Artículo de investigación

Jarava disticha (Poaceae, Pooideae, Stipeae), una nueva

combinación nomenclatural y delimitación taxonómica con
Jarava pachypus
Jarava disticha (Poaceae, Pooideae, Stipeae), a new
nomenclatural combination and taxonomic delimitation
with Jarava pachypus

Jhon W. Muñuico1, 3 , Michael O. Dillon2 , Victor Quipuscoa-Silvestre1

Resumen:
Antecedentes y Objetivos: El género Jarava está conformado por 30-32 especies que se distribuyen desde México hasta Sudamérica. Stipa y Jarava
por muchos años no estuvieron bien delimitados; incluso Stipa disticha fue considerado como sinónimo de J. pachypus en tratamientos taxonómicos
y catálogos. El objetivo de este estudio es delimitar los caracteres morfológicos, realizar la nueva combinación taxonómica y mencionar la distribución
para ambas especies.
Métodos: El material recolectado en campo se recopiló en 2020-2021. Además, se examinaron colecciones de herbarios (CUZ, HSP, HUSA y USM).
Para la diagnosis de las especies se utilizaron revisiones taxonómicas, protólogos y análisis de los tipos digitalizados. Para cada especie se realizaron
descripciones morfológicas, imágenes y un mapa de distribución. Se elaboró una clave dicotómica con los caracteres diagnósticos de las especies de
Jarava presentes en Perú.
Resultados clave: Se presenta Jarava disticha como una nueva combinación. La forma de ramificación de los culmos, ancho de las glumas inferiores
y el tamaño e indumento de los antecios son los principales caracteres taxonómicos que permiten delimitar entre J. disticha y J. pachypus. Ambas
especies presentan una distribución en las formaciones de lomas del sur de Perú.
Conclusiones: Con la nueva combinación realizada, en Perú se encuentran seis especies de Jarava. Jarava disticha se distribuye en los departamentos
de Ica y Arequipa, y J. pachypus se considera endémica del sur de Arequipa.
Palabras clave: Arequipa, desierto peruano, formaciones de lomas, gramíneas, Ica, oasis de niebla.

Abstract:
Background and Aims: The genus Jarava consists of 30-32 species distributed from Mexico to South America. Stipa and Jarava were not well delimit-
ed for many years, even Stipa disticha was considered as a synonym of J. pachypus in taxonomic treatments and catalogs. The objective of this study
is to delimit the morphological characters, make the new taxonomic combination and mention the distribution for both species.
Methods: Field collected material was gathered in 2020-2021. In addition, herbarium collections (CUZ, HSP, HUSA and USM) have been examined.
To diagnose the species, taxonomic revisions, protologues and analysis of digitized types were utilized. For each species, morphological descriptions,
images and a distribution map were made. Diagnostic characters of the Jarava species present in Peru were used to elaborate a dichotomous key.
Key results: Javara disticha is presented as a new combination. The form of branching of the culms, width of the lower glumes, and size and indu-
mentum of the anthoecia are the main taxonomic characters that allow the delimitation between J. disticha and J. pachypus. The two species are
distributed in the lomas formations of southern Peru.
Conclusions: With the new combination, six species of Jarava are present in Peru. Jarava disticha is distributed in the departments of Ica and Arequi-
pa, while J. pachypus is endemic to southern Arequipa.
Key words: Arequipa, fog oasis, grasses, Ica, lomas formations, Peruvian desert.

1
Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Recibido: 2 de diciembre de 2023. Citar como: Muñuico, J. W., M. O. Dillon y V. Quipus-
Calle San Agustín 108, 04001 Arequipa, Perú. Revisado: 8 de enero de 2024. coa-Silvestre. 2024. Jarava disticha (Poaceae, Pooide-
2
Herbario Sur Peruano, Calle Los Arces 341, 04017 Aceptado por Marie-Stéphanie Samain: 8 de marzo ae, Stipeae), una nueva combinación nomenclatural
Arequipa, Perú. de 2024. y delimitación taxonómica con Jarava pachypus. Acta
3
Autor para la correspondencia: [email protected]. Publicado Primero en línea: 8 de abril de 2024. Botanica Mexicana 131: e2292. DOI: https://doi.
pe Publicado: Acta Botanica Mexicana 131 (2024). org/10.21829/abm131.2024.2292

