Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

Capítulo II: Selección

Tema 1: Selección: concepto. Tipos. Selección natural y artificial. Efecto genético. Enfoque de
selección para caracteres de herencia simple y poligénica.
Tema 2: Selección para caracteres de herencia simple.

SELECCIÓN
Las herramientas básicas del MGA son la selección y los apareamientos. En esta sección
comenzaremos con Selección. El tema se desarrollará con la definición y las clasificaciones para
luego abordar los distintos enfoques de la selección para caracteres de herencia simple y los de
herencia poligénica.

Concepto
Es el proceso por el cual existe elección preferencial de algunos genotipos y tendencia para
la eliminación de otros. Esto quiere decir que algunos animales y sus genotipos contribuyen
proporcionalmente con un mayor número de descendientes para la generación siguiente, lo cual
provoca alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas.
En este proceso se determina qué individuos serán padres, cuántos hijos podrían producir, y
cuánto tiempo permanecerán reproduciéndose en la población y es el método utilizado para
provocar cambios genéticos a largo plazo.

Selección natural y artificial

La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético en
todos los seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios
fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa.
Comúnmente se puede pensar que la selección natural afecta solamente a animales y plantas
salvajes, pero la realidad es que afecta también a las domésticas, por ejemplo, afecta a todos los
animales con defectos genéticos letales, los cuales nunca vivirán para convertirse en padres, por
lo que la selección natural actúa en contra.
No puede ignorarse la selección natural, aunque el tipo de selección de interés primario para
el hombre es la artificial; la que está bajo su control y tiene lugar cada vez que elige para la
reproducción ciertos animales y no otros.

Reemplazo y refugo
La selección artificial tiene dos aspectos: selección de reemplazo y de refugo. En la de
reemplazo se decide qué individuos serán padres por primera vez, y lleva su nombre por el hecho
de que se seleccionan nuevos animales para reemplazar padres que han sido rechazados
(refugados) de la reproducción. Estos nuevos animales son llamados reemplazos o reposición
Normalmente se piensa en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un
cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos
con fines reproductivos, practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes. Sin
embargo, en un sentido amplio, la selección de reemplazo no necesariamente tiene que ser
limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy
conocido y probado a través de la inseminación artificial, estará realizando selección de
reemplazo, aunque el toro no sea joven, de igual modo, este será padre por primera vez en su
rodeo.

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Cuando se refugan animales, decidimos qué animales se retirarán de la reproducción. La

selección de reemplazo y de refugo son en la práctica, diferentes caras de la misma moneda.
Involucran diferentes conjuntos de animales, pero ambos tienen el mismo propósito:
determinar qué animales reproducir; son partes integrales de la selección como un todo.
La elección de reproductores puede hacerse entre y/o dentro de poblaciones. En el primer
caso, implica la decisión sobre la procedencia más apropiada de los reproductores o de la
progenie comercial. En el segundo caso, se refiere al esfuerzo continuado para alterar una
población, reproduciendo aquellos animales que bajo ciertos criterios son los más deseables
dentro de dicha población.
En ambos casos la selección aprovecha la variación o variabilidad genética, ya que si todos
los animales fueran genéticamente iguales, es decir no hubiera variación, no sería posible
llevarla a cabo, porque no habría animales mejores que otros. En la selección entre poblaciones
aprovechamos la variación existente entre poblaciones y en la intrapoblacional nos interesa la
variación genética interna.

Selección entre razas

Se lleva a cabo cuando seleccionamos una raza por sobre otra, siendo una manera de
aprovechar las diferencias interraciales para lograr un cambio genético rápido. La elección de la
raza es un primer nivel de decisión genética y generalmente se basa en diferencias en su
adaptación ambiental, sistema de producción, su aptitud productiva y preferencias del mercado.
Se practica selección entre razas, cuando en el estrato comercial se eligen las razas que se
desean usar en los cruzamientos, o bien, cuando en las cabañas se eligen las razas que
constituirán una raza compuesta o sintética que se pretende formar.
Durante muchos años, este tipo de selección se realizó mediante un proceso subjetivo
porque no se disponía de información útil de los méritos relativos de las diferentes razas. La
forma de obtener esa información es llevar a cabo comparaciones entre poblaciones numerosas
y bien diseñadas. Este trabajo no puede llevar a cabo un productor en particular, debido a los
largos períodos de tiempo que se requieren y el elevado número de animales necesarios para
producir resultados útiles. Las instituciones gubernamentales, universidades y las asociaciones
de criadores disponen de los recursos necesarios para estas comparaciones tanto dentro de un
país, o bien a nivel internacional ya que existen factores que se deben garantizar para que la
realización de estas comparaciones sea imparcial.
Las comparaciones suponen probar las aptitudes de distintos grupos de animales en distintas
condiciones ambientales. Si los resultados de las comparaciones varían dependiendo de los
ambientes en los cuales se realizan, existe interacción genotipo-ambiente.

