Mark Ridley - Evolution, 3rd Edition-Blackwell Science LTD (2004) - 458-505.en - Es

15
Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com
La reconstrucción de
Filogenia
A El conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las especies es

esencial para muchas otras inferencias en biología, y se ha dedicado
un esfuerzo proporcionalmente grande a reconstruir el árbol de la vida.
Clásicamente, las filogenias se inferían utilizando evidencia morfológica de
especies vivas y fósiles. Ahora, las filogenias se infieren cada vez más a
partir de evidencia de secuencias moleculares. Los principios de la
inferencia filogenética a partir de evidencia morfológica y molecular son
fundamentalmente los mismos, pero las técnicas utilizadas difieren en
muchos aspectos y el capítulo las analiza por separado. Comenzamos con
las técnicas "cladísticas", que se utilizan con evidencia morfológica. Luego
pasamos a la evidencia molecular, analizando tres clases de
procedimientos estadísticos. También analizamos cuándo estos
procedimientos estadísticos conducen a la inferencia correcta y cuándo a la
incorrecta. Terminamos con un estudio de caso clásico de la evolución
humana en el que diferentes tipos de evidencia entraron en conflicto.
..
424PARTE 4 / Evolución y Diversidad
(a) (b) (do) (d) (mi)
Especies A B do D do A B D A do B D A B do D A B do D
Tiempo
Figura 15.1 La única información en la filogenia es el orden de ramificación:incógnitaEl

Una filogenia muestra, para un grupo de especies, el orden en el eje - no necesariamente representa la similitud fenética. En particular, (d)
que comparten ancestros comunes entre sí. (a) Las especies A y no implica que las especies B y C muestren una evolución convergente. A
B comparten un ancestro común más reciente entre sí que veces, un diagrama filogenético también muestra similitud fenética (por
cualquiera de ellas con C; el grupo de especies A, B y C comparte ejemplo, Figura 15.6), pero en ese caso se dibuja explícitamente. El eje
un ancestro común más reciente entre sí que cualquiera de ellas vertical expresa la dirección del tiempo, que va hacia arriba en la página.
con la especie D. (b) En una filogenia, cualquiera de los nodos Sin embargo,
puede rotarse sin alterar la relación mostrada: (a) y (b) son El eje no suele ser exactamente proporcional al tiempo: (a) no implica
idénticos, pero (c) y (d) difieren de (a) y (b) porque se altera el que el tiempo transcurrido entre las ramificaciones sucesivas fuera
orden o el patrón de ramificación. (e) Las filogenias pueden constante. Algunos diagramas filogenéticos sí muestran el tiempo
dibujarse con líneas rectas o diagonales; la información es absoluto, y luego se vuelve a hacer explícito (por ejemplo, Figura
idéntica: (d) y (e) son la misma filogenia. 15.12).
15.1 Las filogenias expresan las relaciones ancestrales

entre especies.
Aárbol filogenético, ofilogenia, oárbol, para un grupo de especies es un diagrama de ramificación

que muestra las relaciones entre especies, según la recencia de sus ancestros comunes. Para cada
especie, o grupo de especies, una filogenia muestra con qué otra especie (o grupo de especies)
¿Qué es una filogenia? comparte su ancestro común más reciente. Una filogenia tiene implícitamente un eje de tiempo, y
el tiempo suele ir hacia arriba en la página. En la Figura 15.1a, por ejemplo, las especies A y B
comparten un ancestro común más reciente entre sí que el que comparten con cualquier otra
especie (o grupo de especies). Hay muchas filogenias posibles para las cuatro especies, A, B, C y D,
en la Figura 15.1. Tal vez A comparta su ancestro común más reciente con B, como se muestra en
la Figura 15.1a. O tal vez A comparta su ancestro común más reciente con C, como se muestra en
la Figura 15.1c. La Figura 15.1d es otra posibilidad. En total, cualquier conjunto de cuatro especies
tiene 15 filogenias posibles.1El problema de la inferencia filogenética es determinar cuál de esos 15
es correcto o cuál es el más probable. La respuesta debe hallarse por inferencia, más que por
observación directa o por experimentación. Los eventos de división ocurrieron, y los ancestros
comunes vivieron, en el pasado. No pueden observarse directamente.
1Suponemos que las filogenias solo contienen divisiones de dos vías, o bifurcaciones, y no divisiones de orden superior, como
divisiones de tres vías, o trifurcaciones. Es probable que la suposición sea válida, dada la cantidad de especies que existen y la
cantidad de tiempo en que evolucionaron.
..
CAPÍTULO 15 / La reconstrucción de la filogenia425
Los caracteres compartidos se utilizan para Las filogenias se infieren a partir de caracteres compartidos entre especies. Estos caracteres
inferir filogenias pueden estar en el nivel de la morfología general. Por ejemplo, los seres humanos y los
chimpancés comparten caracteres vertebrados como el cerebro y la columna vertebral, caracteres
mamíferos como la lactancia y caracteres de los grandes simios como sus molares distintivos y la
ausencia de cola. O los caracteres utilizados pueden estar en el nivel de los cromosomas, como el
número o la estructura de los cromosomas en la especie en estudio. Gran parte de la inferencia
filogenética en biología actual utiliza secuencias moleculares, en particular la secuencia de
nucleótidos del ADN en diferentes especies. En este capítulo, veremos primero cómo se infieren las
filogenias con evidencia morfológica y luego pasaremos a la evidencia molecular. Los métodos
utilizados para la morfología y las moléculas se basan, a un nivel abstracto, en la misma lógica. Sin
embargo, la implementación detallada de esa lógica difiere tanto entre la evidencia morfológica y
la molecular que es conveniente analizarlas por separado. También podemos ver algunos
ejemplos en los que los dos tipos de evidencia han entrado en conflicto.
15.2 Las filogenias se infieren a partir de caracteres

morfológicos utilizando técnicas cladísticas.
La inferencia filogenética a partir de caracteres morfológicos se lleva a cabo de la misma manera tanto
con las especies vivas como con las fósiles. En el caso de las especies fósiles, normalmente sólo tenemos
evidencia de las partes duras, como los huesos de los vertebrados o las conchas de los moluscos. En el
caso de las especies vivas, tenemos más evidencia de las partes blandas. También tenemos evidencia de
caracteres que no son morfológicos en un sentido estricto, pero que pueden incluirse con los caracteres
morfológicos en la investigación filogenética. Por ejemplo, los mamíferos son vivíparos (producen crías
vivas) y lactan, mientras que las aves son ovíparas (ponen huevos). Los caracteres reproductivos y
fisiológicos de este tipo son todos una buena evidencia para la inferencia filogenética. En este capítulo, la
evidencia “morfológica” se refiere a todos los caracteres observables en el organismo completo, a
diferencia de los caracteres moleculares.
El cladismo utiliza caracteres Las técnicas utilizadas con caracteres morfológicos se denominancladísticotécnicas. (La
morfológicos... palabra cladística proviene de la palabra griega para rama). Las técnicas se formalizaron
principalmente en un libro,Sistemática filogenética, del entomólogo alemán Willi Hennig
(1966). El libro no es de lectura fácil, pero ha sido muy influyente, y con razón. Hennig había
pensado en el problema de la inferencia filogenética más a fondo que la mayoría de sus
predecesores. Los trabajos posteriores (con caracteres morfológicos) siguen principalmente
la línea de Hennig.
Para el análisis cladístico, la evidencia consiste en una serie de caracteres, cada uno con una
... dividido en estados discretos serie de estados de carácter discretos. Por ejemplo, un carácter podría ser “modo de reproducción”
y podría tener los estados “viviparidad” u “oviparidad”. Otro carácter podría ser “estructura de la
extremidad anterior”, y sus estados podrían ser “ala” y “brazo”. Los caracteres particulares y los
estados de carácter dependerán de las especies que se estén estudiando. También pueden
revisarse durante la investigación: el estado de carácter “ala” podría tener que ser reemplazado
por “ala de pájaro” y “ala de murciélago” si se incluyeron tanto pájaros como murciélagos en el
estudio. La división de la morfología de un organismo en caracteres, y la división de caracteres en
estados discretos, puede ser problemática en sí misma. Sin embargo, en este capítulo
..
tomará los caracteres y estados de los caracteres como punto de partida. Normalmente se
representan mediante símbolos, comoaya′ (dóndeaPodría representar oviparidad ya"para la
viviparidad);aya"son dos estados de un mismo personaje. Los estados de un segundo personaje
pueden simbolizarse mediantebyb′.
Diferentes personajes entran en conflicto La inferencia filogenética no es sencilla, principalmente porque no todos los caracteres de los
entre sí. que tenemos evidencia apuntarán a la misma filogenia. En un caso fácil, todos los caracteres
concordarán. Por ejemplo, supongamos que queremos conocer la filogenia de tres especies.a
humanos, chimpancés y una especie de gusano. Algunos estados de carácter son compartidos
entre humanos y chimpancés; muchos estados de carácter son compartidos entre las tres
especies; prácticamente ningún estado de carácter es compartido entre gusanos y chimpancés
(pero no humanos) por un lado, o entre gusanos y humanos (pero no chimpancés) por el otro. Los
humanos y los chimpancés, concluimos, comparten un ancestro común más reciente que el que
cualquiera de ellos tiene con el gusano. Si todos los casos fueran así de fáciles, simplemente
podríamos leer las relaciones filogenéticas a partir de los estados de carácter. No habría sido
necesario inventar la cladística.
Pero supongamos ahora que estamos estudiando la filogenia de los humanos, un murciélago y un
pájaro. Algunos estados de carácter son similares en los pájaros y los murciélagos: ambos tienen alas y
otras adaptaciones esqueléticas para volar. Otros estados de carácter son similares en los humanos y los
murciélagos: ambos son vivíparos y lactan. ¿En qué evidencia deberíamos confiar? La figura 15.2 muestra
otro ejemplo famosamente problemático, de las relaciones entre pájaros y reptiles. Supongamos que
estamos estudiando la filogenia de un cocodrilo, un pájaro y un lagarto. El cocodrilo y el lagarto
comparten muchas similitudes: tienen escamas y caminan sobre cuatro patas, mientras que los pájaros
tienen plumas y caminan con dos de sus apéndices y vuelan con los otros dos. Pero un estudio detallado
del cráneo muestra que los pájaros y los cocodrilos tienen similitudes importantes allí, mientras que los
lagartos tienen una anatomía craneal diferente. ¿En qué evidencia deberíamos confiar? Estos dos
ejemplos ilustran un problema general. En la mayoría de las investigaciones filogenéticas, diferentes
caracteres apuntan a diferentes filogenias. (Debo enfatizar la palabrainvestigaciónEn la oración anterior.
Casos fáciles.acomo los humanos, los chimpancés y los gusanos, o los humanos, los gorilas y los robles.a
Todos han sido resueltos. Conocemos su filogenia. Los casos que quedan por investigar son los que no
son fáciles. No son fáciles ya sea porque prácticamente no conocemos los estados de carácter de la
especie y la investigación filogenética aún no ha comenzado, o por conflictos entre caracteres.
El cladismo pretende distinguir los caracteres Cuando diferentes caracteres indican filogenias contradictorias, podemos estar seguros de que
confiables de los no confiables. al menos algunos de ellos son engañosos. Un conjunto de especies tiene una sola filogenia: la
filogenia que representa las relaciones ancestrales que poseen esas especies. Un conjunto de
especies no puede tener múltiples relaciones filogenéticas, al igual que una familia humana no
puede tener más de un árbol genealógico. Si una familia humana posee dos árboles genealógicos
contradictorios, al menos uno de ellos debe estar equivocado. De la misma manera, si dos
caracteres sugieren filogenias incompatibles, algo está mal en al menos uno de ellos.
Las técnicas de cladística funcionan distinguiendo entre caracteres fiables y no fiables.
Una vez identificados los caracteres no fiables, se pueden descartar. Se debería reducir la
cantidad de conflictos de caracteres en la lista abreviada de caracteres fiables.ay en un buen
caso el conflicto se reducirá a cero, y todos los caracteres fiables concordarán en la misma
filogenia. El análisis de caracteres, para distinguir caracteres fiables de los no fiables, se
realiza en dos etapas: primero distinguimos homologías de homplasias, y luego
distinguimos homologías derivadas de homologías ancestrales.
..
Figura 15.2
Conflicto de caracteres en la filogenia de
Similitud según
aves y reptiles. La marcha y la anatomía a la superficie externa,
del cráneo vinculan a los cocodrilos y las

fisiología, y
número de extremidades
aves; el número de patas, la fisiología y el Pájaro Cocodrilo Lagarto Tortuga
grupo de superficie externa vinculan a

los grupos de reptiles. El cráneo de los Superficie externa
Plumas Escamas/piel Escamas/piel Concha/piel
anápsidos no tiene aberturas, aparte de
la cuenca ocular; la característica clave
Número de patas Dos Cuatro
Cuatro Cuatro
del cráneo de los diápsidos es una única

abertura temporal superior, aunque la
Fisiología De sangre caliente
Frío Frío Frío
mayoría de los diápsidos también tienen
una abertura inferior adicional. Los
Diápsido Diápsido Diápsido Anápsido
arcosaurios y los lepidosaurios difieren
Cráneo
en sus cráneos (para ser exactos, los
Archosaurio Archosaurio Lepidosaurio
lepidosaurios carecen de una
arco temporal inferior). Paso Vertical Semierecto Desmadejado Desmadejado
Pájaro Cocodrilo Lagarto Tortuga
Semejanza
de acuerdo a
cráneo y marcha
Anápsido Diápsido
Cráneo
Vertical
Semierecto
Desmadejado
Paso
15.3 Las homologías proporcionan evidencia confiable para la inferencia

filogenética, y las homoplasias proporcionan evidencia poco confiable.
La primera etapa del análisis cladístico es distinguir homologías de homoplasias. La

diferencia entrehomologías(o un carácter homólogo) yhomoplasias(o un carácter
homoplásico) es el siguiente. Una homología es un carácter compartido entre dos o más
especies que estaba presente en su ancestro común. Una homoplasia es un carácter
..
Figura 15.3
(a) Una homología es un estado de (a)Homología (b)Homoplasia
carácter compartido entre dos

especies que estaba presente en
Estado del personaje A A A A
su ancestro común.
(b) Una homoplasia es un estado de Especies 1 2 1 2
carácter compartido entre dos especies
que no estaba presente en su ancestro
común.A yA"son dos estados de carácter.
Antepasado común
(c) Las alas de los pájaros y los A A'
murciélagos son un ejemplo de
homoplasia. Son estructuralmente
(do)Ejemplo de homoplasia: alas de pájaro y de murciélago
diferentes, ya que el ala del pájaro está
sostenida por el dígito número 2 y el ala
Pájaro
del murciélago por los dígitos 2 a 5. El ala Murciélago
del pájaro también está cubierta con
plumas, el murciélago con piel.
compartida entre dos o más especies que no estaba presente en su ancestro común (Figura 15.3).
Por lo tanto, comenzamos con un carácter que es similar en dos especies. Luego rastreamos hasta
su ancestro común más reciente. Si el ancestro común tenía ese mismo carácter, entonces el
carácter en las dos especies descendientes es similar por descendencia evolutiva común y es una
Distinguimos homologías de homología. Si el ancestro común tenía algún estado de carácter diferente, entonces el carácter en
homoplasias las dos especies descendientes evolucionó de forma independiente y es una homoplasia. La
distinción es importante porque las homologías pueden revelar relaciones filogenéticas, mientras
que las homoplasias no.
Un carácter homólogo, como el corazón o los pulmones de un ser humano y un chimpancé, se
reconoce fácilmente como el mismo carácter, presumiblemente compartido por un antepasado
común que también poseía ese carácter. En otros casos, la similitud es menos obvia. La
extremidad de cinco dedos de los tetrápodos es homóloga aunque su forma varíe (Figura 3.6, p.
58), y en casos extremos las homologías son tan sutiles que se necesita un trabajo detectivesco
astuto para revelarlas. Los huesos del oído de los mamíferos, por ejemplo, no se parecen
superficialmente al cráneo y a la mandíbula de los reptiles. Pero una pieza clásica de investigación
anatómica comparada del siglo XIX trazó una serie de intermedios que pueden encontrarse entre
tres huesos del cráneo y la mandíbula de los reptiles y tres huesos del oído de los mamíferos. Los
huesos también tienen un origen embrionario común. Un carácter homólogo no tiene por qué ser
el mismo en todas las especies que lo poseen.aSólo tiene que haber alguna información
morfológica compartida entre ellos.
Las homoplasias pueden surgir por diversas razones. En las pruebas de ADN, como veremos más adelante, la homoplasia
puede surgir fácilmente por casualidad. En las pruebas morfológicas, es poco probable que la casualidad
..
Figura 15.4
Convergencia en carnívoros
marsupiales y placentarios. (a) Los
cuerpos y cráneos reconstruidos
deTilacosmilo, un carnívoro
marsupial dientes de sable que
vivió en América del Sur en el
Plioceno y deEsmilodón, un
carnívoro placentario con dientes
de sable del Pleistoceno en
América del Norte. (b)
Prothylacynus patagonicus, un
marsupial borhiénido del Mioceno
temprano en Argentina; Tilacino
cinocéfalo, el lobo marsupial
extinto de Tasmania; yPerro lupus,
el lobo placentario moderno. De
Strickberger (1990). © 1990 Jones
& Bartlett Publishers.
La homoplasia es la causa más importante de esta convergencia, cuando la misma presión

La evolución convergente produce selectiva ha actuado en dos linajes. Un ejemplo clásico de convergencia se observa en los
homoplasias dos grupos principales de mamíferos, los marsupiales y los placentarios (Figura 15.4). Los
carnívoros marsupiales y placentarios con dientes de sable desarrollaron caninos largos y
afilados, y también hay similitudes sorprendentes en la forma del cráneo y del cuerpo de los
lobos marsupiales y placentarios. Si dedujéramos la filogenia del lobo marsupial, el lobo
placentario y el canguro a partir del patrón de similitud fenética, obtendríamos la respuesta
incorrecta. Los dos lobos son fenéticamente más similares, aunque el lobo marsupial está
filogenéticamente más cerca del canguro que del lobo placentario.
..
La similitud fenética entre los lobos es homoplásica y no se debe a una relación

filogenética estrecha.
15.4 Las homologías se pueden distinguir de las homoplasias mediante

varios criterios
Las homoplasias no indican relaciones filogenéticas, y la primera tarea es reconocer las

