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El órgano de la audición realiza su función específica al hacer
perceptible el estímulo sonoro físico en tres etapas diferentes : • A.-Transmisión o conducción de la energía física del estímulo sonoro captada en el pabellón auditivo hasta el órgano de Corti • B.-Transformación en el órgano de Corti de la energía mecánica en energía eléctrica (potencial de acción), que después se transfiere al nervio auditivo. Es el fenómeno bioeléctrico de la transducción. C.-Vehiculización de esta energía eléctrica, a través de vías nerviosas, desde el órgano de Corti hasta la corteza cerebral. La apreciación de los sonidos, con todas sus cualidades, es función de las áreas auditivas del lóbulo temporal de la corteza (áreas 21-22 y 41-42 de Brodman). • FISIOLOGIA DE LA AUDICION EN EL OIDO EXTERNO • El pabellón auricular, a la manera de una pantalla receptora, capta las ondas sonoras, enviándolas a través del conducto auditivo externo hacia la membrana timpánica. • La oreja del humano es prácticamente inmóvil y se orienta hacia el sonido mediante movimientos de la cabeza. • El pabellón auricular contribuye a la localización de la procedencia del sonido: • El hecho de poseer dos orejas separadas por la cabeza (que se comporta como una pantalla acústica) hace que el sonido llegue a ambos oídos con una diferencia temporal y de fase, lo que sirve para localizar el sonido en el plano horizontal • La binauralidad mejora la percepción del sonido en alrededor de 8 dB con respecto a las situaciones de audición con un solo oído • . El conducto auditivo externo (CAE) conduce la onda sonora hacia la membrana timpánica y protege el oído medio con su sinuosidad, sus pelos y la secreción de sus glándulas de cerumen. • Contribuye también a que el aire tenga la misma temperatura a uno y otro lado de la membrana timpánica. Además el conducto auditivo externo puede considerarse como un tubo sonoro que: • • Transforma las ondas sonoras esféricas en planas • • Refuerza la resonancia de las frecuencias comprendidas entre 2.000 Hz. y 4.000 Hz. (múltiplos de la longitud del CAE) • • En su espacio se producen interferencias al originarse ondas estacionarias • FISIOLOGIA DE LA AUDICION EN EL OIDO MEDIO • El oído medio, por medio de la cadena de huesecillos, transmite la energía sonora desde la membrana timpánica hasta el oído interno. El sistema timpánico de transmisión es mecánico. La membrana timpánica entra en movimiento desplazada por la vibración de las moléculas del aire contenido en el conducto auditivo externo. En un modelo computadorizado dinámico 3D desarrollado conjuntamente por nuestra Cátedra y el Departamento de Ingeniería Mecánica de la E.T.S • FISIOLOGIA DE LA AUDICION EN EL OIDO INTERNO. FUNCION COCLEAR • . El órgano con el que oímos es el cerebro. Pero el cerebro no tiene capacidad para comprender la realidad como es. En la cóclea se convierten las señales acústicas (energía mecánica) en impulsos eléctricos capaces de ser interpretados por el SNC. • También en la cóclea se discriminan los distintos sonidos según su frecuencia, se codifican los estímulos en el tiempo según su cadencia y se filtran para una mejor comprensión • En la función coclear se distinguen: un primer periodo en el que lo fundamental es la mecánica coclear originada por los movimientos de los líquidos y las membranas, un segundo período de micromecánica coclear en el que ocurren desplazamientos del órgano de Corti con respecto a la membrana tectoria y un tercer periodo en el que se produce la transducción o transformación de la energía mecánica en energía bioeléctrica • Mecánica coclear. El ligamento anular de Rudinger es laxo y permite a la platina del estribo desplazarse hacia adentro y afuera en la ventana oval, con los movimientos de pistón que hemos descrito • . Los movimientos del estribo producen una onda líquida en la perilinfa de la rampa vestibular. • La membrana vestibular de Reissner es tan sutil y se desplaza tan fácilmente que no dificulta el paso de la onda sonora de la rampa vestibular a la rampa media; por ello se consideran como una rampa única en cuanto a la transmisión del sonido se refiere • El mango del martillo se encuentra firmemente unido a la membrana timpánica a nivel de uno de sus ejes radiales. • El martillo se enlaza solidamente con el yunque por la articulación incudo-maleolar. • El yunque, por su rama larga, se articula con la cabeza del estribo (articulación incudo-estapedial). • El estribo tiene su platina inserta en la ventana oval, a la que se une mediante el ligamento anular de Rudinger. • Al vibrar la membrana timpánica traspasa su movimiento al martillo, el martillo al yunque y éste al estribo; el cual, a través de la ventana oval, transmite la vibración al oído interno • La onda líquida producida por el estribo se desplaza a lo largo del conjunto rampa vestibular-conducto coclear y pone en vibración la membrana basilar. Esta