Interacción genotipo-ambiente (GxE)

Ocurre cuando la diferencia en performance o rendimiento entre dos o más genotipos que
podrían ser diferentes razas, líneas genéticas o individuos, cambia de un ambiente a otro que
puede estar representado por el establecimiento, el campo, el nivel de alimentación, etc.
Esto es muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un ambiente
dado.

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Las interacciones pueden ser de dos tipos:

• de escala: supone un cambio en el rendimiento relativo de los genotipos
• de orden o jerarquía implica un cambio, el genotipo que resulta mejor en un
ambiente ya no lo es en el otro ambiente.
Las interacciones se pueden graficar
para entenderla mejor. En el gráfico de la
interacción genotipo ambiente (GxE), el
eje vertical representa una medida de
resultados de performance o rendimiento
expresados en ganancias de peso, litros de
leche, kg de lana etc, y el eje horizontal
contiene los diferentes ambientes que
pueden ser campos en diferentes regiones
o diferentes potreros de un mismo campo,
o diferentes niveles de suplementación.
Las llaves representan diferencias de producción entre los genotipos, en un ambiente y en el
otro. Un ejemplo genérico se puede ver en la figura. Este sería un ejemplo de interacción de
escala, ya que las diferencias entre genotipos cambian de un ambiente a otro lo que se puede
apreciar en el tamaño de las llaves, en que claramente la del ambiente 1 una es más grande
que la otra, pero no varía el orden del que produce más y del que produce menos (siempre A
es superior).
Para evaluar una GxE, debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un
error común es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los animales
de un mismo genotipo, crecen más rápido en ambientes donde los niveles de alimento son más
altos, comparativamente con los ambientes de bajos niveles de alimento, pero esto solo, no
constituye una GxE, es un ejemplo de un efecto ambiental, solamente el efecto que factores no
genéticos, en este caso el nivel de alimentación, tienen sobre la performance del animal.
Un ejemplo clásico de GxE se da con animales genéticamente adaptados(genotipo A) a
lugares templados, (ambiente 1) frente a animales genéticamente adaptados (genotipo B) a
áreas tropicales (ambiente 2).
En un ambiente templado,
el genotipo adaptado a él
sobrepasa en producción
(alta), al genotipo adaptado al
trópico (mediana) pero ambos
tipos se desempeñan
bastante bien.
En cambio, el ambiente
tropical es considerablemente
más estresante y ambos
genotipos producen a un
menor nivel, pero la pérdida de rendimiento es mucho menor para los genotipos adaptados al
trópico. Esto es probablemente, porque este genotipo es genéticamente más resistente al calor
y a los parásitos. El ejemplo se ajusta a la definición de (GxE) específicamente del tipo de orden
o jerarquía porque la diferencia en la performance de los dos genotipos no es la misma en

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ambos ambientes e implica alteración de jerarquía, ya que los animales del genotipo A se
desempeñan mejor que los del genotipo B en el ambiente 1 y viceversa en el ambiente 2.
La representada en la figura es un ejemplo extremo de interacción que se presenta
gráficamente como un cruce de líneas, pero la mayoría de las interacciones son menos obvias y
la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a
otro. Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse, solamente no deben ser
paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la siguiente figura.