Las homologías se reconocen por . . . homoplasias, a diferencia de las homologías. ¿Cómo podemos reconocerlas? La respuesta cruda es
que las homologías son identificables como el mismo carácter en dos especies, pero las
homoplasias difieren de alguna manera que sugiere que el carácter ha evolucionado
independientemente en la especie que lo posee. Por lo tanto, la investigación comienza con un
carácter que muestra cierta similitud en dos (o más) especies, y luego examina el carácter en
detalle para averiguar si realmente es el mismo en todas las especies.
... similitud estructural . . . En primer lugar, si un carácter es homólogo, es probable que tenga la misma estructura fundamental. Las alas
de los pájaros y los murciélagos, por ejemplo, son superficialmente similares, pero están construidas con
materiales diferentes y se sostienen sobre dedos de las extremidades diferentes (Figura 15.3c). Las diferencias
sugieren que las alas de los pájaros y los murciélagos son homoplasias y evolucionaron independientemente a
partir de un ancestro común que carecía de alas.
... relaciones entre partes . . . En segundo lugar, las homologías suelen tener las mismas relaciones con los caracteres circundantes.
Los huesos homólogos, por ejemplo, suelen estar conectados de forma similar con los huesos
circundantes.
... desarrollo embrionario . . . En tercer lugar, es probable que el carácter tenga el mismo desarrollo embrionario en diferentes
grupos. Un carácter que parece similar en las formas adultas, pero que se desarrolla en una serie
diferente de etapas, es poco probable que sea homólogo. Un ejemplo, que volvemos a encontrar en el
capítulo 16, es la relación entre un percebe, un molusco como una lapa y un cangrejo (Figura 16.1, p. 474).
Al menos superficialmente, la forma adulta de un percebe se parece más a una lapa que a un cangrejo.
Las relaciones de los percebes habían sido inciertas durante siglos hasta que John Vaughan Thompson
descubrió sus larvas en 1830. La larva del percebe es muy parecida a la larva de varios grupos de
crustáceos y diferente a la de los moluscos. Por lo tanto, los percebes comparten un ancestro común más
reciente con los cangrejos que con las lapas. Las similitudes entre el percebe adulto y la lapa, como su
armadura externa dura, su adhesión a las rocas y su alimentación a través de un agujero en la concha, son
todas homoplásicas.
...y otros criterios Por último, a veces pueden resultar útiles otros criterios. La convergencia se produce por selección
natural, cuando organismos de diferentes linajes evolutivos se enfrentan a requisitos funcionales similares
(como el vuelo en aves y murciélagos). Tenemos motivos para sospechar que una estructura morfológica
compartida puede ser homoplásica cuando las especies que la comparten la necesitan claramente para su
modo de vida.
Los criterios de esta sección no son los únicos que se pueden utilizar para distinguir homologías
de homoplasias. Sin embargo, los criterios que se analizan aquí ilustran que disponemos de
técnicas para analizar caracteres compartidos entre especies y distinguir homologías de
homoplasias. Una homología puede reconocerse como un carácter que tiene fundamentalmente
la misma estructura, relaciones con partes circundantes y desarrollo en un conjunto de especies.
Una vez que se identifican las homologías (a menudo de manera tentativa), se pueden conservar
en la lista de evidencias que se utilizan para inferir la filogenia. Las homoplasias se descartan.
..
15.5 Las homologías derivadas son indicadores más confiables de

relaciones filogenéticas que las homologías ancestrales.
La siguiente etapa es dividir las homologías en homologías ancestrales y homologías derivadas.

Consideremos el número de dedos en las patas de una rana, un perro y un caballo. La rana y el
perro tienen patas tetrápodas estándar, con cinco dedos. Este es el estado ancestral de todos los
tetrápodos. (Los tetrápodos son el grupo de anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Los caballos han
reducido el número de sus dedos y solo les queda uno de los cinco dedos. La similitud del perro y
la rana no es evidencia de que compartan un ancestro común más reciente entre sí que el que
comparten con un caballo. De hecho, tanto el perro como el caballo son mamíferos y comparten
un ancestro común más reciente que el que comparten con una rana. En el grupo de la rana, el
perro y el caballo, el estado de tener cinco dedos por pata es una homología en el perro y la rana,
pero no evidencia de una relación filogenética.
Distinguimos la homología Por lo tanto, necesitamos distinguir las homologías ancestrales de las derivadas (Figura 15.5).
ancestral de la derivada Para ver la distinción, primero tomemos el conjunto de especies en análisis. Una homología que
está presente en el ancestro común de ese grupo es una homología ancestral y es inútil para
determinar las relaciones filogenéticas dentro del grupo. El estado del carácterA"En la Figura 15.5,
el pie de cinco dedos de un tetrápodo es similar al pie de cinco dedos del grupo de la rana, el perro
y el caballo. Sin embargo, si estudiamos en cambio las relaciones entre una rana, un perro y un
pez, el pie de cinco dedos ya no es el estado ancestral. No estaba presente en el ancestro común
de las tres especies. Para estas tres especies, el pie de cinco dedos es una homología derivada.
Evolucionó dentro del grupo de especies que estamos estudiando y nos dice algo sobre la
filogenia. Nos dice que la rana y el perro comparten un ancestro común más reciente entre sí que
el que comparten con el pez.
Las homologías ancestrales son caracteres que estaban presentes en el ancestro común del
grupo de especies en estudio. Las homologías derivadas son homologías que evolucionaron
después del ancestro común, dentro del grupo de especies en estudio. La distinción entre
homologías ancestrales y derivadas no tiene sentido si solo estamos hablando de dos especies por
separado: cualquier homología para las dos especies es simplemente una homología.
Perro Caballo Rana Pez
A' A" A' A
Figura 15.5
A'→A"
Homologías ancestrales y derivadas.A"es una homología ancestral si
A' estamos estudiando la filogenia del perro, el caballo y la rana.A" es una

homología derivada si estamos estudiando la filogenia del perro, el
caballo y el pez. Una homología ancestral estaba presente en el ancestro
A' A→A' común del grupo de especies en estudio; una homología derivada
evolucionó más recientemente que el ancestro común del grupo de
A especies en estudio. La distinción entre homologías derivadas y

ancestrales es relativa al grupo de especies. Las homologías derivadas
indican de manera confiable relaciones filogenéticas; las homologías
ancestrales no.
..
Lagarto cocodrilo Pájaro
Figura 15.6
Tiempo
La evolución de las aves, los cocodrilos y los lagartos ilustra cómo, si un linaje
experimenta una rápida evolución, los miembros de los otros dos linajes
acaban pareciendo relativamente similares, aunque sean filogenéticamente
distantes. Un cocodrilo se parece más a un lagarto que a un ave, pero un
Apariencia fenética
cocodrilo tiene un ancestro común más reciente con un ave que con un
lagarto.
La distinción implica que estamos comparando las dos especies con al menos otra especie.
Entonces, que la homología sea ancestral o derivada depende de cuál sea esa tercera
especie.
La homología ancestral puede ser Las homologías ancestrales son más peligrosas para las inferencias filogenéticas en casos como el de
engañosa un pájaro, un cocodrilo y un lagarto (Figura 15.6). En este caso, un linaje dentro de un grupo de especies
ha experimentado una rápida evolución. Los pájaros han desarrollado alas y otras adaptaciones
esqueléticas y fisiológicas para volar. Los linajes de los cocodrilos y los lagartos han evolucionado
lentamente en comparación. Ambos han conservado caracteres reptilianos ancestrales, como las escamas
y la capacidad de caminar sobre cuatro patas. El cocodrilo y el lagarto han quedado relativamente
similares en comparación con los pájaros debido al impulso evolutivo de estos últimos. Pero la similitud
entre los cocodrilos y los lagartos es una similitud ancestral. Se refiere a caracteres que estaban presentes
en el ancestro común de los tres grupos. La similitud no es evidencia de que los cocodrilos y los lagartos
compartan un ancestro común más reciente entre ellos que el que comparten con los pájaros.
El análisis completo de un carácter consta de dos etapas: primero se distinguen las homoplasias
de las homologías y luego se distinguen las homologías ancestrales de las derivadas. En total, un
carácter puede pertenecer a cualquiera de los tres tipos (Figura 15.7). La distinción es importante
Las homologías derivadas son evidencia porque, de los tres tipos de caracteres compartidos, sólo las homologías derivadas son evidencia
confiable de que las dos especies comparten un ancestro común más reciente entre sí que con cualquier
otra especie bajo investigación.
Por lo tanto, las filogenias no deberían inferirse a partir de una simple similitud fenética. La
similitud fenética mezcla similitudes fiables (en homologías derivadas) con similitudes no fiables
(en homoplasias y homologías ancestrales). Es ampliamente reconocido que la similitud fenética es
engañosa en el caso de la convergencia; pero las homologías ancestrales causan el mismo
problema, y de manera más insidiosa. Lo hemos visto en los reptiles (aunque no son el único
ejemplo): un cocodrilo se parece más a un lagarto que a un pájaro, pero filogenéticamente está
más cerca de un pájaro que de un lagarto. El punto de estos dos ejemplos no es que la similitud
fenética nunca indique relaciones filogenéticas, sino que no es fiable. Si examinamos la evidencia y
nos concentramos en la similitud homóloga derivada, cometeremos menos errores en la
inferencia filogenética.
En la sección 15.2 vimos que la inferencia filogenética se enfrenta al problema del conflicto de
caracteres, es decir, que caracteres diferentes sugieren filogenias diferentes. El conflicto es causado por
homoplasias y homologías ancestrales, las cuales pueden caer en conjuntos incompatibles.
..
Figura 15.7
Los caracteres compartidos se dividen en
Homoplasias
homoplasias, ancestrales
Todos los personajes
homologías y homologías derivadas. Que son similares Ancestral
(a)a"es una homoplasia: no está en el En diferentes especies
ancestro común de las especies que la Homologías
comparten. (b)aes una homología

Derivado
ancestral: está en el ancestro común
de las especies que lo comparten, (a)a'Es una homoplasia en (b)aes una homología (do)a'es una homología
pero se ha perdido en algunos las especies 1 y 3. ancestral en especies derivada en especies
2, 3 y 4 1y2
descendientes de ese
Especies 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
a' a a' a a' a a a a' a' a a
ancestro común. (c)a"es una
homología derivada: está en el
ancestro común de las especies que la
comparten, y en todas sus a a a a a' a
descendientes. Nótese que sólo las
homologías derivadas siempre
a a a
indican relaciones filogenéticas. La
Figura 16.4 (p. 480) y la Tabla 16.1 (p.
475) muestran los tipos de taxones
que se definen por estos tres tipos de de especies. Si logramos identificar con éxito las homoplasias y homologías ancestrales y las
caracteres. descartamos, el problema del conflicto de caracteres debería desaparecer. Las homologías
derivadas correctamente identificadas deben coincidir en la misma filogenia. Todas evolucionaron
en el mismo árbol filogenético y todas deberían caer en el mismo patrón de grupos (la
transferencia "horizontal" de caracteres entre linajes es una excepción). Si, en una serie de
caracteres, las homologías y polaridades de caracteres se han identificado correctamente, es
imposible que diferentes homologías derivadas sugieran filogenias incompatibles. No ocurre lo
mismo con las homoplasias y homologías ancestrales. Diez homoplasias diferentes, o 10
homologías ancestrales diferentes, pueden caer en hasta 10 agrupaciones de especies diferentes y
conflictivas.
En resumen, hemos dividido los caracteres en tres tipos y hemos considerado teóricamente cómo se
relaciona cada uno de ellos con grupos de especies en una filogenia. Sólo las homologías derivadas
compartidas revelan consistentemente grupos filogenéticos. Pero ¿cómo podemos distinguir en la
práctica entre estados ancestrales y derivados de caracteres?
15.6 La polaridad de los estados de los caracteres se puede inferir

mediante varias técnicas
La cuestión de cómo distinguir homologías derivadas de ancestrales tiene la siguiente

forma general. Un carácter tiene dos estados, que podemos llamaraya′:Necesitamos saber
siaevolucionó a partir dea′,o al revés. En esta sección, analizamos dos de los métodos. La
Los cladistas infieren polaridades de caracteres distinción entre estados de carácter ancestrales y derivados a veces se denominapolaridad
del carácterAnalizar un carácter para determinar cuáles de sus estados son ancestrales y
cuáles derivados es también determinar las “polaridades” de los estados del carácter.
..
15.6.1Comparación de grupos externos
Los amniotas son el grupo formado por reptiles, aves y mamíferos; todos estos animales
poseen una membrana llamada amnios durante su desarrollo. Se sabe que los amniotas
son un grupo monofilético, es decir, que todos comparten un único ancestro común. Aquí,
asumiremos que los amniotas son de hecho un buen grupo filogenético, pero que no
La comparación entre grupos externos infiere la conocemos las relaciones entre los diferentes amniotas. Por ejemplo, en un conjunto de seis
polaridad de los caracteres a partir de los estados en especies amnióticas (como un ratón, un canguro, un ave del paraíso, un petirrojo, un
especies relacionadas
cocodrilo y una tortuga), ¿el canguro comparte un ancestro común más reciente con un
ratón, un ave del paraíso o qué?
Supongamos que hemos establecido homologías en varios caracteres, incluida la fisiología
reproductiva. El canguro y el ratón son vivíparos, y las otras cuatro especies son ovíparas. ¿El
ancestro del grupo de seis especies se reprodujo de forma vivípara, en cuyo caso la viviparidad era
ancestral y la oviparidad derivada, o se reprodujo de forma ovípara, en cuyo caso la evolución fue
al revés?comparación de exogruposLa respuesta se encuentra al observar una especie
estrechamente relacionada que se sabe que está filogenéticamente fuera del grupo de especies
que estamos estudiando. Es probable que el estado de carácter en ese grupo externo haya sido
ancestral en el grupo en consideración.
En este caso, podríamos considerar una salamandra, una rana o incluso un pez. Todos ellos son
parientes cercanos de los amniotas, pero no son amniotas en sí mismos. Casi todas estas especies del
“exogrupo” se reproducen de forma ovípara. Por lo tanto, la inferencia por comparación con el exogrupo
es que la oviparidad es ancestral en los amniotas. La viviparidad, en el canguro y el ratón, sería entonces
un carácter derivado compartido y la oviparidad en los otros cuatro sería un carácter ancestral
compartido.
En resumen, podría haber dos especies, las especies 1 y 3, compartiendo homología.ay
otras dos, especies 2 y 4, con homologíaa′ (Figura 15.8). Deseamos saber si
(a)Observaciones
Especies 1 2 3 4 Grupo externo
Estado del personaje a a' a a' a
(b)Inferencia filogenética
2 4 1 3 Grupo externo
a' a' a a a
a'
Figura 15.8
(a) Las especies 1 a 4 tienen los estados característicos dados. Deseamos
a
saber siaoa"era el estado en su ancestro común. (b) Observamos una
especie estrechamente relacionada, el grupo externo. Tiene estado a, y
deducimos que ese era el estado en el ancestro de las especies 1 a 4. Las
a líneas grises para las especies 1 y 3 indican que sus relaciones de

ramificación siguen siendo inciertas.
..
personajeaevolucionó ena′,oa"enaObservamos una especie estrechamente relacionada y

deducimos que el estado allí es ancestral en el grupo de cuatro. Si el grupo externo hubieraa
Deberíamos inferir que las especies 2 y 4 comparten un ancestro común más reciente entre sí que
con cualquiera de las otras especies; las relaciones entre 1 y 3 siguen siendo inciertas (como se
explica más adelante).
El supuesto subyacente de la comparación de grupos externos es que la evolución se produjo
La parsimonia subyace a la comparación entre mediante el menor número posible de pasos. Este es el supuesto de “parsimonia”, que veremos
grupos externos con más detalle más adelante (Sección 15.9.4). En la Figura 15.8, si el carácter del grupo externo (a)
es ancestral en el grupo de especies 1–4, debe haber habido al menos un evento evolutivo en la
filogenia: una transición deaaa"antes del ancestro de las especies 2 y 4. Si, habiendo observadoaEn
el exogrupo, habíamos razonado quea"era el estado ancestral de las especies 1-4, necesitaríamos
al menos dos eventos: un cambio dea"aaen algún lugar entre el grupo externo y las especies 1-4, y
luego un cambio dea"volver aaen las especies 1 y 3. Si el estado de carácter en el exogrupo es
ancestral, se requieren la menor cantidad de eventos evolutivos.
La comparación de grupos externos, como todas las técnicas de inferencia filogenética, es falible. A
veces, un grupo externo posible sugerirá que un estado de carácter es ancestral, pero otro grupo externo
sugerirá que un estado de carácter diferente es ancestral. El resultado dependerá entonces del grupo
externo en el que nos basemos. El método es más confiable cuando las especies estrechamente
relacionadas que podrían usarse como grupos externos sugieren todas la misma inferencia, pero es
posible que el método nos lleve por mal camino en casos particulares. La inferencia debe tratarse con
cautela y, si es posible, contrastarse con otras evidencias.
Antes de poder utilizar la comparación con grupos externos, necesitamos saber algo sobre la filogenia.
Necesitábamos saber que los peces y los anfibios estaban fuera de los amniotas para poder utilizarlos
como “grupos externos”. En la práctica, esto no es un problema importante. La comparación con grupos
externos no se puede utilizar cuando somos absolutamente ignorantes, pero si sabemos algo sobre la
filogenia de un grupo (por ejemplo, que los anfibios no son amniotas, pero están estrechamente
relacionados con ellos) podemos basarnos en ese conocimiento para averiguar más (en este caso, más
sobre la filogenia dentro de los amniotas).
15.6.2El registro fósil

