Capítulo 18: ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS

Francisco Perfectti
DEPARTAMENTO DE GENÉTICA. FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD DE GRANADA.
18071-Granada. España. E-mail: [email protected]

En este capítulo se estudian tanto los tipos de especiación como los mecanismos por los cuales aparecen nuevas
especies. Se analizan los diversos conceptos de especie y su relación con los eventos que se producen durante el
proceso de especiación, como la formación de barreras, tanto prezigóticas como postzigóticas, que producen aisla-
miento reproductivo, comentando brevemente la hipótesis del reforzamiento. Los tipos de especiación se han clasi-
ficado basándose en la distribución geográfica de las poblaciones que darán lugar a nuevas especies. Así, se distin-
gue entre especiación alopátrica, parapátrica y simpátrica. Para el primer caso se reconocen varios subtipos como la
especiación vicariante o la peripátrica. Las modalidades parapátrica y estasipátrica de especiación son tratadas a
continuación, reservando un apartado diferente para comentar su relación con las zonas híbridas. La especiación
simpátrica se ha subdividido atendiendo a las diferentes causas que promueven la aparición de este tipo de especiación,
como la especialización, la hibridación y el cambio de tipo de reproducción. El siguiente apartado hace referencia a
los cambios genéticos necesarios para que se produzca especiación, incidiendo en el modelo Dobhzansky-Muller de
incompatibilidad epistática entre genes complementarios y en la generalización de Haldane. Por último, se repasan
los factores que promueven la formación de nuevas especies, comentando algunos ejemplos de cómo la mutación, la
deriva genética, la selección natural, la selección sexual, los cambios cariotípicos, la hibridación, el conflicto genético
o los simbiontes intracitoplasmáticos pueden causar especiación.
La biosfera es rica en diversidad, en formas biológicas que identificamos como entes diferentes y que designa-
mos con el nombre de especies. El reconocimiento de éstas se basa en la constatación de que existen discontinuidades
dentro de esta biodiversidad. Cualquier proceso que implique la aparición de independencia genética o ecológica es
un factor de especiación, siendo estos factores los que en conjunto han generado la gran abundancia de categorías de
seres vivos que pueblan la Tierra. Los mismos procesos que actúan a escala micro-evolutiva parecen ser los respon-
sables de la divergencia entre poblaciones y de la generación de nuevos taxones específicos. Sin embargo, los
procesos de especiación tienen sus propias características, que serán analizadas en los siguientes apartados.

Conceptos de especie das para sus propias disciplinas, pero que no suelen ser
aplicables a toda la diversidad de los seres vivos.
Para comprender cómo se produce la especiación hay En todas las culturas se han dado nombres que agru-
primero que definir “especie”, puesto que el fenómeno de paban a los seres vivos en categorías fijas (especies). Esta
la especiación va a depender de los criterios empleados aproximación puede considerarse que es consustancial con
en su conceptualización (ver Capítulo 17). No es lo mis- el lenguaje humano. Los agrupamientos se hacen básica-
mo definir especie en base a criterios morfológicos que mente atendiendo a similitud morfológica y se tiende a
basándose en criterios reproductivos. En el primer caso, primar la homogeneidad frente a la diversidad. Quizás éste
poblaciones con diferencias fenotípicas producidas por sea el concepto de especie más antiguo, el denominado
adaptaciones locales serían consideradas especies, pero tipológico o esencialista, el cual establece categorías es-
si estas mismas poblaciones comparten un acervo genético pecíficas basándose en rasgos fijos de organismos patrón
común, no serían especies diferentes bajo el segundo tipo o tipo, sin recoger la variación y la adaptación local que
de criterios. pueden darse en las poblaciones. Frente al criterio
Aunque el concepto de especie es básico dentro de la tipológico han aparecido diversas definiciones de especie
biología, no hay un claro consenso para su definición, basadas en conceptos evolutivos (Tabla 1). Cada concep-
como se pone claramente de manifiesto por el gran núme- to de especie puede ser útil para determinados propósitos,
ro de intentos de definición de “especie” que han ido apa- y quizás no sea realista pensar que puede haber un único
reciendo a lo largo de los años (Tabla 1). Estos han sido criterio que funcione correctamente para todos los seres
propuestos por especialistas de muy diversos campos vivos. Sin embargo, hay ciertas características generales
(genética, taxonomía, biogeografía, paleontología, etc.), que recogen prácticamente todas las definiciones bioló-
con lo que reflejan definiciones que pueden ser adecua- gicas de especie: las especies consisten en grupos de po-
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Tabla 1
Algunos conceptos de especie. Para una revisión más exhaustiva puede consultarse de Queiroz (1998).
Concepto Definición Referencia
Biológico Un grupo de individuos completamente fértiles entre si, pero aislados del intercruzamiento Dobzhansky 1937
con otros grupos similares por sus propiedades fisiológicas (debido a incompatibilidad
de los progenitores, esterilidad de los híbridos o ambas cosas).
Grupos de poblaciones con capacidad real o potencial de intercruzarse entre sí, que Mayr 1942
están aislados reproductivamente de otros grupos similares.
Evolutivo Una sola línea de poblaciones ancestro-descendientes que mantiene su identidad respec- Wiley 1978
to a otras líneas y que mantiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico.
Filogenético Un cluster basal de organismos que es diagnosticablemente diferente de otros cluster Cracraft 1989 de Queiroz
similares, dentro del cual hay un patrón de ascendencia-descendencia. y Donoghue 1990
El grupo monofilético más pequeño con ascendencia común.
Reconocimiento La población más inclusiva de organismos individuales biparentales que comparten un Paterson 1985
sistema de fecundación común (sistema de apareamiento específico).
Cohesivo La población más inclusiva de individuos con potencial para la cohesión fenotípica Templeton 1989
mediante mecanismos intrínsecos de cohesión (intercambiabilidad genética o demográ-
fica).
Genealógico Grupo de organismos que muestran exclusividad. La exclusividad aparece cuando todos Baum y Shaw 1995
los componentes de un grupo muestran mayor grado de relación entre ellos que con
cualquier otro organismo fuera del grupo.
Ecológico Un linaje (o conjunto de ellos) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferencia- Van Valen 1976
da de la de cualquier otro linaje de su rango, y que evoluciona separadamente de todos
los linajes externos a su rango.
Internodal Los organismos individuales son co-específicos en virtud de su pertenencia común a Kornet 1993
una parte de la red genealógica situada entre dos divisiones permanentes o entre dos
divisiones permanentes y un suceso de extinción.
Agrupamientos Grupo diferenciable de individuos que no tienen, o tienen pocos, individuos intermedios Mallet 1995
(clusters) genotípicos cuando se sitúan en contacto.
Los agrupamientos se reconocen por el déficit de individuos intermedios, tanto para un
único locus (déficit de heterozigotos) como para varios loci (correlaciones genotípicas y
desequilibrio de ligamiento que sean divergentes entre agrupamientos).

blaciones que se entrecruzan, que comparten una serie de diferenciar entre conceptos de “clados” y los “contempo-
rasgos distintivos y que evolucionan de forma separada. ráneos” de especie (Endler 1989). Entre los primeros se
Es lo que se ha dado en llamar “independencia evolutiva” agruparían los conceptos filogenéticos (más relacionados
y que implica que los procesos evolutivos (mutación, se- con patrones de ascendencia-descendencia y de cladogé-
lección, deriva y migración) operan de forma indepen- nesis). Por su parte, los conceptos contemporáneos basan
diente en cada especie. sus definiciones en criterios que pueden ser aplicados a
Los conflictos entre definiciones de especie aparecen especies actuales. A su vez, aquí podríamos englobar con-
básicamente al definir criterios operativos para identifi- ceptos basados en la reproducción (como el biológico de
car estos taxones. Por un lado tenemos los que podríamos especie o el de reconocimiento) o en la cohesión (el con-
denominar conceptos taxonómicos, que serían aquellos cepto cohesivo o el evolutivo).
cuyo objetivo es clasificar y que no asumen ningún tipo El concepto biológico de especie es el más utilizado
de hipótesis acerca del proceso de especiación. Frente a por los biólogos evolutivos interesados en los mecanis-
éstos aparecen los conceptos evolutivos, en los cuales las mos genéticos de especiación, puesto que establece un
especies se definen como unidades evolutivas. Los parti- criterio claro (reproducción sexual y fertilidad de la des-
darios de los conceptos evolutivos de especie están más cendencia) de especiación. Sin embargo, este concepto es
interesados en establecer filogenias, identificar grupos utilizable únicamente en organismos con reproducción
monofiléticos (Fig. 1) y determinar patrones y procesos sexual. Es fundamental entender que la reproducción
de especiación que en únicamente la clasificación de es- sexual provoca la homogeneización de los acervos
pecies. Dentro de las definiciones evolutivas se puede genéticos de las poblaciones a través de la recombinación
CAPÍTULO 18: ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS 309

