34-Entomologia Forense
34-Entomologia Forense
34-Entomologia Forense
ENTOMOLOGÍA FORENSE
La utilidad de los artrópodos en las Investigaciones Forenses
(Adriana Oliva (1))
LA ENTOMOLOGÍA FORENSE
Definición
La entomología forense es el estudio de los insectos y ácaros hallados sobre un cadáver a fin de fechar el
deceso, y, cuando es posible, deducir circunstancias que lo rodearon o que lo siguieron.
El tiempo transcurrido entre la muerte y la toma de las muestras entomológicas se denomina intervalo
postmortem. Se acostumbra usar las iniciales PMI (postmortem interval), ya que la sigla IPM se emplea en
todo el mundo en el tema de control de plagas, con un sentido muy diferente (índice de mortalidad
promedio).
Sobre el sustrato en rápido cambio que representa un cuerpo en descomposición, se van sucediendo
diversas especies de insectos. Muchas de ellas prefieren una etapa bien definida de la descomposición, y
aun es posible que la actividad de una especie prepare el sustrato para la que le sigue. Esa sucesión de
especies es la principal herramienta en la datación. Además, los insectos más importantes en esta
disciplina tienen desarrollo complejo, lo cual permite estimar, con bastante exactitud, su edad, y por lo
tanto el tiempo que llevan en el cuerpo.
El tiempo de desarrollo varía según la temperatura. En términos generales y con pocas excepciones, los
insectos despliegan una actividad normal entre los 5°C y los 28-32°C (según las especies). Con
temperaturas de 1-4°C suelen caer en un letargo del cual salen con facilidad en cuanto sube la
temperatura. Las temperaturas por debajo del punto de congelación producen la muerte, aunque ésta
puede tardar varios días. Por el contrario, cuando las temperaturas exceden el límite superior del intervalo
óptimo, los insectos suelen desplegar una actividad desordenada, y cuando alcanza un valor límite (que
también dependerá de la especie) mueren. Dentro, pues, del intervalo de temperaturas que permite la
actividad normal de los insectos, habrá un intervalo más restringido para cada especie. Dentro del
intervalo apropiado para la especie, el desarrollo se acelera con temperaturas elevadas y se hace más
lento con temperaturas bajas. En climas templados y áridos, en donde la fluctuación circadiana es grande,
el desarrollo parece retardarse siguiendo las temperaturas mínimas bajas; pero hay pocos registros de
regiones áridas, y serían deseables muchos más, de diferentes latitudes.
Una especie es el conjunto de organismos capaces (en forma actual o potencial) de cruzarse entre sí
dando híbridos fértiles, por un número indefinido de generaciones.
Los perros domésticos, pese a su enorme diversidad de tamaño y aspecto, pertenecen a la misma especie.
El caballo y el asno domésticos son dos especies diferentes; se cruzan en cautiverio, pero el híbrido (mulo)
es estéril.
La definición no se aplica a organismos fuera del Reino Animal, como plantas, hongos, protistas, bacterias.
Aunque muchas plantas producen híbridos interespecíficos estériles (buena manera de obtener fruta sin
1 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
semillas), hay muchas otras que los producen fértiles (se cree sea el origen del algodón cultivado), y se han
obtenido híbridos entre géneros (el cereal Triticale, trigo Triticus vulgaris x centeno Secale cereale).
Se ha discutido mucho si la especie zoológica tiene existencia real. Algunos autores mantienen que sólo
existe en teoría; otros, que la especie es el conjunto de organismos con existencia real, definidos por
ciertos caracteres que transmiten a su descendencia, y por lo tanto la especie existe en la naturaleza. Las
categorías sistemáticas supraespecíficas son, ciertamente, conceptos abstractos.
El Reino Animal se divide en numerosos Troncos o Phyla (sing. Phylum), de los cuales sólo uno (Cordados)
contiene animales con esqueleto interno formado por huesos (vertebrados). El Phylum más importante
(más de un millón de especies conocidas hasta la fecha) es el de los Artrópodos. Este nombre significa
“patas articuladas”. Los Artrópodos son invertebrados (animales sin huesos) con esqueleto externo
(exoesqueleto) formado por placas de cutícula segregadas por la piel, con cuerpo formado por
segmentos, cada uno con un par de apéndices articulados.
El exoesqueleto formado por placas de cutícula puede variar en consistencia, desde la dura y pesada
caparazón del cangrejo, impregnada de sales de calcio, hasta la “piel” de apariencia blanda de las
“lagartas”, que son larvas de “borboletas”. Los tegumentos de los insectos voladores (borboletas,
besouros) están endurecidos por un proceso de curtido que los hace duros, pero livianos.
El exoesqueleto que recubre enteramente a los Artrópodos los aislaría de su entorno, si no estuviera
atravesado por un enorme número de receptores microscópicos o sensilos (sensillum; plur. sensilla). El
tipo de sensilo más simple es mecanorreceptor. Consiste en un pelo que atraviesa la cutícula y que
responde a contacto o a vibraciones. Una o más neuronas o fibras nerviosas asociadas transmiten el
estímulo. El pelo es segregado por una célula especializada de la dermis (célula tricógena); otra célula
especializada produce la articulación en forma de anillo (célula tormógena). Las estructuras que no
atraviesan el exoesqueleto, es decir, que están formadas enteramente por la capa externa de la cutícula,
se denominan espinas, usando el término en oposición a pelo.
El sentido del olfato, vital para la alimentación y la reproducción, está localizado sobre todo en las antenas
(excluyendo a los Arácnidos, que no las tienen). Los Artrópodos carecen de cualquier estructura análoga
con la nariz humana. La respiración se efectúa por diferentes mecanismos. En los ácaros, de tamaño
diminuto, hay intercambio de oxígeno a través de la cutícula (respiración cutánea). En los Insectos, la
respiración se realiza por espiráculos o estigmas, ubicados en los costados de los dos últimos segmentos
del tórax y los ocho primeros segmentos del abdomen. El aire entra a las tráqueas, finos tubos ramificados
y anastomosados, que lo llevan directamente a los tejidos sin intervención de la sangre. El sistema
circulatorio es poco importante, y en gran medida lacunar. Algunos grupos de Insectos presentan sólo uno
o pocos pares de espiráculos funcionales.
Resulta obvio que el metabolismo de los insectos depende de la difusión de gases, y esto, por mecanismos
fáciles de calcular, hace que no puedan alcanzar un gran volumen. No se sabe que haya habido Insectos
más grandes que las proto-libélulas (lavadeiras) del período Carbonífero, con sus noventa centímetros de
envergadura. La situación es diferente para aquellos grupos de Artrópodos que viven en el agua y respiran
por branquias.
El Phylum de los Artrópodos se divide en varias Clases (Classes), algunas de las cuales están formadas por
animales que, por su forma de vida o por su pequeño tamaño, son casi desconocidos para los profanos en
Zoología. Las clases más importantes son cinco:
1) Crustáceos: Dos pares de antenas, sin cabeza definida, apéndices articulados en el abdomen,
respiración branquial, reproducción ligada al agua o a microambientes húmedos.
Ejemplos: cangrejos, camarones, copépodos, cochinillas de humedad.
2 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
2) Arácnidos: Sin antenas, sin cabeza definida, sin apéndices articulados en el abdomen;
apéndices bucales especiales (quelíceros); respiración traqueal o pulmonar (sistema diferente del
humano!), reproducción independiente del agua, muchas veces con espermatóforos.
Ejemplos: Escorpiones, arañas, ácaros (garrapatas, ácaros del polvo, ácaro de la sarna, etc.)
3) Quilópodos: Cabeza definida con un par de antenas, cuerpo formado por 27 ó 29 segmentos
semejantes, cada uno con un par de patas, el primer par modificado formando forcípulas con
uñas venenosas; respiración traqueal, reproducción independiente del agua.
Ejemplo: Ciempiés.
4) Diplópodos: Cabeza definida con un par de antenas, cuerpo formado por muchos segmentos
aparentes, cada uno con dos pares de patas (cada uno producto de la fusión de dos segmentos
embrionarios); respiración traqueal; reproducción independiente del agua.
Ejemplo: Milpiés.
5) Insectos: Cabeza definida con un par de antenas, cuerpo formado por tórax de tres segmentos,
cada uno con un par de patas, y abdomen sin apéndices articulados; respiración traqueal,
reproducción independiente del agua.
Ejemplos: cucarachas, grillos, escarabajos, mariposas, moscas, avispas.
Las Clases que contienen especies de interés forense son dos: Arácnidos (ácaros) e Insectos (moscas,
polillas, hormigas y algunas avispas, ciertas familias de coleopteros).
Clasificación científica.
DA COSTA LIMA (1939) resumió así los datos más importantes para el estudiante: “Para nâo haver
confusâo na designaçâo científica dos animais, sâo hoje universalmente adotadas regras de nomenclatura
promulgadas pelos Congressos Internacionais de Zoologia. O primeiro Codigo (...) adotado no 1° Congresso
reunido em Paris em 1889, foi novamente adotado no 2° Congresso (...)”
Agreguemos solamente que existe una Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica permanente, y
que la cuarta versión del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica se puso en vigencia en el año
2000.
A continuación se transcribe la clasificación científica de los Artrópodos hasta el nivel de Clase (Classe),
con los Órdenes (Ordems). Los nombres en latín están destinados a facilitar la búsqueda de referencias. El
asterisco* indica órdenes que contienen especies de interés forense.
(REGNUM) ANIMALIA
(Phylum) ARTHROPODA
(Classis) CRUSTACEA
(Classis) MEROSTOMATA (marinos; quelicerados, con branquias)
(Classis) PYCNOGONIDA (marinos; quelicerados; respiran por la piel)
(Classis) ARACHNIDA
(Ordo) (Pl. Ordines) Scorpiones
(Ordo) Pseudoscorpiones
(Ordines) Solifuga, Opilionida, Uropygia, Amblipygia, Palpigrada, Ricinulei
(Ordo) Araneae
(Ordo) Acari*
(NOTA: Los ácaros son tan variados y tan diferentes de los restantes Arácnidos, que algunos especialistas
los consideran una Clase aparte.)
(Classes) CHILOPODA
DIPLOPODA
SYMPHILA (estas dos clases comprenden pequeños organismos
PAUROPODA parecidos a ciempiés - "miriápodos" - que viven en la
hojarasca o dentro del suelo.)
PROTURA (sin antenas) Estas 3 clases comprenden
pequeños
DIPLURA hexápodos, antes considerados insectos primitivos.
3 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
En la mayoría de los casos, los insectos se reproducen por huevos (ovos). En los embriones tempranos se
reconocen los segmentos primitivos y la presencia de apéndices aun en el abdomen, estado que no se
observa en adultos de especies vivientes.
Sólo algunos insectos muy primitivos (Machiloidea, Thysanura) son considerados ametábolos o sin
metamorfosis por la mayoría de los autores. Los insectos de estos dos órdenes jamás adquieren alas
(asas). En cambio, en los restantes órdenes es la regla general (sujeta a excepciones) que los adultos
tengan dos pares de alas, ubicados los segmentos segundo y tercero del tórax.
El joven insecto que emerge del huevo puede ser una miniatura del adulto, a la que sólo le faltan las alas y
las partes reproductivas, o bien un organismo totalmente diferente de los padres en aspecto y modo de
vida. En el primer caso, se habla de metamorfosis incompleta (insectos hemimetábolos); en el segundo,
de metamorfosis completa (insectos holometábolos).
Los insectos juveniles diferentes de los padres son conocidos desde la antigüedad, aun por personas
ajenas a la zoología; el "pollo" de la colmena de abejas melíferas y el "gusano" de seda (bicho da seda) son
ejemplos sencillos. Es general el uso del término larva para referirse a estas formas. Hasta el siglo XX, los
juveniles de insectos hemimetábolos eran llamados "ninfas". Hoy en día, muchos autores sostienen el
4 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
criterio de que todos los insectos juveniles son larvas. Esto refleja en parte la opinión, sustentada por
sucesivos hallazgos de fósiles, de que la metamorfosis completa de los insectos fue una adquisición
gradual. Además, muchos autores han usado el término "ninfa" para referirse a la pupa: el estadío inmóvil,
intermedio entre larva y adulto, de un holometábolo.
Entre los insectos de interés forense, hay tres órdenes con metamorfosis incompleta: Dictiópteros
(Dictyoptera), Isópteros (Isoptera) y Dermápteros (Dermaptera).
Todos estos órdenes presentan ciertos rasgos primitivos, como antenas formadas por muchos segmentos
semejantes, piezas bucales de tipo mordedor, y diez segmentos en el abdomen, el décimo con un par de
cercos, que no se consideran apéndices articulados en sentido estricto.
Las piezas bucales de tipo mordedor presentan por delante un labro como una pequeña tapa; sigue un par
de robustas mandíbulas, que se mueven en un plano horizontal. Por detrás hay un par de estructuras
complejas, las maxilas, que llevan sendos palpos maxilares de cinco segmentos. Cerrando la boca por
detrás está el labio, cuya forma revela un origen en la fusión de un par de segundas maxilas, pero que lleva
palpos labiales de sólo tres artejos.
