Analisis Morfometrico Y Demografico De: Espeletia Pycnophylla Cuatrecasas, EN UN GRADIENTE

ANALISIS MORFOMETRICO Y DEMOGRAFICO DE
Espeletia pycnophylla Cuatrecasas, EN UN GRADIENTE

ALTITUDINAL
PROVINCIA DE CARCHI-ECUADOR
ADRIANA SÁNCHEZ ANDRADE
Trabajo de grado presentado para optar al título de Biólogo
Director Co-director
SANTIAGO MADRIÑAN JASON T. RAUSHER
Profesor Asociado Profesor Visitante
Laboratorio de Botánica & Sistemática Laboratorio de Botánica & Sistemática
Universidad de los Andes Universidad de los Andes
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
BOGOTÁ D.C.
ENERO, 2004
TABLA DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS iv
RESUMEN v
LISTA DE TABLAS vi
LISTA DE FIGURAS vii
1. REVISIÓN MONOGRÁFICA 1
1.1. Ecosistema páramo 1
1.1.1 Descripción 1
1.1.2 Disturbio antrópico 4
1.2. El género Espeletia 7
1.3. Efecto del gradiente altitudinal en la estructura poblacional 11
1.4. Demografía y crecimiento poblacional: Tablas de vida 14
2. OBJETIVOS 16
3. MATERIALES Y MÉTODOS 17
3.1. Espeletia pycnophylla Cuatrec 17
3.2. Area de estudio 17
3.3. Muestreo 21
3.4. Análisis de datos 22
3.4.1 Morfometría 22
3.4.2 Estructura poblacional 23
3.4.2.1 Densidad de individuos 23
3.4.2.2 Tablas de vida 23
3.4.3 Efecto de la comunidad vegetal en las poblaciones de Espeletia
pycnophylla 24
3.4.3.1 Cobertura vegetal 24
3.4.3.2 Efecto de otras especies vegetales 24
3.4.4 Análisis estadístico 25
4. RESULTADOS 26
4.1 Morfometría 26
ii
4.1.1 Altura de la roseta 26
4.1.2 Diámetro de la roseta 27
4.1.3 Capítulos por inflorescencia 28
4.2 Estructura poblacional 28
4.2.1 Densidad de individuos 28
4.2.2 Tablas de vida 29
4.3 Efecto de la comunidad 30
4.3.1 Porcentaje de Cobertura vegetal 30
4.3.2 Efecto de otras especies vegetales 31
4.3.2.1 Relación con altura y diámetro de la roseta 31
4.3.2.2 Relación con densidad de individuos 31
4.3.2.3 Relación con la altitud 32
Tablas 33
Figuras 37
5. DISCUSIÓN 51
6. CONCLUSIONES 66
7. RECOMENDACIONES 68
LITERATURA CITADA 69
ANEXOS 78
ANEXO 1 78
ANEXO 2 80
ANEXO 3 82
ANEXO 4 89
ANEXO 5 93
iii
AGRADECIMIENTOS
Quisiera agradecer, primero que todo a Santiago Madriñán, Director de este trabajo, por
su apoyo, sus opiniones y por la oportunidad de trabajar con él en el Laboratorio de
Botánica y Sistemática. Al profesor Jason Rauscher, Codirector del trabajo, por haberme
aconsejado, por su paciencia y sus críticas.
A la gente de Ecuador por su apoyo y colaboración. A Robert Hofstede y María Victoria

Arbelaez por haberme acogido en su casa y por hacer que mi estadía en el país esté llena
de buenos recuerdos. A la gente del grupo Randi Randi, en especial al Proyecto Manrecur
II, por facilitarme el trabajo de campo e información, y por su amistad. A la estación
biológica Guandera y a la reserva ecológica El Angel, por darme la oportunidad de
trabajar allá y a los voluntarios que me ayudaron durante el muestreo. A la gente de
Ecopar, por darme un espacio entre ellos, por su ayuda y por todos los buenos momentos
que pasé en su compañía. A toda la gente que hizo de mi estadía en Ecuador, una
temporada tan agradable.
Agradezco a la gente del Laboratorio de Botánica y Sistemática: Santiago Madriñán,

