Capítulo 3

Membranas biológicas
GENERALIDADES
Membranas, constituyen el límite externo de cada célula y ciertos organelos. Membranas
plasmáticas estructuras celulares con permeabilidad selectiva que separan el interior del
medio extracelular. Permite que ciertas moléculas ingresen y egresen de la célula al ser
transportadas a través de la membrana.
Están compuestas por lípidos y proteínas que constituyen su estructura y facilitan la función
celular.
La estructura básica corresponde a una bicapa fosfolipídica. Dos láminas antiparalelas de
fosfolípidos forman la membrana que circunda los contenidos internos de la célula. La capa
más cercana al citosol es la lámina interna, la más cercana del ambiente externo es la
lámina externa. Moléculas de colesterol se intercalan o acomodan entre las moléculas de
fosfolípidos. Proteínas también se asocian con la membrana para habilitar funciones con
base en la necesidad de cada célula en particular.
COMPONENTES
Todas las membranas de la célula están compuestas por los mismos materiales. Los
componentes principales son lípidos y proteínas. Existen varios tipos de lípidos para dar
estructura, soporte y función a la membrana. Las proteínas de la membrana también
desempeñan papeles estructurales y funcionales.
Lípidos
En la mayoría de membranas los lípidos son el tipo de macromolécula presente más
abundante. Las membranas plasmáticas y de los organelos contienen entre 40 y 80% de
lípidos. Estos aportan tanto la estructura básica como el marco de soporte de la membrana,
también regulan su función. Se identifican tres tipos de lípidos:
1. Fosfolípidos: más abundantes entre lípidos de membrana, son compuestos iónicos
polares con naturaleza anfipática, tienen componentes hidrofílicos e hidrofóbicos.
La porción hidrofílica o polar está en el “grupo de la cabeza”, donde se ubica un
fosfato y un alcohol unido al mismo (serina, etanolamina, inositol o colina). El
fosfolípido de membrana esfingomielina tiene un alcohol colina en su grupo de
cabeza y contienen esfingosina en vez de glicerol.
La porción hidrofóbica del fosfolípidos es una cola hidrocarbonada larga de ácidos
grasos. Mientras las cabezas polares se extienden hacia el exterior en dirección al
medio circundante, las colas se extienden hacia el
interior de la bicapa fosfolipídica. Los ácidos
grasos pueden ser saturados y contener el número
máximo de átomos de hidrógeno unidos a sus
átomos de carbono, o insaturados con uno o más
enlaces dobles entre dos carbonos. La longitud de
las cadenas y su grado de saturación afecta la
estructura de la membrana. Las cadenas suelen
presentar movimientos como flexión, rotación y
desplazamiento lateral. Cuando existe un doble
enlace se forma un recodo en la cadena, limitando
ciertos tipos de movimiento e impide que los
ácidos grasos se acerquen demasiado uno a otro.
Los fosfolípidos en membranas plasmáticas de
células saludables no migran o se transponen de
una lámina a otra.
2. Colesterol: molécula anfipática que contiene un

grupo hidroxilo polar y también un anillo esteroide
hidrofóbico con un carbohidrato enlazado. Este se encuentra disperso en las
membranas celulares, intercalado entre fosfolípidos. Su grupo hidroxilo polar se
ubica cerca de los grupos de cabezas polares de los fosfolípidos, el anillo esteroide y
las colas hidrocarbonadas se orientan en paralelo a las de los fosfolípidos. El
colesterol se acomoda en espacios generados por recodos en las colas de ácidos
grasos insaturados, disminuyendo la capacidad de los mismos de entrar en
movimiento, provocando estabilización y reforzamiento de la membrana.
3. Glucolípidos: lípidos con un carbohidrato enlazado, se identifican en menor
concentración que los dos anteriores. La estructura del carbohidrato de un
glucolípido siempre se orienta hacia el exterior de la célula, y se proyecta al
ambiente. Estos ayudan a formar la cubierta de carbohidratos que se observa en las
células (glucocálix) y participa en interacciones entre éstas. Son una fuente de
antígenos de grupos sanguíneos y actúan como receptores de toxinas, como las del
cólera y el tétanos.
Proteínas
Las proteínas son responsables de muchas funciones biológicas de la estructura de la
membrana. Los tipos de proteínas en la membrana plasmática varían según el tipo de
célula. Todas se relacionan con ésta por uno de tres mecanismos básicos.
Asociaciones de las proteínas de membrana

