El Catabolismo

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TEMA 10:

EL CATABOLISMO
BLOQUE II: La célula viva. Morfología, estructura y fisiología celular

1. EL METABOLISMO
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas y procesos energéticos que
tienen lugar en el interior de un ser vivo.
Las diferentes reacciones se dan en diferentes orgánulos.
Para que se lleven a cabo las diferentes reacciones se necesitan enzimas que son
altamente específicos.
Una ruta metabólica es un conjunto de reacciones sucesivas cuya finalidad es sintetizar
o degradar una sustancia. Los intermediarios de estas reacciones se llaman metabolitos. En
una ruta metabólica el producto de una reacción es el sustrato de la siguiente.
Los objetivos del metabolismo son:
1. Obtener energía utilizable por la célula (ATP).
2. Fabricar componentes celulares.
3. Transformar las sustancias que incorpora la célula desde el exterior en materia
prima para fabricar sus componentes.
4. Fabricar y degradar sustancias con funciones especiales: hormonas,
neurotransmisores…

En función de su metabolismo se distinguen dos tipos de células:

1. Células autótrofas: Utilizan como fuente de carbono sustancias inorgánicas


como el CO2.
a. Fototrofas: utilizan como fuente de energía la luz del sol. Necesitan
pigmentos como la clorofila de las plantas y algas.
b. Quimiotrofas: Utilizan como fuente de energía la liberada en reacciones
químicas. Son algunas bacterias.
2. Células heterótrofas: utilizan como fuente de carbono compuestos orgánicos.
Son los hongos y animales, algunos protoctistas y algunas bacterias
a. Fototrofas
b. Quimiotrofas

Para que una molécula de degrade, se oxide, otra sustancia se debe reducir (captar
electrones), en función de cuál es esa sustancia el metabolismo se clasifica en:

1. Metabolismo aerobio: el aceptor de electrones es el oxígeno


2. Metabolismo anaerobio: el aceptor de electrones es otra distinta del oxígeno.
Existen organismos anaerobios estrictos y anaerobios facultativos, estos
prefieren usar el oxígeno, pero si éste no está en cantidad suficiente el proceso
anaerobio es posible y complementa al aerobio.

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El metabolismo se divide en dos fases:

1. Anabolismo: fabricación de moléculas complejas a partir de moléculas más


sencillas. Se requiere aporte de energía (ATP). Supone una reducción (captar
electrones) de moléculas. Se necesitan coenzimas reducidos que se oxiden y
liberen esos electrones (NADH, NADPH, FADH2)
2. Catabolismo: degradar moléculas complejas a moléculas más sencillas. Se
libera energía (ATP). Supone una oxidación de moléculas. Se necesitan
coenzimas que se reducen (NAD+, NADP+, FAD). La energía que se libera se
usará para sintetizar ATP y la restante se liberará en forma de calor.

OXIDACION REDUCCION
Pérdida de electrones Ganancia de electrones
Pérdida de hidrógenos Incorporación de hidrógeno
Incorporación de oxígeno Pérdida de oxígeno

Anabolismo y catabolismo son dos procesos interconectados y simultáneos.


Las rutas anabólicas y catabólicas son diferentes aunque puedan compartir algunas
etapas. Tienen una regulación independiente, en función de las necesidades.
Un intermediario común es el ATP, ya que en el catabolismo se produce energía y en el
anabolismo se consume.

2. INTERMEDIARIOS DEL METABOLISMO


A. ATP: adenosin-tri-fosfato
Es una molécula rica en energía.
Se puede sintetizar de tres formas diferentes:
a. Fosforilación a nivel de sustrato. Una molécula se rompe y libera energía que
se utiliza para formar el enlace fosfodiester. Ocurre, por ejemplo, en el ciclo de
Krebs.
b. Fosforilación oxidativa: en las membranas de la mitocondria, gracias a la ATP
sintetasa.
c. Fotofosforilación: en la membrana de los tilacoides gracias a la ATP sintetasa.

