Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Fernando Fernndez
Editor

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, excepto captulo 6 y anexo 1. Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente (excepto Captulo 6 y Anexo 1) citando la fuente. 2003. Smithsonian Institution Press: Captulo 6 y Anexo 1. 2003.
Portada: Lenomyrmex costatus, obrera (Panam)

DIRECCIN GENERAL
Fernando Gast Harders

CORRECCIN DE ESTILO
Claudia Mara Villa Garca Diego Andrs Ochoa Laverde Jorge Escobar Guzmn

ILUSTRACIN
Edgar E. Palacio

DISEO Y DIAGRAMACIN
Lililana Patricia Aguilar Gallego

IMPRESIN
Acta Nocturna Impreso en Bogot, Colombia. Noviembre de 2003
MINISTERIO DE AMBIENTE, VIVIENDA Y DESARROLLO TERRITORIAL
REPBLICA DE COLOMBIA

ISBN: 958-8151-23-6

CTESE COMO:
Fernndez F. (ed.). 2003. Introduccin a las Hormigas de la regin Neotropical. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, Bogot, Colombia. XXVI + 398 p.

Embajada Real de los Paises Bajos

PALABRAS CLAVE
Hormigas, Regin Neotropical, Formicidae, Mirmecologa
Banco Mundial

Esta obra contribuye al Inventario Nacional de la Biodiversidad de Colombia

GEF

Tabla de contenido
Presentacin
Fernando Gast H. Director Instituto Humboldt ........................................................................................................................ IX

ndice de los autores ......................................................................................................................................................

XI

ndice de figuras, cuadros y tablas ................................................................................................................... XIII Introduccin

Hormigas: 120 millones de aos de historia F. Fernndez ............................................................................................................................................................. XXI

Agradecimientos ................................................................................................................................................................ XXV SECCIN I Sistemtica, filogenia y biogeografa

Captulo 1
Sistemtica y filogenia de las hormigas: breve repaso a propuestas F. Fernndez y E. E. Palacio ................................................................................................................................ 29

Captulo 2
La nueva taxonoma de hormigas D. Agosti y N.F. Johnson ....................................................................................................................................... 45

Captulo 3
Sinopsis de las hormigas de la regin Neotropical F. Fernndez y M. Ospina ...................................................................................................................................... 49

Captulo 4
Biogeografa de las hormigas neotropicales J.E. Lattke ................................................................................................................................................................. 65

SECCIN II Biologa
Captulo 5
Breve introduccin a la biologa social de las hormigas F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 89

Captulo 6
Introduccin a la ecologa de las hormigas M. Kaspari ................................................................................................................................................................ 97

Captulo 7
Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado R. Silvestre, C.R.F. Brando y R. Rosa da Silva .................................................................................................. 113

Tabla de contenido

Captulo 8
Mosaicos de hormigas arbreas en bosques y plantaciones tropicales A. Dejean, B. Corbara, F. Fernndez y J.H.C. Delabie ........................................................................................ 149

Captulo 9
Hormigas como herramienta para la bioindicacin y el monitoreo A.M. Arcila y F.H. Lozano-Zambrano .................................................................................................................. 159

Captulo 10
Relaciones entre hormigas y plantas: una introduccin J.H.C. Delabie, M. Ospina y G. Zabala .................................................................................................................. 167

Captulo 11
Relaciones entre hormigas y hompteros (Hemiptera: Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha) J.H.C. Delabie y F. Fernndez ................................................................................................................................ 181

SECCIN III - Metodologas de captura y estudio

Captulo 12
Metodologas de captura y estudio de las hormigas C.E. Sarmiento-M ..................................................................................................................................................... 201

Captulo 13
Conservacin de una coleccin de hormigas J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 211

SECCIN IV Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros

Captulo 14
Morfologa y glosario B. Bolton, E.E. Palacio y F. Fernndez .................................................................................................................. 221

Captulo 15
Claves para las subfamilias y gneros E.E. Palacio y F. Fernndez ..................................................................................................................................... 233

Captulo 16
Subfamilia Ponerinae J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 261

Captulo 17
Subfamilia Cerapachyinae W.P. MacKay ........................................................................................................................................................... 277

Captulo 18
Subfamilia Ecitoninae E.E. Palacio................................................................................................................................................................ 281

Captulo 19
Subfamilia Leptanilloidinae C.R.F. Brando.......................................................................................................................................................... 287