Efecto genético de la selección

El principal efecto genético es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la
dirección deseada.
Cuando se seleccionan animales de reemplazo, se trata de seleccionar aquellos que tienen el
mejor conjunto de genes y rechazar aquellos con conjuntos de genes menos favorables. Como
resultado, los miembros de la próxima generación deberían tener, en promedio, un mejor
conjunto de genes que los miembros de la población actual. Con la selección continua, la
generación siguiente debería tener incluso mejores genes, y así sucesivamente. A través del
tiempo, la selección para mejores genes causa el incremento de la frecuencia de alelos más
favorables en la población, y el descenso de los menos favorables.
Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es decir mejores valores de cría. Cuando
seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generación tras generación y
aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo
verdaderamente es aumentar el valor de cría promedio (y por lo tanto, la performance
promedio) de la población. Frecuencia de genes, valores de cría medios y performance media,
están intrínsecamente vinculados.
El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias génicas (p y q), pero las
genotípicas (P, H y Q) necesariamente también lo hacen. La relación típica entre las frecuencias
génicas y genotípicas son mostradas en la siguiente figura, para los alelos J y j del locus J.

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Diferentes enfoques de selección para caracteres de herencia simple y poligénica

A pesar de que estos caracteres son afectados por las mismas leyes de Mendel, y que las
mismas herramientas básicas son utilizadas para mejorar ambos tipos de caracteres, los
enfoques son diferentes debido al número de genes involucrados. Cuantos más genes afecten
un carácter, es más difícil observar los efectos de los genes individualmente, y por lo tanto
tenemos información menos específica sobre estos. La cantidad de información disponible
afecta la forma en que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnología de
mejoramiento que usamos.
Debido a que pocos loci, a menudo solo uno, influencian los caracteres de herencia simple,
los efectos de cada uno de éstos son fáciles de comprender. Por ejemplo, el ganado astado es
conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado, y el ganado colorado es conocido
por tener un genotipo bb en el locus negro/colorado (por una cuestión práctica utilizaremos
aquí la nomenclatura antigua para los genes que codifican los pelajes o capas). A veces los
genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La
siguiente figura representa en un cuadrado de Punnet el apareamiento de dos animales mochos
conocidos por ser portadores del alelo astado (p).

♀
P P
Mocho Mocho
P
PP Pp
♂ Mocho Astado
p
Pp pp

Si se obtuviera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo puede ser PP o Pp, pero
su genotipo más probable sería Pp porque es dos veces más probable obtener un genotipo
heterocigoto que un genotipo homocigoto dominante.
Para estimar su genotipo, se pueden realizar exámenes de apareamiento o test de
descendencia. Éstos son apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para
una pequeña cantidad de loci, es una técnica común en mejoramiento genético animal para
caracteres de herencia simple.
Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos
exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando

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explícitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, para caracterizar al ganado
colorado astado se utiliza bbpp, y representamos al ganado colorado mocho como bbPP o bbPp.
Al seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple de esta manera,
consideramos los genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de interés.
Por otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es
extremadamente difícil observar los efectos de loci y alelos específicos, por lo cual es imposible
identificar explícitamente el genotipo de muchos loci de un individuo para un carácter poligénico
que queremos mejorar.
Debido a que identificar el genotipo real para un carácter poligénico de un individuo es poco
probable, la alternativa lógica es caracterizar el efecto neto de los muchos genes del individuo
que influencian ese carácter, en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el
valor de cría para un carácter. Esto requiere el uso de herramientas estadísticas incluyendo
conceptos como heredabilidad y precisión. La tecnología y jergas asociadas con caracteres
poligénicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia
simple. Cambiamos la sopa alfabética de genotipos específicos para caracteres de herencia
simple (Cccr, BBPp, y así sucesivamente) a la sopa alfabética de los caracteres poligénicos (EBVs,
DEPs, ACCs, etc.).

Selección para caracteres de herencia simple

Para seleccionar aquellos individuos con los alelos favorables al carácter que deseamos
mejorar en la próxima generación, se necesita saber:
✓ Cuántos loci están involucrados.
✓ Cuántos alelos hay en cada locus.
✓ Cómo se expresan esos alelos es decir su acción génica.
✓ Cuáles son los genotipos potenciales de cada candidato a la selección.
Con esta información es relativamente simple seleccionar aquellos individuos que tienen
genotipos más favorables. Desafortunadamente, no siempre es posible conocer el genotipo
exacto de un animal, la mayor parte del mejoramiento para caracteres de herencia simple
involucran los métodos para la determinación de genotipos de los individuos candidatos a la
selección, para aparearlos y obtener los resultados deseados en la descendencia.