adquiere un movimiento ondulatorio que es sincrónico con la frecuencia del estímulo sonoro. • La ondulación de la membrana basilar “viaja" desde la ventana oval hacia el helicotrema. Esta onda viajera tiene unas características particulares: • La amplitud de onda aumenta lentamente hasta alcanzar un punto máximo o amplitud máxima. • Sobrepasado éste, la amplitud de la onda disminuye muy rápidamente hasta alcanzar una amplitud 0, desapareciendo el movimiento ondulatorio • • Así, cualquier estímulo sonoro ocasiona un movimiento ondulatorio de la membrana basilar. El punto de máximo desplazamiento de la onda, la amplitud máxima, se localiza en distintos lugares de la cóclea, dependiendo de la frecuencia del sonido que la ha creado • En los sonidos agudos (de alta frecuencia), el movimiento ondulatorio se agota enseguida, ocurriendo el máximo desplazamiento en un punto próximo a la ventana oval; en los sonidos graves (de baja frecuencia) la onda viaja más y su amplitud máxima se sitúa en un punto próximo al ápex, cerca del helicotrema. MEMBRANA TIMPANICA • Las características de la onda viajera están notablemente influenciadas por una serie de peculiaridades físicas (longitud, grosor, masa, rigidez), histológica y funcional de la membrana basilar. • Hasta el momento presente se acepta que sólo el punto de máxima amplitud de la onda viajera estimula al órgano de Corti. • Hemos dicho que la máxima amplitud para los agudos se localiza en la zona basal de la cóclea y para los graves en la zona del ápex; así mismo, esta máxima amplitud se localiza en puntos intermedios para las distintas frecuencias sucesivas. Por este mecanismo se discriminan en la cóclea los diversos tonos del sonido. • El oído interno está completamente lleno de líquido y al ser los líquidos incompresibles, para que la platina del estribo pueda introducirse en el laberinto se necesita una zona elástica que se desplace en sentido opuesto al de la platina (oposición de fase • Esta función la cubre la ventana redonda, obturada por su membrana elástica o falso tímpano. • ello, a un movimiento del estribo hacia dentro (hacia el oído interno) corresponde un abombamiento de la membrana de la ventana redonda hacia fuera (hacia el oído medio) y viceversa originando el llamado juego de ventanas. • Transducción. • Denominamos transducción a la transformación de la energía mecánica que actúa sobre los cilios de las CCI y CCE en energía bioeléctrica. • El proceso de transducción tanto en la cóclea como en los receptores vestibulares depende del ciclo del potasio • En la cóclea el K+ endolinfático sigue una corriente en las células ciliadas que va desde su extremo apical, por el que penetra, hasta el extremo basolateral en cuya pared celular existen numerosos canales de potasio quien al salir a la perilinfa será conducido por fibrocitos hacia el ligamento espiral y de ahí transportado hacia células intermedias de la estría vascular. • En la estría vascular, las uniones celulares tipo gap-junctions facilitan el paso de K+ entre las células que finalmente será liberado de las células intermediarias al espacio intra-estrial por otros canales de potasio manteniéndose así el potencial endococlear. • CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA • La conducción de las ondas de sonido al líquido del oído interno a través de la membrana timpánica y los huesecillos auditivos, la principal vía para la audición normal, se denomina conducción osicular. • Las ondas de sonido también inician vibraciones de la membrana timpánica secundaria que cierra la ventana redonda. • Este proceso, que no es importante en la audición normal, se denomina conducción aérea. • Un tercer tipo, la conducción ósea, es la transmisión de las vibraciones de los huesos del cráneo al líquido del oído interno. • Ocurre una considerable conducción ósea cuando los diapasones u otros cuerpos en vibración se aplican directamente al cráneo. • Esta vía también desempeña una función en la transmisión de sonidos en extremo intensos. • ONDAS TRANSMITIDAS • Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de ondas, que se transmiten en la perilinfa de la rampa vestibular., se muestra un diagrama de tal onda. • A medida que ella se desplaza hacia la cóclea, aumenta su altura hasta un máximo y luego desciende con rapidez. • La distancia desde el estribo hasta este punto de máxima altura varía según la frecuencia de las vibraciones que inician la onda • . Los sonidos de tono elevado generan ondas que alcanzan una altura máxima cerca de la base de la cóclea; los sonidos de tono bajo producen ondas que llegan a su máximo cerca del vértice. • Las paredes óseas de la rampa vestibular son rígidas, pero la membrana de Reissner es flexible. • FUNCIONES DE LAS CÉLULAS CILIARES EXTERNAS • Las células ciliares internas son las principales células sensitivas que generan potenciales de acción en los nervios auditivos y probablemente son estimuladas por los movimientos