Alfredo Navas, Juliana Chacón, Rafael Arévalo y Jorge Salgado. A todos los que me
colaboraron con sus opiniones, me asesoraron con bibliografía y programas estadísticos:
Santiago Madriñán, Jason Rauscher, Robert Hofstede, Adolfo Amézquita, Chris James,
Julio Betancur, Oscar Ramos, Rafael Arévalo, Alfredo Navas y Ecopar.
Por último a la Universidad de Los Andes, por la formación académica. A mi familia por
apoyarme en el curso de mi carrera y en esta última etapa, especialmente a mis papás, mis
hermanos y a Germán Andrade. A mis amigos, por darme una mano cuando más la
necesité y a Rafael Arévalo por su compañía y por haber recorrido este camino conmigo.
iv
RESUMEN
Se estudió la variación morfométrica y demográfica de Espeletia pycnophylla en un

gradiente altitudinal, en la Provincia de Carchi, Ecuador. Dentro de la provincia, se
realizaron mediciones en tres localidades diferentes: Reserva biológica Guandera, y
dentro del Páramo El Angel, las localidades de la Asociación Agrícola y Ganadera 23 de
Julio y la Zona de las Lagunas de El Voladero. Se realizaron mediciones de la altura total,
el diámetro de la roseta y el número de capítulos por inflorescencia; para el estudio
demográfico, se tuvo en cuenta la variación altitudinal en la densidad de juveniles y
adultos, y se construyeron tablas de vida estáticas. Se encontró que el único caracter
morfológico que se correlacionó con la altitud, fue el número de capítulos por
inflorescencia; la tendencia observada fue hacia una disminución en el número de
capítulos al aumentar la elevación. Las otras dos medidas —altura y diámetro de la
roseta— se comportan de manera diferente en cada una de las tres localidades, y por lo
tanto no se observa una tendencia altitudinal inequívoca. Con respecto al análisis
demográfico, las densidades de adultos y juveniles no mostraron ninguna tendencia
altitudinal para la especie. Al parecer las poblaciones se están viendo afectadas por otras
condiciones diferentes al gradiente altitudinal, como historia de disturbio local, efecto de
competencia, entre otros. Las tablas de vida fueron muy similares para cada altitud y para
cada localidad. No se encontraron diferencias en las curvas de supervivencia, por lo que
parece que la especie tiene un comportamiento demográfico muy estable. Se analizó
también, el efecto de comunidad, es decir del porcentaje de cobertura vegetal y el efecto
de otras especies dominantes en la morfometría y demografía de las rosetas. Se observó
que el porcentaje de cobertura no tuvo efecto en la altura de las rosetas; la altura de la
paja, Calamagrostis sp., se correlacionó con la altura y el diámetro de las rosetas, lo que
puede indicar una misma historia de disturbio, mismas condiciones de microclima o
edafológicas en una cierta localidad, o competencia. Con respecto al efecto de otras
especies (altura de Calamagrostis sp. y de Puya sp.) en la densidad de individuos de
Espeletia, se observó que existen diferentes tendencias en cada localidad, aunque en
general, existe un efecto en la reducción del número de juveniles.
v
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Descripción del rango altitudinal y el área muestreada de cada una de las
localidades estudiadas.
Tabla 2. Resultados de los coeficientes de correlación de Spearman para los datos de
Morfometría.
Tabla 3. Resultados de la prueba de Kruskal Wallis para los datos de Morfometría y
Cobertura Vegetal.
Tabla 4. Resultados de los coeficientes de correlación de Spearman para los datos de
Estructura de Población.
Tabla 5. Resultados de la prueba de Kruskal Wallis para los datos de Estructura
Poblacional.
Tabla 6. Tabla de vida para vida para toda la especie, utilizando los datos obtenidos de
las tres localidades.
Tabla 7. Resultados de los coeficientes de correlación de Spearman para los datos del
Efecto de comunidad.
Tabla 8. Resultados de la prueba de Kruskal Wallis para los datos del Efecto de la
comunidad.
vi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Representa la variación en los tipos de bosque y sus alturas, al aumentar el