En la evolución de los mamíferos a partir de reptiles similares a ellos, muchos caracteres cambiaron
(Sección 18.6.2, p. 542). La postura evolucionó de un andar “despatarrado” a un andar “erguido”, y la
Las polaridades de los caracteres se pueden articulación de la mandíbula y la fisiología circulatoria también cambiaron. Algunos de estos caracteres,
inferir a partir del registro fósil. aunque no todos, dejan un registro fósil, y podemos inferir qué estados de carácter eran ancestrales y
cuáles derivados al ver cuál se encuentra en los fósiles anteriores.
El razonamiento no podría ser más sencillo. El estado ancestral de un carácter debe haber
precedido a los estados derivados, de hecho, y por lo tanto es probable que el estado anterior en
el registro fósil sea ancestral. En el caso de los reptiles similares a mamíferos, el criterio es
confiable, porque el registro fósil es relativamente completo. Si el registro es menos completo, un
carácter derivado podría haberse conservado antes que su estado ancestral (Figura 15.9), y la
inferencia paleontológica será la opuesta a la verdad.
Para una serie completa de fósiles como los reptiles parecidos a mamíferos, podemos estar razonablemente seguros de
qué estados son ancestrales. En el otro extremo, donde hay pocos fósiles y una gran cantidad de especies,
..
Figura 15.9
(a)Patrón de (b)Evidencia fósil de un registro (do)Evidencia fósil de un registro
(a) El estado ancestral de un personaje (a)
evolución relativamente completo relativamente incompleto
debe haber evolucionado antes de su
estado derivado (a′).
a
(b) Si el registro fósil es a a' aya'
relativamente completo, el estado
a' a'
Tiempo
ancestral se conservará en fósiles a
anteriores; (c) pero si es a
incompleto, el estado derivado
a a
puede (ii) o no (i, iii) conservarse a
antes que el estado ancestral.
(i) (ii) (iii)
Si el registro es imperfecto, las pruebas pueden resultar prácticamente inútiles. La mayoría de los casos reales se encuentran
en un punto intermedio, y un nivel de confianza intermedio es adecuado.
15.6.3Otros métodos
La comparación de grupos externos y el registro fósil no son las únicas formas de determinar la polaridad
de los caracteres. Una tercera técnica clásica utiliza el desarrollo embrionario, y encontraremos una cuarta
técnica (de reciente invención) en la Sección 15.13 cuando examinemos el enraizamiento de los parálogos.
15.7 Es posible que persista algún conflicto de caracteres después de

completar el análisis de caracteres cladísticos.
Las técnicas cladísticas tienen por objeto inferir las relaciones filogenéticas de un grupo de
especies a partir de pruebas contradictorias. El conflicto en la evidencia bruta surge porque
algunos de los caracteres son homoplasias, algunas homologías ancestrales y algunas homologías
El análisis cladístico reduce el conflicto de derivadas. El análisis cladístico reduce la evidencia inicial a una lista de homologías derivadas y
caracteres debería reducir el conflicto en relación con una lista no analizada de caracteres, por las razones
teóricas expuestas en la Sección 15.5. En un caso ideal, el conflicto debería reducirse a cero,
porque las homologías derivadas reales no pueden entrar en conflicto. Sin embargo, es probable
que el nivel real de conflicto se reduzca a algo más que cero porque todas las técnicas pueden
cometer errores. La convergencia puede ser engañosamente exacta y las homoplasias pueden
confundirse con homologías. Los criterios para determinar las polaridades de los caracteres
pueden ser inaplicables (si el carácter carece de registro fósil o sus relaciones filogenéticas con
grupos externos cercanos son oscuras), e incluso cuando se pueden utilizar, siguen siendo falibles.
Además, la existencia de más de un criterio puede aumentar la incertidumbre. Si un personaje
puede ser estudiado según más de uno de los criterios, pueden enfrentarse entre sí: si los criterios
concuerdan, eso aumenta la plausibilidad de la conclusión, pero si no concuerdan, tenemos otro
problema: decidir en qué evidencia confiar.
Supongamos, por ejemplo, que empezamos con una lista de 100 caracteres, de los cuales 30
apuntaban a una filogenia (que podemos llamara), 30 a una segunda filogeniab, 20 a un tercio
..
filogeniado, y 20 a otros arreglos idiosincrásicos. Luego estudiamos los caracteres, identificamos

las homoplasias y homologías ancestrales y las descartamos. Tal vez queden 30 de los 100
caracteres iniciales. Si los 30 apuntan a la misma filogenia, nuestro trabajo está hecho. Pero en la
práctica, 20 de las homologías derivadas pueden respaldar la filogenia.a, seis apoyosb, y cuatro de
apoyodoLa razón probablemente sea que algunos de los caracteres que consideramos homologías
derivadas son en realidad homoplasias u homologías ancestrales.
Tenemos cuatro opciones cuando nos enfrentamos a un conflicto en la evidencia: podemos
examinar y volver a examinar los resultados contradictorios para comprobar su fiabilidad;
podemos suspender el juicio; podemos recopilar más evidencia; o podemos inferir que la filogenia
apoyada por la mayor cantidad de evidencia es la correcta. Si 20 de los 30 caracteres respaldan la
filogeniaa, entonces podríamos inferiraes la respuesta correcta. La viabilidad de las cuatro
opciones variará de un problema a otro.
15.8 Las secuencias moleculares son cada vez más

importantes en la inferencia filogenética y tienen
propiedades distintivas.
Las secuencias de proteínas y de ADN se utilizan en la inferencia filogenética. Las proteínas abrieron el
camino. La primera proteína cuya secuencia de aminoácidos se determinó fue la insulina, que fue
En las últimas décadas se han transcrito secuenciada por Sanger en 1954. La secuenciación de proteínas se convirtió en un proceso automatizado
secuencias de proteínas y ADN. durante la década de 1960, y las secuencias de algunas proteínas, como el citocromodoy la hemoglobina,
se hicieron disponibles en suficientes especies como para que se pudieran inferir filogenias a gran escala.
Las secuencias de ADN siguieron, unos 20 años después. Fue nuevamente Sanger quien secuenció la
primera secuencia de tamaño decente de ADN, en este caso el genoma completo (que contiene 5.375
bases) del bacteriófago φX164, en 1977. Desde entonces, la secuenciación de ADN se ha expandido, casi
explosivamente, y la mayor parte del trabajo filogenético molecular actual se ocupa de las secuencias de
ADN. Sin embargo, muchos de los métodos y conceptos de la filogenética molecular se establecieron para
las proteínas, y aquí consideramos los dos tipos de moléculas en conjunto.
La lógica profunda de la inferencia filogenética es idéntica para los caracteres moleculares y

morfológicos, pero ambos tienen propiedades distintas y los métodos y conceptos utilizados para
cada uno pueden parecer muy diferentes. La distinción entre homología y homoplasia, en
particular, difiere para ambos. Cuando nos enfrentamos a homologías aparentemente conflictivas
para caracteres morfológicos (como las alas de los pájaros y los murciélagos), lo primero que hay
Las moléculas se utilizan en la inferencia que hacer es volver a examinar los órganos y su embriología en detalle para ver si su similitud es
filogenética... realmente fundamental o superficial y homoplásica. La homología es un concepto poderoso para
órganos morfológicos como las alas. Las alas tienen una estructura compleja y pueden adoptar
una variedad casi infinita de formas; tienen un desarrollo embrionario y relaciones morfológicas
con el resto del cuerpo. Si la información sobre la estructura y el desarrollo de un ala en dos
especies es la misma, es muy probable que esas alas hayan evolucionado a partir de un ancestro
común que tenía alas similares.
La distinción entre homología y homoplasia es mucho menos poderosa para la evidencia molecular.
Supongamos que un nucleótido es idéntico en dos especies. Los cambios evolutivos tienen lugar entre un
conjunto muy limitado de alternativas (las cuatro bases A, C, G y T) y es bastante probable que el mismo
estado informativo pueda evolucionar independientemente en las dos especies.
..
... pero las técnicas difieren especies. El argumento es menos riguroso en el caso de las proteínas, porque hay 20 estados de aminoácidos, pero
un poco de la morfología. sigue siendo válido porque 20 estados fijos siguen siendo un número pequeño en comparación con la variedad de
formas morfológicas. Por tanto, en el caso de las moléculas no es tan improbable que la similitud en los estados de
dos especies pudiera haber evolucionado de forma independiente. Además, los métodos del morfólogo son
absurdos en el caso de las moléculas. El aminoácido en el sitio 12 del citocromodoLa metionina está presente en
los humanos, los chimpancés y las serpientes de cascabel, pero la glutamina está presente en todas las demás
especies.a incluidos muchos mamíferos y avesaque se han estudiado. No podemos diseccionar la metionina de la
serpiente de cascabel, ni rastrear su desarrollo embrionario, para ver si es sólo “superficialmente” metionina y “más
fundamentalmente” glutamina. Es una molécula de metionina, y eso es todo.
Tampoco podemos evaluar la fiabilidad de diferentes piezas de evidencia molecular pensando

en cómo la selección natural podría haber actuado sobre ellas. Cuando los morfólogos examinan
una similitud entre los órganos de dos especies, buscan convergencias funcionales.acomo la
evolución de las alas en las especies que vuelan. Este tipo de análisis es imposible si no
entendemos la relación entre la estructura (el ala) y su función (el vuelo). En el caso de las
moléculas, normalmente carecemos de esta comprensión. Si supiéramos, por ejemplo, que un
cambio de glutamina a metionina en el sitio 12 del citocromo doSi la función de las moléculas
tuviera sentido en ciertos tipos de animales, entonces se podrían utilizar los mismos argumentos
que aparecen en la morfología para las proteínas. De lo contrario, tendríamos que tratar las
moléculas de la misma manera que un morfólogo trataría un órgano de función desconocida.
Las cantidades de evidencia son grandes Las secuencias moleculares tienen otras propiedades distintivas. La cantidad de evidencia que
proporcionan es grande; el citocromodoPor ejemplo, un genoma tiene 104 aminoácidos, que
pueden considerarse como 104 elementos de evidencia filogenética. Un estudio morfológico típico
podría basarse en unos 20 caracteres, y es excepcional que se utilicen muchos más de 50
caracteres.
Además, el reconocimiento de unidades independientes de evidencia parece ser sencillo. Con evidencia
morfológica, dos órganos aparentemente separados pueden ser en realidad una sola unidad evolutiva. En
un extremo, la no independencia es obvia; nadie pensaría en tratar la pierna derecha y la pierna izquierda
como dos piezas de evidencia. Pero también pueden surgir correlaciones menos obvias como
consecuencia de procesos de desarrollo, lo que hace que el reconocimiento de la independencia sea
complicado. En el caso de los nucleótidos, las mutaciones a lo largo de la molécula de ADN son
efectivamente independientes, ya que cada sitio puede evolucionar independientemente de los demás
sitios.2
Diferentes personajes La evolución en diferentes sitios de aminoácidos y nucleótidos es fácilmente comparable: un
son comparables cambio en un sitio es equivalente a un cambio en otro. Esto es una gran ventaja cuando estamos
sopesando evidencia contradictoria. Supongamos que los nucleótidos en 10 sitios respaldan una
filogenia para un grupo de especies, y los nucleótidos en otros cinco sitios respaldan una filogenia
diferente. Cada uno de los 10 sitios en un conjunto es aproximadamente equivalente a cada uno
de los cinco sitios en el conjunto conflictivo. Podemos asumir que la filogenia respaldada por los 10
nucleótidos es la mejor estimación de la filogenia verdadera. Sin embargo, si uno
2Sin embargo, no todos los sitios pueden evolucionar de manera independiente. Por ejemplo, un cambio en un sitio puede generar una
selección para un cambio compensatorio en otro sitio. No está claro en qué medida esto crea problemas, si es que crea alguno, para la
inferencia filogenética. Los análisis genómicos están empezando a revelar la cantidad de cambios no independientes en diferentes sitios.y
otros. (2000) encontraron que no había independencia en una comparación de secuencias; Silva y Kondrashov (2002) no lo hicieron en
otra. A medida que proliferen los análisis genómicos, la comprensión debería profundizarse.
..
Si bien una filogenia se sustenta en diez caracteres morfológicos y otra en otros cinco, la
comparación es menos sencilla. No es fácil decir qué cantidad de evolución en un hueso de la
rodilla es equivalente a cualquier cambio dado en un hueso del cráneo. Aunque la filogenia
sustentada en cinco caracteres tiene menos caracteres que la respalden, la evolución en esos cinco
caracteres puede ser de alguna manera más importante o más confiable. En la mayoría de las
inferencias filogenéticas, tenemos que sopesar un conjunto de caracteres frente a otro.a porque
conjuntos de caracteres diferentes suelen sustentar filogenias diferentes. Sin embargo, no existe
un método general para comparar la evolución entre caracteres morfológicos diferentes. Los
caracteres moleculares son fácilmente comparables y, por lo tanto, más fáciles de usar.
Estas cuatro propiedades de los datos de secuencias de ADN y proteínasala imposibilidad de
cualquier análisis más profundo del personaje, la gran cantidad de evidencia, la reconocibilidad de
personajes independientes y la comparabilidad de la evidenciaaHan fomentado el desarrollo de
La filogenética molecular utiliza técnicas estadísticas para inferir filogenias. En principio, las mismas técnicas son igualmente
técnicas estadísticas aplicables a las pruebas morfológicas, aunque en este caso siempre resulta tentador intentar
adelantarse al análisis estadístico y resolver los conflictos aparentes profundizando cada vez más
en el análisis de caracteres. Los datos morfológicos también son menos fáciles de dividir en
estados de caracteres precisos para el análisis estadístico.
15.9 Existen varias técnicas estadísticas para inferir filogenias a partir

de secuencias moleculares.
Una revisión completa de las técnicas estadísticas que se pueden utilizar para inferir filogenias a partir de
evidencia molecular tendría que cubrir docenas de técnicas. En lugar de eso, nos concentraremos en los
principios básicos de las tres clases principales de técnicas que se utilizan actualmente. Pero antes de
llegar a estas tres, necesitamos saber qué son los árboles “sin raíz” y qué son los árboles “con raíz”.
15.9.1Un árbol sin raíz es una filogenia en la que el ancestro común no está
especificado.
Las filogenias que nos han ocupado hasta ahora (como la Figura 15.1) son todas árboles con raíces. Si
observamos la filogenia de las especies A–D en la Figura 15.1, podemos ver el ancestro común (o “raíz”) en
la parte inferior del árbol. Un árbol con raíces tiene un eje temporal en él, y los ancestros sucesivamente
más distantes se encuentran sucesivamente más abajo en la página. Un árbol con raíces es el objetivo de
la investigación filogenética. Es la forma en que los biólogos piensan acerca de las relaciones evolutivas
entre las especies.
Establecemos la relación entre árboles Sin embargo, la mayoría de las técnicas filogenéticas moleculares primero resuelven lo que se
enraizados y no enraizados. llama una árbol sin raíz(Figura 15.10). Un árbol sin raíces es como un árbol con raíces pero sin el
eje del tiempo; muestra las relaciones de ramificación entre un conjunto de especies, pero no la
ubicación de su ancestro común. La Figura 15.10 ilustra la relación entre un árbol con raíces y un
árbol sin raíces para cuatro especies. Un árbol sin raíces es una afirmación menos informativa
sobre las relaciones filogenéticas. Para cuatro especies, un árbol sin raíces es compatible con cinco
árboles con raíces. Necesitamos información adicional (la ubicación de la raíz) para decir cuál
..
A do
Árbol sin raíz

B D
A B do D B A do D A B do D D do B A do D B A
Árboles enraizados
Figura 15.10 en cualquier parte de él, y hay cinco posibilidades topológicas, como se
Árboles sin raíces y con raíces. Un árbol sin raíces para cuatro especies es muestra a continuación. En general, cualquier árbol sin raíz desla especie
compatible con cinco árboles con raíces. Un árbol sin raíces es una tiene 2s−3 ramas internas y por lo tanto 2s−3 posibles árboles enraizados.
imagen atemporal de relaciones de ramificación y no especifica dónde (Aquí, como en otras partes del capítulo, nos limitamos a bifurcar
está el ancestro (o raíz) del árbol. La raíz podría ser estrictamente los árboles).
El árbol enraizado es correcto. En general, la raíz podría estar en cualquiera de las ramas internas.
Un árbol sin raíz de cuatro especies tiene cinco ramas internas. Un árbol sin raíz de cinco especies
tiene siete ramas internas y es compatible con siete árboles enraizados.
Los árboles sin raíces pueden enraizarse Los árboles sin raíz pueden considerarse parte del funcionamiento interno de las técnicas filogenéticas
cladísticamente moleculares. El árbol sin raíz vincula las especies según la evidencia que se utiliza para inferir la filogenia,
pero no muestra relaciones ancestrales. Una vez que una técnica ha encontrado el árbol sin raíz para un
conjunto de especies, se utilizan más evidencias para encontrar la raíz y, por lo tanto, las relaciones
ancestrales entre las especies. Estas evidencias adicionales a menudo consisten en una de las técnicas
cladísticas para determinar la polaridad de caracteres (Sección 15.6 anterior). Por ejemplo, en la Figura
15.10 podríamos observar la secuencia molecular en algunas especies estrechamente relacionadas (o
"grupo externo"). Si fuera más similar a la especie A, eso sugeriría que la raíz del árbol se encuentra en la
rama que conduce a A. El árbol con raíz sería el que se encuentra a la izquierda en la Figura 15.10. Sin
embargo, en algunos casos, no se puede encontrar la ubicación de la raíz, o se puede proceder a un
análisis solo con un árbol sin raíz. Entonces, el árbol sin raíz es el producto final del estudio filogenético
molecular.
15.9.2Una clase de técnicas filogenéticas moleculares utiliza

distancias moleculares
Imaginemos que conocemos las secuencias de un tramo particular de 100 nucleótidos de ADN en
cuatro especies, A, B, C y D. Para cualquier par de especies, como A y B, los nucleótidos serán
..
Figura 15.11
Métodos de distancia. (a) Los datos
(a)Distancias moleculares (b)Inferencia filogenética
consisten en una matriz de distancias
entre especies. Aquí tenemos cuatro Especies Especies
especies (A, B, C y D) y la matriz A B do D A B do D

muestra las distancias por pares A 4 10 10
entre todas las especies. 2 2 2 2
especies. Si la distancia se mide
B 10 10
como la diferencia porcentual
Especies
entre el ADN de dos especies, por 6
ejemplo, entonces el ADN de las do 4
especies A y B diferiría en un 4%.
La región sombreada de la matriz
D
no tiene sentido o es redundante.
(b) Cada especie se agrupa con la
otra especie con la que tiene la
distancia más corta. Los números
Puede ser igual en algunos sitios y diferente en otros. Tal vez sea igual en 96 sitios y diferente en
en la matriz
cuatro. Las dos secuencias son entonces un 4% diferentes. Esta figura es un ejemplo simple de una
Las ramas son las cantidades
distancia molecularEl tipo más simple de inferencia filogenética molecular utiliza la matriz de
implícitas de cambio evolutivo
distancias moleculares entre especies para inferir la filogenia. Se infiere que las especies con
y se suman a las distancias
totales en (a). distancias más cortas entre sí están más estrechamente relacionadas (Figura 15.11). Este es un
método rápido y sencillo de inferencia filogenética. El método supone un “reloj molecular” (Sección
7.3, p. 164).3Si las distancias moleculares entre especies aumentan constantemente con el tiempo,
los pares de especies con distancias más cortas de hecho compartirán ancestros comunes más
recientes.
Algunas inferencias filogenéticas moleculares clásicas se han realizado mediante
métodos que son esencialmente de “distancia”. Por ejemplo, la distancia molecular entre
Se pueden medir las distancias dos moléculas de ADN completas, de dos especies, se puede medir mediante hibridación de
moleculares entre especies ADN. Este método comienza con ADN de varias especies. El ADN de cualquier par de
especies se “desnaturaliza”: la molécula de doble cadena se convierte en dos cadenas
simples, generalmente calentándola. Las cadenas simples de ADN de las dos especies se
unen y forman ADN híbrido de doble cadena. Esta molécula híbrida se desnaturaliza a su
vez calentándola. La medida crucial es a qué temperatura hay que hacer que el ADN híbrido
se separe en sus dos cadenas simples. Cuanto más similar sea el ADN de las dos especies,
más fuerte será el enlace entre ellas y más alta será la temperatura necesaria para
separarlas. Se sigue el mismo procedimiento para todos los pares de especies, lo que
produce una matriz de distancias para todas las especies. La matriz se convierte en una
filogenia, asumiendo que las especies con ADN más similar tienen ancestros comunes más
recientes (Figura 15.12).
3Este es un supuesto clave. Al analizar las técnicas cladísticas en una parte anterior del capítulo, señalé que no se cree que la
simple similitud fenética (o distancia fenética) entre especies revele relaciones filogenéticas. Las tasas de evolución fenética
son tan erráticas que necesitamos descomponer la similitud fenética para encontrar el componente debido a los caracteres
derivados compartidos. El capítulo 16 hará una observación muy similar. Sin embargo, si la evolución molecular es divergente
y tiene una tasa bastante constante, se pueden utilizar las distancias moleculares y el análisis cladístico es innecesario. En
trabajos más avanzados, el reloj molecular puede no ser un supuesto crucial. Si se pueden identificar moléculas o linajes con
tasas de evolución extrañas, se pueden corregir o eliminar del análisis.
..
Monos del viejo mundo