de los líquidos antes mencionados. • Por otra parte, las células ciliares externas tienen diferente función. Responden al sonido, al igual que las células ciliares internas, pero la despolarización las acorta y la hiperpolarización las alarga • Esto se observa en un área muy flexible de la membrana basal y tal acción de alguna manera aumenta la amplitud y la claridad de los sonidos. • De este modo, las células ciliadas externas amplifican las vibraciones sonoras que penetran en el oído interno desde el oído medio. • Estos cambios en las células ciliares externas aparecen en paralelo a los cambios en la proteína de membrana prestina, la cual bien puede ser la proteína motriz de las células ciliares externas. • El estímulo adecuado para el receptor auditivo lo representan las ondas sonoras. Ellas se generan en una fuente sonora y se pueden propagar por un medio que puede ser aéreo, líquido o sólido. • Dicha fuente origina las ondas cuando es inducida a vibrar, por algún mecanismo adecuado. Su vibración es comunicada al medio que le rodea, al cual comprime y descomprime, generando así un juego de presiones que se propagan como ondas. En el aire estas ondas sonoras se propagan a una velocidad de 332 m/seg (0° C). • Cada onda sonora tiene una longitud (l) y una amplitud (a) o intensidad o fuerza, parámetros que se combinan y la caracterizan. Así al aumentar l, el tono se escucha más bajo. Cuando se reduce a el sonido se escucha menos. • Otra propiedad de las ondas sonoras es su frecuencia (F) medida en Hertz (Hz). Cada sonido puro tiene una sola F, que lo define y que representa su tono (número de ciclos por segundo). Normalmente, los sonidos son mezclas de tonos diferentes. Hay una frecuencia fundamental (el tono más bajo) sobre la cual se sobreponen frecuencias más altas distintas, que constituyen el timbre del sonido. • El umbral para la percepción de un sonido, que depende de la frecuencia, es la presión mínima que necesita un sonido para inducir su audición. La presión de un sonido se mide, como nivel de presión, en unidades prácticas, los decibeles (dB • Otra propiedad de las ondas sonoras es su frecuencia (F) medida en Hertz (Hz). Cada sonido puro tiene una sola F, que lo define y que representa su tono (número de ciclos por segundo). Normalmente, los sonidos son mezclas de tonos diferentes. Hay una frecuencia fundamental (el tono más bajo) sobre la cual se sobreponen frecuencias más altas distintas, que constituyen el timbre del sonido. • El umbral para la percepción de un sonido, que depende de la frecuencia, es la presión mínima que necesita un sonido para inducir su audición. La presión de un sonido se mide, como nivel de presión, en unidades prácticas, los decibeles (dB • Las ondas sonoras se propagan por el aire y alcanzan al oído externo, en el cual penetran a través del conducto auditivo externo. Al hacerlo estimulan la membrana del tímpano, que cierra el extremo interno de dicho conducto • . Al vibrar esta membrana, se induce la vibración de una cadena de huesecillos ubicados en el oído medio. Estos huesecillos transmiten su vibración a la ventana oval, que es una estructura membranosa que comunica el oído medio con la cóclea del oído interno • • Al moverse la membrana oval, mueve el líquido (perilinfa) que llena una de las tres cavidades de la cóclea generando en él ondas. Estas ondas estimulan mecánicamente a las células sensoriales (células pilosas) ubicadas en el órgano de Corti, dentro de la cóclea en la cavidad central, la rampa media. • Esta cavidad está llena de un líquido rico en K+, la endolinfa. Las células embebidas en la endolinfa, cambian su permeabilidad al K+ por efecto del movimiento de los cilios y responden liberando un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos, que inician la vía sensorial auditiva Oído interno • El oído interno o laberinto está ubicado en el seno del hueso temporal del cráneo. Existe un laberinto óseo y un laberinto membranoso. • El laberinto óseo no es más que la cápsula ósea que rodea al laberinto membranoso, y este último consiste en un sistema de conductos huecos que contiene en su interior un líquido que se llama endolinfa. • En el espacio que queda entre el laberinto óseo y el laberinto membranoso se encuentra la perilinfa. • El oído interno se divide en dos porciones diferenciadas. La primera está destinada al mantenimiento del equilibrio y se encuentra formada por el vestíbulo y los conductos semicirculares. La segunda 8 tiene como función la audición y está constituida por la cóclea o caracol. • El vestíbulo se divide en dos sectores que se llaman utrículo y sáculo, mientras que la cóclea o caracol contiene el órgano de Corti responsable de transformar la energía mecánica de las ondas sonoras en impulsos eléctricos que posteriormente se transmiten 6 al cerebro a través del nervio auditivo o nervio vestíbulococlear. •. • Los conductos semicirculares, son tres pequeños conductos arqueados con