VI

Tabla de contenido

Captulo 20
Subfamilia Dolichoderinae F. Cuezzo ................................................................................................................................................................... 291

Captulo 21
Subfamilia Formicinae F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 299

Captulo 22
Subfamilia Myrmicinae F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 307

Captulo 23
Subfamilia Pseudomyrmecinae P.S. Ward ................................................................................................................................................................... 331

SECCIN V Importancia econmica

Captulo 24
Hormigas de importancia econmica en la regin Neotropical T.M.C. Della Lucia ................................................................................................................................................... 337

Captulo 25
Hormigas urbanas P. Chacn de Ulloa .................................................................................................................................................. 351

SECCIN VI - Hiperdiversidad y listas

Captulo 26
La hiperdiversidad como fenmeno real: el caso de Pheidole E.O. Wilson ............................................................................................................................................................... 363

Captulo 27
Listado de los gneros de hormigas del mundo F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 359

Captulo 28
Lista de las especies de hormigas de la regin Neotropical F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 379

ANEXOS
Anexo 1:
El Protocolo ALL: un estndar para la coleccin de hormigas del suelo D. Agosti y L.E. Alonso .......................................................................................................................................... 415

Anexo 2:
Listado de museos con colecciones de hormigas C. Lauk, C.R.F. Brando y D. Agosti ..................................................................................................................... 419

Tabla de contenido

VII

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Captulo 14 Morfologa y glosario

B. Bolton, E.E. Palacio y F. Fernndez
Las hormigas son una de las familias de Hymenoptera, en la superfamilia Vespoidea. Esto significa que presentan el plan bsico de los himenpteros, y de los integrantes de la superfamilia. Sin embargo, debido a su forma de vida (altamente social) y a su casta de obreras pteras, algunas estructuras pueden variar del plan bsico. Por otra parte, debido a que el estudio de las hormigas ha constituido en s una disciplina dentro de la entomologa (Mirmecologa), algunos investigadores han propuesto algunos trminos que pueden diferir con otros especialistas o con otros grupos de himenpteros. Un problema adicional es que mucho de esta nomenclatura se ha propuesto en otros idiomas (en principio latn, francs, alemn y actualmente ingls) y no siempre es fcil espaolizar estos trminos. El glosario que se propone intenta buscar un consenso entre los especialistas hispanoparlantes con miras a una futura estabilizacin de estos trminos morfolgicos. Se citan algunas figuras del captulo 15.

Definicin de las hormigas

Insectos himenpteros de la superfamilia Vespoidea, familia Formicidae. Forman colonias perennes altamente sociales (eusociales), con algunas formas secundariamente parsitas. Obreras (hembras pteras) y reinas (hembras aladas/reinas) con la cabeza prognata, antenas entre 4 y 12 segmentos, escapo presente, glndula metapleural normalmente presente, pecolo presente, pospecolo presente en algunos grupos, aguijn presente y funcional o secundariamente ausente o atrofiado. Las hembras pierden sus alas despus del apareamiento. Machos con ojos y ocelos desarrollados, mandbulas simples, antenas entre 9 y 13 segmentos, siempre alados, trax con escleritos asociados al vuelo. Las Figuras 14.1 a 14.11 muestran las caractersticas morfolgicas externas de las obreras, bsicas para el uso de claves (Captulo 15). La Figura 14.12 muestra el aspecto general de larva madura de un gnero tpico de cada una de las subfamilias. Las Figuras 14.13 a 14.20 representan los sexos y casta de obreras de cada una de las subfamilias, incluyendo el ala anterior: Ponerinae (Figura 14.13), Cerapachyinae (Figura 14.14), Leptanilloidinae (slo obrera, Figura 14.15), Ecitoninae (Figura 14.16), Pseudomyrmecinae (Figura 14.17), Myrmicinae (Figura 14.18), Dolichoderinae (Figura 14.19) y Formicinae (Figura 14.20). El glosario que sigue define y relaciona los trminos relevantes de la morfologa externa de hormigas y de utilidad el uso de claves y descripcin de taxones. El glosario va precedido de algunos comentarios generales. Informacin ms extensa sobre morfologa en Hymenoptera y Formicidae puede encontrarse en Gauld y Bolton (1988), Goulet y Huber (1993), Bolton (1990a, 1990b, 1994), Hanson y Gauld (1995) y Ronquist (1999).

