Evolución biológica

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«Evolución» y «Evolucionismo» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse Evolución

(desambiguación) y Evolucionismo (desambiguación).

Véase también: biología evolutiva

Evolución biológica ocultar

Árbol filogenético-simbiogenético
de los seres vivos

Temas clave

 Introducción a la evolución
 Antepasado común
 Teoría científica
 Prueba científica
Procesos y consecuencias

 Genética de poblaciones
 Variación
 Diversidad
 Mutación
 Selección natural
 Adaptación
 Filogenia
  Polimorfismo
 Deriva genética
 Flujo genético
 Especiación
 Radiación adaptativa
 Cooperación
 Coevolución
 Evolución paralela
 Extinción
 Forma transicional
 LUCA
Historia

 Abiogénesis
 Historia de la vida
 Historia de la evolución
 Críticas a la teoría evolutiva
 Charles Darwin
 El origen de las especies
 Evolución humana
 Evolución molecular
Campos y aplicaciones

 Aplicaciones de la evolución

 Estética evolutiva
 Computación evolutiva
 Ecología evolutiva
 Ética evolutiva
 Teoría evolutiva de juegos
 Lingüística evolutiva
 Medicina evolutiva
 Neurociencia evolutiva
 Fisiología evolutiva
 Psicología evolucionista
 Evolución experimental

La evolución biológica es el conjunto de cambios en

caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones biológicas a través
de generaciones.1 Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que
existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.23 Los procesos evolutivos
han producido la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica,
incluyendo los de especie, población, organismos individuales
y molecular (evolución molecular),4 moldeados por formaciones repetidas de
nuevas especies (especiación), cambios dentro de las especies (anagenesis) y
desaparición de especies (extinción).5 Los rasgos morfológicos y bioquímicos son
más similares entre las especies que comparten un ancestro común más reciente
y pueden usarse para reconstruir árboles filogenéticos.6 El registro fósil muestra
rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos
de estasis mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de
su historia geológica (equilibrio puntuado).7 Toda la vida en la Tierra procede de
un último antepasado común universal que existió hace aproximadamente 4350
millones de años.8910

La palabra «evolución» se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su
obra Consideration sur les corps organisés.1112 No obstante, el concepto de que la
vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado
por varios filósofos griegos,13 y la hipótesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las
especies.14 Algunos filósofos griegos antiguos contemplaron la posibilidad de
cambios en los organismos a través del tiempo.

Los naturalistas Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma

independiente en 1858 que la selección natural era el mecanismo básico
responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de
nuevas especies.1516 Sin embargo, fue el propio Darwin, en El origen de las
especies,17 quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y profundizó el
mecanismo de cambio llamado selección natural, lo que consolidó el concepto de
la evolución biológica hasta convertirlo en una verdadera teoría científica.3
Anteriormente, el concepto de selección natural ya había sido aportado en el
siglo IX por Al-Jahiz (776-868), en su Libro de los animales, con postulados claves
sobre la lucha por la supervivencia de las especies, y la herencia de
características exitosas mediante reproducción.1819

Desde la década de 1940 la teoría de la evolución combina las propuestas de

Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en
la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».3 Según
esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los
alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser
causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva
genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la
actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también
algunas críticas como el hecho de no incorporar el papel que tiene la construcción
de nicho y la herencia extragenética. Los avances de otras disciplinas
relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o
la paleontología han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno
a 1940.20
En el siglo XIX, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso
debate académico centrado en las
implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. La evolución como
propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad
científica dedicada a su estudio;3 sin embargo, los mecanismos que explican la
transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y continua
investigación científica, surgiendo nuevas hipótesis sobre los mecanismos del
cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de organismos vivos.2122

Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución

mediante la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas
en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de
la biología matemática y teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el
desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales,
incluidos la agricultura, la medicina y las ciencias de la computación.2324

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La evolución como un hecho probado[editar]

La evolución es tanto un «hecho» (una observación, medición u otra forma de
evidencia) como una «teoría» (una explicación completa de algún aspecto de la
naturaleza que está respaldada por una gran cantidad de evidencia). La National
Academies of Sciences, Engineering, and Medicine afirma que la teoría de la
evolución es «una explicación científica que ha sido probada y confirmada tantas
veces que ya no existe una razón de peso para seguir probándola o buscar
ejemplos adicionales».25

Evidencia del proceso evolutivo[editar]

