabeza; las extremidades delanteras (hasta los codos) y las extremidades
posteriores suelen ser rojizas; el hocico es corto, oscuro y presenta pelos
pálidos alrededor de los labios (Cossios, 2010). La cola es delgada, tiene una
densa capa y termina en una punta oscura (Asa & Cossios, 2004; Thomas,
1900).
Foto: Glenda Pozo, bioweb.bio
144
Rastro: las patas marcan cuatro

dedos redondeados con garras y una
almohadilla triangular; la pata trasera es
ligeramente más pequeña. Usualmente
vive en pequeños grupos, pudiendo
encontrar el rastro de muchas huellas en
un solo lugar.
Huella delantera
Aprox. 4,5 cm
Huella trasera
Aprox. 4 cm
Aprox. 4 cm
Observaciones: es común que

las huellas de esta especie sean
confundidas con las huellas de perros
asilvestrados, pero las de los perros
asilvestrados la almohadilla suele ser
más grande y hay menor distancia
entre la almohadilla y los dedos.
Su dieta se basa principalmente en Aprox. 3.5 cm
frutos, aunque también suelen comer
pequeños invertebrados.
145
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Amorfa
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Romboidal
Sección media
Forma: Ondeada
Patrones de
color macroscópico P3-P4
146
Zorro vinagre (Speothos venaticus)

Ecuador VU
D is t r ibuc ión g en eral : desde

Centroamérica hasta el sur de
Paraguay y el noreste de Argentina con Rango
subpoblaciones aisladas en Ecuador y altitudinal:
Colombia (DeMatteo & Loiselle, 2008). 100 y 1400 msnm
En Ecuador habita en la costa norte, (Tirira, 2007;
Amazonía, estribaciones de los Andes Brito & Ojala-
(bosques tropicales y subtropicales) Barbour, 2016).
(Orcés & Albuja, 2004; Tirira, 2007; Brito
& Ojala-Barbour, 2016).
Hábito: diurno. Medidas: CC 730-740, LC 110-150, LP 105-115, LO 30-35.

Peso: 4-7 Kg.
Identificación: de tamaño Mediano. Patas y cola cortas, membranas

interdigitales, cuerpo alargado, las orejas redondeadas y pequeñas (Vieira,
1946). Los rangos de color van desde el marrón oscuro hasta el rojo amarillento,
con un color más claro en el cuello, la nuca y las orejas (Sheldon, 1992) y un
color más oscuro en las extremidades y la cola (Coimbra-Filho, 1972). Los
animales jóvenes son uniformemente negros (Darling & Whitehead, 1991).
Foto: Florencio Sucuzhañay, bioweb.bio
147
redondeados con garras y almohadilla
triangular; la pata trasera es más larga que
ancha, contraria a la pata delantera y con
la almohadilla más pequeña. Siempre se
los avista en pequeños grupos, pudiendo
encontrar el rastro de muchas huellas en
un solo lugar.
Huella delantera
Aprox. 3,5 cm
Huella trasera
Aprox. 4 cm
Aprox. 4 cm
Observaciones: sus rastros son

difíciles de encontrar, es una especie
poco común. Cazan en grupo.
Aprox. 3.5 cm
148
Yaguarondi (Herpailurus yagouaroundi)
Estado de conservación: IUCN LC

Ecuador DD.
Distribución general: se distribuye

desde el sur de Estados Unidos, México,
Perú, sureste de Brasil, Paraguay y las
provincias de Buenos Aires y Río Negro Rango altitudinal:
en Argentina (Cabrera, 1940; de Oliveira, Entre 0 y 1000
1998). En el Ecuador se distribuye en la msnm (Tirira,
Costa, Amazonía y estribaciones de los 2007)
Andes. Habita en bosques tropicales y
subtropicales (Tirira, 2007).
Hábito: diurno y crepuscular. Medidas: CC 505-645, LC 320-609, LP 120-

156, LO 25-40. Peso: 5-9 Kg.
Identificación: de tamaño pequeño a mediano, el cuerpo es largo y esbelto,

las patas son cortas; la cola es larga, aproximadamente dos tercios de la
longitud del cuerpo; el pelaje es corto, uniforme y sin manchas¸ tienen variación
en la coloración del pelaje, incluso de una misma población (color marrón,
marrón grisáceo, marrón rojizo y amarillo leonado o negro) (de Oliveira, 1998).
Cabeza pequeña y chata. Orejas pequeñas y redondeadas.
Foto: Santiago Burneo, bioweb.bio
149
Rastro: las huellas marcan cuatro dedos
con la almohadilla, la pata trasera es
ligeramente más grande que la delantera,
se puede diferenciar la trasera de la
delantera por la almohadilla, esta es un
poco más ancha, larga y triangular que
la delantera, que es más redondeada. Es
una especie bastante rara de registrar en
cámaras trampas o trampas huellas.
Huella delantera
De 3 a 3,5 cm
Huella trasera
De 3 a 3,5 cm
De 3,5 a 4 cm
Observaciones: las heces son

de forma cilíndrica y café, están
compuestas por pelos de roedores,
garras de aves (son muy buenos
cazando aves, alcanzan saltos de
2 metros de altura con facilidad) y De 3,5 a 4 cm
algunos huesos sin digerir.
150
Patrón medular
Presente
Discontinua
Filas: Uniseriada
Aislada -
Disposición:
Yuxtapuesta
Forma: Escalariforme
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Ornamentada y
Ornamentación: lisa
Patrones de color
P1-P2-P3-P4-P7
macroscópico
151
Gato de las pampas (Leopardus garleppi)
Estado de conservación: IUCN NE Ecuador NE
Distribución general: en Ecuador, Perú y Bolivia (Nascimento et al. 2020).

Registrado al suroccidente de Ecuador y noroeste de Perú (García-Olaechea
& Hurtado, 2018).
Hábito: diurno.
Identificación: se distingue por la frente, la coronilla y la nuca de color gris

parduzco moteadas de naranja; franjas gulares transversales negras, marrón
oscuro, marrón amarillento o marrón amarillento oscuro, con al menos una de
ellas marcadamente más ancha que otras; cresta espinal gris parduzco oscuro
con algunos pelos anaranjados; color de fondo en los lados del cuerpo gris
parduzco pálido en la mayoría de los especímenes o pardo amarillento pálido;
rosetas bien marcadas con ribete marrón rojizo e interior marrón anaranjado
formando pequeñas bandas oblicuas a los lados del cuerpo; cola con anillos
de color marrón rojizo presentes desde la base hasta la punta (Nascimento et
al. 2020).
Foto: Peruvian Desert Cat Project
152

con la almohadilla, la pata trasera
es ligeramente más pequeña que la
delantera, se puede diferenciar la trasera
de la delantera por la almohadilla,
la trasera es triangular, mientras la
delantera es redondeada. Es una
especie bastante rara de registrar en
cámaras trampas o trampas huellas, se
sabe poco sobre su ecología.
Huella delantera
Aprox. 4 cm
Huella trasera
Aprox. 3,5 cm
Aprox. 3.5 cm
Observaciones: por su tamaño puede

llegar a confundirse la huella con la
huella de un gato asilvestrado.
Aprox. 3 cm
153
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Anastosomada
Forma: Trabecular
Patrón cuticular
Imbricamiento: Pavimentoso
Forma: Ondeada
Continuidad: Discontinua
Patrones de color
macroscópico P1-P2-P4
154
Ocelote (Leopardus pardalis)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador NT
Distribución general: desde el sur de Estados

Unidos hasta el norte de Argentina y Uruguay
(Sunquist & Sunquist, 2009). Rango
altitudinal:
Hábito: nocturno. Medidas: CC 700-1000, LC 0-1200 msnm
255-410, LP 140-170, LO 50-65. Peso: 7-16 Kg. (Sunquist
y Sunquist,
2009)
Identificación: son de tamaño mediano-grande.
Son de contextura robusta, el pelaje es corto y
de color amarillo pardo con manchas y rayas
negras, siendo el patrón de las manchas muy variado, pero el más común son
las manchas alargadas que recorren longitudinalmente los costados; el vientre
es blanco con manchas negras (Murray & Gardner, 1997). El pelo de la nuca
está dispuesto en sentido invertido (Contrapelo), y presenta de dos a cinco
líneas paralelas que recorren la nuca (Tirira, 2017). La cabeza es robusta y
redonda con ojos grandes, orejas cortas y redondas; las patas anteriores son
más largas que las patas posteriores (Murray & Gardner, 1997; Redford &
Eisenberg, 1992; Sunquist & Sunquist, 2009). La cola es larga con bandas
negras (Allen 1919; Davis, 1974; Denis, 1964) y no toca el suelo cuando está
de pie o en movimiento (característico de la especie).
Foto: BioS
155
con la almohadilla, la pata trasera
es ligeramente más pequeña que la
delantera, se puede diferenciar la huella
delantera de la trasera por la almohadilla,
que es bastante más ancha, en varios
lugares le llamen el manigordo
Huella delantera
Aprox. 4,5 cm
Huella trasera
Aprox. 5 cm
Aprox. 4,5 cm
Observaciones: las heces son de

forma cilíndrica y café, están
compuestas principalmente por pelos
de roedores y huesos no digeridos.
Tienen la costumbre de decapitar
Aprox. 4 cm
a sus presas, luego de haberlas
matado.
156
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Uniseriada
Disposición: Anastomosadas
Forma: Listada
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Foliácea
Orientación: Longitudinal
Zona media
Forma: Ondeada
Patrones de
color macroscópico P1-P2-P3-P4
157
Tigrillo (Leopardus tigrinus)
Estado de conservación: IUCN VU

Ecuador VU
Distribución general: desde Costa Rica

hasta el norte de Argentina (Eisenberg &
Redford, 1999; González-Maya & Schipper
2008).
Hábito: nocturno. Medidas: CC 360-560,

LC 225-350, LP 90-170, LO 24-55. Peso:
1-4 Kg. Rango
altitudinal:
se cree que va entre
Identificación: tamaño mediano pequeño. los 0 y 1.000 m
El color va desde marrón amarillento claro (Tirira, 2007)
a amarillo pálido y amarillo grisáceo; los
labios, barbilla, mejilla y garganta son de color blanco, gris claro o crema claro;
las manchas supraorbitales o rayas estrechas están presentes en cada lado
de la cabeza y están dispuestas en una dirección longitudinal; cuatro o cinco
franjas longitudinales se extienden a lo largo de la nuca y la región lateral del
cuello hasta la parte anterior del dorso en la región interescapular; la cola es
larga y la punta oscura, relativamente gruesa, y representa casi el 60% de la
longitud de la cabeza y el cuerpo (Nascimento & Feijó, 2017).
Foto: Juan Carlos Sánchez, bioweb.bio
158

con la almohadilla redondeada, la pata
trasera es ligeramente más pequeña que
la delantera, se puede diferenciar la huella
delantera de la trasera ya que es un poco
más grande y la almohadilla es más ancha.
Huella delantera
Aprox. 3 cm
Huella trasera
Aprox. 3,5 cm
Aprox. 3 cm

de forma cilíndrica y café, están
compuestas principalmente por pelos
de roedores y huesos no digeridos.
Aprox. 3 cm
159
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Anastomosada
Forma: Alveolar
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Sección media
Forma: Lociforme
Orientación: Irregular simple
Patrones
Margay de
(Leopardus wiedii)
P1-P3-P4
color macroscópico
160

Ecuador VU
Distribución general: se distribuye

ampliamente en América del Sur y Central,
hasta su distribución más septentrional que
se extiende hacia el noreste de México
(Hall, 1981; Aranda, 2005).
Rango
altitudinal:
Hábito: nocturno. Medidas: CC 490-720, 0-3000 msnm
LC 305-490, LP 105-140, LO 40-60. Peso: (de Oliveira
3-4 Kg. et al. 2015)
Identificación: de tamaño mediano. Existe

una variación individual en el patrón del
pelaje (Oliveira & Cassaro, 1997; Pocock,
1941). Las rosetas pueden unirse en mayor o menor grado para formar bandas
cortas o largas (Pocock, 1941; Goldman, 1943). Hay líneas longitudinales en la
cabeza, la nuca y la espalda (Thomas, 1904). El color de fondo de la superficie
ventral es blanquecino, la garganta tiene tres líneas oscuras transversales, y
el pecho y la región inguinal tienen pocas o ninguna mancha (Goldman, 1943;
Thomas, 1904). La parte posterior de las orejas es negra, con un punto central
blanquecino (Guggisberg, 1975; Thomas, 1904).
Los ojos son muy grandes y abultados; las patas
son proporcionalmente grandes para el
tamaño del cuerpo (Oliveira, 1998). El
hocico, base de los bigotes largos, es
grande y abultado (Oliveira & Cassaro,
1997; Oliveira & Feer, 1990; Thomas,
1904).
Foto: Jorge Brito, bioweb.bio
161
con la almohadilla redondeada, la pata
trasera es ligeramente más pequeña
que la delantera, se puede diferenciar la
huella delantera de la trasera ya que es
un poco más grande y la almohadilla es
más ancha. Los dedos se diferencian del
L. pardalis, por ser ligeramente alargados,
a diferencia del L. pardalis que son
redondeados.
Huella delantera
Aprox. 3,5 cm
Huella trasera
Aprox. 4 cm
Aprox. 3,5 cm
Observaciones: esta especie puede

llegar a ser confundida con el L.
pardalis en las fotos de cámaras
trampa, pero L. wiedii tiene la cola
mucho más larga que puede tocar el
suelo al estar parado, al contrario de
L. pardalis que no puede hacerlo.
Aprox. 3,5 cm
162
Jaguar (Panthera onca)

Ecuador CR
Distribución general: se lo encuentra

desde México hasta el norte de Argentina
(Sunquist & Sunquist, 2009).
Rango
Hábito: nocturno. Medidas: CC 1400-1850, altitudinal:
LC 560-800, LP 220-250, LO 64-88. Peso: 0 a 2000 msnm
(Sunquist &
70-160 Kg
Sunquist, 2009)
Identificación: es el felino más grande de

América; el pelaje presenta abundantes
manchas negras, siendo las manchas del
dorso y de los lados, las manchas más grandes, con uno o dos puntos negros
en el centro, en forma de roseta; el resto del cuerpo las manchas son más
pequeñas; la región ventral, cuello y mentón blanco con manchas negras; sus
colmillos son relativamente más grandes que los de otros félidos de similar
tamaño, se estima que la fuerza de su mordida es superior a la de todos
sus parientes, siendo solo superada en el mundo por la de la hiena
manchada; la cola es corta; es robusto y las extremidades son cortas
y pies grandes; su cabeza es grande, la mandíbula es prominente; ojos
grandes y orejas pequeñas y redondas (Seymour, 1989).
163
con la almohadilla, la pata delantera tiene
la almohadilla más ancha que la trasera,
esta última es más larga que ancha. Ambas
almohadillas redondeadas. En tamaño,
el P. concolor le sigue de cerca, pero la
huella de P. onca se diferencia porque sus
almohadillas son más redondeadas.
Huella delantera
De 9 a 9,5 cm
Huella trasera
De 9 a 10 cm
Aprox. 9,5 cm
Observaciones: afila las garras

en árboles, dejando marcas de sus
garras, que alcanzan fácilmente la
altura de un hombre promedio. Las
heces son grandes en comparación
con la de otros felinos, estas se
diferencian no solo por su tamaño,
están compuestas en gran medida
de pelos. En lugares donde abundan, Aprox. 9 cm
es común escuchar rugidos en
secuencia.
164
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Trabecular
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Escudo
Forma: Ondeada
Patrones de
color macroscópico P1-P2-P3
165
Puma (Puma concolor)

Ecuador VU
Distribución general: mamífero terrestre

con la distribución más amplia en el
continente americano, la cual abarca
desde el centro de Canadá hasta el sur de Rango
Argentina y Chile (Anderson, 1983; Chávez, altitudinal:
2006; Hall, 1981). 0 a 5800 msnm
(Redford &
Eisenberg 1992)
Hábito: nocturno y crepuscular. Medidas:
CC 860-1540, LC 630-960, LP 230-290, LO
83-102. Peso: 43- 72 Kg.
Identificación: de tamaño grande (Aunque presenta una gran variabilidad en

su tamaño). Cabeza pequeña y redonda, hocico corto y blanco, con manchas
negras en donde se encuentran las vibrisas; pelaje corto y uniforme, la
coloración varía entre individuos, puede ir desde pardo claro a café grisáceo,
siendo más clara en el pecho y garganta (Currier, 1983). La espalda es
cóncava, característica que se puede observar cuando el animal está de pie
(Currier, 1983; Sunquist & Sunquist, 2009). La cola es larga, aproximadamente
dos tercios de la longitud del cuerpo y negra en la punta; las crías nacen con
manchas negras, estas van desapareciendo a medida que crecen (Currier,
1983).
Foto: WCS Ecuador, bioweb.bio

166

alargados que terminan en punta y la
almohadilla redondeada. La parte superior
de la almohadilla es recta o convexa y la
parte inferior tiene tres lóbulos. La huella
delantera es ligeramente más ancha que
la trasera.
Huella delantera
De 7,5 a 8,5 cm
Huella trasera
De 7,5 a 8,5 cm
De 7 a 8 cm
Observaciones: esta especie puede

llegar a ser confundida con P. onca,
debido al tamaño de las huellas, pero
es clara la diferencia al observar
a detalle los dedos puntiagudos
y los tres lóbulos inferiores de la
almohadilla. De 7 a 7,5 cm
167
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Trabecular
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Zona media
Forma: Ondeada
Patrones de
168
Zorrillo rayado (Conepatus semistriatus)

Ecuador LC
Distribución general: desde el sureste de

México hasta el noreste de Perú, Venezuela,
Colombia y un pequeño grupo en Brasil
(Nowak, 2005). Rango
altitudinal:
Hábito: nocturno. Medidas: CC 330-500, 2000-4200;
LC 160-310, LP 70-100, LO 24-35. Peso: 200-700 msnm
1-4 Kg. (Tirira, 2007)
Identificación: de tamaño mediano

pequeño. Cuerpo alargado y patas cortas; cabeza cónica con el hocico largo,
desnudo y robusto; la nariz es pequeña y tiene una forma parecida a la nariz
de los cerdos que le es esencial para buscar insectos en el suelo; las orejas
son cortas, no sobrepasan la corona, de color negro y con unos pocos pelos
de color blanco base; pelaje largo, áspero y grueso; dorso de color negro con
dos bandas blancas que recorren la espalda, desde la cabeza hasta la grupa;
cola larga, algo más de la mitad de la longitud de la cabeza y cuerpo juntos,
con el pelaje denso y tupido, de color negro con la punta blanca (Vallejo, 2017).
Foto: Santiago Erazo, bioweb.bio
169
Rastro: las huellas marcan cinco dedos
con la almohadilla, los dedos son
ligeramente cilíndricos, marcando cada
una las garras pequeñas, alargadas
y angostas. La pata delantera es más
pequeña que la trasera y las garras están
más distantes de los dedos que los de la
pata trasera. La almohadilla de la pata
trasera es más larga que ancha.
Huella delantera
Aprox. 3,5 cm
Huella trasera
Aprox. 4,5 cm
Aprox. 3 cm
Observaciones: suelen dormir en

madrigueras subterráneas hechas por
ellos o utilizar pequeños huecos entre las
rocas o un tronco.
Aprox. 3 cm
170
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Anisocélica
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Mosaico
Base
Forma: Ondeada
Patrones de P1-P2
color macroscópico
171
Cabeza de mate (Eira barbara)
Estado de conservación: IUCN NE

Ecuador LC
Distribución general: desde el centro de

México hasta el norte de Argentina (Emmons
& Freer, 1990; Eisenberg, 1989)
Rango
Hábito: diurno. Medidas: CC 559-712, LC altitudinal:
334-460, LP 90-123, LO 30-42. Peso: 3-7 0-1550 m
(Tirira, 2007).
Kg.
Identificación: de tamaño mediano. El pelaje

es corto, denso y lustroso. La coloración del
pelaje es negra, excepto por la cabeza y
cuello, que es de color marrón amarillo (Presley, 2000). El hocico es desnudo
negruzco. Ojos grandes. Orejas redondas y pequeñas que no sobrepasan
la coronilla (Pocock, 1921). La espalda puede verse ligeramente encorvada.
Cola larga (dos tercios del largo de la cabeza y cuerpo), esponjosa y negra
(Borrero, 1967; Emmons & Freer, 1990; Tello, 1979). Extremidades fuertes y
cortas. Las garras son fuertes y patas palmeadas (Presley, 2000), excelentes
trepadores.
Foto: Fundación Pro-Bosque
172

con sus respectivas uñas. La huella
trasera es más larga que la delantera.
Dependiendo del terreno y con la fuerza
que pise, la huella puede estar completa o
incompleta (sin la marca del talón).
Huella delantera
Aprox. 7 cm
Huella trasera
Aprox. 8 cm
Aprox. 5 cm
Observaciones: la huella es ligeramente

parecida a la de Nasua sp. y G. vittata, se
debe tener especial cuidado a la hora de
identificar este tipo de huellas en campo.
Aprox. 5 cm
173
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Fusiforme
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Ornamentación: Ornamentada
Patrones de
174
Hurón (Galictis vittata)

Ecuador DD
Distribución general: desde el este de

México hasta el sur de Bolivia, norte de Rango
Argentina y Santa Catarina, Brasil (Cuarón altitudinal:
et al., 2016). 0-1500 msnm
(Tirira, 2007)
135-195, LP 66-97, LO 20-32 Peso: 1.5-4
Kg.
Identificación: de tamaño mediano y

esbelto. El pelaje dorsal es gris pálido; la cara, garganta, vientre y patas son
negros, una línea diagonal de color blanco va desde la frente hasta los hombros
y se separa por un color gris dorsal y negro ventral (Bisbal, 1986; Yensen
& Tarifa, 2003). La cabeza, cuello y cuerpo son alargados, cola pequeña y
tupida (Bisbal, 1986; Dalquest & Roberts, 1951). La cabeza es pequeña y
aplanada, con orejas anchas, redondas (Bisbal, 1986; Yensen & Tarifa, 2003)
y blancuzcas. Patas cortas con cinco dedos cada una (Yensen & Tarifa, 2003),
los dedos unidos por membranas interdigitales y con garras fuertes, cortas,
curvas y afiladas (Bell, 1841; Dalquest & Roberts, 1951; Yensen & Tarifa,
2003).
Foto: BioS
175
con sus respectivas uñas. La huella
trasera es más larga que la delantera.
Dependiendo del terreno y con la fuerza
que pisa, la huella puede estar completa
o incompleta (sin la marca del talón). La
parte superior de la almohadilla presenta
una ligera concavidad. Cuando el terreno
es favorable para que quede la impresión
completa de las huellas, se puede
observar la pisada del talón y la marca de
la membrana interdigital.
Huella delantera
Aprox. 5,5 cm
Huella trasera
Aprox. 6 cm
Aprox. 5 cm
Observaciones: la huella es ligeramente

parecida a los de los Nasua sp . y del
Eira barbara, que hay que tener especial
cuidado a la hora de identificar este tipo
de huellas en campo. Pero respecto a
los coatí se puede diferenciar ya que los Aprox. 5 cm
dedos de los coatí son alargados y la
almohadilla más larga que ancha.
176
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Poligonal
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
P1-P3-P4
color macroscópico
177
Nutria de río (Lontra longicaudis)

Ecuador VU
Distribución general: desde el noroeste

Rango
de México hasta Uruguay (Gallo, 1991), altitudinal:
Paraguay y el norte de Argentina hasta la 0-3885 msnm
provincia de Buenos Aires (Chehebar, 1990; (Emmons y &
Cockrum, 1964; Redford & Eisenberg, Feer, 1999;
1992). Castro-Revelo
& Zapata-
Hábito: diurna y nocturna. Medidas: CC Ríos, 2001)
890-1200, LC 370-840, LP 90-145, LO 18-
22. Peso: 5-15 Kg.
Identificación: de tamaño mediano grande. Dorsalmente, el pelaje es

un marrón grisáceo brillante, y es ligeramente más claro ventralmente,
especialmente en el área de la garganta (Bertonatti & Parera, 1994). La punta
del hocico, el labio superior y la mandíbula son plateados; la cabeza es pequeña
y plana y el hocico es ancho (Lariviere, 1999). El cuello es más grueso que
la cabeza; los ojos son pequeños; las orejas son cortas y redondeadas; las
piernas son cortas y robustas, y los dedos de los pies en todas las patas son
completamente palmeados (Emmons, 1990). La cola es larga y ancha, gruesa
base y afilada (Bertonatti & Parera, 1994).
Foto: bajo licencia CC-BY-NC, iNaturalist.org, bioweb.bio

178

con sus respectivas uñas. La pata
delantera es más angosta que la trasera.
La pata delantera tiene la almohadilla sub-
plantar, pero que ocasionalmente queda
marcada en la tierra. Cuando el terreno es
favorable, se puede observar la marca de
la membrana interdigital.
Huella delantera
Aprox. 7 cm
Huella trasera
Aprox. 6 cm
Aprox. 7 cm
Observaciones: es común encontrar

huellas en las laderas de los ríos,
evitan las zonas con alto nivel de
acción antropogénica.
Aprox. 7 cm
179
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Alveolar
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
P1-P2
color macroscópico
180
Comadreja de cola larga (Mustela frenata)

Ecuador LC
Distribución general: desde el norte de

Canadá hasta el norte de Sudamérica Rango
(Colombia, Venezuela, Perú y Bolivia) altitudinal:
(Hunter, 2011; Sheffield & Thomas 1997). 100 hasta los
4000 msnm
Hábito: diurno. (Tirira, 2007).
Medidas: CC 180-320, LC 100-215, LP 30-