Figura 14.1 (a) Obrera de Formicinae, vista lateral (se omiten patas)

Figura 14.1 (b) Obrera de Formicinae, vista dorsal

Morfologa y glosario

221

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Las obreras de hormigas, como todo himenptero Apocrita (con constriccin en el abdomen o cintura de avispa) tienen tres partes claramente diferenciables: la cabeza, el trax y el abdomen. El trax incluye el primer segmento abdominal el cual se ha fusionado con el trax en todos los himenpteros apcritos (es decir, todos los Hymenoptera excepto las avispas sierra, Symphyta). El abdomen incluye el propodeo (que es el primer segmento y que se ha fusionado con el trax), el pecolo (usualmente separado del propodeo y el siguiente segmento abdominal por constricciones), el pospecolo en algunos grupos (tambin con constriccin con el pecolo y el siguiente segmento abdominal) y el gster (los dems segmentos abdominales). Bolton (1994) propone el uso del trmino alitronco (alitrunk) para el trax y propodeo, trmino que equivale a mesosoma en otros autores (por ejemplo Michener 2000). Bolton (1994) sugiri el uso del trmino gster para referirse al abdomen despus del pecolo (en aquellos grupos con un slo segmento peciolar) o despus del pospecolo (en aquellos grupos con un segundo segmento en el pecolo). Este trmino equivaldra a metasoma (por ejemplo Michener 2000), trmino que Bolton (1994) propone no usar.

Figura 14.2 (a) Obrera de Myrmicinae, vista lateral

Glosario
Abdomen. Tercera divisin (tagma) del cuerpo de los insectos. En las obreras de Formicidae el abdomen se compone de siete segmentos visibles (Figuras 14.1b, 14.2b). El primer segmento abdominal es el propodeo (Figura 14.8a), representado slo por su tergo y rgidamente fusionado al torax. El tagma resultante de la fusin del propodeo con el torax se denomina mesosoma o alitronco (Figuras 14.1, 14.2, 14.8). El segundo segmento abdominal es el pecolo (Figuras 14.1, 14.2, 14.10), siempre especializado y reducido en las hormigas. El tercer segmento abdominal es llamado pospecolo (Figuras 14.2a, 14.10), cuando est reducido y presenta constricciones marcadas tanto anterior como posteriormente; pero cuando est ampliamente articulado con el segmento siguiente se denomina primer segmento gastral (Figura 14.1a). Los trminos cintura o pedicelo (Figura 14.10), se utilizan algunas veces para referirse al pecolo, o al pecolo ms el pospecolo, cuando este ltimo se encuentra reducido. El gster (abdomen aparente) (Figuras 14.1b, 14.2b) puede comprender los segmentos abdominales tres a siete cuando el tercero no se encuentra reducido; o los segmentos cuatro a siete cuando el tercero est reducido. Cada segmento abdominal, despus del primero, se compone de un par de escleritos: un tergo dorsal y un esterno ventral (Figura 14.11), que pueden estar subdivididos en porciones anteriores para formar prescleritos (Figura 14.11b). El presclerito que articula el segundo segmento abdominal (pecolo) con el tercero es de gran importancia taxonmica a nivel de

Figura 14.2 (b) Obrera de Myrmicinae, vista dorsal

Figura 14.3 (a) Cabeza en vista frontal de obrera Ponerinae

222

Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

subfamilias y ha sido denominado helcio (Figura 14.11b). En las obreras de Formicidae el ltimo tergo visible es denominado pigidio, y su esterno correspondiente se conoce como hipopigio (Figura 14.11a). Acidoporo. Orificio del sistema expulsor del cido frmico, diagnosis de la subfamilia Formicinae. El acidoporo se forma desde el pice del hipopigio y se observa generalmente como una estructura tubular en el pice abdominal, generalmente bordeada por pelos (Figura 15.22); aunque en algunas ocasiones no tiene forma tubular y consiste simplemente en una emarginacin semicircular a circular del margen apical del hipopigio (Figura 15.23). Por lo general el acidoporo es visible claramente, pero en algunos casos puede estar oculto por el margen apical del pigidio cuando no est en uso. Alitronco. Trmino propuesto para el trax + propodeo (por ejemplo Bolton 1994) y equivalente a mesosoma de otros autores (Shattuck 1999). Anepisterno. Ver Pleura/Pleuras. ngulo basal (de las mandbulas). Ver Mandbula. ngulos humerales. (= Humeri). ngulos anterodorsales del pronoto. Antena. Las antenas de las hormigas (Figura 14.6) estn compuestas por un segmento basal alargado, el escapo, y una serie de segmentos pequeos que pueden variar en nmero desde tres hasta once y que en conjunto se denominan funculo. El trmino pedicelo es utilizado en algunos himenpteros para referirse al segundo segmento antenal, denominando flagelo a los segmentos siguientes. Dentro de Formicidae es comn considerar al pedicelo como parte del flagelo y a este ltimo como equivalente al funculo. El escapo se articula con la cabeza mediante la insercin antenal (= fosa antenal), un foramen ubicado detrs del clpeo. En la base del escapo se encuentra una estructura esfrica, el cndilo basal, que es la parte que se articula con la insercin antenal. Los segmentos apicales del flagelo pueden ser filiformes o incrementar notablemente su grosor y longitud para formar una maza antenal; en las hormigas, esta maza puede constar de uno a cuatro segmentos (Figura 15.126 B-E). Antenmero. Cada uno de los segmentos que componen la antena. Bula. Ver glndula metapleural. Carena. Una lnea sobresaliente, en forma de quilla o cresta.
Figura 14.5 Partes bucales (Ecitoninae) Redibujado de Gotwald (1969)