gradiente altitudinal. El Bosque Montano Bajo, como su nombre lo indica,
ocurre a bajas elevaciones, mientras que el Páramo se encuentra en las
elevaciones mayores.
Figura 2. Mapa base de la Reserva de Guandera
Figura 3. Localidades de la Asociación Agrícola y Ganadera 23 de Julio, y la zona de
las lagunas del Voladero.
Figura 4. Descripción de las partes básicas de un Espeletia, y medidas morfométricas
que se tomaron en el estudio.
Figura 5. Relación entre las alturas de la roseta y la altitud en la zona de la 23.
Figura 6. Relación entre las alturas de las plantas de la localidad Guandera y la altitud.
Figura 7. Relación entre las alturas de las plantas de El Voladero y la altitud.
Figura 8. Variación de la diez alturas mayores por altitud al aumentar la elevación, para
la Zona de la 23.
Figura 9. Variación de la diez alturas mayores por altitud al aumentar la elevación, en el
sitio de estudio Guandera.
Figura 10. Variación de la diez alturas mayores por altitud al aumentar la elevación, en
El Voladero.
Figura 11. Valores de altura máxima en cada cota altitudinal, para las localidades donde
se realizó el estudio.
Figura 12. Relación entre el diámetro de la roseta y la altitud, en la Zona de la 23.
Figura 13. Relación entre el diámetro de la roseta y la altitud, en la localidad Guandera.
Figura 14. Relación entre el diámetro de la roseta y la altitud, en El Voladero.
Figura 15. Variación en los diez diámetros mayores por altitud, al aumentar la elevación,
en localidad de La 23.
Figura 16. Variación en los diez diámetros mayores por altitud, al aumentar la elevación,
en la localidad Guandera.
Figura 17. Cambio en los diez diámetros mayores por altitud, al aumentar la elevación, en
El Voladero.
vii
Figura 18. Variación del número de capítulos por inflorescencia en un gradiente
altitudinal, para la localidad de la 23.
Figura 19. Variación del número de capítulos por inflorescencia en un gradiente
altitudinal, para la localidad del Voladero.
Figura 20. Cambio en la densidad de adultos de acuerdo a la altitud, en las tres
localidades de estudio.
Figura 21. Variación en la densidad de juveniles con respecto a la altitud, en la Zona de la
23.
Figura 22. Variación en la densidad de juveniles con la altitud para la localidad
Guandera.
Figura 23. Variación en la densidad de juveniles con la altitud para El Voladero.
Figura 24. Relación entre las clases de altura y la proporción de individuos, p, en las tres
localidades de estudio.
Figura 25. Se muestran las líneas de tendencia para las 3 localidades de páramo.
Figura 26. Relación entre las clases de altura y el logaritmo de la proporción (log1000lx)
para la especie E. pychnopylla.
Figura 27. Relación entre las clases de altura y la proporción de supervivientes (lx), en las
tres localidades.
Figura 28. Relación entre las clases de altura y la tasa de mortalidad, qx, en las tres
localidades de estudio, y a nivel de la especie.
Figura 29. Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp. y la altura de la roseta,
en los tres sitios de estudio.
Figura 30. Relación entre la altura de Calamagrostis sp. y el diámetro de la roseta, en los
tres sitios de estudio.
Figura 31. Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp., y el número de juveniles
en las tres localidades de estudio.
Figura 32. Relación entre la cantidad de Puya sp., y el número de juveniles en las tres
localidades.
Figura 33. Modelo del posible comportamiento de la estructura de edades de la población
de Espeletia killipii sometida a disturbios continuos.
viii
1. REVISION MONOGRAFICA
1.1 Ecosistema páramo
1.1.1 Descripción
La palabra páramo viene del latín paramus y fue utilizada por los conquistadores
españoles para designar las áreas del norte de los Andes que eran altas, inhóspitas, frías y
con vientos y lluvias constantes, que al parecer les recordaba a la Península Ibérica
(Luteyn, 1999). El ecosistema de páramo, hace parte de las montañas tropicales de
América y se encuentra distribuido de manera discontinua entre las latitudes de 11°N y
8°S (Luteyn, 1999). Está concentrado especialmente en la parte norte de Sur América:
Venezuela, Colombia y Ecuador, con algunas zonas en Centroamérica y el norte de Perú.
Es el último cinturón de vegetación y se encuentra, generalmente, sobre el límite superior
del bosque húmedo altomontano. Al encontrarse por encima de la vegetación de bosque
andino, el ecosistema se ve fragmentado, formando islas. Estas islas, como las describió
Carlquist (1974), son equiparables con las oceánicas, pues las partes frías y altas se
encuentran aisladas unas de otras, por mares de bosques tropicales en las partes bajas. Las
islas encontradas en los páramos se comportan como verdaderas islas en dos aspectos
principales: el área de la isla puede determinar el número aproximado de especies que se
encuentran en ella, y la distancia entre islas puede predecir el número de endemismos
(Vuilleumier, 1970). Las islas representan una oportunidad de estudiar varios procesos
evolutivos, como radiaciones adaptativas, por ser entes geográficos con límites definidos,
por poseer flujo genético reducido con otras islas, por su tamaño pequeño y por poseer
altos niveles de endemismo (Emerson, 2002).
Para llegar a esta distribución actual, los páramos han sufrido una historia compleja y
dinámica, donde cada isla puede ser resultado de un proceso diferente (Van der Hammen
y Cleef, 1986). Los ciclos de glaciaciones ocurridos en el Pleistoceno tuvieron un gran
impacto en las condiciones de la vegetación llevando a expansiones y contracciones del
ecosistema, favoreciendo la especiación alopátrica (Simpson y Todzia, 1990). El
aislamiento de islas y su eventual contacto, la diversidad de nichos y ambientes, y la
Sánchez, 2004. Morfometría y Demografía de E. pycnophylla. 2
migración de especies desde diferentes lugares han contribuido a la evolución de esta

