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TEMA No. 6
CRECIMIENTO MICROBIANO
El crecimiento microbiano se refiere a un aumento de la cantidad de individuos
que contiene una población microbiana. Para que exista este aumento es
necesario un aporte adecuado de nutrientes para que las células sinteticen
diferentes componentes celulares que darán lugar al proceso reproductivo de la
misma, este proceso de captación de nutrientes se da por diferentes
mecanismos de transporte a través de la membrana celular.
CURVA DE CRECIMIENTO O HISTORIA DEL DESARROLLO
La curva de crecimiento denominada también historia del desarrollo o ciclo de
crecimiento son las etapas por la que los microorganismos atraviesan en el
transcurso de sus vidas. Como ya se mencionó anteriormente para que pueda
darse este proceso, es necesario que existan condiciones adecuadas, esto
implica condiciones nutricionales adecuadas (macro y micronutrientes
adecuados), condiciones fisicoquímicas adecuadas (temperatura, ph, actividad
de agua, presencia o ausencia de oxígeno).
Las fases por las que atraviesan los microorganismos son las siguientes: Fase
de retardo, latencia o LAG, fase exponencial, fase estacionaria y fase de
muerte.
FASE DE LATENCIA
Es una fase que inicia cuando los microorganismos son introducidos en un
nuevo medio de cultivo. Es una etapa que se caracteriza porque no existe
reproducción, en esta los microorganismos simplemente se adaptan a las
nuevas condiciones del medio. La duración de esta fase es variable y es muy
determinante para el éxito o fracaso de una operación. La duración depende de
varios factores: factores nutricionales, factores fisicoquímicos que ya se explicó
anteriormente pero además afecta también la edad y el tamaño del inóculo.
Cuando se menciona edad del inóculo se hace referencia a la etapa donde se
encuentran los microorganismos en la curva de crecimiento es decir si se
encuentra en la fase de retardo, exponencial, estacionaria o de muerte. La
mejor etapa para utilizar a los microorganismos como inóculo es cuando se
encuentran en la fase exponencial, es en esta cuando la fase de latencia
durará muy poco tiempo. En cambio si se usan microorganismos que se
encuentran en la fase estacionaria o de muerte la fase de latencia en el nuevo
medio de cultivo durará mucho tiempo.
Por otra parte otro factor que determina o incide en la duración de la fase de
latencia, es el tamaño del inóculo. Se recomienda que el tamaño del inóculo
este comprendido entre el 3-10% del volumen a fermentar.

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FASE EXPONENCIAL O LOGARITMICA DE CRECIMIENTO

Es el periodo de la curva del crecimiento en el cual el microorganismo crece
exponencialmente, es decir que cada vez que pasa un cierto tiempo de
generación la población se duplica. Bajo condiciones apropiadas la velocidad
de crecimiento es máxima y en cultivo por lotes dura un tiempo limitado. Las
condiciones ambientales afectan la velocidad de crecimiento exponencial.
FASE ESTACIONARIA
En cultivos en recipientes cerrados una población no puede crecer
indefinidamente de forma exponencial. Las limitaciones de crecimiento ocurren
ya sea por agotamiento de algún nutriente esencial, por acumulación de
productos tóxicos, porque se alcance un número de células elevado para el
espacio disponible o por combinación de las causas anteriores.
FASE DE MUERTE
Si la incubación continua después de que una población microbiana alcanza la
fase estacionaria, las células pueden continuar vivas y seguir metabolizando,
pero va a comenzar una disminución progresiva en el número de células
viables, y cuando esto ocurre se dice que la población ha entrado en fase de
muerte.
GRÁFICA 6.1.- Curva de crecimiento microbiano

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Esta curva puede determinarse extrayendo a diferentes periodos de tiempo

muestras del biorreactor y cuantificar la cantidad de células vivas existentes en
el mismo.
MÉTODOS PARA LA CUANTIFICACIÓN DE CÉLULAS MICROBIANAS
MEDIDA DE MASA BACTERIANA
Para la cuantificación de células existen métodos directos y métodos indirectos.
MÉTODOS DIRECTOS
Estos métodos requieren preparaciones limpias exentas de partículas extrañas.

 Determinación del peso húmedo

- Se tara un tubo de centrífuga.
- Se centrifuga el cultivo y se elimina el sobrenadante.
- Se determina el peso de sedimento.
Inconvenientes: grandes errores, debido al líquido intercelular retenido,
cuya cuantía depende a su vez de la forma y tipo de agrupaciones de la
cepa, intensidad del empaquetamiento, etc.

