TEMA 3
Pared celular
Las células vegetales presentan por la parte externa de la membrana plasmática una
pared celular semirrígida muy gruesa cuya existencia constituye una diferencia
fundamental a nivel celular entre animales y vegetales. Muchas sustancias pequeñas
(Pm < 500 Da) pueden circular a través de la PC hacia dentro de la célula pero, a
diferencia con la membrana plasmática, la PC no controla selectivamente su paso. Otras
sustancias mayores (Pm > 15 000-20 000 difunden muy lentamente. No existe
transporte activo a través de la PC.
Funciones de la pared celular
-Controla el crecimiento de la célula
-Es una estructura de soporte (exoesqueleto) proporcionando un habitáculo a la célula
vegetal propiamente dicha. Además cada pared celular interactúa con la de sus vecinas,
uniendo las células para formar la planta íntegra.
-Permite que se desarrollen altas presiones de turgencia.
-Puede acumular sustancias de reserva (endospermo y cotiledones)
-Actúa como barrera de difusión de grandes moléculas .Las PCs forman también
conductos para la circulación de líquidos dentro de la planta y para la comunicación
intercelular (xilema) .
-Algunos de sus componentes son moléculas señalizadoras que actúan durante la
difereciación o el reconocimiento de patógenos
Estructura y composición química
La pared celular está compuesta fundamentalmente por celulosa (fibras que dan
resistencia a la tracción), aunque también contiene otras sustancias como hemicelulosa,
pectatos, algo de proteína y sales minerales (que constituyen una matriz que da
resistencia a la compresión), así como otras sustancias con funciones específicas como
lignina, cutina, suberina, etc.
La PC comprende varias capas que
van desarrollándose con la
maduración de la célula. Estas
capas son (desde la más externa a
la más interna): lámina media,
pared celular primaria y pared
celular secundaria. Son producto
de una secreción celular y se
constituyen por este orden, por lo
que la más externa es la más
antigua. Todas las células tienen pared celular primaria mientras que sólo algunos tipos
celulares tienen pared celular secundaria.
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Lámina media
Es la capa más externa. Constituye un verdadero cemento de unión entre las células
vegetales. Sólo cuando falta la lámina media existe un "espacio intercelular". Es visible
al microscopio óptico como una fina línea que se tiñe con rojo de rutenio situada entre
dos células adyacentes. Está constituida por pectinas (pectatos) y proteínas. Las pectinas
son polímeros heterogéneos de azúcares muy hidratados y ramificados (mediante
residuos de ramnosa). Contienen muchos residuos de ácido galacturónico (muchas
cargas negativas), lo que le confiere un carácter ácido. Con el tiempo la lámina media
pierde su acidez al fraguar: unirse a iones Ca 2+ y Mg2+ formando sales muy insolubles
sin ordenación estructural. La lámina media es el producto del primer tabique de
separación (citocinesis).
Pared celular primaria.
En células en crecimiento, entre la lámina media y la membrana plasmática se deposita
la PC primaria, constituida por celulosa (fibras) y hemicelulosa, pectina y otras
sustancias (matriz).
Celulosa
Una molécula de celulosa es una
cadena linear con al menos 500
residuos de -D glucosa unidos
covalentemente mediante enlaces á
1-4 y estabilizados mediante
puentes de hidrógeno internos. En
la PC primaria, las moléculas de
celulosa se disponen paralelamente
en haces de 60-70 unidades todas
con la misma polaridad y unidas
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transversalmente entre sí por enlaces de hidrógeno constituyendo las microfibrillas de
celulosa. En la PC primaria las fibrillas de celulosa se encuentran en su mayoría
entrecruzadas y unidas entre sí por pectatos y hemicelulosas.
Hemicelulosas
Son un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados (de glucosa, manosa y xilosa).
Hay muchos tipos de
hemicelulosas pero todas ellas
están formadas por un eje lineal de
un tipo de azúcar del cual salen
cadenas cortas de otros azúcares
(los azúcares concretos dependen
de especie, y dentro de esta, del
grado de desarrollo). Estas
moléculas se fijan alrededor de
las microfibrillas de celulosa
formando puentes de hidrógeno
(con la celulosa y entre sí).
Pectinas -
Pectinas
Las pectinas son heteropolisacáridos que se encuentran en las láminas medias de la
pared celular de las plantas. Están compuestas de ácido D-galacturonico, D-galactosa y
L-ramnosa. Cuando se unen con los iones de Ca y Mg forman pectatos que sirven para
darle solidez a la unión entre células.La matriz de pectina determina la porosidad de la
pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared.
Lignina y suberina son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y
alcoholes aromático. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos
excepcionales, en paredes primarias. La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le
confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan
Proteínas
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas
proteínas son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas
y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas
estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se
inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas
proteínas se acumulan en la pared en diferentes estapas del desarrollo y en respuesta a
diferntes condiciones de estrés. Se consideran proteínas estructurales de la pared celular
vegetal : Las extensinas o Proteínas Ricas en Hidroxiprolina (HRGPs), las Proteínas
Ricas en Prolina (PRPs), las Proteínas Ricas en Glicina (GRPs) y las Arabinogalactanas
AGPs
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Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas
solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes
como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las
xiloglucan-transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con defensa,
proteínas de transporte, entre otras.
Biogénesis de la pared celular vegetal
La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas
que provienen del Aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la
pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio
de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del Aparato de
Golgi y constituyen la placa parcial de división, la cual crece desde el interior de la
célula en división, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa.
En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el
citoesqueleto, más exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al
complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa. La
elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de
pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las
microfibillas de celulosa está en directa relación con el tamaño celular.