flora (Van de Hammen y Cleef, 1986), y aunque este ecosistema es geológicamente
reciente, 2–4 millones de años, se considera como uno de los ecosistemas de montaña que
muestran mayor diversidad y endemismo en el mundo (Luteyn, 1999). Se propone que la
flora de páramo tiene orígenes múltiples por adaptación de elementos tropicales de bajas
elevaciones, por inmigración de las zonas templadas o por especiación de elementos
autóctonos (Van der Hammen y Cleef, 1986, Luteyn, 1999).
El aislamiento geográfico de estas islas, su alto grado de endemismo y diversidad, hacen

del ecosistema un lugar biogeográficamente único (Luteyn, 1999). En el páramo se puede
estudiar la evolución en un sentido amplio, donde se observan cambios ambientales,
evolución de taxa, inmigración de taxa y adaptaciones.
Según Cuatrecasas (en Luteyn,1999; Van der Hammen y Cleef, 1986), el páramo, en
realidad está constituido por 3 zonas según la altitud y la estructura de la vegetación.
Estas 3 zonas se denominan: subpáramo, el páramo propiamente dicho y superpáramo.
Así mismo el páramo se puede clasificar dependiendo de las características topográficas,
la exposición al viento y las condiciones climáticas, en páramo atmosféricamente húmedo
y atmosféricamente seco. Según estas características las elevaciones a las que ocurre cada
zona varían: el límite entre el bosque y el páramo puede ser más alto en la parte húmeda
que en la seca (Van der Hammen y Cleef, 1986).
Además de la ubicación topográfica del páramo, el ecosistema presenta condiciones

ambientales drásticas; un conjunto de factores climáticos, edafológicos y
geomorfológicos condicionan la presencia de los organismos que han logrado adaptarse a
estos ambientes extremos (Vargas, 1998a).
Dentro de las características particulares del ecosistema se encuentra una baja variación
en la temperatura media entre estaciones, una gran variación en las condiciones
climáticas diarias, altos niveles de radiación UV, fuertes vientos, baja presión
atmosférica, bajos niveles en la presión parcial de oxígeno y la presencia de fuertes
heladas (Vargas, 1998a; Luteyn, 1999). El patrón de “verano cada día e invierno cada
noche” (Hedberg en Luteyn, 1999) es una de las características más determinantes y la
que mayor impacto tiene en la evolución de las plantas tropicales de este ecosistema
(Smith y Young, 1987). Los suelos constituyen otra característica interesante: son
relativamente jóvenes y poco desarrollados, almacenan grandes cantidades de agua, son
pobres en nutrientes y su pH es ácido (Baruch, 1979, Vargas, 1998a). Todas estas
condiciones abióticas llevan, como consecuencia, a que el crecimiento y desarrollo sea
lento, la productividad primaria sea baja, a una lenta descomposición de biomasa muerta,
una difícil absorción radicular de nutrientes, severas quemaduras en las plantas y a que la
sucesión tome mucho tiempo (Castaño, 1995; Luteyn, 1999).
Varias de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que se encuentran en el páramo, se

han desarrollado como un medio de escape o como una solución para tolerar las
fluctuaciones extremas en el clima diario (Smith y Young, 1987). Las formas de
crecimiento constituyen un ejemplo de las adaptaciones que han sufrido diferentes
especies de plantas, como respuesta a las presiones que ejerce el ecosistema. Dentro de
estas formas de crecimiento se encuentran las rosetas (acaules o caulescentes), los
pajonales, cojines, arbustos micrófilos y enanos, y las geofitas (Hedberg y Hedberg,
1979; Luteyn, 1999).
Sin embargo, estas formas de crecimiento no son exclusivas del páramo. Resulta
interesante la recurrencia en el hábito de roseta y la correlación entre la fisiología y las
historias de vida en muchos lugares del Nuevo y Viejo mundo (Sur América, Este de
Africa y Hawai). Esto soporta la idea de evolución convergente, pues estas características
son aparentemente adaptaciones para ambientes tropicales de alta montaña (Knox y
Palmer, 1995). Ejemplos de evolución convergente en rosetas gigantes, se encuentran en
las lobelias (Lobeliae), y los Dendrosenecio de Africa, la alianza de los “Silverswords”
en Hawai y en Espeletia, y Puya, en América.
Como se puede observar, el páramo es un ecosistema muy interesante a nivel científico;

representa una oportunidad para estudiar y entender varios procesos biológicos. A su vez,
tiene un papel fundamental para la regulación de la hidrología regional y constituye una

fuente de agua potable. Sin embargo se encuentra amenazado por las actividades
humanas, que han generado una gran cantidad de disturbios que alteran el ecosistema.
1.1.2 Disturbio antrópico