Algunas proteínas atraviesan la membrana y se extienden desde el ambiente hasta el
citoplasma, otras están ancladas a los lípidos y otras más sólo forman un vínculo periférico
con la cara citosólica de la membrana plasmática.
a. Proteínas transmembrana: incluidas en la bicapa lipídica de la membrana y se

extienden desde el medio circundante hasta el citosol. Algunas tienen una región
transmembrana, en tanto otras cuentan con varias. Todas las proteínas
transmembrana tienen componentes hidrofílicos e hidrofóbicos, según los
aminoácidos que las constituyen. Estas proteínas se orientan con sus porciones
hidrofílicas en contacto con el ambiente exterior y el citosol, y sus porciones
hidrofóbicas en contacto con las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos. Suele
ocurrir que las proteínas atraviesan las membranas al adoptar una estructura que
contiene una o más hélices α.
b. Proteínas ancladas a lípidos: los miembros de la segunda categoría de proteínas
de membrana son las proteínas ancladas a lípidos, unidas mediante enlaces
covalentes a una porción de un lípidos, sin ingresar a la zona central de la bicapa.
Tanto proteínas transmembrana como ancladas a lípidos son proteínas integrales
de la membrana, sólo pueden eliminarse de la membrana al destruir toda su
estructura.
c. Proteínas periféricas de membrana. proteínas en la tercera categoría; se localizan
en el lado citosólico de la membrana y sólo se unen de manera indirecta a los
lípidos. Estas se unen a otras proteínas de membrana que tienen anclaje directo en
lípidos. (Ej. proteínas del citoesqueleto).
Funciones de las proteínas

