Expo Fisio Rebasorción y Secreción Tubular
Expo Fisio Rebasorción y Secreción Tubular
Expo Fisio Rebasorción y Secreción Tubular
Como ya hemos visto en el tema pasado el filtrado glomerular pasa por los túbulos renales, de
forma secuencial iniciando desde el túbulo proximal, el asa de Henle, el túbulo distal, el túbulo
colector y, finalmente, dirigirse hacia el conducto colector. Pero antes de eliminarse por la orina a
lo largo de este recorrido, algunas sustancias se reabsorben selectivamente en los túbulos
regresando hacia el torrente circulatorio, mientras que otras se secretan desde la sangre a la luz
tubular.
Finalizando con la orina ya formada y todas las sustancias que la componen las cuales representarán
la suma de los tres procesos básicos que se producen en el riñón:
Tendiendo así que la excreción urinaria es igual a la Filtración glomerular menos la Reabsorción
tubular (debido a las sustancias que regresan a torrente sanguíneo) más la Secreción tubular.
Pero sucede una cosa distinta con la reabsorción tubular ya que esta es muy selectiva. Si
observamos la tabla, podemos ver el manejo renal de algunas sustancias que se filtran libremente
en los riñones esto quiere decir que no están unidas a proteínas del plasma y por ende tienen una
mayor facilidad de filtración.
vemos que algunas sustancias, como la glucosa que, se reabsorben del todo en los túbulos, por
ende, no se excretarán en la orina, al ser sustancias que el cuerpo necesita usar en su totalidad.
Mientras que muchos de los iones del plasma, como el sodio, el cloro y el bicarbonato, también
se reabsorben mucho, pero su reabsorción y excreción urinarias van a variar dependiendo de las
necesidades del organismo ya sea que este requiera mayor o menora cantidad.
Y los productos de desecho, como la urea y la creatinina, que no son necesarios para el organismo,
se reabsorben mal en los túbulos y se excretan en cantidades relativamente grandes.
Igualmente podemos calcular La intensidad con la que cada una de estas sustancias se filtra
multiplicando el Filtrado glomerular x Concentración plasmática del soluto.
Otro punto para tomar en cuenta es que la filtración glomerular y la reabsorción tubular tienen
como característica de que si existe un pequeño cambio en la filtración glomerular o en la
reabsorción tubular podría causar un cambio importante en la excreción urinaria.
por ejemplo, en la función normal del riñón sabemos que el filtrado glomerular es 180 litros por
día y la reabsorción es de 178, 5 litros por día y la excreción urinaria es de 1,5 litros por día
aproximadamente.
entonces sí existe algún cambio en alguno de estos puntos, por ejemplo, si la reabsorción tubular
disminuyera en un 10% pero el filtrado glomerular permaneciera constante, la reabsorción pasaría
de ser de 178, 5 litros por día a 160, 71 litros por día y entonces si reabsorbemos menos, el volumen
de orina aumentaría de 1,5 a 19,31 litros por día
pero esto realmente no sucedería como tal ya que, si existiera algún cambio que se presente en la
reabsorción tubular y en la filtración glomerular al estar muy bien coordinados estos 2 procesos, no
se producirán alteraciones importantes en la excreción urinaria.
con respecto a la anatomía tubular tendremos a la luz tubular, a las células tubulares unidas
mediante uniones estrechas, también existen Los espacios intercelulares laterales que están
situados por detrás de estas uniones estrechas y separan las células epiteliales del túbulo.
Tenemos 2 membranas tanto la baso lateral que mira hacia el intersticio y capilares peritubulares
y la membrana luminal o apical que mira hacia el túbulo.
Donde recordemos que la reabsorción va desde el túbulo a la sangre y la secreción desde la sangre
al túbulo
Para que una sustancia se reabsorba, primero debe ser transportada: a través de las membranas
del epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal y luego a través de la membrana capilar
peritubular hasta la sangre.
Donde La reabsorción a través del epitelio tubular hacia el líquido intersticial se realiza mediante
un transporte activo.