forma de semicírculo situados en planos espaciales diferentes. Los canales semicirculares parten del vestíbulo y tienen la función de contribuir al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y el cuerpo. • La cóclea o caracol es un conducto con forma espiral que recibe su nombre por recordar la concha de un caracol. Se divide en tres porciones:6 • Conducto coclear, también llamado rampa media. Está lleno de un líquido que se llama endolinfa. • Rampa vestibular. Termina en la ventana oval y está llena de un líquido llamado perilinfa. • Rampa timpánica. Termina en la ventana redonda y también está llena de perilinfa. • Estas porciones están separadas unas de otras por dos membranas. La membrana vestibular o de Reissner sirve de separación entre el conducto coclear y la rampa vestibular, mientras que la membrana basilar sirve de separación entre el conducto coclear y la rampa timpánica. • A lo largo de la membrana basilar se encuentra el órgano de Corti que contiene alrededor de 16 000 células con cilios que constituyen los receptores de la audición. • El conducto coclear esta lleno de un líquido que se llama endolinfa rico en K (161 mmol/l) y pobre en Na (1 mmol/l) y en calcio (0.02 mmol/l • La rampa timpánica y vestibular contiene otro líquido diferente que se llama perilinfa cuyas concentraciones iónicas son las inversas, es rico en Na y pobre en K. • La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. • Por lo tanto en cuanto a transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única cámara. • La importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las células ciliadas Órgano de Corti • Forma parte del oído interno y está ubicado en la cóclea o caracol, a veces se designa con el nombre de órgano espiral y tiene un papel fundamental en el proceso de audición.10 Está formado por un epitelio engrosado de características complejas. Dispone de dos tipos de células: Células ciliadas y células de sostén. • Células ciliadas cocleares: tienen la función de transformar señales acústicas físicas a señales acústicas mecánicas cortilinfáticas, y de estas a señales electroquímicas dirigidas al área receptora auditiva de la corteza cerebral (41 y 42 de Brodman). Mecanorreceptocitos sensoriales, con una hilera de células ciliadas internas y cuatro hileras de células ciliadas externas. • Células de sostén: son células diferenciadas que descansan sobre una membrana basal, existen seis tipos denominados por su microestructura como células limitantes internas, células falángicas internas, células columnares internas, células columnares externas, células falángicas externas y células limitantes externas Proceso de audición • Para que se produzca la audición las ondas sonoras deben penetrar por el conducto auditivo externo hasta alcanzar el tímpano. La vibración de la membrana timpánica se transmite a través de los huesecillos del oído medio, pasando del martillo al yunque y de este al estribo • El estribo transmite las vibraciones a la perilinfa del oído interno a través de la ventana oval. En la cóclea la energía mecánica de las señales acústicas se transforma en impulsos eléctricos que a través de nervio acústico son transportados a la región temporal de la corteza cerebral donde son procesados. •. • Por tanto podría decirse que el órgano con el que en realidad escuchamos es el cerebro.10 Se conoce con el nombre de sordera central o agnosia auditiva a la dificultad que presentan algunas personas para reconocer sonidos debido a una lesión cerebral que afecta a las áreas relacionadas con la audición. • Estas personas tienen sin embargo todas las partes del oído y el nervio auditivo en buena situación funcional por lo que la deficiencia en la capacidad para discriminar sonidos se debe únicamente a la lesión del cerebro. • Estas células ciliadas forman el epitelio auditivo, que se encuentra en el órgano de Corti, en el interior de la cóclea • . El órgano de Corti contiene aproximadamente 24.000 células ciliadas, que se encargan de convertir la energía mecánica procedente de las vibraciones de las ondas sonoras en impulsos nerviosos • Estas células ciliadas contienen esterocilios de diferentes longitudes, lo que permite distinguir entre los distintos tonos sonoros. Estas células mandan los impulsos nerviosos al nervio auditivo, que los llevará a la corteza auditiva del cerebro, donde serán procesados.
• Las células del órgano de Corti no tienen capacidad de regeneración, lo que
provoca que una vez que se lesionan, la lesión queda permanentemente. Además, la pérdida de capacidad auditiva con la edad es inevitable.. • También, cerca de la cóclea, en los canales semicirculares, que forman el sistema vestibular, se encuentran una serie de células ciliadas especializadas inmersas en endolinfa, capaces de detectar movimiento en las tres direcciones del espacio. Estas células son necesarias para la equilibriocepción: la sensación de equilibrio y de orientación espacial