Figura 14.3 (b) Cabeza en vista frontal de obrera Myrmicinae

Figura 14.4 Mandbula de obrera (Myrmicinae)

Carena frontal. (Figura 14.3) Un par de salientes longitudinales ubicadas detrs del clpeo, entre las
Morfologa y glosario 223

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

inserciones antenales. Las carenas frontales son variables en longitud y en el grado de desarrollo; con frecuencia son cortas y simples, pero algunas veces se extienden posteriormente hasta el margen occipital de la cabeza. En algunos grupos las carenas son vestigiales o estn ausentes; en otros grupos estn notablemente desarrolladas o forman el margen dorsal de las escrobas antenales (Figura 14.3b). Ver tambin lbulos frontales. Carena nucal. Una saliente situada en la parte posterior ceflica que separa las superficies dorsal y lateral del occipucio (Figuras 15.195, 15.196). Cintura. (= Pedicelo). Clpeo (Figura 14.3). Esclerito anterior del dorso de la cabeza, bordeado posteriormente por la sutura frontoclipeal, denominada tambin margen posterior clipeal (Figura 14.3b). El margen anterior clipeal normalmente constituye el margen anterior ceflico, aunque este margen tambin puede estar constituido por una proyeccin del labro en algunos taxa. El clpeo consiste en dos porciones laterales estrechas y una porcin media de forma variada, que puede presentar una o ms carenas longitudinales. El margen posterior del clpeo puede extenderse hacia atrs, entre, o ms all de las inserciones antenales y/o los lbulos frontales. Coxa (Figura 14.7). Primer segmento basal de las patas, el cual se articula con el trax. Dentado/Denticulado. Ver Mandbula. Diastema. Ver Mandbula. Diente apical (de la mndbula). Ver Mandbula. Diente basal (de la mandbula). Ver Mandbula. Dimrfico. La presencia de dos formas morfolgicamente distintas: en el caso de las claves presentadas aqu, se refiere a dos castas de obreras morfolgicamente diferenciadas. Epinoto (Figura 14.8a). Nombre utilizado antiguamente por los mirmeclogos para referirse al propodeo. Escama (del pecolo). Ver Pecolo. Escapo. Ver Antena. Esclerito. Funcionalmente es un trmino general para cada componente individual del exoesqueleto de los insectos en el que ha sido depositada la protena esclerotina (ej. escleritos abdominales); en el caso de las hormigas involucra todas las partes del exoesqueleto.
224 Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros Figura 14.8 (a) Detalle de mesosoma en obreras (trax)

Figura 14.6 Antena obrera

Figura 14.7 Pata y detalles de arolia y garras tarsales

Figura 14.8 (b) Detalle de mesosoma en obreras (trax)