Gibón común
Chimpancé común
Gibón siamang
Chimpancé pigmeo
Orangután
Humano
Gorila
0 0
1 5
2
10
Diferencia porcentual en el ADN
BP (Miles de millones)
15
4
20 Figura 15.12
5 Relaciones filogenéticas de los homínidos, reveladas por hibridación de
25 ADN. Este resultado contiene la evidencia de que el ADN de los humanos
6
es 98,5% similar al de los chimpancés. Encontramos otro ejemplo de un
30 método de distancia clásico en la Sección 15.13 a continuación.
7
Redibujado, con permiso del editor, de Sibley & Ahlquist (1987).
8 35
La figura 15.12 ilustra principalmente un método de distancia en acción, pero tiene tres características
Los métodos de distancia revisaron la filogenia de particulares que vale la pena destacar. Una es que el ADN de los humanos y los chimpancés es idéntico en
los grandes simios un 98,5 %: la hibridación del ADN es la principal evidencia de esta observación frecuente.4En segundo
lugar, los humanos y los chimpancés parecen tener un ancestro común más reciente que el que tienen
con los gorilas. En tercer lugar, el linaje humano desciende de nuestros parientes simios más cercanos
hace poco más de cinco millones de años. La segunda y la tercera características son importantes para
una controversia que analizaremos más adelante en la Sección 15.13.
En la práctica, los métodos de distancia rara vez utilizan la simple fracción de sitios que son idénticos
entre el ADN de dos especies, ya que las mediciones brutas de distancia primero deben corregirse para
tener en cuenta un problema conocido como “múltiples coincidencias”. Este problema surge de una forma
u otra en todos los métodos filogenéticos moleculares y lo analizaremos a continuación.
15.9.3Es posible que sea necesario ajustar la evidencia molecular para tener en cuenta el problema de los
impactos múltiples
Múltiples impactosse refiere al siguiente problema. Imaginemos dos especies justo después de haberse separado
de un ancestro común. Nuestro tramo de ADN de 100 nucleótidos probablemente será idéntico a ellos, por lo que
la distancia molecular entre ellos es cero (Figura 15.13, en el momento cero). Después de un tiempo, el nucleótido
puede cambiar en un sitio en una de las especies. Tal vez inicialmente era T, y cambió a C en una de las especies. La
distancia molecular es ahora del 1%. Un tiempo después se produce un segundo cambio, y luego un tercero, y así
sucesivamente. La distancia molecular entre ellos es cero.
4Britton (2002) ha revisado recientemente la cifra a la baja, hasta aproximadamente el 95%, teniendo en cuenta las
inserciones y eliminaciones. Sin embargo, la cifra inferior no altera el tiempo inferido del origen humano, porque es probable
que las distancias entre todos los pares de especies estén sujetas a ajustes similares.
..
Figura 15.13
A medida que dos especies evolucionan por separado con el tiempo, su ADN
se vuelve cada vez más diferente. Inicialmente, cada cambio evolutivo
100 aumenta la diferencia entre las dos especies y la línea asciende. Después de
I II III un tiempo, puede ocurrir un segundo cambio en un sitio donde ya se ha
Diferencia porcentual en el ADN de
producido un cambio; el segundo cambio entonces no aumenta la diferencia

do.75% entre las dos especies. La línea comienza a nivelarse. Finalmente, las dos
especies están "saturadas" con el cambio y la evolución no tiene un efecto
dos especies
promedio en la diferencia entre ellas. La línea ahora es plana. La línea puede

aplanarse en una diferencia del 75% porque hay cuatro bases, pero la cifra
exacta puede no ser del 75% por varias razones. Vea la Figura 15.16 para ver
ejemplos. Las regiones I, II y III corresponden a regiones donde la inferencia
molecular de la filogenia es (I) relativamente fácil, (II) posible pero requiere
0 corrección para múltiples coincidencias y (III) imposible.

Tiempo transcurrido desde el ancestro común
La distancia entre las especies aumenta con el tiempo. La distancia molecular aumenta porque
cada cambio sucesivo es probable que se produzca en un sitio diferente en el tramo de 100
Más de una sustitución puede ser la nucleótidos. Después de un tiempo, puede producirse un segundo cambio en un sitio donde ya se
base de una diferencia de bases ha producido un cambio. Tal vez la especie con C evolucione para tener G. Este cambio evolutivo
entre dos especies
no aumentará la distancia molecular entre las especies. Cuando se produjo el primer cambio, y
una especie tenía T y la otra especie tenía C, eso produjo una diferencia del 1%. Si ahora cambia T
o C, la diferencia sigue siendo del 1%. Por lo tanto, más allá de un cierto nivel, la distancia
molecular entre las dos especies se aplana aunque sigan evolucionando por separado. Los
cambios posteriores no añaden distancia.aHay múltiples visitas al mismo sitio.
Es probable que la distancia molecular entre especies se estabilice en algo así como el 75%
(Figura 15.13) porque el ADN tiene cuatro bases. Supongamos que el nucleótido es C en un sitio de
una especie. Luego observamos el sitio equivalente en una especie muy diferente.auna especie
que está tan distante evolutivamente que el sitio ha cambiado muchas veces y está efectivamente
aleatorizado. Si observamos dos secuencias aleatorias de ADN, la probabilidad de identidad entre
las secuencias en un sitio es de aproximadamente el 25%. Si el nucleótido en el sitio es C en una
secuencia, podría ser C, G, T o A en la otra, elegidos al azar. Por lo tanto, la distancia se estabiliza
en aproximadamente el 75% (y la identidad en el 25%) para especies muy diferentes. (Estas cifras
suponen que las frecuencias de base son iguales. Si C o G son más frecuentes que A o T en la
especie, la distancia molecular se estabilizará en una cifra inferior al 75%.)
Se pueden corregir múltiples impactos. Las distancias moleculares se pueden corregir para múltiples coincidencias. Utilizamos un
modelo de evolución de secuencias (Cuadro 15.1). El modelo más simple supone que la
probabilidad de que cualquier nucleótido cambie (pag) es lo mismo. Podemos estimar el valor de
pagA partir de los datos de secuencia de la especie, utilizamos un modelo estadístico adecuado
(como la distribución de Poisson) para calcular cuántos cambios subyacen a los datos de secuencia
observados. El cálculo podría, por ejemplo, mostrar que en un tramo de ADN de 100 nucleótidos
de dos especies, 30 sitios no han cambiado, 30 han cambiado una vez, 20 han cambiado dos veces,
10 han cambiado tres veces, seis han cambiado cuatro veces y cuatro han cambiado cinco veces.
Luego sumamos el número total de cambios: (30×1) + (20×2) + (10×3) + (6×4) + (4×5) = 144. Este es
el número corregido de eventos evolutivos. Compárelo con los 70 sitios que difieren entre las dos
secuencias: hemos corregido un número bruto de
..
Cuadro 15.1
Modelos de evolución de secuencias
Una secuencia de ADN se compone de cuatro tipos de nucleótidos. La

evolución consiste en cambios entre los cuatro estados de los nucleótidos.
En el modelo más simple de evolución, suponemos que la probabilidad de
Transiciones A GRAMO
cualquier cambio, de un nucleótido a otro, es la misma y tiene probabilidad
pag. (pagPodría definirse como la probabilidad de que un nucleótido en un
sitio cambie de un tipo de nucleótido a otro tipo, por millón de años, en una
población. En la prácticapag(Por lo general, se trata de una tasa
Transversiones
instantánea, en lugar de una tasa por millón de años, pero eso no importa
aquí). La figura B15.1 muestra las posibilidades evolutivas.
Por ejemplo, una A puede cambiar a una C, G o T. En total, hay 12 tipos de

Transiciones do yo
cambio. El modelo más simple supone que la probabilidad de los 12 es la
misma.pagEste modelo es un modelo de “un parámetro”, llamado modelo
Jukes-Cantor en honor a sus creadores. Si dos especies tienen el mismo
nucleótido en un sitio, podría ser que el nucleótido no haya cambiado
(posibilidad 1 − 3pag). O podría haber cambiado y luego haber vuelto a
Figura B15.1
cambiar (A→do→A, por ejemplo), que tiene probabilidadpag2. (Las
Posibles tipos de cambio evolutivo entre los cuatro tipos
probabilidades tendrían que multiplicarse por una cantidad de tiempo si han
de nucleótidos.
estado evolucionando por separado durante algo distinto de 1 millón de años).
Si las dos especies tienen nucleótidos diferentes (como A en una especie y C en
la otra) en un sitio, podría haber habido un cambio (posibilidadpag) o dos (por fines tales como la corrección de aciertos múltiples o el cálculo de
ejemplo A→GRAMO→C), con azarpag2Podemos pensar en todas las máxima verosimilitud.
posibilidades y calcular las probabilidades totales de que un sitio sea idéntico o Las inferencias que emplean modelos de evolución de secuencias son más
diferente en las dos especies, cuando sumamos todas las formas en que un o menos precisas, dependiendo de lo bueno que sea el modelo y de lo bien
sitio puede terminar siendo idéntico o diferente. que se estimen los parámetros. Por ejemplo, si las frecuencias de transición y
transversión difieren, entonces el uso del modelo de Jukes-Cantor de un
El modelo de un parámetro de Jukes-Cantor es el más simple. En la parámetro daría resultados engañosos y podría conducir a una inferencia
práctica, la probabilidad de transiciones difiere de la probabilidad de filogenética defectuosa. Además, los parámetros (comopag) se estiman a
transversiones. Esto conduce al modelo de “dos parámetros”, analizado partir de datos de secuencias, utilizando un modelo estadístico como la
por primera vez por Kimura. Suponemos que las cuatro transiciones en la distribución de Poisson o gamma. La calidad de la estimación depende de la
Figura B15.1 tienen una probabilidad,pag1, y las ocho transversiones calidad de los datos.asi el tramo de secuencia es lo suficientemente largo, por
tienen alguna otra posibilidad,pag2Los modelos más complejos permiten ejemploay de si se ha elegido el modelo estadístico correcto. Las
la posibilidad de que algunas transiciones sean más probables que otras. controversias en filogenética molecular pueden girar en torno a los detalles
La figura B15.1 tiene 12 flechas y un modelo complejo podría tener 12 de estos modelos estadísticos. En general, existe un equilibrio entre la
parámetros, uno para cada tipo de cambio de nucleótido. Los modelos de cantidad de datos necesarios para estimar los parámetros y la precisión del
máxima probabilidad (véase el recuadro 15.2) suelen tener en cuenta modelo que se puede utilizar. Un modelo con dos parámetros debería ser
también las diferencias en la tasa de evolución entre diferentes sitios. mejor que un modelo con un parámetro, pero requiere más datos de
secuencia para estimar los parámetros.
Para cualquier modelo dado de evolución de secuencia, podemos utilizar los
datos de secuencia para estimar el valor depag(o depag1ypag2). Se utilizan varios
procedimientos estadísticos, que se pueden encontrar en un texto avanzado. El valor Lectura adicional:Swoffordy otros. (1996), Page y Holmes (1998),
estimado depagLuego se puede utilizar para varios fines Graur y Li (2000).
..
Diferencias de aproximadamente 70 en comparación con un número inferido de eventos de 144. El aumento se

debe a la imposibilidad de observar múltiples impactos. (Los números que se muestran aquí son solo para fines
ilustrativos. Un ejemplo real sería más complejo y los números podrían parecer muy diferentes a los que se
muestran aquí).
La figura 15.13 se divide en tres regiones. Para pequeñas cantidades de cambio, las distancias
moleculares observadas reflejan con precisión la cantidad de evolución y no se necesita ninguna
corrección por coincidencias múltiples. En la segunda región, deberíamos corregir por coincidencias
múltiples. Las distancias moleculares corregidas son las cifras que se deben utilizar en la inferencia
Cuando dos especies son muy filogenética. Finalmente, en la tercera región, la evolución ha aleatorizado efectivamente las secuencias y,
diferentes, la inferencia filogenética es una vez que la línea se ha vuelto plana, no podemos recuperar la cantidad real de cambio evolutivo, lo que
imposible
hace imposible la corrección por coincidencias múltiples. La inferencia filogenética es imposible para
secuencias que han evolucionado tan separadas. (El proceso por el cual los cambios ocurren en una
fracción creciente de los sitios en las secuencias de dos especies a medida que evolucionan separadas a lo
largo del tiempo se conoce comosaturación. Cuando prácticamente todos los sitios han cambiado,
estamos en la región III de la Figura 15.13 y las dos secuencias se denominan “saturadas” y ya no tienen
ninguna utilidad para la inferencia filogenética.)
El arte de la filogenética molecular consiste en encontrar moléculas que hayan evolucionado con la
distancia adecuada entre sí. En todas las técnicas de filogenética molecular, la inferencia es relativamente
fácil en la región I, se vuelve más difícil a medida que avanzamos hacia la región II y es imposible en la
región III. En la sección 15.10 se analizan algunos ejemplos para ilustrar este punto.
15.9.4Una segunda clase de técnicas filogenéticas utiliza el principio de

parsimonia.
Las filogenias se pueden inferir En la inferencia filogenética, la parsimonia se refiere al principio de que la filogenia que requiere la
asumiendo que el cambio es raro. menor cantidad de cambios evolutivos es la mejor estimación de la filogenia verdadera. En un caso
simplificado, procedemos de la siguiente manera (Figura 15.14). Primero, escribimos todos los
posibles árboles sin raíz para la especie. Luego contamos el menor número de eventos evolutivos
implicados por cada árbol sin raíz, dados los datos observados. La mejor estimación de la filogenia
verdadera es la que produce el recuento más bajo.
¿Cómo se puede justificar el principio de parsimonia? ¿Por qué una filogenia que requiere
menos eventos evolutivos es una inferencia más plausible que una que requiere más? El principio
de parsimonia es razonable porque el cambio evolutivo es improbable. Supongamos que sabemos
que una especie moderna y uno de sus ancestros tienen el mismo estado de carácter (Figura
15.15). La parsimonia sugiere que todas las etapas intermedias en el linaje continuo entre el
ancestro y la especie moderna poseían ese mismo estado de carácter. Como hemos visto, un
número indefinidamente grande de cambiosaDe hecho, un número infinitoa Podría haber
ocurrido lógicamente entre antepasado y descendiente. Sin embargo, es poco probable que se
produjera un cambio seguido de una reversión de ese cambio. Cada cambio requiere que un gen
(o un conjunto de genes) surja por mutación y luego sea sustituido, ya sea por deriva si el cambio
es neutro o por selección; ambos procesos son improbables. Es mucho más probable que el
mismo carácter se hubiera transmitido continuamente, de forma muy similar, de antepasado a
descendiente por herencia simple. Sabemos que esto es plausible porque sucede cada vez que un
progenitor produce descendencia.aLos caracteres parentales se transmiten.
..
Figura 15.14
Inferencia filogenética por (a)Datos de secuencia
parsimonia. (a) La inferencia utiliza Especies Secuencia de ADN
observaciones como datos de 1 AAAAA