A pesar de que la presencia humana en las zonas andinas se remonta a unos 18,000 años
antes del presente (AP), la ocupación humana y el establecimiento en el páramo son
hechos relativamente recientes (González y Cárdenas, 1995). Al parecer, los páramos se
explotan desde hace más de 1400 años por parte de comunidades indígenas, pero el uso
principal era como lugar sagrado, como corredores o áreas de cacería (Vargas, 1998b;
Luteyn, 1999). Sin embargo, con la llegada de los españoles, en el siglo XVI, el impacto
sobre el ecosistema aumentó significativamente. La introducción de animales exóticos
como vacas, caballos, ovejas y cabras, y la influencia del sistema agrícola europeo generó
la principal fuerza de destrucción de los páramos y bosques (González y Cárdenas, 1995;
Vargas, 1998b; Luteyn, 1999).
A partir del siglo XVIII, la utilización económica del páramo se volvió extensiva,
aumentando el número de cabezas de ganado, la ocupación humana y por lo tanto la
necesidad de cultivos. Este proceso se aceleró enormemente durante los últimos 50 años,
donde la presión demográfica y las reformas agrarias, favorecieron una ocupación aún
más extensiva (González y Cárdenas, 1995; Luteyn, 1999).
Como se puede observar, la mayor fuerza destructora del ecosistema o el mayor

problema, es demográfico. Debido al aumento en número y densidad de individuos
humanos, ha surgido la necesidad de ocupar nuevos lugares para suplir sus
requerimientos. Esta ocupación va acompañada, principalmente, por un aumento de
ganado, mayores áreas de cultivo y de métodos para aumentar la calidad de alimento para
los animales. A esto se le puede sumar la tala de bosque para madera, la cacería, el uso de
fertilizantes en los cultivos, apertura de carreteras, minería, turismo, la plantación de
especies exóticas como el pino, etc.
A pesar de existir una gran cantidad de disturbios, los que causan el mayor impacto sobre
el ecosistema de páramo son el uso indiscriminado del fuego y la ganadería (Hofstede,
1995; Vargas, 1998b; Hofstede, 2001). El fuego se utiliza en el páramo, para dos
propósitos (Hofstede, 1995; Luteyn, 1999). El primero es como medio de deforestación,
para proveer nuevas áreas de pastizal para el ganado, o para ampliar las zonas de cultivo.
La segunda razón es para proveer al ganado, nuevos brotes, ricos en nutrientes.
Como se puede ver, el uso del fuego suele ir acompañado de la ganadería, causando
disturbios a diferentes niveles según lo describió Vargas (1998b). El autor define tres
niveles:
- Nivel geomorfológico: las quemas generalmente se realizan en la época seca; el
fuego elimina la cobertura vegetal, haciendo que el suelo quede sujeto a
desecación y a congelación en las noches. Esto genera procesos de solifluxión, lo
cual favorece la erosión (Hofstede, 1995; Castaño, 1995; Luteyn, 1999; Hofstede,
2001). Luego, al llegar el invierno, las pisadas del ganado crean charcos, que
afectan las características hidráulicas del suelo (Castaño, 1995; Hofstede, 2001).
El suelo se compacta, afectando el desarrollo de la vegetación, y procesos de
descomposición y respiración de éste (Singh y Grupta en Vargas, 1998b). El
efecto combinado de pastoreo y quema destruye el proceso de formación de
cavidades del suelo, haciendo que éste no pueda retener tanta agua (Luteyn,
1999). Los cambios en hidromorfia, producen desvíos en los cursos naturales de
agua, formando áreas pantanosas (Vargas, 1998b).
- Nivel del subsistema suelo-vegetación: por las bajas temperaturas típicas del
ecosistema, la descomposición de materia orgánica es lenta, por falta de insectos y
otros invertebrados (termitas, hormigas, escarabajos y gusanos), y por la baja
actividad metabólica de hongos y bacterias (Janzen, 1973; Smith, 1980; Vargas,
1998b). La acumulación de materia orgánica aumenta la capacidad de retención
de agua por parte del suelo, pero lo hace más blando y por lo tanto, susceptible a
las pisadas del ganado. Al realizar quemas recurrentes y pastoreo intensivo, la
sucesión se detiene y se da mortalidad selectiva de algunas plantas, creando
parches (Hobbs y Huenneke, 1992). Esto genera cambios en la estructura

