Filogenia del sistema Nervioso

El sistema nervioso, como otras partes del organismo (tanto propio como el de otras especies), ha sufrido a lo largo de
los millones de años cambios constantes. La evolución también afectó a la estructura del sistema nervioso de las
distintas especies a lo largo de la historia de la vida en el planeta, y a cada gran peldaño que se iba consiguiendo a nivel
evolutivo, más complejo y sofisticado se volvía dicho sistema permitiendo así que haya multitud de especies animales
que presenten un repertorio de conductas más o menos complejas. No obstante, el árbol evolutivo completo del
sistema nervioso tiene muchas lagunas que el registro fósil todavía no.

las bacterias tienen una relación activa y adaptativa con el medio ambiente, equivalente a la de los animales, y que se
puede llevar a cabo sin necesidad de sistema nervioso.

los elementos básicos que permiten a las neuronas recibir y procesar información paras generar respuestas adaptativas
ya estaban presentes en organismos filogenéticamente tan antiguos como las bacterias

La neurona presenta una gran similitud con el modo de actuar de estas bacterias pero aun así, lógicamente la neurona
es una célula muy especializada que desarrolla su actividad dentro de un organismo pluricelular por lo que son notables
sus diferencias con las bacterias.

EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION.

La aparición de las células eucariotas, propicio la aparición de organismos pluricelulares y heterótrofos denominados
Metazoos. Los Metazoos están constituidos por la agrupación solidaria de distintas poblaciones celulares con funciones
especializadas las cuales condujeron a la aparición de las neuronas y con ellas a la diversificación conductual del reino
animal.

Las esponjas son poríferos, el grupo de metazoos filogenéticamente mas antiguo que conocemos. Su estructura es
sencilla: esta formado por dos capas, una interna, la endodermis, y otra externa la epidermis. Entre una y otra capa
existen células neuroepiteliales que responde a estímulos táctiles y químicos y provocan contracciones del cuerpo que
abren y cierran los poros a traves de los cuales estos animales filtran el agua y extraen los nutrientes de los que se
alimentan.

La red nerviosa.

El siguiente paso evolutivo del SN es representado en animales como son los celentéreos (hidras, medusas, corales y
anémonas de mar) en los que ya se encuentra un tejido nervioso propiamente dicho, junto con fibras musculares,
glándulas y células sensoriales.

Este tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una red nerviosa difusa compuesta por
grandes células nerviosas bipolares y multipolares distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal.

Las prolongaciones de estas neuronas aun no tienen una diferenciación funcional que permita distinguir a los axones de
las dendritas y los impulsos nerviosos se transmiten por la red en todas las direcciones por igual. Una estimulación de
cualquier punto del cuerpo del animal puede desencadenar una acción en todo el sistema efector (músculos y
glándulas). Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y no existe ningún tipo de especialización regional.

El sistema ganglionar

Este sistema es el siguiente paso en la organización del tejido nervioso durante la filogenia. la unidad de este nuevo nivel
de organización es el ganglio: masa neuronal compacta que favorece un contacto mas rápido entre las células nerviosas
y un mayor grado de integración de la información.
Ejemplo de esta organización lo representan los anélidos (lombrices de tierra y sanguijuelas) con el cuerpo dividido en
segmentos (metámeros) que viven en el mar, ríos y tierra firme.

En el sistema ganglionar se aprecia ya una parte central formada por el conjunto de ganglios, que procesa la información
del exterior y controla a su vez a la porción periférica, constituida por los receptores sensoriales y los nervios a traves de
los cuales los ganglios reciben la información y la envían a los músculos y glándulas.

Encefalizacion:
El tamaño de los ganglios no es similar en todos los metameros y esto se debe a 2 causas:

– Es que el tamaño esta directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio.

– Es la tendencia que se que se aprecia a lo largo de la filogenia, al desarrollo de unidades funcionales mayores que las
metamericas a traves de la fusión de dos o mas de estas unidades.

Los ganglios tienden a aumentar en la zona rostral ya que son los primeros que toman contacto con el mundo exterior
por lo tanto a lo largo de la filogenia es en esta zona donde se han ido alojando los principales receptores sensoriales
especializados en la teledetección: recepción a distancia de los estímulos ambientales que permite al animal recibir
información sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular.

Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de vertebrados (agrupación neuronal rostral encargada de la
coordinación y regulación de otros centros nerviosos) a estos ganglios se les denomina ganglios cerebrales o encefálicos.

Encefalizacion: Proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido acumulando progresivamente mayor cantidad de
neuronas en la parte anterior del cuerpo de distintas especies animales.