2 AATA
secuencia de ADN, que se muestran 3 TTTCA
aquí para cinco sitios. (b) Luego 4 TATAGA
contamos el número mínimo de
cambios evolutivos implicados por (b)Contando los cambios evolutivos
los datos de secuencia para todas las

filogenias posibles (o 1 3 1 2 1 1
árboles sin raíz, para ser exactos).
Se muestran los tres posibles Sitios 1 y 2
árboles sin raíz para cuatro
2 4 3 4 4 3
especies. Las marcas dentro de
cada rama indican la ubicación de
1 3 1 2 1 2
un cambio evolutivo.
Por ejemplo, la fila superior muestra
Sitio 3
dónde deben estar los cambios para los
dos primeros sitios (AA en las especies 1 2 4 3 4 4 3
y 2, TT en las especies 3 y 4). En el árbol
de la izquierda, dos 1 3 1 2 1 2
cambios es el mínimo que puede
Sitio 4
producir este patrón, y los dos
cambios deben estar en la rama
2 4 3 4 4 3
interna. Finalmente, sumamos el Número total
número de cambios para todos los 7 9 8 de evolutivo
cambios
árboles, y se infiere que el árbol que
requiere menos cambios (siete, en
este caso) es correcto. El quinto sitio
se ignora en el recuento en (b)
porque es el mismo en todas las
En el caso de los caracteres compartidos entre humanos y chimpancés, el argumento es
especies y no nos ayuda a inferir la
particularmente poderoso. Los chimpancés y los humanos comparten sistemas orgánicos
filogenia. Los sitios como este, que
son igualmente compatibles con complejos, como el corazón y los pulmones, los ojos, el cerebro y la médula espinal. La evolución
todos los árboles posibles, se inicial de cada uno de estos caracteres requirió mutaciones improbables y la selección natural que
denominan no informativos. Los operó a lo largo de millones de generaciones. Es evolutivamente improbable hasta el punto de ser
sitios (como 1-4) que requieren casi imposible que los mismos cambios hayan evolucionado independientemente en los dos linajes
diferentes cantidades de eventos en después de su ancestro común. En cambio, no hay nada improbable en postular que los caracteres
diferentes árboles se denominan podrían haber sido transmitidos en herencia pasiva del ancestro común de los chimpancés y los
humanos a los descendientes modernos.
informativo.
En el caso de algunos caracteres distintos de los complejos caracteres morfológicos que
comparten los humanos y los chimpancés, el argumento es menos sólido. En el otro extremo, si
encontramos un nucleótido, en un sitio particular del ADN, compartido por dos especies, existe
una probabilidad del 25% de que pueda ser compartido por casualidad y el principio de parsimonia
no sugiere firmemente que el nucleótido no haya cambiado a través de todos los intermediarios
evolutivos entre los dos.
El argumento es más poderoso en algunos casos que en otros, pero el cambio evolutivo
en todos los caracteres es improbable hasta cierto punto, en comparación con la simple
herencia, y el principio de parsimonia tiene, por lo tanto, una sólida justificación evolutiva.
..
Figura 15.15
El mismo carácter se encuentra
(a)Inferencia probable (b)Inferencia improbable
tanto en una especie descendiente
como en uno de sus antepasados. a a
Es más probable (a) que el carácter Especies descendientes Especies descendientes
haya permanecido constante y se

a"
haya transmitido por herencia que
(b) que haya cambiado y vuelto a
su estado original varias veces
a'
entre el antepasado y el
descendiente.
a
a'
Especies ancestrales
Especies ancestrales
Personaje a Personaje a
En conclusión, es más probable que un carácter sea compartido por descendencia común que por
evolución convergente e independiente. Para cualquier conjunto de especies, una filogenia que requiera
menos cambios evolutivos es más plausible que una que requiera más.
15.9.5Una tercera clase de técnicas filogenéticas utiliza el principio de

máxima verosimilitud.
La última técnica que analizaremos utiliza un marco estadístico denominado máxima verosimilitud.
Los cálculos detallados, cuando se explican en detalle, son bastante laboriosos, incluso para un
caso sencillo. (El cuadro 15.2 analiza los cálculos para un sitio de nucleótido en un árbol de cuatro
La probabilidad de un árbol se puede especies). El procedimiento básico consiste en calcular (utilizando un modelo de evolución de
calcular, dados datos y un modelo de secuencias) la probabilidad de observar los datos de secuencias para un conjunto de especies,
evolución.
para todas las filogenias posibles. La filogenia más probable es la que tiene la mayor probabilidad
de haber producido las secuencias observadas.
La máxima verosimilitud es una técnica computacionalmente más exigente que la parsimonia.
El método no sólo tiene que funcionar con todas las filogenias posibles (al igual que la parsimonia),
sino que también tiene que hacer estimaciones y cálculos detallados para todas las filogenias. La
máxima verosimilitud se utilizó poco hasta hace poco porque sólo podía implementarse con un
pequeño número de especies. La ventaja de la máxima verosimilitud es que puede explotar
fácilmente la información sobre las tasas de evolución. En el modelo simple utilizado en el Cuadro
15.2, la probabilidad de cualquier cambio evolutivo era la misma,pagPero el mismo procedimiento
se puede utilizar con modelos más complicados que tienen varios parámetros para describir la
evolución. El análisis filogenético con máxima verosimilitud también puede utilizar otra
información: la tasa de evolución puede variar entre especies, entre genes o con el tiempo. La
máxima verosimilitud es un marco muy amplio. También tiene otras
..
Cuadro 15.2
Inferencia filogenética por máxima verosimilitud
Los datos de secuencias reales consisten en nucleótidos en una larga serie de de observar los datos para todos los estados posibles de los nodos internos.
sitios. En los cálculos de máxima verosimilitud, cada sitio de nucleótido está Podríamos empezar con:
sujeto a un cálculo muy similar y podemos observar cualquier sitio para ver
cuáles son los cálculos. Supongamos que tenemos un sitio y cuatro especies
(llamadas 1, 2, 3 y 4) y sus nucleótidos son: A GRAMO
Un 1 3G
GRAMO GRAMO
do GRAMO
C2 4G
Es decir, asumimos que ambos nodos internos tienen G. La probabilidad
total de esto espag2* (1 − 3pag)3En dos de las ramas se ha producido un
cambio (posibilidad 1 − 3)pag). Calculamos el mismo tipo de probabilidad
Ahora necesitamos un modelo de cambio evolutivo. El modelo más simple para las 16 combinaciones posibles de los dos nucleótidos en los dos nodos
es el que se muestra en el Cuadro 15.1, en el que la probabilidad de cambiar de internos. Eso nos da la probabilidad total de observar los datos en este único
un nucleótido a otro espagPodemos escribir una matriz, con la probabilidad de sitio, dado el modelo de evolución. Las probabilidades de este tipo tienden a
cambiar de un estado a otro (por unidad de tiempo): ser muy pequeñas y normalmente se convierten a logaritmos naturales para
que los números sean más manejables (por lo tanto, 21npag+3 en (1 − 3pag)
se puede escribir como lnpag+3 en (1 − 3pag).
Estado final En la práctica, podemos tener datos de nucleótidos para 100 sitios. Se
realiza el mismo tipo de cálculo para cada sitio, para encontrar la probabilidad
A do GRAMO yo total del árbol. Luego necesitamos hacer el mismo cálculo para todos los
demás árboles posibles sin raíz. La mejor estimación del árbol verdadero se
Estado inicial A 1 − 3pag pag pag pag toma como aquella con la mayor probabilidad (o máxima probabilidad) de ser
do pag 1 − 3pag pag pag observada. Con datos como los que usamos para la parsimonia en la Figura
GRAMO pag pag 1 − 3pag pag 15.14, el resultado normalmente sería el mismo con máxima probabilidad. Los
yo pag pag pag 1 − 3pag árboles que requieren más eventos evolutivos también serán menos
probables, siempre que el valor depagen el modelo de cambio evolutivo es
bajo.
Si el nucleótido es A, por ejemplo, tiene una probabilidad de 1 − 3pagde quedarse
A ypagCada uno de ellos se transforma en C, G y T..Supongamos que cada rama tiene Lectura adicional:Swoffordy otros. (1996), Page y Holmes (1998),
una unidad de tiempo de longitud. Ahora calculamos la probabilidad Graur y Li (2000).
Ventajas: por ejemplo, proporciona una probabilidad exacta para cada árbol sin raíces, lo que
facilita las comparaciones cuantitativas entre árboles. Podemos decir que un árbol tiene un
porcentaje determinado de probabilidades más que otro. Las comparaciones cuantitativas de este
tipo no son tan fáciles con la técnica de la parsimonia.
..
15.9.6Se utilizan métodos de distancia, parsimonia y máxima verosimilitud,

pero su popularidad ha cambiado con el tiempo.
Los métodos de distancia, parsimonia y máxima verosimilitud, en ese orden, requieren cantidades
cada vez mayores de datos y una mayor potencia informática para poder utilizarlos. En parte por
esta razón, la tendencia histórica en la investigación filogenética ha sido la de utilizar métodos de
distancia, que se emplearon en los años pioneros de finales de los años 1960 hasta principios de
los años 1980, a un uso cada vez mayor de la parsimonia, desde finales de los años 1970 hasta los
años 1990, y a un uso cada vez mayor de máxima verosimilitud durante los años 1990 y hasta el
siglo XXI. Es probable que la máxima verosimilitud sea ahora el método más utilizado de
filogenética molecular.
Sin embargo, muchos biólogos siguen utilizando y defendiendo el uso de métodos de
parsimonia y de distancia. Algunos biólogos creen que las moléculas evolucionan básicamente
Las tasas evolutivas variables alteran los como un reloj, lo que significa que los métodos de distancia suelen dar la respuesta correcta y que
métodos de distancia las sofisticaciones de la parsimonia y la máxima verosimilitud son innecesarias. Pero si algunos
linajes evolucionan más rápido que otros, los métodos de distancia se comportan mal.apor la
misma razón que la simple similitud fenética da la respuesta incorrecta cuando se comparan aves,
cocodrilos y lagartos (véase la Figura 15.6). La parsimonia y la máxima verosimilitud tienen menos
probabilidades de fallar.
La parsimonia tiene una relación particularmente estrecha con los métodos de la cladística. Los
métodos cladísticos que analizamos en la primera parte de este capítulo son lógicamente casi
Los cladistas prefieren la parsimonia idénticos al principio de parsimonia. La parsimonia cuenta los eventos evolutivos y cada evento
genera un nuevo estado de carácter derivado. El uso de homologías en lugar de homoplasias y de
homologías derivadas en lugar de ancestrales corresponde al principio de parsimonia. Métodos
como la comparación de grupos externos (Sección 15.6.1) son aplicaciones simples de la
parsimonia. Por lo tanto, no es coincidencia que el uso de la parsimonia en la inferencia
filogenética y de la cladística en la sistemática hayan aumentado de la mano a partir de 1980
aproximadamente. (El Capítulo 16 analiza la sistemática cladística con más detalle.)
La gran cantidad de datos de ADN disponibles en la actualidad, junto con el aumento de la potencia
informática, hace que la máxima verosimilitud sea (posiblemente) el método más potente de la biología
moderna. Sin embargo, el uso de la máxima verosimilitud sigue estando seriamente limitado por la
potencia de las computadoras (por razones que abordaremos en la Sección 15.11.2).
15.10 La filogenética molecular en acción
15.10.1Diferentes moléculas evolucionan a diferentes ritmos y la evidencia
molecular se puede ajustar para resolver problemas filogenéticos

particulares.
Diferentes proteínas y segmentos de ADN evolucionan a diferentes velocidades (Tabla 7.1, pág. 161, y
Tabla 7.6, pág. 177), y pueden utilizarse como relojes con manecillas que giran a diferentes velocidades. Si
se utiliza una molécula que evoluciona rápidamente para un grupo antiguo, la molécula habrá “dado la
vuelta” muchas veces durante la filogenia, y una vez que se hayan producido varias
..
Los cambios en el mismo sitio se vuelven comunes y se pierde la información filogenética en la similitud
de secuencias.aUn cronómetro con sólo un segundero no serviría para comparar los tiempos de clase de
los profesores. Del mismo modo, las moléculas que evolucionan lentamente son inútiles para una
resolución filogenética fina porque no habrán cambiado lo suficiente.
(a)Gen del ARN ribosómico mitocondrial (b)Gen del ARN ribosómico nuclear
40 80
30 60
Divergencia (%)
Divergencia (%)
20 40
10 20
0 0
0 100 200 300 400 500 600 700 0 200 400 600 800 1.000
Tiempo (Myr) Tiempo (Myr)
(do)Cetáceos (d)Principales grupos de animales
Marsopas
Celentéreos (2)
Cordados (4)
Equinodermos (4)
Insectos
Delfines
Odontocetos
Milpiés
Quelicerado
Crustáceos (3)
Anélido oligoqueto
Esperma Anélido poliqueto
ballenas
Pogonóforo
Ballena Braquiópodo
ballenas Misticetos
Chitona
Molusco nudibranquio
Con pico
ballenas Odontocetos Moluscos bivalvos (2)
Otro Sipunculida
mamíferos
Figura 15.16 (c) Filogenia de delfines y ballenas, utilizando genes de ARNr mitocondriales; la
Relación de la molécula con el problema filogenético. Los genes del ARN raíz más profunda se remonta a hace unos 35 millones de años. (d) Relaciones de
ribosómico en las mitocondrias (a) evolucionan más rápidamente que los los principales grupos animales, según lo revelado por los genes de ARNr
del núcleo (b). Los puntos diferentes corresponden a pares de especies, nucleares; la raíz más profunda probablemente se remonta a hace más de 600
para los cuales se puede estimar la fecha de su ancestro común a partir de millones de años. Redibujado con autorización de los editores; (a y b) de Mindell
fósiles. Los gráficos se reducen (aproximadamente en un 33% de & Honeycutt (1990), (c) de Milinkovitchy otros. (1993), y (d) de Lake (1990).
divergencia) debido a múltiples sustituciones en un sitio.
..
Los genes del ARN ribosómico se utilizan Los genes del ARN ribosómico son particularmente valiosos en la reconstrucción filogenética porque se
ampliamente en la filogenética molecular. encuentran en casi todas las especies: están presentes tanto en el ADN mitocondrial como en el nuclear.
Los genes mitocondriales evolucionan más rápidamente que los nucleares (Figura 15.16a y b), y los genes
del ARNr mitocondrial son útiles para resolver problemas filogenéticos en el rango de 10 a 100 millones de
años, mientras que los genes del ARNr nuclear, que evolucionan lentamente, son útiles en el rango de
cientos de millones de años.
Así, cuando Milinkovitchy otros. (1993) deseaban resolver la filogenia de los delfines y las
ballenas, que según el registro fósil se originaron hace menos de 35 a 40 millones de años,
los genes del ARNr mitocondrial eran apropiados (Figura 15.16c).
En cambio, la figura 15.16d muestra los resultados de un estudio de Lake (1990) sobre los principales
grupos del reino animal. Estos grupos se originaron hace unos 1.000 millones de años (sección 18.4, pág.
535) y los genes del ARNr nuclear eran la molécula adecuada para el problema. Algunos de los patrones
de ramificación del resultado de Lake han sido cuestionados desde entonces, pero el punto principal aquí
es que se necesitan moléculas de evolución lenta para inferir relaciones filogenéticas de este grado de
antigüedad.
15.10.2Ahora es posible producir filogenias moleculares rápidamente y se utilizan en
la investigación médica.
Las poblaciones humanas se infectan recurrentemente con enfermedades nuevas o aparentemente

nuevas. Muchas de las enfermedades son causadas por virus. La filogenética molecular se ha convertido,
en la última década, en una parte clave del programa de investigación médica para identificar cada nueva
Se ha datado el origen del VIH enfermedad y su origen. Por ejemplo, el VIH surgió como una nueva enfermedad misteriosa a principios
de la década de 1980. Desde entonces, se han secuenciado muchas copias del virus y otros virus
relacionados. La figura 15.17 muestra una filogenia del VIH, que sugiere firmemente que el VIH-1 entró en
las poblaciones humanas, tal vez más de una vez, a partir de los chimpancés y el VIH-2 provino de los
mangabeys. El reloj molecular se puede utilizar para estimar la fecha en la que el virus se trasladó de una
especie a otra, y Korbery otros. (2000) estiman que el VIH-1 pasó de los chimpancés a los humanos en la
década de 1930.
En la actualidad, los virus que causan nuevas enfermedades se secuencian casi de manera rutinaria y la
secuencia se analiza mediante un programa de filogenia. Podemos identificar la fuente y algo de la
naturaleza de cada nuevo virus patógeno meses o incluso semanas después de que se presente la
enfermedad.
15.11 Se han encontrado varios problemas en la

filogenética molecular
La filogenética molecular es hoy en día, quizás, una de las disciplinas más importantes.elLa mayoría de las
áreas de investigación activas en biología evolutiva. En este programa de investigación han surgido varios
problemas, ninguno de ellos insuperable, y en esta sección analizaremos cinco de los principales
problemas y cómo se están abordando.
..
Figura 15.17
Árbol para humanos Árbol de virus (VIH/VIS) Huéspedes primates
virus de inmunodeficiencia humana (VIH)

SIVcpz Chimpancé
y otros virus relacionados (VIS) que
infectan a otros primates VIH-1/O Humano
especie. El árbol se construyó SIVcpz Chimpancé

utilizando 38 secuencias de VIH-1/N Humano
aminoácidos de lapolíticogen, VIH-1/M Humano

mediante un método filogenético
SIVagmTAN Mono tántalo
llamado unión de vecinos. (Árbol
SIVAgmGRI Mono grivet
Cortesía del Dr. D. Robertson.
SIVagmVER Mono vervet
Véase Holmes (2000a) para un
árbol similar y un análisis más Sistema de vigilancia sísmica El mono de Sykes
detallado.) VIH-2/B Humano
VIH-2/A Humano
SIVSM Mangabey de hollín
Sivmand Mandril
Silvöst El mono L'Hoest
SIVsun Mono de cola de sol
SIVcol Mono colobo
0,1 sustituciones/sitio
15.11.1Las secuencias moleculares pueden ser difíciles de alinear
Cuando comparamos una secuencia de ADN de dos especies y contamos cuántos nucleótidos han
cambiado, debemos asegurarnos de que cada sitio de una especie corresponde al mismo sitio de
la otra. Las dos secuencias deben estar correctamente alineadas. La alineación no es simplemente
una cuestión de poner las dos secuencias una al lado de la otra. En el caso de secuencias de
longitud normal de más de 100 nucleótidos, normalmente se habrán eliminado regiones durante
la evolución en algunas especies y se habrán añadido a otras, de modo que las secuencias de las
diferentes especies no se alinean simplemente, de modo que el nucleótido número 39 de la
especie 1 corresponda al nucleótido número 39 de la otra especie. Hay formas de abordar el
problema, pero a veces pueden salir mal. (Véanse las referencias en la sección de lecturas
adicionales al final del capítulo).
15.11.2El número de árboles posibles puede ser demasiado grande para todos ellos.
Para ser analizado
En la Sección 15.9.4 y 15.9.5, vimos que es necesario buscar entre todos los árboles posibles
para encontrar el árbol más probable o más parsimonioso. El problema es que la cantidad
de árboles posibles puede ser imposiblemente grande. Con cuatro especies, son posibles
tres árboles bifurcados sin raíz, lo que significa que no es difícil contar la cantidad
..
de eventos implicados por todos ellos. Sin embargo, para cinco especies, son posibles 15 árboles. La
fórmula general para el número posible de árboles bifurcados sin raíces parasLa especie es:
s
Número de posibles árboles sin raíz =∏(2i−5)
i=3
El número de árboles posibles puede ser El término Π significa “producto”: multiplicamos (es decir, tomamos el producto de) todos los términos
astronómicamente grande. posibles entre paréntesis. Para tres especies,s=3 y sólo hay un término para tomar el producto de (dei=3
hastas, que también es 3); el término entre paréntesis parai=3 es 6 − 5 = 1, y por lo tanto el número de
árboles posibles es uno.s=4, tenemos que multiplicar ese 1 por el término entre paréntesis parai=4, que es
3; 3×1 = 3, el número de árboles sin raíces para cuatro especies.s=5, el producto es 5×3×1 = 15, y así
sucesivamente. El número de árboles posibles aumenta explosivamente a medida que aumenta el número
de especies. Para 50 especies, hay aproximadamente 3×1076Posibles árboles sin raíces, y para los 30
millones de especies que pueden estar vivas en la Tierra hoy en día, el número es de aproximadamente 10
300.000.000Ninguna computadora puede buscar en esa cantidad de árboles y alrededor de 25 especies es el
límite superior práctico.
Los estudiosos de las filogenias moleculares distinguen entre “algoritmos” y “criterios de
optimalidad”. La máxima verosimilitud y la parsimonia son ejemplos de criterios de
optimalidad, que establecen que el mejor árbol es el que requiere el menor cambio
evolutivo. Un criterio de optimalidad es un criterio con el que se pueden comparar todas las
filogenias posibles, y la mejor estimación de la filogenia es la que se acerca más al criterio.5
Los criterios de optimalidad se enfrentan al problema de la capacidad limitada de búsqueda de los
ordenadores, porque todos los árboles tienen que compararse con el criterio. Si el número de especies es
demasiado grande para que se puedan buscar todos los árboles posibles, la búsqueda se tiene que hacer
Se utilizan algoritmos para buscar una por medio de un “algoritmo”. Un algoritmo es una regla sobre cómo buscar de un árbol al siguiente y
submuestra de árboles. evaluar cuál de los dos árboles es mejor. Al final encontrará un árbol que sea mejor que cualquiera de las
alternativas con las que lo compara, pero busca sólo en un número limitado de árboles para llegar a ese
fin.
He aquí una analogía. Supongamos que usted está en San Francisco y da instrucciones a
alguien sobre cómo encontrar Los Ángeles. Un criterio de optimalidad sería decir “encuentre
la ciudad con la mayor población de los EE. UU.”. La desafortunada persona que recibe esta
instrucción tiene que visitar todas las ciudades del país y medir el tamaño de sus
poblaciones para estar seguro de que ha encontrado ese destino (suponemos que no tiene
otra fuente de información). Un algoritmo sería algo así como “póngase de cara al sur y,
manteniendo el océano Pacífico a su derecha, avance hasta llegar a una ciudad con más de
un millón de habitantes”. Ahora sólo hay que buscar en una pequeña proporción de los EE.
UU. y la conclusión será satisfactoria siempre que no existan otras ciudades que cumplan el
criterio entre los puntos de partida y de llegada.
Los algoritmos particulares que se utilizan en la investigación filogenética han mejorado
constantemente en los últimos años, y no entraremos en detalles aquí. Lo que importa es que
5Podríamos decir, formalmente, que el criterio de optimalidad de la parsimonia es el cambio evolutivo cero: el árbol de todos
los árboles posibles que se acerque más a tener un cambio cero es el mejor. Nótese que esto no es lo mismo que decir que
esperamos que cualquier árboltenerCambio cero: sabemos que la evolución ha ocurrido. Es un criterio lógico formal, no una
teoría de la realidad.
..
Figura 15.18
Relaciones filogenéticas dentroHomo sapiens, como lo revela el ADN
mitocondrial. Cada una de las 135 puntas es un tipo de ADN
0 10 mitocondrial; los 135 tipos provienen de 189 seres humanos
130
individuales. La filogenia sugiere que los humanos se originaron en
1 África y ha habido colonizaciones sucesivas de esa fuente. La filogenia se
120 20 basa en secuencias de la región de control dentro de la mitocondria, que
2 evoluciona de 4 a 5 veces más rápido que el promedio de toda la