Tabla 2
Mecanismos de cohesión (Templeton 1989)
A B C D E F
I. “Intercambiabilidad” genética. Factores que definen los límites
de expansión de nuevas variantes genéticas a través del flujo
génico
A. Mecanismos que promueven la identidad genética a través
del flujo génico.
• Sistemas de fertilización. Los organismos pueden intercam-
biar gametos y producirse la fertilización.
• Sistemas de desarrollo. Los productos de la fertilización
pueden dar lugar a adultos viables y fértiles.
B. Mecanismos de aislamiento. La identidad genética se preser-
va gracias a los mecanismos que evitan el flujo genético con
otros grupos.
Figura 1. Grupos monofiléticos. De acuerdo con el concepto II. Intercambiabilidad demográfica (=ecológica). Factores que de-
filogenético de especie, cualquier taxón específico debe ser terminan el nicho ecológico y que limitan la expansión de nue-
monofilético. En la figura aparecen diversos agrupamientos vas variantes genéticas a través de deriva genética y selección
que forman grupos monofiléticos y podrían ser considerados natural.
especies, aunque es posible establecer otros agrupamientos A. “Reemplazabilidad”- La deriva genética promueve la identi-
diferentes, dependiendo de que nivel de diversificación se dad genética.
considere. Sin embargo, agrupar en la misma especie a las B. “Desplazabilidad”.
líneas B, C, D, E y F no sería adecuado, pues el resultado sería • Fijación selectiva. La selección natural promueve la identi-
una especie polifilética o parafilética con respecto a A. dad genética favoreciendo la fijación de algunos alelos.
• Transiciones adaptativas. La selección natural favorece adap-
taciones que alteran directamente la intercambiabilidad de-
genética, previniendo la excesiva divergencia entre indi- mográfica. Estas transiciones pueden estar restringidas por
viduos pertenecientes a la misma especie. Otro problema factores genéticos, ecológicos, históricos y de desarrollo.
adicional para el concepto biológico de especie es la hi-
bridación. Multitud de especies de plantas y de hongos y
algunas especies animales hibridan con éxito. En estos tivos de los conceptos filogenéticos y el interés por los
casos, la aplicación de esta definición de especie provoca procesos que dan lugar a la formación de especies de los
claros problemas. conceptos reproductivos de especie. Además, este con-
cepto es aplicable a la continuidad de situaciones que van
El concepto cohesivo de especie desde organismos asexuales a singameones (i.e., grupos
de “especies” que habitualmente hibridan con éxito, como
Dadas las dificultades de los conceptos reproductivos por ejemplo los robles).
de especie para ser aplicados en múltiples situaciones, han
surgido otras propuestas que intentan identificar los fac- Especiación y conceptos de especie
tores que causan que un grupo de organismos sean identi-
ficados como un grupo diferente y que hacen que sus in- La formación de nuevas especies puede ser conside-
tegrantes tengan características biológicas similares y rada como un proceso temporal por el que algunas pobla-
exclusivas. El concepto cohesivo de especie fue propues- ciones se diferencian y alcanzan independencia evoluti-
to por Templeton (1989) y tiene similitudes con el con- va. Harrison (1998) ha propuesto que durante el proceso
cepto evolutivo de Wiley (1978). Según este concepto, de especiación se van alcanzando varios grados de dife-
una especie es la unidad más inclusiva, que presenta co- renciación que quedan reflejados por distintos conceptos
hesión fenotípica y genotípica, mantenida por mecanis- de especie (Fig. 2). Una vez que las poblaciones interrum-
mos de cohesión (Tabla 2). Estos mecanismos mantienen pen el flujo génico entre si, se pueden fijar alelos diferen-
y promueven el parentesco genético (intercambiabilidad tes en cada una de las poblaciones, con lo que pasarían a
genética) y el uso de un mismo nicho fundamental (inter- tener caracteres diagnósticos propios, y se llegaría a las
cambiabilidad demográfica o ecológica) por parte de los especies filogenéticas (Fig. 2, rama izquierda). Más ade-
individuos de una misma especie. Para inferir un suceso lante, las diferencias pueden acentuarse al aparecer barre-
de especiación bajo el concepto cohesivo se deben recha- ras al intercambio genético o nuevos mecanismos de co-
zar estadísticamente tres hipótesis nulas: (a) las poblacio- hesión. En este punto se podría ya hablar de especies bajo
nes objeto de estudio forman un único linaje evolutivo el concepto cohesivo o bajo los conceptos de aislamiento
(i.e., el grupo es monofilético), (b) existe intercambiabili- reproductivo. Por último, las especies alcanzan ese nom-
dad genética y (c) existe intercambiabilidad ecológica o bre bajo el concepto genealógico cuando se alcanza la
demográfica. exclusividad, la propiedad por la cual las especies pre-
El concepto cohesivo de especie es una definición sin- sentan genomas exclusivos con características propias y
tética puesto que recoge el interés por los patrones evolu- únicas. Este proceso que acabamos de comentar, será el
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Especie
GENEALÓGICA

Exclusividad
Especie
AISLAMIENTO/COHESIVA Especie
AISLAMIENTO/COHESIVA
= filogenética
Barreras al intercambio genético
Nuevos mecanismos de cohesión

Especie
FILOGENÉTICA
Caracteres diferenciadores

POBLACIÓN

Figura 2. Diagrama describiendo el proceso de formación de especies en relación a los

conceptos de especie. Modificado a partir de Harrison (1998).

más habitual en el caso de especiación alopátrica. Si la cies emergen desde la tierra, donde las larvas habitan con-
especiación se produce en simpatría, la ruta a seguir pue- sumiendo savia de árboles, cada 13 ó 17 años, dificultan-
de ser ligeramente diferente (Fig. 2, rama derecha), im- do la posibilidad de apareamiento entre ambas especies.
plicando que las poblaciones alcancen el status de espe- El aislamiento por diferenciación de hábitat ocurre fre-
cie bajo los conceptos de aislamiento/cohesivo y cuentemente entre especies que se han especializado en
filogenético al mismo tiempo. un determinado recurso o hábitat y cuando la fecunda-
ción se localiza en ese mismo hábitat. Por ejemplo, la sa-
lamandra Ambystoma texanum se reproduce en estanques,
Aislamiento reproductivo y barreras al flujo genético mientras que A. barbouri lo hace en arroyos (Kraus y
entre especies Petranca 1989), reduciendo de ese modo las posibilida-
des de hibridación.
Para algunos conceptos de especie, el impedimento al Una importante barrera para el flujo génico es el ais-
flujo génico entre poblaciones implica directamente la lamiento etológico, que se produce cuando individuos de
existencia de especiación. El aislamiento reproductivo sexo opuesto pero de especies diferentes se encuentran
puede estar producido por diversos tipos de barreras pero no se reconocen como potenciales parejas sexuales,
reproductivas que se pueden catalogar básicamente en como, por ejemplo, ocurre con las cigarras del género
prezigóticas y postzigóticas, dependiendo de en qué mo- Magicicada, en las cuales el sonido de la estridulación se
mento actúan. Las barreras prezigóticas implican impedi- emite a diferentes frecuencias si las especies aparecen en
mentos para la formación de zigotos. Las barreras simpatría (Marshall y Cooley 2000).
postzigóticas resultan de todas aquellas situaciones en las El aislamiento mecánico aparece cuando hay una im-
que los zigotos, y los individuos adultos si llegan a com- posibilidad morfológica para que se produzca la transfe-
pletar su desarrollo, tienen prácticamente anulada su efi- rencia de gametos, debido principalmente a que las geni-
cacia biológica. talias de ambas especies han divergido sustancialmente.
Dentro de las barreras prezigóticas tenemos todas Este tipo de barrera es frecuente en insectos y suele estar
aquellas situaciones que implican que las dos especies no ligada a casos de selección sexual.
puedan aparearse. Incluido en este apartado estaría el ais- Dentro de las barreras postzigóticas encontramos la
lamiento temporal, el aislamiento por diferenciación de mortalidad de los zigotos, la inviabilidad de los híbridos
hábitat o recursos y el aislamiento etológico. Además, las y la esterilidad de los híbridos. Los zigotos híbridos pue-
incompatibilidades mecánicas o fisiológicas entre los apa- den no desarrollarse y abortarse al poco de su formación
ratos reproductores de ambas especies también serían parte o bien durante alguna fase más tardía del desarrollo/me-
de las barreras prezigóticas. tamorfosis. Por ejemplo, los híbridos entre especies de
Un ejemplo de barrera prezigótica por aislamiento tem- avispas del género Nasonia suelen morir durante el desa-
poral lo encontramos entre las cigarras americanas del rrollo larvario. Sin embargo, algunos híbridos pueden pre-
género Magicicada, con especies con ciclos de vida de sentar heterosis o vigor híbrido, aunque por contra, fre-
trece años como M. tredecim y especies de 17 años de cuentemente son estériles. Un ejemplo claro se encuentra
ciclo como M. septedecim. Los imagos de ambas espe- en el híbrido entre asnos y yeguas. La inviabilidad y es-
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terilidad de los híbridos puede aparecer tanto en F1 como Tabla 3