En la mayoría de los invertebrados existen axones de gran calibre (de hasta 1mm de diámetro) que permiten una
conducción rápida de los impulsos nerviosos. La causa de estos grandes axones en los invertebrados esta en que, al
carecer de mielina (vaina aislada del axon de vertebrados que eleva la velocidad de transmisión del impulso nervioso sin
necesidad de incrementar el calibre. Este incremento tiene un coste energético considerable y por ello no es una
estrategia que se haya implantado con carácter general en el SN de los invertebrados. La ventaja que supone los axones
gigantes solo es empleada en situaciones criticas como los reflejos de huída, que permiten al animal desplegar
conductas de escape en un corto espacio de tiempo. Las neuronas con axones gigantes son el eslabón final de circuitos
reflejos conectados a traves de sinapsis eléctricas, las cuales tienen la ventaja de ser muy rápidas y permiten sincronizar
en muy poco tiempo a grupos de neuronas para que den una respuesta con junta, sin embargo tienen el inconveniente
de no poder ser moduladas propiedades exclusiva de las sinapsis químicas.

El Sistema Nervioso de los invertebrados parece tener serias dificultades para seguir incrementando su complejidad, las
causas barajadas de estas limitaciones son 2:

– el tamaño corporal que pueden alcanzar estos organismos

Los artrópodos poseen un exoesqueleto (esqueleto externo) que les da proteccion mecanica y soporte sobre el que
anclar los músculos que hacen posible el movimiento del animal.

EL TUBO NEURAL.

En los vertebrados se superan las limitaciones que presentaban los invertebrados para conseguirán mayor desarrollo
encefálico:

– Poseen un esqueleto interno que permite un amplio margen en el incremento del tamaño corporal y con ello el
incremento de la masa muscular que lo articule y de las estructuras nerviosas que lo gobiernen.

– Salvo los vertebrados no mandibulados (peces como las lampreas) disponen de células especializadas que recubren los
axones de sus neuronas con una vaina de mielina lo que hace posible que el impulso nervioso pueda transmitirse a
grandes distancias y a más velocidad y con menos coste energético.

Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados. El carácter diferencial de este phylum es la presencia de
notocorda o cuerda dorsal estructura que es fundamental para la inducción del tejido nervioso durante el desarrollo
embrionario y para la formación de la columna vertebral.

El SNC de los vertebrados (a diferencia de los invertebrados) se sitúa dorsalmente dentro de una cavidad protegida por
tejido óseo (el cráneo y la columna vertebral) presenta simetría bilateral y es segmentado.

El SNP de los vertebrados tiene una organización ganglionar que recuerda a la del sistema nervioso de invertebrados
aunque la organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con el SNC le diferencian de aquel.

El diseño mas básico del SN de vertebrados puede que fuese en su origen similar al del anfioxo (cefalocordado, otro
subphylum de los cordados) un tubo neural dorsal en el que habría una polarización rostrocaudal poco marcada y una
especialización funcional dorsoventral como la que existe en la medula espinal y el tronco del encéfalo de todos los
vertebrados.

Los vertebrados actuales filogenéticamente más antiguos son las lampreas (Figura 9.10) en los cuales se mantienen la
polarización rostrocaudal con el encéfalo en el extremo rostral subdividido en 3 regiones:

– Encéfalo anterior: telencefalo y diencefalo

– Encéfalo medio: mesencefalo

– Encéfalo posterior: mielencefalo y metencefalo

El exoesqueleto tiene la desventaja a la hora de incrementar el tamaño corporal ya que por su naturaleza no puede
crecer gradualmente y cuando lo hace requiere unas condiciones poco favorables a grandes desarrollos corporales.

La medula espinal y el tronco encefálico:

La organización general de la medula espinal se mantiene bastante constante a lo largo de la filogenia. Existen
variaciones derivadas de las adaptaciones de cada grupo animal como su longitud o calibre.

La parte dorsal del mesencéfalo esta formada por el coliculo superior (techo óptico) y el inferior.

Estas estructuras están relacionadas en todos los vertebrados con la información visual y auditiva: el coliculo superior
con la información visual y el inferior con la auditiva
El techo óptico a parte de recibir información visual se convierte en una importante región como centro de iniciación del
comportamiento pero es a partir de los reptiles y su definitiva conquista de la tierra firme cuando la importancia del
techo óptico como estructura integradora de la información sensorial involucrada en la actividad motora va cediendo
terreno a las estructuras telencefálicas, aunque sigue siendo un importante centro de integración sensorial y mantiene
funciones motoras.

Cajal propuso que la decusación de las fibras motoras era consecuencia del cruce que realizan las fibras del nervio
óptico. Las fibras procedentes de la retina decusan en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180o que
experimenta la imagen al atravesar el cristalino. Esta decusación del quiasma óptico esta destinada a mantener una
representación continúa en el techo óptico y congruente con la imagen del campo visual.

La recusación de los tractos motores son una adaptación destinada a aumentar la eficacia de las respuestas defensivas
que dan los animales cuando se enfrentan a un peligro detectado visualmente, por tanto como la información visual
viaja al lado contralateral la respuesta motora debe generarse también en ese lado, dándose de forma mas rápida la
respuesta que si estuviese en el otro lado.

El cerebelo es, junto a los hemisferios cerebrales, la estructura más variable a lo largo de la filogenia de los vertebrados.

En el cerebelo se pueden ir distinguiendo 3 regiones que han ido apareciendo paulatinamente a lo largo de la filogenia:

– El arquicerebelo: es la región que primer aparece en la filogenia y esta íntimamente relacionada con el sistema
vestibular y desde un punto de vista funcional se le denomina vestibulocerebelo.