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Esquinas occipitales (Figura 14.3a). ngulos posterolaterales redondeados o agudos, cuando la cabeza esta en vista frontal. Espirculo. Orificio del sistema traqueal a travs del cual los gases entran y salen del cuerpo. Las hormigas poseen 9 10 espirculos a cada lado del cuerpo. El espirculo protorcico se ha perdido, mientras que el mesotorcico es visible con muy poca frecuencia. En algunas especies se puede observar espirculos metatorcicos (Figura 14.8a). Los espirculos propodeales (siempre presentes) son los ms grandes del mesosoma y del cuerpo en general. En los segmentos abdominales dos a cutro los espirculos siempre son visibles, mientras que en los segmentos cinco a siete estn con frecuencia ocultos bajo el margen posterior de los tergos precedentes. El espirculo del octavo segmento abdominal siempre est oculto; el esclerito en el que se encuentra (placa espiracular) es interno y forma parte del aparato picador. Esterno. Esclerito ventral de un segmento (el tergo es el superior y las pleuras son los laterales). El esterno puede ser un esclerito simple, especializado o subdividido. En el orden Hymenoptera, el esterno del protorax (prosterno, Figura 14.9) es muy pequeo. Los esternos de meso y metatrax son reducidos e internos y por lo tanto las superficies ventrales del mesosoma estn constituidas por proyecciones de las pleuras. Los trminos mesosterno y metasterno (Figura 14.9) se utilizan para diferenciar estas proyecciones. El esterno del propodeo (primer segmento abdominal) se ha perdido, pero en los dems segmentos abdominales est generalmente bien desarrollado. Faceta (= Omatidio). Cada componente ptico sencillo de un ojo compuesto.
Figura 14.10 Pecolo en vista lateral (Myrmicinae)

Figura 14.8 (c) Detalle de mesosoma en obreras (trax)

Figura 14.9 Mesosoma de obrera en vista ventral

Falcada. Ver Mandbula. Fmur (Figura 14.7). Tercer segmento de las patas, contando desde la base hasta el pice. El fmur es por lo general el segmento ms largo y se separa de la coxa slo por un pequeo segmento, el trocnter. Filiforme (antenas). Cuando los segmentos antenales son aproximadamente del mismo grosor e incrementan su longitud gradualmente hacia el pice, sin formar un maza apical. Flagelo (= Funculo). Ver Antena. Foramen. Perforacin o abertura de un esclerito.

Figura 14.11 (a) Abdomen (metasoma o gster) en vista lateral de obrera con dos vistas del tergo 7 en vista dorsal

Frmula palpal. Mtodo estandarizado para referirse al nmero de segmentos en los palpos maxilares y labiales. El nmero de segmentos en los palpos maxilares se
Morfologa y glosario 225

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

nombra primero y el de los labiales despus. La frmula palpal puede darse de dos maneras: por ejemplo, 6:4 6, 4, indicando seis segmentos en los palpos maxilares y cuatro en los labiales. Fosa antenal (= Insercin antenal). Ver Antena. Funculo (= Flagelo). Ver Antena. Fusin tergosternal. Condicin de los segmentos abdominales donde el tergo y el esterno de un segmento se fusionan entre s de tal manera que no son capaces de moverse independientemente. Para verificar esta fusin es necesario desarticular el espcimen. En el caso de ejemplares mantenidos en lquido se puede comprobar la fusin directamente separando los segmentos abdominales con pinzas: si al separarlos la sutura tergosternal no se observa en vista anterior o posterior (Figura 15.16, s4), significa que existe fusin; si la sutura es visible (Figura 15.19, s4), la fusin no existe. Si se tienen ejemplares en seco se debe utilizar reactivos (ej. hidrxido de sodio) para efectuar la separacin. Gaster. Abdomen aparente (Figuras 14.1, 14.2). Funcionalmente es el tagma terminal del cuerpo de las hormigas. Morfolgicamente comprende los segmentos abdominales tres a siete, cuando el tercero no est reducido, o los segmentos cuatro a siete cuando el tercero est reducido. Gena. rea del frente ceflico ubicada entre el margen posterior clipeal, el borde anterior del ojo y la insercin antenal (Figura 14.3a). Glndula metapleural (Figura 14.8). Glndula exocrina cuyo orificio est situado usualmente en las esquinas posteroventrales de los lados del mesosoma, sobre la metacoxa y debajo del nivel del espirculo propodeal. El orificio de la glndula se encuentra emplazado en una superficie protuberante, algunas veces muy conspcua, denominada bula. Glndula metatibial (Figura 14.7). Una glndula presumiblemente exocrina localizada en la parte ventral de la metatibia inmediatamente posterior a las espuelas tibiales. Est presente en algunas subfamilias de hormigas y vara considerablemente en tamao y forma. Helcio (Figura 14.11b). Presclerito especializado y muy reducido del tercer segmento abdominal, el cual forma una articulacin compleja dentro del foramen posterior del pecolo (segundo segmento abdominal). Hipopigio (Figura 14.11a). Esterno del sptimo segmento abdominal, esterno gastral terminal.
Figura 14.12 (c) Ejemplos de larvas maduras de Eciton (Ecitoninae), Leptanilloides (Leptanilloidinae) y Cerapachys (Cerapachyinae) Figura 14.11 (b) Abdomen (metasoma o gaster) en vista lateral de obrera