Los Dictiópteros tienen cercos cortos formados por muchos segmentos pequeños; las hembras ponen su
huevos en un estuche formado por una secreción especial: la ooteca (ootéca). La pieza basal de las patas
(coxa) es cónica. La porción terminal de la pata, que se apoya en el sustrato a manera de un pie, tiene
siempre cinco artejos, lo cual es la condición primitiva (tarsos pentámeros). Las alas se cruzan sobre el
dorso; las del primer par son más duras y angostas, las del segundo par tienen un área posterior que se
despliega en abanico. No son raras las especies con adultos provistos de alas reducidas (braquípteros) o
rudimentarias (micrópteros), o sin alas (ápteros).
El orden Dictiópteros comprende dos subórdenes: Mantódeos y Blatódeos. Los Mantodeos tienen el
primer segmento del tórax (protórax) alargado, el primer par de patas modificado para atrapar presas; son
predadores exclusivos, raros dentro de las casas, y depositan sus ootecas cementadas a plantas. Son los
insectos llamados "mamboretá" (louva-deus, prega-deus) "mantis religiosa" (europea), etc. Los Blatódeos
tienen forma deprimida, pronoto en forma de escudo, patas corredoras espinosas; son comedores de
detritos vegetales o polífagos oportunistas, estos últimos frecuentes dentro de las casas; sus ootecas son
dejadas caer o portadas por la madre. Son las conocidas cucarachas (baratas). Sólo estas últimas tienen
interés forense, como es lógico por su tolerancia a los ambientes modificados por el hombre y por su
avidez de sustancias grasas (BENECKE, 2001; OLIVA, 2001). Las cucarachas tienen preferencia por los
lugares estrechos donde uno o más lados de su cuerpo están protegidos; detectan esto por medio de los
pelos cuticulares. Se dice que son criptozoicas (animales que se ocultan). En la Argentina, Periplaneta
americana aparece dentro de cavidades craneales de cadáveres inhumados; en un caso experimental, se
alimentó de sangre de pollo ya descompuesta (3 días) que goteó sobre el piso.
El orden Isópteros comprende las termitas (cupims). Son insectos coloniales, abundantes en los trópicos,
no raros en climas templado-cálidos, raros en climas templados, ausentes de climas fríos. Son de tamaño
pequeño, con protórax pequeño que no cubre la base de la cabeza, patas caminadoras sin espinas, tarsos
de cuatro segmentos (tetrámeros), y cercos pequeños, de 1-8 segmentos. No hay ootéca. En la colonia
suele haber individuos de diferentes formas (polimorfismo); por lo menos obreros, soldados y adultos
fértiles, los únicos con alas. Hay menciones de termitas sobre cadáveres en climas tropicales; sin embargo,
no se alimentan de carne muerta ni de insectos. Las termitas comen, según su especie, madera, hierbas, u
hongos cultivados en sus nidos (similares a los que cultivan las hormigas negras cortadoras de hojas).
Pueden digerir celulosa gracias a los microorganismos que viven en sus intestinos. A pesar de las
diferencias de aspecto, están emparentadas con las cucarachas.
El orden Dermápteros está formado por insectos con abdomen rematado en una pinza, con tarsos
trímeros (3 segmentos). Las alas no se cruzan sobre el dorso; el primer par es duro, sin venas; el segundo
membranoso, casi semicircular. Como entre los Dictiópteros, hay especies con adultos braquípteros o
ápteros. Las hembras depositan sus huevos en un "nido" rudimentario; los limpian y defienden hasta la
emergencia de las crías. Hay especies predadoras, detritívoras y herbívoras. Ocasionalmente dañan
cadáveres en ambientes rurales o semirrurales (SMITH, 1986; Saccomano, com. pers.).
5 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Hay cinco órdenes de insectos holometábolos de interés forense, aunque su importancia es dispar. Son los
Dípteros (moscas, mosquitos), los Lepidópteros (borboletas, traças), los Tricópteros ("caddis-flies" de los
pescadores), los Coleópteros (besouros) y los Himenópteros (vespas, formigas). El orden más importante
es, sin duda, el de los Dípteros, en el cual se ubican las conocidas moscas doradas, las moscas grises o
moscardones, las mosquitas del queso, y otras asociadas con materias animales descompuestas aun para
la experiencia cotidiana. El nombre “díptero” significa “dos alas”. En este orden, los adultos tienen alas
membranosas en el segundo segmento del tórax (mesotórax), que está muy desarrollado para contener
los músculos del vuelo; las alas posteriores están transformadas en órganos de propiocepción en forma de
maza, los halterios o balancines. Algunas especies con modalidades especiales de vida (parásitos,
mirmecófilos, etc.) tienen adultos ápteros.
El orden de los Coleópteros es el segundo en importancia para nuestro tema, aunque primero en número
de especies conocidas (más de cuatrocientas mil). De las numerosas familias que lo componen, sólo unas
pocas tienen interés forense, pero esas están bien caracterizadas: los Derméstidos, que roen las pieles y
los animales disecados, los Cléridos, conocidos por los productores de jamón y embutidos, los Sílfidos, que
incluyen a los famosos escarabajos enterradores, los Histéridos que predan sobre otros insectos, y otras
familias, de las que hablaremos al detallar la sucesión en Buenos Aires (Argentina), donde se han realizado
estudios metódicos durante varios años.
De los Lepidópteros, nos interesan las polillas (traças) "de la ropa". Las larvas acuáticas de los Tricópteros
pueden roer cadáveres sumergidos. Entre los Himenópteros, las especies que pueden dañar cadáveres son
las hormigas carnívoras más comunes, sobre todo en zonas tropicales o subtropicales; en el sur de la
Argentina, la avispa “yellow jacket” europea ha sido encontrada sobre cadáveres humanos.
La mosca verde común es la especie de origen europeo Phaenicia sericata (Meigen, 1830). Es una especie
sinantrópica, extendida por muchas regiones del mundo. Los adultos requieren energía para volar, y
consumen azúcares, que buscan en las flores o sobre frutas maduras y blandas, como las uvas. Las
hembras requieren también un poco de proteína para pone huevos fértiles; muchas veces las obtienen de
las sustancias sobre las cuales depositan sus huevos. Estas sustancias, a las que localizan por medio del
olfato, pueden ser carne descompuesta, leche descompuesta, excrementos; raramente, heridas infectadas
sobre personas o animales vivos.
Huevos: Longitud poco mayor que un milímetro; forma de banana, color blanco amarillento; forman
paquetes de varias decenas o aun varios centenares. Una hembra puede depositar dos o tres miles de
huevos, y no es raro que haya puestas colectivas. Sobre un cadáver humano, los puntos de elección son la
nariz y las hendiduras palpebrales. En cebos de carne, los huevos son depositados sobre la superficie
superior (otras especies prefieren la inferior, o grietas y pliegues).
Larvas: Luego de un lapso de 10-24 h, según la temperatura ambiente (las condiciones ideales parecen ser
unos 25-28°C, intervalo de temperaturas que puede ocurrir naturalmente en el verano húmedo de Buenos
Aires), los huevos se abren por desprendimiento de una banda longitudinal, y emerge una larva I sin
cabeza visible, sin patas, con el extremo posterior truncado, algo cóncavo, rodeado por seis pares de
papilas cónicas (que no son fáciles de observar en este estadío). En este disco se ve un par de placas
espiraculares redondas, que corresponden a los espiráculos posteriores, los únicos funcionales en este
estadío larval. Cada uno de los once segmentos de la larva presenta una banda de espinas cuticulares, más
grandes en la región ventral, en donde cumplen una función de anclaje en la locomoción. En las larvas I,
estas espinas son demasiado pequeñas para distinguirlas, a menos que se haga un preparado
microscópico.
Aunque no se vea la cabeza, los segmentos que la forman están sencillamente invaginados dentro del
tórax y desprovistos de placas duras. Las mandíbulas, muy modificadas, forman un par de ganchos que se
mueven en el plano vertical, sin oponerse. La larva las emplea para dilacerar la carne, pero además usa
digestión extraoral, segregando enzimas proteolíticas.
6 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Aunque la larva es blanda, su cutícula no se estira más que hasta cierto punto. Cuando la larva alcanza
unos 5 mm (unas 12 h en condiciones ideales), muda; es decir: cambia su exoesqueleto.
Luego de la primera muda se la denomina larva II. Las placas espiraculares posteriores tienen dos
hendiduras cortas y rectas, y además hay un par de espiráculos anteriores. La larva II tarda 12-24 h en
alcanzar un tamaño de 5-8 mm, y muda a larva III. Esta larva deberá acumular reservas que serán
consumidas en la metamorfosis. Es el estadío que dura más en el tiempo, de manera que la probablilidad
de hallarla sobre un cadáver es mayor. La larva III alcanza 15-18 mm de longitud; su volumen es muchas
veces (hasta 200 veces según algunos autores) mayor que el de la larva recién nacida. Los espiráculos
posteriores están ubicados en placas redondas con tres hendiduras, bordeadas por un peritrema
ligeramente más oscuro. Hacia la línea media y en posición inferior, se ve en cada una un círculo
translúcido, rodeado por el peritrema: el botón. Es el lugar por donde se expulsó la placa espiracular
posterior de la larva II, junto con el primer tramo traqueal, que está reforzado por un espesamiento
cuticular de forma helicoidal, llamado tenidio, el cual contribuye a mantenerlo abierto.
Cuando el desarrollo larval está completo, las placas espiraculares son características de cada especie. En
las larvas I y II no son tan distintivas. En larvas III que no han terminado su desarrollo, el peritrema tarda
en endurecerse, por lo cual los espiráculos parecen más pequeños; aun cuando se distingue el peritrema,
la forma característica de cada género (picos u ondulaciones hacia adentro, presencia o ausencia de
botón) no se distinguen claramente (LIU & GREENBERG,1989; OLIVA, datos inéditos).
Luego de alimentarse durante un día, en condiciones óptimas, o durante varios (por lo común no más de
tres o cuatro), la larva III cesa de alimentarse (postfeeding larva de los autores anglófonos) y comienza a
resorber el contenido intestinal. El grado de llenado se ve por transparencia, por lo cual se puede estimar
la edad de la larva si se conoce el tiempo de desarrollo para el lugar y condiciones meteorológicas. Por fin,
la grasa depositada bajo la cutícula hace que la larva se vea de un blanco amarillento, sin la línea oscura
del intestino. En este punto, o con mayor frecuencia antes de alcanzarlo, la larva trata de abandonar el
cadáver, en donde estaría indefensa ante sus predadores. En la naturaleza se aleja alrededor de un metro,
a veces varios metros, y se entierra. Llegado el momento, la larva se retrae y su cutícula se desprende y se
endurece formando una cubierta en forma de barril: el pupario. En las primeras horas, el pupario es
blanco; luego se va oscureciendo a medida que las proteínas de la cutícula se curten, y pasa del amarillo
apagado, por matices del ocre, hasta un castaño rojizo. En especies más grandes el pupario puede llegar a
tomar un color café obscuro.
Las secreciones de la larva tienen un efecto proteolítico tan fuerte, que los cadáveres de aire libre, luego
de dos o tres días de exposición en época de calor, presentan un aspecto especial que puede describirse
como "máscara negra": la nariz y el labio superior, a menudo los ojos y a veces toda la boca han sido
reemplazados por la propia masa de gusanos, mientras que la piel que rodea esa masa se ha ennegrecido
por la acción enzimáticas. El color negro verdoso es muy diferente del color rojizo de la piel quemada por
el sol, o la lividez postmortem azulada, o el color amoratado de la asfixia.
Esas secreciones tienen también un efecto bactericida, ventajoso para un organismo que se debe
desarrollar en un medio en descomposición. En los raros casos en que la mosca verde común causa miasis
por depositar sus huevos en heridas infectadas, la evolución suele ser favorable. Esta especie es una
necrófaga estricta: sólo come carne muerta. Al consumir tejidos necrosados, eliminar las bacterias e irritar
suavemente la lesión (favoreciendo la producción de tejido granular), las larvas contribuyen a la
cicatrización. De ahí el uso de larvas de esta especie en el tratamiento de lesiones difíciles de reducir,
como osteomielitis (MUMCUOGLU et al., 2000; LECLERCQ, 1990). La técnica, llamada a veces Maggot
Therapy, se desarrolló en la década de 1930, cayó en desuso con el auge de los antibióticos, y actualmente
se ha vuelto a practicar en muchos países. Es indispensable usar larvas de especies reconocidas como
necrófagas estrictas, criadas en condiciones asépticas.
Pupa: dentro del pupario reciente hay una larva retraída, denominada por algunos autores prepupa. Hay
que advertir, sin embargo, que el sentido que se da a este término no ha sido uniformado. Algunos
autores llaman “prepupa” a la larva a término. El proceso de metamorfosis consiste en la transformación
de la larva en un estadío inmóvil, semejante a un esbozo del adulto, llamado pupa. A su vez, la pupa
deberá sufrir una metamorfosis en mosca adulta. El insecto adulto se denomina ímago (pl. imágenes); de
ahí el empleo de la expresión "estadíos preimaginales" para denominar a todos los estadíos anteriores al
adulto: huevos, larvas y pupas.