50, LO 10 -20.
Peso: Hembra: 1 – 3 Kg Macho: 1.5 - cinco Kg.
Identificación: de tamaño mediano pequeño. Cuerpo alargado y esbelto;

tiene patas cortas, un cuello largo y una cabeza triangular con compresión
dorso ventral; tiene marcas faciales de color blanquecino; las orejas son
redondeadas y las vibrisas son largas, dorso marrón rojizo, vientre color
crema; cola corta (Sheffield & Thomas, 1997).
181
con sus respectivas uñas. La pata
delantera es más larga que la trasera,
esta última no presenta el talón, aunque
tampoco es común encontrar la marca
del talón (a nivel carpiano) de la pata
delantera.
Huella delantera
Aprox. 3 cm
Huella trasera
Aprox. 2 cm
Aprox. 2 cm
Observaciones: se mueven dando

saltos cortos, en ocasiones llegando a
dar saltos de un metro. Las heces están
compuestas de pelos de pequeños
roedores, siendo estos su principal Aprox. 2 cm
fuente de alimento.
182
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Uniseriada
Disposición: Aisladas
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Sección proximal
Forma: Ondeada
Patrones de P1-P2
color macroscópico
183
Olingo del Chocó (Bassaricyon medius)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador LC
Distribución general: desde el centro de Panamá hasta Colombia y Ecuador

al oeste de los Andes, donde se ha registrado desde el nivel del mar hasta
aproximadamente 1,800 m de elevación (Helgen et al. 2013).
Hábito: nocturno.
Identificación: de tamaño mediano a pequeño. Se diferencia de B. alleni por su

coloración leonada menos oscura (Romero, 2018). Rostro proporcionalmente
más estrecho y corto, bullas timpánicas achatadas y el cuarto premolar inferior
notablemente más pequeño que en B. alleni (Helgen et al. 2013); el vientre
es del mismo color que el dorso, pero más claro, la cara y la corona de esta
especie está cubierta con pequeños pelos blancuzcos con la punta negra, las
puntas negras son más alargados hacia el occipucio, cola larga, lanuda, los
pelos son largos, la mayoría de los pelos presentan un color dorado lustroso
(Romero, 2018).
Foto: P. Asimbaya y L. Velásquez, bioweb.bio
184
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Alveolar
Patrón cuticular
Forma: Conoideal
Orientación: Oblicua simple
Patrones de
P1-P2
color macroscópico
185
Cuchucho (Nasua narica)

Ecuador LC
Distribución general: desde el sur de

Estados Unidos, Colombia (Gompper, 1995;
Samudio et al. 2008) hasta Perú (Gompper,
1995). Rango
altitudinal:
0 hasta los
Hábito: diurno. Algunos individuos solitarios 1600 msnm.
realizan sus actividades de noche. Medidas:
CC 430-580, LC 420-550, LP 84-100, LO
35-45. Peso: 2-7 Kg.
Identificación: de tamaño mediano. Pelaje

corto, denso y de color marrón rojizo o marrón oscuro, más oscuro hacia las
patas; la cabeza es de color negruzca o marrón grisáceo, es alargada que
termina en un hocico largo y móvil, que sobresale de la mandíbula inferior
(Gompper & Krinsley, 1992). Orejas pequeñas, redondas. Ojos pequeños
(son medio ciegos, dependen más del olfato). La cola es larga, anillada,
intercalándose entre un anillo negro y otro blanco (Gompper & Krinsley,
1992). Las garras son largas y rígidas en las patas anteriores y cortas, curvas
y fuertes en las posteriores (Tirira, 2007; Kays, 2009), permitiéndoles ser unos
excelentes excavadores y trepadores de árboles.
Foto: BioS
186

con sus respectivas uñas, las uñas son
largas y presentan una concavidad en la
parte inferior bastante pronunciada. La
pata trasera es más larga que la delantera,
en ambos casos dependiendo del terreno,
puede estar marcado la parte inferior de
la almohadilla.
Huella delantera
Aprox. 6 cm
Huella trasera
Aprox. 7 cm
Aprox. 4,5 cm
Observaciones: las huellas tienen un

ligero símil con las huellas de E. barbara
y G. vitatta. Se pueden diferenciar por
los dedos, estos son alargados al igual
que las uñas. Los machos son solitarios,
llegando a alimentarse en algunos casos Aprox. 4,5 cm
de noche. Los grupos están compuestos
por hembras y juveniles.
187
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Trabecular
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Ornamentación: Liso
Patrones de
P2, P3, P6, P7
color macroscópico
188
Cusumbo (Potos flavus)

Ecuador LC
Distribución general: desde México,

Bolivia y hasta el interior de Brasil (en el
Mato Grosso) (Helgen et al., 2016).
Rango
Hábito: nocturno. Medidas: CC- 390-547, altitudinal:
LC 400-570, LP 70-108, LO 30-55. Peso: Desde 0 a
2- 1.5 Kg. 2500 msnm
(Grzimek,
1975).
Identificación: de tamaño mediano. Su
cuerpo es alargado, el pelaje es tupido,
corto y de tonalidad variada; el dorso es
de color marrón, amarillento en las patas y
marrón rojizo a negruzco en la cabeza y rostro; la cabeza es redonda y el
hocico corto; ojos grandes; orejas cortas, redondas y curvas; la lengua es
larga y delgada; la cola es ligeramente más larga que la cabeza y el cuerpo
juntos, prensil y más oscuro que el dorso (Linda & Hoffmann, 1988). Las patas
tienen el mismo color del dorso y todas presentan cinco garras curvas y largas
(Kays, 2009; Linda & Hoffmann, 1988).
Foto: Abel Gallo

189
Rastro: la pata delantera y trasera marcan
cinco dedos y las garras. La pata trasera
es más larga. La pata delantera suele
diferenciarse porque al caminar marca el
talón a diferencia de la pata delantera.
Huella delantera
Aprox. 6 cm
Huella trasera
Aprox. 7 cm
Aprox. 4 cm
Observaciones: esta especie es mucho

más arborícola que terrestre, así que es
poco usual encontrar una huella.
Aprox. 4 cm
190
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Imbricamiento: Conoidal
Forma: Ondeada
Patrones de
P2-P3
color macroscópico
191
Mapache cangrejero (Procyon cancrivorus)

Ecuador LC
Distribución general: desde el sur de Costa

Rica hasta el norte de Argentina (Reid &
González-Maya, 2016). La ocurrencia en el
norte de Colombia no se confirma porque se
confunde fácilmente con P. lotor (González-
Maya et al. 2011).
Hábito: nocturno. Se lo ha captado con

cámaras trampa, realizando en algunas Rango
ocasiones actividades de día. Medidas: CC altitudinal:
543-650, LC 252-380, LP 130-150, LO 50- Desde 0 a 1 400 m
60. Peso: 3-8 Kg. (Tirira, 2017).
Identificación: de tamaño mediano. El pelaje es corto y grueso, la parte dorsal

varia de café a gris oscuro, tonalidad que se extiende a las patas (Câmara &
Murta, 2003; Reis, et al., 2006). El vientre presenta una coloración más clara,
desde blanco a rojizo (Kays, 2009; Tirira, 2007). La cabeza es ancha y corta, el
rostro presenta una coloración blancuzca y con antifaz negro, que se extiende
desde las mejillas hasta un poco detrás de los ojos, ojos grandes, negros
y casi totalmente orientados hacia adelante (Cubas et al., 2006; Mamede &
Alho, 2006). La cola es corta, con bandas negras y amarillo pálido, las piernas
posteriores son más largas que las anteriores (Kays, 2009; Tirira, 2007).
192
Rastro: las patas marcan cinco dedos

largos con garras cortas (similar a una
mano humana). El cojinete plantar está
presente en ambas huellas, pero no
siempre se marca completa, depende del
tipo de sustrato y la marcha del individuo,
puede estar marcado el talón. La pata
trasera es más larga que la pata delantera.
Tanto la pata trasera como delantera son
muy parecidas.
Huella delantera
Aprox. 6 cm
Huella trasera
Aprox. 8 cm
Aprox. 5 cm
Observaciones: es más común encontrar

rastros de esta especie en cuerpos de
agua con disponibilidad de alimento, ya
sea peces o cangrejos (especialmente
este último).
Aprox. 5 cm
193
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Trabecular
amorfa
Patrón cuticular
Sección media
Forma: Ondeada
Sección proximal
Forma: Ondeada
Patrones de P1-P1-P3
color macroscópico
194
ORDEN CINGULATA
Constituye un grupo de Xenarthra cuya sinapomorfía distintiva es la

presencia de una coraza ósea dérmica recubierta de escamas córneas
epidérmicas (Engelmann, 1985; Gaudin & Wible, 2006). Los únicos
representantes vivientes, los Dasypodidae, vulgarmente conocidos como
“armadillos”, “quirquinchos”, “tatúes”, entre otros, llamaron de inmediato la
atención de los viajeros y naturalistas europeos del período colonial por sus
rasgos externos tan peculiares (Scillato-Yané, 1980; 1982). Los armadillos
actuales, así como en los pampaterios, la coraza dorsal presenta un escudo
fijo anterior (escudo escapular) y un posterior (escudo pélvico) separados
por un número variable de bandas móviles, las cuales son formadas por
osteodermos imbricados que le confieren mayor movilidad a la coraza; la
hilera posterior del escudo escapular y la hilera anterior del escudo pélvico
están compuestas por osteodermos semimóviles, o sea, que se articulan por
suturas con los osteodermos fijos y de manera móvil con los osteodermos
móviles (Ameghino, 1889; McDonald, 2003; Scillato-Yané, 1982; Soilbelzon
et al., 2012).
En la presente guía se encuentra la descripción de las huellas de dos

especies del orden Cingulata:
Chlamyphoridae
Armadillo de cola desnuda — Cabassous centralis.
Dasypodidae
Armadillo de nueve bandas — Dasypus novemcinctus.
195
Armadillo de cola desnuda (Cabassous
centralis)

Ecuador VU.
Distribución general: desde el sur de Rango

altitudinal:
México hasta el norte de Colombia y al 10-1250 msnm
norte de los Andes hacia el este a través de (Vallejo & Boada,
Venezuela (Wetzel, et al. 2007). 2018).

100-200, LP 60-80, LO 31-37. Peso: cinco
kg.
Identificación: un pequeño armadillo con un cráneo delgado, mejillas y

pinnas desnudas, dientes medio comprimidos y escudos en las dos primeras
filas completas del escudo escapular que son mucho más anchas que largas
(Wetzel, 1980). El hocico es corto y ancho; las orejas son moderadamente
grandes y en forma de embudo; los ojos son extremadamente pequeños,
las patas delanteras tienen cinco garras; la garra media es extremadamente
grande y tiene forma de hoz; las placas dorsales son grandes, de forma
aproximadamente cuadrada, y dispuestas en filas transversales para toda
la longitud del cuerpo, con 10-13 bandas móviles poco visibles (Emmons &
Feer, 1990). La cola delgada es distintiva con placas delgadas ampliamente
espaciadas con un color gris rosado (Eisenberg, 1989). Los mechones de
cabello en el ventrum están en aproximadamente 20 hileras transversales
regulares (True, 1896).
Foto: Santiago R. Ron, bioweb.bio

bioweb.bio
196
Rastro: las patas delanteras presentan

cinco fuertes garras, siendo la de en
medio la más grande y fuerte. Las garras
le sirven para excavar en búsqueda de
alimento y para hacer refugios. Las patas
delanteras poseen cinco garras, pero son
pequeñas en comparación con las garras
de las patas traseras. Es poco común
encontrar las huellas de esta especie
debido a sus hábitos escurridizos.
Huella delantera
De 4,5 a 5 cm
Huella trasera
Aprox. 5 cm
Aprox. 4 cm
Observaciones: su alimentación de basa

en búsqueda de invertebrados en el suelo
o entre las raíces.
Aprox. 4,5 cm
197
Armadillo de nueve bandas (Dasypus
novemcinctus)
Estado de conservación: IUCN LC,

Ecuador LC

los Estados Unidos a través de México,
hasta América del Sur Argentina (Abba &
Vizcaíno 2011; Gardner, 2005; Loughry &
McDonough, 2013; McBee & Baker, 1982;).
Hábito: nocturno. Peso: Hembra: 3 a 6,0

kg. Macho: 5 a 7 kg
Rango altitudinal:
0 a 3200 msnm
Identificación: tamaño pequeño a (Tirira, 2017)
mediano. Los lados, la espalda, la cola
y la parte superior de la cabeza están
cubiertos con placas dérmicas osificadas que están cubiertas por una piel
correosa, produciendo un caparazón parecido a una tortuga que representa
aproximadamente el 16% del peso corporal (Szabuniewicz & McGrady, 1969),
con 9 bandas transversales, la cabeza está cubierta con escamas gruesas
que están estrechamente unidas al cráneo; la cabeza se reduce a un hocico
rosado, parecido a un cerdo; los ojos son pequeños; las patas son cortas,
robustas y bien adaptadas para la excavación; tiene cuatro dedos en la parte
delantera y cinco en la parte posterior, sus dedos, especialmente los mediales,
están equipados con garras grandes, afiladas y ligeramente curvas (McBee &
Baker, 1982).
Foto: Bajo licencia CC BY-NC-ND, iNaturalist.org-BIOWEB
198
Rastro: las patas delanteras presentan

cinco garras fuertes, siendo las centrales
las fuertes. Las garras le sirven para
excavar en búsqueda de alimento y para
hacer refugios. Las garras laterales son
pequeñas en comparación con las garras
centrales. Es poco común encontrar las
huellas de esta especie debido a sus
hábitos escurridizos.
Huella delantera
De 4 a 4,5 cm
Huella trasera
De 4,5 a 5 cm
De 3,5 a 4 cm
Observaciones: puede dejar la marca

de la cola o no, depende del individuo al
caminar.
De 4 a 4,5 cm
199
ORDEN PILOSA
El orden Pilosa es uno de los grupos de mamíferos más antiguos del Nuevo
Mundo, distribuyéndose en América Central y América del sur (Gardner,
2007). La característica más notable es la ausencia o reducción en el número
de piezas dentales; cuando los dientes están presentes, crecen durante toda
la vida y se diferencian por no tener dientes de leche; extremidades largas,
adaptadas para trepar y colgarse de las ramas (Tirira, 2017). Este orden
cuenta con seis familias, aunque dos ya extintas: Dos familias representan
a los osos hormigueros (Myrmecophagidae y Cyclopedidae), esta familia se
caracteriza por tener el cráneo y hocico largo, cilíndrico y no tienen dientes;
el tercer dedo tiene una garra grande y fuerte. Dos familias representan a los
osos perezosos (Bradypodidae y Megalonychidae), se caracterizan por estar
muy bien adaptados a la vida arbórea, ya que cuentan con una locomoción
especializada para este nicho, pero estas mismas adaptaciones les impiden
caminar cómodamente, aunque rara vez bajan a caminar.
En esta sección se encuentra la descripción de los pelos de guardia de

cuatro especies y huellas de una especie del orden Pilosa:
Bradypodidae
Perezoso de tres dedos — Bradypus variegatus.
Cyclopedidae
Flor de balsa — Cyclopes dorsalis.
Megalonychidae
Perezoso de dos dedos — Choloepus hoffmanni.
Myrmecophaegidae
Hormiguero de chaleco — Tamandua mexicana.
200
Perezoso de tres dedos (Bradypus variegatus)
Distribución general: desde el norte de Honduras hasta el norte de Argentina

(Moraes-Barros et al. 2014).
Hábito: diurno. Medidas: CC 540-750, LC 25-70, LP 85-132, LO 10-16. Peso:

5-7 Kg
Identificación: de tamaño mediano. Cuerpo esbelto. La garganta y los lados

de la cara son marrones, esta colocación continua a lo largo del pecho y los
hombros (Hayssen, 2010). Una banda suborbital describe el color más pálido
del área ocular (Wetzel, 1985). Los pelos de guardia son largos y ásperos,
se extienden sobre la piel baja, densa y sedosa; la dirección de los pelos
en el cuerpo facilita la lluvia (Wislocki, 1928). Los pelos no tienen médula ni
gránulos de pigmento (Aiello, 1985). Cola corta. Extremidades anteriores son
largas en comparación a las posteriores.

201
El pelo de guardia de esta especie presenta una pequeña variación, pero
debido a las pocas muestras que se pudieron colectar de diferentes individuos
no se consideró como datos confiables. Ningún individuo presentó médula en
sus pelos de guardia revisados, pero los pelos de guardia de los individuos
analizados (tres individuos) presentaron un patrón cuticular diferente a lo visto.
Presentaban una o dos cavidades a lo largo del pelo, como si se tratara de un
pequeño canal (Figura 2.6). Hipótesis: esta modificación en forma de canal en
la estructura del pelo ayuda a que el agua no quede retenida y se deslice con
mayor facilidad sobre la superficie del pelo, ayudando al individuo a mantener
el pelaje interno seco.
Canales visibles cuando se realiza un corte

histológico vertical al pelo.
Células de la médula ausentes
Figura 2.6. Pelo de guardia de Bradypus variegatus.
202
Flor de balsa (Cyclopes dorsalis)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador DD
Distribución general: habita en Centroamérica y Sudamérica, desde el sur

de México hasta la costa pacífica al norte de Ecuador, incluyendo la costa
pacífica y los valles interandinos de Colombia (Miranda, 2017).
Hábito: nocturna. Medidas: CC 360-500, LC 165-295, LP 60-50, LO 165-295.

Peso: 5-7 Kg.
Identificación: de tamaño pequeño. Pelaje denso y sedoso; tiene solo dos

dígitos en las patas anteriores y cuatro en las posteriores; su cola es prensil
con la región ventral del extremo sin pelos como en las especies del género
Tamandua (Gardner, 2007). Su coloración es amarilla rojiza uniforme en todo
el cuerpo lo que le diferencia de C. ida que presenta una coloración dorsal
grisácea que se contrasta con la coloración amarilla del vientre; C. dorsalis
presenta la línea media oscura e irregular en el dorso (Romero, 2017).
Nota: en el museo de Ciencia Naturales de la Universidad de Guayaquil se

encuentra un ejemplar colectado en perfectas condiciones por el Blgo. Félix
Man-Ging del Bosque Protector Cerro Blanco.
Foto: bajo licencia CC BY-NC-SA 1.0, iNaturalist.org, bioweb.bio
203
Patrón medular
Médula Ausente
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Discontinua -
Continuidad: continua
Base Igual al escudo
Patrones de color
P2-P4
macroscópico
204
Perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmanni)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador DD
Distribución general: tiene dos poblaciones separadas; la población más

septentrional abarca desde el sur de Nicaragua hasta el oeste de Venezuela
y la población del sur se encuentra desde el centro-norte de Perú hasta el
extremo oeste de Brasil hasta el centro de Bolivia (Chiarello & Plese, 2014). En
Ecuador habita en la costa y en las estribaciones occidentales en los bosques
húmedos, secos tropicales y subtropicales ente 0 y 2 000 msnm (Tirira, 2007).
Medidas: CC 528-840, LC 385-544, LP 80-96, LO 40-58. Peso: 1.2-8 Kg.

205
Identificación: tamaño mediano. Las extremidades son largas, especialmente
las anteriores; tienen dos garras largas y curvas en las extremidades anteriores,
y tres en las posteriores (Hayssen, 2011). El dorso es marrón a casi blanco; el
pelaje es muy abundante y largo, la parte ventral posee la misma coloración,
en algunas ocasiones puede llegar a presentar una coloración verde, debido a
que crece una colonia de algas en su pelaje (Gilmore et al. 2001; Meritt, 1985).
La cabeza es de color blanco, redonda y pequeña en relación al cuerpo.
Hocico corto y marrón. Los ojos son pequeños y redondos. La cola no es
visible externamente (Emmons y Feer, 1999; Tirira, 2007).
El pelo de guardia de esta especie presenta una pequeña variación, pero

debido a las pocas muestras que se pudieron colectar de diferentes individuos
no se consideró como datos confiables. Ningún individuo presentó médula
en los pelos de guardia revisados. Solo dos individuos de las seis muestras
colectadas, tenían los pelos de guardia en perfectas condiciones. En los dos
individuos que se revisó el pelo de guardia, los tres presentaban cavidades a
manera de canal, a lo largo del pelo. Hipótesis: esta modificación en forma de
canal en la estructura del pelo ayuda a que el agua no quede retenida y se
deslice con mayor facilidad sobre la superficie del pelo, ayudando al individuo
a mantener el pelaje interno seco (Figura 2.7).
Canal visible cuando se realiza un corte

histológico vertical al pelo.
Células de la médula ausentes
Figura 2.7. Pelo de guardia del Choloepus hoffmanni.

206
Hormiguero de chaleco (Tamandua

mexicana)
Estado de conservación: IUCN LC,

Ecuador LC
Distribución general: desde el sur de Rango

México hasta el noroeste de Perú y el altitudinal:
noroeste de Venezuela (Ortega et al., 2014). 0-1200 msnm
(Gardner, 2007);
Hábito: diurno, aunque se lo ha fotografiado 0-1800
(Tirira, 2007)
con cámaras trampas realizando actividades
nocturnas. Medidas: CC 528-840, LC 385-
544, LP 80-96, LO 40-58. Peso: 3-8 Kg.
Identificación: tamaño mediano. Cabeza alargada-cilíndrica, el hocico es

tubular y no presenta pelaje, sin dientes (Navarrete & Ortega, 2011), lengua
larga y pegajosa (McDonald et al. 2008). Ojos pequeños. Orejas medianas y
redondas. La cola es larga (Sin pelaje en la punta de la cola), gruesa, negra y
prensil (Navarrete & Ortega, 2011). El pelaje es denso, corto y uniforme, tiene
una mancha negra en forma de chaleco, que rodea la parte dorsal, ventral y
los hombros, el resto del cuerpo es de color dorado (Eisenberg, 1989; Linares,
1998; Lubin, 1983; Wetzel, 1985). Las extremidades son gruesas y fuertes, las
anteriores presentan cuatro garras largas (La del medio es más grande) y las
posteriores con cinco garras cortas (Wetzel, 1985).

207
Rastro: la pata delantera se apoya de
lado, marcando dos garras, una larga
y otra corta, ambas curvadas y una
almohadilla redondeada y grande. La pata
trasera marca cinco dedos claros con sus
garras, se curvan de lado, rara vez marca
por completo la almohadilla, usualmente
solo el lado externo.
Huella delantera
Aprox. 6 cm
Huella trasera
Aprox. 6,5 cm
Aprox. 4,5 cm
Observaciones: las heces son de

color café oscuro, cilíndricas alargadas,
compuestas de las partes que no pudo
digerir de las hormigas y termitas.
Ocasionalmente arrastra la cola, dejando Aprox. 4 cm
la marca de esta junto con la marcha.
208
Patrón medular
Ausente
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de color P1-P2-P3

macroscópico
209
Cebus aequatorialis – Bosque Protector Loma Alta.
Foto: Abel Gallo
210
ORDEN PRIMATES
Este orden se caracteriza por tener falanges alargadas de los pies y

manos, pulgares oponibles y presencia de uñas planas en lugar de garras;
adaptaciones de los miembros posteriores para el salto, que implica
el alargamiento de los mismos en relación a los miembros anteriores;
mejoramiento del sistema visual, que involucra el agrandamiento de las órbitas
y su tendencia a la frontalización, y la presencia de una barra postorbital
que separa las cavidades orbitarias de las fosas temporales; esto último es
una importante característica que definirá, en cierto modo, las direcciones
evolutivas de estrepsirrinos y haplorrinos; adquisición de caracteres dentarios
asociados con una dieta más herbívora o frugívora, en lugar de las primitivas
adaptaciones más estrictamente insectívoras de los ancestros de los primates
y la presencia de una bulla auditiva (cavidad que encierra a los pequeños
huesos del oído medio) formada por la expansión del hueso petroso en el
complejo temporal, en lugar del entotimpánico, este último característico de
todos los mamíferos (Esto se ha considerado una característica y quizás la
única exclusiva del orden Primates) (Kowalewski et al., 2016).
En esta sección se encuentra la descripción de los pelos de tres especies

del orden Primates:
Atelidae
Mono aullador de manto dorado — Alouatta palliata.

Mono araña de cabeza marrón — Ateles fusciceps fusciceps.
Cebidae
Capuchino ecuatoriano — Cebus aequatorialis.
211
Mono aullador de manto dorado (Alouatta palliata)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador EN
Distribución general: desde el oeste de Panamá, hasta la costa del Pacífico,

a través de Colombia y Ecuador, hasta la región de Tumbes y Piura en el
norte de Perú (Aquino & Encarnación, 1994; Encarnación & Cook, 1998; Tirira,
2001; 2007).
Hábito: diurno Medidas: CC 481-675, LC 545-655, LP 124-154, LO 25-39.

Peso: Macho: 6-9 Kg, Hembra: 4-5 Kg.
Identificación: son de tamaño grande y corpulentos. El pelaje es negro,

excepto por la parte dorsal, es de color amarillo-oro, en forma de manto, los
pelos de esta área son más largos. Cabeza y ojos grandes; el rostro está
desnudo, negro y barbado (Gray, 1849). El pelaje de la cabeza, extremidades
y cola es corto (Emmons & Feer, 1999). La garganta da una apariencia de
estar inflada, es más notorio en el macho, debido a que tiene el hueso hioides
más grande, permitiéndole aumentar la intensidad de sus vocalizaciones,
pudiéndolas escuchar a dos o más kilómetros de distancia; la cola es prensil,
gruesa (Tirira, 2017) y tiene una almohadilla desnuda en la parte inferior
cerca de la base. El macho adulto tiene el escroto grande y blanco (Gray,
1849). Presenta dimorfismo sexual, siendo los machos más robustos que las
hembras (Ramírez, et al., 2006).

212
Patrón medular
Presente
Discontinua
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Patrones de
213
Mono araña de cabeza marrón (Ateles fusciceps fusciceps)
Estado de conservación: IUCN CR Ecuador CR
Distribución general: endémico de Ecuador, en el norte y al oeste de los

Andes, en la Provincia de Esmeraldas y al menos históricamente, aparece
al sur hasta la Cordillera de Colón (Tirira, 2007). Quedan dos poblaciones:
una en la Cordillera de Chongon Colonche y la otra en la Reserva Cotacachi-
Cayapas (Hernández-Camacho & Cooper, 1976).

Peso: 6-10 Kg.
Identificación: primate de tamaño relativamente grande con miembros

y cuerpo inusualmente alargados; posee un pulgar rudimentario casi
imperceptible en las patas anteriores; su cola es prensil con la superficie
interna del extremo distal desnuda y una callosidad que aparentemente le
ayuda a sujetarse; su pelaje es grueso y oscuro; los pelos de la corona y
las mejillas son de color marrón, con pelos blancos esparcidos alrededor del
rostro (Rylands & Mittermeier, 2013). La cabeza es pequeña, de color negro a
marrón rojizo (Romero, 2018).
Foto: Proyecto Washu, bioweb.bio
214
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Amorfa
Patrón cuticular
En el escudo
Imbricamiento: Conoidal
Forma: Ondeada
Patrones de
215
Capuchino ecuatoriano (Cebus aequatorialis)
Estado de conservación: IUCN CR Ecuador CR
Distribución general: costa del Ecuador y el noreste de Perú (Vallejo, 2018).