en F2 o en los retrocruzamientos con los parentales. Habi- Modos de especiación (Modificado de Futuyma 1998)
tualmente, si se presenta esterilidad o inviabilidad en un
único sexo, este es el heterogamético. Esta generaliza- Según la distribución de las poblaciones (Wiley 1981)
ción es conocida como la “regla de Haldane”. 1. Especiación alopátrica.
A veces los híbridos no presentan ningún problema Modelo I. Vicariante o geográfica.
reproductivo, pero pueden tener su eficacia biológica re- Modelo II. Poblaciones periféricas.
ducida frente a las especies parentales. Algunas especies Modelo III.
de peces del género Gasterosteus que viven en simpatría Alo-parapátrica.
en lagos forman híbridos fértiles que, sin embargo, tienen 3. Parapátrica.
su eficacia reducida al no poder competir adecuadamente 4. Estasipátrica.
por los recursos con las especies parentales, una limnética 5. Simpátrica.
y la otra béntica (Schluter 1996). Es lo que se conoce con Según duración del proceso y situación geográfica (Mayr 1963)
el nombre de “subdominancia ecológica”.
1. Hibridación (formación y mantenimiendo de híbridos entre dos
Reforzamiento especies).
2. Especiación instantánea (individual).
En el caso de que los híbridos tuviesen menor eficacia
A. Genética: macrogénesis- mutaciones que producen aislamien-
biológica que cualquiera de las especies parentales, se
to reproductivo.
puede pensar que si algunos individuos evitasen la hibri-
B. Citogenética:
dación esto les redundaría en una mayor eficacia biológi-
i. Mutación cromosómica
ca. La hipótesis del reforzamiento predice que si dos es-
ii. Poliploidía
pecies relacionadas entran en contacto, algún mecanismo
3. Especiación gradual (poblacional).
de aislamiento prezigótico evolucionará para evitar la for-
A. Simpátrica.
mación de híbridos con menor eficacia biológica. Do-
B. Semi-geográfica o parapátrica.
bzhansky (1937) propuso que los mecanismos de aisla-
C. Geográfica o alopátrica.
miento precopulativos (prezigóticos) pueden ser seleccio-
i. Por aislamiento de una subpoblación o colonia.
nados cuando los híbridos tienen eficacias biológicas re-
ii. Por división de la distribución geográfica de una especie
ducidas. Para ello deben cumplirse dos requisitos: prime-
por aparición de una barrera física o por extinción de las
ro que la eficacia de los híbridos sea baja y, segundo, que
poblaciones intermedias.
los loci que controlan el apareamiento clasificado estén
ligados a los que disminuyen la eficacia biológica de los Según el tipo de proceso genético en las poblaciones (Templeton 1982)
híbridos. Sin embargo, si el flujo génico hace que los hí- 1. Transilencia.
bridos ganen en eficacia biológica (al haber flujo génico, A. Mantenimiento de los híbridos (selección para los híbridos)
cada vez hay menores diferencias entre las especies), la B. Recombinación en los híbridos (selección para los recombi-
selección puede tener poco tiempo para que se desarrolle nantes después de la hibridación).
un aislamiento efectivo. Por contra, otros modelos teóri- C. Cromosómica (fijación de mutaciones cromosómicas por de-
cos han rebajado las condiciones para que el reforzamiento riva o selección).
pueda producirse y conducir a una especiación completa D. Genética (efecto fundador).
(Butlin 1995). 2. Divergencia.
La hipótesis del reforzamiento ha sido causa de gran A. Hábitat (selección divergente sin aislamiento por distancia).
debate, centrándose éste en la existencia real o no del re- B. Clinal (selección actuando en una clina sin aislamiento por
forzamiento en la naturaleza. Coyne y Orr (1997) han pro- distancia).
porcionado nuevo impulso a esta hipótesis a través de un C. Adaptativa (aparición de barreras extrínsecas a continuación
análisis del aislamiento prezigótico en Drosophila. Cuan- de divergencia microevolutiva).
do estos investigadores compararon el grado de aislamien-
to y la distancia genética (una medida de divergencia evo-
lutiva) en parejas de especies hermanas de Drosophila, fica que presentan las poblaciones en proceso de diver-
encontraron que el aislamiento prezigótico evolucionó gencia, se pueden distinguir cuatro tipos básicos de
más rápidamente en especies simpátricas que en especies especiación: la especiación alopátrica, la parapátrica, la
alopátricas. Además, el aislamiento postzigótico no mos- estasipátrica y la simpátrica, aunque la especiación
tró diferencias en el grado de su desarrollo en especies estasipátrica puede ser considerada como una variante de
simpátricas y alopátricas. la parapátrica.

Especiación alopátrica
Tipos de especiación
La especiación geográfica o alopátrica (Mayr 1942)
Existen diversos criterios para diferenciar los tipos de es el modelo que cuenta con un mayor número de ejem-
especiación (Tabla 3), siendo el más empleado el espa- plos ampliamente documentados. Básicamente consiste
cial. Dependiendo de los patrones de separación geográ- en la separación geográfica de un acervo genético conti-
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a b c d

Figura 3. Principales modos de especiación. (a) Especiación alopátrica tipo I. Este proceso de especiación alopátrica implica la
separación física de las poblaciones, la evolución separada en dos acervos genéticos diferentes y la divergencia evolutiva; (b)
Especiación alopátrica tipo II. La divergencia se produce en poblaciones pequeñas y marginales con respecto a una población
principal; (c) Especiación parapátrica. Un gradiente ambiental puede implicar la formación de una clina y la posterior especiación
dirigida por selección disruptiva; (d) Durante la especiación simpátrica la divergencia se produce sin separación geográfica entre
las poblaciones.