Permiten a las células desempeñarse como miembros de un tejido. Las moléculas de
adhesión celular se extienden a la superficie extracelular y facilitan el contacto entre
células. Otras actúan como canales iónicos y proteínas transportadoras para permitir a
moléculas entrar y salir de una célula. Las proteínas de membrana que son receptores de
ligandos permiten a las células responder a hormonas y otras moléculas de señalización.
Entre las proteínas de membrana ancladas a lípidos están las proteínas G, participan en la
señalización celular en respuesta a ciertos ligandos. Las proteínas periféricas de membrana
Señalización celular: Es el proceso por el cual las células detectan y responden a señales del entorno, como hormonas,
neurotransmisores o factores de crecimiento
incluyen las proteínas del citoesqueleto que se anclan a la membrana y regulan su
configuración y estabilizan su estructura.
ESTRUCTURA
Las proteínas y lípidos de una membrana celular están dispuestos de modo que forman una
estructura externa estable para la célula. Los componentes de la membrana carecen de una
fijación rígida en un sitio específico. Ambos pueden mostrar varios tipos de movimiento. Las
proteínas de membrana también pueden en sentido lateral rotar. La membrana es de
naturaleza fluida y, a pesar de esto, es muy estable y da gran soporte a la célula. La
disposición de los fosfolípidos provee la estructura primaria, enriquecida por el colesterol, en
la que las proteínas desempeñan papeles funcionales.
Disposición de la bicapa
Los fosfolípidos de membrana están orientados con sus colas hidrofóbicas en sentido
contrario a los fluidos polares. Las porciones hidrofílicas están orientadas hacia el ambiente
polar. Se requieren dos capas de fosfolípidos para establecer esta estructura. Los
fosfolípidos de cada capa adoptan una orientación opuesta entre sí. Mientras las cabezas
polares se orientan hacia el exterior, los de la otra capa hacia el interior. Formando así una
región central no polar o hidrofóbica, donde las colas de los ácidos grasos de las dos
láminas tienen contacto entre sí.
Asimetría
Las colas de ácidos grasos de todos los fosfolípidos presentan estructuras similares, la
identidad de un fosfolípidos específico se determina por el alcohol ubicado en su grupo de la
cabeza. Algunos fosfolípidos se ubican
en la lámina externa, en tanto otros con
más frecuencia en la lámina interna. En
membranas plasmáticas de casi todas
las células humanas la fosfatidilcolina y
la esfingomielina se encuentra en la
lámina externa, orientadas hacia el
medio circundante, y la fosfatidilserina,
fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol se
ubican en la lámina interna orientadas
hacia el citosol. Durante el proceso de
apoptosis, la fosfatidilserina se transfiere
de la lámina interna a la externa, donde
su presencia desencadena la remoción
fagocítica de las células en proceso de
muerte.
Además de una distribución asimétrica
de fosfolípidos, los glucolípidos siempre
se encuentran en la lámina externa, al
tiempo que su carbohidrato se proyecta
alejándose de la célula. Las
glucoproteínas tienen orientación similar
en la lámina externa con sus carbohidratos proyectados hacia el ambiente. Las proteínas
periféricas sólo están unidas a la lámina interna de la membrana, de frente al citoplasma.
Así, ambas láminas cuentan con composición y funciones distintas. El colesterol puede
transportarse o moverse con facilidad de una lámina a otra, se distribuye a ambos lados de
la bicapa lipídica.
Modelo del mosaico fluido

Modelo propuesto por Singer y Nicholson en 1972. La membrana se describe como un
fluido por efecto de la capacidad de los lípidos para difundirse en sentido lateral en el plano
de la membrana. La estructura se compara con un mar que fluye y, como un mosaico, las
proteínas de membrana están dispersas por toda la estructura.
Cúmulos lipídicos
Son microdominios especializados de
las membranas celulares, ricos en
esfingolípidos y colesterol. Sus
funciones incluyen el transporte del
colesterol, endocitosis y transducción
de señales. El colesterol se combina
con los glucoesfingolípidos para formar
estructuras transitorias apreciadas
como “balsas” que flotan en un mar de
fosfolípidos creado por los lípidos poco
ordenados de las porciones
circundantes de la membrana. Las
cadenas de ácidos grasos de los
fosfolípidos en cúmulos se notan extendidas y más compactadas. Parece existir una
atracción intensa entre los esfingolípidos y el colesterol, y repulsión entre los fosfolípidos y
los esfingolípidos. Es posible que las fuerzas de repulsión participen en la formación de los
cúmulos.
Los cúmulos lipídicos se forman porque los lípidos más ordenados tienden a agruparse, mientras que los lípidos circundantes,
más desordenados, no forman parte de estos cúmulos y rodean estas áreas especializadas.
Los tipos de cúmulos lipídicos incluyen el plano, membranas ricas en glucoesfingolípidos

(MRG) y caveolas. Los planos se hallan en continuidad con el plano de la membrana
plasmática, carecen de características morfológicas distintivas.
Las caveolas son invaginaciones de la
membrana con configuración en matraz
(matraz de Erlenmeyer) que contienen la
proteína caveolina. La presencia de
caveolina produce un cambio en la
morfología de la membrana. Estas se
identifican en distintos tejidos, en particular
células endoteliales, pero no existen en
tejidos neuronales. Lípidos y proteínas en
concentración alta en las caveolas
incluyen el ácido araquidónico, un ácido
graso implicado en la señalización celular,
ciertos receptores de factores de
crecimiento, integrinas y receptores de
insulina.

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