ATP ADP + Pi (fosfato inorgánico) + 7,3 Kcal/mol

Las células no acumulan ATP. La acumulación de E se realiza por acumulación


de sustancias orgánicas como el almidón, el glucógeno o los triglicéridos.
Existen otras moléculas que transfieren E: GTP (guanosin-tri-fosfato, síntesis de
glúcidos) y UTP (uracil-tri-fosfato, síntesis de proteinas)…

B. NADH, FADH2: dinucleotido de nicotinamida y adenina y rivoflavina


Son transportadores de electrones en las reacciones redox.
Forma reducida (reductora) Forma oxidada (oxidante)
NADH , FADH2 NAD+, FAD,

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C. COENZIMA A (CoA)
Es un transportador de cadenas hidrocarbonadas (acilos, radicales de ácidos grasos)

3. ORGANIZACIÓN DEL METABOLISMO


1. RE: 5. NUCLEO:
• Síntesis de lípidos. • Replicación de ADN
• Síntesis de esteroides • Transcripción
• Canalización de productos • Síntesis de ARNr
2. CITOSOL: 6. CLOROPLASTOS:
• Glucolisis • Fotosíntesis
3. MITOCONDRIA: 7. APARATO DE GOLGI:
• Transporte electrónico y • Formación de moléculas de
fosforilación oxidativa membrana y vesículas secretoras.
• Oxidación de ácidos grasos 8. LISOSOMAS:
• Catabolismo de aminoácidos. • Segregación de enzimas hidrolíticos
4. MEMBRANA CELULAR: 9. RIBOSOMAS:
• Sistema de transporte • Síntesis de proteínas.

4. CATABOLISMO

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4.1 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
• GLUCOGENOLISIS: Glucogeno Glucosa 1fosfato
• GLUCOLISIS: Glucosa 1 P Acido pirúvico

o FERMENTACIONES:
• Ruta anaerobia o RESPIRACIÓN CELULAR:
• Aceptor de e-: molécula orgánica • Requiere oxígeno (aceptor de e-)
• Catabolismo parcial • Se produce en la mitocondria
• Rendimiento energético escaso • Consta de las siguientes fases:
• Se produce en el citosol o Descarboxilación oxidativa: Ac
o Ac. Pirúvico Ac. pirúvico Acetil-CoA
Láctico (Lactobacillus) o Ciclo de Krebs
o Ac. Pirúvico Etanol o Fosforilación oxidativa
(Saccharomyces)
o Etanol Ac. Acético
(acetobacter)

A. GLUCOGENOLISIS
El glucógeno es un polímero de glucosa unidas por dos tipos de enlaces: α(1→4) y
α(1→6) en las ramificaciones.
El enzima glucógeno fosforilasa actúa en el extremo reductor 4-OH y cataliza la fosfolisis
de los enlaces α(1→4) liberando moléculas de glucosa-1-fosfato.

En las ramificaciones actúa un enzima (α(1→6), α(1→4) transglucosidasa) pasando tres


glucosas a la cadena principal y después la α(1→6) glucosidasa elimina la glucosa
El producto resultante de la glucogenolisis es glucosa-1-fosfato
La fosfoglucosamutasa cataliza la reacción reversible:
Glucosa-1-fosfato → glucosa -6-fosfato
La glucosa-6-fosfato puede entrar en la glucolisis.
En el hígado actúa también otra enzima: glucosa-6-fosfatasa que cataliza la reacción:
Glucosa-6-fosfato + H2O →glucosa + Pi

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B. GLUCOLISIS
La glucosa es la molécula orgánica más utilizada por las células para obtener energía
(ATP).
La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof ocurre en el citosol de la célula.
No necesita oxígeno para su realización. Se produce en todas las células vivas.
No es una ruta metabólica completa sino el preludio de las fermentaciones y de la
respiración celular.
La glucosa se degrada y se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.
Se obtienen dos moléculas de ATP (Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para
iniciar el proceso, pero después se obtienen 4 moléculas por lo que el balance final es la
obtención de 2 moléculas de ATP) y dos moléculas de NADH.
Glucosa + 2 NAD+ + 2 Pi +2 ADP 2 Ac pirúvico + 2 NADH + 2 H+ +2 ATP+ 2 H2O
COOH
C=O
CH3