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bajo la licencia Creative Commons 4.0
Atribución-No Comercial (CC BY-NC 4.0 Internacional). e-ISSN: 2448-7589

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

Introducción Jarava, realizada por Peñailillo (2002), Jarava pachypus

El género Jarava Ruiz & Pav. está conformado por 30-32 (Pilg.) Peñail. es aceptada hasta la actualidad incluyen-
especies (Cialdella et al., 2014; Kellogg, 2015; Sclovich do como sinónimo a S. disticha (Soreng et al., 2003; La
et al., 2015), distribuidas en Sudamérica, Centroaméri- Torre et al., 2006; Quipuscoa et al., 2022).
ca y el sur de Norteamérica (México). Fue descrito en El presente estudio tiene por objetivo delimi-
memoria del médico y filósofo Juan Jarava, con base en tar los caracteres taxonómicos y la distribución de J.
la muestra tipo de Jarava ichu Ruiz & Pav. (Ruiz y Pa- disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip. comb. nov. (=Stipa
vón, 1794). Posterior a la descripción del género, este disticha) y J. pachypus, reconociendo a ambas como es-
fue tratado como una sección o subgénero de Stipa L. pecies diferentes.
(Trinius y Ruprecht, 1842; Spegazzini, 1901; Caro y Sán-
chez, 1973). Sin embargo, en los últimos años Jarava
Materiales y Métodos
ha sido nuevamente reconocido en la categoría de gé- Recolecta y revisión de colecciones
nero basándose en estructuras morfológicas (Jacobs y En los meses de octubre a diciembre de 2020 y 2021 se
Everett, 1997; Matthei et al., 1997; Rojas, 1997; Peñai- realizaron expediciones en las formaciones de lomas de
lillo, 2002, 2005). Así mismo, con el respaldo de análisis Arequipa, Perú, para la recolección de especímenes y
moleculares y filogenéticos se reconoce a las especies obtención de datos de campo. Además, se revisaron las
de Jarava como parafiléticos o polifiléticos con las de colecciones de los herbarios peruanos: CUZ, HSP, HUSA
Achnatherum P. Beauv., Amelichloa Arriaga & Brakworth y USM (acrónimos según Thiers, 2023), y herbarios in-
y Nassella (Trin.) E. Desv. (Kellogg, 2015; Cialdella et al., ternacionales digitalizados: F (FMNH, 2023), NY (NYBG,
2007, 2010, 2014; Romaschenko et al., 2008; Hamasha 2023), P (MNHN, 2023) y US (NMNH, 2023). Para la revi-
et al., 2011). sión de muestras y obtención de fotografías se utilizó un
Pilger (1920) describe Stipa pachypus Pilg. respal- microscopio digital Leica DMS 1000 (Wetzlar, Alemania)
dado en el espécimen A. Weberbauer 1487, colectado y una cámara digital Samsung EX2F (China).
en las formaciones de Lomas de Mollendo, Arequipa,
Perú. Posteriormente, en la sinopsis de las especies Tratamiento taxonómico y distribución
sudamericanas de Stipa, Hitchcock (1925) reconoce Para definir las especies de Jarava disticha y Jarava
a Stipa pachypus como sinónimo de Stipa nardoides pachypus se utilizaron revisiones taxonómicas (Hitch-
(Phil.) Hack. ex Hitchc. (=Nassella nardoides (Phil.) Bark- cock, 1925; Tovar, 1988, 1993) y protólogos; además,
worth). A la vez describe a Stipa disticha Hitchc. basán- se compararon los especímenes recolectados con los ti-
dose en el espécimen colectado en la isla de San Gallán, pos digitalizados en el sitio web de JSTOR Global Plants
Ica, Perú (R. C. Murphy 3478), diferenciándose princi- (JSTOR, 2023). Para el cambio nomenclatural se conside-
palmente por la disposición fuertemente dística de las raron los artículos 6.10., 32A.1. y 41.2. del Código Inter-
hojas y lema con pelos apicales cortos. La sinonimia de nacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas
S. pachypus dentro de S. nardoides es reconocida en (ICN; Turland et al., 2018). Se realizaron descripciones
tratamientos taxonómicos posteriores, mientras que la morfológicas para cada especie, las cuales se acompa-
identidad de S. disticha es ignorada (Hitchcock, 1927; ñan con imágenes fotográficas e ilustraciones. Así mis-
Standley, 1936). Tovar (1988; 1993) menciona nueva- mo, se analizó los caracteres diagnósticos de las demás
mente a ambos taxones; sin embargo, se incluye a S. especies de Jarava presentes en Perú (Hitchcock, 1925;
disticha como sinónimo de S. pachypus probablemente Tovar, 1993; Sclovich et al., 2020), los cuales fueron uti-
por algunas semejanzas morfológicas y de distribución lizados para elaborar una clave dicotómica. En cuanto a
en el sur de Perú (Brako y Zarucchi, 1993; Tovar, 1993). la distribución, se elaboró un mapa (Fig. 1) utilizando el
Después de la transferencia de S. pachypus al género programa de QGIS v. 3.20.2 (QGIS, 2021).