mitocondria. Los 135 tipos tienen las siguientes fuentes étnicas: pigmeos
30 occidentales (1, 2, 37–48), pigmeos orientales (4–6, 30–2, 65–73), !Kung
110 3
(7–22); Afroamericanos (3, 27, 33, 35, 36, 59, 63, 100), yorubas (24–6, 29,
Antepasado
51, 57, 60, 63, 77, 78, 103,
106, 107), australiano (49), herero (34, 52–6, 105, 127), asiáticos (23, 28,
40
100 58, 74, 75, 84–8, 90–3, 95, 98, 112, 113 , 121–4, 126, 128), Papua Nueva
Guinea (50, 79–82, 97, 108–10, 125, 129–35), Hadza (61, 62, 64, 83),
Naron (76) y Europeos (89, 94, 96, 99, 101, 102, 104, 111, 114-20). Los
50 procedimientos computacionales para calcular el árbol más
90
parsimonioso para 135 unidades son imperfectos y el árbol que se
60 muestra es solo una posibilidad entre muchas. El árbol se dedujo
80
70 utilizandoPAUPy se enraizaron utilizando al chimpancé. Las flechas
Africanos indican las ramas donde se infiere que se producen cambios. Reimpreso,
No africanos con permiso, de Vigilanty otros. (1991). © 1991 Asociación Americana
para el Avance de la Ciencia.
Los algoritmos son vulnerables a quedar atrapados en “óptimos locales” cuando buscan entre los árboles
Los algoritmos pueden ser engañados por posibles de una manera particular. Un óptimo local es un árbol que parece ser el mejor posible, en
óptimos locales... comparación con los otros árboles que el algoritmo investiga, pero que en realidad es menos
parsimonioso que otros árboles en una parte muy diferente del espacio de árboles posibles. Una
respuesta práctica al problema es ejecutar el algoritmo varias veces en un conjunto de secuencias,
comenzando cada ejecución en un punto de partida diferente en el “espacio del árbol”. Si todas las
ejecuciones convergen en la misma respuesta, eso sugiere fuertemente que es el árbol más parsimonioso.
Sin embargo, si dan resultados contradictorios, puede sugerir que la evidencia es inadecuada de alguna
manera.
Un estudio clásico de humanos utilizando ADN mitocondrial ilustra el problema (Vigilanty otros.
1991). La Figura 15.18 es un diagrama de ramificación para 135 tipos mitocondriales humanos. (Un
tipo mitocondrial es una secuencia mitocondrial particular. Se secuenciaron mitocondrias de 189
humanos individuales, y debido a que el estudio tenía 189 humanos y 135 tipos mitocondriales,
cada punta de la filogenia representa uno, o unos pocos, seres humanos individuales.) El número
de filogenias posibles con 135 puntas es astronómico; no se pueden buscar todas. El resultado en
la Figura 15.18 es la salida después de una ejecución de un algoritmo de parsimonia, y tiene varias
propiedades interesantes. Una es que la rama más profunda es africana; tiene tipos
mitocondriales africanos a un lado y una mezcla de tipos mitocondriales africanos y no africanos al
otro, lo que implica que la raíz del árbol era un individuo que vivió en África. Esto es de hecho parte
de la evidencia de que los humanos modernos tienen una ascendencia africana (aunque la
evidencia principal proviene de fósiles).
..
Otro resultado interesante es que los tipos mitocondriales no encajan en los grupos que se
podrían haber esperado. Observemos, por ejemplo, a los yorubanos. El pie de foto revela qué
números de la imagen son tipos mitocondriales yorubanos, y están dispersos a lo largo de la
filogenia, a pesar de que todos los yorubanos viven en Nigeria; de la misma manera, los habitantes
de Papúa Nueva Guinea no forman un grupo discreto. Esto podría deberse a que nuestras
expectativas ingenuas son incorrectas.apero es más probable que sea porque el árbol no es
confiable. El árbol es un “óptimo local”. Parece ser el árbol más parsimonioso, porque sólo se lo ha
comparado con árboles que son similares a él y no con árboles muy diferentes. Cuando se volvió a
...como sucedió en un estudio de la ejecutar el programa, comenzando en diferentes regiones del espacio del árbol, se encontraron
filogenia humana muchos más árboles que eran más parsimoniosos que el de la Figura 15.18. Algunos tenían raíces
africanas profundas y otros no, y los diferentes árboles mostraban todo tipo de agrupaciones de
poblaciones humanas (Templeton 1993).
En resumen, cuando el número de especies (u otros taxones) en los extremos de la filogenia es
grande, el número de filogenias posibles puede ser demasiado alto para que se puedan buscar
todas. Los algoritmos que se utilizan para buscar entre los árboles suelen ser fiables, pero no
infalibles. El principal peligro es que un algoritmo se quede atascado en un óptimo local.aun árbol
que en comparaciones locales parece ser la mejor estimación del árbol verdadero, pero de hecho
no es la mejor estimación entre todos los árboles posibles.
15.11.3Las especies de una filogenia pueden haber divergido demasiado poco o demasiado
Hemos visto anteriormente (Secciones 15.9.3 y 15.10.1) que necesitamos una molécula que haya
evolucionado una cantidad apropiada para la filogenia que se analiza. La filogenia molecular puede
Un conjunto de especies puede tener encontrarse con dificultades si las moléculas aún no han evolucionado lo suficientemente separadas entre
muy poco... las especies, o si han evolucionado demasiado separadas y todos los sitios están “saturados” con cambios.
En términos de la Figura 15.13, la cantidad de cambio no debe ser tan pequeña como para que los datos
estén todos cerca del origen, y no debe ser tan grande como para que los datos estén en la parte
“nivelada” del gráfico (región III).
Vigilantey otrosLos datos de . (1991) ilustran el problema de la escasez de cambios evolutivos. La figura
15.18 tiene 135 sugerencias, pero sólo 119 cambios que permiten distinguir entre árboles alternativos. Las
relaciones entre poblaciones humanas se resuelven mejor mediante partes de nuestro ADN que
evolucionan más rápidamente (Cavalli-Sforza 2000).
... o demasiado cambio para la El problema opuesto, el de los cambios excesivos, surge en formas de vida que evolucionan
inferencia filogenética rápidamente, como los virus de ARN. Probablemente sea imposible recuperar la filogenia de diferentes
tipos de virus de ARN, como el VIH, el virus de la gripe y el virus de la polio. Podemos encontrar la filogenia
de diferentes cepas del VIH o del virus de la gripe, pero las relaciones entre estos tipos principales son
más inciertas (Holmesy otros. 1996). De la misma manera, la filogenia de las formas de vida que tuvieron
ancestros comunes en el pasado remoto es difícil de recuperar. Ninguna molécula evoluciona lo
suficientemente lento como para revelar las relaciones de 3.000 millones de años entre los tres dominios
principales de la vida.aArchaea, Bacteria y Eukarya. En este caso, existe un problema adicional de
transferencia horizontal de genes. Los genes parecen moverse con relativa facilidad entre bacterias, e
incluso entre arqueas y bacterias. Archaea, Bacteria y Eukarya pueden no tener una filogenia normal en
forma de árbol. Algunos genes bacterianos pueden estar más cerca de los de las arqueas, y otros genes
bacterianos pueden estar más cerca de los de los eucariotas. La verdadera filogenia sería entonces una
red anastomótica en lugar de un árbol ramificado (Figura 15.19).
..
Arqueas Eucariota Bacteria
Figura 15.19
La transferencia horizontal de genes entre linajes significa que no existe un árbol
filogenético único. Algunos genes de los eucariotas tienen un ancestro común más
reciente con genes de las bacterias que con los de las arqueas; otros genes de los
eucariotas tienen un ancestro común más reciente con genes de las arqueas que
con los de las bacterias. Los biólogos no están de acuerdo sobre el alcance de la
transferencia de genes entre los principales dominios de la vida y sobre hasta qué
punto existe un árbol filogenético claro para estos tres dominios.
15.11.4Diferentes linajes pueden evolucionar a ritmos diferentes
La filogenética molecular es más fiable para las moléculas que evolucionan a un ritmo bastante
constante, a la manera de un reloj molecular. La inferencia filogenética se vuelve más difícil si
Figura 15.20 algunos linajes evolucionan rápidamente y otros evolucionan lentamente. Los métodos
Atracción de ramas largas. (a) Los linajes estadísticos se confunden entonces por dos problemas relacionados. Uno que encontramos en el
que conducen a las especies 3 y 4 han caso del lagarto-pájaro-cocodrilo (véase la Figura 15.6): los linajes que conservan muchas
evolucionado rápidamente. homologías ancestrales pueden agruparse en la filogenia, aunque no estén relacionados. Este es
Las marcas a través de esos dos linajes principalmente un problema para los métodos de distancia que no distinguen las similitudes
indican una gran cantidad de cambios
ancestrales de las derivadas. La parsimonia y la máxima verosimilitud no deben confundirse con la
evolutivos, de modo que todos los sitios
similitud ancestral. Sin embargo, pueden sufrir el segundo problema, llamadoatracción de rama
están saturados con múltiples
larga (Figura 15.20). Dos ramas largas tendrán una similitud del 25% en promedio, y por
coincidencias. Las secuencias en las
casualidad podrían tener una similitud de más del 25%. Pueden ser más similares que las ramas
especies 3 y 4 serán
más cortas, y entonces se juntan en la filogenia. El problema se puede resolver descartando
aproximadamente un 25% de similitud
por casualidad (véase la Figura 15.13).
especies en las que la evolución ha sido excepcionalmente rápida, o analizando nuevas especies
Los linajes que conducen a las especies 1 que “rompan” las ramas largas (Hillis 1996).
y 2 han cambiado poco. En casos como
este, muchos métodos de inferencia
filogenética son propensos a concluir (b)
que las especies 3 y 4 están más
estrechamente relacionadas que en (c) el (a)Patrón de evolución (b)Árbol inferido (do)Árbol verdadero
árbol verdadero. La mayor parte de la

similitud entre las especies 1 y 2 es
CCCC TTTTTTCC
ancestral y se ignora en la inferencia 3 4 3 1 3 2

filogenética: si excluimos los estados G
ancestrales, las especies 1 y 2 tienen
similitud cero. Las especies 3 y 4
Estado ancestral 4 2 1 4
muestran una similitud del 25%. La GGGGGGGG
aplicación de la parsimonia (véase la
Figura 15.14), por ejemplo, mostrará que
(b) es más parsimonioso que (c).
1 2
AGGGGGGG ¡GGGGGGGAG!
..
Ancestral
Evolutivo gene
tiempo
Duplicación de genes
Evolutivo
divergencia
Figura 15.21
Los ortólogos y los parálogos son dos tipos de homología entre genes. En este
caso, un gen se ha duplicado en el pasado. En las especies 1 y 2, los genes que
descienden de la misma copia de los genes duplicados son ortólogos; los
Ortólogos
descendientes de diferentes copias de los duplicados son parálogos. Si la
divergencia evolutiva ha tenido lugar dentro de una especie, entonces los
Especie 1 Parálogos Especie 2 términos podrían aplicarse a diferentes formas dentro de una especie, en
lugar de dos especies, como se ilustra aquí.
15.11.5Los genes paralógicos pueden confundirse con los genes ortólogos
En la evolución, ha habido una extensa duplicación de genes. Nuestros genomas contienen varias
versiones estrechamente relacionadas de genes, como las globinas o las inmunoglobulinas. El conjunto de
genes estrechamente relacionados forma una familia de genes; algunas familias de genes consisten en un
grupo de genes vinculados, mientras que otras familias de genes están dispersas entre los cromosomas.
Cada familia de genes surgió en la evolución mediante una serie de duplicaciones de genes. Cuando
La ortología y la paralogía son formas comparamos familias de genes entre especies, el término homología es demasiado burdo. Necesitamos
distintas de homología. distinguir entreortólogosaDos copias del mismo gen en el mismo locus dentro de un conjunto de
duplicadosayparálogosados genes en diferentes loci producidos por una duplicación (Figura 15.21).
El problema de la filogenética molecular es que es fácil confundir ortólogos con

parálogos. La inferencia filogenética debería basarse en genes ortólogos, pero a veces se
pierden genes durante la evolución y podemos caer en el error de comparar genes
parálogos. La figura 15.22 muestra cómo esto puede producir errores.
Los árboles genéticos pueden diferir de los árboles de Los biólogos evolucionistas describen este problema diciendo que el árbol genético es diferente
especies. del árbol de especies. El árbol genético (también llamado genealogía genética) muestra la historia
evolutiva de los genes de una familia genética. Los eventos de ramificación pueden ser
duplicaciones genéticas o eventos de especiación.6El árbol de especies es la filogenia en el sentido
del presente capítulo. Los eventos de ramificación corresponden a la especiación en el pasado. La
“filogenia” en la mitad inferior de la Figura 15.22 describe con precisión la historia de los genes: el
ancestro común de los parálogos es más distante que el ancestro común de los ortólogos en las
especies 1 y 2. El problema es que la historia de estos genes no es
6O el establecimiento de un polimorfismo intraespecífico. La comparación en la Figura 15.22 sería entonces entre

dos morfos dentro de una especie en lugar de “especie 1” y “especie 2”.
..
Figura 15.22
Filogenia errónea Evolutivo
tiempo Gen ancestral
inferencia debido a
comparación entre
Duplicación de genes
Genes paralógicos. Se han perdido
diferentes copias de la familia de
genes en diferentes linajes. Los
genes que quedan en las especies
1 y 2 son ortólogos y más similares
que cualquiera de ellos al gen
paralógico de la especie 3. En las
especies 1 a 3 no sabemos si los
Gene
genes son una mezcla de ortólogos pérdida
y parálogos. Surge un problema

similar si los genes duplicados no
Gene Gene
se han perdido, pero no se han pérdida pérdida
secuenciado;
El error se debe entonces a la ausencia
de datos más que a la pérdida de
genes. (Se supone que las dos copias
del gen duplicado tienden a
evolucionar por separado con el
tiempo, mientras que los ortólogos Especie 1 Especie 2 Especie 3
permanecen más constantes en