El posible límite del rango geográfico puede ser el norte del Río Guayllabamba-
Esmeraldas (Jack & Campos, 2012).

Peso: 1.5- 1.5 Kg.
Identificación: tamaño mediano. Pelaje uniforme, de color blanco-marrón, el

pelaje que rodea la cara es de color blanco, excepto la parte superior que es
negra; el rostro es de color rosa; ojos medianos y redondos; la cola es prensil
y negruzca en la punta (Tirira, 2017). Las extremidades son largas, y negras
al final. Vive en pequeños grupos de cinco a 10 individuos. Son bastante
ruidosos cuando están comiendo, aún más cuando avistan un depredador.
Foto: Abel Gallo
216
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Uniseriada
Forma: Listada
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Patrones de
217
ORDEN DIDELPHIMORPHIA
Presentan la cabeza de forma cónica y de tamaño grande en relación a

su cuerpo, hocico puntiagudo de nariz desnuda, ojos grandes y separados,
orejas redondeadas de aspecto membranoso y desprovistas de pelo (Emmons
& Feer, 1990). Sus miembros son cortos y cada pata presenta cinco dedos,
donde el primer dedo de los miembros posteriores es oponible, característica
que les permite sujetar objetos y mejorar su habilidad trepadora (Vonhof,
2000). En la mayoría de los géneros, la cola es de tipo prensil (Stein & Patton,
2008b). Algunos géneros no presentan el marsupio (Marmosa, Monodelphis,
Metachirus) o solo presentan un par de pliegues laterales (Solari et al.,
2001), en tanto que se encuentra bien desarrollado en los géneros Didelphis,
Philander y Chironectes (Patton et al., 2000).
En esta sección se encuentra la descripción de los pelos de guardia de

nueve especies y huellas de tres especies del orden Didelphimorphia:
Didelphidae
Zarigüeya Lanuda de Derby — Caluromys derbianus.

Zarigüeya de agua — Chironectes minimus.
Zarigüeya común de orejas negras — Didelphis marsupialis.
Marmosa de Panamá — Marmosa isthmica.
Marmosa lanuda pequeña — Marmosa phaea.
Marmosa de simons — Marmosa simonsi.
Marmosa esbelta del cauca — Marmosops caucae.
Zarigüeya marrón de cuatro ojos — Metachirus myosuros.
Zarigüeya gris de cuatro ojos — Philander melanurus.
218
Zarigüeya Lanuda de Derby (Caluromys

derbianus)

Ecuador VU

México hasta el oeste de Ecuador (Emmons
& Feer, 1997). Rango
altitudinal:
Hábito: nocturnos. Medidas: CC 225-300, 0-2500 m
LC 380-445, LP 32-47, LO 35-40. Peso: (Astúa, 2015).
245-370 g.
Identificación: de tamaño mediano. Pelaje

largo, lanudo y denso; la cabeza es gris
pálido con una línea oscura que empieza en la nariz hasta la frente; ojos
grandes y con mancha oscura en forma de anillo alrededor de estos; los ojos
de esta especie son de color marrón oscuro con la pupila negra; las orejas
son redondas y carecen de pelo con una coloración blancuzca rosada (Bucher
& Hoffman, 1980). El 50 a 60% distal de la cola está desnuda y es prensil
(Bugher et al. 1941).
Foto: Abel Gallo
219
Rastro: ambas patas marcan cinco dedos
con sus garras cortas, excepto el dedo
oponible de la pata trasera, que es más
grande y sin garra. La pata trasera es
ligeramente más ancha que la delantera.
Huella delantera
Aprox. 2,5 cm
Aprox. 4 cm
Huella trasera

de color café oscuro, cilíndricas
alargadas, compuestas de las
Aprox. 2,5 cm
partes que no pudo digerir

de las hormigas y termitas.
Ocasionalmente arrastra la cola,
dejando la marca de esta junto
con la marcha.
Aprox. 4,5 cm
220
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
color macroscópico P1
221
Zarigüeya de agua (Chironectes minimus)

Ecuador NT

México, a través de América Central hasta
Colombia, la mayor parte de Venezuela, el Rango
norte de Guyana y la Guayana Francesa, altitudinal:
0-1860 msnm
Brasil, Ecuador, Perú y Bolivia, Paraguay
(Astúa, 2015).
oriental, noreste de Argentina y norte de
Uruguay (Stein & Patton, 2008a).

LC 310-430, LP 60-72, LO 22-31. Peso:
600-900 g.
Identificación: color generalmente blanco grisáceo, veteado con marrón

oscuro: una prominente banda grisácea-blanca pasa por arriba de los ojos
desde la frente de una oreja a la otra; la barbilla, el pecho y el vientre son de
color blanco puro; los brazos y piernas son de color blanco en el interior, de
color grisáceo en la parte superior; las manos y los pies están casi desnudos,
marrones en sentido proximal y gris plateado en los dígitos; las orejas son
moderadamente grandes y redondeadas; la cola es más larga que la cabeza
y el cuerpo, redonda y poderosa (Marshall, 1978). La cola es de color negro
oscuro proximalmente, de color amarillo terminal (Cabrera, 1919; Thomas,
1888). El resto de la cola está casi desnuda (Thomas, 1888).
222

con sus garras cortas, excepto el pulgar
de la pata trasera que no posee garra. La
pata trasera más grande que la delantera,
presentando membrana interdigital bien
desarrollada, contrario a la pata delantera.
Huella delantera
Aprox. 2,5 cm
Huella trasera
Aprox. 3,5 cm
Aprox. 5,5 cm
Observaciones: es una especie

que pasa gran parte de su vida en
el agua alimentándose, así que es
probable encontrar huellas en la
parte lodosa.
Aprox. 5 cm
223
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Poligonal
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Base
Forma: Ondeada
Patrones de
224
Zarigüeya común de orejas negras

(Didelphis marsupialis)

Ecuador LC
Distribución general: la especie se

encuentra desde México hasta al sur de Rango
Perú, Bolivia, Paraguay y el noreste de altitudinal:
Argentina, incluidas Trinidad y las Antillas 0 - 2000 msnm
Menores (Eisenberg & Redford 1999; (Tirira, 2007).
Emmons & Feer 1997; Gardner, 2008).
Hábito: nocturnos. Peso: 1000-1200 g.
Identificación: es robusto con una capa gruesa de piel, garras afiladas,

bigotes largos y una cola prensil principalmente desnuda que es un poco
más larga que el cuerpo. Los pelos largos del protector dan un aspecto algo
desaliñado; pelaje dorsal oscuro, típicamente negruzco o grisáceo, pero en
casos raros puede aparecer blanquecino; el pelaje ventral es crema; la cara
es principalmente blanca con anillos negros alrededor de ambos ojos y una
franja oscura que se extiende hasta la corona de la cabeza; las orejas son
grandes y completamente negras (Martina, 2014).
Foto: Abel Gallo

225
con sus respectivas garras (excepto el
pulgar de la pata trasera que es oponible y
sin garra). La pata trasera es más grande
que la delantera.
Huella delantera
De 3 a 4 cm
De 4 a 5 cm
Huella trasera
De 3 a 4 cm
Observaciones: es una
especie que una alta capacidad
de adaptabilidad a su entorno,
encontrándola inclusive en
zonas urbanas grandes.
De 5 a 6 cm
226
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Trabecular
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
227
Marmosa de Panamá (Marmosa isthmica)
Estado de conservación: Ecuador LC
Distribución general: presente desde Panamá hacia el occidente de Colombia

y Ecuador, se encuentra también en tierras bajas del Caribe al noroccidente
de Colombia (Astúa, 2015).
Hábito: nocturnos.
Identificación: posee el pelaje dorsal de tono acanelado oscuro a pálido,

con los costados del cuerpo ligeramente más pálidos; la cabeza también
es de color acanelado con el área entre los ojos (área media del rostro) de
color más pálido el cual contrasta con los tonos anaranjados de la corona;
los anillos oculares son de color marrón oscuro y no alcanzan la base de las
orejas (Vallejo, et al., 2016). Los ojos son de color negro (Astúa, 2015). Orejas
desnudas y largas, de color marrón pálido a pardo rosa, cuando se las inclina
hacia adelante alcanzan la mitad del ojo o más (Tirira, 2007). Su cola es larga,
aproximadamente 130% del tamaño del cuerpo y está cubierta en un 10% en
la parte proximal al cuerpo, el área descubierta presenta un color marrón en
la parte dorsal y es más pálido en el área ventral; presenta las glándulas en la
garganta; las patas son de color marrón amarillentas a anaranjadas (Vallejo, et
al., 2016). Las hembras no poseen el marsupio y tienen un total de 13 mamas
(Astúa, 2015).
Foto: Ronald Bravo, bioweb.bio

228
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Forma: Literácea
Patrón cuticular
En el escudo
Imbricamiento: Conoideal
Forma: Ondeada
Base
Forma: Ondeada
Patrones de
P1-P4
color macroscópico
229
Marmosa lanuda pequeña (Marmosa phaea)
Estado de conservación: IUCN VU Ecuador LC
Distribución general: se encuentra en las laderas andinas occidentales

desde el suroeste de Colombia hasta el suroeste de Ecuador (Gardner, 2008).
Hábito: nocturnos.
Identificación: pelaje corto, denso y lanoso; dorso de color marrón a marrón

encendido; el pelaje en las ancas no supera los cuatro milímetros de largo; la
región ventral es de color crema a naranja, con la base de los pelos gris (Tirira,
2007). Los anillos oculares son delgados y casi indistinguibles alrededor de
sus ojos negros, se extiende ligeramente hacia la nariz; mejillas y mentón
de color amarillo pálido; orejas desnudas de color marrón; cola desnuda casi
en toda su extensión, los primeros dos centímetros proximales al cuerpo
presentan pelaje, es una cola larga (130% del largo del cuerpo) y de color
marrón, ocasionalmente con pequeñas manchas blancas hacia la punta
(Vallejo, et al., 2016).
Foto: Diego G. Tirira/Archivo Murciélago Blanco, bioweb.bio
230
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Forma: Literácea
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
231
Marmosa de simons (Marmosa simonsi)
Estado de conservación: IUCN NE Ecuador LC
Distribución general: distribuida en Ecuador y noroccidente de Perú (Astúa,

2015).
Hábito: nocturnos.
Peso: 20-50 g.
Identificación: tamaño pequeño. Su pelaje dorsal es grisáceo y se extiende

hasta la cabeza donde se encuentra con el pelaje medio del rostro el cual es
más pálido y contrasta fuertemente con el dorso; no presenta la línea media
en el rostro como en algunas raposas; los ojos son negros y presentan un
anillo ocular marrón oscuro a negruzco que puede alcanzar la base de las
orejas donde se difumina con la coloración más clara; la cola es larga (121%
del largo cabeza-cuerpo) y presenta pelo en la parte más proximal al cuerpo
(10%); el pelaje ventral es amarillento, pero la base de los pelos del pecho,
abdomen y de la parte interna de las extremidades de color gris; las patas son
blancuzcas a amarillentas o beige, con un tubérculo carpal que está presente
en los machos (Vallejo, et al., 2016) Esta especie no posee el marsupio; no se
conoce cuantas mamas posee (Astúa, 2015).
232
Patrón medular
Presente
Discontinua
Filas: Multiseriada
Forma: Escalariformes
doble
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
233
Marmosa esbelta del cauca (Marmosops caucae)
Distribución general: desde el norte de Perú hasta el norte de Colombia y el

noroeste de Venezuela, con una única localidad en el extremo sur de Panamá
y algunas en la Amazonía occidental (Díaz-Nieto, et al. 2016).
Identificación: es una especie de tamaño pequeño (Díaz-Nieto, 2012;

Tirira, 2007). La parte central del rostro es más pálida que la parte posterior
(Thomas, 1900); el antifaz ocular es negro alrededor de los ojos que no llega
a tocar la base de las orejas (Díaz-Nieto, 2012; Thomas, 1900). Las orejas
están desnudas, y su base no presenta proyecciones. La parte ventral es de
un color blanco, pálido amarillento (Thomas, 1900). El pelaje es suave, corto
de 7-8 mm, pero denso, más largo hacia la espalda; el pelaje dorsal es color
castaño con tonos grisáceos; los pelos de los costados del vientre de color
anaranjado (color pizarra) en dos tercios de su largo; la parte externa de las
extremidades son negruzcas, con la parte interior igual que los costados del
vientre; las manos y pies están ligeramente cubiertos de pelo blancuzco opaco,
las muñecas y los codos son de color marrón (Vallejo, 2016). La cola es prensil
y bicolor (café o gris oscuro en el dorso y ventralmente más clara) (Díaz-
Nieto, 2014); es desnuda a excepción de la base que presenta abundante pelo
(Emmons & Feer, 1999; Tirira, 2007).
Foto: Jorge Brito
234
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Conoideal
Base - Sección proximal
Forma: Ondeada
Patrones de
235
Zarigüeya marrón de cuatro ojos (Metachirus myosuros)
Distribución general: en Ecuador habita en la Costa, la Amazonía y

estribaciones de los Andes, en los bosques tropicales y subtropicales,
húmedos y secos (Tirira, 2007; descrita como Metachirus nudicaudatus).
Hábito: nocturnos. Peso: 248–485 g.
Identificación: tamaño mediano. Pelaje denso, corto y de aspecto áspero;

dorso de color marrón rojizo, amarillento o marrón grisáceo con el centro
de la espalda a veces negruzco con pelos amarillos poco intensos o con
las puntas beige, ligeramente entremezclados; los anillos oculares de esta
especie son marrones oscuros y se extienden desde la nariz hasta las orejas,
difuminándose en la parte superior de la cabeza; presenta la franja media en
el rostro desde la punta del hocico hasta la parte superior de la cabeza, esta
línea es del mismo color que los anillos oculares; las orejas son desnudas y
de color marrón; la nariz es gris y los ojos son de color marrón oscuro; cola de
color marrón o gris palideciendo hacia la punta y desnuda desde cerca de su
base (Vallejo & Boada, 2018; descrita como Metachirus nudicaudatus).
Foto: Paul Sarmiento Bermudez, bioweb.bio

236
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Forma: Literácea
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Base
Forma: Ondeada
Patrones de
P1-P2-P3-P4
color macroscópico
237
Zarigüeya gris de cuatro ojos (Philander melanurus)
Distribución general: se encuentra en el oeste de Ecuador, oeste de

Colombia y el este de Panamá (Voss, et al. 2018).
Hábito: nocturnos. Medidas: CC 200-330, LC 195-335, LP 29-52, LO 18-43.

Peso: 200-674 g.
Identificación: de color gris oscuro a negruzco con una cola de color marrón
oscuro a negro, a veces con una punta blanquecina; las partes inferiores son
de color blanco amarillento a naranja y el pecho es gris pálido; la hembra
tiene una bolsa, teñida de naranja si ha tenido crías; la cara es oscura, casi
negra en algunos individuos, las orejas son grandes y desnudas con bordes
negros, la nariz, los labios, los dedos de los pies y una región por encima
de la barbilla son rosados (Castro-Arellano, et al.,, 2000). La cola tiene una
marcada tendencia a tener pelos blancos más cortos en la punta que otras
especies del mismo género; de hecho, algunos especímenes del noroeste
de Ecuador y el suroeste de Colombia son en su mayoría negruzcos y tienen
colas totalmente oscuras (Voss, et al. 2018). Los pelos individuales son de
color claro base, se vuelven más oscuros y terminan en puntas plateadas
(Allen, 1900; Patton, et al., 1996)
Foto: Carlos Sánchez, bioweb.bio

238
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
239
ORDEN LAGOMORPHA
Tienen dos pares de dientes incisivos superiores (los roedores tienen un

único par), y el segundo par es más pequeño; este orden tiene dos familias
Ochotonidae (pikas, pequeños mamíferos de climas fríos) y Leporidae
(conejos y liebres) (Lorenzo & Ruiz, 2013). Conejos y liebres se caracterizan
por presentar una hendidura en la mitad del labio superior (labio leporino,
de aquí el nombre de la familia Leporidae o el nombre de lepóridos); las
patas traseras son más largas que las delanteras y están adaptadas para
la carrera (en espacios abiertos las liebres pueden alcanzar una velocidad
de 80 km/h); tienen cinco dedos con garras; las orejas son más largas que
anchas (asociadas con el control de temperatura); su oído y olfato están bien
desarrollados y esto los ayuda a protegerse de los depredadores (Lorenzo &
Ruiz, 2013). Pero tienen algunas diferencias óseas, por ejemplo, las patas
traseras y orejas de las liebres son más grandes que las de los conejos;
Además, las liebres no hacen madrigueras y sus crías nacen cubiertas de
pelo, con los ojos abiertos y capaces de correr a los pocos minutos de haber
dejado el vientre materno (crías precociales); las madres dan a luz encima
del suelo o entre la vegetación. Al contrario de las crías de los conejos que
nacen desnudas, ciegas, e indefensas (crías altriciales) en una madriguera
especialmente construida con pelos (Lorenzo & Ruiz, 2013).
En esta sección se encuentra la descripción de los pelos de guardia y

huellas de dos especies del orden Lagomorpha:
Leporidae
Conejo de daule — Sylvilagus daulensis.
Conejo de Thomas — Sylvilagus surdaster.
240
Conejos de cola de algodón (Sylvilagus sp.)
Distribución general: describen dos especies para el occidente del Ecuador;

Sylvilagus daulensis para el suroccidente y Sylvilagus surdaster para el
noroccidente de Ecuador (Ruedas, et al. 2019).
Identificación: pelaje largo y denso, de color pardo a grisáceo en las partes

superiores y blanco en la parte inferior del cuerpo y la cola; orejas cortas
y redondeadas con la base grisácea; debido a que esta especie tiene la
distribución más amplia de cualquier Sylvilagus, las características que son
diagnósticas para la especie varían según la localidad (Hall, 1951; Hall &
Kelson, 1959; Nelson, 1904;). Las hembras son aproximadamente un 1%
más grandes que los machos (Chapman & Morgan, 1973). Cola corta del
mismo color que el dorso (Chapman & Ceballos, 1990; Emmos & Feer, 1999;
Thomas, 1897).
Nota: debido a que no se observó diferencias en los patrones cuticulares y

medulares de ambas especies se emplea la misma ficha técnica para ambas,
incluida la guía de huellas.
Sylvilagus daulensis. Foto: Abel Gallo

241
Rastro: la pata delantera
marca cuatro dedos
pequeños juntos y las
garras, a veces marca
el quinto dedo. La pata
trasera es más larga
y marca cuatro dedos
redondos juntos y las
garras. Esta especie
avanza dando desde
pequeños saltos hasta
grandes saltos de más Sylvilagus surdaster Sylvilagus daulensis
de un metro de distancia.
Huella delantera
Huella trasera
Aprox. 3 cm
Aprox. 4 cm
Aprox. 2 cm
Observaciones: es nocturna, es una

especie nerviosa y huye a la primera
señal de peligro Aprox. 2,5 cm
242
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Casi aisladas
Forma: Miliforme
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de
243
ORDEN RODENTIA
Uno de los grupos más diversos a nivel mundial y representan más

del 50% de los mamíferos de la región Neotropical (Patton et al. 2015). La
característica morfológica más distintiva de los roedores es la presencia de
un único par de incisivos frontales (los lagomorfos tienen dos pares), tanto
superiores como inferiores, que son de crecimiento continuo (dos a cinco
milímetros por semana), borde cortante, en forma de cincel y están separados
de los premolares por un espacio llamado diastema, producto de la ausencia
de incisivos y caninos; la cara anterior de los incisivos está cubierta por una
sustancia dura llamada esmalte, mientras que la posterior es de dentina, un
material más blando; los incisivos y molariformes, junto con las estructuras
óseas de la porción craneana anterior, la mandíbula y la musculatura asociada,
constituyen una maquinaria de masticación eficiente y versátil, que explica
en parte, el éxito de este grupo (Asociación Paraguaya de Mastozoología &
Secretaría del Ambiente, 2017).
En la presente guía se encuentra la descripción de los pelos de guardia de

22 especies y la guía de huellas de tres especies del orden Rodentia:
Cricetidae Cuniculidae
Aegialomys amarillento Guanta de tierras bajas (Cuniculus
(Aegialomys xanthaeolus). paca).
Ratón moreno (Melanomys
caliginosus). Dasyproctidae
Ratón cerdoso de pies angostos Guatusa centroamericana
(Neacomys tenuipes). (Dasyprocta punctata).
Rata oscura de bosque nublado
(Nephelomys moerex). Dinomyidae
Ratón arrocero arborícola bicolor Pacarana (Dinomys branickii).
(Oecomys bicolor).
Arrocero montano (Oreoryzomys Echimyidae
balneator). Rata acorazada (Hoplomys
Rata trepadora de pies anchos gymnurus).
(Rhipidomys latimanus). Rata espinosa de Tomes
Rata trepadora de pies blancos (Proechimys semispinosus).
(Rhipidomys leucodactylus). Erethizontidae
Rata algodonera peruana Puerco espín quichua (Coendou
(Sigmodon peruanus). quichua).
Rata de dientes sigmoideos de
cola corta (Sigmodontomys alfari). Sciuridae
Rata transandina de Bolívar Ardilla enana de occidente
(Transandinomys bolivaris). (Microsciurus mimulus).
Rata andina de Talamanca Ardilla de cola roja (Notosciurus
(Transandinomys talamancae). granatensis).
Rata trepadora de Mira (Tylomys Ardilla de Guayaquil (Simosciurus
mirae). stramineus).
244
Aegialomys amarillento (Aegialomys xanthaeolus)
Distribución general: desde el centro oeste de Ecuador hasta el oeste de

Perú (Musser & Carleton, 2005)
Hábito: nocturnos.
Identificación: hocico largo y pronunciado, orejas pequeñas de color negruzco

y de apariencia desnuda; las vibrisas son delgadas y largas, estas alcanzan
las orejas, aunque no las superan; pelaje suave y uniforme; dorso de color
marrón grisáceo a marrón amarillento con pelos negros entremezclados, más
evidentes hacia la línea media dorsal; la región ventral es blancuzca a crema
que contrasta fuertemente con el dorso y siempre con la base de los pelos de
color gris; cola delgada y entre un 130% y 138% más larga que la longitud de
la cabeza y cuerpo juntos; cola bicolor, oscura por arriba y pálida por debajo;
patas posteriores largas y angostas, con pelos abundantes y largos base de
todas las garras; la planta de los pies es negruzca y está densamente cubierta
de escamas distintivas (Brito & Boada, 2018).
Foto: Ronald Bravo, bioweb.bio
245
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
En el escudo
Forma: Ondeada
Patrones de
246
Ratón moreno (Melanomys caliginosus)
Distribución general: desde Honduras hasta Panamá; norte y el oeste de

Colombia (Cadena et al. 1998), hasta el suroeste de Ecuador y el noroeste de
Venezuela (Musser y Carleton, 2005).
Hábito: nocturno.
Identificación: especie de tamaño pequeño y cuerpo robusto (Vallejo &

Boada, 2018). El pelaje dorsal muy oscuro, suave y corto, casi negro teñido
de ocráceo o rojizo, puede ser más oscuro hacia la línea media, los flancos
son rojizo oscuro y ventralmente marrón anaranjado (Weksler & Lóss, 2015).
Las orejas son pequeñas y ligeramente esparcidas por pelos, no contrasta
con el color del pelaje dorsal; las vibrisas misticiales son cortas y esparcidas,
se extienden solamente hasta la base de la oreja cuando se extienden hacia
atrás; la cola es de color uniforme, oscura y con pelos esparcidos, y semi
cubierta por escamas epidermales conspicuas, el tamaño es menor que el
largo de la cabeza y cuerpo juntos y no presenta pelos terminales en la punta
(Vallejo & Boada, 2018). Las hembras presentan ocho mamas, un par inguinal,
abdominal, postaxial y un par pectoral (Weksler & Loss, 2015).
247
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Uniseriada
Yuxtapuesta-
Disposición:
Aislada
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Longitudinal
Base
Forma: Conoideal
Patrones de
248
Ratón cerdoso de pies angostos (Neacomys tenuipes)
Estado de conservación: IUCN LC Ecuador VU
Distribución general: esta especie se encuentra en el oeste y centro-norte

de Colombia, el norte de Venezuela (Musser & Carleton, 2005) y el noroeste
de Ecuador (Tirira, 1999; 2004).
Hábito: nocturno.
Identificación: es una especie pequeña dentro del género (Weksler &

Bonvicino, 2015). Presenta las orejas cortas con pequeños pelos anaranjados;
vibrisas finas y largas que alcanzan poco más allá de las orejas cuando
se las inclina hacia atrás; posee un dorso de color marrón rojizo a marrón
anaranjado, finamente entremezclado con pelos negros; región ventral de
color blanco puro o naranja pálido, que se distingue bien de los flancos (Vallejo
& Boada, 2018). Las hembras tienen cuatro pares de mamas, un par pectoral,
un posaxial, un abdominal y un inguinal (Patton et al. 2000). El tamaño de la
cola es mayor que la longitud de la cabeza y cuerpo juntos, aproximadamente
115%, además presenta una coloración bicolor, por lo menos cerca de la base
y presenta escamas caudales pequeñas (Weksler & Bonvicino, 2015). La cola
presenta pelos blancos en la zona ventral (Hurtado & Pacheco, 2017).