7 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Cuando acaba de ocurrir la metamorfosis, la pupa tiene la cabeza invaginada dentro del tórax, como la
larva. Se la llama pupa criptocefálica, de cabeza oculta. Pronto los segmentos cefálicos se evaginan y los
cortos cuernos respiratorios del tórax perforan el pupario a través de sendas membranas de burbujas
microscópicas (GREENBERG, 1991). Esta pupa se denomina fanerocefálica, de cabeza visible. Se reconoce
por la aparición de los pequeños cuernos en el cuarto segmento aparente del pupario, que en la mosca
verde, como en otras especies de la familia, muestra una ligera constricción.
El extremo posterior del pupario es redondeado y muestra los remanentes de los seis pares de papilas
cónicas, a veces reducidos a simples áreas lisas y elevadas.
Adulta: Los tejidos larvales se destruyen (histólisis), y se acepta que alimentan la generación de tejidos de
adulto (histogénesis) a partir de discos de células especiales que ya están presentes en las larvas: los
discos imaginales. La mosca puede permanecer quieta, envuelta en el pupario y en la delgadísima piel de
la pupa, mientras las condiciones no sean favorables. Es lo que se llama un adulto farado. Cuando se
repite que “las pupas de los mosqutos nadan”, no se repara en que la pupa propiamente dicha es inmóvil.
Las (aparentes) pupas nadadoras son siempre adultos farados, y este fenómeno se ha registrado para
grupos de insectos cuyo número va creciendo.
Las moscas emergen empujando el pupario con un órgano llamado ptilinio, ubicado entre los grandes ojos
compuestos. Es como una gran ampolla que se infla, desprendiendo el extemo superior del pupario en dos
trozos. Las piezas bucales de la larva quedan pegadas en uno de ellos, lo que permite verificar la identidad
de la especie.
El pupario queda en el lugar. SI no es destruido en forma mecánica, puede durar años, siglos, milenios. En
exhumaciones y en lugares en donde ha estado depositado un cadáver, suelen hallarse masas de puparios
vacíos; cuerpos en forma de barril, de 5-12 mm de longitud, castaños o negruzcos.
La mosca recién emergida tiene patas negras, con exoesqueleto ya curtido, pero el resto del ceurpo es
blando y sin color, y las alas están arrugadas. Luego de una hora o poco más, las alas se estiran; los
tegumentos tardan alrededor de un día en endurecerse y adquirir el brillo metálico característico. El
ptilinio se resorbe gradualmente durante el primer día de vida adulta. En la mosca verde común, la cabeza
tiene cutícula negra, pero está cubierta de una fina pilosidad (pubescencia) plateada, las superficies
dorsales del tórax y el abdomen tienen fuerte brillo metálico (verde esmeralda, verde dorado, o aun con
reflejos cobrizos; más raramente verde azulado); la superficie ventral de tórax y abdomen tiene también
brillo metálico, pero el color es un poco más azulado que en el dorso (en individuos verde dorado, la parte
ventral será verde esmeralda; en individuos verde esmeralda, la parte ventral será decididamente
azulada). Estas pequeñas variantes no tienen importancia en la determinación de la especie.
La cabeza de la mosca adulta es aproximadamente hemiesférica. Está ocupada en gran parte por los ojos
compuestos. En la parte superior (vértex) hay tres ojos simples u ocelos que forman un triángulo ocelar.
Por debajo de los ojos se distinguen dos placas de textura diferente, las buccae. Entre los ojos, en la
superficie anterior de la cabeza, hay una depresión en la cual pueden recogerse las antenas. Estas últimas
están formadas de tres segmentos muy modificados, mas una pieza filiforme y pilosa, la arista. En ellas se
concentran en números enormes los microscópicos receptores olfativos, todos formados por modificación
de pelos cuticulares. En la superficie inferior de la cabeza hay una muesca dentro de la cual se recoge la
proboscis articulada, en cuyo dorso se insertan los palpos maxilares, unico vestigio de las piezas bucales
primitivas.
1850 - BERGERET, médico francés radicado en el Jura, usa larvas halladas sobre el cuerpo de un neonato
para fechar (mediocremente) el deceso.
8 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Estos estudios fueron en colaboración con dos médicos de la Facultad de Medicina de Paris, BROUARDEL y
su disc¡pulo YOVANOVITCH. Mégnin era veterinario, parasitólogo y entomólogo.
Mégnin sentó las bases de la entomología forense con su famoso sistema de ocho cuadrillas (éscouades)
de insectos y ácaros cadavéricos, a los que llamaba “trabajadores de la Muerte” (travailleurs de la Mort).
Las cuadrillas de Mégnin están correlacionadas con las etapas de la descomposición de un cadáver al aire
libre, en condiciones normales para París y sus alrededores:
Primera: cadáver fresco.
Segunda: olor cadavérico
Tercera: fermentación butírica (descomposición de grasas)
Cuarta: fermentación caseica (comienza descomposición de proteínas)
Quinta: fermentación amoniacal (licuefacción de proteínas remanentes)
Sexta: desecación por acción de ácaros
Séptima: restos desecados
Octava: elimina los restos dejados por oleadas anteriores.
El trabajo de Mégnin constituye una aproximación al problema, y no es raro ver en la bibliografía casos
ocurridos en la parte norte de Europa, en los cuales esta sucesión se ha cumplido con bastante exactitud.
Sin embargo, lo primero que impresiona al lector de otros climas es que las ocho cuadrillas implican una
descomposición bastante lenta. Los tiempos de Mégnin son muy largos para latitudes templado-cálidas,
con mayor razón para las tropicales o subtropicales. Por ejemplo, la tercera cuadrilla indicaría 3-6 meses;
en Buenos Aires (Argentina), a 34°36’S, se han encontrado los primeros insectos de esta cuadrilla entre 10
y 35 días a partir del deceso. La octava cuadrilla es atribuida al período entre los tres y los cuatro años
después de la muerte. En Buenos Aires y en meses de calor (Octubre-Abril), un cadáver al aire libre puede
llegar a la reducción esquelética casi total por acción de las primeras cuadrillas en pocos meses o (caso
extremo) unos 20 días.
Salta a la vista que los resultados de Mégnin no pueden ser aplicados directamente en América del Sur.
Además de la diferencia de clima, hay una fauna local, que muchas veces, pero no siempre, es desplazada
por especies europeas introducidas por el hombre. Mégnin empleaba poco el microscopio y sus dibujos no
son buenos; su nomenclatura zoológica es anticuada; por fin, existen varios textos de medicina en
circulación que han tomado información y dibujos directamente de Mégnin, sin intento alguno de verificar
su exactitud.
1957 - BORNEMISZA, G. F., entomólogo australiano, coloca cuerpos de cobayos en diferentes condiciones
para estudiar la sucesión faunística. El uso de modelos pequeños hizo notar la diferencia en el ritmo de la
descomposición según el tamaño del cadáver (los pequeños se secan con rapidez).
1965 - PAYNE, J., entomólogo norteamericano, usa cerditos muertos al nacer para comparar la sucesión en
cuerpos expuestos, enterrados, sumergidos. Establece una metodología (que fue refinada por autores
posteriores; cf. Goff 1998), y reconoció seis etapas de la descomposición:
Primera: fresca (fresh)
Segunda: hinchada (bloated)
Tercera: descomposición activa (active decay)
Cuarta: descomposición avanzada (advanced decay)
Quinta: desecada (dry)
Sexta: restos (remains)
1978 - LECLERCQ, M., médico y entomólogo, profesor en Lieja, Bélgica: Entomologie et Médecine Legale:
Datation de la Mort. (Entomología y medicina legal: Datación de la muerte). (Observar que en francés no
existe la expresión "Entomología forense".)
Aunque manteniendo las oleadas de Mégnin, LECLERCQ (1978) propone una clasificación de los insectos
según su tipo de relación con el cadáver:
Necrófagos: se alimentan del cadáver
Necrófilos: se alimentan de los necrófagos (predadores, parasitoides)
Omnívoros: se alimentan del cadáver o de necrófagos, pero no dependen de esos alimentos.
Oportunistas: usan el cadáver como refugio.
9 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
El interés por la entomología forense creció en la década de 1970 por los enfoques ecológicos; en la
siguiente, cuando la policía de varios países comenzó a solicitar la ayuda de los entomólogos en forma
metódica; en los noventas desembocó en la entomotoxicología, precioso auxiliar de la lucha contra las
drogas. Los Insectos como grupo tienen la estrategia evolutiva de guardar las sustancias tóxicas de su
entorno en la cutícula que es descartada por los estadíos inmaduros. Los puparios son particularmente
útiles, ya que pueden ser encontrados luego de muchos años (MILLER et al., 1994).
Nuorteva (1984), interesado por el aspecto de la contaminación, había detectado mercurio (Hg) en larvas
de mosca alimentadas con pescado contaminado y en coleópteros alimentados con las moscas adultas
producidas por esas larvas. Se han detectado organofosforados (GUNATILAKE & GOFF, 1989), metabolitos
de la cocaína (GOFF et al., 1989), opiáceos (GOFF, BROWN et al., 1991), amitriptilina y nortriptilina (GOFF
et al., 1993; MILLER et al., 1994), fenciclidina (GOFF et al., 1994), y anfetaminas (GOFF et al., 1997). Por fin,
en los últimos años las técnicas de amplificación de ADN han sugerido la idea de identificar los insectos de
esa manera (SPERLING et al., 1994; WELLS, INTRONA et al., 2001). En este momento ese enfoque no
resulta práctico; la cantidad y calidad del material que se requiere excede en mucho lo que suele llegar al
laboratorio del entomólogo forense convencional.
SMITH (1986) publicó el primer manual de Entomología forense disponible. Concebido principalmente
para las Islas Británicas, no es muy confiable para identificar especies, pero representa una buena
introducción al tema, recompilando más de 500 referencias bibliográficas.
En 2001, Jason H. Byrd y James L. Castner editan Forensic Entomology. The utility of Arthropods in legal
investigation. CRC Press LLC. ISBN 0-8493-8120-7. Contribuyeron además: Allen, *Anderson, *Benecke,
Brown, Galloway, *Goff, Hall, Haskell, Hawkes, Higley, LaMotte, Lord, Merrit, Parker, Wallace, Walsh-
Haney y *Wells. Calidad dispar. Parte aplicada enfocada en América del Norte. Información sobre especies
puntuales no extrapolable para América del Sur. Datos interesantes sobre técnicas de colección, cría en
laboratorio y entomotoxicología. Novedosos los capítulos sobre insectos acuáticos (Merrit & Wallace) y
técnicas de ADN (Benecke & Wells). El capítulo sobre alteración entomológica de evidencia de manchas de
sangre resulta más interesante que informativo para el lector sudamericano.
El Dr Bernard Greenberg, de Chicago, EEUU estudia las moscas Califóridas (mosca verde, mosca azul, &c.)
en su país y en Perú (BAUMGARTNER & GREENBERG, 1985). El Dr M. Lee Goff lidera un importante grupo
de trabajo en Honolulu. La Dra Gail Anderson trabaja en Canadá con cerdos domésticos como modelo. El
Dr Jeffrey Wells está haciendo DNA de moscas adultas para llegar a poder identificar insectos destrozados.
(Por ejemplo, por las personas encargadas de levantar el cadáver!). Wells, J, Francesco Introna y otros:
DNA mitocondrial humano e insectil. Ver WELLS et al., 2001. EL propósito principal es saber si la larva se
alimentó del cuerpo o de otro alimento. El Dr Mark Benecke trabaja (ahora “free-lance”) en Colonia,
Alemania. El Sr Morten Starkeby trabaja en Noruega y fue el que creó el site de Entomólogos Forenses,
llamado Forensic Entomology.
10
10 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Dificultades.
Ciertas especies de insectos son muy tolerantes a entornos alterados por el hombre, y hasta parecen
preferirlos: son insectos sinantrópicos. Estas especies acompañan al hombre en sus desplazamientos, son
introducidas en áreas nuevas por accidente, y por lo común desplazan a las especies nativas porque son
mejores competidoras. Así, en la Argentina la mosca azul salvaje Calliphora nigribasis abunda en entornos
rurales y aparece en forma ocasional en condiciones semirrurales (MARILUIS & SNACK, 1986, CENTENO
et al., 2002), mientras que la mosca azul común, C. vicina, venida de Europa, se ha instalado en los
ambientes urbanos.
Los autores europeos han notado la alternancia espacial de las especies usuales de mosca azul (C. vicina,
C. vomitoria) y de mosca verde (Phaenicia sericata, Lucilia caesar) (SMITH, 1986). De allí la afirmación muy
repetida, de que "la" mosca verde sólo ovipone sobre cadáveres que se encuentren al sol. Los cebos de
carne expuestos en la ciudad de Buenos Aires desde 1996 hasta 2002 confirman lo que ya señalaban los
trabajos sobre dinámica poblacional de las moscas adultas (MARILUIS et al., 1986): en Buenos Aires y
alrededores, la mosca azul común C. vicina domina en otoño, invierno y comienzo de la primavera, y la
mosca verde común P. sericata en la primavera tardía y el verano (OLIVA, 1996, 1997). En los países
europeos en donde se realizaron las primeras observaciones, la actividad de los insectos practicamente
cesa en invierno. En Francia o Bélgica, las hembras ovígeras de C. vicina se refugian para pasar el invierno,
mientras que en Buenos Aires lo hacen para estivar, y se reactivan con los primeros frescos otoñales
(OLIVA, 2001). A su vez, P. sericata está muy activa al aire libre con temperaturas moderadamente cálidas,
con mínimas elevadas. Para dar un ejemplo, en 1996 la primera oviposición registrada correspondió a
17,5-25,6°C (OLIVA, 2001). Empero, cuando la temperatura máxima excede los 29°C, esta especie suele
dejar de oviponer. En años de veranos secos y cálidos hay un hiato entre la mosca verde y la azul (OLIVA,
1997). Los diferentes patrones de comportamiento mostrados por especies de gran extensión geográfica
en diferentes latitudes podrían ser determinados por el fotoperíodo (OLIVA, 2001).