poblacional, y en muchos casos, si el nivel de disturbio es alto, la estructura
vegetacional cambia, hacia pastizales y muchas especies de plantas se pierden
(Vargas, 1998; Luteyn, 1999; Hofstede, 2001). Se altera la diversidad tanto a
nivel local (alfa) como a nivel regional (beta) (Janzen, 1973; Luteyn, 1999).
- Nivel de procesos: con las quemas se alteran los ciclos de nutrientes. Muchos de
los nutrientes se retienen en la necromasa, la cual los recicla. Al quemar, se
liberan masivamente nutrientes, de los cuales, sólo una pequeña fracción es
utilizable, aumentando temporalmente la productividad (Vargas, 1998b). Con
respecto a los suelos, al realizar quemas reiteradas y pastoreo intensivo, se genera
una descomposición rápida, debido a que el suelo se vuelve seco, y pierde la
capacidad de retener nutrientes (Hofstede, 1995; Verweij, 1995). A corto plazo
éstos son utilizables, sin embargo se pierden rápido del suelo, por erosión,
volatilización o inmovilización (Luteyn, 1999). Las quemas, disminuyen y
simplifican los ciclos de nutrientes; el pastoreo, reduce sus reservas en la
vegetación, y posteriormente causa redistribución desproporcionada, por las heces
y la orina (Vargas, 1998b).
A nivel general, las ventajas de la quema y el pastoreo son a corto plazo. A largo plazo se
tienen desventajas en la retención de agua y nutrientes, así como en la eventual pérdida
de diversidad y cambios en las estructuras poblacionales. Según Verweij (1995), el
tiempo mínimo para que se recupere el ecosistema luego de una quema, es de 3 a 10
años; sin embargo, la frecuencia suele ser de 2–4 años (Hofstede, 2001). Con el
incremento de la población humana y su impacto demográfico, la frecuencia de las
quemas está aumentando más allá de lo que el ecosistema puede resistir haciendo que no
pueda recuperarse en su totalidad, lo que genera grandes inquietudes a nivel de
conservación. Además se ha visto que el disturbio promueve la invasión por parte de
especies no nativas e invasoras; a su vez, cambios en el tamaño, frecuencia y tipo de
disturbio, puede hacer que las especies nativas no puedan adaptarse o establecerse, y por
lo tanto se vea afectada la diversidad y composición del ecosistema (Hobbs y Huenneke,
1992).
Dentro del ecosistema de páramo, existen algunas especies de plantas que son notables
por su dominancia. Al estar el ecosistema afectado por el disturbio, las poblaciones se
ven afectadas a su vez, y en muchos lugares, se ha perdido la cobertura por parte de éstas.
Dentro de las especies se encuentran diferentes especies de pastos y de Espeletia.
1.2 El género Espeletia

En el páramo, una de las especies más típicas y emblemáticas son las pertenecientes al
género Espeletia. Este género, llamado comúnmente frailejón, fue nombrado por
Humboldt y Bonpland en 1809, en honor a Don José de Espeletia virrey del Nuevo Reino
de Granada (Standley, 1915).
Taxonómicamente, el género hace parte de la familia Asteraceae, tribu Heliantheae,

subtribu Espeletiinae (Cuatrecasas, 1986). El grupo Espeletiinae comprende ocho géneros
y más de 100 especies endémicas de Venezuela, Colombia y Ecuador. Los frailejones
ocurren generalmente, por encima de los 3000 m de altitud y presenta diferentes formas
de crecimiento relacionadas con el tipo de vegetación donde se encuentran (Cuatrecasas,
1979). Según Smith y Koch (1935), Espeletia no tiene especies ampliamente distribuidas,
pero cada grupo de páramos se encuentra habitado por una o más especies. A pesar de
tener una amplia distribución en los páramos de estos tres países, y ser un elemento tan
destacado en el ecosistema, existen algunos cuestionamientos con respecto a su origen.
El origen del género Espeletia es incierto: se propone que un taxón proto-Espeletia sufrió
un proceso de radiación adaptativa acelerado, colonizando todo el rango de hábitats post
y periglaciales, desde desiertos fríos hasta pantanos permanentes, dando lugar a una gran
variedad de formas de vida y patrones de reproducción (Monasterio y Sarmiento, 1991).
Este taxón ancestral, al parecer tiene su origen en el inicio del periodo glacial del
Pleistoceno temprano o en el Plioceno tardío cuando las condiciones de páramo frío y
húmedo prevalecían en la Cordillera Occidental de Venezuela (Cuatrecasas, 1986). Su
precursor se localizaría en los bosques de montaña tropical de Venezuela, pero su
evolución se llevaría a cabo en el páramo, constituyendo un elemento autóctono,
endémico del ecosistema. La evolución del grupo es relativamente reciente, y se estima