249
Patrón medular
Ausente
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Orientación: Oblicua doble
En la punta
Forma: Ondeada
Patrones de
250
Rata oscura de bosque nublado (Nephelomys moerex)
Estado de conservación: Ecuador NE
Distribución general: registrada en la vertiente occidental de la Cordillera

Occidental de los Andes, al norte y sur occidente del volcán Pichincha y los
drenajes del río Mindo (Percequillo, 2003; 2015).
Hábito: sin datos.
Identificación: de tamaño pequeño a mediano, su cola es más larga que

el tamaño de la cabeza y cuerpo combinados y usualmente es bicolor; el
pelaje dorsal es denso, desordenado, y corto, la coloración varía de castaño
a castaño ocráceo, jaspeado con castaño oscuro; la coloración ventral es
grisáceo, presenta parches en la garganta de pelos unicolores (Vallejo, 2018).
Foto: Pablo Moreno, bioweb.bio
251
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
252
Base
Forma: Ondeada
Al final del pelo
Imbricamiento: Imbricado
Forma: Ondeada
Patrones de P4
color macroscópico
253
Ratón arrocero arborícola bicolor (Oecomys bicolor)
Distribución general: desde el este de Panamá hasta el oeste de Colombia;

Venezuela, Suriname, Guyana, Guayana Francesa, Guyana, norte y centro
de Brasil; drenaje amazónico de Bolivia, Perú y Ecuador (Musser & Carleton,
2005).
Hábito: nocturno.
Identificación: el pelaje es denso, suave y corto en comparación con su

tamaño corporal (3-6 mm en la rabadilla); el pelaje dorsal marrón anaranjado
a marrón rojizo; el pelaje ventral es blanco (algunos especímenes con
variación), pelos uniformes, contrastante con la coloración del dorso; los pelos
en la transición de los flancos y el vientre pueden ser de base gris con la
punta blanca; hocico corto, romo y redondeado; ojos grades y saltones; orejas
medianas de color marrón pálido y cubiertas con pequeños pelos anaranjados;
la cola es relativamente pequeña (105 a 110% del largo de la cabeza y cuerpo
juntos) y el penacho de la punta de la cola es corto (Vallejo & Boada, 2018).
254
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Literácea
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Patrones de color
P4-P7
macroscópico
255
Arrocero montano (Oreoryzomys balneator)
Estado de conservación: IUCN DD Ecuador LC
Distribución general: se la encuentra en las laderas occidentales y orientales

de los Andes de Ecuador y norte de Perú (Percequillo, 2015).
Hábito: nocturno.
Identificación: tamaño pequeño; el pelaje dorsal es corto, denso y compacto,

de color ocráceo, densamente grisáceo con marrón oscuro; el pelaje ventral
es más corto, con la base de los pelos grisáceos, contrasta fuertemente con
el dorso; hocico largo y angosto; las orejas son pequeñas y redondeadas
no alcanzan los ojos cuando se las inclina hacia delante, de color negruzco
a marrón oscuro y de apariencia desnuda; las patas posteriores largas
y angostas; la planta de los pies es negruzca y está cubierta de escamas
distintivas a la almohadilla tenar; cola delgada, mayor que el largo de la
cabeza y cuerpo juntos (126 - 135%), de color blanquecino en la mitad basal
y el restante color marrón oscuro, sin penacho de pelos en la punta y de
apariencia desnuda, pero finamente cubierta de finos pelos (Vallejo & Boada,
2018). La hembra tiene cuatro pares de mamas, un par pectoral, un posaxial,
un abdominal y un inguinal (Percequillo, 2015; Weksler, et al. 2006).
256
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Forma: Literácea
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Base
Ligeramente
Imbricamiento:
imbricada
Forma: Ondeada
Patrones de
P3-P5
color macroscópico
257
Rata trepadora de pies anchos (Rhipidomys latimanus)
Distribución general: esta especie se distribuye desde el centro de Colombia

en la vertiente occidental, el occidente de Ecuador y el extremo norte de Perú
(Musser & Carleton, 2005).
Hábito: nocturno.
Identificación: el pelaje tiene una coloración anaranjada intensa a marrón

rojiza de 9 a 10 mm de largo (Tribe, 2015; Brito et al. 2017). Finamente
marchado por los pelos guardia de color marrón oscuro a negro; el pelaje
ventral es blanco cremoso; flancos notoriamente más pálidos; las patas
traseras son robustas y de tamaño moderado con una mancha angosta en
el metatarso, ensanchándose en la base de los dígitos III al V; la cola es más
larga que la cabeza y cuerpo juntos (120-150%), robusta, de color marrón
oscuro, los pelos de la cola son cortos. Las orejas son pequeñas a medianas y
más oscuras que el color del pelaje dorsal (Tribe, 2015). Los ojos son grandes,
las vibrisas mistaciales largas, alcanzan los hombros al plegarlas hacia atrás
(Emmons & Feer, 1999; Tirira, 2007). Las hembras tienen tres pares de
mamas, un par posaxial, un abdominal y un inguinal (Emmons & Feer, 1999;
Tribe, 1996).
258
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de color
259
Rata trepadora de pies blancos (Rhipidomys leucodactylus)
Distribución general: se la encuentra en las Guayanas, sur de Venezuela,

norte y centro de Brasil, Perú y centro-oeste de Bolivia, oeste de Ecuador y
noroeste de Perú (Musser & Carleton, 2005, Tribe, 2015).
Hábito: nocturnos.
Identificación: esta es la especie más grande dentro del género (Tribe, 2015).
Hocico corto y algo puntiagudo, ojos grandes, orejas grandes, las vibrisas
mistaciales largas, alcanzan los hombros al plegarlas hacia atrás (Emmons
& Feer, 1999; Tirira, 2007). El pelaje es generalmente grueso dorsalmente y
de color marrón a agutí, con tonos desde gris a rojizo o amarillento, los pelos
guardia son evidentemente oscuros; los costados más pálidos; el área ventral
es lanosa el color es contrastante con el dorso, blanco, crema o amarillenta,
la base de los pelos es gris, y a veces mezclada con anaranjado en la
región pectoral; su cola puede ser menor o mayor que el tamaño del largo
de la cabeza y cuerpo juntos (95-130%), coloración uniforme rojiza a marrón
oscura; presenta un penacho evidente de pelos en la punta de la cola (15-40
mm) (Vallejo & Boada, 2017). Las hembras tienen tres pares de mamas, un
par posaxial, un abdominal y un inguinal (Tribe, 1996; Emmons & Feer, 1999;
Patton, et al. 2000).
Foto: Alfonso Arguero, bioweb.bio
260
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Forma: Foliácea
Patrones de color
macroscópico P2-P3
261
Rata algodonera peruana (Sigmodon peruanus)
Distribución general: se encuentra en la planicie costera del Pacífico, en las

estribaciones andinas del oeste de Ecuador y noroeste de Perú (Musser &
Carleton, 2005).
Hábito: nocturno.
Identificación: tamaño mediano; hocico redondeado y romo; ojos relativamente

grandes, orejas redondeadas, pequeñas, de coloración negruzca y bastante
peludas; vibrisas cortas y escasas; pelaje denso, suave y largo, menor
a 14 mm; dorso de color marrón arcilla grisáceo a marrón amarillento con
numerosos pelos negros entremezclados y unos pocos pelos sobresalientes
con las puntas blancas, lo que le da un aspecto canoso; región ventral de
color marrón grisáceo, con la base de los pelos de color gris oscuro; patas
posteriores largas, angostas y sin membranas interdigitales; la cola más corta
que la longitud de la cabeza y cuerpo juntos (78% o menos) y es bicolor,
oscura por arriba y pálida por debajo; con escaso pelo (Vallejo & Boada, 2018).
Las hembras tienen cinco pares de mamas, un par pectoral, un posaxial, un
torácico, un abdominal y un inguinal (Cameron & Spencer, 1981; Tirira, 2007;
Voss, 1992; Voss, 2015b)
Foto: Jorge Brito
262
Patrón medular – Zona media
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Segundo tipo de médula - Base
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Poligonal
263
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Zona media
Forma: Ondeada
Patrones de
264
Rata de dientes sigmoideos de cola corta (Sigmodontomys alfari)
Distribución general: esta especie se encuentra desde el este de Honduras

hasta Panamá y desde el centro y el oeste de Colombia hasta el noroeste de
Venezuela y Ecuador (Musser & Carleton, 2005).
Hábito: nocturno.
Identificación: de tamaño mediano; el pelaje es largo, denso y brillante; la

coloración dorsal es marrón rojizo a anaranjado o marrón amarillento grisáceo;
en el área ventral presenta un color gris, blanco u ocráceo, siempre con la
base gris; patas posteriores largas y robustas con la parte superior parduzca
(Vallejo & Boada, 2017). Sus orejas son pequeñas, algo peludas y oscuras,
siempre contrastando con la coloración más pálida del dorso (Weksler, 2015).
Hocico relativamente corto, ojos grandes y sobresalientes, orejas negruzcas y
medianamente peludas. Vibrisas largas, sobrepasan las orejas (Tirira, 2007).
La superficie plantar de las patas posteriores están desnudas y densamente
cubiertas de pequeños tubérculos distalmente, y tienen una o dos almohadillas
metatarsales y cuatro almohadillas interdigitales muy pequeñas (Weksler,
2015). Cola larga, supera el 120% de la longitud de la cabeza y cuerpo juntos,
de color oscuro uniforme, aunque a veces es ligeramente bicolor en su base
(Vallejo & Boada, 2017). Puede presentar un ligero penacho de pelos en la
punta de la cola (Tirira, 2007).
265
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Asiladas
irregular
Segundo tipo de médula
Continua
Filas: Uniseriada
266
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Longitudinal
Base
Forma: Ondeada
Patrones de
color macroscópico P2 - P4
267
Rata transandina de Bolívar (Transandinomys bolivaris)
Distribución general: desde el este de Honduras, a través del este de

Nicaragua, Costa Rica y Panamá, al oeste de Colombia y al oeste central de
Ecuador (Gómez-Laverde & Pino, 2016).
Hábito: nocturno.
Identificación: de tamaño pequeño (Vallejo & Boada, 2017). Pelaje largo

y suave al tacto con la coloración marrón oscura, con el pelaje ventral gris
oscuro, pero en contraste al dorso (Carleton, 2015; Weksler, et al. 2006).
Hocico pronunciado; orejas largas, alcanzando los ojos cuando se las inclina
hacia adelante, de color negruzco a marrón oscuro y de apariencia desnuda;
vibrisas delgadas y largas, superan los 40 mm de longitud, superan el margen
posterior de las orejas cuando se las inclina hacia atrás; las patas posteriores
son largas y angostas; dedos delgados, con pelos largos extendiéndose
sobre todas sus garras, excepto en el pulgar; la cola es delgada con un color
uniforme; su longitud es igual que la longitud de la cabeza y cuerpo juntos, de
apariencia desnuda (Vallejo & Boada, 2017). Las hembras tienen cuatro pares
de mamas, un par pectoral, un posaxial, un abdominal y un inguinal (Carleton,
2015; Musser et al., 1998; Tirira, 2007; Weksler, 2006).
268
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Asiladas
(tres filas)
Segundo tipo de médula
Continua (Parece presentar

pequeñas cantidades de grasa)
Filas: Multiseriada
Forma: Literácea
269
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Escudo
Forma: Ondeada
Patrones de
270
Rata andina de Talamanca (Transandinomys talamancae)
Distribución general: desde Costa Rica, Panamá, hasta el oeste y el norte

de Colombia central, el oeste de Ecuador y el norte de Venezuela (Musser et
al. 1998; Musser & Carleton, 2005).
Hábito: nocturno.
Identificación: de tamaño pequeño (Vallejo & Boada, 2017). Esta especie

presenta el pelaje corto y grueso al tacto, con la coloración dorsal marrón
anaranjado a rojizo y pelaje ventral contrastantemente más pálido,
superficialmente blancuzco pero la base siempre gris desde la garganta hasta
la ingle (Weksler, et al. 2006). Hocico pronunciado; orejas largas, alcanzando
los ojos cuando se las inclina hacia adelante, de color negruzco a marrón oscuro
y de apariencia desnuda; dedos delgados, con pelos largos extendiéndose
sobre todas sus garras, excepto en el pulgar; la cola es delgada y bicolor, a
menudo con la punta ligeramente moteada; su longitud es igual o un poco más
corta que la longitud de la cabeza y cuerpo juntos, de apariencia desnuda pero
finamente cubierta de pequeños pelos (Vallejo & Boada, 2017). Las hembras
tienen cuatro pares de mamas, un par pectoral, un posaxial, un abdominal y
un inguinal (Musser, 2015; Musser et al., 1998; Tirira, 2007; Weksler, 2006).
Foto: Jorge Brito
271
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Miliforme
Patrón cuticular
Zona media
Forma: Longitudinal
Orientación: Oblicua doble
Base
Forma: Ondeada
Patrones de
272
Rata trepadora de Mira (Tylomys mirae)
Distribución general: desde las laderas más bajas de las cordilleras andinas
de Colombia, a través de las tierras bajas del Pacífico hasta el suroeste de
Ecuador (Naylor & Roach, 2016).
Hábito: nocturno.
Identificación: es una especie grande; su pelaje es largo, denso y lanoso (20-

23 mm); dorso es gris oscuro a parduzco, con tintes dispersos de color beige;
los pelos son de color marrón y negro base y casi la mitad de su largo y la
punta va de un color blanco a amarillento; los costados son grisáceos y menos
beige; la región ventral amarillenta a blanca amarillenta; los ojos no presentan
anillo ocular, son de color claro a un color rojizo; las orejas son pequeñas,
desnudas y grises, direccionadas hacia atrás; las vibrisas son gruesas y largas
(Vallejo & Boada, 2017). Su cola es más larga que la cabeza y cuerpo juntos,
desnuda en la base y con pelos negros que se extienden desde las escamas,
la punta de la cola blanca a blanca amarillenta, delgada con escamas largas
formando anillos anchos anulares, que al mantenerla suelta tiene forma de
espiral (Álvarez-Castañeda, 2015).
273
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Zona media
Forma: Ondeada
Base
Imbricamiento: Pavimentosa-
conoideal
Forma: Ondeada
Patrones de
274
Guanta de tierras bajas (Cuniculus paca)

Ecuador NT
Distribución general: desde el este y sur

de México hasta Colombia, Venezuela, las
Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay Rango
y la mayor parte de Brasil, y también se ha altitudinal:
introducido en Cuba y las Antillas menores 0 - 2000 msnm
(Patton, 2015). (Tirira, 2007).

LC 12-32, LP 107-130, LO 43-56. Peso:
5-13 Kg.
Identificación: es grande, pesado y robusto (Eisenberg & Reford, 1999; Pérez,

1992). Su pelaje es de color marrón oscuro, por lo general tiene cuatro hileras
longitudinales de líneas gruesas blancas a los lados, el pelo es corto, grueso
y áspero (Eisenberg y Reford, 1999; Emmons & Feer, 1999; Ortega & Arita,
2005; Pérez, 1992). Las mejillas, garganta, pecho y vientre son blanquecinos.
La cabeza es grande y cuadrada, las mejillas abultadas y ojos grandes
(Eisenberg & Reford, 1999; Pérez, 1992). Orejas cortas y vibrisas largas. Las
extremidades anteriores tienen cuadro dedos y las traseras cinco. La cola es
diminuta, desnuda y se esconde entre el pelaje de las ancas (Nowak, 1999;
Pérez, 1992).
Foto: BioS
275
Rastro: tanto la pata delantera y trasera
marcan mejor los dedos centrales (2 la
pata delantera y 3 la trasera) con sus
respectivas uñas bien marcadas. La
almohadilla está presente en ambas
patas, pero reducida. La pata trasera
presenta un pulgar y meñique reducidos,
dependiendo del terreno y de la marcha,
se marcará únicamente los tres dedos
frontales.
Huella delantera
Aprox. 4,5 cm
Huella trasera
Aprox. 6 cm
Aprox. 4 cm
Observaciones: la pata trasera

cuando solo marca los tres dedos
frontales puede ser confundida con
la huella de D. novemcinctus.
Aprox. 5 cm
276
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Poligonal irregular
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de color
277
Guatusa centroamericana (Dasyprocta
punctata)

México hasta Ecuador y oeste de Venezuela
(Patton & Emmons 2015). Se extiende hacia Rango
la vertiente oriental de los Andes orientales altitudinal:
en Colombia y en las cabeceras del Río 0 - 2000 msnm
Sarare en Venezuela (Gilbert, 2016; Patton (Tirira, 2007).
& Emmons 2015).
Hábito: diurno. Aunque se lo ha captado

con cámaras trampa realizando actividades
en la noche. Medidas: CC 450-600, LC 18-
40, LP 120-156, LO 36-47. Peso: 3-5 Kg.
Identificación: mediano. Cuerpo alargado y delgado. Su coloración es

marrón negruzco y el vientre de rojizo a café (Tarifa et al., 2001), la coloración
negra se intensifica en la parte de atrás del lomo. Las orejas son cortas. Las
extremidades posteriores son largas, el muslo es prominente y tienen tres
dedos con garras en forma de pezuña, las anteriores son relativamente cortas,
camina con la cabeza hacia abajo, cabeza angosta (Tirira, 2017). Ojos grandes
y redondos. Cola muy corta (Eisenberg y Reford, 1999) y negra. La mandíbula
es fuerte con incisivos prominentes que le permiten roer (Aliaga-Rossel, 2004;
Smythe, 1978) las duras semillas del bosque seco.

278
Rastro: la pata delantera marca cuatro

dedos con sus respectivas garras, los
centrales son alargados y el cuarto
corto. La pata trasera marca tres dedos
centrales, alargados y también marca la
almohadilla.
Huella delantera
Aprox. 3,5 cm
Huella trasera
Aprox. 4,5 cm
Aprox. 3 cm
Observaciones: se alimenta de frutos

y semillas, esta último, no siempre las
consume, aunque para su posterior
consumo los entierra y casi siempre
olvida donde los oculta.
Aprox. 3,5 cm
279
Patrón medular
Presente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Trabecular -
amorfa
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Patrones de color
macroscópico P2- P3-P5-P7
280
Pacarana (Dinomys branickii)
Estado de conservación: IUCN VU Ecuador EN
Distribución general: desde los Andes del noroeste de Venezuela, las tres
cordilleras andinas de Colombia, el sur a lo largo de las laderas andinas del
Ecuador, la vertiente andina oriental y la cuenca del Amazonas occidental de
Perú y Bolivia, y el oeste de Brasil (Patton, 2015).
Hábito: nocturno. Medidas: CC 730-790, LC 185-190, LP 110-121, LO 20-25.

Peso: 12-15 Kg.
Identificación: es grande, la cabeza es maciza, las orejas son cortas y

redondeadas y las extremidades son cortas; las patas son anchas, cada uno
con cuatro dígitos, todos armados con una garra larga y fuertemente curvada;
el pelaje es bastante aspero, escaso y de longitud variada; la cola es robusta,
cilíndrica y de pelo completo (White & Alberico, 1992). El labio superior está
profundamente hendido y los bigotes son numerosos y largos, los más largos
llegan hasta el cuello (Pocock, 1926). La parte superior del cuerpo es negra o
marrón, las hembras adultas posiblemente son marrones y los machos adultos
negros (Lönnberg, 1921). Dos franjas blancas anchas más o menos continuas
están ubicadas en cada lado de la línea media de la espalda, comenzando
desde los hombros, y dos filas más cortas de manchas blancas están en los
lados (Goeldi, 1904). Las hembras tienen dos parejas de mamas laterales,
dos torácicas laterales y dos posteriores al mismo (Weir, 1974).
Foto: Luis Albuja, bioweb.bio

281
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Forma: Alveolar
Segundo tipo de médula presente
Discontinua
Filas: Multiseriada
Forma: Alveolar
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Continuidad: Continuada
Patrones de
282
Rata acorazada (Hoplomys gymnurus)
Distribución general: desde el norte de Honduras (Fabre, 2016; Patton &

Emmons, 2015) hasta el noroeste de Ecuador (Anderson & Emmons, 2016).
Hábito: nocturno.
Identificación: de tamaño grande y cuerpo robusto; presenta dimorfismo

sexual, siendo los machos de mayor tamaño que las hembras; el pelaje
dorsal es marrón canela o casi negra con espinas prominentes, fuertes y
puntiagudas que sobresalen a través del pelo de la espalda y de las ancas; la
cabeza es larga y angosta, las orejas son pequeñas y redondeadas, erguidas
sobre la coronilla; los ojos son bastante grandes con un reflejo ocular amarillo
brillante; las vibrisas son negras y largas, llegando hasta los hombros (Vallejo
& Boada, 2019). La cola es más corta que la cabeza y el cuerpo juntos (60-
70%), desnuda, robusta y bicolor, oscura en el dorso y clara en la zona ventral.
La parte ventral es blanca, en ocasiones pueden tener una coloración clara
en las puntas, nítidamente diferenciada del dorso y de los flancos a menudo
presenta un collar oscuro que atraviesa la garganta (Handley, 1959; Emmons
& Feer, 1999; Patton & Emmons, 2015).
Foto: Rocío Vargas, bioweb.bio

283
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
(células alargadas)
Patrón cuticular
En el escudo
Forma: Ondeada
Base
La base del pelo tiene una forma

única hasta el momento; es plana,
redondeada en la punta y
relativamente ancha. A manera de
un remo pequeño.
Patrones de
284
Rata espinosa de Tomes (Proechimys semispinosus)
Distribución general: desde el este de Honduras hasta el suroeste de

Ecuador (Fabre, 2016).
Hábito: nocturno.
Identificación: especie de rata de tamaño grande; el pelaje dorsal es

espinoso al tacto, las espinas son largas (19-21 mm); la coloración del dorso
es marrón rojizo oscuro con muchos pelos negros entremezclados, que le
dan una apariencia más oscura (Vallejo & Boada, 2017). Los costados son
ligeramente más claros que el dorso, pero contrastante con el pelaje ventral
uniformemente blanco (Patton & Leite, 2015). Orejas desnudas o con escasos
y dispersos pelos cortos, de color gris oscuro a marrón, de tamaño mediano,
más largas que anchas, levantadas y sobresalientes por encima de la corona;
las patas son largas y robustas, de color oscuro dorsalmente; los dedos de
las patas son largos y angostos; la cola es claramente bicolor, marrón oscuro
por arriba y pálido por abajo; se diferencia de otras especies del género por
sus crestas temporales bien desarrolladas que se extienden desde el borde
supraorbital a través de los parietales, muy raramente interrumpido en los
segmentos anterior y posterior (Vallejo & Boada, 2017).
Foto: bajo licencia CC BY-NC-SA 1.0, iNaturalist.org, Mario Luis Urriola Hernández
CC-BY-NC
285
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Multiseriada
Disposición: Yuxtapuesta y aislada
Forma: Alveolar
Patrón cuticular
Zona media
Pavimentoso (en el
Imbricamiento: centro ligeramente
levantada la escama)
Forma: Ondeada
286
Base
Forma: Ondeada
En la punta
Forma: Ondeada
Patrones de P3-P5
color macroscópico
287
Puerco espín quichua (Coendou quichua)

Ecuador VU
Distribución general: desde Panamá,

Colombia y Ecuador (Barthelmess, 2016;
Voss, 2015).
Hábito: nocturno.
Identificación: el pelaje es corto y escaso

(Vallejo & Boada, 2017). Pelaje largo Rango altitudinal:
ausente (Voss, 2011). Las púas son bicolor 10-3600 msnm
o tricolor, las púas-vibrisas están ausentes (Tirira, 2017).
(Vallejo & Boada, 2017). Las puntas de las
púas dorsales de los individuos de Ecuador presentan las puntas crema a
marrón, solo pocos individuos son dorsalmente negruzcos y los costados con
las puntas de las púas pálidas (Voss, 2011; Voss et al. 2013). La cola mide
entre el 55 al 90% del largo de la cabeza y cuerpo juntos (Voss et al. 2013).
288
Rastro: lo más característico de la pisada,

es la almohadilla al caminar, no suele
dejar marca de los dedos. Las garras son
las que quedan marcadas, son largas y
angostas. La pata trasera es más ancha
y larga que la delantera, pero mantienen
una similitud entre ambas patas.
Huella delantera
Aprox. 5 cm
Huella trasera
De 5,5 a 6,5 cm
Aprox. 3,5 cm
Observaciones: es poco frecuente

encontrar huellas de esta especie.
Aprox. 4,5 cm
289
Ardilla enana de occidente (Microsciurus mimulus)
Distribución general: desde el oeste de Panamá, norte de Colombia y

noroeste de Ecuador (Reid, 2009).
Hábito: diurno.
Identificación: tamaño pequeño (Vallejo & Boada, 2017). El dorso marrón

oscuro a negro, entremezclado con rojo o anaranjado, a veces con una línea
media dorsal que va hasta la parte media de la espalda; el parche pos auricular
ausente; el vientre no contrasta con el dorso, y el color va desde anaranjado
a amarillo pálido con la base de los pelos gris, el abdomen más anaranjado a
amarillo pálido con un tono parduzco (de Vivo, 2015). Las orejas son cortas,
redondeadas y no sobresalen por encima de la coronilla; la parte superior de
la cabeza tiene una coloración similar a la espalda; la cola es más corta que la
cabeza y el cuerpo (Vallejo & Boada, 2017). Las hembras presentan tres pares
de mamas (Emmons & Feer, 1999).

290
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Zona media
Forma: Ondeada
Base
Forma: Longitudinal
Patrones de
P3
291
Ardilla de cola roja (Notosciurus granatensis)
Distribución general: desde Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador,

Venezuela y Trinidad y Tobago (Koprowski et al. 2016).
Hábito: diurno.
Identificación: tamaño mediano; presenta orejas grandes que sobresalen

notoriamente sobre la corona (Vallejo & Boada, 2017). Pelaje dorsal ocráceo
que varía desde amarillo mate salpicado de negro hasta predominantemente
negro (Tirira, 2007). La subespecie presente en Ecuador presenta la línea
media dorsal más acentuada que en otras subespecies; el vientre es rojo, con
los pelos sin la base grisácea; la cola usualmente dividida en tres secciones;
la parte proximal oscura, hacia la parte media larga rojiza y una terminación
oscura (negruzca); con parche pos auricular anaranjado; las patas son de
color rojo o naranja pálido (Vallejo & Boada, 2017). Presenta tres pares de
mamas (de Vivo, 2015; Nitikman, 1985).
Foto: Carlos Nivelo, bioweb.bio

292
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
Patrón cuticular
Forma: Ondeada
Continua y
Continuidad:
discontinua
Patrones de color P1-P3-P5

macroscópico
293
Ardilla de Guayaquil (Simosciurus stramineus)
Distribución general: desde el noroeste de Perú y en el suroeste de Ecuador

en el área que rodea el Golfo de Guayaquil (Wilson & Reeder, 2005).
Hábito: diurno.
Identificación: tamaño mediano a grande (Vallejo & Boada, 2017). El parche

de la nuca ausente; el pelaje dorsal usualmente marrón muy entremezclado con
líneas en la parte anterior grisáceas, a veces gris amarillento posteriormente;
su cabeza contrasta con el resto del cuerpo ya que es mucho más oscura,
presenta tonos marrones, el vientre es marrón oscuro, a veces teñido con gris
(de Vivo & Carmignotto, 2015). Ojos grandes, orejas negras y grandes que
sobrepasan la corona; cola bastante larga y provista de abundante pelaje,
con pelos negros base, pero con las puntas blancas; patas de color negro a
blancuzco; el pelaje dorsal de la cola puede ser notoriamente más escarchado
en algunos individuos, con predominio de pelos blancuzcos (Vallejo & Boada,
2017). Las hembras tienen cuatro pares de mamas (Emmons & Feer, 1999;
Tirira, 2007).