 Determinación del peso seco

- Similar al anterior, pero el sedimento se seca antes de ser pesado
(105oC), hasta peso constante. Las medidas de peso seco suelen
representar el 10-15% de los valores de peso húmedo.

Inconvenientes: método tedioso (requiere mucho tiempo) y con

bastantes errores: es difícil pesar menos de 1 mg con exactitud en las
balanzas habituales de laboratorio. 1 mg de peso seco equivale a unas
5x109 bacterias.
 Determinación del nitrógeno total: técnica de micro-Kjeldahl.
 Determinación de un componente característico: peptidoglucano,
ADN, ARN, proteínas, etc.
MÉTODOS INDIRECTOS

 Medida de consumo de nutrientes o de producción de algún

metabolito por unidad de tiempo.
Ejemplos: consumo de oxígeno (QO2) y consumo de gas carbónico
(QCO2), determinados por el respirómetro de Warburg. Producción de
ácidos.
 Métodos turbidimétricos (ópticos)
- La base común de estos métodos consiste en la medición de la cantidad
de luz dispersada o transmitida a través de un cultivo bacteriano.

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Las suspensiones bacterianas dispersan la luz, al igual que cualquier

partícula pequeña suspendida en agua. La dispersión de la luz es,
dentro de ciertos límites, proporcional a la masa del cultivo.
 Espectrofotómetro: Este aparato es de uso habitual en cualquier
laboratorio de Microbiología o Bioquímica. Mide la densidad óptica
(D.O.), es decir la absorbancia.
MEDIDA DEL NÚMERO DE INDIVIDUOS
MÉTODOS DIRECTOS
 Cámara de recuento de Petroff-Hauser
- Consiste en un portaobjetos especial con una graduación en superficie y
unas medidas muy concretas: excavación con 0.02 mm de profundidad;
área de 1 mm2, dividida en un retículo de 25 cuadrados grandes; cada
cuadrado grande está subdividido a su vez en 4x4 = 16 cuadrados
pequeños. Es decir, la muestra se distribuye en 16X25 = 400 celdillas
(cuadros pequeños).
- La muestra, una vez dispensada entre el porta y el cubre, se deja
reposar sobre la plataforma del microscopio durante unos minutos, y se
cuenta el número de células en varias celdillas (normalmente en 16,
equivalentes a uno de los cuadros grandes). Se anota el número n de
células observadas en esas 16 celdillas. Entonces, la concentración
celular es fácil de establecer:
n x 25 x 50 x 1000 = concentración en células/ml.
Ventajas: es un método muy rápido
Inconvenientes: sólo sirve para suspensiones relativamente concentradas
(>10x106 céls./ml). Por debajo de este valor el número de células vistas en el
campo del microscopio es muy pequeño y poco significativo estadísticamente.
En bacterias móviles, hay que inmovilizarlas previamente, con una mezcla de
alcohol y agua.
 Recuento en preparaciones teñidas
- Se dispone de un porta con una excavación circular (de área At) con un
volumen conocido (v). Sobre esta excavación se extiende la muestra
con asa de siembra o con micropipeta, y se fija y tiñe por algún
colorante. Se observa con un microscopio dotado de un juego de ocular
y objetivo que delimitan un área de campo (Ac). Si en dicho campo se
cuentan n bacterias, la concentración de bacterias por mililitro será:
n·At/Ac· 1/v
 Contadores electrónicos de partículas (tipo Coulter)
- Se hace pasar una suspensión bacteriana por un tubo capilar, entre los
dos polos de una corriente eléctrica. Cada vez que por un orificio

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(30 m m diámetro) pasa una partícula (p. ej., bacteria) se interrumpe la