nuo, de tal forma que se lleguen a producir dos o más aparición de esta barrera geográfica separó las poblacio-
poblaciones geográficas aisladas. La separación entre las nes de organismos acuáticos en lo que actualmente son
poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de aguas de los océanos Pacífico y Atlántico. Knowlton et
las poblaciones situadas en posiciones geográficas inter- al. (1993) han encontrado que dentro del género Alpheus
medias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera de langostas aparecen siete parejas de especies muy es-
puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cum- trechamente relacionadas, con un representante a cada
bres que separan valles en las cordilleras o zonas desérticas lado del Istmo de Panamá. Éstas son consideradas espe-
que separan zonas húmedas. Este tipo de especiación pue- cies gemelas que difieren ligeramente en morfología y que
de a su vez ser dividido en tres clases: están aisladas genéticamente tanto por características
En el modelo I (especiación geográfica o vicariante) etológicas como por barreras postzigóticas. Las eviden-
la especiación se produce por la separación de una espe- cias moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican
cie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que la divergencia se ha producido tras la aparición del
que permanecen aisladas al menos hasta la aparición de Istmo de Panamá.
independencia evolutiva (Fig. 3a). La especiación es pro- En general, los animales grandes y de gran movilidad
ducto de procesos microevolutivos que producen diver- (e.g., vertebrados carnívoros, ciertas aves, peces) son can-
gencia gracias a la adaptación local y la diferenciación didatos para especiar por este tipo de especiación geo-
geográfica. La diferenciación puede ser debida tanto a gráfica.
factores estocásticos (deriva genética) como a procesos En el Modelo II (especiación mediante poblaciones
selectivos (adaptación). Sin embargo, puesto que se su- periféricas o especiación peripátrica), la nueva especie
pone que el tamaño de población no es pequeño, los fac- surge en hábitats marginales, habitualmente en los lími-
tores estocásticos no serán los más importantes en este tes de distribución de una población central de mayor ta-
modelo de especiación. maño (figura 3b). El flujo interdémico entre estas pobla-
Quizás el ejemplo mejor documentado de este tipo de ciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gra-
especiación es el producido por la formación del Istmo de cias a lo cual estas poblaciones periféricas pueden con-
Panamá hace aproximadamente tres millones de años. La vertirse en especies diferentes. Estaríamos ante casos de
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aislamiento geográfico, y posterior especiación, produci- pesados en zonas contaminadas con estas sustancias. Los
dos por fenómenos de dispersión y colonización. Igual metales pesados representan un factor selectivo muy im-
que en el caso anterior, la adaptación a esos ambientes portante en estas áreas, y las plantas no tolerantes no pros-
puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al peran adecuadamente. Las poblaciones tolerantes han
tratarse de poblaciones pequeñas, los factores estocásticos empezado a divergir frente a la especie “parental” no solo
pueden tener mayor importancia. en su capacidad de soportar altas concentraciones de es-
Como ejemplos de este tipo de especiación podemos tos metales, sino también en características fenológicas y
considerar la radiación evolutiva de las especies de en capacidad de autofecundación. Estas diferencias con
Drosophila en Hawai. El amplio número de especies de las poblaciones limítrofes no tolerantes implican la apari-
drosophilidos en este archipiélago (más de 500 especies), ción de mecanismos de aislamiento reproductivo de for-
parece haber surgido mediante especiación por migración ma parapátrica.
y diversificación. Muchas de estas especies son endémi- Las plantas, los moluscos terrestres, pequeños mamí-
cas de una isla, lo que sugiere que son productos de la feros, insectos no voladores y algunos anfibios y reptiles,
fundación de una colonia por muy pocos individuos, pro- son los organismos candidatos a este tipo de especiación.
venientes de una isla próxima, y de la posterior divergen- En general, se trata de organismos con hábitos sedenta-
cia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo rios y con poca capacidad de dispersión.
(las especies emparentadas deben estar en islas próximas, Un caso intermedio entre la especiación alopátrica y
y las especies más modernas en islas formadas más re- la parapátrica es la denominada alo-parapátrica. Básica-
cientemente) han sido confirmadas mediante técnicas mente la situación de especiación es alopátrica (modelo
moleculares (DeSalle y Hunt 1987). I), pero en este caso, las poblaciones entran en contacto
Los organismos que presentan una menor capacidad antes de que se haya producido una divergencia comple-
de dispersión y que se estructuran en pequeñas poblacio- ta (y la aparición de barreras de aislamiento eficientes).
nes son, en general, los mejores candidatos para este tipo La especiación puede producirse tras un periodo de con-
de especiación. tacto, donde el reforzamiento podría ser un factor deter-
El modelo III (Wiley 1981) recoge el tipo de especia- minante.
ción alopátrica aplicable a especies asexuales, donde no
Especiación estasipátrica
hay evidencias de flujo genético entre poblaciones y don-
de la identidad como especie está determinada por moti- La especiación estasipátrica (White 1978) se ha con-
vos históricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la siderado sinónima de la anterior y también como un tipo
deriva genética puede ser el factor evolutivo más impor- especial de la especiación alopátrica modelo III, impli-
tante y la especiación puede ser rápida. Pero si las pobla- cando la aparición de independencia evolutiva debida a
ciones originales están sometidas a variación geográfica, mutaciones cromosómicas.
la selección debida a presiones adaptativas locales tam- Este tipo de especiación puede aparecer cuando se
bién puede ser un factor importante en la especiación. produce una mutación o reordenación cromosómica (e.g.,
inversión pericéntrica, fusión o translocación) que posi-
Especiación parapátrica bilita a los individuos portadores colonizar con mayor
éxito un hábitat o área contigua al de la especie “madre”.
Según este modelo, la especiación se produce sin una Estas reordenaciones hacen que los individuos heteroci-
separación geográfica completa de las poblaciones. De gotos sean inviables o tengan su eficacia biológica muy
hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de reducida al no estar adaptados a ninguno de los hábitat, ni
distribución con la especie madre e hibridar en las zonas al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser fija-
de contacto (Fig. 3c). Los demes suelen divergir debido das por deriva, consanguinidad o acumulación meiótica
tanto a factores estocásticos como a selección local. La en pequeñas poblaciones con poca migración, dando lu-
migración inter-démica y la hibridación pueden contra- gar a una nueva especie que se sitúa dentro del mismo
rrestar la divergencia, pero en determinadas circunstan- rango de distribución que la especie original, en situacio-
cias, la selección diversificadora (a favor de variaciones nes de parapatría. Las nuevas especies serán genéticamen-
locales) puede ser el factor más importante, implicando la te muy parecidas a la especie ancestral, diferenciandose
formación de clinas en la frecuencia de algunos loci. El en alguna característica cariológica, para la cual estarán
apareamiento clasificado y una reducción en eficacia bio- en condición homozigótica.
lógica de los híbridos conduciría al desarrollo final de la Los saltamontes australianos del género Vandiemene-
especiación. lla, compuesto por más de 240 especies, pueden ilustrar
En general, este tipo de especiación es difícilmente este tipo de especiación (White 1978). Todas estas espe-
distinguible de la especiación alopátrica seguida de un cies presentan distribuciones parapátricas, siendo raras las
contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a zonas de simpatría. La distribución de especies parece ser
amplios debates acerca de la importancia (e incluso reali- estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca
dad) de este tipo de especiación. movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio nú-
La planta Anthoxanthum odoratum podría representar mero de especies puede ser debido a que éstas presentan
un candidato a este tipo de especiación. Varias poblacio- cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variacio-
nes de esta especie han desarrollado tolerancia a metales nes cromosómicas estructurales interespecíficas.
314 Francisco Perfectti

Especiación parapátrica y zonas híbridas mo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una
planta. La especie ancestral pongamos por caso que tu-
Las zonas híbridas son regiones, habitualmente estre- viera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptación a con-
chas, donde poblaciones que son genéticamente diferen- sumir eficazmente cierta planta “uno”. Una mutación A2
tes se unen e hibridan. Hewitt (1988) ha considerado a las confiere la capacidad de consumir eficazmente la planta
zonas híbridas como laboratorios naturales donde estu- “dos”, al menos cuando aparece en homozigosis, pero al
diar procesos evolutivos relacionados con la especiación, mismo tiempo reduce la adaptación a la planta 1. De igual
tales como el reforzamiento, la hibridación o la forma- forma, los homozigotos A1 presentan una menor adapta-
ción de barreras al flujo genético entre poblaciones. Las ción frente a la planta 2. Los heterozigotos A1A2 presen-
zonas híbridas pueden producirse de dos formas diferen- tan una menor eficacia biológica en cualquier planta. La
tes: por el contacto secundario entre dos especies que han selección favorecerá el incremento de A2, aunque debido
divergido en alopatría (se trataría de una zona híbrida se- al apareamiento aleatorio se producirán heterozigotos de
cundaria) y por la divergencia en el seno de una misma menor eficacia biológica. Si el locus C con dos alelos (C1
población que está sometida a un proceso de especiación y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen
parapátrica (zona híbrida primaria). apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamien-
El desarrollo final de una zona híbrida dependerá de tos se producen entre individuos de igual genotipo para
la eficacia biológica de los híbridos con respecto a las este locus), se dan las condiciones para que puedan apa-
especies parentales. Si los híbridos tienen una eficacia recer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferi-
biológica reducida, la duración de la zona híbrida depen- rán individuos similares para aparearse y tendrán mayor
derá del grado de selección contra ellos. Si la selección es eficacia biológica en sus respectivos recursos preferidos
fuerte, la zona híbrida será estrecha y de corta duración, (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias
si la selección es débil, la zona híbrida será más amplia y en eficacia biológica fuesen amplias y estos genes estu-
tendrá un mayor intervalo temporal. Si los híbridos tie- vieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podría
nen mayor eficacia biológica que los individuos “puros”, producir el aislamiento etológico necesario para que se
la zona híbrida tendrá varias alternativas: si la ventaja produzca la especiación. Por contra, la recombinación
adaptativa es dependiente de un entorno concreto, la zona rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que
híbrida puede perdurar en este entorno; si los híbridos tie- se desarrolle el aislamiento reproductivo.
nen ventaja en otros ambientes o si presentan innovacio- Una variante de este modelo implica que el locus C
nes genéticas ventajosas puede producirse especiación controle la “preferencia de hospedador” y que el aparea-
(Arnold 1997). Por último, si los híbridos tienen igual efi- miento se produzca en la planta preferida (Bush 1969).
cacia biológica que los parentales, la zona puede hacerse En esta situación los individuos C1 preferirán la planta 1,
más amplia con el paso del tiempo. La amplitud de esta y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 serían seleccionados
zona dependerá de la capacidad de dispersión de los indi- puesto que hacen uso del recurso menos utilizado (redu-
viduos y del tiempo que ha pasado desde la formación de ciendo así la competencia intraespecífica). Si C2 se asocia
esta zona. con A2 se dan las condiciones para un verdadero aisla-
miento ecológico, ya que los apareamientos entre
Especiación simpátrica homozigotos diferentes serán poco frecuentes y el núme-
ro de progenie heterozigota se reducirá. Este modelo es
La especiación simpátrica implica la divergencia de más robusto en el sentido de que no es necesario un gran
algunos demes hasta conseguir independencia evolutiva desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para que se
dentro de un mismo espacio geográfico (Fig. 3d). Habi- produzcan dos variedades aisladas ecológicamente.
tualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella (Feder et
nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distri- al. 1988) representa un claro ejemplo del anterior modelo
bución de la especie ancestral, desarrollando mecanismos teórico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las
de aislamiento reproductivo. frutas de algunas especies vegetales (el hospedador) y,
La divergencia en simpatría puede estar impulsada por tras la ovoposición, las larvas se desarrollan dentro de la
la especialización ecológica de algunos demes, aunque fruta. Varias especies dentro del género Rhagoletis han
también existe la posibilidad de que la especiación se pro- cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhago-
duzca por hibridación entre especies muy próximas. Otro letis pomonella pasó de utilizar su hospedador habitual,
tipo de especiación simpátrica implica la formación de un espino (Crataegus sp.), a utilizar una especie introdu-
una especie asexual a partir de una especie precursora cida, el manzano, en 1864 en el valle del río Hudson (Es-
sexual. tados Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la
misma especie que han pasado de utilizar el manzano a
Especiación simpátrica por especialización preferir el cerezo. En otras especies del mismo género, se
han producido cambios de hospedador similares.
El escenario teórico más habitual (e.g., Maynard Smi- La especiación simpátrica parece haber sido frecuen-
th 1966) asume selección disruptiva implicando al menos te entre las especies parásitas tanto de animales como de
dos loci: uno (A) para la adaptación a un recurso y un plantas y entre los insectos fitófagos, donde la especiali-
segundo (C) que rige el comportamiento de un organis- zación puede haber sido el factor desencadenante de la
CAPÍTULO 18: ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS 315