– El paleocerebelo: constituye el siguiente logro filogenetico de los vertebrados y esta constituido por el lobulillo
central, la úvula, la pirámide y el vermis, esta division esta relacionada con el control de los movimientos de los
musculos axiales del tronco. Su relación con la medula espinal esta division filogenética forma parte funcionalmente del
espinocerebelo.

– El neocerebelo: es la division más reciente desde un punto de vista filogenetico, formado por los hemisferios
cerebrales y el vermis medio. La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar porque esta relacionada con la
musculatura axial del tronco y extremidades al igual que el paleocerebelo.

El diencefalo:

El hipotálamo esta relacionado con el mantenimiento de la homeostasis, las conductas agonísticas2, la conducta sexual y
la conducta reproductora.

Entre sus funciones homeostáticas destaca la termorregulación, (propiedad que aparece en la filogenia de los
vertebrados solo en las aves y los mamíferos, llamados homeotermos) es uno de los principales hitos de la evolución del
SNC de los vertebrados ya que su consecución no solo involucra a diversos núcleos hipotalamicos sino también a otras
regiones como el tálamo y los hemisferios cerebrales cuya actividad es fundamental para la localización y selección de
alimentos energéticamente idóneos.

Se puede así mantener la tasa metabólica necesaria para que permanezca constante la temperatura corporal.

En el extremo dorsal del Diencéfalo se encuentra el epitalamo. En el se halla el complejo pineal (cuerpo pineal, glándula
pineal o epífisis). Esta estructura se relaciona con la conducta de regulación de la temperatura y los ciclos circadianos.

El tercer ojo u ojo parietal: (en peces, lampreas, anfibios, lagartos y lagartijas) esta conectado con la epífisis y no existe
en el resto de vertebrados. En algunas especies de aves (paloma, pato y aves de corral) mantiene una función
fotorreceptora rudimentaria, pero en ellas y en el resto de aves, como ocurre en todos los mamíferos, el cuerpo pineal
se transforma en la glándula pineal. La función de la glándula pineal consiste en segregar la hormona melatonina con
una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de luz y oscuridad.

El tálamo es una compleja estación interpuesta entre el mundo sensorial y los hemisferios cerebrales. Es la zona del
diencéfalo que más cambios presenta en tamaño y complejidad entre las especies de vertebrados.

Los hemisferios cerebrales:

La expansión de los hemisferios cerebrales es la marca distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados.

Algunas regiones subcorticales de los hemisferios cerebrales como los ganglios basales, también modifican su estructura
y función en paralelo a los nuevos repertorios motores que van apareciendo como es el caso de la producción del habla
en nuestra especie.

La amígdala es otra estructura que sin embargo mantendrá bastante inalterada su función haciéndonos compartir con
chimpancés o palomas la alarma ante cualquier cosa que repte u otros peligros y ayudándonos a detectar y responder a
las situaciones que comprometan nuestra integridad antes de que la neocorteza, nos haga tomar conciencia del riesgo.
También contribuirá a que no se nos olvide cualquier situación que nos haya producido una emoción intensa, buena o
mala.

El carácter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorteza. La corteza cerebral en reptiles tiene 3 capas y en
mamíferos 6. En mamíferos la más reciente adquisición filogenética del Sn es la neocorteza o isocorteza.

La organización laminar parece ser la mas sofisticada forma de organización neuronal del SN. Consiste en la distribución
tanto de las neuronas como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite procesar la
información de forma organizada que llega a las regiones corticales (de la corteza). A ello debe añadirse la organización
columnar, columnas definidas en función de que sus neuronas reciban información de la misma zona y sean sensible a
estímulos similares.

A lo largo de la filogenia las células corticales (neuronas de la corteza cerebral) van adquiriendo mayores grados de
especialización como es el caso de las células piramidales, el tipo celular mas característico de la corteza cerebral que
solo están en reptiles y mamíferos.

Todas estas características hacen que posible que en la neocorteza se creen circuitos locales muy especializados,
auténticos a sustratos de las conductas más complejas. El tamaño de la neocorteza varía de unas especies a otras.

Una última peculiaridad de la neocorteza es su heterogeneidad funcional y regional relacionada con la diversidad de
tareas que realiza (sensorial, motora, asociativa) y con la información que procesa (olfativa, gustativa, somatosensorial,
auditiva y visual). Ello lleva a que de unas especies a otras el tamaño relativo de las áreas donde se alojan esas funciones
varíe en función del nicho ecológico ocupado. Es el caso de la corteza sensorial.

El tamaño relativo de la corteza motora primaria no varia mucho en las diferentes especies de mamíferos debido a que
esta relacionada con la musculatura corporal y su control.

La función principal de las áreas corticales de asociación es integrar la información sensorial recibida por las distintas
regiones corticales y subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos elaborados destinados a
responder de una forma plástica a los retos ambientales. Se encargan de funciones cognitivas complejas y ocupan
mucho tamaño.