Figura 14.12 (a) Ejemplos de larvas maduras de Crematogaster (Myrmicinae) y Pseudomyrmex (Pseudomyrmecinae)

Figura 14.12 (b) Ejemplos de larvas maduras de Leptogenys (Ponerinae), Camponotus (Formicinae) y Dolichoderus (Dolichoderinae)

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Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Hipostoma. Regin anteroventral de la cabeza; rea de cutcula inmediatamente detras de la cavidad bucal (Figuras 15.46 y 15.47). Katepisterno. Ver Pleura. Labro. Esclerito de las partes bucales que se articula con el margen anterior del clpeo y que usualmente se dobla hacia abajo y atrs sobre el pice de la maxila y el labio, cuando las partes bucales no estn en uso (Figura 14.5). En la mayora de las hormigas el labro no es visible frontalmente. Lbulos frontales. Proyecciones laterales de las carenas frontales que pueden estar muy desarrolladas y cubrir parcial o totalmente las fosas antenales (Figura 14.3). En algunos taxa los lbulos frontales son la nica expresin de las carenas frontales Mandbula (Figura 14.4). Apndices ceflicos con los que las hormigas manipulan su entorno. Las mandbulas de los formcidos son extraordinariamente variables en forma y tamao, siendo de gran importancia taxonmica. MRGENES. En vista frontal, las mandbulas presentan hacia su parte interna un margen masticador usualmente provisto de dientes. En su parte proximal, adyacente al margen anterior del clpeo, el margen masticador usualmente se curva en un angulo basal, para convertirse en el margen basal. Conjuntamente, los mrgenes masticador y basal conforman el margen interno de las mandbulas. El margen externo comprende el borde externo de las mandbulas, el cual puede ser recto, curvo o sinuoso. FORMA. En la gran mayora de las especies, las mandbulas presentan una forma triangular o subtriangular (como en la Figura 15.21), con mrgenes basal y masticador bien diferenciados. En algunos casos el margen masticador se hace sumamente largo, mientras el basal es muy corto, dando lugar a unas mandbulas alargado-triangulares (Figura 15.127). Los mrgenes basal y masticador pueden conformar una sola superficie recta o curva, y las mandbulas se denominan lineares (Figura 15.20). Las mandbulas extremadamente curvadas, relativamente cortas y con pocos o ningn diente en el margen masticador, son denominadas falcadas (Figura 15.106).
DENTICIN. El margen masticador est usualmente pro-

Figura 14.13 Habitus de Ponerinae. De arriba a abajo: obrera, hembra, macho, ala anterior

Figura 14.14 Habitus de Cerapachyinae. De arriba a abajo: obrera, hembra, macho, ala anterior

visto de una serie de dientes y/o dentculos. Si se presentan dientes nicamente, las mandbulas son dentadas; si slo se presentan dentculos son denticuladas; si carecen de dientes y dentculos son edentadas. El diente distal de las mandbulas es denominado diente apical; mienMorfologa y glosario 227

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

tras que el ms proximal se denomina diente basal. El diente ubicado inmediatamente detrs del apical es el preapical (= subapical). En muchos casos se presenta un espacio en el margen masticador que separa los dientes basales de los apicales, denominado diastema; si este espacio no existe, se dice que las mandbulas estn dentadas en serie. Margen apical (de la mandbula). Ver Mandbula. Margen externo/ interno (de las mandbulas). Ver Mandbula. Margen occipital (= Occipucio, Figura 14.3a). Margen posterior transverso de la cabeza. Margen masticador (de las mandbulas). Ver Mandbula. Marginado. Que posee un ngulo, borde o margen definido, separando una cara de un esclerito, segmento o tagma de otra. Maza antenal. Ver Antena. Mesonoto. Ver Tergo. Metacoxa. Ultima coxa o coxa trasera, perteneciente a la pata metatorxica. Metanoto. Ver Tergo. Metatibia. ltima tibia o tibia trasera. Nodo (del pecolo). Ver Pecolo. Palpos labiales. Un par de palpos sensores, con un mximo de cuatro segmentos, que se insertan anterolateralmente en el labio (Figura 14.5). Palpos maxilares. Los palpos sensores segmentados de las maxilas. Cada palpo puede tener como mximo seis segmentos (Figura 14.5). Pecolo (Figuras 14.1, 14.2, 14.10). Morfolgicamente, el segundo segmento abdominal, inmediatamente despus del mesosoma. El pecolo usualmente est muy reducido y siempre se encuentra notablemente diferenciado por constricciones anteriores y posteriores. Generalmente el pecolo presenta un pednculo y un nodo bien diferenciados (Figura 14.2a), pero tambin puede estar reducido a una escama (Figura 14.1a). En algunos taxa puede estar extremadamente reducido, representado slo por un estrecho segmento subcilndrico escondido bajo el abdomen (Figura 15.53, pe). El tergo y el esterno del pecolo usualmente estn bien diferenciados.
228 Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros

Figura 14.15 Habitus de Leptanilloidinae. Obrera

Figura 14.16 Habitus de Ecitoninae. De arriba a abajo: obrera, hembra, macho, ala anterior

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Pectinada (garra tarsal). Cuando se presenta una serie de sedas preapicales en las garras tarsales, parecidas a un peine (Figura 14.7). Pedicelo. Ver Abdomen y Antena. Pednculo (del pecolo). La seccin anterior peciolar que comienza inmediatamente despus de la articulacin propodeo-pecolo y termina en la cara anterior del nodo (Figura 14.10). En algunos casos el pednculo puede ser alargado y esbelto, y el pecolo se denomina entonces pedunculado. Cuando el pednculo est ausente, el pecolo es denominado ssil. Si el pednculo es muy corto, se suele utilizar el trmino semissil. Pleura (Figura 14.8a). Escleritos laterales del trax verdadero (es decir, excluyendo el propodeo). La propleura es relativamente pequea en las hormigas y est en gran parte sobrelapada por las partes laterales del pronoto, cuando es visto de perfil. La mesopleura (o mesepisterno) puede consistir en un slo esclerito o puede estar dividido por una sutura transversa (sutura mesopleural) en una porcin superior, el anepisterno y una porcin inferior, el katepisterno. La metapleura est ubicada debajo del propodeo y en la mayora de especies presenta una glndula metapleural. Pigidio. Tergo del sptimo segmento abdominal, ltimo tergo abdominal visible. La conformacin y tamao del pigidio puede variar desde un estrecho esclerito simple y en forma de U, hasta un esclerito conspcuo y provisto de dientes o dentculos numerosos (Figura 14.11a). Pretarso. El segmento apical de la pata. Usualmente se trata de las garras tarsales y un arleo. Proceso subpeciolar. Proyeccin anteroventral del esterno del pecolo, ubicada debajo del nodo o del pednculo peciolar (Figura 14.10). El proceso subpeciolar puede estar presente o ausente, pero cuando est presente es sumamente variable en forma y tamao. Pronoto. Ver Tergo. Propodeo. Morfolgicamente es el tergo del primer segmento abdominal, el cual se encuentra fusionado con el torax formando gran parte de la seccin posterior del mesosoma (Figura 14.8a). El dorso propodeal usualmente no est especializado, pero en algunas ocasiones presenta un par de espinas o dientes posteriores. La superficie posterior del propodeo es denominada declive propodeal, el cual puede presentar diferentes especializaciones, siendo la ms comn las lbulos propodeales (= lbulos propodeales, lbulos metapleurales), ubicadas en la base del declive propodeal, una a cada lado de la articulacin peciolar

Figura 14.17 Habitus de Pseudomyrmecinae. De arriba a abajo: obrera, hembra, macho, ala anterior

Figura 14.18 Habitus de Myrmicinae. De arriba a abajo: obrera, hembra, macho, ala anterior