a b

AA BB Triticum monococcum
Trigo silvestre
Triticum sp.
Noidentificado
Especie 1 Especie 2 AA, 2n=14 BB, 2n=14

Endorreduplicación

AB
Híbrido Triticum turgidum
ssp dicoccoides
AABB, 2n=28

Endorreduplicación
Triticum turgidum
trigo tetraploide
cultivado Triticum tauschii
AABB, 2n=28 DD, 2n=14

AABB
Endorreduplicación

Triticum aestivum
trigo hexaploide
cultivado
AABBDD, 2n=42

Figura 4. Anfiploidía. a) Un híbrido entre dos especies, puede, mediante endurreduplicación duplicar el número de sus cromosomas,
estabilizando el proceso meiótico y consiguiendo independencia evolutiva de sus especies progenitoras. b) El trigo hexaploide
cultivado procede de un proceso de hibridación y endorreduplicación que ha implicado a tres especies diferentes.

especiación. También diversas especies de peces y orga- emparentadas. Quizás las diferencias en sistema de re-
nismos acuáticos que habitan lagos parecen ser candida- producción sea el problema principal que deben afrontar
tos típicos a fenómenos de especiación simpátrica. La gran los híbridos en el camino hacia la estabilización de sus
diversidad en especies de peces cíclidos que habitan la- genomas, y por lo tanto hacia la especiación por hibrida-
gos africanos situados en antiguos cráteres parece haber ción. La reproducción vegetativa, la agamospermia (pro-
surgido por especiación simpátrica, quizá propiciada por ducción de semillas sin necesidad de fecundación), la an-
apareamiento clasificado, según parecen indicar las filo- fiploidía y la poliploidía han sido las vías más utilizadas
genias de DNA (Schliewen et al. 1994). Estas filogenias por diversas especies vegetales originadas por hibrida-
indican que las especies que habitan un mismo lago son ción para estabilizar sus genomas y obtener independen-
monofiléticas, implicando sucesos de especiación simpá- cia evolutiva de sus especies ancestrales.
trica en un mismo entorno, donde no existen grandes di- La reproducción vegetativa y la agamospermia han
ferencias en microhábitats que pudieran provocar situa- permitido a ciertas plantas híbridas reproducirse sin ha-
ciones de micro-alopatría. cer uso de la meiosis, que en los híbridos suele ser anor-
mal al no aparear correctamente los cromosomas de las
Especiación por hibridación y poliploidía especies progenitoras. Ambos procesos permiten que se
formen especies híbridas, que habitualmente presentan
Si dos especies recientemente originadas, y con un ámbitos de distribución muy limitados (microespecies).
aislamiento genético aún no completado totalmente, en- El tipo de especiación híbrida más frecuente entre
tran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. plantas parece haber sido la anfiploidía o alopoliploidía
Estos híbridos pueden ser de baja eficacia biológica o, (Fig. 4). Al menos la mitad de todos los poliploides natu-
por el contario, mostrar rasgos característicos que sean rales son de origen alopoliploide. Este proceso implica la
ventajosos frente a las especies parentales. Así se pueden duplicación de todos los cromosomas de un híbrido para
crear zonas híbridas, donde según ciertos criterios de es- dar lugar a un individuo con un mayor grado de ploidía.
pecie, se identifican a estos híbridos como nuevas espe- Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con otra
cies. Incluso algunos de los híbridos pueden desarrollar especie de genoma BB y 2n=12, el híbrido poseerá una
independencia evolutiva y ser considerados como espe- composición genética AB y 11 cromosomas. Tras el pro-
cies bajo todos los criterios. En general, la especiación ceso de endorreduplicación de los cromosomas pasará a
por hibridación es un tipo de especiación ampliamente tener 22 cromosomas y ser AABB, con lo cual cada cro-
encontrada entre los vegetales (Grant 1981). mosoma tendrá su homólogo, se evitan problemas meió-
Los híbridos entre dos especies necesitan tener coa- ticos derivados de un mal apareamiento cromosómico -que
daptados los dos genomas de los que proceden, lo que habitualmente conducen a la esterilidad- y se restablece
implica que este tipo de especiación se reserve a especies la reproducción sexual. Como ejemplo, se puede citar a la
316 Francisco Perfectti

variedad “Golden yellow“ del azafrán de flor Crocus fla- aves adaptado a diferentes tamaños de semillas) y para
vus. Esta variedad es realmente una especie (2n=14) ori- las preferencias de apareamiento (apareamiento clasifica-
ginada por anfiploidía al hibridar C. flavus (2n=8) y C. do positivo dependiendo de un rasgo fenotípico, e.g., co-
angustifolius (2n=6). lor del plumaje en el caso de un ave), puede producirse la
especiación sin recurrir a una selección muy intensa con-
Especiación por cambio de tipo de reproducción tra los fenotipos intermedios. En estos modelos, la aso-
ciación (desequilibrio de ligamiento) entre preferencia de
La aparición de líneas asexuales a partir de poblacio- hospedador y el carácter adaptativo es incrementada por
nes sexuales conduce inmediatamente a la independencia selección, conduciendo al aislamiento sexual entre las
evolutiva y puede considerarse un tipo de especiación incipientes subpoblaciones. El ‘motor’ de la especiación
simpátrica instantánea. La reproducción asexual puede es la selección disruptiva, debida a la competencia intra-
producirse de diversas formas, básicamente mediante la específica por un recurso, y la selección sexual. Los ca-
generación de nuevos organismos a partir de células sos de especiación en peces que habitan en lagos de cráte-
somáticas (reproducción vegetativa), mediante el desa- res (Schliewen et al. 1994) y de radiación adaptativa pa-
rrollo de semillas a partir de óvulos no fecundados recen ajustarse a estos modelos.
(agamospermia) o mediante el desarrollo a partir del óvu- Gavrilets (2000) ha propuesto un modelo teórico don-
lo, con la necesidad del gameto masculino, pero sin que de la evolución de barreras reproductivas esta impulsada
éste aporte material genético (pseudogamia). La mayoría por conflicto sexual. El conflicto sexual puede aparecer
de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en cuando existen características que incrementan el éxito
plantas, proceden de eventos de hibridación. Una vez que reproductivo en un sexo y al mismo tiempo disminuyen
se ha establecido una especie de este tipo, los individuos la eficacia biológica en el otro. En este modelo, la posibi-
pueden divergir vía mutaciones somáticas, formando gru- lidad de especiación incrementa con el tamaño de pobla-
pos de microespecies. ción. La especiación que sigue habitualmente a la coloni-
Especies asexuales aparecen tanto en animales como zación de nuevos hábitats (radiación adaptativa) y la ri-
en plantas, comprendiendo, sin pretender ser exhaustivos, queza de especies en ambientes ricos en recursos podría
algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e insec- explicarse por la aparición de barreras reproductivas de
tos, pero sobre todo angiospermas y algunos helechos. tipo sexual provocadas por conflicto sexual en poblacio-
nes alopátricas o peripátricas de tamaño grande.