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

Figura 1: Distribución de Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip. y Jarava pachypus (Pilg.) Peñail en Perú. Los polígonos grises representan el
ecosistema de formaciones de lomas (Moat et al., 2021).

Resultados dos y entrenudos glabros; vainas glabras, puberulentas o

Taxonomía pubescentes, pilosas en el margen superior; lígulas 0.2-1
mm de largo, membranáceas, truncadas, enteras o erosas;
Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip., comb. nov. láminas 1-20 × 0.1-0.4 cm, dísticas, rígidas, planas a invo-
Figs. 2A-D, 3A-C. lutas; superficie abaxial glabra, puberulenta o pubescente;
superficie adaxial puberulenta o escabroso-pubescente;
TIPO: PERÚ. “San Gallan Island, in cloud zone, panículas 7-28 × 1-3 cm, exertas, laxas, flexuosas, verdosas;
1000-1320 ft”, 27.XI.1919, R. C. Murphy 3478 (holotipo: ramas primarias hasta 7.5 cm de largo, adpreso-ascenden-
US1060373!, isotipos: BKL00000497!, K000433435!). tes; raquis escabroso; nudos inferiores membrano-vilosos;
pedicelos 3-10 mm de largo, escabrosos; espiguillas con
≡ Stipa disticha Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 24(7): un antecio; glumas 3-nervias, estrechamente lanceoladas,
288. 1925. acuminadas, hialinas o con tonalidades verdes, glabras,
rara vez con el nervio central escabroso, la inferior 9-12.2 ×
Perenne, 0.2-1.5 m de alto; culmos rígidos, erguidos 2-2.5 mm, la superior 8.5-11 × 1.2-1.6 mm; antecio 4.5-5.7
o decumbentes; ramas adpresas a lo largo del culmo; nu- mm de largo, cilindráceo-fusiforme; callo 0.5-0.6 mm de

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

Figura 2: Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip., A. hábitat; B. hábito; C. panícula; D. antecio. Jarava pachypus (Pilg.) Peñail., E. hábitat; F. hábito;
G. antecio; H. panícula. Fotografías de Jhon W. Muñuico.

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

Figura 3: Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip. A. hábito; B. espiguilla; C. antecio. Basado en J. Muñuico y M. Bedoya 874 (HSP). Ilustrado por
Maricruz Bedoya.