Morfologa y glosario

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(Figura 14.8b). En cada lado del propodeo se observa un espirculo propodeal (Figura 14.8a), que morfolgicamente corresponde al primer espirculo abdominal; su tamao, forma y posicin es muy variable, siendo de gran importancia taxonmica a nivel de subfamilias. Seda. Cualquier pelo grueso presente en la superficie del cuerpo. Semitriangular. Ver Mandbula. Surco antenal (Figura 14.3b). Una impresin o excavacin a cada lado de la cabeza, que se extiende sobre (Figura 15.108), por debajo (Figura 15.101) o en frente del ojo (Figura 15.109), y en el cual se acomodan los escapos antenales (y algunas veces la antena completa) cuando descansan sobre la cabeza. Surco metanotal. Ver Tergo. Sutura. Una lnea de unin entre dos escleritos. Sutura fronto-clipeal (= margen posterior clipeal). Ver Clpeo. Sutura promesonotal. Ver Tergo. Tagma. Unidad corporal. Una parte o seccin del cuerpo separada de otras unidades. Tarso. Trmino colectivo para referirse a los cinco segmentos apicales pequeos de las patas. El primer segmento tarsal (primer tarsmero) se articula con la tibia y es denominado basitarso (Figura 14.7). El trmino pretarso se utiliza con frecuencia para referirse al ltimo segmento tarsal. Tergo. Esclerito superior de un segmento (el esterno es el inferior y las pleuras los laterales). Un tergo puede ser una placa simple (recta o curva) o puede estar especializada o subdividida. El tergo del protorax est conformado enteramente por el pronoto (Figura 14.8a); este esclerito se extiende a lo largo del dorso y los lados de la parte anterior del trax, ocultando a menudo la propleura. El mesonoto (Figura 14.8a) es el tergo del mesotorax y puede estar fusionado con el pronoto o separado de este por el surco promesonotal (Figura 14.8c). El metanoto (Figura 14.8a), tergo del metatorax, puede estar algunas veces presente en el mesosoma, pero lo normal es que se encuentre obliterado. El mesonoto y el propodeo estn frecuentemente separados por una impresin metanotal (Figura 14.8c), que representa el ltimo vestigio del metanoto en el dorso del mesosoma. El propodeo es el tergo del primer segFigura 14.19 Habitus de Dolichoderinae. De arriba a abajo: Obrera, hembra, macho, ala anterior

Figura 14.20 Habitus de Formicinae. De arriba a abajo: obrera, hembra, macho, ala anterior

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Claves y sinpsis de las subfamilias y gneros

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mento abdominal. Los segmentos abdominales restantes (dos a siete) tienen tergos usualmente simples, pero algunas veces pueden estar especializados. Tibia. Cuarto segmento de las patas, contando desde la coxa basal (Figura 14.7). Torax. Segundo tagma del cuerpo de los insectos. En las hormigas y otros himenpteros el torax aparente est conformado por los tres segmentos usuales del trax verdadero (pro, meso y metatorax) ms el primer segmento abdominal (propodeo) rgidamente fusionado a

ellos (Figuras 14.1, 14.2). Esta modificacin implica que el sistema trax verdadero + propodeo no puede denominarse trax, por lo que se han propuesto varios trminos. Los trminos mesosoma y alitronco son los que se utilizan actualmente con ms frecuencia. Trocnter. Segmento reducido de las patas, ubicado entre la coxa y el fmur (Figura 14.7). Vista frontal (de la cabeza). Orientacin en la cual los puntos medios del margen anterior clipeal, el margen occipital y los lados de la cabeza son observables al mismo tiempo (Figura 14.3).

Agradecimientos
A John Lattke, Fabiana Cuezzo, Mnica Ospina y Jeffrey Sosa por sus observaciones y comentarios.

Literatura citada
Bolton, B. 1990a. Army ants reassessed: the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Natural History 24:1339-1364. Bolton, B. 1990b. Abdominal characters and status of the cerapachyine ants (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Natural History 24:53-68. Bolton, B. 1994 Identification guide to the ant genera of the world. 222pp. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, E.E.U.U. Gauld, I. D. y B. Bolton. 1988. The Hymenoptera. Oxford University Press, Oxford. Gotwald, W.H. 1969. Comparative morphological studies of the ants, with particular reference to the mouthparts (Hymenoptera: Formicidae). Memoirs of the Cornell University Agricultural Experiment Station 408:1-150 Goulet, H. y J. Huber, eds. 1993. Hymenoptera of the World: An identification guide to families. Agriculture Canada, Ottawa. Hanson, P. y I. D. Gauld, eds. 1995. Hymenoptera of Costa Rica. Oxford University Press, Oxford. Michener, C.D. 2000. Bees of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore. Ronquist, F. 1999. Phylogeny of the Hymenoptera: The state of the art. Zoologica Scripta 28(1-2):3-11. Shattuck, S. O. 1999. Australian Ants: Their Biology and Identification. 226pp. Monographs on Invertebrate Taxonomy Series Vol. 3 CSIRO, Canberra.

Morfologa y glosario

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