Orden Dípteros: adultos con alas anteriores membranosas, posteriores modificadas formando halterios;
mesotórax muy desarrollado, con frecuencia con una sutura transversa dorsal; por detrás del mesotórax
se ve (en vista dorsal) una placa subtriangular: el escutelo. Piezas bucales picadoras o lamedoras, o bien
reducidas o ausentes; nunca de tipo primitivo; abdomen con cercos; tarsos pentámeros. Larvas sin patas.
Suborden Nematóceros (Nematocera): adultos con antenas largas formadas por muchos
segmentos semejantes; palpos maxilares (si tienen piezas bucales funcionales) formados por 4-5
segmentos; alas sin expansiones basales. Larvas con cabeza diferenciada y endurecida, que no se retrae
dentro del tórax. No forman pupario.
Familia Sicódidas (Psychodidae): adultas muy peludas, grises o negruzcas; alas lanceoladas;
frecuentes en sanitarios; vuelan poco, caminan en círculos. Larvas largas y delgadas, con un único tubo
respiratorio posterior. Aguas servidas, miasis (ojos, uretra), un caso forense de aire libre (OLIVA, 1997).
Familia Escatópsidas (Scatopsidae): adultas diminutas, negras, vuelan poco, corretean en línea
recta con las antenas tiesas y dirigidas hacia adelante. Larvas alargadas, con dos tubos respiratorios
posteriores. Frecuentes en crías de insectos de laboratorio; un caso forense (OLIVA, 1997).
Suborden Braquíceros (Brachycera): adultas con antenas formadas por segmentos especializados;
palpos de 1-2 segmentos; alas (en las especies más comunes) con una expansión basal membranosa
(álula) y en posición más basal todavía, dos expansiones membranosas espesas (escamas superior e
inferior). Larvas con cabeza capaz de retraerse en el tórax, en muchos casos en retracción permanente, y
11
11 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Familia Estratiómidas (Stratiomyidae): adultas con antena formada por segmentos de tamaños
muy dispares; alas con pequeña celda discal, desde la cual parten varias venas que se prolongan hacia el
borde. Larvas con cabeza dura, que puede retraerse; tegumento áspero incrustado de calcáreo. Hermetia
illuscens: adultas negras, grandes, con un par de áreas translúcidas en la base del abdomen; larvas
achatadas; cosmopolita; cadáveres expuestos en descomposición avanzada.
Los Dípteros enumerados arriba no son buenos indicadores forenses, ya que se alimentan en forma
indiferente de productos en descomposición de orígenes diferentes. Corresponden a la cuarta o quinta
oleada de Mégnin, de una manera muy aproximativa.
Familia Fóridas (Phoridae): adultas pequeñas a diminutas; antenas esféricas; alas con venación
simplificada, sin celdas cerradas en la parte membranosa. No son raras las formas mirmecófilas y
termitófilas, con hembras ápteras e inclusive sin halterios. Aun las formas aladas prefieren corretear a
volar; de ahí el nombre vulgar en inglés, scuttle-flies.
Megaselia scalaris (Loew, 1866): mosquita amarilla, con placas dorsales del abdomen castañas.
Huevos de 0,5-0,6 mm de longitud, capaces de flotar. Larvas con papilas carnosas cónicas, que sólo se ven
con microscopio; pueden oponer las mandíbulas (excepción entre los Braquíceros); espiráculos posteriores
sobre sendas papilas carnosas; alcanzan 8 mm de longitud. Pupas deprimidas, cementadas al sustrato, con
cuernos respiratorios largos y negros, que facilitan reconocer las pupas cripto- o fanerocefálicas. Especie
casi cosmopolita. Ocupa en la Argentina el nicho de “mosquita de ataúd” atribuido a Conicera tibialis por
SMITH (1986) (MÉGNIN 1887, sub Phora aterrima). También frecuente sobre cadáveres encerrados (cf.
GOFF, 1991), sobre todo en invierno. Cuando hay hiato veraniego entre P. sericata y C. vicina (lo cual
parece corresponder a varios días seguidos con máximas por encima de 30°C), aparece M. scalaris como
única necrófaga, o bien acompañada por Parasarcophaga argyrostoma y P. crassipalpis. Muestra una
atracción fuerte por la leche cortada, incluyendo vómitos. La mosquita amarilla es la especie más
frecuente en cadáveres inhumados en Buenos Aires, con frecuencia acompañada por Hydrotaea
argentina. Las adultas de ambas especies son conocidas en forma empírica por los sepultureros del
cementerio de Chacarita (el más importante de Buenos Aires). Se han hallado en exhumaciones de tierra y
en la tapa de un ataúd colocado en cripta, sin sellar.
Familia Piofílidas (Piophilidae): incluye a la mosquita del queso, Piophila casei. Adultas pequeñas,
negras, con cabeza redonda; las alas en reposo se cruzan sobre el dorso, casi a lo largo del cuerpo, no
describiendo un triángulo como en las Calliphoridae. Las larvas tienen el extremo posterior redondeado,
con placas espiraculares planas, y un par de papilas carnosas filiformes en posición ventral. Son los
conocidos gusanos del queso Limburgo. Al sujetar las papilas posteriores con sus piezas bucales y soltarlas
bruscamente, pueden dar saltos de varios decímetros. Asignadas por Mégnin (1894) a la fermentación
caseica, en Buenos Aires han aparecido en forma ocasional en cebos de carne, formando una segunda o
tercera oleada hacia el final de la primavera. Sobre restos humanos tienden a penetrar, ya sea en la
cavidad craneana, ya sea en las cavidades medulares de los huesos. La oficial de la Policía Científica de la
República Oriental del Uruguay M. Carril, trabajando animales domésticos atropellados en autopistas,
(com. pers. citada en OLIVA, 2001) encontró que los “gusanos del queso” colonizan las cavidades
medulares en cuanto los orificios de alimentación quedan descubiertos por acción de las larvas sarcófagas.
Esos gusanos son predados a su vez por los “besouros” Necrobia rufipes y Carpophilus hemipterus (ver
Coleópteros).
Familia Fánidas (Fannidae): Larvas deprimidas, con largos procesos dorsales y laterales, simples o
ramificados, que se conservan en el pupario; espiráculos posteriores en tubos ramificados (raramente
simples, piriformes). Adultas medianas a pequeñas, negras con manchas de pubescencia plateada. Alas
con celda discal abierta; segunda vena anal curvada hacia adelante, de modo que intersecta la
prolongación imaginaria de la primera anal (SMITH, 1986). Vuelo ágil; los machos pueden formar
enjambres que revolotean en ambientes iluminados, sin posarse.
Fannia cf. fusconotata (Rondani, 18 ). (Fannia sp. 1, OLIVA, 1997). Larvas con procesos laterales y
dorsolaterales ramificados, procesos dorsales reducidos a papilas cónicas; espiráculos posteriores
ubicados en tubos con cuatro ramificaciones cortas, bien separados entre sí. En pequeños números en
cadáveres expuestos; asociadas a líquido. Corresponde aproximadamente a la cuarta cuadrilla de Mégnin.
12
12 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Fannia sp. (OLIVA, 1997 sub Fannia sp. 2): Larvas con procesos laterales simples, con hileras de
pelos sobre ambos bordes; espiráculos piriformes, contiguos. Un sólo caso forense, uno de miasis (OLIVA,
1997).
Familia Múscidas (Muscidae): Huevos alargados, dispersos sobre el sustrato, sin formar paquetes.
Larvas subcilíndricas con extremo posterior truncado y levemente convexo, sin papilas, con placas
espiraculares elevadas sobre la superficie, fuertemente esclerotizadas. Larvas II con mandíbulas débiles,
apenas ganchudas. Adultas por lo común de vuelo perezoso.
Género Hydrotaea (=Ophyra): tegumentos brillantes, negros, con frecuencia con reflejos azules o
verdosos. Tamaño mediano a pequeño; forma esbelta. Alas con celda discal formada por dos venas
subparalelas. Larvas con espinas cuticulares grandes, con placas espiraculares posteriores fuertemente
elevadas, cercanas a la línea media. Pupas esbeltas, con constricción del cuarto segmento; cuernos
respiratorios largos en comparación con otros géneros de la familia.
Cuando decimos “Hydrotaea= Ophyra” estamos indicando una sinonimia. No se trata de cambiar el
nombre, sino de reconocer que especies descriptas bajo el nombre Ophyra corresponden al mismo género
que especies descriptas bajo el nombre Hydrotaea. Se conserva el nombre que se publicó primero: esta es
la ley de prioridad (lei da prioridade) de la nomenclatura zoológica. Se hacen excepciones a esta ley
cuando un nombre científico ha sido usado ampliamente en un ámbito no zoológico, p.ej. Parasitología,
Epidemiología.
Hydrotaea argentina (Bigot, 1885) (OLIVA 1997 sub Ophyra). Adultas negras con reflejos de un
verde azulado; alas levemente lechosas; halterios amarillentos con maza más oscura; antenas oscuras;
palpos amarillentos o parduscos. Larvas III con espiráculos anteriores provistos de 10 ramificaciones;
posteriores con hendiduras rectas ubicadas en una faceta vuelta hacia la línea media. Exhumaciones de
cadáveres enterrados en verano; cadáveres encerrados descubiertos en verano. Otras especies han sido
citadas (MÉGNIN, 1894; SMITH, 1986; sub Ophyra).
Género Muscina: Adultas medianas, robustas; celda discal del ala poco angostada en el ápice.
Tegumentos negros con pubescencia gris; diseño del tórax: por delante de la sutura transversa, 4 bandas
negras; por detrás, 3; pequeña línea en la base del escutelo. Larvas con placas espiraculares
moderadamente elevadas, separadas por un espacio igual a su diámetro o poco menor. Pupas elípticas,
sin estrangulamiento del cuarto segmento.
Muscina stabulans (Fallén, 1837): Adulta con la mitad basal de los fémures oscura, la mitad apical,
las tibias y los tarsos amarillentos; escutelo rojizo en el ápice. Cosmopolita. Suele funcionar como
secundaria, pese a que puede ser la primera en llegar a un cebo de carne, si las condiciones no son
propicias para las Califóridas y Sarcofágidas; pero los huevos tardan 3-5 días en abrirse. Las larvas pueden
volverse predadoras sobre otras especies. Frecuentes sobre cadáveres encerrados en ambientes urbanos
(larvas III con PMI= 20-30 días) y en exhumaciones.
En regiones rurales cerca de Buenos Aires, se encuentra más bien M. assimilis Fallén, 1837; esta especie
con patas negras se reconoce por los palpos maxilares negros y lustrosos, y una celda discal con la vena
posterior abruptamente doblada hacia adelante en el ápice.
Género Musca: Es el que le da su nombre a la familia. Adultas con celda discal fuertemente
angostada hacia el ápice, con venas anales cuyas prolongaciones imaginarias no se cruzan. Larvas con
placas espiraculares posteriores apenas elevadas, con hendiduras sinuosas. Pupas elípticas, sin
estrangulamiento, sin cuernos respiratorios. Las larvas se alimentan de levaduras; son más frecuentes en
excrementos y detritos que sobre cadáveres.
Musca domestica L., 1775. Patrón del tórax: cuatro listas negras longitudinales, las dos medianas
prolongadas hasta penetrar en la base del escutelo. Mégnin (1894) la colocó entre las especies primarias,
lo cual ha sido repetido sin examen en muchos libros de medicina. SMITH (1986) la considera rara en
situaciones forenses; su presencia dependería de la presencia de excrementos en el entorno, o estaría
asociada con perforación de los intestinos. No hallada en la Argentina en casos forneses o en crías
experimentales (OLIVA; 1997, 2001).
13
13 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Familia Sarcofágidas (Sarcophagidae): Adultas vivíparas; venación alar de tipo “musca”. Por lo
común moscas robustas, de vuelo potente y ruidoso. Especies de interés forense grandes (más de 10 mm
de longitud); tórax con pubescencia plateada, con cinco rayas negras longitudinales; abdomen con diseño
tornasolado semejante a un damero. Larvas con extremo posterior excavado en forma de embudo, en
cuyo fondo se encuentran los espiráculos posteriores. Larvas II con potentes ganchos maxilares. Pupas no
angostadas en el cuarto segmento, con extremo posterior formando un embudo. Parasarcophaga
crassipalpis (Macquart, 1839), P. argyrostoma (Robieneau-Desvoidy, 1830). Especies difíciles de
diferenciar, pero de hábitos muy semejantes. Cabeza con pubescencia plateadas; extremo del abdomen
(terminalia) rojizo. Secundarias, a veces primarias si las califóridas son estorbadas por encierro, etc.