El ácido pirúvico formado tiene dos posibles destinos:


a. Fermentaciones: En ausencia de oxígeno. La oxidación es parcial y el último
aceptor de electrones son moléculas orgánicas.
b. Respiración: En condiciones aerobias se produce una oxidación total de la
glucosa. El ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en acetil-
Co A que ingresará en la respiración celular.
La glucolisis es una cadena de 10 reacciones:

1. La glucosa se transforma en glucosa 6


fosfato. Se gasta una molécula de ATP
2. La glucosa se transforma en fructosa 6
fosfato.
3. La fructosa se transforma en fructosa
1,6 difosfato. Se gasta una molécula de ATP
4. La fructosa se rompe en una molécula
de dihidroxiacetona fosfato y otra de gliceraldehido 3
fosfato.

5. La dihidroxiacetona fosfato se
transforma en gliceraldehido 3 fosfato.

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6. Cada una de las dos moléculas de gliceraldehido 3 fosfato capta un fosfato y
se oxida dando dos moléculas de ácido 1,3 difosfoglicérico.(1,3
difosfoglicerato). Se producen dos moléculas de poder reductor NADH+H+.

7. Las dos moléculas de ácido 1,3, difosfoglicérico se transforman en dos


moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se forman dos moléculas de ATP
8. El ácido 3 fosfoglicerico se isomeriza en ácido 2-fosfoglicérico.

9. El ácido 2-fosfoglicérico se transforma en ácido fosfoenolpirúvico.(PEP)

10. El ácido fosfoenolpirúvico se transforma en ácido pirúvico. Se producen dos


moléculas de ATP.

Para que la glucolisis no pare, tiene que haber NAD+ en la célula. El NAD+ se encuentra
en cantidad muy pequeña por lo que el NADH+H+ formado en la glucolisis debe oxidarse a
NAD+. Esto se consigue de dos formas:
a. Por respiración celular si la célula es aerobia
b. Por fermentaciones si la célula es anaerobia o la célula se encuentra en ausencia de
oxígeno.

RESPIRACION CELULAR
La respiración aerobia permite el aprovechamiento de toda la energía que acumula la
molécula de glucosa.
La glucosa se degrada completamente a CO2 y H2O
Consta de varias etapas:
1. Descarboxilación oxidativa: el ac. Pirúvico se transforma en ácido acético en
forma de acetil coenzima A. se produce en la matriz de la mitocondria
2. Ciclo de Krebs: también en la matriz de la mitocondria, el ac. Acético se
tranforma en CO2
3. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa en la cadena respiratoria: en
la membrana interna de la mitocondrias sintetiza ATP.
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1. DESCARBOXILACION OXIDATIVA
Ocurre en la matriz de la mitocondria
El ac. Pirúvico pierde un CO2 y se oxida a acido acético. El ácido acético es activado por
el coenzima A y se produce acetil-CoA
Esta reacción está catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa.
Piruvato deshidrogenasa
+
Ácido pirúvico + NAD + HS-CoA Acetil Co-A + CO2 + NADH + H+

2. CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico es una cadena de reacciones en la que los dos
átomos del ácido acético se oxidan para dar CO2

Ac. Acético 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP

Se produce en la matriz mitocondrial.


Se produce únicamente en presencia de oxígeno.
Es un centro metabólico porque muchos intermediarios del ciclo de Krebs son
necesarios para la síntesis de otras moléculas.

Oxalacetico: 4 at de C.
Ac. Cítrico: 6 at de C
Xcetoglutarico: 5 at de C
Succinil-CoA: 4 at de C

3. CADENA RESPIRATORIA y FOSFORILACION OXIDATIVA


• CADENA RESPIRATORIA:

La cadena respiratoria tiene lugar en la membrana interna de la mitocondria (crestas


mitocondriales
En este proceso interviene el oxígeno.
Los coenzimas reducidos que se han formado (NADH y FADH2) guardan la mayor parte
de la energía química que tenía la molécula de glucosa. Estos coenzimas tienen que ser
oxidados de nuevo para que los procesos oxidativos no se detengan.
Los electrones pasarán desde los coenzimas reducidos al oxígeno, éste junto con los
protones formará agua.