Inferido
diferentes especies.)
filogenia
de especies
Lo mismo que la historia de las especies. En la inferencia filogenética utilizamos árboles de genes para inferir
árboles de especies. En muchos casos, quizás en la mayoría, el método es confiable; pero no en todos, como lo
ilustra la Figura 15.22.
15.11.6Conclusión: problemas en la filogenética molecular
Esta sección se ha centrado en los problemas de la filogenética molecular. Sin embargo, esto no
significa que la filogenética molecular sea un programa de investigación débil o más incierto que
el promedio. De hecho, es debido a que la filogenética molecular es un programa de investigación
tan floreciente que los biólogos están tan interesados en saber dónde puede fallar. Una vez que
se han identificado las áreas problemáticas, podemos realizar más investigaciones para solucionar
o evitar los problemas.ao no dejarse engañar por resultados engañosos. Los problemas que
hemos examinado aquí son todos problemas tolerables que pueden causar dificultades locales y
temporales dentro de la filogenética molecular. Pero no son problemas generales insidiosos que
socaven toda la empresa.
..
15.12 Los genes paralógicos se pueden utilizar para enraizar árboles sin raíces
La posición de la raíz en un árbol sin raíces se puede inferir mediante cualquiera de los métodos
cladísticos para determinar la polaridad de los caracteres (Sección 15.6). La comparación de grupos
La raíz de un árbol . . . externos es la más utilizada, pero no se puede utilizar en todos los casos.aPuede que no estemos seguros
de qué especie utilizar como grupo externo, o que distintos grupos externos den respuestas diferentes, o
puede que falten pruebas sobre los estados característicos (o secuencias moleculares) del grupo externo.
En un caso, la raíz profunda de la vida, no existe ningún grupo externo. Si queremos encontrar la raíz del
árbol para los tres dominios de la vida (Archaea, Bacteria, Eukarya)adonde se agrupa toda la vida celulara
No podemos hacerlo mediante una comparación con grupos externos. (Los virus no pueden usarse como
un grupo externo porque evolucionan demasiado rápido y, de todos modos, probablemente hayan
evolucionado recientemente) a(No pertenecen a una rama más profunda, por debajo del ancestro común
de los tres dominios).
... se puede inferir mediante el enraizamiento La filogenética molecular ha añadido un nuevo método para enraizar árboles (y, por tanto, para
de parálogos encontrar polaridades de caracteres). Su belleza es que funciona internamente, dentro del propio árbol sin
enraizar; no requiere que encontremos ningún dato externo, como un grupo externo. El método se llama
enraizamiento de paralog.
El método funciona de la siguiente manera (Figura 15.23). Necesitamos un gen que se haya duplicado
antes del origen del taxón que estamos estudiando. Luego construimos el árbol genético sin raíz para
todas las copias del gen. Para un gen duplicado en cuatro especies, hay ocho puntas en el árbol genético
sin raíz (Figura 15.23b). Ambos genes en el par duplicado han evolucionado a través del mismo árbol, y es
probable que el árbol genético tenga una forma de "imagen especular". Podemos inferir, solo a partir de
este árbol, que la raíz se encuentra en la rama larga que conecta los dos subárboles de imagen especular.
Ahora sabemos dónde está la raíz en el árbol de especies (Figura 15.23c).
El enraizamiento parálogo se aplicó por primera vez al problema de la raíz profunda de toda la vida (es
decir, el árbol Archaea-Bacteria-Eukarya). Pero ese problema es difícil de resolver debido a la saturación. El
ancestro común de toda la vida celular vivió hace 3.500-4.000 millones de años. Las diferencias
moleculares entre Archaea, Bacteria y Eukarya se encuentran en la difícil región II o la imposible región III
de la Figura 15.13. Podemos ver una aplicación más exitosa del enraizamiento parálogo a la filogenia de
El método se ha utilizado para enraizar las angiospermas (Mathews y Donoghue 1999). Las angiospermas son el grupo mejor conocido como
las angiospermas. plantas con flores. La comparación de grupos externos tiende a producir resultados ambiguos para las
angiospermas. La Figura 15.24 muestra el resultado de Mathews y Donoghue utilizando el enraizamiento
parálogo. El árbol enraizado tiene Amborella(Una especie, que vive en Nueva Caledonia, forma una rama
por sí misma a partir de la raíz. La siguiente rama más profunda tiene los nenúfares. Una inspección
cuidadosa de las dos imágenes especulares muestra algunos pequeños desajustes, pero no más de lo que
cabría esperar a partir de las incertidumbres de la inferencia filogenética. En total, los dos subárboles
tienen órdenes de ramificación impresionantemente similares. El enraizamiento paralógico ha
proporcionado una nueva e importante perspectiva sobre la filogenia de las angiospermas, y el método se
puede aplicar dondequiera que haya secuencias moleculares disponibles para genes duplicados (con
cantidades apropiadas de divergencia) en un grupo de especies.
..
Figura 15.23
Enraizamiento paralógico. (a) Un gen a b
(a)Patrón de evolución
se duplica en dos copias, en Genes duplicados
diferentes loci. La especie evoluciona

entonces en cuatro descendientes,
cada uno con copias de los dos genes.
(b) Utilizamos las secuencias
moleculares de los ocho genes para
inferir el árbol genético sin raíz. Se ha
dibujado para mostrar la lógica del Especies 1 2 3 4
método, con dos conjuntos de cuatro
genes dispuestos como imágenes a1 b1 a2 b2 a3 b3 a4 b4
especulares.
El árbol convencional tendría los
(b)Árbol genético
ocho genes escritos en la página. a1 b1
Dado este árbol, inferimos que la
raíz está en la rama larga que
conecta los dos subárboles que son a2 b2
imágenes especulares. (c) Por lo
tanto, si tenemos la
a3 b3
árbol de especies sin raíz,
podemos usar el patrón en (b) para
inferir dónde está la raíz. La a4 b4
respuesta es correcta: coincide con
el patrón real de evolución en (a).
Ubicación de la raíz
(do)Árbol de especies
1 3
2 4
15.13 La evidencia molecular desafió con éxito la evidencia

paleontológica en el análisis de las relaciones
filogenéticas humanas
Siempre resulta interesante que dos líneas de evidencia independientes, de campos muy
diferentes, se apliquen a la misma cuestión. En esta sección se analiza un conflicto entre la
evidencia fósil y la molecular en relación con el momento del origen del linaje evolutivo
humano.
El simio fósilRamap iteco. . . "Ramapithecus” (que ahora está clasificado en el géneroSivapithecus) es un grupo de simios fósiles que
vivieron hace unos 9 a 12 millones de años. Hasta finales de la década de 1960, casi todos
..
Figura 15.24
El árbol de angiospermas enraizado,
Sagitario
inferido por enraizamiento parálogo. F Lemna
F
Las especies de plantas con flores mi Acorus mi
están escritas en el centro. El Cloranthus
D D
subárbol de la izquierda se basa en Nelumbo
Trocodendro GRAMO
secuencias del fitocromoAEl gen y el GRAMO
Aquilegia
subárbol de la derecha se basan en
Lactoris
secuencias del fitocromo. dogen. Los
K Saruma
dos genes son parálogos. Los dos B Houttuynia K
subárboles están conectados por una
I Saurio yo B
yo I
rama larga en la parte inferior de la Flautista
figura. El árbol está organizado de Canela

Yo Yo
Drimys
esta manera, con dos subárboles que
yo Calicanto
son imágenes especulares, por Oh Oh
norte
Idiospermo norte
razones explicadas en la Figura 15.23.
METRO Hedicaria METRO
Se infiere que la raíz está en la rama Hernandía yo

larga en la parte inferior. La Degeneración
Q Q
correspondencia entre los subárboles Magnolia
PAG A
para los dos genes es impresionante: Eupomatos PAG
los nodos que son iguales en los dos A Anona PAG
PAG Austrobaileya yo
subárboles se indican con letras yo Y
Ninfea
mayúsculas. Los nodos sin etiquetar Y do do do
A Cabombacea
no se corresponden exactamente en Amborella
los dos. El árbol se infirió por
parsimonia. Ligeramente modificado,
por
permiso de los editores, de

Los paleoantropólogos pensaban queRamapithecusera un homínido: es decir, estaba más estrechamente
Mathews & Donoghue
relacionado conHomoque a los chimpancés y gorilas (Figura 15.25a). (Los hominoides (formalmente la
(1999).
superfamilia Hominoidea) son el grupo de todos los grandes simios, incluidos los humanos; los homínidos
(formalmente la subfamilia Homininae) son el grupo más estrecho deHomoy los australopitecos.)
RamapithecusyHomoAl parecer compartían varios personajes derivados. Por ejemplo,Homotiene una
... solía estar vinculado a los humanos arcada dental redondeada, “parabólica”, mientras que los chimpancés tienen una arcada dental más
por varios personajes... puntiaguda. La arcada dental deRamapithecusInicialmente se pensó que tenía una forma más parecida a
Homo. En segundo lugar,RamapithecusSe pensaba que los dientes caninos de estaban relativamente
disminuidos en comparación con sus otros dientes, como enHomopero a diferencia de los chimpancés (en
los que los caninos, especialmente en los machos, son grandes). En tercer lugar,Homoy RamapithecusSe
pensaba que compartían, como condición derivada, una capa engrosada de esmalte dental, a diferencia
de la capa más delgada presente en otros simios (y que se pensaba que era la condición presente en los
ancestros de los Homininae).
Este argumento morfológico y paleontológico a favor de una relación entreHomo yRamapithecustiene
una forma clásica: se demuestra que un conjunto de estados de carácter son compartidos únicamente por
estas dos especies, y los caracteres se derivan dentro del grupo más grande de Hominoidea. El corolario
... lo que implica un origen antiguo de los fue que el linaje humano debe haberse separado de los grandes simios hace al menos 12 millones de
humanos años, porqueRamapithecusEstá más cerca de nosotros que de los grandes simios.
..
(a) (b)
Sivapithecus
Orangután Gorila Chimpancé Ramapithecus Homo Orangután (incl.“Ramapithecus”) Gorila Chimpancé Homo
> 9–12 millones

hace años que
Alrededor de 5 millones
hace años que
> 9–12 millones

hace años que
Figura 15.25 evidencia, y (b) evidencia molecular (y paleontológica y morfológica

Relaciones deHomo, otros grandes simios yRamapithecus, según revisada). (Las líneas discontinuas implican incertidumbre en el
(a) datos paleontológicos y morfológicos originales orden de la división humano-chimpancé-gorila).
A principios de los años 1960, Goodman (1963) demostró por primera vez la similitud molecular entre
los humanos y otros grandes simios; pero el argumento molecular de una reciente división entre
humanos y simios fue presentado de manera más influyente en un artículo de Sarich y Wilson (1967).
Sarich y Wilson utilizaron una medida de distancia inmunológica. El método es similar en filosofía a la
hibridación de ADN, pero difiere en la molécula exacta utilizada.
La evidencia molecular sugirió un Para medir la distancia inmunológica, Sarich y Wilson primero elaboraron un antisuero contra la
origen más reciente de los humanos albúmina humana inyectando albúmina humana en conejos (la albúmina es una proteína común
que circula en la sangre). Luego midieron cuánto reaccionaba ese antisuero de forma cruzada con
la albúmina de otras especies, como chimpancés, gorilas y gibones. El antisuero reconoce las
albúminas de especies estrechamente relacionadas, porque son similares a la albúmina humana;
pero no las reconoce con tanta eficiencia como lo hace con la albúmina humana. El grado de
reactividad cruzada proporciona una medida de la distancia inmunológica (DI) entre un par de
especies. La DI aumenta entre parientes filogenéticamente más distantes, y la prueba de tasa
relativa (Cuadro 7.2, p. 166) sugiere que la DI aumenta a una tasa constante a lo largo del tiempo;
la distancia inmunológica es una especie de reloj molecular. El reloj se puede calibrar utilizando el
registro fósil de algunas de las especies estudiadas, y la DI se puede utilizar entonces para estimar
el tiempo de divergencia para otros pares de especies.
Los resultados de este método sugieren queHomoy los otros grandes simios tienen una identificación
demasiado corta para encajar con una pre-RamapithecusDivergencia: Sarich y Wilson sugirieron que los
humanos y los chimpancés divergieron hace sólo unos 5 millones de años. Estudios moleculares
posteriores los han respaldado. Los resultados de hibridación de ADN que analizamos anteriormente
sugieren una cifra similar, aunque quizás un poco más antigua (véase la Figura 15.12), y otras moléculas
sugieren una cifra de 3,75 a 4 millones de años. El corolario es que siHomodivergió de los chimpancés y
los gorilas hace 5 millones de años, no puede estar más estrechamente relacionado conRamapithecusque
a los grandes simios actuales. La filogenia debe ser más parecida a la Figura 15.25b.
Así, la evidencia molecular y la fósil no coincidían. Comenzó una controversia en la que se cuestionaron
tanto la evidencia molecular como la morfológica (a menudo por parte de expertos en la materia).
..
otro campo). La controversia ahora se ha resuelto (con algunos disidentes) a favor de la

evidencia molecular original. Los caracteres morfológicos que anteriormente se creía que
mostraban una relación entreHomoyRamapithecussucumbió al nuevo análisis. La arcada
Los caracteres fósiles fueron dental deRamapithecusSe había reconstruido erróneamente (originalmente combinando
reinterpretados partes de diferentes especímenes). Los caninos reducidos pueden deberse a que el fósil
RamapithecusLos especímenes eran hembras. Martin (1985) finalmente eliminó el último
carácter importanteaesmalte engrosadoareinterpretándolo como un personaje ancestral.
Además, cuandoRamapithecusfue comparado con otro fósil (Sivapithecus) que se aceptaba
generalmente como pariente cercano del orangután, y con el orangután mismo, se
encontró que mostraba claras similitudes con ellos. Los especímenes anteriormente
clasificados comoRamapithecusAhora suelen incluirse en el géneroSivapithecus, que a su
vez se cree que es un pariente cercano de los ancestros de los orangutanes modernos
(Figura 15.25b).
En resumen (simplificando un poco las cosas), la evidencia molecular ayudó a inspirar un nuevo análisis
de la evidencia fósil sobre los orígenes humanos.acon el resultado de que una cifra de alrededor de 5
millones de años, y en cualquier caso de entre 4 y 8 millones de años, es ahora ampliamente aceptada
como el tiempo de origen del linaje de los homínidos.
15.14 Los árboles sin raíces se pueden inferir a partir de otros tipos
de evidencia, como las inversiones cromosómicas en
Moscas de la fruta hawaianas
Muchas otras técnicas individuales son útiles para inferir la filogenia de grupos taxonómicos
particulares. Podemos observar, por ejemplo, una técnica particularmente poderosa que se ha
Las moscas de la fruta se han propagado en Hawái utilizado con moscas de la fruta. Por alguna razón, una cantidad extraordinariamente grande de
especies de moscas de la fruta (Drosophila) viven en el archipiélago hawaiano. Probablemente
existan unas 3.000 especies de drosófilos en el mundo, y unas 800 de ellas parecen estar
confinadas en este archipiélago. La filogenia de un subgrupo de las moscas de la fruta hawaianas
es mejor conocida que la de cualquier otro grupo equivalente de criaturas vivientes. Carson y sus
colegas (véase Carson 1983) la elaboraron a partir de patrones de bandas cromosómicas. Las
bandas cromosómicas son claramente visibles en las moscas de la fruta (Sección 4.5, pág. 82).
Los patrones de bandas difieren entre especies y pronto se hace evidente que las regiones de
los cromosomas se han invertido durante la evolución: un segmento de genes dentro de un
Su filogenia se infiere a partir de cromosoma se ha invertido en su totalidad. El evento importante, para la inferencia filogenética, es
inversiones cromosómicas. cuando se produce una segunda inversión en el extremo de una inversión anterior (Figura 15.26).
Cuando esto sucede, podemos inferir con casi certeza que el árbol sin raíz es 1↔2↔3, no 1↔3↔2.
Si la especie 1 hubiera evolucionado directamente a la especie 3, y luego a la 2, las dos inversiones
de la Figura 15.26 serían necesarias para la evolución de la especie 3; luego, para llegar a la
especie 2, tendrían que ocurrir nuevamente exactamente las mismas dos rupturas (una en cada
extremo) de la segunda inversión en sentido inverso.alo cual es mucho menos probable que la
evolución en el orden 1↔2↔3. A medida que se añaden más especies, con más inversiones
superpuestas, la improbabilidad de la mayoría de los árboles alternativos se multiplica hasta el
punto de la imposibilidad práctica.
..
Figura 15.26
Las inversiones superpuestas, en
Especies
diferentes especies, se pueden abcdefgh yo
utilizar para inferir sus relaciones
1 Genes en el cromosoma
filogenéticas, en forma de un árbol Inversión 1
sin raíces. Con este patrón de

inversiones, el árbol debe ser 1↔2
↔3, y no 1↔3↔2 o 3↔1↔2. abgfedchij
2
Inversión 2
abgfeihcdj
3
Árbol sin raíz 1 2 3
Para aplicar la técnica, primero tenemos que determinar los patrones de bandas cromosómicas
del grupo de especies. Luego se elige una especie, más o menos arbitrariamente, como el
“estándar” con el que se comparan las otras especies. Empezando con las especies que tienen un
patrón de bandas cromosómicas más parecido al estándar, trabajamos gradualmente hacia afuera
a través del árbol hasta que todas hayan sido incluidas. Carson se concentró en el grupo de “alas
Diferentes inversiones no muestran ningún de imagen” de los drosófilos hawaianos. La Figura 15.27 es una filogenia, basada en 214
conflicto inversiones, de 103 de las aproximadamente 110 especies conocidas de este grupo. Es un trabajo
maravilloso. Podemos hacernos una idea de cuán segura es la inferencia a partir del hecho de que
ningunode las 214 inversiones contradicen la filogenia; todos los caracteres concuerdan.
La figura 15.27 es un árbol sin raíz. La raíz se puede localizar mediante dos líneas de evidencia
independientes. Una es buscar fuera del archipiélago el grupo externo más cercano y ver qué
patrón de bandas tiene. Las moscas de la fruta que se cree que son el grupo externo más cercano
del grupo de las alas de la imagen viven en América del Sur y son más similares aDrosophila
primaeva(especie número 1) yD. attigua(especie número 2) entre las moscas de la fruta en la
El árbol puede tener raíces Figura 15.27. Por lo tanto, estas especies probablemente estén más cerca de la raíz del árbol. La
inferencia está respaldada por la historia geológica del archipiélago. Kauai es la isla más antigua y
Hawai la más joven, por lo que el ancestro del grupo probablemente habría colonizado Kauai. Si
esa especie ancestral aún sobrevive, probablemente todavía esté en Kauai, porque casi todos los
drosófilos hawaianos están confinados en una sola isla; por ejemplo,
D. primaevayD. attiguaViven en Kauai. De hecho, gran parte de la historia filogenética del grupo de las
alas de la imagen consiste en poblaciones de especies de las islas más antiguas que se desplazan a las
islas más jóvenes, donde forman nuevas especies por especiación alopátrica. No hay ejemplos de especies
de las islas más antiguas que se deriven de una especie de una isla más joven. Por lo tanto, la isla más
joven, Hawái, tiene las especies que evolucionaron más recientemente y las islas más antiguas del oeste
tienen las especies más antiguas (Figura 17.6, p. 504).
..
Figura 15.27
Filogenia de 103 especies de moscas 6
7 9
de la fruta hawaianas (Drosophila) del 4 11
8
grupo de alas de imagen. El árbol sin 3 adiós estola
(3–16) 5
raíces se dedujo por patrones de 1 14 12
10
cromosomas 13 16
Inversiones. El árbol puede ser enraizado 2 15
por la geocronología de las islas y la 21 22
comparación con moscas de la fruta
17 25
24 28 30
estrechamente relacionadas en América 18
planitibia 23
del Sur. Algunos detalles del árbol se 19 31
(17–33) 26 29
infieren por biogeografía en lugar de 27
20
patrones de inversión. Las especies que 33
40
se muestran como ancestros pueden ser 36
32 41
en realidad descendientes del ancestro
ápice glabrioso
(ahora perdido). Las filogenias que se
35 37 42 44
(34–57) 38 43
muestran arriba corresponden a las islas 34 45
47
39 46
que se muestran a continuación. 56
102 49 53
Redibujado, con permiso del editor, de
48 57
Ridley (1986). 50 54
51
punalúa 55
58 59 52 63
(58–65)
64
60
61 62 65
67 68 71
66
72
70
69 73
78
grimshawi 76
74
(66–101, 103)
82 75 79
81 77 87
81 81
80
84 85 88
83 103
89 92
86
90
91
95 93
94 96
97
97 100
99
98
101
Molokai
Maui
Oahu
Kauai
Terraza
Kahoolawe
Niihau norte Hawai
50 kilómetros
30 millas
..
15.15 Conclusión
En los últimos años, la investigación filogenética se ha transformado de dos maneras, una de ellas
puramente científica. Los biólogos han intentado inferir el árbol de la vida desde la época de Darwin. Se
han logrado grandes avances con las pruebas morfológicas de las especies vivas y fósiles, pero algunos
problemas no se podían resolver con este tipo de pruebas por sí solas y el ritmo del progreso científico se
La evidencia molecular ha revivido la había ralentizado en los años 1960 y 1970. Desde entonces, se dispone de cantidades cada vez mayores de
filogenética pruebas moleculares. La próxima generación de biólogos puede esperar saber lo que los biólogos de
todas las generaciones pasadas han querido saber: el árbol de la vida completo.
La segunda transformación ha venido de la misma fuente.aLa enorme cantidad de datos