que sólo llegó a Ecuador, hace unos pocos miles de años.
Según Cuatrecasas (1986), el género está muy bien definido y se diferencia claramente, a
nivel morfológico, de los otros géneros de la subtribu. Sin embargo, estudios moleculares
recientes (Rauscher, 2000) muestran que las relaciones dentro de Espeletiinae no son
claras, y que muchos de los géneros son polifiléticos y/o parafiléticos según el gen de
ITS, entre ellos Espeletia. Aún así, se considera el género como unidad taxonómica útil
(pero no monofilética), para estudios a nivel ecológico, y fisiológico. Aún queda mucho
por entender de las relaciones filogenéticas del complejo de géneros, y en especial de
Espeletia. Esto se debe a la gran diversidad morfológica en formas de crecimiento y
especialización ecológica, que lo hacen un bueno candidato para estudios de procesos
evolutivos como especiación y adaptación, así como para estudios de adaptación
fisiológica y dinámica poblacional, entre otros.
Espeletia es un género polimórfico y con gran plasticidad fenotípica entre los individuos
de la misma especie, sobre todo en un gradiente altitudinal, o según el régimen de
temperatura en el que crece la planta. Existen varias formas de crecimiento dentro del
género, definidas por Cuatrecasas (1979) como caulirrósulas policárpicas que pueden ser
altas y monocaules, sésiles y rizomatosas o sésiles y tuberosas. Según Hallé, et al. (1978),
la estructura básica de Espeletia se acomoda al modelo de Corner. El modelo se define
como crecimiento por un meristema apical producido por un eje sin ramificación, con
inflorescencias laterales.
Algunas características típicas del género son: ausencia de reproducción vegetativa

(Baruch y Smith, 1979; Berry y Calvo, 1994), capítulos monoicos que varían en el
tamaño y número de flores (Berry y Calvo, 1989), semillas pesadas sin mecanismo de
dispersión –por lo que se cree que la dispersión es por gravedad, agua y ocasionalmente
ser arrastradas por vientos moderados o fuertes– (Cuatrecasas, 1986; Sobrevila, 1989;
Berry y Calvo, 1994), número de cromosomas, N=19, mecanismo de
autoincompatibilidad esporofítico fuerte (Sobrevila, 1989; Berry y Calvo, 1989) y

tendencia a la hibridación.
Las especies del género son gregarias y poseen especializaciones para climas fríos y
húmedos. Con respecto a las adaptaciones que le han permitido tener éxito ecológico, se
encuentran la dinámica de crecimiento, reproducción, y los patrones de alocación de
energía y biomasa (Smith, 1980; Monasterio, 1986; Monasterio y Sarmiento, 1991).
Entre estas adaptaciones, al parecer, dos han sido fundamentales: el mantenimiento de
una temperatura favorable (en especial en las zonas de crecimiento) y el balance hídrico,
y las características que aumentan la posibilidad de los individuos de permanecer en los
sitios de colonización, como es la presencia de bancos de semillas (Guariguata y Azocar;
1988; Ochoa, 1994). El método más común entre las especies, para resistir temperaturas
por debajo del punto de congelamiento, es el de superenfriamiento (Squeo, et al., 1991).
La floración se da en la época húmeda y la transición entre la época lluviosa y la seca; la
dispersión del fruto inicia en la estación lluviosa y continua durante la época seca y la
germinación se inicia al empezar la época lluviosa. Existe una gran variabilidad en las
tasas de floración interanuales, ya que la secuencia reproductiva es asincrónica e irregular
(Estrada y Monasterio, 1991; Cavelier et al., 1992).
Espeletia posee a nivel popular muchos usos diferentes. La resina de E. humbertii y E.

neriifolia se usan para hacer incienso; E. weddellii se usa para curar problemas de
respiración; las raíces de E. schultzii para hacer mantequilla, y las hojas para empacarla
(Smith, 1981). En general se destaca por sus cualidades sudoríficas, antibronquiales y
antigripales. La decocción de la hoja sirve contra el asma y afecciones pulmonares
(Torrenegra y Tellez, 1999). También se utilizan para la construcción de casas y como
fuente de leña (Verweij y Kok, 1992). Sin embargo, la colección extensiva de plantas
para estos propósitos, combinado con el pastoreo, puede haber llevado a la ausencia de
Espeletia en algunas zonas, según un estudio realizado en el Parque Nacional Natural Los
Nevados, Colombia (Verweij y Kok, 1995). Excepto por algunos estudios (Verweij y
Kok, 1992; Hofstede 1995; Premauer, 1999), no existe mucha información sobre el
efecto real del fuego y pastoreo en las poblaciones de Espeletia.
Se ha observado que bajo condiciones sin disturbio antrópico, la mayor mortalidad de

individuos ocurre a nivel de juveniles y plántulas, y se encuentran las rosetas de mayor
altura (Estrada y Monasterio, 1988; Hofstede, 1995; Premauer, 1999). En estas
condiciones, la tasa de crecimiento, se relaciona linearmente con la altura inicial del tallo,
y varía entre 1.9 y 8.8 cm/año, según la especie (Smith, 1980; Cavelier et al., 1992;
Verweij y Kok, 1992). Sin embargo, estas tasas varían significativamente entre los
individuos, bajo el efecto de disturbio. Al parecer, las tasas de crecimiento en juveniles, y
la germinación, se ven estimuladas luego de una quema; pero este aumento, se puede ver
como una respuesta a una mayor tasa de mortalidad en estas clases y en los adultos más
grandes (Smith, 1981; Verweij y Kok, 1992, Kovár, 2001). Se estima que la mortalidad
puede aumentar hasta 2 veces más que en condiciones normales (Verweij y Kok, 1992).
Según Hofstede (1995), en lugares con pastoreo intensivo y fuego, la estructura de la