corriente, lo cual es recogido por un dispositivo de registro electrónico,
que detecta el número y el tamaño de las partículas que van pasando.
(El tamaño detectado es función de la intensidad del pulso de voltaje al
paso de la partícula). Recientemente se ha introducido la citometría de
flujo activada por fluorescencia (FACS). Es una sofisticada modificación
en la que las partículas a contar se marcan previamente con un
anticuerpo monoclonal u otro ligando específico hacia alguna molécula
de superficie, unidos a su vez a un fluorocromo, una molécula que emite
fluorescencia al incidir sobre ella un haz de luz láser.
MÉTODOS INDIRECTOS
Son métodos que miden el número de bacterias viables (que no equivale al de
totales).
 Método del número más probable
- Su fundamento estriba en la distribución de Poisson: una distribución
aleatoria de partículas en una serie de muestras iguales, en función del
número medio de partículas presentes en una suspensión.
PX = mX · e-m/x!
donde x = número real de partículas en cada muestra y m = concentración
(no partículas/volumen)
La técnica consiste en sembrar alícuotas de la suspensión original problema
sobre un medio líquido o sólido adecuado; tras el tiempo de incubación
adecuado se anota la proporción obtenida de muestras donde no se haya dado
crecimiento, P0 (x = 0). Entonces, según la distribución de Poisson:
P0= e--m
y por lo tanto es fácil calcular el valor de m:
m = -lnP0
 Recuento sobre filtros de nitrocelulosa
- Se usa para suspensiones diluidas de bacterias. Se hace pasar un gran
volumen de suspensión a través de una membrana de nitrocelulosa
estéril, que retiene las bacterias. Posteriormente, el filtro se deposita
sobre la superficie de un medio de cultivo sólido. Las colonias se forman
sobre el filtro y se cuentan, deduciéndose la concentración original en
función del volumen de suspensión que se hizo pasar por el filtro.

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EXPRESIÓN MATEMÁTICA DEL CRECIMIENTO

Los modelos matemáticos intentan describir el comportamiento de un
determinado proceso. En este caso particular se estudia un modelo basado en
el método de reproducción de los microrganismos, el mencionado se aplica
para la fase logarítmica o exponencial de crecimiento.
Xo2Xo4Xo8Xo16Xo32Xo---------nXo
La anterior ecuación ilustra que una población cada vez que se reproduce
duplica su cantidad, que es la característica reproductiva de las células
microbianas.
TIEMPO DE GENERACIÓN O TIEMPO DE DUPLICACIÓN
Estos tiempos se refieren al tiempo que tarda una determinada especie en
reproducirse. Cada especie tiene un determinado tiempo de reproducción, que
puede ser variable en función a los factores nutricionales y/o factores
fisicoquímicos. Sin embargo, los microorganismos se caracterizan por tener
tiempos de reproducción realmente pequeños respecto de todos los otros seres
vivos. En la siguiente tabla se puede observar algunos tiempos de
reproducción.
TABLA 6.1.- Tiempos de generación de diversos microorganismos

BACTERIA MEDIO tg=td (min)

E. coli Glucosa- sales 17

Bacillu Sacarosa-sales 25
megaterium

Streptococos Leche 26
lactis

Sataphylococos Infusión de 27-30

aureus corazón

Streptococos Medio con 48

lactis lactosa

Lactobacilus Leche 66-87

acidophilus

Mycobacterium Medio definido 762-932

tuberculosis

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Analizando el tiempo de generación de la Eccherichia coli se puede observar

que la misma precisa de 17 minutos sobre un medio de glucosa y sales, esto
significa que esta bacteria se reproduce cada 17 minutos. Si por ejemplo se
tiene una población inicial de 1000000 de células en un tiempo de 68 minutos
estas llegarían a ser 16000000 de bacterias.
Estos tiempos son realmente pequeños, si comparamos con el tiempo de
reproducción de diferentes mamíferos.
TABLA 6.2.- Tiempos de gestación de diferentes especies

tgestación tgestación(días
ESPECIE tgestación(min)
(meses) )
Ratón 0,3 9 12960
Gato 1,9 58 83520
Perro 2,1 63 90720
Conejo 1,0 31 44640
Cerdo 3,8 114 164160
Oveja 5,0 150 216000
Hombre 9,0 270 777600
Elefante 24,0 720 1036800

Como se puede apreciar los tiempos de generación de los microorganismos

comparados con los tiempos de los diferentes mamíferos son por mucho muy
pequeños, es esta la razón por la que los microorganismos se encuentran en
mayores proporciones que cualquier otra forma de vida en el medio ambiente.
NÚMERO DE GENERACIONES
El número de generaciones es el número de veces que una célula o población
se ha multiplicado o reproducido. La expresión matemática con la que se puede
calcular esta variable es la siguiente:
t
n=
tg

Donde:
n= Número de generaciones.
t= Tiempo del cultivo.
tg= Tiempo de generación o reproducción.
DENSIDAD CELULAR
La ecuación (1) puede ser expresada con la siguiente ecuación:
n
X =Xo∗2