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

largo, agudo, base curvada, glabro en la base y piloso hacia TIPO: PERÚ. Mollendo, “auf steinigem, dürftig bewa-
el margen medio superior; lema 4-5.2 mm de largo, blan- chsenem Sandboden am unteren Rande der Loma-Forma-
quecina a marrón en la madurez, adpreso-piloso hacia el tion”, 20-100 m, XII.1902, A. Weberbauer 1487 (holotipo: B,
ápice (pelos 1-1.5 mm de largo o aproximadamente 1/3 de isotipo: US1108629!).
la lema); arista 1.8-2.3 cm de largo, escabrosa, geniculada,
columna retorcida; pálea 3-4 mm de largo, oblongo-lanceo- ≡ Stipa pachypus Pilg., Bot. Jahrb. Syst. 56(2, Beibl.
lada, ápice agudo u obtuso, hialina, piloso-pubescente; an- 123): 25. 1920.
teras 2-2.5 mm de largo; cariópside 2.5-2.7 × 0.4-0.5 mm,
elipsoide, marrón, glabra. Anual o perenne, 20-60 cm de alto; culmos delga-
dos, erguidos, base sub-bulbosa; ramificación basal; nudos
Distribución y hábitat: endémica de las formaciones y entrenudos glabros; vainas puberulentas o pubescentes,
de lomas del sur del Perú; habita principalmente en la zona pilosas en el margen superior; lígulas 0.5-1(2) mm de largo,
de neblina, asociada a matorrales y laderas rocosas, desde membranáceas, truncadas, erosas, pilosas en los márgenes;
la Isla San Gallán en Ica hasta el sur de Arequipa, 200-1000 láminas 1.5-13 × 0.1-0.25 cm, rígidas, planas a involutas, algo
m s.n.m. (Fig. 1). pungentes, puberulentas o pubescentes (superficie abaxial
a veces glabra); panículas 6-18 × 0.8-2 cm, exertas, laxas,
Etimología: el epíteto especifico proviene del latín flexuosas, verdosas; ramas primarias hasta 4 cm de largo,
distichus que significa “pareada” o “en dos filas” en refe- adpreso-ascendentes; raquis escabroso; nudos inferiores
rencia a la disposición dística de las hojas. membrano-vilosos; pedicelos 2.5-7.5 mm de largo, escabro-
sos; espiguillas con un antecio; glumas 3-nervias, estrecha-
Material examinado: PERÚ. Arequipa, Provincia Ca- mente lanceoladas, acuminadas, hialinas o con tonalidades
maná, Lomas de Camaná, 500-600 m, 10.XI.1952, R. Fe- verdes, glabras, rara vez con el nervio central dispersamente
rreyra 8821 (US, USM); Samuel Pastor, Lomas de Camaná, escabroso, la inferior 10-13 × 1-1.5 mm, la superior 8.5-10 ×
507 m, 16.580489°S, 72.631447°O, 12.XI.2021, J. Muñuico 1-1.2 mm; antecio 3.8-4.2 mm de largo, cilindráceo-fusifor-
949 (HSP). Provincia Caravelí, Chaparra, Lomas de Lobos, me; callo 0.6-0.7 mm de largo, agudo, base curvada, glabro
707 m, 16.04185°S, 73.94348°O, 30.X.2020, J. Muñuico en la base y piloso hacia el margen del tercio superior; lema
y D. Quispe 463 (HSP); Atico, Lomas de Atico, a la altura 3.2-3.6 mm de largo, blanquecina a marrón en la madurez,
del km 684 de la Panamericana Sur, 545 m, 16.147615°S, adpreso-piloso hacia el ápice (pelos (2.5)3-4 mm de largo o
73.799749°O, 8.XI.2021, J. Muñuico y M. Bedoya 874 (HSP). aproximadamente del tamaño de la lema); arista 1.5-1.9 cm
Provincia Islay, Islay, Lomas de Yuta, 474 m, 16.95951°S, de largo, escabrosa, geniculada, columna retorcida; pálea
72.07455°O, 28.XI.2021, J. Muñuico y D. Quispe 570 (HSP); 2-2.7 mm de largo, oblongo-lanceolada, ápice obtuso o trun-
Mejía, Lomas de Mejía o “De palma” o “De Linares”, en el cado-eroso, hialina, piloso-pubescente; anteras 2 mm de lar-
cerro Churin, 215 m, 17.06953°S, 71.90245°O, 30.XI.2020, go; cariópside 2.7-2.9 × 0.5 mm, elipsoide, marrón, glabra.
J. Muñuico y D. Quispe 604 (HSP); Tambo, Lomas de Chuca-
rapi, 500-600 m, 12-13.XI.1949, C. Vargas 8606 (CUZ); Que- Distribución y hábitat: endémica de las zonas bajas de
brada El Fiscal, 700-750 m, 05.II.1998, F. L. S. P. 1034 (CUZ, las formaciones de lomas del sur de Arequipa, Perú (Fig. 1);
USM). Ica, provincia Ica, Santiago, Lomas de Amara, 780 m, se encuentra desde Lomas de Hornillos (provincia Camaná)
14°43’47.04’’S, 75°41’48.4’’O, 18.XI.2007, V. Quipuscoa et hasta Lomas de Jesús (provincia Islay). Crece en suelos pe-
al. 3502 (HSP). dregosos y arenosos, 20-450 m s.n.m.