La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso
característico de los seres vivos y que todos los organismos que viven en
la Tierra descienden de un último antepasado común universal.26 Las especies
actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles
de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos
de especiación y de extinción.27

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas

características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente
de la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se
percataron de que la distribución geográfica de especies diferentes depende de la
distancia y el aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas
y climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran
aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el
descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la
evolución, al proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos
grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado.28
Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de
organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran
cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los
distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el
parentesco que existe entre especies diferentes. Estas semejanzas y su origen
permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo
origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y
evolutivo, pero la misma función. Los estudios anatómicos han encontrado
homología en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las
espinas de los cactos y las trampas de varias plantas insectívoras que indican que
son simplemente hojas que han experimentado modificaciones adaptativas.29 Los
procesos evolutivos explican asimismo la presencia de órganos vestigiales, que
están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que
derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los
huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.3

La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias

de distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un
patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia
de un antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de
vertebrados como los mamíferos y aves posean hendiduras branquiales, que
luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se hallan
emparentados con los peces.30

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos

pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.3117 Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya
que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies
distantemente relacionadas.3233

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su
historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los
organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso
evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas
con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y
otras pertenecen. Sin embargo, la investigación paleontológica para buscar
conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos
organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como
los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de
características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus
ancestros.34

Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las

similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.35 El
desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en
el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la
divergencia de las especies a través del reloj molecular basado en
las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular.36 Por ejemplo,
la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha
confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar
cuándo existió el ancestro común de ambas.37

El origen de la vida[editar]
Artículo principal: Abiogénesis

El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
moléculas orgánicas de las que estos proceden.38

No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la

vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de
las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja
bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien
persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.39 Sin embargo,
los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes
comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y
de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.40

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida

(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del último antepasado común universal.4142 Las bacterias y arqueas, los
primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado
complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.43 La falta
de indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio
campo libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo
comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal
porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran
haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos
bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.3544

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas

autorreplicantes como el ARN,45 o ensamblajes de células simples denominadas
nanocélulas.46 Los científicos han sugerido que la vida surgió en respiraderos
hidrotermales en las profundidades del mar, géiseres o fumarolas durante
el Hádico. Una hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes
del Universo, desde donde habría llegado a la Tierra en cometas o meteoritos, en
el proceso denominado panspermia.47

La evolución de la vida en la Tierra[editar]

Árbol filogenético mostrando la

divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro. Los
tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul,
las arqueas en celeste y los eucariotas de color verde.

Artículo principal: Historia de la vida

Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón

Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace más de 4350 millones de años, al final del eón Hádico, y hay
claros indicios geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de
isótopos de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que
indican su presencia en la era Paleoarcaica, hace tres mil cuatrocientos setenta
millones de años.48 Los estromatolitos ―capas de roca producidas por
comunidades de microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de
3700 millones de años,49 mientras que los microfósiles filiformes más antiguos se
encuentran en rocas sedimentarias de respiraderos hidrotermales de entre 3770-
4280 millones de años hallados en Canadá.50
Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana
plasmática y del resto de la célula ―denominados «biomarcadores»― confirman
que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos
hace más de 2700 millones de años. Estos
microbios fotoautótrofos liberaban oxígeno, que comenzó a acumularse en
la atmósfera hace aproximadamente 2200 millones de años y transformó
definitivamente la composición de esta.5152 La aparición de una atmósfera rica
en oxígeno tras el surgimiento de organismos fotosintéticos puede también
rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los óxidos
de hierro posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de
la respiración celular aeróbica, que emergió hace aproximadamente 2000 millones
de años.53

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas,

hace 4250 millones de años,5455 pasaron miles de millones de años sin ningún
cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos,56
hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integración de una arquea del
clado Asgard y una alfaproteobacteria formando una asociación cooperativa
denominada endosimbiosis.5758 Los eucariotas cladisticamente se consideran un
clado más dentro de las arqueas.59 Las bacterias incorporadas a las células
hospedantes arqueanas, iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las
bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas en los eucariotas.60
También se postula que un virus gigante de ADN similar a los poxvirus originó
el núcleo de las células eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la
célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped, permanecería
dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras
innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".61
62
La evidencia tanto molecular como paleontológica indica que las primeras
células eucarióticas surgieron hace unos 2500 millones.63

Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 2100-1900

millones de años63 que llevó a la formación de los cloroplastos a partir de
una cianobacteria y un protozoo los cuales darían origen a las algas rojas y algas
verdes, posteriormente de algas verdes que lograron salir del medio acuático
evolucionaron las plantas durante el Cámbrico. Por otra parte, las
otras algas como las diatomeas o las algas pardas obtuvieron sus cloroplastos por
endosimbiosis secundarias entre protozoos con algas rojas o verdes, pero
evolutivamente no están emparentadas con las algas rojas o verdes.6465

La vida pluricelular surgió de la unión colonial de microorganismos al lograr

formar órganos, tejidos y cuerpo fructíferos. De acuerdo con análisis moleculares y
estructurales, los animales se originaron de una unión colonial
de protozoos similares a los coanoflegelados formando coronas
de microvellosidades y con una tendencia a la especialización celular, los
coanoflagelados son protozoos similares a los espermatozoides animales y a las
células de tipo coanocito que presentan algunos animales que genéticamente son
los protistas más cercanos a los animales. Los hongos evolucionaron de protozoos
parasitarios ameboides que por causa de su parasitismo perdieron la fagocitosis,
reemplazandola por la osmosis y que tuvieron la tendencia a formar colonias
filamentosas. Los hongos y los animales son los reinos de la naturaleza
genéticamente más cercanos entre sí y se los agrupa en el
clado Opisthokonta junto con los protozoos más cercanos a ellos. Además sus
células son uniflageladas y opistocontas similar a los espermatozoides. Aunque
los hongos más evolucionados como las setas o los mohos carecen de flagelos en
sus células, este se conserva en los hongos más primitivos como los quitridios o
los microsporidios, por lo que los hongos evolucionaron de ancestros similares a
los de los animales.666768 Los mohos mucilaginosos podrían ser un mejor modelo
de como se puede transitar de la vida unicelular a la pluricelular, ya que
ciertas amebas plasmodiales pueden agruparse entre sí en colonias y forman
un cuerpo fructífero capaz de deslizarse por el suelo. Por otro lado,
las mixobacterias cuando se agrupan entre sí en colonias pueden formar
pequeños cuerpos fructíferos como las amebas, por tanto esto demuestra que la
pluricelularidad no solo se puede ganar en los eucariotas, sino también en los
procariotas.

Los fósiles más antiguos que se considerarían eucariotas correspoden a la biota

francevillense de 2100 millones de años que probablemente fueron mohos
mucilaginosos que representarían los primeros indicios de vida pluricelular. Los
organismos midieron alrededor de 12 cm y consistían en discos planos con una
morfología característica e incluía individuos circulares y alargados. En ciertos
aspectos son parecidos a algunos organismos de la Biota Ediacara. Además
según los estudios científicos podían tener un estado de vida pluricelular y uno
unicelular, ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de
formar cuerpos fructíferos plasmodiales.6970527172

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, bacterias

y arqueas hasta hace aproximadamente 580 millones de años, momento en el que
los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período
denominado Ediacárico. Estos organismos son conocidos como la Biota del
periodo Ediacárico.547374

Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente

relacionados con grupos que predominaron más adelante, como los poríferos o
los cnidarios.75 No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las
relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido
que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un
«experimento fallido» de la vida multicelular, y que la vida multicelular posterior
volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos unicelulares no
relacionados.74 En cualquier caso, la evolución de los organismos pluricelulares
ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como
las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.76

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran

diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en
un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos
geológicos, pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada
en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante
este período, la mayoría de los filos animales actuales aparecieron en los registros
fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se
extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se
originaron durante este período.77

Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la

acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.7879

Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y

los hongos colonizaron la tierra y les siguieron rápidamente los artrópodos y otros
animales.80

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones

de años, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace
unos 200 millones de años, y las aves, hace 150 millones de años. Sin embargo,
los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron
tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya
que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por
procariotas.81

Historia del pensamiento evolucionista[editar]

Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista
Infografía que resume la historia del pensamiento
evolucionista. Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea
más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se
transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su
vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una

especie de equilibrio y proporción».82 Aristóteles, clasificó a los

animales de acuerdo con una "escala natural".
Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios
en los organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.)
sugirió que los primeros animales vivían en el agua y que dieron origen a los
animales terrestres.83 Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió que los primeros
seres vivos provenían de la tierra y las especies surgieron mediante procesos
naturales sin un organizador o una causa final.84 Tales propuestas sobrevivieron
hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio, siguió a Empédocles en su
obra maestra De rerum natura (Sobre la naturaleza de las cosas) donde el
universo funciona a través de mecanismos naturalistas, sin ninguna
intervención sobrenatural.85868788 Si la visión mecanicista se encuentra en estos
filósofos, la teleológica ocurre en Heráclito, quien concibe el proceso como un
desarrollo racional, de acuerdo con el Logos. El desarrollo, así como el proceso de
convertirse, en general, fue negado por los filósofos eleáticos.89

Las obras de Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha

conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces,
si bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del
conocimiento en su época;90 es notable su esfuerzo en exponer las relaciones
existentes entre los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe
en Historia animalium― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con
una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenados
según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que
muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
«organismos superiores».9192 En contraste con estos puntos de vista materialistas,
el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de
posibilidades naturales fijas, conocidas como formas.93 Esto era parte de una
comprensión teleológica de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un
papel destinado a jugar en un orden cósmico divino. Toda la transición de
potencialidad a actualidad (dedynamis a entelecheia) no es más que una
transición de lo inferior a lo superior, a lo perfecto, a lo Divino. Aristóteles criticó la
teoría evolutiva materialista de Empédocles, en la que accidentes azarosos
pudieran conducir a resultados ordenados,94 sin embargo, no argumenta que las
especies no puedan cambiar o extinguirse95 y aceptó que nuevos tipos de
animales pueden ocurrir en casos muy raros.9697

Los estoicos siguieron a Heráclito y Aristóteles en las líneas principales de su

física. Con ellos, todo el proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la
Divinidad.89 Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión
estándar de la Edad Media y se integraron al cristianismo.98 San Agustín toma una
visión evolutiva como base para su filosofía de la historia.99 Erigena y algunos de
sus seguidores parecen enseñar una especie de evolución.89 Tomás de Aquino no
detectó ningún conflicto en un universo divinamente creado y desarrollado con el
tiempo a través de mecanismos naturales, argumentando que la autonomía de la
naturaleza era signo de Dios (Quinta vía).100

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las

especies biológicas cambian. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del
siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el
poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.101

Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la inmutabilidad de las

especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas
desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el
taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes
en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más
estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.102

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

Alfred Russel Wallace en 1895

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en

diferentes culturas —por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el
siglo IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente—,103 la teoría
moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución
de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.104
En el siglo XVII, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque
aristotélico, la idea de las causas finales. Buscó explicaciones de los fenómenos
naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas
visibles y que no requerían la existencia de ninguna categoría natural fija u orden
divino cósmico. En biología, sin embargo, persistió durante más tiempo la
teleología, es decir, la visión según la cual existen fines en la naturaleza. Este
nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, el último bastión del
concepto de tipos naturales fijos.105 John Ray aplicó uno de los términos
anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especies", a los tipos
de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como
especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las características que
perpetuaban ellos mismos generación tras generación.106 La clasificación biológica
introducida por Carlos Linneo en 1735 reconoció explícitamente la naturaleza
jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún consideraba a las especies
como fijas según un plan divino.107

En el siglo XVIII, la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos

autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies a nivel
de géneros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un género a otro.
Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es
muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de
la scala naturae.108 Entre los filósofos alemanes, Herder estableció la doctrina de
un desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza, de lo inorgánico a lo
orgánico, de la piedra a la planta, de la planta al animal y del animal al
hombre. Kant también se menciona a menudo como uno de los primeros maestros
de la teoría moderna de la descendencia.89

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788 ) sugirió que las especies podrían

degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin (1731-1802) propuso que
todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo
microorganismo (o "filamento").109

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución o

"transmutación"110 y propuso que los organismos, es toda su variedad, habían
evolucionado desde formas simples creadas por Dios105 y postuló que los
responsables de esa evolución habían sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban
nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían
una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la
formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias
extintas.13 Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que
todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su
creación y también se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justificaba la desaparición de las especies no porque fueran formas intermedias
entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida
diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la
Tierra.111112 Mientras tanto, las ideas de John Ray y de diseño benevolente habían
sido desarrolladas por William Paley en la Teología Natural (1802), que propuso
adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y quien fue admirado
por Charles Darwin.113114

Portada de El origen de las especies

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin

cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta
de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la
selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo
tanto, a veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución,
llamándola también teoría de Darwin-Wallace.92

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que s