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Derivando la anterior ecuación respecto de X se tiene:

Ln X = Ln Xo + n Ln 2
Despejando n:
ln X−ln Xo
n=
ln 2
Donde:
X= Concentración final de células microbianas [=] m/v
Xo= Concentración inicial de células microbianas [=] m/v
Derivando la ecuación (4) respecto de X, se obtiene:
1 dx 0.693
=
x dt td

Donde:
X= Concentración de células [=] m/v
dx/dt= Velocidad de crecimiento celular [=] m/t
td= Tiempo de generación o duplicación [=] t
CRECIMIENTO EN FUNCIÓN DE LA DISPONIBILIDAD DE SUSTRATO
A pesar de que le crecimiento de las células es un fenómeno muy complejo, a
menudo se puede obtener una descripción global buena del mismo a través de
ecuaciones relativamente sencilla. Entre ellas la más usada es la ecuación de
Monod. Esta ecuación describe el crecimiento celular en función de la
disponibilidad de un sustrato limitante y se puede expresar de la siguiente
manera:
Sustrato (S) + Células (X)  más células (X) + Producto (P)
dx SX
Rx= =μm
dt Ks+ S
Donde:
rx= Velocidad de crecimiento
µm= Velocidad específica de crecimiento.
Ks es la constante de saturación de Monod.
Es bastante común expresar la ecuación en función de la velocidad específica
de crecimiento:
S
μ=μm
Ks+ S

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En la cual µm es el máximo valor que puede alcanzar la velocidad de

crecimiento cuando S >> KS y las concentraciones del resto de nutrientes no
han cambiado de forma considerable. Ks es el valor de la concentración del
nutriente limitante a la que la velocidad específica de crecimiento es la mitad de
la máxima. Para valores de S inferiores a Ks, la velocidad de crecimiento
depende de una forma lineal de S, mientras que para valores superiores, el
valor de µ se hace independiente de S. Uno de los inconvenientes que plantea
el uso de la ecuación de Monod es la correcta determinación del valor de Ks,
ya que este es normalmente muy pequeño y no es fácil de averiguar. La
ecuación de Monod es muy simple y no siempre permite obtener una buena
representación de los datos de crecimiento de un microorganismo. Por ello se
han desarrollado otros modelos más complejos basados en este. El modelo de
Monod describe sólo a los periodos de crecimiento exponencial y a la fase
estacionaria.
Reescribiendo la ecuación de velocidad de crecimiento en función de la
velocidad específica de crecimiento tenemos:
dx
=μX
dt

Comparando con la ecuación obtenida a partir del modelamiento matemático

se ve:
μ=0.693/td

GRÁFICA 6.2.- Determinación gráfica de la velocidad específica máxima

Figura.- Dependencia de la velocidad específica de crecimiento respecto a la

concentración de sustrato limitante según la ecuación de Monod.

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RENDIMIENTO
Los rendimientos se definen como la relación entre el producto obtenido y el
sustrato consumido, usualmente referidos a la fuente de carbono y energía. El
rendimiento celular se define a través del concepto de nutriente limitante. Un
nutriente limitante es aquel sustrato que cuyo consumo controla la velocidad de
producción de biomasa. Es decir que la velocidad de crecimiento celular es
función de tal nutriente. En muchos casos existen más de un nutriente u otros
factores que intervienen en dicha velocidad, pero para simplificar se considera
siempre que sólo uno es el esencial y el más importante. A través de este
concepto de sustrato limitante se puede definir el rendimiento del proceso.
∆ X Biomasa producida
Y x/ s =
❑ =
∆ S Sustrato consumido

El sustrato normalmente es la fuente de carbono. El rendimiento está en

función de tal fuente de Carbono usada y las condiciones del proceso. Puede
variar durante el proceso. El consumo de sustrato no está dedicado sólo a la
producción de biomasa. Éste tiene tres cometidos, para asimilación de los
microorganismos como material celular, provisión de energía para la síntesis
celular y energía para el mantenimiento del cultivo.
Entonces la siguiente ecuación representa el consumo total del sustrato:
∆ S=( ∆ S ) mc+ ( ∆ S ) sc + ( ∆ S ) em