294
Patrón medular
Presente o ausente
Continua
Filas: Uniseriada
aislada
Patrón cuticular
Sección proximal
Forma: Ondeada
Ornamentación: Lisa y
ornamentada
295
Base
Forma: Ondeada
Escudo
Forma: Ondeada
Continua y
Continuidad:
discontinua
Patrones de
P3-P5
color macroscópico
296
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Ilustradora: Ninoska Fischer
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Ecosistemas
representativos
del Pacífico Ecuatorial
para la conservación
de la mastofauna
Verónica Chang
Gabriela Vergara
317
La Biodiversidad de los Bosques Tropicales Seco y Nuboso
Ecuador ha sido considerado uno de los 17 países megadiversos del

mundo, siendo inclusive, el más pequeño de este grupo (Mittermeier, 1997).
Dentro de las regiones biogeográficas más importantes y biodiversas del país,
los Andes Tropicales y el Chocó-Darién Occidental corresponden a 2 de los 25
puntos calientes de biodiversidad, ya que albergan altas concentraciones de
especies endémicas de plantas y animales, el 7,5% de todas las especies de
plantas vasculares y el 7,2% de los vertebrados existen en estos ecosistemas
(Myers et al. 2000). Sin embargo, la acelerada reducción del área forestal
pone en riesgo el hábitat de muchas de estas especies. Un estudio reciente
demuestra que la Tierra está en su sexto periodo de extinción masiva de
vertebrados, en la que el 28% de las especies de mamíferos en América del
Sur han experimentado una reducción de más del 40% de su rango geográfico
(Ceballos et al. 2017).
Ceibo (Ceiba trischistandra), de los Bosques Secos de Ecuador

y Perú. Foto: María Verónica Chang.
Actualmente, el Ministerio del Ambiente del Ecuador, como parte de

las metas de gestión 2021 y alineadas a las metas Aichi, ha desarrollado
318
Ecosistemas representativos del Pacífico Ecuatorial
estrategias in-situ para proteger la biodiversidad las cuales se basan en

la implementación del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP), el
Programa Socio Bosque (PSB), bosques protectores, reservas de biosfera y
corredores de conectividad, entre otros (Ministerio del Ambiente del Ecuador,
2016). Adicionalmente, un estudio evaluó ecosistemas y especies de
importancia del Ecuador continental, seleccionando 14 áreas de importancia
(10 de ellas ubicadas en las regiones Litoral y Andes) para la conservación de
la biodiversidad, sugiriendo la urgencia de incorporar al SNAP las áreas que
se encuentren fuera de esta protección (68%) y asegurar su conservación y
provisión de servicios ambientales para las comunidades (Cuesta et al. 2017).
En la costa, los bosques secos que anteriormente se pensaba guardaban

una diversidad menor a los bosques húmedos, evidencia reciente ha
demostrado que podrían llegar a tener una riqueza similar de especies,
encontrándose una mayor semejanza en riqueza de especies de mamíferos
e insectos (Janzen, 1988). La importancia del Bosque Seco, también radica
en la gran biodiversidad y niveles significativos de endemismo reportados
(Sheets & Mischler, 2007), que atribuye a la región una alta vulnerabilidad
a la extinción de poblaciones importantes de especies amenazadas. En el
bosque seco ecuatoriano, se estima que aproximadamente 190 especies son
endémicas de la región (Dodson & Gentry, 1991). En general, el bosque seco
es hogar de aproximadamente 900 especies de plantas y animales, de las
cuales un promedio de 18% son endémicas de la región (21%, 6%, 19% y
25% de aves, mamíferos, reptiles y anfibios, respectivamente) y un 30% de
éstas se encuentran en la Lista Roja de la UICN (Escribano-Avila et al. 2017).
Por ejemplo, el Bosque Protector Cerro Blanco es considerado uno de

los remanentes de Bosque Seco Tropical mejores conservados y más
significativos en la costa ecuatoriana (Horstman, 1998). Protege alrededor de
700 especies de plantas vasculares, de las cuales 11 especies leñosas son
endémicas de la provincia del Guayas (Linares-Palomino et al. 2010) y es sitio
de gran importancia para la conservación de aves (Santander & Loor-Vela,
2009), mamíferos, reptiles y anfibios del bosque seco. No obstante, debido al
alto valor de la madera, muchas especies de árboles nativos del bosque seco
son vulnerables a la extinción, lo que aumenta la presión sobre la cubierta
forestal del bosque y el hábitat para la vida silvestre (Cun, 2012).
Al igual que los bosques secos, los bosques nubosos tropicales se han
identificado como ecosistemas que guardan un elevado número de especies
endémicas, así como el hogar de muchas especies en peligro y que dependen
de los bosques para subsistir (Fig. 3.1). Sin embargo, a diferencia de los
bosques secos, los bosques nubosos son mucho más escasos ya que,
únicamente representan el 13,8% (menos de 100.000 km²) de los bosques
secos en el continente americano (Iremonger et al. 1997). Los bosques
nubosos en Ecuador, se distribuyen mayormente en altitudes de 2.000 a
3.500 m en los Andes, pero también se distribuyen en las islas Galápagos
y en la costa a altitudes mayores a los 400 m (Bubb et al. 2004). En los
319
Andes tropicales, se estima que habitan aproximadamente 20.000 especies

de plantas endémicas y 3.567 especies de vertebrados endémicos (68 de los
cuales son mamíferos), cerca de un 6% de las especies globales (Myers et
al. 2000). Como consecuencia de sus altos niveles de endemismo, es regular
el descubrimiento de nuevas especies, como es el caso de la nueva especie
de ave Antpitta jocotoco que fue encontrada en 1997 (Fundación Jocotoco,
1998).
Figura 3.1. Mapa de la Importancia de Biodiversidad 2018 en términos de la

distribución de especies de aves, mamíferos y anfibios que dependen de bosques.
Fuente: Global Forest Watch.
La cubierta forestal en Ecuador y las amenazas hacia los bosques

tropicales
Los bosques tropicales están cambiando muy rápidamente. Entre los años
1980 y 2000, los bosques secos en América Latina han experimentado una
pérdida de aproximadamente el 12% de su hábitat y área boscosa (Miles et
al. 2006), convirtiéndose en uno de los ecosistemas más amenazados en el
Neotrópico (Calvo-Alvarado et al. 2009). A escala menor, pero aún preocupante,
se estimó que la proporción anual de deforestación de los Andes tropicales es
de 0.94 (Brooks et al. 2002). Adicionalmente, en Ecuador entre el año 2016
y 2000 se habría perdido una superficie de aproximadamente 1 millón de
hectáreas de bosque nativo, una pérdida del 14 % de su área en comparación
con cifras de 1990 (Ministerio del Ambiente, 2017). Lamentablemente, como
resultado de la pérdida de hábitats se estima que muchas de las especies
endémicas de estos puntos calientes podrían extinguirse, particularmente en
el caso de aves y mamíferos. Con base al ritmo actual de deforestación se
estima que siete puntos calientes de la biodiversidad, incluyendo los Andes
tropicales y el Chocó-Darien perderían la mayoría de sus especies de plantas
y vertebrados endémicos. (Brooks et al. 2002).
320
La Urraca de Cola Blanca o White-tailed Jay (Cyanocorax mystacalis), habita

únicamente en Ecuador occidental y noroccidente de Perú y es el único Jay que se
encuentra en ese territorio. Prefieren bosques secos y de poca elevación.
Foto: María Verónica Chang.
Osos Andinos (Tremarctos ornatus), endémicos de los Andes Tropicales desde

Venezuela hasta Bolivia. Actualmente se encuentran amenazados por la
fragmentación de su hábitat y la cacería. Foto: Walter H. Wust. Fuente: WCS.
321
Como se mencionó anteriormente, la pérdida de hábitats debido a la

deforestación y degradación forestal, es la amenaza más fuerte hacia la
biodiversidad. La deforestación y degradación forestal, así como sus causas
subyacentes tales como, la agricultura comercial y de subsistencia, la
ganadería, la expansión urbana e infraestructura, la extracción de minerales
y petróleo, el fuego y la tala ilegal (Hosonuma et al. 2012), son factores que
afectan a la reducción y alteración de áreas naturales trayendo consecuencias
negativas para los ecosistemas, y además en muchos casos para las
comunidades rurales e indígenas (FAO & UNEP, 2020).
Según datos de la FAO, entre 1990 y 2014, se han deforestado un estimado

de 54 mil hectáreas de bosque por año, siendo la pérdida de cubierta forestal
identificada, desde el 2001 al 2018, de aproximadamente 820 mil hectáreas
(Figura 3.2), equivalente a una reducción del 4.3% desde el 2000 y 367 TM de
emisiones de CO2 (Global Forest Watch, 2019). En el año 2012, en Ecuador,
aproximadamente el 44% de las emisiones de gases de efecto invernadero
provinieron de la deforestación para expansión de áreas para la agricultura
y el cambio del uso del suelo para la agricultura, silvicultura y ganadería
(Ministerio del Ambiente del Ecuador, 2017).
40 80
30 60
20 40
10 20
0 0
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Mt de CO2 Miles de Hás
Figura 3.2. Pérdida de cobertura arbórea en hectáreas y emisiones de CO2

en Ecuador entre los años 2001 y 2019. Fuente: Global Forest Watch.
El preservar y extender nuestros bosques, es elemental para seguir

el camino hacia un crecimiento sustentable. Ecuador ha confirmado su
compromiso para proteger el medio ambiente y combatir el cambio climático.
Ratificando el Acuerdo de París y fortaleciendo la Política Ambiental Nacional,
además propone entre otras iniciativas, el restaurar 100 mil hectáreas de
bosque por año para contribuir con la pérdida de área forestal, a través de
los Programas de Restauración Forestal Nacional y el Socio Bosque hasta
el 2025 (Gobierno de la República de Ecuador, 2015), la conservación y la
optimización en el manejo de las áreas protegidas, la regulación y lineamientos
para la implementación de mecanismos REDD+, incorporando la variable
322
ambiental en las actividades productivas del país (Ministerio del Ambiente del
Ecuador, 2017).
Importancia de la conservación de los bosques para proteger la

biodiversidad, combatir el cambio climático y asegurar el bienestar
humano
Los Objetivos de Desarrollo Sostenible (ODS) tienen el propósito de

presionar a las naciones para implementar acciones enfocadas a enfrentar el
continúo calentamiento global y alcanzar los objetivos planteados en la Agenda
2030 para el Desarrollo Sostenible. Dentro de los ODS, el Comité Forestal de
la FAO (COFO) ha identificado 10 objetivos como los más relevantes a la
conservación de bosques.
Considerando su importancia y el grado de participación dentro de las

metas de desarrollo es indispensable la protección de hábitats naturales, la
restauración de ecosistemas y el manejo forestal sostenible para la efectiva
implementación de los ODS y asegurar la provisión de servicios ambientales
y el bienestar de la población mundial (FAO & UNEP, 2020).
A medida que se incorpora más evidencia científica que respalda las

contribuciones y beneficios que aportan los bosques y su biodiversidad,
los temas relacionados a éstos se han abordado como prioridades en las
propuestas y diálogos a distintos niveles, debido principalmente a su rol
esencial en el secuestro de carbono, la provisión de medicina y alimento y
la reducción de riesgos de desastres naturales (International Union of Forest
Research Organizations, 2015).
Los bosques no sólo protegen la biodiversidad que, adicionalmente nos

suministran de muchos otros beneficios que influyen directa e indirectamente
al bienestar humano. Los bosques tienen la capacidad de proporcionar medios
de vida, ingresos y bienestar a comunidades rurales (grupos indígenas y
minorías étnicas), quienes dependen de recursos forestales para alimento
de subsistencia, leña, madera, plantas medicinales, agua fresca, soporte a
sistemas agrícolas, entre otros (Sangha et al, 2018).
Los bosques mantienen su rol clave al proporcionar servicios ambientales,

los que por su complejidad son muchas veces ignorados o subestimados.
La FAO, en su reporte del Estado de los Bosques del Mundo 2020,

menciona entre otros servicios de los bosques, la regulación de ciclos de
agua y clima, la formación de suelo y circulación de nutrientes, la protección
contra pandemias, el control de plagas, la conservación de la biodiversidad, la
mitigación y adaptación al cambio climático y fuente de crecimiento económico
para los países y aportación al PIB a través del ecoturismo (Fig. 3.3.).
323
Figura 3.3. La biodiversidad y sus ambientales. Entre ellos: adaptación

y mitigación al cambio climático, nutrición, medicina, salud mental y física,
recreación, entre otros.
A pesar del conocimiento mundial sobre la importancia de los bosques

para la conservación de la biodiversidad y en la misión de frenar el cambio
climático, la deforestación y degradación forestal continúan siendo causas
relevantes de las emisiones globales. La deforestación tropical por sí sola,
aporta con aproximadamente el 8% de las emisiones globales (Global Forest
Watch, 2017) ya que, al aclarar los bosques, estos liberan a la atmósfera el
carbono que mantenían reservado. Algunas de las estrategias propuestas, no
sólo conllevan actividades con una alta capacidad para limitar el calentamiento
global (de 3.5 o 2°C; Naciones Unidas, 2015), sino que además buscan integrar
actividades de uso de tierra y de conservación para mantener la conectividad
entre distintas, y actualmente fragmentadas, regiones biogeográficas, críticas
para la protección de sus especies y las funciones de sus ecosistemas (FAO
& UNEP, 2020).
La ejecución de medidas prioritarias busca aprovechar el potencial del

uso de la tierra para la mitigación del cambio climático y la remoción de
carbono mediante algunas acciones como: la reducción de la deforestación, la
restauración de los hábitats naturales, la protección e incremento de la superficie
de nuestros bosques, el control de fuego e incendios forestales y un manejo
forestal sostenible (Forest Carbon Partnership Facility, 2018). Los objetivos y
metas Aichi, identifican el reducir a la mitad la perdida y fragmentación de los
ecosistemas; conservar al menos el 17% de las zonas terrestres y el 10% de
las áreas marino costeras; evitar la extinción de especies en peligro y mejorar
su estado de conservación, como metas de especial importancia debido a la
324
urgencia de detener el incremento de la pérdida de la diversidad biológica

(Convenio sobre la Diversidad Biológica, 2010).
Sin duda, el obedecer el Acuerdo de París y cumplir las metas Aichi son
misiones difíciles, sin embargo, en términos de biodiversidad y medios de
vida, es imperativo considerar el valor de los bosques en las políticas y planes
de gobierno, mantenerlos en pie e implementar estrategias multisectoriales
enfocadas a optimizar la gestión ambiental y a aplicar tecnologías sostenibles
que nos asistan en la absorción de gases de efecto invernadero. Conjuntamente,
las iniciativas de conservación, crean oportunidades de éxito para lograr
los ODS, ya que impulsan la productividad agrícola, el turismo y aseguran
la protección de la biodiversidad, la disposición de servicios ambientales y
fortalecen a las comunidades locales, cuyo sustento está ligado a la tierra.
Conseguir un mayor progreso hacia la conservación y mejorar el bienestar
humano, va a requerir esfuerzos adicionales por parte de gobiernos, sociedad
civil y el sector privado. Estos esfuerzos, a su vez, requerirán de colaboración
participativa y la creación de condiciones para plantear adecuados marcos
políticos y legales, que fomenten iniciativas para disminuir los factores que
inciden en la deforestación y degradación de los ecosistemas.
Objetivos y Estrategias de Conservación para los Bosques Seco y

Nuboso Tropical
En los últimos años, la conservación ha sido incluida en los planes de

desarrollo de los países, y muchas acciones se han tomado para proteger
y conservar los recursos naturales, se necesitan iniciativas más robustas
enfocadas en solucionar los factores directos e indirectos, sin embargo,
provocan la degradación y pérdida de biodiversidad. Además, se debe buscar
un mejor uso sostenible de los recursos y buscar apoyo de otros actores
colaborativos. Entre los principales objetivos y estrategias de conservación
podrían mencionarse:
1. Proteger permanentemente a la biodiversidad mediante el establecimiento

y expansión de Áreas Protegidas prioritarias y corredores biológicos
(Cuesta et al. 2017). Debido a su rol esencial en el mantenimiento
del bosque, la importancia de los corredores y su interconectividad,
protección contra la contaminación y eventos climáticos extremos y el
potencial económico para el beneficio de las comunidades locales.
2. Restauración de los ecosistemas degradados (Brancalion et al. 2018).

Al restablecer la estructura y productividad del bosque, las iniciativas
de restauración forestal pueden ayudarnos a recuperar gradualmente la
diversidad de especies, originalmente presente en el bosque, mientras
que se fortalecen las relaciones y oportunidades para la población local.
Sin embargo, es más costoso restaurar un ecosistema que protegerlo,
además que es muy raro recuperar todos los servicios ambientales y
biodiversidad una vez perdidos.
325
3. Pagos y mercados por servicios ambientales (Cuesta et al. 2017;

Bubb et al. 2004; Hill, et al. 2019). Mecanismos de pago por servicios
ecosistémicos y otros mercados han sido una herramienta importante
para la conservación de la biodiversidad y el uso sostenible de recursos.
Por ejemplo, incentivos al turismo, mercados de carbono, mecanismo
REDD+, compensaciones para la biodiversidad, al carbono, entre otros.
4. Diseñar e implementar políticas y planes de manejo forestal, agrícola,

acuícola y turismo con consideraciones y sugerencias para la conservación
de la biodiversidad (Bubb et al. 2004). Sistemas de producción diversos
y menos intensos pueden traer muchos beneficios y ser más efectivos
que sistemas de producción tradicionales. Por ejemplo, sistemas de
producción sostenibles como la agroforestería y sistemas silvopastoriles,
aportan muchos beneficios tales como el incremento de la productividad,
control de plagas, fertilidad de suelos, protección contra la sequía y clima
adverso, entre otros.
5. Transparencia y responsabilidad de los gobiernos y del sector privado y

participación de las partes interesadas en las decisiones que afecten a los
ecosistemas (Sterling et al. 2017). Colaboración y pública participación en
la toma de decisiones, aseguran responsabilidad compartida y claridad
sobre la vulnerabilidad, costos-beneficios y opciones de respuesta para
los distintos proyectos de desarrollo.
6. Información científica disponible para la sociedad (FAO & UNEP,

2020). Diferentes enfoques para incentivar la conservación, manejo
forestal sostenible, manejo integrado de áreas marinas y costeras,
entre otros, buscan traducir la información científica disponible, sobre la
funcionalidad y procesos de los ecosistemas y sus servicios, para sugerir
medidas adaptativas de manejo en el desarrollo de políticas, educación
y desarrollo económico. Es importante recalcar que, en los últimos años,
el número de estudios con referente al estado de conservación actual
de los mamíferos en el trópico ha incrementado. (Por ejemplo: Bowyer
et al. 2019; Rovero et al. 2020). Sin embargo, necesitamos profundizar
y expandir estudios que analicen su funcionalidad y adaptación con los
cambios y amenazas actuales a su hábitat y sustenten los esfuerzos y
estrategias para su conservación en nuestro país.
La Biodiversidad de los manglares
Los manglares son formaciones arbóreas y arbustivas que se encuentran

distribuidas principalmente en zonas costeras tropicales; sus adaptaciones
morfo-fisiológicas a variaciones salinas (Duke, 1992) les han permitido
colonizar franjas costeras a nivel del mar, en zonas intermareales, o en
desembocaduras de cuencas de ríos (estuarios o esteros). En consecuencia,
esto permite una conexión e interrelación entre los ecosistemas marinos,
estuarinos y terrestres (Twilley et al. 1996; Duke & Schmitt, 2015), lo que
326
convierte a los manglares en un bioma fundamental, considerando su

biodiversidad y alta productividad, que se refleja en complejas interacciones
tróficas y dinámicas ecosistémicas (Valiela et al. 2001; Bouillon et al. 2008).
Adicionalmente, los ecosistemas de manglar son vitales para las poblaciones
costeras, ya que constituyen una fuente importante de ingresos económicos
y de recursos explotables con connotaciones socioeconómicas y culturales,
tales como, uso de productos forestales no maderables, pesca artesanal,
recolección de moluscos y crustáceos (Walters et al. 2008; Dolores, 2014;
FAO, 2014; Beitl & Gaibor, 2018).
Además, entre sus adaptaciones morfológicas y ecofisiológicas desarrollan

un complejo sistema de raíces que incrementan su estabilidad en el sustrato y
permiten el transporte de oxígeno, así como, la absorción y exclusión de sales
(Duke, 2011; Srikanth et al. 2016), creando de esta manera diversos nichos y
sustrato suficiente para el asentamiento, protección y desarrollo de especies
acuáticas y terrestres como aves marinas, reptiles, mamíferos, peces,
moluscos y crustáceos (Alongi, 2002). En este escenario, la complejidad
del hábitat asociada a los manglares juega un papel determinante sobre los
ensambles faunísticos en términos de riqueza y abundancia (Gratwicke &
Speight, 2005; Hendy et al. 2014).
En el contexto biogeoquímico, las características inherentes de este

ecosistema, tales como topografía, mareas y la morfología del manglar,
permiten la acumulación de materia orgánica, de origen principalmente
alóctono, ejerciendo un papel fundamental en la sedimentación y
biodisponibilidad de nutrientes esenciales para la producción primaria, como
el nitrógeno, a través de procesos de descomposición aerobia y anaerobia
(Twilley, 1988; Twilley et al. 1996; Ewel et al. 1998; Kristensen et al. 2008).
Específicamente, la capacidad de acumulación de carbono de los manglares
es significativa, estudios han demostrado que estos ecosistemas secuestran
y almacenan cerca de 1500 miligramos de carbono, que, en comparación, es
mucho más que los bosques tropicales (Pendelton et al. 2012). El carbono
orgánico en los manglares puede ser exportado, utilizado para el crecimiento
de la biomasa forestal subterránea y aérea o acumulado en el sedimento,
siendo la mayor proporción almacenada en el sustrato (Bouillon et al. 2008;
Kristensen et al. 2008; Donato et al. 2011; Alongi, 2014; Hamilton et al. 2017),
contribuyendo así a mitigar el cambio climático. Precisamente, la acumulación
de sedimentos que tiene lugar en los manglares también permite el secuestro
de productos químicos tóxicos y metales pesados (plomo, cadmio, cromo,
níquel y mercurio) (Tam & Wong, 1999; Srikanth et al. 2016; Hinojosa et al.
2017); además, estos metales pesados también pueden ser bioacumulados
en el tejido vegetal (Abou et al. 2017).
Consecuentemente, se considera que los manglares ofrecen múltiples

servicios ecosistémicos que incluyen, control de calidad de agua, reciclamiento
de nutrientes, retención y estabilización de sedimentos, control de erosión,
disipación de olas, áreas de migración reproductora y reclutamiento de
327
especies acuáticas (Ewel et al. 1998; Tam & Wong, 1999; Faunce & Serafy,
2006; Kristensen et al. 2008; Nagelkerken et al. 2008; Walters et al. 2008;
Bouillon et al. 2009; Srikanth et al. 2016; Amma & Bhaskaran, 2020), los cuales
son esenciales para la protección costera, la preservación de las funciones
ecosistémicas y de la biodiversidad a nivel local y regional.
Manglares: un ecosistema en peligro
En la actualidad, se estima que a nivel mundial se ha perdido el 35% del

manglar (Valiela, Bowen, & York, 2001), por consiguiente, la mayoría de los
ecosistemas de manglar y sus hábitats asociados se encuentran en riesgo
por factores tanto endógenos como exógenos, lo cual supone un grave riesgo
para el mantenimiento de las funciones ecosistémicas y la sostenibilidad del
manglar y los ambientes costeros en general. Entre los factores endógenos,
es importante mencionar que estos ecosistemas son muy dinámicos y están
sujetos a variaciones naturales, tales como, salinidad, nivel del mar, pluviosidad
y cambios en las concentraciones de partículas suspendidas y nutrientes
producto de la escorrentía, que pueden alterar la composición, densidad y
salud de los manglares (Duke & Schmitt, 2015; Alongi, 2014). Los factores
biológicos relacionados a la salud y pérdida de manglar son el resultado de su
susceptibilidad a enfermedades (virus, hongos y bacterias) y plagas (insectos
fitófagos e invertebrados perforadores), especialmente, cuando el ecosistema
se encuentra perturbado (Osorio et al. 2017; Alongi, 2014). Mientras que, los
factores exógenos están ligados a las actividades antropogénicas que alteran
directa e indirectamente estos ecosistemas, siendo el cambio climático uno
de los principales, ya que, puede afectar los procesos naturales a los que son
expuestos.
Las actividades antropogénicas son múltiples, afectando así a los

manglares en diferentes escalas, ya sea provocando la reducción y
fragmentación del hábitat (Wolanski et al. 2000) o alterando su funcionamiento.
Las perturbaciones de origen humano incluyen eutrofización como producto
de actividades agrícolas, incremento de partículas suspendidas originadas
por la deforestación y erosión fluvial y cambios en el uso de suelo para
promover la expansión del sector agrícola y acuícola, así como, proyectos
urbanísticos y otros impactos asociados con el crecimiento demográfico,
entre los cuales, se podría citar el vertido de aguas residuales e industriales
(Primavera, 1995; Twilley 1998; Valiela et al. 2001; Alongi, 2002; Bouillon et
al. 2008). Adicionalmente, el vertido de aceites y combustibles vinculados a
las actividades de transporte y pesca artesanal causan un detrimento a la
producción primaria. De igual modo, es importante mencionar los posibles
impactos causados por los buques, ya sea por la construcción de sus
instalaciones portuarias y canales o por el ingreso de especies exóticas a
través del agua de lastre.
Es necesario destacar que la acuacultura, específicamente el cultivo de

camarón, es la mayor perturbación a la que son sometidos los ecosistemas
328
de manglar y está estrechamente ligada con el 52 % de la reducción de este