Jarava pachypus (Pilg.) Peñail., Gayana Bot. 59(1): 32. Etimología: el epíteto especifico deriva de las palabras
2002. Figs. 2E-H, 4A-C. griegas: pachy = “grueso” y pus = “pie”, probablemente en

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

Figura 4: Jarava pachypus (Pilg.) Peñail. A. hábito; B. espiguilla; C. antecio. Basado en J. Muñuico & D. Quispe 594 (HSP). Ilustrado por Maricruz
Bedoya.

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

referencia al engrosamiento sub-bulboso de la base de los lema …………….... J. disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip.
culmos. 5b. Gluma inferior 1-1.5 mm de ancho; antecio 3.8-4.2
mm de largo; lema con pelos apicales de (2.5)3-4 mm
Material examinado: PERÚ. Arequipa, provincia Ca- de largo, o aproximadamente del tamaño de la lema
maná, Quilca, Lomas de Hornillos, 400 m, 16.824581°S, …………………….………............… J. pachypus (Pilg.) Peñail
72.253814°O, 12.XI.2021, J. Muñuico 970 (HSP). Provincia
Islay, Matarani-Mollendo, 400 m, 22.XII.1974, E. López 52
Discusión
(HUSA); Islay, ca. km 74 en la vía Camaná - Matarani, 407 Las especies Jarava pachypus y J. disticha por muchos
m, 16.907658°S, 72.159934°O, 18.XI.2021, J. Muñuico y años han presentado complicaciones en la definición de su
M. Bedoya 1028 (HSP); Mejía, Lomas de Mejía o “De pal- identidad. La primera cuando era tratada dentro del géne-
ma”, subiendo para el cerro Churin, 143 m, 17.064516°S, ro Stipa fue sinonimizada por Hitchcock (1925) y Standley
71.922909°O, 30.XI.2020, J. Muñuico y D. Quispe 594 (HSP); (1936) con S. nardoides; ambas actualmente se ubican en
Punta de Bombón, Lomas de Jesús, 430 m, 17.23829°S, distintos géneros (Soreng et al., 2003). Por otro lado, J.
71.52612°O, 3.XII.2020, J. Muñuico y D. Quispe 643 (HSP). disticha permaneció sinonimizada con J. pachypus (Tovar,
1988, 1993; Brako y Zarucchi, 1993; Soreng et al., 2003).
A continuación, presentamos una clave de identifica- Sin embargo, ambos taxones son morfológicamente dife-
ción para el género Jarava en Perú. rentes (Fig. 2). Jarava disticha se caracteriza por presentar
ramificaciones fuertemente adpresas a lo largo de los cul-
Clave para las especies del género Jarava de mos robustos, gluma inferior de 2-2.5 mm de ancho, callo
Perú piloso en el medio superior y antecio de 4.5-5.7 mm de
1a. Antecio con arista parcial o totalmente pilosa (plumosa) largo con pelos apicales de 1-1.5 mm de largo. Así mismo,
….................................................................….….….…. 2 J. pachypus posee culmos con la base sub-bulbosa y rami-
1b. Antecio con arista glabra o escabrosa (en J. ichu y J. pa- ficaciones principalmente basales, gluma inferior de 1-1.5
chypus el indumento del ápice de la lema podría dar la mm de ancho, callo piloso en el tercio superior y antecio
apariencia de una arista de base pilosa) ……..…..….…. 3 de 3.8-4.2 mm de largo con pelos apicales de (2.5-)3-4 mm
2a. Anual, 0.1-0.5 m de alto; arista 2.2-4 cm de de largo.
largo, columna pilosa y súbula escabrosa Ulloa et al. (2023) mencionan cinco especies de
……….…………….…..….………………. J. annua (Mez) Peñail. Jarava para el Perú. Estas habitan en la costa, vertientes
2b. Perenne, (0.5)0.8-2 m de alto; arista 3-5.5 cm occidentales, valles interandinos y puna de los Andes, des-
de largo, columna y súbula densamente pilosas de cerca al mar hasta 4500 m s.n.m. (Tovar, 1988, 1993;
……………........ J. plumosula (Nees ex Steud.) F. Rojas Brako y Zarucchi, 1993). De las cinco especies, dos son
3a. Lema de ápice ligeramente pubescente (pelos me- consideradas endémicas: J. macbridei (Hitchc.) Peñail. y J.
nores a 1 mm de largo); arista 3-4 cm de largo pachypus; la primera restringida a los Andes del norte de
……………………………………… J. macbridei (Hitchc.) Peñail. Perú y la segunda a las formaciones de lomas del sur de
3b. Lema de ápice piloso (pelos mayores a 1 mm de largo); Perú (Tovar, 1993; La Torre et al., 2006; Quipuscoa et al.,
arista 1-2.5 cm de largo ………..............................……. 4 2022). Con la nueva combinación presentada en el presen-
4a. Hojas convolutas; panícula densa, sedosa; antecio 2.5-4 te estudio, la cantidad de especies para Perú se incremen-
mm de largo …………….……………………. J. ichu Ruiz & Pav. taría a seis; tres de estas endémicas.
4b. Hojas planas o involutas; panícula laxa, verdosa; antecio Las especies de plantas endémicas en el ecosistema
3.8-5.7 mm de largo …................................................ 5 costero de las formaciones de lomas son alrededor de 52%
5a. Gluma inferior 2-2.5 mm de ancho; antecio 4.5-5.7 mm (30% en Perú y 67% en Chile), con más de la cuarta parte
de largo; lema con pelos apicales de 1-1.5 mm de lar- de estas en peligro de extinción (Moat et al., 2021). Tan-
go, o aproximadamente de un tercio del tamaño de la to J. disticha como J. pachypus son endémicas y exclusivas