moleculares. La filogenética se ha convertido en una especie de biología evolutiva aplicada y se
utiliza para resolver problemas médicos y forenses. En total, la filogenética ha pasado de ser un
tema pasado de moda y un poco polvoriento a convertirse en una de las dos o tres áreas más en
auge de la biología evolutiva.
La inferencia filogenética se basa en todo tipo de evidencias, desde secuencias moleculares
hasta inversiones cromosómicas y morfología en formas modernas y fósiles. En el caso de la
evolución morfológica, el método de investigación más común (aunque no universal) es distinguir
homoplasias de homologías y luego inferir la polaridad de los caracteres homólogos. El conflicto
entre los caracteres compartidos entre las especies puede reducirse (idealmente a cero) durante
este análisis. Puede quedar un residuo de homologías derivadas confiables, que puede usarse
para inferir el árbol (con raíces). En el caso de las moléculas, los caracteres individuales se analizan
menos y se usa un método estadístico como la “distancia”, la parsimonia o la máxima verosimilitud
para inferir el árbol sin raíces. La ubicación de la raíz puede luego inferirse mediante otras
evidencias.
Algunas filogenias son La inferencia filogenética a veces puede parecer un tipo de ciencia excepcionalmente incierta y
frustrantemente inciertas... poco sólida. En un debate completo sobre un problema no resuelto y controvertido, una serie
interminable de pruebas puede parecer que apoyan primero una filogenia y luego otra. Un
estudiante (del profesor CFA Pantin de la Universidad de Cambridge, Inglaterra), cuando se
enfrentó a un problema clásicamente recalcitrante en la inferencia filogenéticaa El origen de los
cordadosaLo resumió así: “la paleontología es muda, la anatomía comparada no tiene sentido y la
embriología miente”.
Esa impresión puede ser engañosa. El debate (así como la investigación) se centra naturalmente
en problemas no resueltos.aY los problemas no resueltos tienden a ser los difíciles. Muchos
... otros son satisfactoriamente sólidos problemas filogenéticos han sido resueltos, por lo que se puede tener una certeza razonable en un
caso como el ejemplo de humano-chimpancé-ameba, mientras que se reserva la opinión en casos
más escurridizos como las relaciones entre Eukarya, Archaea y Bacteria. Además, en la filogenia de
las moscas de la fruta de alas dibujadas de Hawai, deducidas a partir de 214 inversiones
cromosómicas libres de conflictos y con superposición múltiple, la inferencia filogenética tiene un
nivel de certeza que se compara favorablemente con la mayoría de los hechos conocidos en las
ciencias naturales.
..
Resumen
1Las filogenias muestran las relaciones ancestrales entre Las filogenias se suelen inferir mediante técnicas
especies. Para cada especie, una filogenia muestra con estadísticas. Las tres clases principales de técnicas son los
qué otra especie (o grupo de especies) comparte su métodos de distancia, parsimonia y máxima verosimilitud.
ancestro común más reciente. 8Los métodos de distancia agrupan las especies según su
2Las relaciones filogenéticas se infieren a partir de los caracteres similitud molecular. Con parsimonia, la mejor estimación
compartidos entre las especies. Estos caracteres pueden ser del árbol para un grupo de especies es el árbol que
morfológicos, en las especies vivas y fósiles, o moleculares. requiere menos cambios evolutivos. Con máxima
3Cuando diferentes caracteres implican la misma filogenia, la verosimilitud, la mejor estimación del árbol es la que es
inferencia filogenética es fácil; cuando no es así, se necesitan más probable, dado un modelo de evolución de
otros métodos para resolver el desacuerdo. secuencias.
4Los argumentos teóricos sugieren que algunos tipos de 9La evidencia molecular se utiliza a menudo para inferir la
caracteres compartidos indican relaciones filogenéticas de manera filogenia en forma de un árbol sin raíz. Un árbol sin raíz
confiable, mientras que otros no. Las homoplasias y las especifica las relaciones de ramificación entre las especies,
homologías ancestrales no indican grupos filogenéticos de manera pero no la dirección de la evolución.
confiable, pero sí las homologías derivadas. La inferencia 10La filogenética molecular se utiliza en la investigación
filogenética debería basarse en homologías derivadas. médica para identificar el origen de enfermedades
5Existen técnicas para distinguir homologías de emergentes. 11La inferencia filogenética molecular enfrenta
homoplasias y homologías ancestrales de homologías problemas con la alineación de secuencias, la gran cantidad
derivadas. de árboles posibles, resultados múltiples, datos inadecuados,
6Las polaridades de los caracteres se pueden inferir, con distintos tasas desiguales de evolución y confusiones entre genes
grados de certeza, mediante la comparación con grupos externos, parálogos y ortólogos.
el registro fósil y otros criterios, incluido el enraizamiento 12El árbol sin raíces de las moscas de la fruta hawaianas es la
parálogo. filogenia más firmemente establecida de cualquier grupo
7En el caso de los caracteres moleculares, los tipos de análisis de grande de especies. Se ha reconstruido mediante inversiones
caracteres utilizados con la morfología suelen ser inaplicables. cromosómicas.
Lectura adicional
Felsenstein (2003) es un libro de referencia sobre inferencia filogenética. Sin embargo, para la mayoría de
las lecturas adicionales tiene sentido distinguir entre referencias cladísticas, en las que los árboles con
raíces se infieren utilizando polaridades de caracteres, a menudo con evidencia morfológica, y referencias
moleculares, en las que los árboles sin raíces se infieren mediante algún método estadístico.
CladísticaPara el método cladístico, véase Wiley.y otros. (1991) y Cocinandoy otros. (1998);
se pueden rastrear referencias de estas fuentes. Kemp (1999) se concentra en los fósiles,
pero introduce la cladística en general. Hennig (1966) es la referencia clásica. Sober (1989)
es una discusión filosófica de la mayoría de los métodos principales, y también ha editado
una antología (Sober 1994) que reimprime una serie de artículos relevantes. Otra cuestión
filosófica, no cubierta en este capítulo, es si la reconstrucción filogenética
..
gira en torno a un argumento circular: véase Hull (1967). Wagner (2000) trata del concepto de
“personaje”.
La homología ha sido muy discutida recientemente, principalmente debido a los asombrosos
descubrimientos en la “evo-devo”. Analizamos ese tema en el Capítulo 20 de este texto; véase la lectura
adicional allí. Mientras tanto, véanse muchos de los capítulos de Bock & Cardew (1999). Fitch (2000) analiza
los significados moleculares de la homología. Moore & Willmer (1997) analizan la homología como parte
de una revisión de la convergencia en invertebrados.
Para conocer los métodos de determinación de la polaridad de los caracteres, véase Meier (1997) sobre el
criterio ontogenético (no analizado en este texto) y su desempeño en relación con la comparación con grupos
externos.y otros. (1999) analizan otra forma en que la evidencia fósil puede utilizarse en la inferencia filogenética.
Filogenética molecularPage y Holmes (1998) y Graur y Li (2000) son textos introductorios. Hall
(2001) es un texto práctico, dirigido a biólogos moleculares. Li (1997) y Nei y Kumar (2000) son más
avanzados. Una fuente general autorizada es el libro editado por Hillisy otros. (1996). El capítulo de
Swoffordy otros. (1996) es una excelente introducción a la teoría. Whelany otros. (2001) es una
descripción general moderna de los métodos. Steel y Penny (2000) también analizan modelos y
diferentes métodos. Huelsenbeck y Crandall (1997) revisan la máxima verosimilitud y analizan tres
métodos principales (distancia, parsimonia y máxima verosimilitud). Puede estar surgiendo un
cuarto método, la inferencia bayesiana: véase Huelsenbecky otros. (2001). Mooers y Holmes (2000)
analizan cómo abordar el sesgo de codones. Diamond (1991, capítulo 1) es un ensayo popular que
analiza la hibridación del ADN.
Para estudios filogenéticos de enfermedades, por ejemplo sobre el virus del Nilo occidental,
véase Lanciotti. y otros. (1999) y la noticia enCiencia19 de noviembre de 1999, págs. 1450-1. Hay
otra noticia enCiencia11 de mayo de 2001, págs. 1090-1093. Véase también algunos capítulos de
Harveyy otros. (1996) así como Hahny otros. (2000) y Holmes (2000a) sobre el VIH, y el texto de
Page y Holmes (1998).
Para los programas informáticos, MacClade (Maddison & Maddison 2000) es el programa
más amigable, pero está diseñado más para caracteres morfológicos que moleculares. Los
programas más utilizados en la investigación filogenética molecular sonpobre (Swofford
2002) yfilipo (Felsenstein 1993). La página web de Felsenstein también analiza muchos
paquetes informáticos para análisis filogenético.
Los problemas de inferencia molecular se tratan en los textos generales. Véase también Doolittle
(2000) y un artículo de prensa enCiencia21 de mayo de 1999, págs. 1305-7 sobre el caso de la raíz
profunda de la vida. Se ha discutido la transferencia horizontal de genes para el genoma humano, véanse
varios números deNaturalezayCienciaA mediados de 2001.
Sobre la atracción de ramas largas y la cuestión de si la división de las ramas mediante un
muestreo de taxones más amplio resuelve el problema, véase Hillis (1996), un intercambio
entre varios autores enTendencias en ecología y evolución(1997), vol. 12, págs. 357–8, y
Rosenberg y Kumar (2001).
El enraizamiento paralógico se aplicó por primera vez para encontrar la raíz profunda de toda la vida, pero
véase Philippe y Forterre (1999) para conocer los problemas (principalmente la saturación) en este trabajo, así
como las referencias al mismo. Estos problemas probablemente no se apliquen al ejemplo de las angiospermas del
texto. Zanis y otros.(2002) ofrecen un análisis más detallado del caso de las angiospermas. El capítulo 18 contiene
más referencias sobre las angiospermas. A veces se dice que la confusión causada por el enraizamiento parálogo
se ve agravada por la rápida evolución que sigue a la duplicación de genes, pero este no parece ser el caso (Hughes
1999).
..
Tintineoy otros. (2000) evitan la confusión entre árboles de genes y de especies de una manera
interesante. Utilizan el gen de “especiación”Odiseo, que conocimos en la Sección 14.12. Debería ser
invulnerable al problema de clasificación de linaje, si causara especiación, lo que lo convertiría en un
indicador confiable de filogenia.
Muchos autores discuten la relación entre las inferencias moleculares y morfológicas (o fósiles).
Benton (2001) mide la congruencia entre las estimaciones estratigráficas y filogenéticas de los
tiempos taxonómicos de origen, y encuentra que la congruencia es tan buena para las
ramificaciones antiguas como para las más recientes. Kemp (1999) discute el tema general, así
como los métodos para combinar diferentes clases de evidencia. Novacek (2001) discute las
combinaciones de evidencia para el caso especial de los mamíferos. Para la evolución humana,
Lewin (2003) es un libro introductorio, y Klein (1999) un texto más avanzado.
Sobre las moscas de la fruta hawaianas, consulte el número especial deTendencias en ecología
y evolución (1987), vol. 2, págs. 175-228, y el libro editado por Wagner y Funk (1995). Y sobre las
moscas en particular, véase Powell (1997), Carson (1990) y Kaneshiro (1988).
Las observaciones que hago sobre las tendencias históricas en el uso de las diversas técnicas de
inferencia podrían complementarse útilmente con Edwards (1996) y Felsenstein (2001).
El capítulo 18 de este texto analiza algunos ejemplos de problemas filogenéticos; consulte
también las referencias allí. El tema general se puede seguir en revistas comoBiología sistemáticay
Biología molecular y evolución, así comoTendencias en ecología y evolución, Tendencias en
genética, yBioensayos.
Otro tema es cómo se puede utilizar el conocimiento de las filogenias en la biología
evolutiva. Esto se ilustra en varios puntos de este texto, pero véase el libro editado por
Harveyy otros. (1996) y la revisión de Pagel (1999) en general, y el número especial de
Paleobiología(2001), vol. 27 (2), pp. 187–310 para los fósiles en particular.
Preguntas de estudio y revisión
1Aquí hay un árbol sin raíces para cinco especies: dibuja todos los 2Aquí hay un árbol con raíces: dibuja todos los árboles sin raíces que
árboles con raíces que sean compatibles con él. sean compatibles con él.
A do A B do D mi
B mi
..
3¿Bajo qué condiciones (de tasas evolutivas) las estadísticas ¿Cuál de?AyA"¿Cuál es ancestral y cuál derivado, en el
de distancia son guías confiables para las relaciones grupo de especies 1 + 2? Evalúe la certeza relativa de la
filogenéticas? inferencia en los tres casos.
4¿Qué observarías en una estructura superficialmente 6Compare los atributos de la evidencia molecular y morfológica
similar, como la cola de un delfín y un salmón, para decidir que hacen que el análisis de caracteres, o la inferencia estadística
si es homóloga u homoplásica? 5A continuación se a partir de caracteres no analizados, sea más o menos aplicable a
muestran los estados de carácter de las especies 1 a 6. la evidencia de cada tipo.
7¿Qué se entiende por el problema de los impactos múltiples? 8El
modelo más simple de evolución de secuencias supone que la
(a)
probabilidad de que cualquier nucleótido cambie a cualquier otro
Especies 1 2 3 4 5 6
nucleótido es la misma.pagAquí hay un árbol simple sin raíz.
Estado del personaje A Un'Un A A A
yo GRAMO
(b)
Especies 1 2 3 4 5 6 1 2
Estado del personaje A' A A A A' A
A GRAMO
(do) (a) ¿Cuál es la probabilidad del árbol (en términos depag), si

Especies 1 2 3 4 5 6 ambos nodos internos (etiquetados 1 y 2) son G? (b) Si se
Estado del personaje A A' A A' A A' desconocen los estados de nucleótidos de los nodos internos
(etiquetados 1 y 2), ¿cuántos estados de nucleótidos posibles en
los nodos internos deben considerarse para calcular la
probabilidad del árbol?
9A continuación se muestran los órdenes de los genes (o de
otros marcadores) a lo largo de los cromosomas de tres
especies: (1) adebcfg; (2) abcdefg; y (3) abedcfg. ¿Cuál es el árbol
sin raíz de las tres especies?
..

Mark Ridley - Evolution, 3rd Edition-Blackwell Science LTD (2004) - 458-505.en - Es

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15

Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com

A El conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las especies es

(a) (b) (do) (d) (mi)

Figura 15.1 La única información en la filogenia es el orden de ramificación:incógnitaEl

15.1 Las filogenias expresan las relaciones ancestrales

Aárbol filogenético, ofilogenia, oárbol, para un grupo de especies es un diagrama de ramificación

15.2 Las filogenias se infieren a partir de caracteres

del cráneo vinculan a los cocodrilos y las

grupo de superficie externa vinculan a

del cráneo de los diápsidos es una única

arco temporal inferior). Paso Vertical Semierecto Desmadejado Desmadejado

Pájaro Cocodrilo Lagarto Tortuga

15.3 Las homologías proporcionan evidencia confiable para la inferencia

La primera etapa del análisis cladístico es distinguir homologías de homoplasias. La

carácter compartido entre dos

del pájaro también está cubierta con

plumas, el murciélago con piel.

La homoplasia es la causa más importante de esta convergencia, cuando la misma presión

La similitud fenética entre los lobos es homoplásica y no se debe a una relación

15.4 Las homologías se pueden distinguir de las homoplasias mediante

Las homoplasias no indican relaciones filogenéticas, y la primera tarea es reconocer las

15.5 Las homologías derivadas son indicadores más confiables de

La siguiente etapa es dividir las homologías en homologías ancestrales y homologías derivadas.

Perro Caballo Rana Pez

A' A" A' A

A' estamos estudiando la filogenia del perro, el caballo y la rana.A" es una

A especies en estudio. La distinción entre homologías derivadas y

Lagarto cocodrilo Pájaro

ancestro común de las especies que la Homologías

comparten. (b)aes una homología

15.6 La polaridad de los estados de los caracteres se puede inferir

La cuestión de cómo distinguir homologías derivadas de ancestrales tiene la siguiente

15.6.1Comparación de grupos externos

Especies 1 2 3 4 Grupo externo

Estado del personaje a a' a a' a

a líneas grises para las especies 1 y 3 indican que sus relaciones de

personajeaevolucionó ena′,oa"enaObservamos una especie estrechamente relacionada y

15.6.2El registro fósil

en un punto intermedio, y un nivel de confianza intermedio es adecuado.

15.7 Es posible que persista algún conflicto de caracteres después de

filogeniado, y 20 a otros arreglos idiosincrásicos. Luego estudiamos los caracteres, identificamos

15.8 Las secuencias moleculares son cada vez más

La lógica profunda de la inferencia filogenética es idéntica para los caracteres moleculares y

Tampoco podemos evaluar la fiabilidad de diferentes piezas de evidencia molecular pensando

15.9 Existen varias técnicas estadísticas para inferir filogenias a partir

Árbol sin raíz

15.9.2Una clase de técnicas filogenéticas moleculares utiliza

especies (A, B, C y D) y la matriz A B do D A B do D

Monos del viejo mundo

producido un cambio; el segundo cambio entonces no aumenta la diferencia

promedio en la diferencia entre ellas. La línea ahora es plana. La línea puede

0 corrección para múltiples coincidencias y (III) imposible.

Modelos de evolución de secuencias

Una secuencia de ADN se compone de cuatro tipos de nucleótidos. La

Por ejemplo, una A puede cambiar a una C, G o T. En total, hay 12 tipos de

datos de secuencia para estimar el valor depag(o depag1ypag2). Se utilizan varios

Diferencias de aproximadamente 70 en comparación con un número inferido de eventos de 144. El aumento se

15.9.4Una segunda clase de técnicas filogenéticas utiliza el principio de