Casos de un locus con dos alelos y Dominancia incompleta

Como ejemplo, considere el color del manto en el pastor Shetland o el Border Collie. Estas
razas pueden ser de varios colores incluyendo un patrón llamado mirlo (merlé).
Los individuos pueden ser:
 MM son mirlo blanco, casi todo blanco con los ojos azules.
 Mm son mirlo, tienen una apariencia manchada.
 mm son “normales” (es decir no mirlo).
 Para obtener cachorros mirlo blanco, se seleccionan y se aparean mirlos blancos entre
sí, descartando los de otro color, con lo que en una generación se podría tener una
población de animales solamente de este pelaje (son usualmente sordos).

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 Si se desea evitar el alelo mirlo, se

podría seleccionar solo animales con
colores normales y evitar los animales
mirlos y mirlos blancos. Nuevamente,
en una generación se podría eliminar
de la población el gen mirlo.
 Si se quisiera el manto mirlo, el
trabajo sería más difícil porque es una
condición heterocigota, mirlo
apareado con mirlo produce los tres
genotipos. Sin embargo, cualquiera sea
la preferencia de color, la selección
para este carácter de herencia simple
es bastante fácil porque hay un solo
locus involucrado, el modo de
expresión del gen es de dominancia
parcial, y los tres genotipos son
fácilmente identificados. Es un caso donde los tres genotipos posibles se corresponden
exactamente con un fenotipo diferente.

♀
M m
Blanco Merle Merle
M
MM Mm
♂ Merle Normal
m
Mm mm

Casos de un locus con dos alelos y Dominancia completa

El alelo negro B (utilizando la nomenclatura antigua) es completamente dominante sobre el
alelo colorado (b), para color del manto en bovinos. Los individuos negros pueden son BB o Bb,
y los colorados son bb. Si de una población donde hay negros y colorados se quiere solo un color
uniforme, la selección para el colorado es fácil, solo dejar los colorados y descartar los negros.
Si se desea obtener todos los animales negros no bastaría con eliminar los colorados, ya que es
probable que muchos de los animales negros porten el alelo colorado, y el apareamiento de
estos heterocigotas puede producir un hijo colorado (ver la figura). En esta situación, el
mejoramiento para un carácter de herencia simple es más complicado porque no se conocen
exactamente todos los genotipos.

♀
B b
Negro Negro
B
BB Bb
♂ Negro Colorado
b
Bb bb

UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 7

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Prueba de los genotipos parentales

Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia
completa, los individuos homocigotos dominantes y heterocigotos no se pueden diferenciar por
sus fenotipos, y la selección se vuelve más difícil.
Como se vio en el tema pelajes existen actualmente métodos moleculares que permiten la
detección rápida de los portadores; sin embargo, hay diversas situaciones en que no es
accesible, teniendo por lo tanto que recurrir a métodos alternativos.
 Análisis de ascendencia: Una forma relativamente sencilla, aunque poco confiable
de detectar si un individuo es o no portador de un gen recesivo, es el análisis de su
pedigrí, ya que si no existieran parientes (directos o colaterales) que presenten la
característica en estudio, es poco probable que el animal sea portador. Sin embargo,
nada garantiza que el pedigrí este completo, que el gen sea transmitido por
portadores heterocigóticos, o bien, si el genotipo recesivo es letal. Incluso si
existiesen ascendientes registrados con la característica de interés, nada garantiza
que el reproductor la haya recibido. Un análisis de ascendencia, por sí solo, es por lo
tanto de reducido interés en la identificación de portadores de genes recesivos,
alternativamente es preferible recurrir a los test de descendencia.
 Test de apareamiento o descendencia: consiste en apareamientos diseñados para
revelar el genotipo de un individuo para un pequeño número de loci.
• En este caso, si el macho tuviera por lo menos un descendiente con el
genotipo recesivo, es seguramente portador.
• Si ninguno de los hijos presenta el genotipo recesivo, se puede afirmar con
determinada probabilidad que el macho no es portador, pero nunca se
puede afirmar con absoluta certeza.
Para averiguar si un toro negro porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas
coloradas. La siguiente figura muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si
a) el toro es homocigota negro (BB) y b) el toro es heterocigota (Bb).
a) ♀ b) ♀
b b b b
Negro Negro Negro Negro
B B
♂ ♂
Bb Bb Bb Bb
Negro Negro Colorado Colorado
B b
Bb Bb bb bb

Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento
(cuadrado a). En cambio, un heterocigota produce aproximadamente la mitad de los terneros
negros y la otra mitad colorados (cuadrado b).
Si el toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente, él porta el alelo
colorado (Bb). Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente, por pura
casualidad podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros.
La confianza del test depende de la cantidad de apareamientos y con qué hembras se han
llevado a cabo. Sabiendo esto, podemos calcular la probabilidad de que el toro no porte el alelo
colorado. Si el toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo un ternero
negro, no se puede concluir con certeza.

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Los test se realizan generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo
suficientemente valiosas como para justificar una prueba, porque los machos pueden producir
la cantidad de progenie requerida y las hembras no, pero no existe una diferencia teórica entre
testear machos y hembras. Sin embargo, actualmente, con la tecnología de transferencia de
embriones (TE) sería posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para tener un test
concluyente.
La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo de
apareamiento realizado. Aparear con 10 portadoras conocidas de un recesivo particular, es muy
diferente que aparear con 10 individuos elegidos al azar de la población en general. Para
entender por qué, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de
apareamientos.
Los cuadrados de Punnett de la siguiente figura representan los apareamientos de toros
negros portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:
a) una vaca negra homocigota (BB)
b) una negra portadora de colorado (Bb)
c) una vaca colorada (bb)
a) ♀ b) ♀ c) ♀
B B b b
Negro Negro Negro Negro
B B B
BB BB Bb BB
♂ Negro ♂ Negro Colorado ♂ Colorado
b b b
Bb Bb bb bb

En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros, la probabilidad de producir un

ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es 0 (cero).
El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado, la
probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25.
La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c)
es 0,5.
Los resultados de los apareamientos son sencillos para predecir debido a que los genotipos
de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando no son conocidos con exactitud?
Por ejemplo, ¿qué pasa si apareamos el toro negro portador de colorado (Bb) con una de sus
propias hijas o con una hija negra de un portador conocido (Bb)? No se saben con seguridad los
genotipos de estos apareamientos, los cuales pueden ser BB o Bb.
Recordar que cuando se aparean entre sí poblaciones con frecuencias génicas conocidas, es
posible utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett, para determinar
las frecuencias genotípicas en la progenie.
Si una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB), es decir es fenotípicamente negra,
pero hay un 50% de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora
(Bb).
Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que
un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este
ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q
es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b.

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Un toro heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos
alelos, entonces en este caso p=0,5 y q=0,5; sin embargo su hija tiene iguales probabilidades de
ser BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya con un alelo particular, se la
debe considerar como una de las muchas hijas del toro, de las cuales la mitad deberían ser BB y
la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto de hijas, tres de
cuatro gametos deberían contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. Así, poblacionalmente
cualquiera de las hijas del toro tendrá, p=0,75 y q=0,25.
El apareamiento entre un padre y su hija se muestra en la figura. Multiplicando las
probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las
proporciones probables de genotipos en los hijos.

♀
B (p=0,75) b (p=0,25)
B Negro Negro
p=0,5 BB Bb
0,375 0,125
♂ b Negro Colorado
p=0,5 Bb bb
0,375 0,125

La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador
con su hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir
las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento.
En la siguiente tabla se resumen los resultados de los apareamientos de un individuo
portador con hembras de distintos genotipos.

Tabla: 1) Probabilidad de obtener progenie homocigota recesiva de un apareamiento simple

de un individuo portador (Bb) y 2) número de hijos exclusivamente normales requerido para
estar 99% seguros que un individuo no porta un gen recesivo en particulara.
Genotipo de la hembra a aparear 1) Probabilidad 2) Número de hijos
Homocigota dominante (BB) 0 ∞
Portador conocido (Bb) 0,25 16
Homocigota recesivo (bb) 0,50 7
b
Hija BB o Bb 0,125 35
cd f
Apareamiento al azar en la población (BB o Bb) 0,05 90
de f
Apareamiento al azar de la población (BB o Bb) 0,0125 367
a. Un hijo por apareamiento
b. Suya o de macho desconocido, se asume que la madre es BB
c. Se asume que el 20% de la población es portadora (Bb)
d. Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma excluidos de la población
e. Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo
f. Existen fórmulas para calcular estas probabilidades en los libros de textos específicos

La probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo del tipo de

apareamiento. Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de
apareamiento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuántos
realizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal

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testeado no porta un gen recesivo son listados en la última columna de la tabla. En algunos
casos, como cuando se aparean individuos homocigotos recesivos, se necesitan relativamente
pocos apareamientos. Contrariamente, cuando se aparean individuos elegidos al azar de la
población, se necesitan muchos apareamientos.
Dada la información en la tabla, se puede concluir que siempre es mejor evaluar un individuo
sospechoso utilizando hembras homocigotas recesivas. Esos apareamientos proveen el test más
poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el
resultado.
El problema con esta idea es que para muchas condiciones recesivas, los individuos
homocigota recesivos son infértiles, eliminados de la población o simplemente no viables. Para
condiciones recesivas que son solamente “indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es
la mejor alternativa. Por ejemplo, para testear un toro negro para el alelo colorado, se debería
aparear con vacas coloradas; así como para testear para el gen astado, se deberían aparear toros
mochos con vacas astadas.
Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero, así
como los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difíciles
de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos
animales portan alelos deletéreos recesivos.
Las hijas de un portador conocido son más fáciles de encontrar, pero se necesita mayor
número para cumplir con un nivel determinado de confianza. El test lleva mucho tiempo, las
hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cría, entonces el test no puede ser
utilizado con padres jóvenes, y la progenie del apareamiento padre-hija es consanguínea y a
menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos
testean para todos los genes recesivos, no para un gen específico. Si un padre porta varios genes
recesivos deletéreos, es igualmente probable que sus hijas hereden cualquiera de ellos.
Los apareamientos de poblaciones generales testean para todos los genes recesivos, no solo
para uno. En sementales de inseminación artificial rutinariamente se utiliza esta técnica para
evaluar a los padres.

EJEMPLO DE CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE

Para la selección de estos caracteres podemos agrupar los genes en los siguientes grupos:
1. Genes reguladores de la apariencia exterior del animal
2. Genes de importancia económica
3. Genes asociados a la resistencia a enfermedades
4. Genes deletéreos

1. Genes reguladores de la apariencia exterior del animal

Son aquellos que definen el estándar racial, regulan la expresión del color del manto o del vellón,
la presencia de cuernos, etc.
 Presencia de cuernos en bovinos, el alelo P es dominante sobre p. Individuos PP o Pp serán
mochos, mientras pp astados.
 Presencia de cuernos en ovinos, existen 3 alelos H, Hm y h; dependiendo de la raza podemos
encontrar situaciones diferentes:

UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 11

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Raza Machos Hembras Genotipos

Serra de Estrela Si Si HH
Saloia Si Si o No H_
Merino Si o No No Hm_
Suffolk, Ile de France No No hh

 Presencia de cuernos en caprinos, la ausencia es dominante y los homocigóticos tienen

problemas reproductivos.
Genotipo PP Pp pp
Fenotipo Mocho Mocho Astado
Machos 90% estériles (obstrucción epidídimo) Normales Normales
Hembras 100% estériles (masculinización) Normales Normales
 Pelajes en equinos y bovinos.
 En ovinos el color del vellón, el blanco es dominante en relación al negro.