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Muñuico et al.: Delimitación taxonómica de Jarava disticha y Jarava pachypus

de este ecosistema, el cual, según La Torre et al. (2006) y recolección de muestras. A David Quispe Suca, por el apo-
Quipuscoa et al. (2022) presentan amenazas debido a la yo y colaboración en las expediciones a las formaciones de
modificación de hábitat por expansión urbana y potencial- lomas. A Yeison Calizaya Melo, por su apoyo en las fotogra-
mente por actividades mineras y pastoreo. Sin embargo, fías microscópicas.
de acuerdo a nuestras observaciones de campo respecto
al hábitat y área de distribución de J. pachypus, restringida
Literatura citada
en zonas más áridas y partes más bajas de las lomas del sur Brako, L. y J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the flowering plants
de Arequipa, las amenazas hacia sus poblaciones podrían and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic
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Con la nueva combinación presentada, el género Jarava org/10.1600/036364407782250607
está representado por seis especies en el Perú. Jarava Cialdella, A. M., D. L. Salariato, L. Aagesen, L. M. Giussani, F.
disticha y J. pachypus presentan una distribución endémi- O. Zuloaga y O. Morrone. 2010. Phylogeny of New World
ca y exclusiva de las formaciones de lomas del sur de Perú. Stipeae (Poaceae): an evaluation of the monophyly of
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Contribución de autores J. Soreng, F. O. Zuloaga y O. Morrone. 2014. Phylogeny of
JMM revisó los especímenes. JMM, VQS y MOD contribu- Nassella (Stipeae, Pooideae, Poaceae) based on analyses of
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Financiamiento FMNH. 2023. The Field Museum of Natural History - Botanical
Este estudio es resultado del financiamiento de la Universi- Collections. https://collections-botany.fieldmuseum.org/
dad Nacional de San Agustín de Arequipa (UNSA) mediante (consultado septiembre de 2023).
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por la elaboración de las ilustraciones y por el apoyo en la 24(8): 291-556.

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