Causan miasis secundarias sobre heridas infectadas.
Subfamilia Calliphorinae: Adultas con vena basal desnuda (sin hilera de pelos). Larvas con
extremo posterior truncado, levemente cóncavo. Placas espiraculares posteriores con peritrema
completo; botón evidente (larvas maduras). Bandas de espinas cuticulares claras, pero siempre cerradas
por el dorso en los 11 segmentos, por lo menos en las larvas III.
Phaenicia sericata (Meigen, 1837): mosca verde común. Adultas con espiráculo anterior (ubicado
entre el protórax y el mesotórax) color café, que no se destaca del color de fondo. Escamas alares de un
blanco lechoso. Patas negras. Las larvas III a término se reconocen por sus grandes espiráculos posteriores
separados por un espacio menor que su diámetro; el peritrema, apenas más oscuro que las hendiduras,
forma hacia adentro un pico entre las hendiduras inferior y media, pero una saliente redondeada entre la
media y la superior. Papilas posteriores regulares en espaciado y tamaño.
Primaria al aire libre durante la época de calor, comenzando en Octubre si la primavera es cálida, en
Diciembre si es fresca. La actividad cesa en Enero-Febrero si el verano es caluroso, pero puede durar hasta
Marzo en años de calor moderado. Rara vez entra en habitaciones, a menos que haya una ventana abierta
de par en par. En particular, P. sericata es famosa en el ambiente médico por su tendencia a volar a la cara
de pacientes moribundos. Puede aparecer en seguida de la muerte, y según algunos autores poco antes
(SMITH, 1986). Comienza a poner paquetes de huevos dentro de las fosas nasales y en las hendiduras
palpebrales. Esto es una primera cuadrilla bien definida, y la mosca verde común es una mosca primaria
neta (cosa que no es, por ejemplo, la especie europea L. caesar, asignada por MÉGNIN (1894) a la segunda
cuadrilla). Si no se las perturba, las moscas continuan oviponiendo en la boca, las orejas, las heridas si
existen; más tarde, quizás al día siguiente, en las regiones genital y anal, si están accesibles. En crímeres
sexuales y en casos de abandono con presencia de excrementos, la oviposición puede comenzar por los
orificios inferiores. La atractividad de los orificios naturales cesa luego de un tiempo variable, que no suele
exceder los dos días; parece relacionarse con la humedad natural de las mucosas.
P. cuprina (Wiedemann, 1819): Adultas con fémures anteriores con brillo metálico. Larvas con
papilas superiores internas separadas entre sí por una distancia mucho mayor que las que separan entre sí
a las restantes papilas superiores. En Buenos Aires no aparece en situaciones forenses; sí en áreas
subtropicales.
P. cluvia (Walker, 1849 ): Adultas con coloración violácea, por lo común abdomen purpúreo. Patas
negras; escamas alares oscuras. Larvas con papilas superiores internas e inferiores medias mucho más
grandes que las restantes. Dos casos para Buenos Aires, sobre cadáveres encerrados, junto con larvas III
de C. vicina. Un caso fue en Agosto, otro en Octubre; coincide con los datos de abundancia de los adultos
14
14 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
en MARILUIS & SCHNACK (1986). En experimentos de campo, se la halló en verano, y en el invierno sobre
cerdos colocados bajo un techado, pero no en los descubiertos (CENTENO 2002; CENTENO &
MALDONADO 2002).
P. eximia (Wiedemann, 1819): Adultas semejantes a P. sericata, más robustas; la diferencia más
concluyente está en el número de cerdas del tórax, un carácter para especialistas. No apareció en casos
forenses; sí causando miasis (Costamagna et al., 2002).
Género Calliphora: Adultas moderadamente grandes (8-10 mm), robustas, con brillo metálico
fuerte en el abdomen; tórax algo grisáceo y opaco, con un “polvillo” como el de las ciruelas maduras:
pruinosidad; por delante de la sutura transversa se distinguen cuatro líneas castañas.
Calliphora vicina Robineau-Desvoidy, 1830. Mosca azul común, introducida desde Europa. Adultas
con bucca amarillena o pardusca, abdomen azul intenso, a veces índigo; basicosta castaña. Espiráculo
anterior café muy claro, que contrasta con el fondo oscuro. Larvas con papilas regulares en tamaño,
separadas por distancias pequeñas, excepto que las papilas superiores internas están muy separadas entre
sí, y las externas superiores e inferiores también separadas por una distancia considerable. En larvas a
término, el aspecto de los espiráculos bajo un aumento de veinte a cincuenta diámetros es bien diferente
del que presentan los de la mosca verde. C. vicina tiene peritrema más oscuro que las hendiduras, entre
las cuales forma dos picos bien definidos. Sin embargo, estos caracteres no son fáciles de observar en
larvas parcialmente desarrolladas, como se dijo arriba. Algunas observaciones sugieren que el peritrema
con picos hacia adentro está ya formado en C. vicina, pero que sencillamente tarda en oscurecerse. El
carácter más confiable cuando se tienen larvas III es el esclerito bucal accesorio, impar y mediano, de las
larvas de C. vicina, que se ve mejor colocando a la larva con la cara ventral hacia arriba. Aparece como una
pieza en forma de Y invertida.
La mosca azul suele recolonizar cuerpos en descomposición ya avanzada o entrar en habitaciones mal
iluminadas cuando hay dentro un cadáver; en cambio, la mosca verde raramente entra a una habitación
que no esté muy bien iluminada. Hay casos que arguyen en contra (GREENBERG, 1990), pero no en climas
templado-cálidos.
Calliphora nigribasis: mosca azul salvaje. Buccae y basicostas negras. En Buenos Aires y
alrededores domina en otoño-invierno (MARILUIS & SCHNACK, 1986), pero es rara en ambientes
sinantrópicos (SCHNACK et al., 1995).
Subfamilia Chrysomyinae: adultas con vena basal provista de una hilera de pelos por arriba,
desnuda por debajo; perfil de la cabeza saliente en la parte inferior. Larvas con extremo posterior
excavado en escalón. Pupario muy grueso; pupas con frecuencia enterradas a poca profundidad o
dispersas sobre la superficie del sustrato.
Género Chrysomya: Adultas con palpos maxilares normales. Larvas III con bandas de espinas
cerradas en el dorso en los segmentos 10 y 11. El nombre del género se conserva con la ortografía original,
aunque ésta no sea etimologicamente correcta (del griego; chrysós, oro; myia, mosca). El Código de
Nomenclatura Zoológica no permite enmendar los nombres publicados, dando la prioridad a la estabilidad
como fin principal del sistema nomenclatorial.
Chrysomya megacephala (F., 1775): ocasional en Buenos Aires, aunque frecuente en climas
tropicales y subtropicales. En experimentos realizados en el Gran Buenos Aires, en verano, con cerdo
doméstico simulando un cadáver encerrado, esta especie fue registrada al tercer día, aunque ya como
larva II (CENTENO & MALDONADO, 2002). Forma del cuerpo, perfil de la cabeza y vena basal como en C.
15
15 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
albiceps, de la cual se diferencia por la cabeza anaranjada, sin pubescencia plateada, las escamas alares
oscuras y el espiráculo anterior oscuro, que no contrasta con el color de fondo. Machos con llamativos
ojos divididos en dos sectores, cada uno con facetas de diferente tamaño. Larvas sin papilas cónicas, con
un esclerito accesorio mediano, pero pigmentado parcialmente, que se ve sólo en preparado
microscópico, como una mancha (WELLS et al., 1999).
Chrysomya cloropyga (Wiedemann, 1818): Adulta con marcas negras en “L” en el dorso del tórax.
Larvas con superficie dorsal peluda, especialmente en la parte posterior (WELLS et al., 1999 ). No se
encontró hasta el momento en la ciudad de Buenos Aires; sobre cerdo, simulando cadáver encerrado, en
Gran Buenos Aires (CENTENO & MALDONADO, 2002).
Género Cochliomyia: Adultas con palpos maxilares reducidos. Tórax y abdomen con brillo
metálico fuerte, color azul verdoso a verde brillante, que puede estar atenuado por una pruinosidad
plateada; dorso del tórax con tres listas negras longitudinales, que no penetran en el escutelo. Larvas con
bandas de espinas muy grandes y oscuras, la del segmento 11 interrumpida en el dorso.
Cochliomyia hominivorax (Cocquerel, 1858). Adulta con cabeza anaranjada, abdomen sin
manchas plateadas, patas amarillentas. Larva parásita obligada de mamíferos, causando miasis que
pueden ser fatales. Espinas cuticulares muy grandes y triangulares (MAZZA & JÖRG, 1939); espiráculos
posteriores con los troncos traqueales melanizados.
Cochliomyia macellaria (F., 1775): Adultas con cabeza amarilla; abdomen con cara ventral
plateada, cara dorsal con dos pares de manchas plateadas redondeadas; patas negras. Larvas con troncos
traqueales no melanizados. Especie de la región Neotropical que se ha extendido un poco por el sur de la
región Neártica, pero que es ignorada (MÉGNIN, 1894; LECLERCQ, 1978) o tratada al pasar (SMITH, 1986)
por los autores europeos. Su predominancia en Buenos Aires fue observada durante el sigo XX por el Dr
Miguel Soria, quien desgraciadamente no publicó sus resultados.
Subfamilia Toxotarsinae: Vena basal con una hilera de pelos por arriba y una hilera por debajo.
Larvas poco conocidas; por los datos disponibles, se parecen a las de las Calliphorinae.
Sarconesia chlorogaster (Wiedemann, 1830). Especie muy extendida, muy tolerante en cuanto a
altitud (BAUMGARTNER & GREENBERG, 1985). Adulta con tórax negro y plateado semejante al de las
Sarcofágidas, abdomen verde dorado brillante (más raramente verde azulado; el color no tiene
importancia); ojos verdes en insectos vivos, aunque los ejemplares de colección los tienen rojo oscuro
(OLIVA, 1997). Ocasional sobre cebos de carne, en primavera tardía-verano.
Orden Coleópteros (Coleoptera): Adultos (besouros) con alas anteriores modificadas formando
élitros: piezas de consistencia córnea, sin venación, que se colocan paralelas sobre el dorso (no cruzadas
como las alas de las baratas). Piezas bucales de tipo mordedor primitivo; los adultos suelen ser longevos y
alimentarse normalmente. Larvas con cabeza bien diferenciada; pueden tener patas o no. El noveno
segmento del abdomen puede tener un par de urogonfios en forma de gancho o bien con aspecto
bisegmentado. La pupación suele ocurrir en una celda pupal, construida con barro, excrementos, etc., o
bien excavada en madera, aun cuando la larva no se alimente de esta sustancia.
Familia Derméstidos (Dermestidae): Adultos de forma elíptica en vista dorsal; base del protórax
ancha; densa cobertura de pelos, que pueden tener forma de escamas; tarsos pentámeros, los cuatro
segmentos basales pequeños. Larvas con patas, muy peludas; se alimentan de materias animales.
Dermestes maculatus DeGeer, 1774: especie cosmopolita, caracterizada por sus ápices elitrales
prolongados en la sutura formando una espina recta; abdomen manchado, plateado y negro. Larvas
maduras con urogonfios fuertemente curvados hacia arriba; este carácter no es tan fácil de observar en
larvas jóvenes. Desde el día 10-20 a partir del deceso, por lo tanto correspondiente a la “tercera cuadrilla”;
las apariciones tempranas por lo común son sobre las extremidades. La descomposición puede ser muy
despareja en cadáveres encerrados, inclusive en climas templado-fríos (BENECKE, 1998). También sobre
16
16 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Dermestes sp. aff. ater. Semejante a D. maculatus, pero con ápice elitral inerme y de mayor
tamaño. La forma de las partes terminales y los caracteres sexuales secundarios no concuerdan con D.
ater. Fermentación butírica.
Género Anthrenus: pequeños (1,5-4 mm) besouros cubiertos de escamas que forman dibujos
ondulados en blanco, negro y ocre. Tienen un ocelo, visible con microscopio, y antenas con maza de dos
segmentos. Las larvas comen restos animales; pueden atacar colecciones entomológicas, pero también
entrar en las habitaciones para consumir insectos muertos. Los adultos se alimentan de polen, y en la
época de calor entran volando por las ventanas abiertas. Ocasionales en casos forenses.
Familia Cléridos (Cleridae): Adultos medianos a pequeños, con protórax angostado en la base;
cinco urosternitos aparentes; tarsos pentámeros con los dos segmentos basales dilatados formando
plantillas; antenas en forma de maza, con ensanchamiento gradual.
Género Necrobia: Larvas con patas cortas, con pequeños urogonfios en forma de espina, sin pelos
visibles a simple vista. Dos especies cosmopolitas. Tercera cuadrilla, regresan con la séptima. Se alimentan
del cadáver y y predan sobre las larvas de Dermestes y las de Dípteros. Plagas de productos cárneos
almacenados; llamados ham beetles (besouros del jamón) por los anglófonos.
N. rufipes DeGeer, 1775. Cabeza negra, protórax y élitros de un azul verdoso metálico, patas
rojizas; más frecuente en ambientes rurales.