La genética de la especiación Aislamiento postzigótico

El estudio genético de la especiación se ha centrado El aislamiento postzigótico puede tener una base gé-
en el análisis del aislamiento reproductivo, ya que bajo el nica o cromosómica. El resultado en ambos casos es que
concepto biológico de especie, el aislamiento es el factor los híbridos tendrán disminuida su eficacia biológica con
clave. Además, una vez que el aislamiento se ha comple- respecto a los parentales. Pero si el proceso de especia-
tado, los siguientes procesos no formarían parte del pro- ción es un fenómeno continuo, ¿cómo no se forman ge-
ceso de especiación. Bajo esta perspectiva, el estudio de notipos intermedios?, ¿cómo se puede producir la espe-
la genética de la especiación debe centrarse en los proce- ciación, el salto de un pico adaptativo a otro, sin pasar por
sos que se producen durante el desarrollo de las primeras un estadio intermedio de menor eficacia biológica?
barreras que impiden el flujo genético. La respuesta fue encontrada por Dobzhansky (1937)
y Muller (1942) que observaron que si las incompatibili-
Aislamiento prezigótico dades dependen de dos o más genes, la esterilidad o
inviabilidad de los híbridos puede evolucionar sin pasar
Los estudios genéticos sobre el aislamiento prezigótico por pasos no adaptativos. Supongamos que una especie
han incidido básicamente en la aparición de aislamiento ancestral fuese de genotipo aabb para dos loci. Una mu-
sexual. Si en dos poblaciones hay divergencia para los tación puede hacer que aparezcan individuos Aabb y por
caracteres masculinos y para las preferencias mostradas deriva o selección que una población pase a ser AAbb
por las hembras, podría llegar a producirse aislamiento (Fig. 5). Igualmente, en otra población diferente puede
como un subproducto de la evolución de estas preferen- aparecer un nuevo alelo B que puede fijarse dando lugar a
cias. Así, por ejemplo, las hembras del pez Poecilia una población aaBB. Ambas combinaciones genéticas
reticulata prefieren a los machos de la misma población pueden ‘funcionar’ sin problemas en dichas poblaciones.
local antes que a machos de otras poblaciones. Sin embargo, si ambas poblaciones entran en contacto,
Recientemente se han propuesto varios modelos teó- los híbridos AaBb pueden sufrir esterilidad o inviabilidad,
ricos que recogen la posibilidad de especiación rápida puesto que esa combinación no ha estado nunca antes en
mediante apareamiento clasificado. Los modelos de Diec- contacto y no ha estado sometida a optimización por se-
kmann y Doebely (1999) y Kondrashov y Kondrashov lección. La característica fundamental de este aislamien-
(1999) se aplican a casos de especiación simpátrica y pro- to postzigótico es que está basado en la epistasis de “genes
ponen que si existen varios loci para los caracteres ecoló- complementarios”. Es decir, un alelo que en un acervo
gicos (adaptación a un recurso, e.g. tamaño de pico en genético concreto no produce ningún efecto deletéreo,
CAPÍTULO 18: ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS 317

en híbridos interespecíficos aparece un caso típico de

interacción epistática Dobzhansky-Muller, al producirse
AAbb aaBB melanomas malignos producto de la expresión no regula-
da del locus Tumor (Schartl 1995).

La Regla de Haldane
Aabb aaBb En 1922, J.B.S. Haldane propuso una generalización
que se ha confirmado en la mayoría de los casos estudia-
dos. A saber, cuando existe algún tipo de incompatibili-
dad genética entre especies manifestada como la esterili-
aabb dad o inviabilidad de algún sexo en la progenie híbrida,
ésta se produce preferentemente en el sexo heterogaméti-
co. La Regla de Haldane parece cumplirse en aves y lepi-
Figura 5. Diagrama describiendo el proceso de formación de dópteros (con hembras heterogaméticas) y en mamíferos
las incompatibilidades entre genes complementarios (Mode- y Drosophila (con machos heterogaméticos), que son los
lo Dobhansky-Muller). A partir de una población aabb pue- grupos de especies más estudiados con respecto a esta
den derivarse dos poblaciones diferentes que tengan genotipos generalización, aunque también se han encontrado en
AAbb y aaBB. En los individuos híbridos entre estas dos po- otros taxones (para un sumario puede consultarse Laurie
blaciones los genes A y B pueden ser incompatibles, puesto 1997).
que estos genes nunca han sido “puestos a prueba“ anterior- La generalización de Haldane parece hacer referencia
mente. a un fenómeno causado por múltiples factores biológicos
y diferentes mecanismos genéticos (Orr 1997). Las teo-
rías más importantes que intentan explicarla son la del “X
puede producirlos cuando interacciona con genes de otro rápido”, la del “macho rápido” y la de la dominancia. La
fondo genético. La letalidad o esterilidad de un gen de- primera de estas teorías pone el énfasis en la existencia de
pende del fondo genético donde se exprese. un mayor número de loci relacionados con la esterilidad
Este tipo de inviabilidad híbrida se han encontrado en masculina en el cromosoma X. Estos genes evoluciona-
plantas de los géneros Mimulus (Cristie y Macnair 1984), rían más rápidamente que los loci relacionados con la es-
Crepis (Hollingshead 1930) y Gossipium (Gerstel 1954). terilidad femenina. La segunda teoría propone que la Re-
En animales, se han encontrado en los grupos de gla de Haldane refleja la evolución rápida de los factores
Drosophila repleta (Carvajal et al. 1996), Drosophila de esterilidad masculina como resultado de selección
virilis (Orr y Coyne 1989) y Drosophila melanogaster sexual o bien por una especial susceptibilidad de la esper-
(Cabbot et al. 1994), así como entre especies del género matogénesis comparada con la ovogénesis. Sin embargo,
Nasonia de avispas parasitoides (Gadau et al. 1999). los procesos que inciden en la espermatogénesis masculi-
Los genes involucrados en estas incompatibilidades na no pueden explicar la aplicabilidad de la regla a gru-
actúan como parcialmente recesivos, es decir, reducen la pos como las aves, con determinismo sexual ZZ/ZW. Por
eficacia biológica cuando aparecen en homozigosis o en último, la Regla de Haldane puede reflejar que la mayoría
hemizigosis, pero no en heterozigosis. En Drosophila por de los genes involucrados en la eficacia biológica de los
ejemplo, las hembras híbridas entre dos especies suelen híbridos sean parcialmente recesivos, por lo que única-
ser viables si portan los dos cromosomas X de ambas es- mente causarán efectos cuando se hallen en hemizigosis
pecies, pero son inviables cuando los dos cromosomas X en el sexo heterogamético. A esta hipótesis se la ha deno-
proceden de sólo una de las especies. minado teoría de la dominancia y parece explicar razona-
Aunque hay estudios que demuestran que los factores blemente bien los casos de inviabilidad híbrida.
implicados en la inviabilidad y/o esterilidad de los híbridos Aunque ninguna de las teorías puede explicar todos
pueden ser numerosos (e.g. Naveira y Fontdevila 1991), los patrones de esterilidad e inviabilidad que se han des-
muy pocos son los genes implicados en la especiación crito, los datos experimentales parecen indicar que la teo-
que han sido completamente caracterizados. El modelo ría de la dominancia junto con la del macho rápido pue-
Dobzhansky-Muller no indica nada acerca de la naturale- den ofrecer una explicación general de este patrón.
za de los loci implicados, pero, en principio, los genes
relacionados con el desarrollo y los genes reguladores
serán los mejores candidatos a ser genes de especiación. Las causas de la especiación
Así, OdysseusH, uno de los más de cien genes relaciona-
dos con la esterilidad de los machos en Drosophila y el ¿Qué causa la divergencia entre poblaciones y la apa-
único caracterizado, codifica para una proteína relaciona- rición de nuevas especies? En principio, las incompatibi-
da con factores de transcripción homeóticos (Ting et al. lidades de tipo Dobzhansky-Muller pueden aparecer bajo
1998). En peces de la especie Xiphophorus maculatus, la cualquier tipo de situación poblacional, siendo únicamente
expresión del gen Tumor, ligado al cromosoma X, está necesaria la separación entre las poblaciones debida a
regulada por un gen supresor autosómico. Sin embargo, barreras o mecanismos de aislamiento. Esta separación
318 Francisco Perfectti