Donde:
( ∆ S ) mc=Consumo de sustrato para formaci ó n de material celular

( ∆ S ) sc=Consumo de sustrato para energ í a de s í ntesis celualar

( ∆ S ) em=Consumo de sustrato para formaci ó n de energ í a de mantenimiento

El rendimiento teórico se define como ∆X/ (∆S)mc es el sustrato empleado en

la asimilación de los microorganismos como material celular. También se llama
el rendimiento del crecimiento. Este rendimiento permanece constante si la
composición celular se mantiene constante. Sin embargo el rendimiento global
dependerá de la fracción de sustrato consumido en cada una de las actividades
celulares. Existen otros rendimientos referidos a otros parámetros del proceso
o en función de otras variables. Estos pueden ser como los que siguen a
continuación:
∆ X Biomasa producida
Y x/ o =
❑ =
∆ O Oxígeno consumido

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∆ P Producto producido
Y p/s =
❑ =
∆ S Sustrato consumido

CINÉTICA DE CONSUMO DE SUSTRATO

Una vez que los microorganismos dejan la fase de retardo, ellos comienzan a
crecer vigorosamente y a medida que lo hacen la concentración de sustrato va
disminuyendo en un cultivo por lotes, esto puede ser representado mediante la
siguiente ecuación:
ds −1 dx
=
dt Y dt

Reemplazando la ecuación de Monod:

ds −1 SX
= μm
dt Y Ks+ S

Agrupando términos se tiene:

ds −K S X
=
dt Ks+ S

Donde:
K= Velocidad de consumo de sustrato = µmáx/Y
En tratamientos biológicos la distribución de edades es amplia y la tasa de
crecimiento debe corregirse.
La anterior ecuación no considera la formación de producto ni la energía de
mantenimiento.
CINÉTICA DE FORMACIÓN DE PRODUCTO
La cinética de formación de producto puede ser expresada en función del
consumo de sustrato o formación de biomasa.
dP dS
=−Y p / s
dt dt
dP dX
=−Y p / x
dt dt

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GRÁFICA 6.3.- Curvas de biomasa, sustrato y producto

Biomasa, sustrato, producto Vs Tiempo

80
70
60
50
40
30
20
10
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16

X S P

CULTIVOS
Los cultivos en microbiología son la forma de hacer que los microorganismos
se reproduzcan sobre un medio de cultivo, con la finalidad de realizar una tarea
determinada por la actividad microbiana, por ejemplo podría buscarse la
síntesis de un determinado producto como ser vitaminas, alcoholes, enzimas u
otras o simplemente el consumo de nutrientes de un determinado sustrato para
la descontaminación del mismo, objetivo que se persigue por ejemplo en la
descontaminación de aguas residuales.
Tanto a nivel de laboratorio como a nivel industrial estas reacciones catalizadas
por microorganismos se realizan en recipientes diseñados y construidos para
tal fin, mismos que reciben el nombre de biorreactores. Si bien estos equipos
para realizar estos trabajos deben cumplir con una serie de condiciones tanto
de materiales como de instrumentos de control, hay situaciones donde
recipientes muy simples donde se efectúa una reacción catalizada por
microorganismos recibe también el nombre de biorreactor, es el caso de los
recipientes artesanales donde se elabora yogurt, que son simples recipientes
de acero inoxidable o en algunos casos incluso de plástico.
Existen tres modos de operación de un biorreactor, distinguiéndose en esta
clasificación la forma en la cual se alimenta el sustrato al equipo: modo
discontínuo, por lotes o batch, modo semicontínuo o fed batch y modo
continuo.
MODO CONTINUO O BATCH
En esta forma de operación se carga el equipo con el sustrato, posteriormente
se realiza la inoculación con el cultivo iniciador y se deja reaccionar hasta
obtener el cambio o producto deseado. En este lapso no se introduce medio de
cultivo fresco ni se retira producto, el volumen permanece constante y solo las
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condiciones ambientales (Temperatura, ph, velocidad de agitación y otras) del