N. ruficollis F., 1775: protórax y base de los élitros rojizos, el resto de los élitros azul brillante o
índigo; es más frecuente en ambientes urbanos. Empero, la coexistencia de las dos especies no es rara.
Desde los 20 días a partir del deceso, sobre extremidades.
Familia Histéridos (Histeridae). Adultos deprimidos, en vista dorsal con forma redondeada o
subcuadrangular; patas con tibias anchas, planas y dentadas; antenas con maza redonda de 3 segmentos;
mandíbulas prominentes; predadores.
Saprinus patagonicus Blanchard, 1842 y otras especies; Hister spp. Ambientes rurales y
semirrurales. Predan sobre larvas de moscas y de Dermestes. Los dos géneros se diferencian por las estrías
longitudinales de los élitros; en Hister son regulares y abarcan todo el élitro, en Saprinus son acodadas a
los costados, y están borradas en la parte central del cuerpo. En el momento de escribir esto, se hace
necesaria una revisión de los Histéridos de América del Sur.
Familia Estafilínidos (Staphylinidae): Adultos alargados; élitros cortos, que descubren cinco (o
más) segmentos del abdomen, el cual es muy móvil. Es la familia del conocido bicho do fogo (Paederus
17
17 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
brasiliensis).
Creophilus maxillosus (L:, 1758): grande (los machos pueden exceder los 20 mm de longitud),
negro y plateado, con antenas engrosadas gradualmente hacia el ápice; preda sobre huevos y larvas recién
nacidas de moscas.
Familia Hidrofílidos (Hidrophilidae): dorso convexo, perfil ventral plano; especies grandes (más de
30 mm de longitud) o medianas (10-30 mm) con una quilla longitudinal ventral y con patas medias y
posteriores modificadas para la natación. Antena con una maza de tres segmentos velludos, y en la base
un segmento modificado (cúpula), liso, con frecuencia en forma de copa. Larvas con patas muy cortas
(raramente sin patas), con cabeza cuadrada provista de grandes mandíbulas asimétricas. Acuáticos,
comedores de detritos, pueden dañar cadáveres sumergidos.
Orden Lepidópteros: Adultos con piezas bucales muy modificadas (sólo algunas familias primitivas
retienen las mandíbulas), cubiertos de pelos escamiformes con base muy angosta, que se desprenden
como polivillo (“borboletas”). Larvas con cabeza y patas bien definidas, y además con patas falsas,
carnosas, en el abdomen (“lagartas”). Las larvas segregan seda por el labio modificado.
Familia Tineidas (Tineidae). Son las polillas (traças). La traça común de la ropa, Tineola bisselliella,
tiene machos adultos enteramente cubiertos de escamas doradas; las hembras permanecen en su estuche
pupal. Las larvas forman tubos abiertos, de seda mezclada con fragmentos de su alimento; construyen un
estuche cilíndrico para empupar. La traça de las pieles, Tinea pellionella, en realidad ataca los mismos
sustratos que la otra especie. La larva forma un estuche aplanado, con los extremos redondeados, el cual
usa después para empupar. El adulto tiene alas anteriores manchadas. Aparecen en cadáveres encerrados,
siempre en la cabeza, pasados los 6 meses desde el deceso.
Orden Himenópteros: Adultos con primer segmento del abdomen soldado al tórax, el segundo
adelgazado (“cintura de avispa”), excepto en avispas primitivas (v.g. Sírex de los pinos); piezas bucales
mordedoras funcionales. Larvas con pequeña cabeza, pero sin patas (excepto avispas sin cintura).
Familia Formícidas (Formicidae). Adultas sin alas por lo menos en una parte de sus vidas.
Coloniales. Pecíolo (“cintura de avispa”) con uno o dos abultamientos llamados nudos.
Linepithema humile (Mayr, 1868), mal llamada “hormiga argentina”. Pequeña, oscura, con un
sólo nudo en forma de lente. No construye nido, forma colonias muy numerosas con muchas reinas.
Aunque no tiene aguijón ni ácido fórmico, es una predadora activa y desplaza a otras especies de hormiga,
incluyendo a la “hormiga colorada” Solenopsis saevissima. Si llegan a la carne antes que las moscas, les
impiden desovar; si llegan después, se llevan los huevos; si encuentran larvas listas para empupar, las
atacan con sus mandíbulas y las matan en pocos segundos; en seguida comienzan a llevárselas. También
se las ha observado (OLIVA, 1997) atacando carne fresca de cerdo, llevándose primero la grasa; luego de
algunos días comenzaron a llevar carne, causando agujeros redondos de 2-3 mm de diámetro. Esas
lesiones “en falsa gota de ácido” son características de la alimentación de las hormigas y también de las
baratas, y en el pasado han causado confusiones legales (BENECKE, 2001).
Sucesiones observadas.
Aire libre
Época de calor. Sin sangrado: P. sericata (llega de inmediato). C. macellaria (puede tardar hasta el día
siguiente). Parasarcophaga spp. Dermestes spp., Necrobia spp., Hyponecrodes erythrura. (Los adultos de
esta “tercera cuadrilla” puede aparecer a partir de los 10 días del deceso.) Hydrotaea argentina, Fannia cf.
fusconotata (pequeños números). Restos desecados: Dermestes spp., Necrobia spp.; Periplaneta
18
18 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
americana.
Época de calor. Sangrado abundante (heridas de arma blanca, ciertas heridas de bala): C. albiceps en
varias cuadrillas ( llega de inmediato); a veces C. macellaria o Parasarcophaga spp. en la segunda cuadrilla.
Reducción esquelética parcial: en cavidad medular de los huesos: Piophila casei, Necrobia rufipes,
Carpophilus hemipterus. En casos extremos, se ha registrado reducción esquelética en 20 días por C.
albiceps sola.
Otoño-invierno a primavera
(Este período termina en Octubre o en Diciembre, según sea la primavera fresca o calurosa)
C. vicina (1-2 días). Parasarcophaga spp. (2-4 días). Demestes spp. Necrobia spp. H. erythrura. PMI
mínimo para aparición de esta “tercera cuadrilla”: 15-20 días. Hydrotaea spp. (números pequeños). Restos
desecados: Dermestes spp., Necrobia spp.
Encierro o sombra: primavera-otoño.
C. macellaria (al aire libre llega en pocas horas; en encierro, hay una demora de varios días, difícil
de estimar. Secundarias: C. vicina, Parasarcophaga spp., Muscina stabulans. Secundaria-terciaria atraída
por la masa de larvas: C. albiceps (se interrumpe entre Julio y Septiembre). Dermestes spp., Necrobia spp.
Hydrotaea argentina en encierro (se desarrollan a fines de primavera). Restos desecados: Dermestes spp.,
Necrobia ruficollis, N. rufipes; en encierro y con más de 6 meses de PMI: T. pellionella, T. bisselliella.
Encierro: Otoño-invierno a primavera.
Megaselia scalaris (vómito de leche). En general hay una demora hasta que los procesos de
autólisis hacen que el cadáver tenga atracción para los insectos. C. macellaria (luego de varios días;
mancha verde). M. scalaris en ausencia de otras. Dermestes spp., Necrobia spp. Momificación: Dermestes
spp., Necrobia spp., T. pellionella, T. bisselliella. Las traças suelen aparecer en primavera-verano del año
siguiente al deceso.
Nordeste: Entre Ríos. Al norte del paralelo 32, por lo menos una especie de Hydrotaea se desarrolla al
aire libre en verano (OLIVA, 2001). Al colocar carne fresca a la intemperie, se observaron adultas de C.
albiceps y C. megacephala, que no pudieron oviponer porque las hormigas (Camponotus spp.) no les
permitían posarse; estas últimas consumieron parte de la carne formando verdaderos túneles de varios
milímetros de diámetro. Misiones (Posadas; aproximadamente 26°20’S): hasta los primeros días de Junio
(fin del otoño) se han capturado adultas de P. sericata, C. albiceps y C. megacephala atraídas por cerdo en
descomposición autolítica.
Noroeste: Tucumán (San Miguel de Tucumán, un poco al N del paralelo 27). Octubre (primavera). Al
cuarto día de exponer un pequeño cerdo doméstico, había miles de larvas de Calliphora vicina, y en menor
número C. macellaria. Adultas de C. macellaria, C. albiceps, Hydrotaea sp. Hormigas del género Solenopsis
atacaron a las larvas que dejaban los restos, matando a cada una con un único aguijonazo, y haciendo un
montón con ellas (a diferencia de lo observado en L. humile).
Al Sur del río Colorado: En primavera-verano, el clima árido se traduce en temperaturas máximas algo más
altas que en Buenos Aires y mínimas mucho más bajas. Esto demora el desarrollo de las larvas. P. sericata
está activa hasta el otoño, pero su desarrollo tarda alrededor de un mes. En un experimento con una
pierna de cerdo, a los 31 días había pupas, adultas faradas y adultas con alas arrugadas, junto con larvas III
de una especie de Parasarcophaga. Vespula germanica (L:, 1758), avispa europea que se ha introducido
desde Chile en el sur de la Argentina, ataca carne de carnicería, ciervos (europeos) recién abatidos, y en un
caso se han encontrado sobre restos humanos. No se ha verificado si se alimentan del cadáver o van a
cazar gusanos.
ERRORES COMUNES
Insectos como organismos rudimentarios, comparables con las bacterias (generalmente insectos,
nemátodos, protistas, bacterias y hongos son agrupados vagamente como “microbios”). La introducción
muestra claramente que los insectos son tan complejos como un animal vertebrado, aunque sus
19
19 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
soluciones para los problemas que plantea la vida fuera del agua han sido diferentes.
Oviposición al sol para P. sericata. Cf. GREENBERG (1990) para casos de oviposición nocturna, que sin
embargo no se han confirmado en América del Sur.
La entomología indica si el cadáver fue movido. Los especialistas británicos concuerdan en que no puede
determinarse esto dentro de la extensión de las Islas Británicas. Sí puede suceder que un cuerpo
encerrado muestre un número de insectos de campo que no pueda asignarse a la casualidad, o, como
ocurrió en ciertos casos (OLIVA, 1996), una población saludable de mosca verde común sugiera que el
cuerpo ha estado al aire libre. Ciertas especies se desarrollan sólo en habitaciones humanas en climas
templado, pero pueden hacerlo al aire libre en climas más cálidos; error en que admito haber caído
respecto de Hydrotaea sp. (OLIVA, 2001; cf. SMITH, 1986, sub Ophyra). La presencia de ciertos insectos
acuáticos que se fijan al sustrato puede indicar un tiempo mínimo para un cadáver sumergido (SMITH,
1986; BENECKE, 2001).
La mosca doméstica (Musca domestica L.) es el insecto forense más común y propio de la primera oleada.
Este error tiene dos causas; primero, que M. domestica fue colocada entre las especies de primera
cuadrilla por MÉGNIN (1894), cuyos trabajos han sido copiados y saqueados durante los cien años
siguientes. Segundo, que la falsa mosca de establo Muscina stabulans sólo se diferencia de la especie
antedicha por caracteres que una persona de vista normal no puede distinguir sin aumento.
La causa de muerte afecta de manera radical a la fauna entomológica. Esto sólo es cierto en caso de
envenenamiento con arsénico o con insecticidas clorados, y entonces los insectos faltan o se desarrollan
mal. Se observa una situación análoga en cadáveres rociados con insecticidas para despistar a los perros
de policía.
Las cuadrillas se suceden a intervalos regulares e invariables. Ya se ha expuesto que la rapidez del
desarrollo depende de la temperatura.
El buche de las larvas se ve rojo porque está lleno de sangre. Por el contrario, se ha observado que las
larvas de Califóridas, Sarcofágidas y Fóridas que se desarrollan sobre carne fresca o descompuesta (esta
última oscura) presentan el intestino rojo. En un caso experimental en que se colocó sangre de pollo,
larvas de Sarcofágidas presentaron el intestino de un color negro alquitranado, propio de la sangre
descompuesta (Oliva, datos inéditos). Existe, sin embargo, observaciones de varios facultativos al efecto
de que las larvas expulsadas con los excrementos, agentes de miasis intestinales, se presentan con el
intestino lleno de una sustancia roja.
Neuquén. 1994. En los primeros días de Abril, se descubre el cuerpo de un adulto joven. Las muestras
tomadas sobre el cuerpo y las ropas consistían en larvas a término, pupas y algunos puparios vacíos de
Phaenicia sericata. No se hallaron larvas más jóvenes ni huevos, ya sea de la misma especie o de otras que
podrían acudir a un cadáver de varios días. En otra muestra del cuerpo, se hallaron adultos de ambos
sexos de una especie de Dermestes no identificada (afín con D. ater DeGeer, pero con ciertos caracteres
que difieren; cf. OLIVA 1997 sub Dermestes sp.). Junto con ellos se encontró un individuo adulto de
Necrobia rufipes, un adulto de Saprinus patagonicus, y una avispa europea Vespula germanica, cuya
postura indicaba que había muerto dentro del frasco. El desarrollo de P. sericata indicaba un PMI de por lo
menos 16 días, probablemente más. Se supo después que el mes de Marzo había sido caluroso, pero con
temperaturas mínimas bajas, por lo cual se puede suponer un tiempo de desarrollo de 20-30 días. La
presencia de Dermestes sp. y sus predadores indicaba el comienzo de la fermentación butírica, por lo
menos a nivel de las extremidades, y por lo tanto 20-30 días de PMI. La ausencia de larvas jóvenes o
huevos sugería que el cuerpo había sido ocultado en un lugar oscuro durante un período de tiempo
importante. La avispa, viva en el momento de ser capturada, indicaba que el cuerpo había sido sacado al
aire libre, durante el día, muy poco antes de ser hallado. Estas suposiciones se confirmaron con el
esclarecimiento del caso.