puede ser tanto geográfica, como etológica o ecológica. jeros que coinciden con los genotipos que no pertenecen
El tipo más ampliamente documentado de especiación, la al grupo anterior de los bien adaptados. Gavrilets (1999)
geográfica, propone que la especiación es un subproducto ha demostrado mediante simulaciones teóricas que una
de la divergencia evolutiva entre poblaciones sometidas a rápida especiación puede producirse en estos paisajes
aislamiento en parajes geográficos diferentes y, en princi- adaptativos por la propia dinámica evolutiva de las po-
pio, tanto la mutación, como la deriva genética o la selec- blaciones subdivididas en muchas poblaciones pequeñas.
ción natural pueden causar esta divergencia. Más aún, La divergencia necesaria para producir independen-
todos estos factores pueden actuar al mismo tiempo. Ade- cia evolutiva también puede ser impulsada por selección
más, la divergencia puede estar acelerada si la adaptación natural. La selección disruptiva/diversificadora puede es-
a nuevos hábitats implica cambios genéticos importantes. tar implicada en prácticamente todos los tipos de
Diversos tipos de especiación, como por ejemplo la especiación, teniendo un papel preponderante en ciertos
peripátrica, requieren poblaciones pequeñas, y es conoci- tipos de especiación alopátrica y simpátrica. Cuando las
do que los efectos de la deriva genética son mayores en poblaciones quedan separadas geográficamente se dan las
este tipo de poblaciones. Así mismo, los eventos de colo- condiciones para que la adaptación al ambiente pueda
nización de nuevos parajes suelen implicar un número seguir un curso diferente en cada población, implicando
muy reducido de individuos, lo que supone una pequeña así la modificación de distintos genes. Como consecuen-
proporción de la diversidad genética de la especie origi- cia, la especiación sería un subproducto de la unión de
nal. En las pequeñas poblaciones originadas por estos dos factores: separación y adaptación.
sucesos de colonización o, en general, en poblaciones La evitación de la competencia por un recurso, la ex-
periféricas, no aparecen representados todos los alelos plotación de nuevos recursos, el evitar parásitos o com-
existentes en la población original. Estas situaciones pue- petidores interespecíficos, etc., pueden ser el motor de la
den conducir a una rápida divergencia con respecto a la divergencia y la posterior especiación. La especialización
población original. A este cambio en las frecuencias en nuevos recursos puede considerarse un caso particular
génicas con respecto a la población original (básicamente de selección disruptiva que puede conducir a especiación.
una reducción en la diversidad genética, pero también un Las poblaciones gallegas del bígaro Litorina saxatilis pro-
aumento en frecuencia de alelos raros) se la ha denomina- porcionan un ejemplo de especiación promovida por se-
do efecto fundador y puede ser un factor importante en la lección diversificadora. Dos ecotipos de esta especie ha-
especiación alopátrica de tipo II. bitan la costa. La parte superior de la zona intermareal
La deriva genética también ha sido involucrada en la esta ocupada por la forma más robusta, mientras que una
llamada especiación por cambio de pico (también llama- forma más pequeña y frágil habita la zona inferior, ambas
da revolución genética o transiliencia). Para que una po- adaptadas a las diferentes condiciones de la zona
blación cambie de un “pico adaptativo” a otro tiene que intermareal. Los dos ecotipos forman una estrecha zona
cruzar un valle que, en principio, implica una reducción híbrida de apenas un metro, donde aparecen algunos
en la eficacia biológica. La selección natural no podrá híbridos, aunque en general existe apareamiento clasifi-
conducir a una población a través de este valle adaptativo, cado positivo que mantiene la diferenciación entre las dos
pero la deriva genética si podrá cambiar la configuración formas (Rolán-Álvarez et al. 1997). Los dos ecotipos de
genética de una población hasta situarla al otro lado del una misma población son genéticamente más parecidos
valle, donde la selección la conducirá hasta un nuevo pico que los ecotipos similares de poblaciones diferentes se-
adaptativo. Sin embargo, este tipo de modelo de apari- paradas por pocos kilómetros. Ambos ecotipos pueden
ción de especies ha sido muy criticado por la dificultad haber surgido simpátricamente en diferentes localidades
que entraña cambiar de pico adaptativo. La metáfora de (por evolución paralela), o bien por divergencia alopátrica.
un paisaje adaptativo con valles y crestas (zonas de baja y En este último caso, la poca diferenciación genética entre
alta eficacia biológica respectivamente) ha contribuido al ambas formas se debería al flujo genético entre ambos
rechazo de este tipo de especiación y que el modelo de ecotipos en el posterior contacto secundario. Aunque aún
cambio de pico (la teoría del shifting-balance de Wright) no está completamente dilucidado si estamos frente a un
se considere posible, pero poco probable debido a las es- caso de especiación simpátrica o micro-alopátrica, lo que
trictas condiciones para su desarrollo. Nuevos modelos sí parece claro es que la divergencia promovida por espe-
que han substituido el simil de un espacio tridimensional cialización es el motor de la especiación en esta especie
por paisajes adaptativos de múltiples dimensiones están de bígaro.
cambiando nuestra percepción de la especiación, de he- La selección sexual puede ser un factor preponderan-
cho el problema de atravesar un “valle adaptativo” para ir te en la aparición de barreras etológicas de aislamiento y,
a otro pico adaptativo puede no existir cuando se consi- por tanto, ser un agente causal de especiación, como ha
deran múltiples dimensiones (Gavrilets 1997). Este mis- sido propuesto para explicar la divergencia en simpatría
mo autor ha descrito un “paisaje adaptativo agujereado” de varias especies de peces cíclidos en el lago Victoria,
como un paisaje adaptativo donde los genotipos bien adap- cuyos machos, aunque con casi idéntica morfología, pre-
tados (con eficacia biológica alta) son poco frecuentes sentan coloraciones nupciales distintivas (Seehausen y van
pero forman un continuo que se expande a través de todo Alphen 2000).
el espacio genotípico. Una imagen tridimensional de este Si las preferencias para el apareamiento difieren entre
paisaje sería el de una superficie plana con muchos agu- poblaciones animales, inmediatamente podríamos estar
CAPÍTULO 18: ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS 319