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Los electrones fluyen desde los enzimas reducidos hasta el oxígeno a través de unos
complejos multiproteicos presentes en la membrana mitocondrial interna (crestas
mitocondriales)
• Complejo I(NADH deshidrogenasa),
• complejo II( succinato deshidrogenasa),
• Complejo III(Citocromo b-c1)
• complejo IV (Citocromo oxidasa)

El NADH cede sus electrones al complejo I y de éste pasan al coenzima Q.


El FADH2 cede sus electrones al complejo II y de éste pasan también al coenzima Q
Desde el coenzima Q los electrones pasan al complejo III, al citocromo C y al complejo
IV.
Desde el complejo IV los electrones pasan al oxígeno para formar agua en combinación
con los protones de la matriz.
En el paso de los electrones por los complejos I, III y IV se bombean protones desde la
matriz hacia el espacio intermembranoso. Tres veces si proceden de NADH y dos veces si
procede del FADH2.

• FOSFORILACION OXIDATIVA
La fosforilación oxidativa es el proceso de síntesis de ATP.
Durante la cadena de transporte de electrones se han ido acumulando protones en el
espacio intermembranoso. Estos vuelven a la matriz a través de la ATP sintetasa. La energía
liberada en el proceso es aprovechada para la síntesis de ATP.
La ATP sintetasa tiene dos partes: F0 y F1.
La F0 atraviesa la bicapa y forma un canal de protones.
La F1 se proyecta hacia la matriz y cataliza la reacción de síntesis de ATP.
La entrada de protones genera un movimiento rotatorio de la F1 que da lugar a la
síntesis de ATP.
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Cada molécula de NADH permite generar 3 moléculas de ATP y cada molécula de
FADH2 permite que se produzcan 2 moléculas de ATP.

Resumen y balance de la glucolisis –respiración celular.


Glucosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36/38* ATP

*existen dos rutas de entrada del poder reductor procedente de la glucolisis:

a. Ruta del malato (corazón, hígado): los electrones son cedidos al complejo I y
por lo tanto, producirán 3 ATP

b. Ruta del fosfoglicerato *m’usculo> los electrones son cedidos en el


complejo II y s’olo producir’an 2 ATP.

GLUCOLISIS RESPIRACION CELULAR


CADENA DE TRANSPORTE DE
DESCARBOXILACION e- Y FOSFORILACION
OXIDATIVA CICLO DE KREBS OXIDATIVA
Membrana interna
¿Dónde? citosol Matriz mitocondrial Matriz mitocondrial
Glucosa 2 ac. Ac. Pirúvico CO2 + Acetico 2 CO2 10 (NADH+H+) + 2 FADH2
Piruvico + 2 ATP + Acetil-coA + 1 + GTP+ 3
Balance 2(NADH+H+) (NADH+H+) (NADH+H+) + 1 34 ATP
general FADH2

FERMENTACIONES

Las fermentaciones se producen en el citoplasma celular.


Se produce en ausencia de oxígeno.
En las fermentaciones se produce poca energía.
La finalidad de las fermentaciones es recuperar los coenzimas oxidados para que la glucolisis
no se detenga.

a. Fermentación homoláctica:
La realizan diferentes células: bacterias como las del género lactobacillus o células
musculares durante el ejercicio intenso con bajos niveles de oxígeno.
El ácido láctico producido se transforma en glucosa nuevamente en el hígado.
Ac. Pirúvico+ NADH+H+ ac. Láctico + NAD+

COOH-CO-CH3 COOH-HCOH-CH3

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b. Fermentación alcohólica:
La realizan algunos tipos de levaduras Saccharomyces , en este proceso se obtiene
CO2 y etanol.
Ac. Pirúvico+ NADH+H+ etanol + CO2 + NAD+

CH3-CH2OH
c. Otras fermentaciones:
Existen otras fermentaciones como la mixta, la pútrida, la butírica…