Entre Ríos. Invierno de 1995. Macizo de “caña de Castilla” (Arundo donax), muy usada en la región para
techar. Restos en reducción esquelética; identificado (por un objeto personal) como un hombre cuya
20
20 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
desaparición se había denunciado a principios de 1994. La policía tamizó la tierra alrededor y debajo de los
restos. En las muestras se encontraron miles de puparios de mosca de cabeza blanca, atravesados por
raicillas de caña de Castilla. La planta brota en primavera; por lo tanto, los puparios vacíos habían sido
atravesados por las raicillas en la primavera de 1994. Pero esta especie de mosca sólo abunda en verano.
El deceso debió ocurrir en el primer trimestre de 1994, cerca de la época de la denuncia.
Buenos Aires. Julio 1997. Exhumación; deceso Junio 1996. Megaselia scalaris: larvas, pupas, puparios
vacíos, 1 adulto. N. ruficollis: 2 adultos.
Provincia de Buenos Aires. Julio 1997. Restos en reducción esquelética, al aire libre, pero ocultos con
ramajes. Numerosos puparios y algunas pupas de C. albiceps. Larvas maduras de P. casei en cavidad
craneal. Se supuso que los restos ya desecados habían sido “rejuvenecidos” (sentido ecológico) por la
caída de lluvia, y se estimó el PMI en 3-5 meses. Más tarde, el forense a cargo confirmó la datación,
comunicando que había presentado el mismo caso a un ingeniero forestal local, quien por la
marchescencia de las hojas de la cobertura había llegado a la misma conclusión.
Mendoza. Octubre 1997. Cadáver en localidad rural, aparentemente despeñado. En el levantamiento se
observaron incongruencias. C. vicina, 2 larvas III con intestino medio vacíos. Parasarcophaga sp., 3 larvas
III; C. megacephala, muchas larvas II de unos 5 mm. El informe médico precisa que las últimas procedían
de la nariz, pero que las larvas “grandes” habían sido extraídas de una lesión en el área frontotemporal
izquierda, con pérdida de masa muscular en unos 10 cm de diámetro. La atracción de las mucosas se
pierde por desecación; en Mendoza, provincia de clima árido, no podría durar mucho más de 24 h. Pero el
desarrollo de las larvas de la lesión estaba mucho más adelantado que el de las larvas de la nariz. El
aspecto de la muestra era compatible con una lesión ante mortem, invadida por larvas de mosca (miasis
traumática) que se desarrollarían rápido en ese medio, mientras que sobre un cadáver, con las
temperaturas mínimas (0-5°C) de climas áridos, habrían tardado 10-12 días como mínimo. Se dedujo una
fuerte probabilidad de que el sujeto hubiera sido atacado y ocultado, agonizando dos o tres días antes de
morir; luego el cadáver quedó al aire libre, siendo hallado luego de 4-6 días.
Jujuy. Noviembre de 1997. Cadáver con herida de arma cortante en el cuello, hallado en la noche del 15.
La persona había sido vista por última vez en las primeras horas del día 12. Se hallaron numerosas larvas III
de C. albiceps en la herida del cuello y el hueco axilar bajo ella, así como 3 en la cavidad bucal; también
aparecieron en el cuello 7 C. albiceps adultas. En el ojo derecho (ubicado por arriba del plano de la herida):
larvas II de C. albiceps y larvas I de otra Califórida. En la región periumbilical: masa de larvas II recién
mudadas. Material semejante, pero mal conservado, en el cual se reconocieron 12 larvas, provenía de las
uñas. En la mano derecha, muchas larvas II de C. albiceps y de Cochliomyia macellaria. En las piernas,
masas de huevos de mosca Califórida. Las temperaturas habían sido: día 13: 19-26°C; día 14: 13,2-27,2°C;
días 15: 13,5-30,6°C. Todo indica que la desaparición se debió al deceso; los huevos depositados en la
herida el día 12 produjeron larvas que el 15 habían alcanzado algo menos de su tamaño definitivo; el día
13 ocurrió oviposición en el ojo derecho; el 14, en la región periumbilical por la mañana, y por la tarde
sobre la mano derecha; el 15, sobre las piernas.
Mendoza. 3400 m sobre el nivel del mar. Marzo 1998. Persona extraviada. S. chlorogaster, 2 adultas y 2
puparios cerrados; Fannia sp., 6 pupas. PMI estimado: 5 meses.
Mendoza. Febrero 1999. Persona extraviada, probablemente 30 días antes del hallazgo. Hydrotaea sp., 1
larva III. D. maculatus, 2 larvas alrededor de las ¾ partes de su desarrollo larval, más otra pequeña. PMI
estimado: 25-30 días.
Buenos Aires. Febrero 1999. Exhumación de un neonato. M. scalaris, 4 larvas a término en la garganta. Se
sugiere la relación con un vómito de leche. PMI estimado: 4 días. Las larvas pupariaron 2 días después, y
tardaron 5 días más en pasar al estado fanerocefálico. Total de tiempo para desarrollo preimaginal: 11
días (excepcionalmente rápido; facilitado por el sustrato).
Buenos Aires. Abril 1999. Restos en reducción esquelética, llevados a la sección Antropología de la Morgue
Judicial. Masa de larvas III (y una pupa) de Chrysomya albiceps. 1 adulto de D. maculatus. El forense no
encontró lesiones en los huesos, pero en las ropas había indicios de dos tajos en la región del abdomen,
que deben haber sangrado profusamente. El esclarecimiento del caso determinó que la víctima estaba con
vida tan sólo veinte días antes, como indicaba un video de seguridad del banco de donde retirara una
fuerte suma de dinero.
Buenos Aires. Enero 2000. Habitación. Parasarcophaga sp., larvas con intestino medio vacío; C. macellaria,
larvas III a medio desarrollar; C: albiceps, pocas larvas III, masa de larvas II. PMI estimado: 8-10 días.
Buenos Aires. Enero 2000. Habitación. P. sericata, larvas III con intestino vacío; C. macellaria, larvas III con
intestino medio vacío; Parasarcophaga sp., larvas II. Orificios naturales atacados. PMI estimado: 6-7 días.
21
21 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Provincia de Buenos Aires. Julio 2000. Persona de 10-12 años. Cuerpo envuelto en bolsas de plástico;
formación de adipocira. Pocas larvas de C. vicina y C. macellaria, algunas a término. 1 larva a término y 1
pupa de Hydrotaea sp. Fannia cf. fusconotata: 2 pupas; Fannia sp. 2 (cf. OLIVA, 1997), 1 larva inmadura.
PMI estimado: 15-20 d.
Buenos Aires. Abril 2000. Habitación. C. vicina, larvas III recién mudadas. PMI estimado en 6-10 días.
Buenos Aires. Ambiente semirrural. Abril 2000. C. macellaria, larvas III muy numerosas, apenas acabado el
período de alimentación. Un adulto de Hyponecrodes erythrura. PMI estimado: 4 d.
Buenos Aires. Mayo 2000. Habitación. C. vicina, muchas larvas III y larvas I; C. macellaria, algunas larvas III;
C. albiceps, algunas larvas II. PMI estimado: 4-6 d.
Buenos Aires. Octubre 2000. Habitación. C. macellaria, muchas larvas II y III (éstas inmaduras). M.
stabulans, pocas larvas III a término. Megaselia scalaris, muchas larvas a término. PMI estimado: 6-8 d.
Buenos Aires. Noviembre 2000. Habitación. Restos esqueléticos. N. rufipes, adultos enteros y
desarticulados. T. bisselliella y T. pellionella, estuches vacíos, algunos perforados, y exuvios pupales.
Dermestes sp., exuvios larvales. Anthrenus sp., exuvios larvales. Masa de excrementos de insectos (frass).
PMI estimado en 15-18 meses.
Prov. Buenos Aires. Diciembre 2000. Sin lesiones en partes óseas, desaparición de partes blandas en
mitad superior del cuerpo y cavidad abdominal, pero un sector de la nariz y la mejilla conservados
(sugiriendo un punto de atractividad más fuerte). Fauna cadavérica activa observada por el forense en
cavidad craneana, boca, cuello y parte superior del tórax. Muestra: larvas y pupas de C. albiceps. Se sugirió
que la causa de muerte pudo haber sido una herida de arma blanca en las partes blandas del cuello, lo cual
concordaba con las sospechas de los funcionarios policiales. PMI estimado: 8-12 días.
Buenos Aires. Enero 2001. Aire libre. P. sericata, larvas III muy numerosas. Parasarcophaga sp., 1 larva III.
PMI estimado: 3-4 d.
Prov. Buenos Aires. Mayo 2001. Disparos en cráneo y tórax. Partes blandas de cara, miembros superiores,
tórax y abdomen destruidas. Larvas de C. albiceps en la herida del tórax. PMI estimado en 8-10 días. La
rápida destrucción de partes blandas se atribuye a la acción de las larvas (Cf. Abril 1999).
Buenos Aires. Julio 2001. Habitación. M. stabulans, masa de larvas III y más jóvenes, 1 pupa. PMI
estimado: 30-45 d.
Hemos descrito cómo las diferentes partes del cuerpo se hacen atractivas para las moscas en diferentes
tiempos, y cómo muchos insectos intentan dejar el cadáver cuando se han terminado de alimentar. Es
sumamente importante mantener separadas las muestras, p.ej., de nariz y boca, región genital, masa
visceral, ropas o envoltorios, tierra bajo el cadáver, etc. Todo debe ser rotulado cuidadosamente. Casi
todas las tintas se corren con alcohol. Es bueno colocar dentro de cada frasco un trozo de papel de plano
(como el que usan los arquitectos) escrito con lápiz. Se pueden agregar tantos rótulos exteriores como se
deseen.
Datos de la muestra: 1) Localidad. 2) Fecha. 3) Recolector. 4) Origen (ojos, nariz, órganos genitales, masa
visceral, envoltorios, tierra bajo el cadáver, etc.) 5) Cota: datos del procedimiento o en su defecto número
de autopsia.
Lo ideal es que se haga en el momento del levantamiento, cosa que puede hacer un funcionario policial
con el entrenamiento apropiado. Si esto no es posible, el material ser recolectado por el forense que
realice la autopsia. La recolección debe ser efectuada por una persona preparada, lo antes posible, y con la
menor perturbación posible del cadáver. Es inútil presentar insectos de una segunda autopsia cuando el
cadáver ha estado inhumado.
22
22 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
Fijación y conservación
La fijación detiene los procesos vitales del animal y de los microorganismos que siempre hay sobre su
cuerpo y dentro de él. Esto incluye detener el proceso de autólisis, que comienza en seguida de la muerte
individual, tanto como impedir la putrefacción bacteriana. La conservación mantiene el material
inalterado, o tan inalterado como sea posible, lo que permite estudiarlo luego de períodos de tiempo, a
veces bastante largos.
El agente fijador-conservador más simple es el alcohol etílico, rebajado con agua hasta una concentración
del 75%. Si se usa alcohol isopropílico, se debe diluir al 50%. El agua debe ser blanda. En la ciudad de
Buenos Aires se puede usar el agua de red, pero en localidades en donde el agua de red es calcárea, se
debe usar agua destilada, de lluvia, o simplemente agua desmineralizada. Los insectos de tegumentos
duros, como Coleópteros (besouros) e Himenópteros (formicas), se pueden echar directamente al alcohol,
que actúa matando, fijando y conservando. También se colocan el alcohol los dípteros pequeños
(mosquitas que corretean), y todos los restos de insectos muertos o deteriorados que se hallen y que se
pueda sospechar tengan alguna significación.
En un cadáver relativamente reciente, una gran parte del material serán larvas de mosca. Aunque la
cutícula de las larvas es blanda, resulta impermeable al alcohol. Si se echan las larvas vivas en el
conservador, ocurrirán la muerte y el inicio de la autólisis, y el material se volverá negruzco y blando. Es
necesario fijar las larvas antes de colocarlas en alcohol para su conservación.
La manera más sencilla es poner las larvas en un recipiente de metal o vidrio templado y echar sobre ellas
una buena cantidad de agua caliente a más de 60°C. El agua que sale de una máquina “expresso” es
adecuada aunque deba ser tranvasada. También es eficiente el agua para el típico “mate”, que muchas
personas llevan consigo en termos en toda el área de la cuenca Parano-Platense. Se observará que las
larvas quedan extendidas (lo que permitirá medirlas, si es necesario, sin temor a que hayan sufrido
retracción), y con una consistencia firme. Se las deja unos 5 min en el agua caliente, y luego se las coloca
en alcohol, como se indicó arriba.
Un procedimiento en uso por algunos autores europeos y norteamericanos es el llamado KAA: una mezcla
de una parte de ácido acético glacial, una parte de querosén refinado, y 30 partes de etanol al 95% (GOFF,
1998). Esta mezcla se usa para matar y fijar a las larvas, que se dejan 5-10 minutos según tamaño, y luego
se pasan a alcohol etílico.