hábitat (Primavera, 1995; Valiela et al. 2001; Alongi, 2002; Bouillon et al.
2008); aunque, existen otros efectos asociados con la acuacultura además
de la conversión del manglar en piscinas de cultivo. Estos efectos incluyen
salinización del suelo, deterioro de la calidad de agua por el vertido de
productos químicos tóxicos (formol), fertilizantes y antibióticos, la captura de
juveniles y reproductores silvestres, aumento de materia orgánica y nutrientes
en el agua que promueven procesos de eutrofización y alteración de los cauces
naturales, teniendo severas consecuencias en la hidrología del manglar y sus
procesos ecológicos (Primavera, 1991; Primavera, 1995; Twilley et al. 1996;
Wolanski et al. 2000; Ashton, 2008). Finalmente, la producción de alimento
balanceado conduce a la sobreexplotación de peces pelágicos pequeños y
medianos (Ashton, 2008), los cuales típicamente se reproducen y desarrollan
en los ecosistemas de manglar, alterando indirectamente el funcionamiento
de este ecosistema.
En las últimas décadas han aumentado los impactos ocasionados por

acciones antropogénicas sobre los manglares; sin embargo, este incremento
probablemente no esté completamente ligado al crecimiento demográfico,
sino al producto interno bruto de cada país (Valiela et al. 2001), es decir
que, considerando la importancia del sector acuícola en la economía local,
se invierte más capital para el uso y explotación de los manglares que en
su conservación. Los efectos de estas perturbaciones son observables en la
desaparición de manglar, cambios en su distribución, composición y densidad,
además de incrementar su susceptibilidad a la aparición de enfermedades
y plagas, que en conjunto reducen los servicios ecosistémicos que proveen
(Figura 3.4).
a b
Figura 3.4. Reducción de cobertura vegetal asociada a la contaminación. a) manglar

con poco grado de afectación por aguas contaminadas; b) manglar con un alto grado
impacto por aguas contaminadas.
Fotos: Cristian Barros-Diaz.
329
Manglares en Ecuador
Los bosques de manglar en Ecuador se pueden dividir en dos unidades

florísticas, marcadas por diferencias en su composición, distribución y
flora asociada, producto de las características fisicoquímicas a las que son
sometidos. En ese sentido, tenemos los manglares del Chocó en el norte
del país y los manglares del Pacífico ecuatorial hacia el sur, ocupando una
superficie aproximada de 157094.28 hectáreas y con un registro de 179
especies de plantas vasculares (FAO, 2014; Cornejo, 2014). Actualmente,
las zonas de manglar están restringidas mayoritariamente a seis estuarios
principales: Cayapas Mataje (21.400 ha), Muisne (1.558 ha), Cojimíes (2.742
ha), Chone (933 ha), Golfo de Guayaquil (105.130 ha) y el Archipiélago de
Jambelí (15.208 ha) (Clirsen 2006; Rodríguez, 2018).
Evaluaciones multitemporales sobre el cambio de cobertura de manglar en

el Ecuador continental han reportado una disminución del 27.7% ente 1969 y
2006 (Clirsen, 2006; Bravo, 2010; Rodriguez, 2018). Es importante mencionar
que, hasta 1966 el cultivo de camarón se realizaba de forma rudimentaria en
el país; sin embargo, debido a la alta demanda internacional del producto y su
lucrativa rentabilidad, estos cultivos se fueron tecnificando y extendiendo con
la formación de piscinas camaroneras, de tal forma que, a finales de la década
de los 70, un grupo de inversores comenzó a explotarlas de manera industrial,
convirtiendo así, a Ecuador en el primer exportador de camarón del mundo
en 1987 (Hinojosa et al. 2017). Por lo tanto, se considera que la reducción
del manglar es el resultado de la tala indiscriminada de las zonas de manglar
para la construcción de estanques ilegales para el cultivo de camarón blanco
(Litopenaeus vannamei) (Figura 3.5) (Bravo, 2010; Rodriguez, 2018; Carvajal
& Santillán, 2019).
207000
187000
167000
Hectáreas (Ha)
147000
127000
107000
87000
1969 1984 1987 1991 1995 1999 2006
Cobertura de manglar Superficie camaroneras
Figura 3.5. Superficie de cobertura de manglar y de camarones

en Ecuador desde 1969 hasta 2006. Fuente: CLIRSEN (2006).
330
Twilley et al. (1996) mencionan una modificación progresiva de la zona

intermareal en el sur del país, que incrementó con la construcción de piscinas
camaroneras a partir de 1981, resultando en la pérdida del 40 % del manglar
en esa región (Figura 3.6). Adicionalmente, Bravo (2010) reporta que, a nivel
nacional, el 29.3 % de las piscinas camaroneras se encuentran específicamente
sobre zonas de manglar. Según datos de la Cámara Nacional de Acuacultura,
en el 2015, la industria camaronera se expandió a 213000 hectáreas, de las
cuales, alrededor de 56000 hectáreas corresponden a manglar y salinas;
mientras que el resto de camaroneras se han establecido en bosques de tierra
firme (Molina Moreira et al 2015). La relación entre la pérdida de manglar e
incremento de actividades acuícolas intensivas en los ecosistemas costeros
de Ecuador, sigue la tendencia observada a nivel mundial, donde la reducción
del manglar es producto del desarrollo de piscinas camaroneras (Rodriguez,
2018).
Figura 3.6. Modificaciones de la zona intermareal en el Cantón Balao (Provincia

del Guayas) donde se observan piscinas camaroneras y la expansión de la frontera
agrícola. Fuente: Google Earth 2020.
La conversión de zonas de manglar en piscinas de cultivo intensivo de

camarón en el país supone un grave riesgo, no solo en términos de pérdida
de biodiversidad y funciones ecosistémicas, también tienen un impacto
socioeconómico de gran magnitud. Como se mencionó anteriormente,
entre los servicios ecosistémicos que brindan los manglares se encuentran
la extracción de biorecursos, tales como, bivalvos (Beitl & Gaibor, 2018) y
crustáceos. La reducción paulatina del manglar representa la pérdida y
fragmentación del hábitat de estos recursos, que aunado a la sobreexplotación
ponen en riesgo su sostenibilidad, con efectos a mediano y largo plazo en la
economía de estas comunidades vulnerables. Adicionalmente, es importante
considerar el rol de los manglares en la renovación y mantenimiento del stock
pesquero, debido a que sirven como áreas de reproducción y reclutamiento
de especies estuarinas y pelágicas, por lo tanto, su reducción podría tener
severas consecuencias en el sector pesquero artesanal e industrial.
331
Finalmente, los ecosistemas de manglar se encuentran bajo una continua
entrada de aguas residuales domésticas e industriales. Las sustancias tóxicas
tienden a bioacumularse y pueden biomagnificarse en la cadena trófica; es
decir que, son almacenadas por los organismos y su toxicidad aumenta con las
interacciones tróficas. Además, provocan deformaciones o tumoraciones en
las especies acuáticas (Pernía et al. 2019) y podrían ocasionar su disminución
de diversidad y densidad. En los manglares de Ecuador, se han detectado
elevadas concentraciones de metales pesados (cadmio, plomo y mercurio),
hidrocarburos, coliformes fecales, Escherichia coli y Salmonella sp. (Pernía
et al. 2019). Sin embargo, a pesar de los altos niveles de contaminación
reportados, no existen controles sobre los metales pesados o normativas con
respecto a las concentraciones permitidas de bacterias en los biorecursos
provenientes de los ecosistemas de manglar para el consumo humano,
ocasionando frecuentemente enfermedades por bacterias y/o parásitos,
repercutiendo a mayor escala en la seguridad alimentaria del país.
Estas acciones contradicen lo estipulado en el artículo 14 de la Constitución

del Ecuador, donde se establece que: “se reconoce el derecho de la población
a vivir en un ambiente sano y ecológicamente equilibrado, que garantice la
sostenibilidad y el buen vivir, se declara de interés público la preservación del
ambiente, la conservación de los ecosistemas, la biodiversidad y la integridad
del patrimonio genético del país, la prevención del daño ambiental y la
recuperación de los espacios naturales degradados”.
Fauna de manglar en Ecuador
La diversidad de plantas del ecosistema de manglar es relativamente baja,

aunque, la estructura arbórea de estas áreas ofrecen microhábitats óptimos
para el asentamiento y desarrollo de una gran diversidad faunística (Alongi,
2002). De tal manera, la fauna en los manglares se puede categorizar en
especies residentes, las cuales dependen exclusivamente de estas zonas y
especies visitantes, que son aquellas que utilizan los manglares en búsqueda
de alimento, protección y actividades de reproducción y anidamiento (Rajpar
& Zakaria, 2014), lo que convierte a los bosques de manglar en áreas de
alta productividad biológica, donde se desarrollan complejas tramas tróficas,
que están estrechamente relacionadas con su funcionamiento y sus servicios
ecosistémicos.
El Ecuador occidental ha sido categorizado como un “hotspot” para la

conservación debido al alto riesgo de extinción de especies endémicas y
nativas (Dodson & Gentry, 1991; Myers et al. 2000), lo cual incluye a las que
habitan en las zonas de manglar; sin embargo, la información concerniente al
status y diversidad faunística es escasa y ha sido focalizada en la estructura
poblacional de especies de interés comercial, como es el caso de la concha
prieta (Anadara tuberculosa) y el cangrejo rojo (Ucides occidentalis).
Además, las investigaciones, en muchos casos, no siguen una continuidad
espacio-temporal que permita generar una base histórica, lo que dificulta el
entendimiento de la diversidad y los patrones comunitarios de los animales
que habitan en estas áreas, así como, su estado de conservación.
332
En este contexto, Aguirre Goya & Troya Ronquillo (2015) reportan 120
especies de aves, 32 mamíferos, 6 anfibios, 21 reptiles, 71 peces, 31 moluscos,
13 crustáceos en la Reserva de Producción Faunística Manglares El Salado;
mientras que, Rodríguez (2018) menciona que en las zonas de manglar de
Ecuador existen 52 especies de aves, 15 especies de reptiles, 19 especies de
mamíferos, 100 especies de peces, 20 especies de crustáceos y 70 moluscos.
Sin embargo, estos reportes son resultado de compilaciones bibliográficas
y no de inventarios actualizados, lo cual dificulta la correcta evaluación de
la diversidad y conservación de la fauna de manglar. Adicionalmente, no
se encontraron estudios que incluyan la presencia o impacto de especies
invasoras.
En términos de herpetofauna, las zonas de manglar muestran una

baja diversidad de anfibios, debido a que las condiciones ambientales,
caracterizadas por variaciones en salinidad, no son adecuadas para su
desarrollo; no obstante, existen reportes de la presencia de tres especies de
la familia Bufonidae (Rivera, 2007; Aguirre Goya & Troya Ronquillo, 2015).
Con relación a los reptiles, la especie más emblemática es el cocodrilo de
la costa (Crocodylus acutus); aunque en la actualidad, su distribución está
restringida al estero Plano Seco y su densidad corresponde a la más baja para
la región (Carvajal, Saavedra & Alava, 2005), además, no existe información
actualizada sobre su población. Otras especies de reptiles asociadas a los
manglares incluyen la iguana común (Iguana iguana), boa matacaballos (Boa
constrictor) y la tortuga verde (Chelonia mydas), la cual está reconocida como
en peligro de extinción por la UICN (Rivera, 2007; Rodríguez, 2018).
Las aves son el grupo más diverso y representativo de la fauna de manglar,

ya que las zonas intermareales y salitrales conforman el hábitat idóneo para
especies residentes y migratorias. Con relación a las especies residentes,
las más comunes son la garza real (Ardea cocoi), garza grande (A. alba),
garceta blanca (Egretta tula), garceta azul (E. caerulea), garza nocturna
(Nyctanassa violácea), ibis blanco (Eudocimus albus), fragata (Fregata
magnificens), pelícano pardo (Pelecanus occidentalis), cormorán neotropical
(Phalacrocorax brasilianus), piqueros patas azules (Sula nebouxii) y entre las
especies migratorias, se encuentra el águila pescadora (Pandeon haliaetus).
Adicionalmente, existen especies en estado de vulnerable y en peligro de
extinción como son el gavilán caracolero (Rostrhamus sociabilis), el perico
cachetirojo (Aratinga erythrogenys) y la lora frentirroja (Amazona autumnalis
lilacina) (Rivera, 2007; Aguirre Goya & Troya Ronquillo, 2015; Rodríguez,
2018), consecuentemente, los manglares se pueden catalogar como zonas
importantes para la conservación de aves (Santander & Loor-Vela, 2009).
Con relación a los mamíferos, la información más actualizada corresponde

a una revisión de murciélagos en Ecuador occidental, donde se identificaron
26 especies asociadas a los bosques de manglar (Carrera et al. 2010),
entre las que se encuentran Desmodus rotundus, Lophostoma aequatorialis,
Glossophaga soricina, Carollia brevicauda, Sturnira lilium, Artibeus jamaicensis,
333
Platyrrhinus matapalensis, Noctilio leporinus, Myotis albescens y Molossus
molossus. Otros mamíferos reportados son la zarigüeya (Didelphis
marsupialis), la ardilla sabanera de Guayaquil (Sciurus stramineus), el
mapache (Procyon cancrivorus), el cusumbo (Potos flavus), el oso hormiguero
(Tamandua mexicana) y el tigrillo (Leopardus pardalis) (Rivera, 2007; Aguirre
Goya & Troya Ronquillo, 2015; Rodríguez, 2018).
La pérdida y degradación del hábitat son severas amenazas para la

fauna silvestre (Dodson & Gentry, 1991), particularmente en los manglares,
al ser un ecosistema dinámico y que se encuentra en constante interacción
antropogénica. Entre sus efectos se incluyen alteraciones en la cadena trófica,
como resultado de cambios en la disponibilidad de alimentos, así como,
reducción de áreas para el anidamiento y reclutamiento de especies, lo cual
son factores determinantes en la conservación de sus poblaciones. En Asia
se ha reportado la disminución del 40 % de las aves, y se considera que el
100% de tortugas, el 43 % de cocodrilos, 37 % de mamíferos y el 43 % de
anfibios que viven en o asociados al manglar y los hábitats de estuarios se
encuentran en peligro crítico de extinción (Rajpar & Zakaria, 2014). En este
contexto, la fauna silvestre es un componente esencial en los ecosistemas de
manglar ya que, intervienen en la polinización y dispersión de semillas, regulan
el crecimiento de especies vegetales que puedan competir con los mangles
por espacio, nutrientes y luz, aportan materia orgánica, y son parte de las
interacciones tróficas propias de estos sistemas, es decir que, su diversidad
tiene un rol fundamental en el funcionamiento de estos ecosistemas, de los
que finalmente, depende el bienestar humano.
Tomando en consideración que, la presencia y abundancia de mamíferos,

aves, reptiles y anfibios en las zonas de manglar son un reflejo de su estado
de conservación y políticas de manejo y que, la mayoría de investigaciones
ejecutadas datan del 2006 o son basadas en revisiones bibliográficas, es
imperativo realizar una actualización del estado del conocimiento de estos
vertebrados terrestres; consecuentemente, el desarrollo y aplicación de
nuevas metodologías que permitan su estudio in-situ deben ser consideradas
una prioridad con la finalidad de preservar la biodiversidad y servicios
ecosistémicos de los manglares.
Manejo y regulación del ecosistema manglar en Ecuador
La conservación y manejo de los manglares suelen ser complejos en

términos legales, debido a que, engloban recursos e intereses hídricos
y forestales, pesqueros, acuícolas, agrícolas, turísticos, de uso de suelo y
de preservación de la biodiversidad. Adicionalmente, cuando hablamos de
las zonas de manglar y su conservación se necesita una visión integral de
todos los organismos interrelacionados y, por lo tanto, cada uno de ellos
debe ser considerado dentro de la legislación para una efectiva conservación
del ecosistema, lo cual crearía conflictos de jurisdicción entre las entidades
públicas y los usuarios. Paralelamente, la poca capacidad logística y técnica
334
de las instituciones gubernamentales impiden el control y cumplimiento

eficaz de las normativas vigentes, lo cual dificulta aún más los esfuerzos de
protección de los manglares.
En este contexto, se debe hacer énfasis en que los manglares son

propiedad estatal; aunque tradicionalmente, han sido considerados de acceso
abierto, lo cual ha facilitado la privatización de estas áreas, como resultado
de la expansión camaronera que experimentó el país y que fue promovida a
través de inversiones de capital y subvenciones del estado, lo cual entorpece
la conservación de los manglares y sus servicios ecosistémicos. En primera
instancia, estas zonas son generalmente, transformadas en tierras de un
solo uso, principalmente, para fines acuícolas. De tal manera, se reduce su
valor social, generando conflictos sobre su tenencia y explotación entre las
poblaciones locales y los camaroneros, así como, el desplazamiento de los
usuarios ancestrales. En consecuencia, las áreas de manglar se convierten en
tierras de propiedad confusa o disputada, es decir, que no están completamente
definidos los derechos y limitaciones sobre el uso del recurso.
Adicionalmente, la construcción de piscinas ilegales es un problema difícil

de controlar, principalmente por la falta de personal de control y monitoreo
de las áreas de manglar. El Texto Unificado de Legislación Secundaria de
Medio Ambiente (TULAS), que entró en vigencia en el 2003, en el Libro
V, artículo 54 establece: “No se autorizará por parte de ninguna entidad u
organismo del Estado, la construcción de nuevas piscinas o la ampliación
de las camaroneras existentes en el ecosistema de manglar y su zona de
transición”. No obstante, las construcciones ilegales se han mantenido a pesar
de la restricción, especialmente en las provincias de Esmeraldas y Manabí
(Rodriguez, 2018). Es preciso destacar que, debido a los impactos asociados
a la construcción de las piscinas (salinización, acidificación y degradación
del suelo, entre otros), éstas tienen un período relativamente corto de vida,
de manera que, su desuso y abandono crean espacios que no pueden ser
rehabilitados e imposibilitan los esfuerzos de restauración, porque el grado
de impacto dificulta la recuperación del hábitat. En este sentido, la legislación
ecuatoriana no contempla medidas o normativas que regulen las condiciones
mínimas requeridas para esta práctica.
En el marco legal, los manglares se encuentran protegidos bajo la legislación

ecuatoriana, puesto que, la Constitución de la República del Ecuador (2008)
establece en varios artículos el interés de la conservación y preservación del
patrimonio natural (Tabla 3.1).
335
Tabla 3.1. Disposiciones de la Constitución de la República del Ecuador sobre la
conservación del patrimonio natural.
En la actualidad, Ecuador ha ratificado seis convenios internacionales para

protección de los manglares y sus servicios ecosistémicos (Tabla 3.2).
336
Tabla 3.2. Convenios internacionales ratificados y suscritos para la conservación de

los manglares.
El Código Orgánico del Ambiente, vigente desde el 12 de abril de 2018,

considera a los manglares como ecosistemas frágiles y dispone varios
lineamientos para su conservación (Tabla 3.3).
337
Tabla 3.3. Disposiciones del Código Orgánico del Ambiente sobre la conservación y
gestión de los ecosistemas de manglar.
338
339
Los manglares se encuentran protegidos además por la Ley reformatoria
a la ley forestal y de conservación de áreas naturales y vida silvestre, L. 91,
desde 1990; y Decreto Ejecutivo No. 3327, desde 1995, que declaran a los
manglares y sus bienes como propiedad del Estado. El Decreto Ejecutivo
No.1391, del 15 de octubre de 2008, establece la restauración de las áreas de
manglar ocupadas ilegalmente por la actividad camaronera. Finalmente, como
estrategia para frenar la pérdida de los manglares se encuentra el Acuerdo
Ministerial No. 30, del 17 de mayo de 2017, que establece la creación de la Red
de Áreas Marinas y Costeras Protegidas del Ecuador (ACMP) con la finalidad
de garantizar la conectividad biológica y la preservación de la biodiversidad
marino-costera. En la actualidad, nueve áreas protegidas incluyen total o
parcialmente zonas de manglar.
340
El TULAS, así mismo, reconoce los derechos legales de las comunidades

ancestrales y los usuarios tradicionales sobre el uso sustentable de los
productos del manglar a través de concesiones, con la finalidad de promover su
participación en la conservación del manglar y su uso tradicional; permitiendo
el cumplimiento de las estrategias de preservación de los ecosistemas de
manglar y las ACMP. Para este efecto, el marco regulatorio del uso sustentable
y acuerdos de custodia están establecidos por los Acuerdos Ministeriales No.
172, No. 024, No. 129, No. 144 y No. 198 (Rodriguez, 2018). De tal manera
que, hasta el 2017, un total de 59208 hectáreas han sido otorgadas en calidad
de concesión a 47 asociaciones de comunidades ancestrales y usuarios
tradicionales (Rodriguez, 2018).
De manera general, la estrategia de establecer derechos de uso mediante

concesiones podría tener un impacto positivo en la conservación del manglar
y en el mejoramiento de la calidad de vida en las comunidades ancestrales
al promover el uso sustentable de los biorecursos. Paralelamente, la
inclusión de la ciudadanía podría tener un efecto replicador al promover la
conciencia ambiental. Sin embargo, para garantizar el manejo efectivo de las
áreas concesionadas, es necesario contar con un esquema organizacional
bien definido, con líderes comunitarios y delegación de responsabilidades,
así como, una planificación que incluya procesos de capacitación a la
comunidad, vigilancia, monitoreo permanente de las actividades extractivas
y de preservación. Por lo tanto, como parte de esta estrategia se considera
la participación de universidades, institutos de investigación y organizaciones
no gubernamentales para brindar soporte técnico a las comunidades (Beitl
& Gaibor, 2018). Adicionalmente, el gobierno otorga un incentivo económico
a través del Programa Socio Manglar con la finalidad de fortalecer la
implementación de las estrategias de manejo de las áreas concesionadas y
promover el uso sustentable de los biorecursos. Según cifras de Rodríguez
(2018), 24 asociaciones recibían financiamiento a través de este programa
en el 2017.
Bajo este contexto, es importante destacar que, las concesiones son

otorgadas exclusivamente a asociaciones debidamente reconocidas por el
gobierno y que, como parte de sus obligaciones deben implementar un plan
de manejo de los recursos (Figura 3.7). Dentro de este marco, únicamente
los miembros de las asociaciones tienen derecho de uso sobre el área
concesionada; sin embargo, según Beitl & Gaibor (2018), no todos los
usuarios deciden pertenecer a dichas asociaciones, lo cual produce que los
usuarios independientes deban explotar los recursos que encuentran en áreas
de manglar de acceso abierto. Finalmente, la poca capacidad de monitoreo
y control de las áreas concesionadas pueden dificultar las acciones de
conservación, siendo imperativa una mayor participación de las autoridades
gubernamentales.
341
a b
Figura 3.7. a) pescadores realizando sus habituales actividades diarias en el manglar;

b) las jaibas obtenidas en el ecosistema de manglar. Fotos: Cristian Barros-Diaz.
Plan de Acción Nacional para la Conservación de los Manglares en el

Pacífico Sudeste
En el año 2019, se creó el Plan de Acción Nacional para la Conservación de

los Manglares en el Pacífico Sudeste (PAN - Manglares) (Carvajal & Santillán,
2019), siendo su objetivo principal el fortalecer las políticas, programas para
la protección, recuperación, uso sostenible de los manglares en los países de
la región y mejorar la calidad de vida de las comunidades que dependen de
los recursos naturales de este ecosistema. Los objetivos del PAN-Manglares
se alinean al objetivo 14 de los ODS: “Conservar y utilizar en forma sostenible
los océanos, los mares y los recursos marinos para el desarrollo sostenible” y
al Plan Nacional de Desarrollo (PND) 2017-2021.
Dentro del marco del PAN - Manglares (Carvajal & Santillán, 2019) se
analizó el grado de afectación y acciones antropogénicas que sufren los
manglares por provincia (El Oro, Esmeraldas, Guayas, Manabí y Santa
Elena). Para todas las provincias, se reportó un alto grado de amenaza
por tala del mangle para camaroneras, débil aplicación de las normativas
ambientales y disminución del recurso pesquero por “sobreexplotación y
uso de artes de pesca ilegales”. Por lo tanto, el PAN - Manglares tiene como
meta principal la recuperación y uso sostenible de los manglares a través de:
• Fortalecimiento de políticas y procedimientos legales