GLUCOLISIS FERMENTACIONES
FERMENTACIÓN HOMOLÁCTICA FERMENTACIÓN ALCOHÓLOCA
¿Dónde? Citosol Citosol Citosol
Bacterias homolácticas.
¿Qué Células musculares (poco
células?Todas aporte de oxígeno) Levaduras saccharomyces
Glucosa 2 ac. Ac. Pirúvico+ NADH+H+ Ac. Pirúvico+ NADH+H+
Balance Piruvico + 2 ATP + ac. láctico + NAD+ etanol + CO2 + NAD+
general 2(NADH+H+)

4.2. CATABOLISMO DE LIPIDOS


Los lípidos, sobre todo los triglicéridos, son depósitos de energía para la célula.
Por medio de la adrenalina (hormona secretada por las glándulas suprarrenales en
situaciones de alerta, sustancia derivada de los aminoácidos fenilalanina y tirosina) los
triglicéridos son hidrolizados por las lipasas en el citosol, separando la glicerina y los ácidos
grasos.
La glicerina se cataboliza mediante su incorporación a la glucolisis. (Se transforma en
gliceraldehido 3 fosfato)
Los ácidos grasos son degradados en la mitocondria en un proceso llamado β-
oxidación O HÉLICE DE LYNNEN
El catabolismo de los ácidos grasos se desarrolla en dos etapas: activación de los ácidos
grasos y β-oxidación.

a. ACTIVACIÓN DE LOS ACIDOS GRASOS


El ácido graso se une a una molécula de coenzima A y se forma un acil-CoA. Este
proceso se realiza en el citosol y es catalizado por la acil-Co A sintetasa que se encuentra en la
membrana externa de las mitocondrias.

En la reacción se produce gasto de ATP


Los acidos grasos activados pasan a la mitocondria gracias a la carnitina (amina
derivada de dos aminoácidos: lisina y metionina. Se sintetiza en hígado, riñones y cerebro)

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b. β-OXIDACION
Consiste en la degradación de los
ácidos grasos para formar acetil-coA. Esto se
produce en la matriz mitocondrial y en los
peroxisomas (células animales) o solo en los
peroxisomas (células vegetales)
Este proceso se da en etapas en las que
se liberan de cada ácido graso dos átomos de
C en forma de acetil-CoA
En cada vuelta de la Hélice de Lynen se
produce 1 molécula de NADH + H+ y una
molécula de FADH2.

4.3. CATABOLISMO DE PROTEINAS


Las proteínas no son combustibles energéticos comunes, pero en situaciones de ayuno
o ejercicio las células las utilizan como fuente de energía.
En los lisosomas las proteasas hidrolizan los enlaces peptídicos, liberando aminoácidos.
Existen tres mecanismos de oxidación de aminoácidos: la transaminación, la
desaminación oxidativa y la descarboxilación.

a. TRANSAMINACION
Las transaminasas de la matriz mitocondrial transfieren el grupo amino a un cetoácido
(acido α-cetoglutárico) que se transforma en acido glutámico: COOH-CH-CH2-CH2-COOH
I
NH2
b. DESAMINACION OXIDATIVA
Consiste en la eliminación del grupo amino del ác. Glutámico en forma de ión NH4+,
así se vuelve a obtener el cetoácido necesario para la transaminación. COOH-C-CH2-CH2-COOH
II
O
Tiene lugar en la matriz mitocondrial y en el citosol y es catalizada por la glutamato
deshidrogenasa. (Se inhibe en presencia de ATP)

c. DESCARBOXILACION
Cuando algunos aa pierden el grupo carboxilo (descarboxilasas) se producen aminas
biógenas, tóxicas como por ejemplo la histamina (reacciones de hipersensibilidad) por
descarboxilación de la histidina.

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Las cadenas carbonadas conseguidas se degradan por rutas específicas para dar
productos que se incorporan al ciclo de Krebs.

El ión amonio se origina también en la destrucción de ácidos nucleicos y es una


sustancia tóxica que debe ser eliminada. Algunos animales lo eliminan directamente (peces),
otros a través de urea (vertebrados terrestres) y otros en forma de ácido úrico (aves- ahorran
agua porque esta sustancia es menos toxica y forma suspensiones sólidas)

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