ante un tipo de barrera etológica, y si, además, se produce que C. lingulata se ha originado a partir de C. biloba por
un cambio en la genitalia debido a estas preferencias, se un suceso muy rápido de “especiación catastrófica” al
trataría de un tipo de barrera mecánica. La selección sexual producirse esos cambios cromosómicos. Al ser especies
ha conducido en muchos insectos a diferencias poblacio- que pueden autofecundarse, la persistencia de estas nue-
nales en la genitalia masculina y/o femenina, así como en vas reordenaciones cromosómicas esta asegurada, y es por
el tipo de espermatozoides y de proteínas de la glándula esta razón por la que se piensa que este modo de
accesoria. Además de este tipo de barreras prezigóticas, especiación puede haber sido más común en plantas.
hay evidencias de que la selección sexual puede estar La hibridación, como se comentó anteriormente, es
implicada en la aparición de aislamiento postzigótico en un factor causal de especiación bien conocido y que ha
forma de esterilidad híbrida (Wu et al. 1996). Hay prue- producido multitud de especies, sobre todo en el reino
bas de que la esterilidad híbrida masculina ha evolucio- vegetal (Arnold 1997). Sin embargo, y si nos atenemos a
nado más rápidamente que la femenina en Drosophila, en los casos descritos, la hibridación ha producido un núme-
mosquitos del género Aedes y en sapos del género Xeno- ro reducido de eventos de especiación en animales. Para
pus, y de que, en general, los genes masculinos relaciona- que se produzca hibridación entre especies animales se
dos con la reproducción también evolucionan más rápi- requiere un alto grado de similitud genética y etológica,
damente gracias a la selección sexual y por tanto pueden de compatibilidad de los gametos y de concordancia de
estar implicados en un mayor número de incompatibili- las genitalia de ambas especies. Puesto que en animales
dades epistáticas del tipo Dobzhansky-Muller (Orr y Pres- las tasas evolutivas de estos rasgos son elevadas debido a
graves 2000). la acción de la selección sexual, cabe esperar que la
Un ejemplo de que la selección sexual puede ser un especiación por hibridación en animales no sea un fenó-
factor importante de especiación lo encontramos en el meno especialmente habitual y que esté restringido a es-
papamoscas Phylloscopus trochiloides, un pequeño pája- pecies donde no hay gran divergencia en caracteres rela-
ro que habita en los bosques de gran parte de Asia. Esta cionados con el apareamiento.
especie forma lo que se ha dado en llamar una especie en Los elementos genéticos egoístas también pueden es-
anillo. Las poblaciones de este pájaro parecen haber se- tar involucrados en el desarrollo de aislamiento entre po-
guido una expansión desde el sur de Asia en dos rutas blaciones. De entre estos elementos, los factores de im-
diferentes, hacia el nordeste y hacia el noroeste, rodeando pulso meiótico (meiotic drive) pueden ser considerados
la meseta tibetana. Actualmente ambas ramas se han en- los mejores candidatos (Frank 1991). Estos elementos no
contrado en Siberia, formando un contacto secundario, siguen las reglas mendelianas y suelen transmitirse a la
donde aparecen dos formas en simpatría que se diferen- progenie con mayor eficacia, consiguiendo así, por tanto,
cian en la estructura del canto y que están reproductiva- aumentar en frecuencia. Como contrapartida, suelen pro-
mente aisladas (Irwin et al. 2001). Ambas formas están vocar una disminución en la eficacia biológica de los por-
unidas por un continuo de poblaciones que muestran va- tadores, con lo que se crean las condiciones para que sur-
riación continua para diversos caracteres fenotípicos que jan genes supresores de su actividad. Cuando se produ-
son usados en el cortejo y defensa del territorio. La es- cen cruzamientos entre especies relacionadas, estos fac-
tructura del canto parece haber estado sometida a presio- tores de impulso meiótico pueden quedar “liberados” de
nes selectivas hacia una mayor complejidad, lo que ha la presencia de supresores y provocar la inactivación de
conducido a divergencia en los cantos, de tal forma que los gametos que no los portan, tal y como se ha compro-
las poblaciones siberianas en simpatría no se reconocen bado en cruzamientos entre individuos de diversas pobla-
entre sí como conespecíficas. La divergencia en el canto ciones de D. simulans. En los machos los gametos porta-
parece haber sido producida por selección sexual. Por dores del cromosoma X son inactivados por factores de
contra, otros rasgos, como el tamaño corporal, parecen impulso meiótico presentes en el cromosoma Y, y los ga-
haber seguido una evolución paralela o convergente sin metos portadores de este último cromosoma son inactiva-
acumular grandes diferencias. dos por factores presentes en el X, conduciendo así a la
La aparición de reordenaciones cromosómicas tam- esterilidad de los machos. Aunque el papel de estos ele-
bién ha sido propuesta como causa de especiación al ac- mentos en la especiación es aún hipotético, cada vez re-
tuar como barreras postzigóticas. En los individuos sulta más plausible su papel en el aislamiento postzigóti-
heterozigotos para estas anomalías (principalmente co (Orr y Presgraves 2000). Los elementos transponibles
translocaciones recíprocas) se induce la formación de también han sido candidatos a estar involucrados en el
multivalentes que habitualmente producen segregaciones aislamiento postzigótico. Sin embargo, no hay evidencias
anómalas durante la meiosis, reduciendo la fertilidad o claras de ello, más allá de la disgénesis híbrida que apare-
provocando que los híbridos sean estériles. El ejemplo ce en Drosophila al cruzar líneas con y sin elementos
clásico de especiación por reordenaciones cromosómicas transponibles P.
procede del mundo vegetal. Clarkia lingulata es una es- Otro elemento que puede promover la especiación es
pecie de primavera de muy restringida distribución, al la presencia de organismos endosimbiontes, como las bac-
habitar únicamente en un barranco en California. Esta terias del género Wolbachia que habitan dentro de células
especie difiere en la forma de los pétalos, en varias del tracto reproductivo de una gran variedad de insectos,
translocaciones y en una inversión de la que parece ser su crustáceos, nematodos y ácaros. Wolbachia puede produ-
especie progenitora, C. biloba. Lewis (1973) ha sugerido cir diversos efectos en sus hospedadores, desde feminiza-
320 Francisco Perfectti

ción a partenogénesis, pasando por incompatibilidad cito- medio o está causada por selección sexual o conflicto ge-
plasmática. Esta última parece estar relacionada con la nético? ¿A qué tasas se producen los diferentes procesos
aparición de barreras entre poblaciones, puesto que la in- de especiación? ¿Son procesos principalmente rápidos o
compatibilidad citoplasmática provoca que los aparea- lentos? ¿Cómo de importante es la especiación simpátri-
mientos entre machos infectados y hembras sin infectar ca? Conocemos aún muy poco de la arquitectura genética
no produzcan descendencia. Aunque la incompatibilidad que causa la letalidad o inviabilidad híbrida, y además
citoplasmática es habitualmente unidireccional, se han estos datos derivan de muy pocos organismos. El papel
descrito recientemente algunos casos de incompatibilidad de las zonas híbridas y del reforzamiento sigue siendo un
bidireccional, lo que implica la aparición de una barrera tema muy discutido. Sin embargo, nuevos y fascinantes
reproductiva total entre dos poblaciones. Uno de los ca- datos, como los proporcionados por el papel del conflicto
sos mejor estudiados implica a dos especies de la avispa genético, los elementos egoístas y los endosimbiontes,
parasitoide Nasonia: N. giraulti y N. longicornis, ambas están cambiando el modo de analizar y entender los pro-
infectadas por Wolbachia. Si se cruzan estas dos especies cesos de especiación. Aunque la imagen clásica de que
habitualmente no se produce progenie. Pero si estas avis- las especies surgen como el subproducto de la evolución
pas son tratadas con antibióticos que eliminen la bacteria, de poblaciones en alopatría sigue siendo dominante, otros
los cruzamientos producen progenie fértil, sin síntomas tipos de especiación, sobre todo la simpátrica, pueden
de inviabilidad de los híbridos, indicando que entre estas adquirir mayor preponderancia conforme se analizan más
dos especies de avispas, el aislamiento ha sido provocado profundamente los datos que nos brinda la naturaleza.
por esta bacteria endosimbionte antes que por otras barre-
ras pre o postzigóticas (Bordenstein et al. 2001). Agradecimientos
Todavía hay grandes lagunas en nuestro conocimien-
to de la especiación: ¿Cuánta especiación es causada por Agradezco a los Drs Alberto Tinaut, Josefa Cabrero y
la divergencia de las poblaciones sometidas a mutación y Manuel Soler sus comentarios y sugerencias.
deriva y cuánta se debe a los procesos de adaptación al
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Lecturas recomendadas
(1) ARNOLD, M.L. 1997. Natural Hybridization and Evolution. Oxford University Press. New York. El autor analiza el papel de la
hibridación y la introgresión en la evolución de plantas y animales. Se estudian las barreras naturales que existen frente a la hibrida-
ción, y el papel de esta en la aparición de nuevos linajes y de innovaciones evolutivas.
(2) OTTE, DANIEL y ENDLER, JOHN A.(Eds.). 1989. Speciation and its Consequences. Sinauer, Sunderland, MA. Este volumen
recoge revisiones sobre todos los aspectos del proceso de especiación, haciendo especial énfasis en los conceptos de especie, las
zonas híbridas, la biogeografía del proceso de especiación y sus consecuencias.
(3) HOWARD, DANIEL J. y BERLOCHER, STEWART H. 1998. Endless Forms: Species and speciation. Oxford University Press.
New York. Este libro reúne la más reciente aproximación a este campo. Con un enfoque parecido al anterior libro, el énfasis se
coloca en los conceptos de especie y tipos de especiación, la naturaleza de las barreras reproductivas y las fuerzas que promueven la
especiación.
(4) Trends in Ecology and Evolution. 2001. 16 (7, June). Special issue: Speciation. Número especial sobre especiación de la revista con
mayor índice de impacto en ecología y evolución. Reúne revisiones muy actualizadas.