• Recuperación de recursos pesqueros prioritarios
• Iniciativas de recuperación del ecosistema manglar
• Investigación aplicada y participativa
• Educación y comunicación ambiental
• Sostenibilidad financiera
342
Estrategias de Conservación para el bosque de manglar
La estrategia más común para la conservación de los manglares es la

creación de áreas protegidas; sin embargo, se debe considerar que estas
zonas están expuestas tanto a presiones ex situ (alteraciones hidrológicas,
contaminación por aguas residuales, hidrocarburos y metales pesados,
cambios en el nivel del mar, temperatura y salinidad), como in situ (conversión
de las áreas de manglar, sobrepesca y malas prácticas pesqueras). De
manera que, probablemente, es necesario un enfoque más integral, que tome
en consideración las fuentes de impacto externas e internas que permitan
su reducción o mitigación progresiva, tomando como referencia que los
manglares son ecosistemas resilientes.
Las etapas de sucesión de los bosques comienzan con la aparición

de especies pioneras, que colonizan inicialmente la zona, y dan paso a
las especies intermediarias que se desarrollan hasta alcanzar un clímax
comunitario. En este contexto, los bosques de manglar tienen la capacidad
de recuperarse naturalmente después de una perturbación (Alongi, 2002),
siempre que aún existan las condiciones necesarias para que se realice la
sucesión secundaria. Consecuentemente, el paso inicial para la recuperación
de este ecosistema es identificar las posibles causas que limiten o inhiban la
sucesión secundaria; de esta forma, la recuperación de rasgos inherentes del
ecosistema y la replicación de sus funciones naturales tienen más posibilidades
de éxito. La restauración asistida debería ser una opción únicamente si no
ocurre la sucesión secundaria, es decir que, el ecosistema no es capaz de
recuperarse naturalmente.
De tal manera, la restauración es el proceso en el que se intenta restituir un

ecosistema a las condiciones existentes previas a la perturbación, siendo esta
natural o asistida (Lewis, 2005). Generalmente, los programas de recuperación
concentran sus esfuerzos en la reforestación inmediata sin analizar los
factores causantes del deterioro ambiental y la incapacidad del ecosistema
de auto-recuperarse (Lewis, 2005; Walters et al. 2008). Adicionalmente, se
debe considerar que el ecosistema de manglar está conformado por diversas
especies que interactúan entre sí, por lo tanto, la elección de especies a
reforestar es vital, ya que, aun cuando se recupere la cobertura de manglar,
no significa que se recupere su funcionamiento ecológico.
La falta de conocimiento sobre el ensamble comunitario del manglar y las

condiciones abióticas y bióticas, así como, su interrelación con las poblaciones
costeras pueden ser factores que contribuyan al poco éxito de los proyectos
de reforestación (Walters et al. 2008). La selección del área a reforestar debe
incluir un estudio sobre las condiciones hidrológicas, calidad del suelo y agua,
topografía y conocimiento previo del patrón de zonación del manglar (Lewis,
2005), con la finalidad de garantizar la viabilidad de los árboles sembrados.
Especialmente, la hidrología de la zona es un factor crucial en la restauración,
ya que determina el patrón de distribución de los mangles, además de la
disponibilidad y reclutamiento de propágulos.
343
Finalmente, es necesario monitorear el grado de restauración del
funcionamiento ecológico del manglar. Los manglares son ecosistemas con
alta conectividad, por lo tanto, planes de restauración a pequeña escala,
probablemente no logren resultados que permitan un mejoramiento integral
de las áreas costeras. La participación ciudadana y la capacidad de control
y protección legal por parte de las instituciones gubernamentales juegan un
papel importante en el éxito a largo plazo de las áreas restauradas.
A continuación, se detallan los pasos que deben considerarse para la

restauración de los bosques de manglar:
1. Caracterización geomorfológica del área a restaurar: debe incluir estudio

de la batimetría y topografía de la zona, determinación del tiempo de
residencia del agua, análisis de nutrientes y sedimentos.
3. Monitoreo pre-restauración: debe incluir el estudio de la composición

y zonación de las especies de manglar y sus componentes. Este paso
permite determinar posibles fuentes de perturbación, así como, su
capacidad de auto-regeneración.
3. Selección de especies: en caso de que sea necesaria la restauración

asistida, es importante utilizar especies que contribuyan a la restauración
del funcionamiento ecosistémico.
4. Monitoreo post-restauración: se deben implementar criterios que

permitan medir el éxito del plan de restauración; estos criterios pueden
ser cobertura vegetal, biomasa, densidad del tronco, entre otros.
Adicionalmente, deben realizarse reportes periódicos (desde el momento
de la restauración, hasta 60 meses después) sobre el estado del
ecosistema restaurado. Es recomendable, utilizar también técnicas de
análisis de imágenes satelitales que permitan la comparación temporal
de la cobertura vegetal.
5. Protocolo de análisis del funcionamiento del bosque de manglar

restaurado: uno de los principales objetivos de la restauración del
manglar debe ser mantener su funcionamiento ecológico, con la finalidad
de preservar, en el mayor grado posible, los servicios ecosistémicos que
provee. Consecuentemente, es necesario estudiar habitualmente las
comunidades que forman parte de este ecosistema.
6. Participación de las partes interesadas: el éxito de los programas de

restauración depende en gran medida de la colaboración y compromiso
de las comunidades y de las instituciones públicas y privadas en la
toma de decisiones y monitoreo de las áreas restauradas. Además, es
necesaria la presencia de organismos que se encarguen de constatar la
aplicación de las leyes y normativas que rijan sobre el área restaurada.
344
7. Difusión de información científica: la disponibilidad de información

sobre el proceso de restauración de los bosques de manglar permite su
replicación. Además, promueve el entendimiento sobre la funcionalidad
y procesos de los ecosistemas y sus servicios ecosistémicos, logrando
así una mayor participación en el desarrollo de políticas, educación y
bienestar económico.
Conclusiones
En Ecuador, los manglares son el puente entre el mar y el bosque seco que,
a su vez se conecta con el bosque nuboso a medida de aumenta la altitud.
Asimismo, existe una constante y dinámica interacción entre las personas
y los ecosistemas naturales y su biodiversidad. Sin embargo, cambios
en las acciones humanas pueden influenciar las condiciones (positivas o
negativas) de los ecosistemas y viceversa. La biodiversidad nos beneficia
no sólo con su contribución material, sino también, con la contribución
subyacente en la resiliencia, seguridad, regulación de servicios, entre otros.
Al degradar o destruir ecosistemas o al explotar su diversidad, alteramos,
limitamos o detenemos, el abastecimiento de estos servicios. La protección
de áreas con alta significancia de biodiversidad, la reducción y eliminación
de la deforestación, la restauración de ecosistemas y su funcionamiento y
el incremento de sistemas silvoagropecuarios resilientes y sostenibles, son
estrategias que, por sus múltiples beneficios, deberían incluirse en políticas y
planes nacionales.
Por otro lado, las regulaciones para la implementación de mecanismos

REDD+ y pagos por servicios ambientales son importantes incentivos
financieros para la conservación a largo plazo de las zonas forestales
irremplazables. También se ha considerado en planes de desarrollo de muchos
países la inclusión del turismo científico, turismo sostenible y ecoturismo,
muchas veces ligado con áreas forestales protegidas, por su rápido crecimiento
y su potencial de aportación al PIB de los países. Por consiguiente, para lograr
un mayor progreso hacia la conservación y mejorar el bienestar de nuestra
población, es importante enfocar nuestros esfuerzos en crear un ambiente
político, social y económico que fomente la implementación de las estrategias
social, ambientales y económicamente equilibradas.
Finalmente, es imperativo una mayor participación de la ciencia en las

decisiones y políticas públicas y una participación colaborativa entre los
distintos sectores sin descuidar a la biodiversidad y a las comunidades locales,
cuyos medios de vida están ligados a la tierra.
345
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352

353
Casos
Estudio
Foto: Carlos Coello
354
Evaluación rápida de la efectividad entre métodos tradicionales

(Trampas Sherman y Tomahawk) y Trampas pelo en el Bosque Protector
Cerro Blanco
Cristian Barros-Diaz, Doménica Loor-Cunalata y Abel Gallo-Pérez
Bravo (2017), llevó a cabo su proyecto de grado sobre los micromamíferos

no voladores en el Bosque Protector Cerro Blanco, usando las trampas
Sherman y Tomahawk; la fase de campo la ejecutó en octubre-noviembre
del 2016 y enero-marzo del 2017, que corresponden a la época seca y
lluviosa respectivamente (8 días por salida, 6 salidas en total por temporada),
obteniendo 276 480‬ horas de esfuerzo de muestreos, registrando un total de
9 especies (Aegialomys baroni, Aegialomys xanthaeolus, Marmosa simonsi,
Mus musculus, Proechimys decumanus, Sigmodon peruanus, Simosciurus
stramineus, Rattus rattus, Rhipidomys latimanus).
En 2019, se realizó un estudio de micromamíferos no voladores en el

Bosque Protector Cerro Blanco (Figura 4.3), donde se usó la metodología
propuesta de trampas de pelos descrita en el capítulo 1, pero con un número
mucho menor de trampas (prueba piloto); se colocaron un 16 en Quebrada
Canoa y 16 trampas pelos sendero Mono Aullador, un total de 32 trampas de
pelos, el trabajo fue; colocar una trampa de pelo a nivel del suelo (Figura 4.1)
y la siguiente a nivel del sub-dosel, repitiendo el proceso nuevamente, con una
distancia entre 100 a 150 metros entre sí (Figura 4.2), los cebos empleado
fueron atún, vainilla y avena. Se obtuvo como resultado un esfuerzo de
muestreo de 23 040 horas, donde se registraron cinco especies: Aegialomys
baroni, Marmosa simonsi, Simosciurus stramineus, Marmosa isthmica y
Transandinomys talamancae, las dos últimas especies son los dos nuevos
registros para el Bosque Protector Cerro Blanco; únicamente pasaron por las
trampas dispuestas al nivel del subdosel.
Figura 4.1. Puesta de trampa de pelo Figura 4.2. Puesta de trampa de pelo a nivel
a nivel del suelo. del sub-dosel.
355
Figura 4.3. Área de estudio en el Bosque Protector Cerro Blanco
El estudio fue pequeño y corto en relación al estudio realizado por Bravo

(2017) ya que él usó 100 trampas Sherman y 20 Tomahawk versus las 32
empleadas en este estudio. Cabe resaltar que con las trampas de pelos no
se puede determinar individuos, es una metodología limitada en este punto,
pero permite determinar la presencia de especies que otras metodologías les
toma mucho tiempo poder registrar. Otro punto fuerte, es el poder muestrear
el subdosel o incluso el dosel de un bosque. Por ejemplo, si se llevara a cabo
un estudio estratificado con trampas de pelo (suelo, subdosel y dosel), se
podría llegar a determinar cómo se distribuyen verticalmente las especies
de roedores en un tiempo-espacio determinado. El colocar las trampas de
pelo a nivel del dosel sería un reto mucho mayor y que debería evaluarse su
viabilidad a futuro, como se lo está realizando con las cámaras trampas a nivel
del dosel, usando arco, flechas, tubos y cuerda. Incluso, se podría muestrear
ecosistemas de difícil acceso y de poca viabilidad en el uso de trampas
Sherman y Tomahawk, como lo es el ecosistema de manglar. Además, el
costo de los materiales es económico y de fácil transporte en comparación
a comprar las trampas Sherman, lo que se invierte comprando tres trampas
Sherman es lo que se gastaría en hacer 100 trampas de pelos con tubos PVC.
356
Trampeo e identificación de los mamíferos de la Reserva Ecológica

Arenillas
Natalia Molina-Moreira, Christian R. Loaiza S., Leonardo Alava Contreras y
Jessica Lavayen-Tamayo
Introducción
La diversidad biológica del Ecuador, es una de las más ricas del planeta,
la cual ha sido favorecida por tres factores determinantes: su ubicación
geográfica en la zona ecuatorial, el levantamiento de la cordillera de
los Andes y la influencia de las corrientes marinas. La zona con la mayor
diversidad de mamíferos en el Ecuador es el Trópico oriental o Amazónico,
con 213 especies que representan el 48.9 % de la mastofauna reportada
a nivel nacional. Otras zonas diversas en el país son los pisos Tropicales
Noroccidental (húmedo) y Suroccidental (seco), con 148 (33.9 %) y 137
(31.4 %) especies, respectivamente. Los subtrópicos poseen 167 (38.3 %)
y 175 (40.1 %) especies para occidente y oriente, en igual orden. Las zonas
templadas registran a occidente 84 (19.3 %) y a oriente 81 (18.6 %) especies
de mamíferos; mientras que el piso Altoandino posee 71 (16.3 %) (Tirira,
2018). Por otro lado, Ecuador tiene 43 especies (9.86 % del total nacional) de
mamíferos endémicos.
La Reserva Ecológica Arenillas es una de las principales reservas en el

suroccidente del Ecuador que posee una amplia diversidad de especies de
flora y fauna, la cual representa uno de los últimos remanentes de bosque
seco y manglar en el país. Entre los principales estudios desarrollados en
esta reserva natural, destacan los trabajos publicados por Cerón et al. (2006)
Ochoa et al. (2009) y Molina-Moreira (2017)
El estudio realizado por Molina-Moreira (2017) describe la biodiversidad

y zonación de los ecosistemas de Arenillas, reportando cifras importantes de
especies endémicas de plantas, aves otros vertebrados e invertebrados, varios
de ellos reportados por primera vez. Respecto a los ecosistemas reconoce
cinco tipos de formaciones vegetales al interior de la REAr: Bosque de manglar
y salinas, Espinar litoral, Bosque seco de conchales, Bosque seco de planicie
y Bosque seco de colinas. A pesar de que estos bosques se encuentran dentro
de un área protegida, enfrentan una constante presión debido a actividades
como la acuicultura y la agricultura. La redefinición de los límites de la reserva
ha ocasionado un incremento del proceso de deforestación, generando una
mayor fragmentación y reducción en los bosques que albergan al menos un
69 % de aves endémicas de la región Tumbesina y una gran diversidad de
mamíferos de acuerdo al presente estudio.
Área de estudio
El estudio se realizó desde zonas de manglar hasta el bosque seco de la

Reserva Arenillas, entre los cantones Arenillas y Huaquillas, en la provincia de
357
El Oro, al suroeste del Ecuador. Esta área fue establecida como Reserva Militar
desde 1971 hasta el 2001, año en el cual fue incorporada al Sistema Nacional
de Áreas Protegidas bajo la categoría de Reserva Ecológica (REAr), con una
superficie de 17 083 ha; sin embargo, sus límites fueron redefinidos mediante
el Decreto Ejecutivo 1208, por lo cual su extensión actual es de 13 170.025
ha (Figura 5.1). Los principales usos del suelo en los límites de la reserva,
se destinan para actividades como la agricultura, acuicultura y ganadería,
actividades que ejercen presión sobre los ecosistemas naturales que en su
mayoría corresponden a bosque seco secundario y a zonas fragmentadas de
manglar debido principalmente a la afectación de su flujo de agua natural por
muros y canales de camaroneras.
Figura 5.1. Foto de Lycalopex sechurae en la Reserva Ecológica Arenillas.
La hidrología de la REAr está conformada por las cuencas de los ríos

Zarumilla y Arenillas. La cuenca del río Zarumilla comprende las parroquias
Palmales, Carcabón y Chacras, en tanto que la cuenca del río Arenillas
comprende la parroquia urbana del cantón y su periferia (Ochoa et al. 2009).
La temperatura varía entre 24 y 30 grados Celsius (INAMHI, 2017). La época
de lluvia se presenta entre los meses de enero y abril, con una variación
de 500 - 1000 mm / año y la época seca entre mayo y diciembre. El rango
altitudinal registrado en este estudio fue de 6 - 110 msnm (INAMHI, 2017).
Mamíferos grandes y medianos
Para el registro de mamíferos grandes y medianos se emplearon métodos

directos como la observación de animales en un determinado recorrido,
se seleccionaron 19 transectos de 2 km de distancia, distribuidos en
358
forma aleatoria (Figura 5.2). Los métodos indirectos que se basaron en la

identificación, interpretación y análisis de los rastros o indicios que dejan los
mamíferos durante sus actividades; como huellas, heces, restos alimenticios,
rasgados, senderos, madrigueras y / o sitios de descanso. El monitoreo para
especies más activas al atardecer, al amanecer y de hábitos nocturnos, se
realizó en esos horarios para lograr una mayor probabilidad de observación
de individuos (Arévalo, 2001). Para la identificación se emplearon claves de
identificación (Emmons & Feer 1997; Tirira, 1999; Tirira, 2017) y la colaboración
de biólogos especialistas.
Figura 5.2. Refugio de Vampyrum spectrum
Mamíferos voladores
Para el registro de mamíferos voladores se seleccionó la información

proporcionada por personas con conocimiento del área. Con la información
obtenida se procedió a direccionar la búsqueda de refugios, la cual se realizó
durante el día, entre los meses de febrero y junio del 2014. Se realizaron
359
recorridos desde zonas de manglar hasta el bosque seco en un rango altitudinal
de 6 - 110 m, para inspeccionar árboles con huecos y sitios que fueron de uso
militar. Una vez localizados los refugios (Figura 5.3), se colocó una red de
neblina en la entrada de cada refugio para poder identificar, medir, registrar
el sexo, estado reproductivo, etapa de vida, y para obtener fotografías de las
especies registradas. En cada refugio se hizo un conteo visual, para establecer
el máximo valor observado, con el método de los rangos numéricos para
valorar refugios (Fernández et al., 1990). La liberación de los especímenes se
realizó en el mismo sitio de captura. Finalmente, se describió el tipo de refugio
y la vegetación circundante.
Figura 5.3. Área de estudio Reserva Ecológica Arenillas.
Para muestrear murciélagos fuera de refugios y tener la posibilidad de

encontrar otras especies, se establecieron seis puntos de muestreo y se
colocaron de dos a cuatro redes de neblina de 1.5 m de ancho y 9 m de
largo, desde las 19H00 hasta las 07H00 y se monitorearon cada hora para
la captura y liberación de especies. Se realizaron cinco salidas de campo,
durante 10 noches, con 120 horas de muestreo entre febrero y junio del
2014. Los individuos se marcaron con esmalte de uñas color blanco en la
uña más larga de los ejemplares, para verificar recapturas. Los muestreos
se realizaron durante las fases de luna nueva y luna oscura con el fin de
evitar el fenómeno de fobia lunar (Kunz et al., 1996; Morrison, 1978; Saldaña-
Vásquez & Munguía-Rosas, 2012). La identificación de especies se hizo
mediante el uso de las principales guías de campo y claves de identificación
disponibles (Albuja, 1999; Tirira, 2017; Brito, 2018). Se registraron medidas
360
morfométricas de algunos especímenes para verificar la identificación de las

especies registradas. También se determinó el gremio trófico de las especies
registradas y el rol que cumplen en el funcionamiento y dinámica del bosque
seco tropical (Salas 2010; Álava, 2015). La búsqueda de información se realizó
de acuerdo al área de estudio, dando prioridad a los trabajos realizados en
áreas de bosque seco similares a la REAr (Salas, 2008; Arias et al., 2009;
Cadenillas, 2010).
Figura 5.4. Localidades de registro de Figura 5.5. Localidades de registro de

los mamíferos grandes y medianos. murciélagos.
Resultados
Durante el presente estudio se reportaron 19 especies de mamíferos de

las cuales ocho fueron mamíferos voladores (Chiroptera) (Tabla 5.5) y 11
fueron de mamíferos terrestres de diferentes órdenes. Este inventario se
unificó con seis inventarios anteriores con 22 especies (Ochoa et al., 2009),
20 especies (Carrera et al., 2010), 11 especies (Narváez et al., 2012a), 26
especies (Ministerio del Ambiente del Ecuador, 2015), 12 especies (Espinosa
et al., 2016) y 46 especies (Brito et al., 2018). La diversidad de especies de
mamíferos registradas en la REAr con base a todos los trabajos fue de 59
especies agrupadas en 49 géneros, 23 familias y 8 órdenes. La taxonomía
actual de las especies (Tabla 5.4), fue revisada en base a algunas publicaciones
recientes (Patton et al. 2015, Tirira, 2018, Voss et al. 2018).
361
El orden Chiroptera con 30 especies registradas, representa el 50.85 % de
la diversidad total de mamíferos (Anexo 8). Las familias con mayor diversidad
fueron Phyllostomidae y Vespertilionidae (Chiroptera), con 18 y siete especies
respectivamente, y en tercer lugar la familia Felidae (Carnivora) con cinco
especies. El resto de familias estuvieron representas por una, dos y tres
especies. Entre los registros más representativos de la REAr destacan los
siguientes:
Flor de balsa de la Costa (Cyclopes dorsalis)
El registro de Cyclopes dorsalis es el primero dentro de la REAr (Figura

5.6). Se obtuvo un registro visual dentro de una zona de manglar, en un
pequeño remanente de bosque seco aislado y rodeado de manglar (03º 27’
26.9” S y 80º 07’ 31.0” O), a una altitud de 10 metros. La formación vegetal
del área corresponde a bosque seco de conchales (Molina-Moreira, 2017).
Esta especie ha sido referida anteriormente para la fauna del Ecuador
como Cyclopes didactylus (Tirira, 2017). Una revisión del género realizada
por Miranda et al. (2017) reconoce seis especies, dos de ellas presentes en
Ecuador: C. dorsalis y C. ida. La distribución de C. dorsalis ocurre en la costa
del Pacífico de Ecuador y Colombia, y en los valles interandinos de Colombia,
extendiéndose al norte hasta el sur de México (Miranda et al., 2017; Tirira,
2017).
Figura 5.6. Cyclopes dorsalis en Reserva Ecológica Arenillas.
362
Ardilla de nuca blanca (Simosciurus nebouxii)
Esta especie anteriormente fue tratada como una subespecie de

Simosciurus stramineus. Los autores de Vivo y Carmignotto (2015) validaron
esta especie basándose en los distintos patrones de coloración y los rangos
geográficos separados. Está considerada como una especie endémica de los
bosques secos del sur de Ecuador y norte de Perú (De Vivo & Carmignotto,
2015, Tirira, 2017). Su distribución en Ecuador comprende únicamente las
provincias de Loja y El Oro (Tirira, 2017, Brito, 2018). Durante el presente
estudio se obtuvo un registro en la Quebrada Bejucal (zona central) (Figura
5.7), sobre un árbol de algarrobo (Prosopis pallida). La formación vegetal
corresponde al bosque seco tropical de planicie (Molina-Moreira 2017).
Figura 5.7. Simosciurus nebouxii en Reserva Ecológica Arenillas.
Murciélago de lengua larga común (Glossophaga soricina)
Esta especie es bastante común en la REAr, durante el presente estudio fue

registrada en varias localidades (Anexo 2: 7a, 9a -12a y 14a). Su abundancia
dentro de la reserva fue la más alta entre todas las especies de murciélagos
registrados (Tabla 5. 1). La mayor parte de los registros se obtuvieron en
refugios artificiales y naturales compartidos con otras especies como Carollia
brevicauda y Artibeus fraterculus. Se registró un individuo con leucismo en la
localidad 10a y un total de 10 hembras en estado de gestación en la localidad
11a (Marzo / 2014). Información sobre la dieta y ecología puede ser revisada
en Arias et al. (2009) y Novoa et al. (2011).
363
Gran falso murciélago vampiro (Vampyrum spectrum)
El primer registro de V. spectrum para la REAr fue reportado por Narváez et

al. (2012b), en base al hallazgo de una colonia al interior de un árbol de ceibo
(Ceiba trichistandra) compuesta por cuatro individuos: un macho adulto, una
hembra adulta y dos crías de sexo desconocido. Esta colonia fue encontrada
el 1 de julio de 2010 en la localidad de Nuevo Pintag (03º 34’ S y 80º 08’ O), 10
km al sur de la población de Arenillas. En este trabajo reportamos un segundo
registro de la especie obtenido el 8 de noviembre del 2015, cerca del límite
de la REAr (Hito 39), a una distancia de 6.43 km del primer registro, en las
siguientes coordenadas (03º 36’ 28.9” S y 80º 10’ 26.0” O), a una altura de
45 m. Este segundo registro estaba ubicado al interior de un árbol de ceibo
(Ceiba trichistandra) (Figura 5.2), dentro de una cavidad situada a 1.60 metros
del suelo. La localidad del registro corresponde a la formación vegetal bosque
seco de colinas (Molina-Moreira, 2017). No se pudo determinar el número de
individuos ni el sexo debido a lo angosto de la abertura, pero si se pudo observar
evidencias sobre la dieta de la especie, debido a que se reconocieron en el
nido plumas de tres especies de aves: Crotophaga sulcirostris (Cuculidae),
Cyanocorax mysticalis (Corvidae) y Furnarius cinnamomeus (Furnariidae).
Murciélago frutero fraternal (Artibeus fraterculus)
Su presencia en la REAr es bastante común, durante el presente estudio

se tuvieron registros en algunas localidades; sin embargo, fue superado en
abundancia por Glossophaga soricina, con quien comparte algunos refugios
artificiales. Durante el presente estudio se registró una colonia bastante
numerosa en el sitio de muestreo 12a (Anexo 2), la cual se estimó en un
promedio de 76 - 150 individuos. Se registró la abundancia y proporción entre
machos y hembras, y se tomaron algunas medidas (Tabla 5.1 y 5. 2).
Murciélago amarillo pequeño ecuatoriano (Rhogeessa velilla)
Durante el presente estudio (Marzo / 2014) se obtuvo un nuevo registro de

un individuo (macho) en una de las oficinas del Ministerio del Ambiente dentro
de la REAr, en la zona de bosque seco de planicie (Molina-Moreira, 2017).
Yaguarundí (Herpailurus yagouaroundi)
Espinosa et al. (2016) reportaron el registro de esta especie dentro de la

REAr en base al hallazgo de un espécimen encontrado arrollado en la carretera
que atraviesa el área. Durante el presente estudio se obtuvo un registro
visual al norte de la reserva, dentro de un área de bosque seco, cruzando la
carretera interna de ingreso al Destacamento Ledesma. Las coordenadas del
registro fueron: 03º 29’ 45.6” S y 80º 06’ 15.5” O, 14 m. La formación vegetal
del área corresponde a Bosque seco de planicie (Molina-Moreira 2017). No se
obtuvieron más registros durante el desarrollo del estudio. Durante el trabajo
realizado por Espinosa et al. (2016), a pesar del esfuerzo del muestreo, no
364
se obtuvo ningún registro en las cámaras trampa instaladas, por lo cual se

considera que esta especie es bastante rara y difícil de registrar.
Perro de monte de Séchura (Lycalopex sechurae)
Es una especie bastante común dentro de la REAr, en donde se observó

una pareja con tres crías, la cual fue registrada con frecuencia por la mañana
y la tarde, en el centro de interpretación de la Reserva (zona central) (Figura 5.
8). Durante el presente estudio se evidenció que esta especie suele depredar
los huevos de Callopistes flavipunctatus (Teiidae), un saurio que construye
madrigueras sobre montículos de tierra, los cuales son excavados por el perro
de monte para alimentarse de los huevos.
Ciervo de cola blanca peruano (Odocoileus peruvianus)
Durante este estudio se registraron varios individuos adultos y juveniles