FIBRILLAS DE
CELULOSA
ROSETAS
MICROTUBULOS
BAJO LA M.P
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Pared celular secundaria
Sólo está presente en algunos tipos celulares como las tráqueas. Aparece cuando la
célula ha dejado de crecer. Estas células con pared secundaria tendrán una función
mecánica de soporte. La PC secundaria presenta tres subcapas (de fuera a dentro, S1, S2
y S3) cada una de ellas con una orientación definida de las fibras de celulosa.
Normalmente la PC secundaria es mucho más gruesa que la PC primaria. Contiene
también celulosa y una menor cantidad de hemicelulosas y pectinas. Además suele
contener otras sustancias como lignina (polímeros del fenilpropano situados entre la
fibras de celulosa) en las tráqueas, traqueidas y esclerénquima; suberina en la capa de
súber de la corteza de las plantas y sales minerales (carbonatos y sílice) en algunas
células epidérmicas que las hace impermeables.
La lignificación hace posible 3 cosas:
1. Da dureza y rigidez a la PC al formar la red.
2. Protege a los componentes de la PC del ataque físico, químico y biológico
porque es un compuesto inerte y no degradable.
3. Constituye una barrera para la hidratación y por eso la PC lignificada es mucho
más dura, impermeable y elástica. La elasticidad se incrementa con la
deshidratación.
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Intercomunicaciones entre las células vegetales
Plasmodesmos
Durante la separación de las
células hijas (citocinesis) se
establecen unos canales de
comunicación denominados
plasmodesmos. Atravesando los
plasmodesmos puede
observarse una estructura
cilíndrica llamada desmo-
túbulo, que en realidad consiste
en una cisterna del
retículo endoplásmico. A través de los plasmodesmos se establece la libre circulación de
solutos y macromoléculas.
Campo de poros primario
Consiste en una acumulación de plasmodesmos en células con PC primaria. La
existencia de una agrupación de plasmodesmos inhibe los depósitos de celulosa que van
engrosando el resto de la PC, por lo que en el campo de poros primario, la PC primaria
se observa deprimida.
Punteaduras
Si en células con campo de poros primario se deposita PC secundaria, éstos pasan a
llamarse punteaduras. Estas células presentarán PC secundaria excepto en la zona donde
se estable la comunicación. Las punteaduras favorecen los intercambios en células con
gruesas PC secundarias como las tráqueas (vasos), traqueidas y fibras del
esclerénquima. Si la PC secundaria forma un saliente o reborde sobre el campo de
poros, sin establecer contacto con éste ni taparlo, la punteadura se denomina areolada
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Las punteaduras areoladas son frecuentes en los elementos traqueales de gimnospermas.
En ocasiones (sobre todo en coníferas), la PC primaria del campo de poros presenta un
engrosamiento lenticular llamado toro. En este caso, la estructura del resto del campo de
poros ha desaparecido casi por completo, quedando tan sólo finas fibrillas de celulosa
que, a manera de radios, unen el toro al borde de la punteadura. Las punteaduras
areoladas con toro actúan a manera de válvula ante las diferencias de presión entre
elementos conductores adyacentes.
Debido a la existencia de comunicaciones
intercelulares podemos definir dos compartimentos
para la circulación de fluídos:
1. Simplasto, o compartimento intracelular.
2. Apoplasto, o compartimento extracelular
(paredes celulares).
Vacuola vegetal
El compartimento más conspicuo de la mayoría de las células vegetales consiste en una
o varias vesículas: las vacuolas. En las células vegetales jóvenes (meristemáticas)
existen numerosas vacuolas de pequeño tamaño. Al crecer las células, las vacuolas
adquieren un mayor tamaño y se fusionan hasta constituir una gran vacuola central, que
puede ocupar más del 90% del volumen celular. La vacuola está limitada por una
membrana llamada tonoplasto. En el interior de la vacuola existe un contenido de
apariencia amorfa, aunque a veces se observan estructuras de mayor tamaño cristalinas
o no.
La vacuola desempeña importantes funciones en la fisiología de la célula vegetal:
1) Turgencia. La vacuola se encuentra a una elevada presión osmótica debido a la alta
concentración de azúcares y sales que contiene. Esto hace que la célula se mantenga
turgente sin lisarse en medios hipoosmóticos ya que la
vacuola presiona al resto del
citoplasma sobre la PC. En células
con PCs plásticas los cambios de
turgencia pueden dirigir importantes
procesos fisiológicos como la
apertura y cierre de los estomas y
crecimiento celular, que generalmente
ocurre sin crecimiento de volumen
del citosol. Si se elimina la presión de
turgencia, las células vegetales
tendrían el tamaño de una célula
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animal y un árbol de 40 m mediría 1
m
2) Digestión celular. En el interior de la vacuola existen enzimas hidrolíticos, pudiendo
actuar de forma similar al lisosoma animal.
3) Acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. Como
aniones y cationes, hidratos de carbono (mono di y polisacáridos), ácidos grasos,
aminoácidos, proteínas, alcaloides y glucósidos, pigmentos, taninos y ácidos orgánicos.
4) Finalmente, la simple función de llenar espacio tiene una gran importancia en los
organismos vegetales ya que, junto con la función de soporte mecánico desempeñada
por la PC, la existencia de una gran vacuola permite un considerable aumento de
tamaño de las células (y de los organismos) vegetales sin necesidad de una gran
cantidad de citoplasma, lo que sería muy costoso de sintetizar y mantener. Además,
también aumenta considerablemente la relación superficie membrana
plasmática/volumen del citoplasma, lo que facilita los intercambios entre la célula y el
medio.