medio pueden ser manipuladas por el operador. El proceso finaliza cuando se
agota el sustrato producto del crecimiento de la biomasa. Este tipo de
operación es muy común tanto a nivel de laboratorio como a nivel industrial.
MODO SEMICONTÍNUO O FED BATCH
En este tipo de operación se alimenta sustrato de forma continua o semi-
continua, pero no se retira producto. Esto permite mejorar la productividad del
proceso, sin embargo el proceso está limitado por el volumen de reactor.
MODO CONTINUO
El modo de operación continuo se caracteriza por introducir permanentemente
medio de cultivo fresco y retirar permanentemente producto, de tal forma que la
producción se puede llevar adelante permanentemente sin detenerse por
agotamiento de nutrientes ni por acumulación de productos ya que estos son
retirados a la misma velocidad de entrada de sustrato.
Una vez que el sistema alcanza el equilibrio, el número de células y la
concentración de nutrientes en la cámara permanecen constantes, y entonces
se dice que el sistema está en estado estacionario, con las células creciendo
exponencialmente.
Los parámetros a tener en cuenta son:
 flujo (f), medido en ml/h
 volumen de la cámara de cultivo (v, en ml)
 densidad celular en la cámara (x)
 factor de dilución D = f/v (en h-1).
 El inverso del factor de dilución es el tiempo medio de residencia (1/D=
TMR)
Existe una pérdida de células por el rebosadero:
-dx/dt = x·D
El crecimiento bruto es
dx/dt = µx
Por lo tanto, el crecimiento neto es:
dx/dt = x·µ - x·D = x·(m - D)
Si logramos que el coeficiente de crecimiento (µ ) se haga igual al factor de
dilución (D), entonces dx/dt = 0, y por lo tanto la concentración de células se
hace constante (x=x). El cultivo se encuentra entonces en estado dinámico de

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equilibrio. Las pérdidas de células por drenaje se compensan con las

ganancias por crecimiento.
Existen dos tipos de procedimientos para obtener cultivos continuos:
 de control interno: turbidostato;
 de control externo: quimiostato.
Turbidostato
Permite cultivos continuos con un coeficiente µ cercano al µ máx, trabajando a
valores altos de factor de dilución (D). Ello lo logra ajustando los valores de
densidad celular de modo que ningún factor nutricional se haga limitante.
Se dice que es un sistema de control interno porque es la misma concentración
de bacterias la que regula el flujo de entrada y de salida (por medio de un
mecanismo electrónico basado en la medición y control de la densidad óptica
del cultivo).
Inconvenientes:
 Es difícil de manejar y ajustar;
 Si las bacterias tienen tendencia a adherirse a superficies (paredes
internas del aparato), los resultados de medida de la densidad óptica
quedan falseados (infravalorados).
Aplicaciones: se emplea bastante en el estudio de los factores que
incrementan o disminuyen la tasa de crecimiento.
Quimiostato
Para introducirnos al funcionamiento del quimiostato, partamos de la
observación de lo que pasaría en el turbidostato si desconectamos el fotómetro
y ajustamos la bomba para que vierta medio fresco al cultivo a una tasa (flujo)
menor que el que mantiene la µ cercana a la µ máx:
las bacterias tenderían a crecer a mayor velocidad que su dilución debida a
adición de medio fresco; por lo tanto, en un principio aumentaría la
concentración de bacterias.
Pero este incremento no podría continuar indefinidamente. Pero el crecimiento
tampoco se detendría. De hecho, tras un cierto tiempo, el cultivo alcanzaría
un nuevo estado estacionario de equilibrio, en el que la tasa de
crecimiento se hace proporcional a la tasa de adición de medio fresco. En
este caso, el cultivo crece exponencialmente, pero a tasas µ <µ máx. Sigue
creciendo exponencialmente porque la tasa de dilución del cultivo es una
función exponencial del tiempo.

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La µ submáxima viene determinada en el quimiostato por la tasa de dilución

(D). La cinética sigue siendo exponencial, ya que en el nuevo estado
estacionario de equilibrio la tasa de crecimiento compensa a la tasa de
dilución, que como sabemos, es una función exponencial.
Ventajas del quimiostato en comparación con el turbidostato:
En un quimiostato, los microorganismos pueden cultivarse a una amplia
variedad de tasas de crecimiento exponencial, mientras que, como vimos,
en el turbidostato se cultivan en un rango estrecho de valores de µ cercanos
al µ máx.
El quimiostato permite crecimientos balanceados restringidos debido a que
existe un nutriente o sustrato presente en una concentración suficientemente
baja como para limitar la densidad de población.
SR es la concentración de nutriente en el reservorio, y determina el valor de S,
que es la concentración de nutriente limitante en el recipiente de cultivo.
La tasa de adición de ese sustrato determina la tasa de crecimiento.
Así pues, el quimiostato también permite elegir la densidad de células a la
que se quiere trabajar (Iañez, 1998).

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