2. Genes de importancia económica

 Grupa doble o doble músculo en bovinos, se debe a una mutación en el gen codificador de
miostatina, es recesivo y provoca el desarrollo muscular excepcional en los
homocigotas (BB). Resultando en mayores rendimientos de la carcasa, % músculo y
piezas nobles. Presente en razas como Blanco-azul belga y Piamontesa.
 En ovinos, el gen Callipyge provoca hipertrofia muscular (rendimiento mayor de la canal, área
de ojo de bife más grande, mayor porcentaje de magro, mayor eficiencia en la
alimentación), se puede hallar en las razas Dorset americana y Texel.
 Caracteres reproductivos en ovinos, existen diversos genes que controlan la ovulación y sus
vías metabólicas. El gen Booroola es el más conocido y fue desarrollado por selección
en la raza Merino Australiano, produce secreción reducida de inhibina. La prolificidad
es elevada en las FF (2,3-3), intermedia en F+ (factor limitante) y los ++ son no
portadoras (1,1). Otros ejemplos son genes Lacaune, Woodlands, Metherell, Thoka,
Wishart Olkuska, Loa, Belle-Ile, Chios y Davis.
 El síndrome a la susceptibilidad al estrés porcino (PSS, Porcine Stress Syndrome), o
síndrome de la hipertermia maligna, es controlado por un gen con acción recesiva. Las
homocigotas recesivas, cuando son puestos en situación de estrés (luchas, etc.),
mueren en cuestión de minutos con sintomatología que incluye disnea, hipertermia,
congestión subcutánea, cianosis de las mucosas, rigidez muscular, entre otros. Los
individuos nn presentan: menor tamaño de la camada al nacimiento y destete, mejor
eficiencia de conversión alimenticia, etc. e incidencia muy elevada (50-80%) de
carcasas con carnes PSE (Pale, Soft, Exsudative, traducido como pálidas, blandas y
exudativas), debido al descenso muy rápido del pH a temperaturas elevadas. Los
heterocigotas (Nn) presentan comparativamente con los NN, carcasas más magras.
 Proteínas de la leche en bovinos, existen cuatro principales (caseínas αs1, β y k, y β-
lactoglobulina). Entre estas la que parece tener mayor impacto en la cantidad y calidad
de la leche producida es la k-caseína. Los animales con el genotipo BB,
comparativamente a los del genotipo AA, producen cerca de 3% más de proteína por
lactancia, debido a un mayor tenor proteico.

UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 12

 Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

 Proteínas de la leche en caprinos, las diferentes variantes de la αs1-caseína tienen un efecto

más acentuado en las características de la leche. Los dos genotipos con valores
extremos AA y FF, tienen entre sí diferencias importantes, con superioridad para el
primero en el tenor proteico (+4,6 g/kg) y butiroso (+3,4 g/kg), ligera inferioridad en la
cantidad de leche por lactancia (-17 kg) y rendimiento quesero superior en cerca del
14%.

3. Genes asociados a la resistencia a enfermedades

 En ovinos el gen PrP (Prion Protein) controla la sensibilidad o resistencia a scrapie
(encefalopatía transmisible causada por un prion). Existiendo una escala de
susceptibilidad dependiendo de las combinaciones alélicas.
 Resistencia genética a parásitos gastrointestinales en ovinos, disminuye la evolución de
larva III a larva IV y reduce el pasaje de larvas IV a adultos.

4. Genes deletéreos
 BLAD (Bovine Leucocyte Adhesion Defficiency), los terneros con esta patología mueren a
causa de la incapacidad de responder a las infecciones. Es causada por un gen recesivo,
es muy común en ganado Holstein.
 Acondroplasia en bovinos o también llamado bull-dog, es causada por un gen recesivo. Cara
y miembros deformados. Normalmente nacen muertos.
 Enanismo en bovinos, a veces nacen con miembros ausentes. Provocado por un gen
recesivo. Los heterocigóticos suelen presentar tamaño inferior a lo normal, de
morfología “compacta”.
 Sindactilia (pie de mula), se origina a raíz de un gen recesivo. Es la fusión o falta de división
de las pezuñas normales.
 Artrogriposis múltiple, es un síndrome clínico que se da con poca frecuencia, afecta a uno
de cada 3000 terneros. Provoca contracturas congénitas que afectan a articulaciones,
sobre todo de los miembros, además se asocia en ocasiones a anomalías de otros
órganos como corazón, pulmón y riñón. La causa es un gen recesivo.
 Osteopetrosis en bovinos, es causada por un gen recesivo, se caracteriza por presentar un
denso crecimiento del hueso que invade o llena la cámara medular, generando
fracturas múltiples y espontáneas.
 La enfermedad de Pompe es causada por un gen recesivo y está presente en bovinos de las
razas Brahman y Shorthorn. Esta es una enfermedad metabólica: glucogénesis tipo II,
que provoca deficiencia de una enzima alfa glucosidasa ácida (GAA) llevando a
debilidad músculo esquelética progresiva después del destete y potenciada por el
estrés, imposibilidad de mantenerse en pie y muerte entre los 8 y 9 meses de vida.
 Prognatismo, es frecuente en ovinos y menos en bovinos. Es provocado por un gen recesivo.

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