Por ejemplo, el agua y los solutos pueden ser transportados ya sea través de las propias membranas
celulares que sería la vía transcelular o a través de los espacios que existen entre las uniones
celulares a lo que se llama vía para celular
Luego, una vez producida la reabsorción a través de las células epiteliales tubulares hasta el
líquido intersticial, el agua y los solutos serán transportados a través de las paredes de los capilares
peritubulares para pasar a la sangre y la mayor parte del flujo se realiza por ultrafiltración que
estará mediada por fuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas.
Los capilares peritubulares se comportan de forma muy parecida a las terminaciones venosas de la
mayoría de los demás capilares porque existe una fuerza de reabsorción neta que mueve el líquido
y los solutos desde el intersticio a la sangre.
Un ejemplo es el sodio el cual se desplaza por las dos vías, tanto transcelular como para celular,
aunque la mayor parte lo hace a través de la vía transcelular.
Mecanismos de transporte
Con respecto a los mecanismos de transporte sabemos que tenemos tanto al transporte pasivo que
no gasta energía y al transporte activo que gasta energía.
Recordemos que en el transporte pasivo tendremos a la difusión simple donde las sustancias
transportadas pueden cruzar la membrana sin problemas, por medio de los microporos, desde una
zona de alta concentración a una de baja concentración hasta que ambos lados de la membrana
sean igualen en concentración.
Tenemos también la osmosis que sabemos que es el paso del agua o disolvente , a través de la
membrana semipermeable, desde una zona de baja concentración de solutos (alta concentración
de agua) a otra de concentración alta de solutos (baja concentración de agua).
Transporte activo primario: es aquel transporte que está acoplado directamente a una fuente de
energía, como la hidrólisis del ATP, ocurriendo a través de bombas iónicas la cuales son grandes
proteínas integrales que bombean iones en contra de su gradiente de concentración. Un ejemplo
es la bomba ATPasa sodio-potasio que funciona en la mayoría de los tramos del túbulo renal.
Transporte activo secundario es el transporte que está acoplado indirectamente a una fuente de
energía, esto quiere decir que utiliza la energía almacenada en los gradientes electroquímicos,
generados a partir del transporte primario, para mover otras sustancias contra sus propios
gradientes. Un ejemplo es La reabsorción de glucosa por el túbulo renal
Aunque los solutos pueden reabsorberse en el túbulo por mecanismos activos y pasivos, el agua
siempre se reabsorbe por medio de la osmosis.
Como mencione anteriormente el transporte activo primario puede mover los solutos en contra de
un gradiente electroquímico. Siendo que La energía necesaria para este transporte activo es
obtenida de la hidrólisis del ATP que realiza la ATPasa unida a la membrana
la ATPasa es también un componente del mecanismo de transporte que liga y mueve solutos a
través de las membranas celulares.
la ATPasa sodio potasio la cual se encuentran en la membrana basolateral de las células epiteliales
tubulares principalmente del túbulo proximal, la ATPasa hidrógeno, la ATPasa hidrógeno-potasio y
la ATPasa calcio.
la membrana celular tiene un sistema de ATPasa sodio potasio que hidroliza al ATP y usará la
energía liberada para transportar los iones sodio desde el interior de la célula hasta el intersticio. Al
mismo tiempo, el potasio pasará desde el intersticio al interior de la célula. Esto va a generar una
estabilidad en la membrana.
Donde esta bomba de iones mantiene una concentración intracelular de sodio baja y una
concentración intracelular de potasio alta lo cual genera una carga negativa neta dentro de la
célula de unos -70 milivoltios.
1) La primera es que existe un gradiente de concentración que favorece la difusión del sodio
hacia el interior de la célula porque la concentración intracelular de sodio es baja de unos 12
miliequivalentes por litro y la concentración del líquido tubular es alta de 140
miliequivalentes por litro entonces el sodio tiende a ir de un lugar de mayor cantidad de
solutos a uno de menor.
2) la segunda razón es que el potencial intracelular negativo de las células epiteliales tubulares,
al ser de -70 milivoltios, atrae a los iones sodio positivos que se encuentran en la luz tubular
hacia el interior de la célula.
La reabsorción activa del sodio mediante la ATPasa sodio-potasio tiene lugar en la mayor parte del
túbulo. Pero en algunas partes de la nefrona hay otros medios para hacer que grandes cantidades
de sodio se dirijan al interior de la célula.