Las pupas cerradas se guardarán para obtener los adultos, si esto es posible; en caso contrario, se deben
fijar como las larvas.
Las larvas de Coleópteros y Lepidópteros también quedan mejor fijadas con agua caliente.
Las moscas vivas, si es posible cazarlas con red, deben ser muertas con vapores de tetracloruro de carbono
o acetato de etilo. Si no se dispone de una persona que sepa montar insectos de la manera convencional,
las moscas se deben colocar con delicadeza entre capas de algodón envuelto en papel tisú (para evitar que
las uñas de las moscas se enganchen), todo lo cual, debidamente rotulado, se debe guardar en una caja de
cartón fuerte, rellenando lo que sea necesario para que el material no se sacuda en el interior. El relleno
debe ser blando (p.ej. algodón); es inútil rellenar con papel tisú compactado.
Si las larvas son abundantes puede ser deseable guardar una parte para criarlas y obtener los adultos. En
ese caso, las larvas deben colocarse en frascos tapados con tela tipo “voile”, de fibra sintética: la gasa
quirúrgica es atravesada aunque se coloque en varias capas. Si no se han terminado de desarrollar, se las
puede alimentar con carne magra o hígado. Las larvas que ya han alcanzado unos 10 mm pueden aceptar
alimento para gatos, humedecido. Este último procedimiento evita el olor desagradable, pero hay que
fijarse que se trate de un alimento a base de carne. Las larvas que han terminado de alimentarse (y que
por lo común se muestran inquietas y tratan de salir del frasco) requieren un medio apropiado para
enterrarse: arena, aserrín, turba de jardinería, vermiculita, etc. Un protocolo básico para cría de moscas
necrófagas en laboratorio se puede tomar de CARVALHO QUEIROZ (1996).
23
23 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
BIBLIOGRAFÍA
BAUMGARTNER, D.L. and B. GREENBERG. 1985. Distribution and medical ecology of the Blow flies (Diptera:
Calliphoridae) of Peru. Ann. Entomol. Soc. Am. 78: 565-587 (1985).
BENECKE, M. 1998. Six forensic entomology cases: description and commentary. Journal of Forensic Sciences 43 (797-
805): 797-805.
BENECKE, M. 2001. A brief history of forensic entomology. Forensic Science International 120 (2001): 2-14.
BORNEMISZA, G.F. 1957. An analysis of arthropod succession in carrion and the efffect of its decomposition on the soil
fauna. Australian Journal of Zoology 5: 1-12.
CARVALHO QUEIROZ, M.M. 1996. Algumas características do comportamento reprodutivo e observaçôes preliminares
sobre o horario de oviposiçâo de Chrysomya albiceps (Wiedemann) (Diptera, Calliphoridae), em condiçôes de
laboratório. Revista brasileira de Entomologia 40(2): 133-136.
CENTENO, N. 2002. Experimentos de campo sobre sucesión de fauna cadavérica. Resúmenes del V Congreso argentino
de Entomología, Buenos Aires, marzo de 2002 , SImposios y mesas redondas: 67-68.
CENTENO, N. y M.A. MALDONADO. 2002. Entomofauna cadavérica asociada a cuerpos encerrados. Resúmenes del V
Congreso argentino de Entomología, Buenos Aires, marzo de 2002: 434.
CENTENO, N., M. MALDONADO y A. OLIVA. 2002. Seasonal patterns of Arthropods occuring on sheltered and
unsheltered pig carcasses in Buenos Aires province (Argentina). Forensic Science International (en prensa, pruebas
corregidas).
COSTAMAGNA, R., S. GARCÍA, E. VISCIARELLI, L. LUCCHI & A. OLIVA. 2002. Lista preliminar de Dípteros Ciclorrafos de
interés sanitadrio en Bahía Blanca, Argentina. Resúmenes del V Congreso argentino de Entomología, Buenos Aires,
marzo de 2002: 436.
DA COSTA LIMA, A. 1939. Insetos do Brasil. 1. Serie didatica n°2, da Escola nacional de Agronomia, Rio de Janeiro.
GOFF, M.L. 1991. Comparison of insect species associated with decomposing remains recovered inside dwellings and
outdoors on the island of Oahu, Hawaii. Journal of forensic Science, May 1991: 748-753.
GOFF, M.L. 1998. Estimation of Postmortem Interval. International Seminar in Forensic Entomology, Bari, Italy, Nov.
1998.
GOFF, M.L., A.I. OMORI & J.R. GOODBROD. 1989. Effect of cocaine in tissues on the development rate of Boettcherisca
peregrina (Diptera: Sarcophagidae). Journal of Medical Entomology, 26(2): 91-93 (1989).
GOFF, M.L., W.A. BROWN, K.A. HEWADIKARAM & A.I. OMORI. 1991. Effect of heroin in decomposing tissues on the
development rate of Boettcherisca peregrina (Diptera, Sarcophagidae) and implications of this effect on the
estimation of postmortem intervals using arthropod development patterns. Journal of Forensic Sciences, March 1991:
537-542.
GOFF,M.L., S. CHARBONNEAU & W. SULLIVAN. 1991. Presence of fecal material in diapers as a potential source of
error in estimations of postmortem interval using arthropod development rates. Journal of Forensic Sciences, Sept.
1991: 1603-1606.
GOFF, M.L., W.A. BROWN & A.I. OMORI. 1992. Preliminary observations of the effect of Metamphetamine in
decomposing tissues on the development rate of Parasarcophaga ruficornis (Diptera: Sarcophagidae) and implications
24
24 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
of this effect on the estimations of postmortem intervals. Journal of Forensic Sciences, May 1992: 867-872.
GOFF, M.L., W.A. BROWN, A.I. OMORI & D.A. LAPOINTE. 1993. Prelimanry observations of the effects of Amytriptyline
in decomposing tissues on the development of Parasarcophaga ruficornis (Diptera: Sarcophagidae) and implications of
this effect to estimation of postmortem interval. Journal of Forensic Science March 1993: 316-322.
GOFF, M.L., W.A. BROWN, A.I. OMORI & D.A. LAPOINTE. 1994. Preliminary observations of Phencyclidine in
decomposing tissues on the development of Parasarcophaga ruficornis (Diptera: Sarcophagidae). Journal of Forensic
Sciences, Jan. 1994: 123- 128.
GOFF, M.L., M.L. MILLER, J.D. Paulson, W.D. LORD, E. RICHARDS & A.I. OMORI. 1997. Effects of 3,4-
Methylenedioxymethamphetamine in decomposing tissues on the development of Parasarcophaga ruficornis
(Diptera: Sarcophagidae) and detection of the drug in postmortem blood, liver tissue, larvae, and pupae. Journal of
Forensic Sciences, March 1997: 276-280.
GREENBERG, B. 1990. Nocturnal oviposition behaviour of blow flies (Diptera: Calliphoridae). Journal of Medical
Entomology 27(5): 807-810.
GREENBERG, B. 1991. Flies as forensic indicators. Journal of Medical Entomology 28(5): 565-577
GUNATILAKE, K. & M.L. GOFF. 1989. Detection of organophosphate poisoning in a putrefying body by analyzing
Arthropod larvae. Journal of Forensic Science, May 1989: 714-716.
LECLERCQ, M. 1978. Entomologie et Médecine légale. Datation de la Mort. Collection de Médecine légale et de
Toxicologie médicale, n° 108. Masson, Paris, 100 pp.
LECLERCQ, M. 1990. Utilisation des larves de Diptères – Maggot Therapy – en médecine: historique et actualité.
Bulletin et Annales de la Societé royale belge d’ Entomologie 126 (1990): 41-50
LIU, D. & B. GREENBERG. 1989. Immature stages of some flies of forensic importance. Annals of the Entomological
Society of America 82(1): 80-93.
MARILUIS, J.C. 2002. Estado de los conocimientos de Calliphoridae sudamericanos (Diptera) y una nueva hipótesis
acerca de la dispersión de Protophormia terraenovae (Robineau-Desvoidy). Resúmenes del V Congreso argentino de
Entomología, Buenos AIres, marzo de 2002, Simposios y mesas redondas: 65-66.
MARILUIS, J.C. y J.C. SCHNACK. 1986. Ecología de una taxocenosis de Calliphoridae del área platense (Provincia de
Buenos Aires) (Insecta, Diptera). Ecosur 12/13 (23-24): 81-91.
MAZZA, S. & M.E. JÖRG. 1939. Cochliomyia hominivorax (Coq.) americana C. y P., estudio de sus larvas y
consideraciones sobre miasis. Investigaciones sobre Dípteros argentinos, publiicación n° 41 de la Universidad de
Buenos Aires: Misión de Estudios de Patología regional (Jujuy). Buenos Aires, 1939.
MÉGNIN, P. 1887. La faune des tombeaux. Compte rendu hebdomadaire des Séances de l´Académie des Sciences,
Paris, 105: 947-951.
MÉGNIN, P. 1894. La faune des cadavres. Encyclopédie Scientifique des Aide-Mémoire, Masson, Gautier-Villars et Fils,
Paris.
MILLER, M.L., W.D. LORD, M.L: GOFF, D. DONNELLY, E:T. McDONOUGH & J.C. ALEXIS. 1994. Isolation of amitryptiline
and nortryptiline from fly puparia (Phoridae) and beetle exuviae (Dermestidae) associated with mummified human
remains, Journal of Forensic Science 39: 1305
MUMCUOGLU, K.Y., J. MILLER, M. MUMCUOGLU, M. FRIGER & M.TARSHIS. 2000. Destruction of bacteria in the
digestive tract of the maggot of the greb bottle fly, Phaenicia sericata. Abstracts of the XXIst International Congress of
Entomology, Brazil, August 20-26, 2000, I: 531. Abstract n° 2105.
NUORTEVA, P. 1984. The fate of mercury in sarcosaprophagous flies and in insects eating them. (Report.)
Environmental Entomology (Papers published at Department of environmental conservation, U. of Helsinki) 4: 19-37.
OLIVA, A. 1995. Una aplicación de la entomología forense moderna. Resúmenes del III Congreso argentino de
Entomología (Mendoza, Argentina; 2-7 de Abril de 1995): 218.
OLIVA, A. 1996. Recent advances in forensic Entomology in Argentina (Abstract). Proceedings of the XX International
Congress of Entomology (Firenze, Italy, August 25-31): 762.
25
25 de 26
Sitio Argentino de Producción Animal
OLIVA, A. 1997. Insectos de interés forense de Buenos Aires (Argentina). Primera lista ilustrada y datos bionómicos.
Revista del Museo argentino de Ciencias naturales “Bernardino Rivadavia”, Entomología 7(2): 13-59.
OLIVA, A. 2001. Insects of forensic significance in Argentina. Forensic Science International 120 (1-2): 145-154.
PAYNE, J.A. 1965. A summer carrion study of the baby pig Sus scropha Linnaeus. Ecology 46: 592-602.
SCHNACK, J.A., J.C. MARILUIS, N. CENTENO & J. MUZÓN. 1995. Composición específica, ecología y sinantropía de
Calliphoridae (Insecta: Diptera) en el Gran Buenos Aires. Revista de la Sociedad entomológica argentina 54(1-4): 161-
171.
SMITH, K.V.G. 1986. A manual of forensic Entomology. The Trustees of the British Museum (Natural History), London.
205 pp.
SOUZA, A.M. and A.X. LINHARES. 1996a. Laboratory biology of four species of carrion breeding Calliphoridae (Diptera)
in southeast Brazil. Proceedings of the XX International Congress of Entomology (Firenze, Italy, August 25-31): 776.
SOUZA, A.M. and A.X. LINHARES. 1996b. Using Chrysomya albiceps (Diptera: Calliphoridae) to estimate the time of
death in humans: a study of four cases in southeastern Brazil. Proceedings of the XX International Congress of
Entomology (Firenze, Italy, August 25-31): 777
SPERLING, F.A., G.S. ANDERSON & D.A: HICKEY. A DNA-based approach to the identification of Insect species used for
postmortem interval estimation. Journal of Forensic Sciences, March 1994: 418-427.
TANTAWI, T.I., E.M. EL-KADY. B. GREENBERG and H.A. EL-GHAFFAR. 1996. Arthropod succession on exposed rabbit
carrion in Alexandria. Egypt Journal of medical Entomology 33(4): 566-580.
WELLS, J.D., J.H. BYRD & T.I. TANTAWI. 1999. Key to third-instar Chrysomyinae (Diptera: Calliphoridae) from carrion in
the continental United States. Journal of Medical Entomology 36(5): 638-641.
WELLS, J.D. & B. GREENBERG. 1992. Interaction between Chrysomya rufifacies and Cochliomyia macellaria (Diptera:
Calliphoridae): the possible consequences of an invasion. Bulletin of Entomological Research (1992) 82: 133-137.
WELLS. J.D., F. INTRONA; G. DI VELLA; C.P. CAMPOBASSO; J. HAYES & F.A.H. SPERLING. 2001. Human and Insect
mitochondrial DNA analysis from maggots. Journal of Forensic Sciences, May 2001: 685-687.
26
26 de 26