(Figura 5.8), en grupos de hasta cinco individuos, entre machos y hembras. Se
los observó alimentándose de vegetación herbácea baja durante la época de
lluvia. Es muy común encontrar sus huellas cerca del manglar en las áreas de
salinas cuando baja la marea; también ha sido registrado en las formaciones
de espinar litoral y bosque seco de planicie (Molina-Moreira, 2017).
Figura 5.8: Odocoileus peruvianus en la Reserva Ecológica Arenillas
Los inventarios sobre biodiversidad constituyen una excelente herramienta

para asegurar la conservación de especies y de ecosistemas en peligro de
extinción. Entre los principales trabajos desarrollados en los bosques secos
365
del Ecuador, destacan los aportes realizados por Tirira (2001 y 2017), Ochoa
et al. (2009), Carrera et al. (2010), Salas (2008, 2010), Álava (2015) y Barros-
Diaz et al., (2018). Otros trabajos de gran importancia realizados en áreas
protegidas cercanas han sido desarrollados con gran efectividad en el norte
de Perú, entre los cuales se destacan los siguientes: Pacheco et al. (2007),
Cadenillas (2010), Hurtado y Pacheco (2015).
El inventario señalado en el presente estudio es el resultado de un amplio

esfuerzo realizado durante el periodo (2012 - 2016), dirigido justamente a
destacar la importancia de la conservación de la Reserva Arenillas por ser
uno de los pocos remanentes de bosque seco y manglar que aún existen en
la región sur del Ecuador. La Reserva Ecológica Arenillas conserva el 56.1 %
de las especies de los mamíferos reportados para tres provincias de la región
sur: El Oro (costa), Loja (sierra) y Zamora Chinchipe (Amazonía), en donde
se han reportado un total de 105 especies (Narváez et al. 2012a). Según un
estudio reciente realizado en la provincia de El Oro, con una superficie de 576
700 ha, se reportaron 139 especies (Brito et al., 2018), por lo que la REAr con
apenas 13 170.25 ha, que representa el 1.28 % de la superficie, conserva el
42.45 % de las especies de los mamíferos de esta provincia. Esta cifra es
muy importante para la conservación de esta área protegida, la cual ha sido
reducida en su superficie mediante los decretos ejecutivos firmados durante
las presidencias de 1994 D.E.1646 (Sixto Durán Ballen) y 2012 D. E. 1208
(Rafael Correa), por lo cual se considera prioritario crear áreas de conectividad
para asegurar la supervivencia de las especies, no solo de mamíferos sino de
otros grupos de vertebrados como anfibios, reptiles y aves.
El alto porcentaje de mamíferos concentrados en la REAr, puede deberse a

que estos bosques constituyen el único refugio para este grupo y otros grupos
de fauna, ya que en su entorno existen grandes extensiones de camaroneras,
además de fincas y asentamientos humanos que continúan expandiéndose
sobre estos bosques fragmentados, ocasionando que la REAr se convierta
en una isla de biodiversidad (Espinosa et al. 2016), debido a la pérdida de
conectividad con otros ecosistemas y áreas protegidas del Ecuador. Además,
se debe señalar que esta reserva y otras localidades cercanas en la provincia
de El Oro, figuran como el sitio del descubrimiento de varias especies nativas
y endémicas de Ecuador y Perú, como es el caso de Caenolestes caniventer
(Anthony ,1921), Thomasomys auricularis (Anthony, 1923), Artibeus
fraterculus (Anthony, 1924), Platyrrhinus nitelinea (Velazco & Gardner, 2009),
Sturnira bakeri (Velazco & Patterson, 2014), entre otras como el murciélago
pescador menor (Noctilio leporinus), es una especie que probablemente ya
no se encuentre presente dentro de la REAr. Albuja (1999), quien reportó
una colonia integrada por seis individuos cerca del Destacamento militar de
Cayancas, señaló que dicha colonia podría ser una de las últimas en habitar
dentro de la reserva.
Los resultados obtenidos en el presente estudio debido a su importancia,

podrían ser considerados para la declaración de la REAr como un área de
366
gran importancia para la conservación de murciélagos (AICOM). Varias de

las especies registradas han sido consideradas en algunas iniciativas de
conservación a nivel nacional en el Ecuador (Burneo et al., 2015). Entre
las especies con mayor prioridad de conservación se señala el caso de
Vampyrum spectrum (Phyllostomidae) y Noctilio leporinus (Noctilionidae).
Otros grupos de igual importancia son el orden Carnivora, como es el caso de
Herpailurus yagouaroundi (Felidae) y Lycalopex sechurae (Canidae), debido a
su importancia en la dispersión de semillas y regeneración natural de bosques.
Los métodos directos como la observación de animales y los métodos
indirectos como huellas, principalmente, permitieron tomar datos y hacer
registros fotográficos para hacer una identificación más confiable de mamíferos
medianos y grandes. Además, el método de captura y liberación en redes de
neblina y la búsqueda de refugios para mamíferos voladores, fueron eficientes
para la identificación y registro de refugios de especies importantes para la
conservación como el nuevo refugio de Vampyrum spectrum, considerado
una especie clave para la declaración de la Reserva Arenillas como AICOM.
Aunque, debido a la gran fragmentación de los ecosistemas de la Reserva
Ecológica Arenillas, las amenazas que enfrenta y la alta diversidad de
mamíferos que sustenta, los métodos directos e indirectos utilizados en este
estudio, deben fortalecerse y complementarse con el uso de las cámaras
trampa para lograr un monitoreo del comportamiento de los mamíferos, que
permita tomar acciones viables para su mejor conservación.
367
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371
372
Anexos de: Trampeo e identificación de los mamíferos de la Reserva

Ecológica Arenillas
Anexo 1
Sitios de muestreo establecidos para el registro de murciélagos
(Chiroptera) en la Reserva Ecológica Arenillas: 1a. Sector posterior (detrás)
a la oficina del Ministerio del Ambiente del Ecuador (MAE), 42 m (03º 33’ 58.1”
S y 80º 08’ 35.9” O); 2a. Ingreso al sendero principal de la Reserva Arenillas,
43 m (03º 33’ 59.9” S y 80º 08’ 35.9” O); 3a. Quebrada Bejucal 1, 33 m (03º 34’
38.7” S y 80º 07’ 37.7” O); 4a. Quebrada Bejucal 2, 28 m (03º 34’ 26.1” S y 80º
07’ 22.7” O); 5a. Camino al Destacamento Cabo Vaca, 77 m (03º 38’ 12.2” S y
80º 10’ 25.4” O); 6a. Colina cerca al Destacamento Cabo Vaca, 94 m (03º 38’
26.0” S y 80º 09’ 58.1” O).
Anexo 2
Refugios naturales y artificiales utilizados por murciélagos (Chiroptera)
en la Reserva Ecológica Arenillas: 7a. Refugio artificial (túnel) situado en la
parte posterior a la casa del Destacamento Cabo Ledesma, 7 m (03º 28’ 27.3”
S y 80º 07’ 11.6” O); 8a. Techo de la casa principal del Destacamento Cabo
Ledesma, 7 m (03º 28’ 25.9” S y 80º 07’ 10.9” O); 9a. Bunker (refugio) situado
en el Destacamento Cabo Ledesma, 8 m (03º 28’ 32.5” S y 80º 07’ 01.6” O);
10a. Bunker (refugio) situado en el Destacamento Atahualpa, 36 m (03º 32’
58.7” S y 80º 09’ 25.9” O); 11a. Refugio al interior de un árbol de ceibo en el
Destacamento Calderón, 35 m (03º 32’ 55.7” S y 80º 06’ 46.4” O); 12a. Bunker
(refugio) situado en el Destacamento Calderón, 34 m (03º 32’ 55.8” S y 80º 06’
46.4” O); 13a. Glorieta cubierta con paja toquilla frente a la oficina del MAE
(zona centro), 42 m (03º 33’ 58.8” S y 80º 08’ 35.9” O); 14a. Refugio al interior
de un árbol de ceibo en el Destacamento Montúfar (zona centro), 33 m (03º 34’
18.7” S y 80º 07’ 07.8” O); 15a. Refugio al interior de un árbol de ceibo cerca
del límite de la Reserva Arenillas (zona suroeste / Hito 39), 46 m (03º 36’ 28.9”
S y 80º 10’ 25.9”).
Anexo 3
Sitios de muestreo establecidos para el registro de mamíferos medianos
y grandes: 1b. Zona de manglar en el estero Cayancas, cinco m (03º 26’ 09.9”
S y 80º 07’ 36.0” O); 2b. Zona de manglar junto a espinar, 9 m (03º 27’ 28.9”
S y 80º 07’ 30.5” O); 3b. Zona de manglar entre salina y espinar, 7 m (03º 27’
26.9” S y 80º 07’ 29.3” O); 4b. Espinar litoral dentro del manglar, 10 m (03º
27’ 26.9” S y 80º 07’ 31.0” O); 5b. Espinar litoral junto a canal con manglar
(derecha), 6 m (03º 28’ 05.5” S y 80º 07’ 11.7” O); 6b. Espinar litoral junto
a canal con manglar (izquierda), 9 m (03º 28’ 21.0” S y 80º 07’ 11.2” O); 7b.
Zona de matorral situado en el ingreso a Nuevo Pintag, 33 m (03º 32’ 32.1” S
y 80º 08’ 09.8” O); 8b. Zona de herbazal situado en el ingreso a Nuevo Pintag
(derecha), 32 m (03º 32’ 46.0” S y 80º 08’ 11.0” O); 9b. Zona de matorral situado
en el ingreso a Nuevo Pintag (izquierda), 32 m (03º 32’ 42.1” S y 80º 08’ 10.0”
O); 10b. Zona de matorral situado en el ingreso a Nuevo Pintag (derecha,
junto a laguna), 43 m (03º 34’ 02.0” S y 80º 08’ 25.0” O); 11b. Zona de matorral
373
situado en el sendero de ingreso a Nuevo Pintag (izquierda), 43 m (03º 34’
06.9” S y 80º 08’ 23.9” O); 12b. Zona de matorral con guayacanes grandes, 42
m (03º 33’ 53.0” S y 80º 08’ 56.9” O); 13b. Glorieta cubierta con paja toquilla,
35 m (03º 32’ 59.6” S y 80º 08’ 36.1” O); 14b. Bosque seco deciduo situado
en quebrada vía al Destacamento Cabo Vaca, 53 m (03º 38’ 03.4” S y 80º 11’
06.9” O), 15b. Zona de matorral situado en la vía al Destacamento Cabo Vaca
1, 61 m (03º 38’ 03.0” S y 80º 10’ 41.1” O); 16b. Zona de matorral situado en
la vía al Destacamento Cabo Vaca 2, 71 m (03º 38’ 07.0” S y 80º 10’ 32.9” O);
17b. Sector de bosque seco deciduo en el Destacamento Cabo Vaca 1, 94 m
(03º 38’ 26.9” S y 80º 09’ 58.2” O); 18b. Sector de bosque seco deciduo en
el Destacamento Cabo Vaca 2, 95 m (03º 38’ 28.0 S y 80º 09’ 59.0” O); 19b.
Sector de bosque seco deciduo en el Destacamento Cabo Vaca 3, 94 m (03º
38’ 26.0” S y 80º 09’ 58.1” O).
Anexo 4
Especies de murciélagos registrados en refugios y redes dentro de la REAr.
Especies Registros / refugios Registros / red

Hembras Machos Hembras Machos
Glossophaga soricina 37 5 1 0
Carollia brevicauda 3 2 0 1
Sturnira bakeri 0 0 0 2
Artibeus fraterculus 1 8 18 12
Molossus molossus 6 4 3 5
Myotis nigricans 1 3 1 1
Subtotal 48 22 23 21
Total 70 44
Anexo 5
Medidas morfométricas (Max. - Min.) de las especies de murciélagos
registrados en la REAr. Se indica el número de individuos, la longitud del
antebrazo (AB), Cabeza - cuerpo (CC) y pie (LP), el rango de las medidas se
expresa en mm.
Especies No. de Ind. AB CC LP
Glossophaga soricina 43 34 - 40 42 - 56 10 - 13
Carollia brevicauda 6 38 - 42 41 - 47 10 - 11
Sturnira bakeri 2 42 - 43 55 - 56 16 - 18
Artibeus fraterculus 39 52 - 57 52 - 72 13 - 15
Molossus molossus 18 29 - 37 42 - 55 7-9
Myotis nigricans 6 27 - 36 31 - 37 5-7
374
Anexo 6
Especies de mamíferos registrados en la REAr durante el presente estudio.
Se indica si es una especie endémica de la región Tumbesina (TB) o nativa
(NA).
Rango
Especies Endemismo altitudinal IUCN Tirira (2011)
DIDELPHIMORPHIA
Didelphidae
Marmosa simonsi BT 0 - 1600 No evaluada No evaluada
PILOSA
Cyclopedidae
Cyclopes dorsalis NA - No evaluada No evaluada
Myrmecophagidae
Tamandua mexicana NA 0 - 1900 LC VU
RODENTIA
Sciuridae
Simosciurus nebouxii BT 0 - 2300 No evaluada No evaluada
CHIROPTERA
Phyllostomidae
Glossophaga soricina NA 0 - 1600 LC LC
Vampyrum spectrum NA 0 - 1550 NT VU
Carollia brevicauda NA 0 - 2300 LC LC
Artibeus fraterculus BT 0 - 2064 LC LC
Sturnira bakeri BT 0 - 800 No evaluada No evaluada
Molossus molossus NA 0 - 1660 LC LC
Myotis nigricans NA 0 - 2000 LC LC
Rhogeessa velilla BT 0 - 1000 DD DD
CARNIVORA
Felidae
Herpailurus yagouaroundi NA 0 - 1800 LC NT
Puma concolor NA 0 - 4500 LC VU
Canidae
Lycalopex sechurae BT 0 - 1800 NT VU
Mustelidae
Eira barbara NA 0 - 3100 LC LC
Procyonidae
Nasua narica NA 0 - 1800 LC LC
Procyon cancrivorus NA 0 - 1400 LC DD
ARTIODACTYLA
Cervidae
Odocoileus peruvianus BT 0 - 2400 No evaluada EN
375
Anexo 7
Lista de especies de mamíferos registrados para la REAr. Especies con
asterisco (*), son reportadas en otras publicaciones.
Ochoa et al., Brito et al., Esta
Orden / Familia / Especie 2009 2018 publicación
DIDELPHIMORPHIA
Didelphidae
Didelphis marsupialis (Linnaeus, 1758) x x -
Marmosa simonsi (Thomas, 1899) x x x
Philander melanurus (Thomas, 1899) - x -
CINGULATA
Dasypodidae
Dasypus novemcinctus (Linnaeus, 1758) x x -
PILOSA
Cyclopedidae
Cyclopes dorsalis (Gary, 1865) - - x
Myrmecophagidae
Tamandua mexicana (Saussure, 1860) x x x
RODENTIA
Sciuridae
Simosciurus nebouxii (Geoffroy, 1855) - x x
Cricetidae
Aegialomys xanthaeolus (Thomas, 1894) - x -
Oligoryzomys sp. - x -
Phyllotis sp. - x -
Dasyproctidae
Dasyprocta punctata (Gray, 1842) * - - -
Cuniculidae
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) * - - -
Echimyidae
Proechimys decumanus (Thomas, 1899) x x -
Proechimys semispinosus (Tomes, 1860) * - - -
LAGOMORPHA
Leporidae
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758) x x -
CHIROPTERA
Emballonuridae
Diclidurus albus (Wied - Neuwied, 1820) - x -
Phyllostomidae
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) - x -
Choeroniscus minor (Peters, 1868) * - - -
Glossophaga soricina (Pallas, 1766) - - x
376 Ochoa et al., Brito et al., Esta

Gardnerycteris crenulatum (E. Geoffroy, 1803) - x -
Lophostoma occidentalis (Davis y Carter, 1978) - x -
Diclidurus albus (Wied - Neuwied, 1820) - x -
Phyllostomidae
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) - x -
Choeroniscus minor (Peters, 1868) * - - -
Glossophaga soricina (Pallas, 1766) -
Métodos para el- estudio de mamíferos
x

Gardnerycteris crenulatum (E. Geoffroy, 1803) - x -
Lophostoma occidentalis (Davis y Carter, 1978) - x -
Micronycteris megalotis (Gray, 1842) x - -
Phyllostomus discolor (Wagner, 1843) - x -
Vampyrum spectrum (Linnaeus, 1758) - x x
Carollia brevicauda (Schinz, 1821) x x x
Carollia castanea (H. Allen, 1890) x x -
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) - x -
Artibeus aequatorialis (Andersen, 1906) * - - -
Artibeus fraterculus (Anthony, 1924) - x x
Artibeus lituratus (Olfers, 1818) - x -
Artibeus ravus (Miller, 1902) * - - -
Platyrrhinus matapalensis (Velazco, 2005) - x -
Sturnira bakeri (Velazco y Patterson, 2014) - x x
Sturnira luisi (Davis, 1980) * - - -
Noctilionidae
Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758) - x -
Furipteridae
Amorphochilus schnablii (Peters, 1877) - x -
Molossidae
Eumops wilsoni (Baker et al., 2009) - x -
Molossus molossus (Pallas, 1766) - x x
Vespertilionidae
Eptesicus innoxius (Gervais, 1841) - x -
Lasiurus blossevillii (Leson y Garnot, 1826) - x -
Myotis albescens (E. Geoffroy, 1806) - x -
Myotis nigricans (Schinz, 1821) - x x
Myotis riparius (Handley, 1960) - x -
Myotis simus (Thomas, 1901) - x -
Rhogeessa velilla (Thomas, 1903) - x x
CARNIVORA
Felidae
Herpailurus yagouaroundi (Geoffroy, 1803) - x x
Leopardus colocolo (Molina, 1782) - x -
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) x x -
Puma concolor (Linnaeus, 1771) x - x
Panthera onca (Linnaeus, 1758) * - - -
Canidae
Lycalopex sechurae (Thomas, 1900) x x x
Mephitidae
Conepatus semistriatus (Boddaert, 1784) x - -
Mustelidae
Eira barbara (Linnaeus, 1758) x - x
Procyonidae
Nasua narica (Linnaeus, 1766) x x x
Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798) x x x
Ochoa et al., Brito et al., Esta 377
ARTIODACTYLA
Cervidae
Mustelidae
Eira barbara (Linnaeus, 1758) x - x
Procyonidae
Nasua narica (Linnaeus, 1766) x x x
Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798) x x x
ARTIODACTYLA
Cervidae
Mazama gualea (Allen, 1915) x - -
Odocoileus peruvianus (Gray, 1874) x x x
Tayassuidae
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) * - - -
Tayassu pecari (Link, 1795) x - -
Índice de nombres comunes
Artiodactyla Primates
• Corzuelo rojo de Gualea (131 pág.) • Mono aullador manto dorado (212
• Venado cola blanca (134 pág.) pág.)
• Saíno de collar blanco (137 pág.) • Mono araña de cabeza marrón
• Pecarí de labio blanco (140 pág.) (214 pág.)
• Capuchino ecuatoriano (216 pág.)
Carnívora
• Zorro de sechura (144 pág.) Didelphimorphia
• Zorro vinagre (147 pág.) • Zarigüeya Lanuda Derby (219 pág.)
• Yaguarondi (149 pág.) • Zarigüeya de agua (222 pág.)
• Gato de las pampas (152 pág.) • Zarigüeya común de orejas negras
• Ocelote (155 pág.) (225 pág.)
• Tigrillo (158 pág.) • Marmosa de Panamá (228 pág.)
• Margay (161 pág.) • Marmosa lanuda pequeña (230 pág.)
• Jaguar (163 pág.) • Marmosa de simons (232 pág.)
• Puma (166 pág.) • Marmosa esbelta del cauca (234
• Zorrillo rayado (169 pág.) pág.)
• Cabeza de mate (172 pág.) • Zarigüeya marrón de cuatro ojos
• Hurón (175 pág.) (236 pág.)
• Nutria de río (178 pág.) • Zarigüeya gris de cuatro ojos (238
• Comadreja de cola larga (181 pág.) pág.)
• Olingo del Chocó (184 pág.)
• Cuchucho (186 pág.) Lagomorpha
• Cusumbo (189 pág.) • Conejo de daule (241 pág.)
• Mapache cangrejero (192 pág.) • Conejo de Thomas (241 pág.)
Cingulata Rodentia
• Armadillo de cola desnuda (196 pág.) • Aegialomys amarillento (245 pág.)
• Armadillo de nueve bandas (198 • Ratón moreno (247 pág.)
pág.) • Ratón cerdoso de pies angostos
(249 pág.)
Pilosa • Rata oscura de bosque nublado
• Perezoso de tres dedos (201 pág.) (251 pág.)
• Flor de balsa (203 pág.) • Ratón arrocero arborícola bicolor
• Perezoso de dos dedos (205 pág.) (254 pág.)
• Hormiguero de chaleco (207 pág.)
378
• Arrocero montano (256 pág.) • Leopardus garleppi (152 pág.)

• Rata trepadora de pies anchos • Leopardus pardalis (155 pág.)
(258 pág.) • Leopardus tigrinus (158 pág.)
• Rata trepadora de pies blancos • Leopardus wiedii (161 pág.)
(260 pág.) • Lontra longicaudis (178 pág.)
• Rata algodonera peruana (262 • Lycalopex sechurae (144 pág.)
pág.) • Marmosa isthmica (228 pág.)
• Rata de dientes sigmoideos de • Marmosa phaea (230 pág.)
cola corta (265 pág.)
• Marmosa simonsi (232 pág.)
• Rata transandina de Bolívar (268
pág.) • Marmosops caucae (234 pág.)
• Rata andina de Talamanca (271 • Mazama gualea (131 pág.)
pág.) • Melanomys caliginosus (247 pág.)
• Rata trepadora de Mira (273 pág.) • Metachirus myosuros (236 pág.)
• Guanta de tierras bajas (275 pág.) • Microsciurus mimulus (290 pág.)
• Guatusa centroamericana (278 pág.) • Mustela frenata (181 pág.)
• Pacarana (281 pág.) • Nasua narica (186 pág.)
• Rata acorazada (283 pág.) • Neacomys tenuipes (249 pág.)
• Rata espinosa de Tomes (285 pág.) • Nephelomys moerex (251 pág.)
• Puerco espín quichua (288 pág.) • Notosciurus granatensis (292 pág.)
• Ardilla enana de occidente (290 pág.) • Odocoileus peruvianus (134 pág.)
• Ardilla de cola roja (292 pág.) • Oecomys bicolor (254 pág.)
• Ardilla de Guayaquil (294 pág.) • Oreoryzomys balneator (256 pág.)
• Panthera onca (163 pág.)
Índice de nombres científicos • Pecari crassus (137 pág.)
• Philander melanurus (238 pág.)
• Aegialomys xanthaeolus (245 pág.) • Potos flavus (189 pág.)
• Alouatta palliata (212 pág.) • Procyon cancrivorus (192 pág.)
• Ateles fusciceps fusciceps (214 pág.) • Proechimys semispinosus (285 pág.)
• Bassaricyon medius (184 pág.) • Puma concolor (166 pág.)
• Bradypus variegatus (201 pág.) • Rhipidomys latimanus (220 pág.)
• Cabassous centralis (196 pág.) • Rhipidomys leucodactylus (260 pág.)
• Caluromys derbianus (219 pág.) • Sigmodon peruanus (262 pág.)
• Cebus aequatorialis (216 pág.) • Sigmodontomys alfari (265 pág.)
• Chironectes minimus (222 pág.) • Simosciurus stramineus (294 pág.)
• Choloepus hoffmanni (205 pág.) • Speothos venaticus (147 pág.)
• Coendou quichua (288 pág.) • Sylvilagus daulensis (241 pág.)
• Conepatus semistriatus (169 pág.) • Sylvilagus surdaster (241 pág.)
• Cuniculus paca (275 pág.) • Tamandua mexicana (207 pág.)
• Cyclopes dorsalis (203 pág.) • Tayassu pecari (140 pág.)
• Dasyprocta punctata (278 pág.) • Transandinomys bolivaris (268 pág.)
• Dasypus novemcinctus (198 pág.) • Transandinomys talamancae (271
• Didelphis marsupialis (225 pág.) pág.)
• Dinomys branickii (281 pág.) • Tylomys mirae (273 pág.)
• Eira barbara (172 pág.)
• Galictis vittata (175 pág.)
• Herpailurus yagouaroundi (149 pág.)
• Hoplomys gymnurus (283 pág.)
379
380

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Métodos para el estudio de mamíferos

Métodos para el estudio

Foto: Cristian Barros-Diaz

UNIVERSIDAD ESPÍRITU SANTO

Las técnicas de estudios en mamíferos han ido cambiando y adaptándose

En el capítulo número uno de la obra se presentan los diferentes métodos

En el siguiente capítulo, se encontrará una guía ilustrada de huellas y pelos

La tercera sección del libro está enfocada a temas relacionados a los

En el último apartado se presentan dos casos de estudios puntuales en

Msc. Jaime Santos

Los mamíferos son considerados uno de los grupos más importantes

La zona occidental del Ecuador se caracteriza por un clima tropical árido

Las diversas técnicas generadas para la toma de datos en mamíferos como

La guía de pelos y huellas para mamíferos del occidente ecuatoriano es un

Msc. Jaime Santos

Muchas gracias a la PhD. Natalia Molina Moreira y a la Universidad

Gracias a Gabriela Vergara, Verónica Chang y Zoila Vega por ayudar en la

Gracias a los museos que me permitieron acceder a las muestras que

Gracias a José David Villalta, mi segundo mentor, quien tuvo paciencia

Gracias a mi amigo Mauricio Macias por siempre apoyarme

Gracias a Ninos Fischer por ayudarme en avanzar la fase de laboratorio

Gracias a los ilustradores Noemí Cevallos, Doménica Loor, Ninoska

Muchas gracias al Centro de Investigación y Biodiversidad Sostenible BioS

Gracias a Jaime Salas por ayudarme en mis primeros pasos en el mundo

Un agradecimiento especial a Abel Gallo, Daniela Guamán, Doménica

Leonardo Álava y Ronald Bravo por enseñarme sobre el mundo de

Y gracias a todas aquellas personas que me dieron ánimos y estuvieron al

Cristian Barros Díaz

Foto: Carlos Coello

• Zoila Vega Guarderas https://orcid.org/0000-0003-1338-

• Gabriela Vergara • Natalia Molina Moreira

• Elba Gamonal Ruíz-Crespo

• Doménica Loor Cunalata

• Ninoska Fischer Giler

Foto: Carlos Coello

Capítulo 1: Métodos de estudio................................................................ 35

Metodología para análisis de cutícula y médula..................................... 107

Capítulo 2: Guía de huellas y pelos de guardia...................................... 123

El pelo es otra característica distintiva y única de este grupo hasta

Los mamíferos son considerados uno de los grupos más importantes

Foto: Cristian Barros-Diaz

El uso de trampas para el

Foto: Pamela León

Los murciélagos son quizás los mamíferos menos populares en el mundo,

El orden Chiroptera tiene una alta proporción en los ensambles de

Los mamíferos medianos y grandes son

La pérdida de mamíferos grandes y medianos en ecosistemas tropicales

Algunos de los métodos más comunes

Los Didelphimorphia son los

Son nocturnos y a menudo crepusculares,

Los micromamíferos no voladores, agrupan generalmente a diferentes

Los micromamíferos no voladores son componentes clave en los procesos

Esperamos que el libro se convierta en una referencia

"Fundación para la Conservación e Investigación"

Pueden escribirnos a [email protected]

JaPu.Program japuasociacion JaPu_Program

Adler, G. H. (1998). Impacts of resource abundances of populations of a

Caro, T. (2010). Conservation by proxy: indicator, umbrella, keystone, flagship

R, Pitman N, Álvarez P (eds) Alto Purús: biodiversidad, conservación y