También existen proteínas transportadoras del sodio, que fijarán a los iones en el lado luminal de la
membrana y lo liberan dentro de la célula, constituyendo una difusión facilitada del sodio a través
de la membrana hacia el interior de la célula. también son importantes para el transporte activo
secundario de otras sustancias, como la glucosa y los aminoácidos.
Entonces la reabsorción neta de los iones sodio desde la luz tubular hacia la sangre se da en al menos
tres pasos:
3. El sodio, el agua y otras sustancias se reabsorben del líquido intersticial hacia los capilares
peritubulares por ultrafiltración, mediado por gradientes de presión hidrostática y coloidosmótica.
el transporte activo secundario, es cuando dos o más sustancias se ponen en contacto con una
determinada proteína transportadora de membrana y ambas atraviesan juntas la membrana.
Cuando una sustancia por ejemplo el sodio difunde a favor de su gradiente electroquímico, la
energía que se libera se utiliza para que otra sustancia como la glucosa pase en contra de su
gradiente electroquímico.
De este modo, el transporte activo secundario no hace uso de energía que proceda directamente
del ATP sino más bien su fuente directa de energía es la que se libera por la difusión facilitada
simultánea de otra sustancia que es transportada a favor de su propio gradiente electroquímico.
estos transportes eliminan prácticamente toda la glucosa y los aminoácidos de la luz tubular y Una
vez dentro de la célula, la glucosa y los aminoácidos salen a través de las membranas basolaterales
por difusión facilitada.
En la imagen derecha se observa que los cotransportadores de glucosa y sodio que son SGLT2 y
SGLT1 están situados en el borde en cepillo de las células tubulares proximales y llevan glucosa al
citoplasma celular en contra de la gradiente de concentración.
Donde Aproximadamente el 90% de la glucosa que se filtra se reabsorbe por SGLT2 en la primera
parte del túbulo proximal que es el segmento S1 y el 10% residual es transportado por SGLTI en los
segmentos posteriores del túbulo proximal.
La glucosa y el sodio pasan a la parte intracelular y por medio de la ATPasa sodio potasio, el sodio
sale al líquido intersticial mientras que entra el potasio.
Mientras que, en el lado basolateral de la membrana, la glucosa se difunde fuera de la célula a los
espacios intersticiales con la ayuda de transportadores de glucosa como GLUT2, en el segmento S1
y GLUT 1 en la última parte que es el segmento S3 del túbulo proximal.
En la reabsorción de la glucosa, el transporte active secundario se produce en la membrana luminal,
mientras que la difusión facilitada pasiva tiene lugar en la membrana basolateral.
Algunas sustancias se secretan en los túbulos mediante un transporte activo secundario con un
contratransporte de la sustancia junto a iones sodio.
Lo que sucede en el contra transporte, es que la energía que se libera por el desplazamiento a
favor de la gradiente de una de las sustancias como los iones de sodio permite el paso a contra
gradiente de una segunda sustancia en dirección opuesta.
Este transporte estará mediado por una proteína especifica llamada intercambiador de sodio-
hidrógeno o NHE que se encuentra en el borde en cepillo de la membrana luminal. y Conforme el
sodio es transportado al interior de la célula, los iones hidrógeno son obligados a salir en dirección
contraria hacia la luz tubular.
Algunas partes del túbulo, especialmente del túbulo proximal, van a reabsorber moléculas grandes,
como las proteínas, mediante la pinocitosis la cual necesita energía.
Lo que sucede aquí es que la proteína se une al borde en cepillo de la membrana luminal para
después esta porción de la membrana se invagine hacia el interior de la célula hasta que forma una
vesícula que contiene a la proteína.
Ya Una vez dentro de la célula, la proteína se digiere en sus aminoácidos, que se reabsorben a través
de la membrana basolateral hacia el líquido intersticial.
La mayor parte de las sustancias que se reabsorben o excretan activamente tendrán un límite en la
intensidad con la que pueden transportarse, a esto se le llama transporte máximo.
Este límite ocurre por la saturación que habrá de los sistemas de transporte específicos cuando la
cantidad de soluto que llega al túbulo que es la carga tubular supera la capacidad que tienen las
proteínas transportadoras y enzimas especificas implicadas en el proceso de transporte
Un ejemplo que menciona el gayton es el transporte de la glucosa en el túbulo proximal, que como
ya había mencionado normalmente no aparece glucosa en la orina porque casi toda la glucosa
filtrada se reabsorbe en el túbulo proximal.
Pero qué pasa cuando la carga que se filtra supera la capacidad de los túbulos de reabsorber la
glucosa, pues existirá la excreción de glucosa en la orina.
En el adulto, el transporte máximo de glucosa como media es de alrededor de 375 miligramos por
minuto, mientras que la carga tubular que se filtra de glucosa es de unos 125 miligramos por
minuto.
Por ello la glucosa plasmática de una persona sana casi nunca es tan alta como para provocar la
excreción de glucosa en la orina, incluso tras una comida. Pero en la diabetes mellitus incontrolada,
la glucosa plasmática puede aumentar a cifras altas y hacer que la carga filtrada de glucosa supere
el transporte máximo y dé lugar a una excreción urinaria de glucosa como veremos más adelante.
Por ello La grafica nos muestra la relación que hay entre la concentración plasmática de glucosa, la
carga que se filtra de glucosa, el transporte máximo tubular de glucosa y el grado de pérdida de
glucosa en la orina.
Pero cuando la concentración plasmática de glucosa supera los 200 miligramos por cada 100 ml, se
aumenta la carga filtrada a unos 250 miligramos por minuto, y por ende comienza a aparecer una
pequeña cantidad de glucosa en la orina, debido a que en algunas partes de la nefrona se comienza
a dejar de reabsorber de manera parcial la glucosa, Este punto es lo que se denomina umbral para
la glucosa. Entonces en este umbral ya existe la presencia de glucosa en orina, pero ocurre antes
de que se alcance el transporte máximo.
esta diferencia que habrá entre el umbral y el transporte máximo se va a deber a que no todas las
nefronas tendrán el mismo transporte máximo para la glucosa y muchas de estas empiezan a
excretar glucosa antes de que otras hayan alcanzado su transporte máximo.
Entonces el transporte global máximo en los riñones, que es de unos 375 miligramos, se alcanza
cuando todas las nefronas han alcanzado su capacidad máxima de reabsorber glucosa.
Igualmente, el gayton mostraba una tabla con los máximos transportes importantes para las
sustancias que se reabsorben y secretan activamente por los túbulos.
Esto se refiere a sustancias que se reabsorben de forma pasiva es decir que no necesitan un
cotransportador para ser transportadas y por ello no muestran un transporte máximo debido a
que la intensidad de su transporte está determinada por otros factores para que ocurra esta
reabsorción pasiva, como lo son:
1) el gradiente electroquímico para la difusión de la sustancia a través de la membrana
3) el tiempo que el líquido que contiene la sustancia permanece dentro del túbulo.
Siendo que algunas sustancias con transporte activo también tienen características de transporte
gradiente-tiempo.
Con respecto al primer factor de este transporte esta como mencione el gradiente electroquímico
aquí La ATPasa sodio-potasio está en constante movimiento para mantener una electronegatividad
de -70 milivoltios, esto hace que el sodio que es positivo se dirija a una región negativa dentro de
la célula ocurriendo la difusión pasiva.
Con respecto al tiempo, entre más tiempo este el sodio en una sección del túbulo habrá más
posibilidades de ser reabsorbido por las células epiteliales, por ello cuanto más lento sea el flujo de
líquido tubular, mayor será el porcentaje de sodio que puede reabsorberse de los túbulos
proximales.
Por ejemplo, en los túbulos proximales la capacidad de transporte máximo de la bomba ATPasa
sodio-potasio basolateral suele ser mucho mayor que la intensidad real de la neta de sodio. Una de
las razones de esto es que una cantidad significativa de sodio transportado fuera de la célula vuelve
a la luz tubular a través de las uniones epiteliales estrechas.
2) las fuerzas físicas intersticiales, que determinan la intensidad de la reabsorción del flujo en masa
desde el líquido intersticial hasta los capilares peritubulares.
.
LA REABSORCIÓN PASIVA DEL AGUA MEDIANTE OSMOSIS ESTÁ ACOPLADA SOBRE TODO A LA
REABSORCIÓN DE SODIO
Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo mediante un transporte ya sea activo primario
o secundario, pues sus concentraciones se reducen dentro del túbulo, pero aumentan en el
intersticio renal.
Esto genera una diferencia de concentración que a su vez genera la ósmosis del agua en la misma
dirección que la de los solutos que se transportan, desde la luz tubular hacia el intersticio renal.
Algunas partes del túbulo renal, en especial el túbulo proximal, son muy permeables al agua, y la
reabsorción del agua es tan rápida que sólo hay un pequeño gradiente de concentración para los
solutos que atraviesan la membrana tubular, gran parte de este flujo osmótico de agua en los
túbulos proximales es producido por las uniones estrechas que hay entre las células epiteliales y a
través de las propias células. Esto debido a que las uniones entre las células realmente no son tan
estrechas como dice su nombre y si llegan a permitir que se difunda una cantidad significativa de
agua y pequeños iones.
Especialmente como ya mencioné, en los túbulos proximales, ya que tienen una permeabilidad
alta al agua y una permeabilidad pequeña, pero significativa, a la mayoría de los iones, como pueden
ser sodio, cloro, potasio, calcio y magnesio.
Entonces A medida que el agua se está moviendo a través de las uniones estrechas por ósmosis,
también puede llevar algunos de los solutos, a esto se le llama arrastre del disolvente. Y debido a
que la reabsorción de agua, solutos orgánicos y iones está acoplada a la reabsorción de sodio, los
cambios en la reabsorción de sodio van a influir de manera importante en la reabsorción del agua y
de muchos otros solutos.
En las partes más distales de la nefrona, como lo son el asa de Henle hasta el túbulo colector, las
uniones estrechas se harán menos permeables al agua y los solutos, y las células epiteliales también
tienen una menor área superficial de membrana. Por eso el agua no podrá moverse fácilmente a
través de estas uniones estrechas de la membrana tubular por ósmosis. pero la hormona
antidiurética (ADH) aumentara mucho la permeabilidad al agua en los túbulos distal y colector
Entonces en resumen decimos que a nivel del tú bulo proximal la permeabilidad al agua es siempre
elevada y el agua se reabsorbe rápidamente como los solutos. En la forma ascendente del asa de
Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi no se reabsorbe agua a pesar
del gran gradiente osmótico. Mientras que La permeabilidad al agua en las últimas partes de los
túbulos (los túbulos distales, los túbulos colectores y los conductos colectores) puede ser alta o baja
dependiendo de la presencia o no de la hormona antidiurética
.
Esta se da por difusión pasiva en el túbulo proximal se da la reabsorción o difusión pasiva del sodio
y posteriormente del agua por medio de la osmosis y esto genera un gradiente electroquímico
diferente porque al quitar nosotros iones positivos de la luz tubular y se empieza a hacer positiva la
zona de líquido intersticial, la parte que queda más negativa será la de la luz tubular por lo tanto el
ion cloruro que es negativo tiende a ir a regiones positivas, entonces por este cambio de cargas
generado por el sodio y el agua, el cloruro tiende a reabsorberse a estas regiones positivas por la
vía para celular, Siendo que en el túbulo proximal es la región en la que se absorbe mayor cantidad
de cloruro.
la urea no atraviesa el túbulo con tanta facilidad como lo hace el agua, por ello con respecto a la
urea esta se da en el conducto colector de la medula interna, debido a que en el conducto colector
se reabsorbe agua por la hormona antidiurética (ADH) hacia las células epiteliales tubulares
quedando una alta concentración de urea en la luz tubular del conducto colector , debido a estas
concentraciones altas permite que un poco de esta urea se reabsorba hacia las células epiteliales
tubulares, igualmente hay unos transportadores de urea que permiten su reabsorción, Aun así, sólo
la mitad de la urea que se filtra por los capilares glomerulares se reabsorbe de los túbulos.
Mientras que el resto de la urea pasa a la orina, y permite a los riñones excretar grandes cantidades
de este producto de desecho del metabolismo.