población se ve afectada (se observan bajas densidades de juveniles) y se pierde un gran
porcentaje de la biomasa aérea total. Debido al efecto del disturbio, se pierde una gran
parte de la necromasa, lo que descubre los mersitemas apicales, y se pierde el aislamiento
que provee esta capa para las altas radiaciones y las temperaturas congelantes, haciendo a
Espeletia más vulnerable.
Existen otros factores, adicionales al disturbio antrópico, que pueden condicionar la

estructura de una población. Como se mencionó anteriormente, el gradiente altitudinal
tiene un efecto a nivel fenotípico. La altitud puede determinar el establecimiento de las
plántulas, la tasa de crecimiento, el éxito reproductivo, entre otros (Smith, 1980).
1.3 Efecto del gradiente altitudinal en la estructura poblacional

El efecto del gradiente altitudinal fue reportado por Humboldt en 1805 y ha sido un
fenómeno que ha sido ampliamente estudiado en los bosques tropicales (Beard, 1955;
Grubb et al., 1963; Giles, 1975; Lawton, 1982; Wilson et al., 1987; Whitmore, 1991;
Rundel et al., 1994; Richards, 1996; Sarmiento y Frolich, 2002). En general la tendencia
observada en estos bosques, es que al ir aumentando la elevación, la altura de las plantas
disminuye formando lo que se conoce como bosques enanos o elfin woodland (Fig. 1).
Cuando las altitudes son bastante altas, se observa la desaparición de árboles altos , dando
paso a formaciones arbustivas o pequeños árboles que se denominan krummholz en la
literatura alemana (Wilson et al., 1987).
En algunos estudios realizados en bosques de Ecuador se observó que no sólo la altura de

la planta se ve afectada por el gradiente altitudinal, pero también el diámetro promedio de
las plantas (Grubb et al., 1963); también existen otros aspectos que cambian con la
altitud, como el tamaño de las hojas, que cambian de mesófilas a micrófilas (Giles, 1975;
Whitmore, 1991) y la composición florística del bosque en general.
METROS
DISMINUCIÓN EN LA ALTURA DE LAS PLANTAS
FIGURA 1. Representa la variación en los tipos de bosque y sus alturas, al aumentar el gradiente altitudinal.
El Bosque Montano Bajo, como su nombre lo indica, ocurre a bajas elevaciones, mientras que el Páramo se
encuentra en las elevaciones mayores. (Modificado de Beard, 1955)
Las razón por la que ocurre una tendencia a la reducción de tamaño al aumentar la altitud
no se entiende muy claramente. Giles (1975), propone que las posibles razones por la
cual el tamaño de las plantas se ve reducido, es por una falta de nutrientes por las bajas
tasas de descomposición, la presencia de niebla, que puede bloquear la transpiración, las

heladas y el viento. Otros autores proponen que la temperatura es la causante de la
tendencia (Beard, 1955), el estrés mecánico, o la falta de agua. Richards (1996), propone
que es un conjunto de todos lo factores climáticos – temperatura, precipitación, humedad
atmosférica, velocidad del viento, radiación- lo que lleva a que se den estas formaciones.
Un estudio realizado en una especie de Araliaceae (Lawton, 1982), indica que la razón
por la que pueda ocurrir la formación de bosques enanos, es debido a una adaptación
ontogenética ya sea por plasticidad fenotípica o por diferenciación genética. Se cree que
la exposición constante a lugares con viento, e inclinados, debe causar en las plantas un
estrés en el cual se retarda la elongación y se favorece el incremento del diámetro del
tronco, una hipótesis conocida como tigmomorfogénesis.
En las montañas tropicales, donde existe la presencia de páramo, luego de la línea de

bosque se encuentra una zona denominada subpáramo (definida por Cuatrecasas en
Luteyn,1999). Esta zona, que corresponde a la parte más baja del páramo, es un ejemplo
donde se puede observar la tendencia altitudinal. Esta zona es la más difícil de definir
debido a que se compone por varias especies encontradas en los bosques circundantes, de
arbustos y elementos típicos de páramo, como pastizales. Adicionalmente, es difícil
definirla en un gradiente altitudinal, ya que el disturbio antrópico ha modificado los
límites del bosque, o los ha desaparecido, haciendo que el subpáramo se haya extendido
horizontal y verticalmente (Luteyn, 1999). La línea del bosque, por lo tanto, parecen
haber disminuido su altitud debido a la interferencia humana.
Algunos ejemplos de especies de bosque encontradas y que responden al efecto

altitudinal en la zona son: Oreopanax y Schefflera (Araliaceae), Diplostephium y
Gynoxys (Asteraceae), Buddleja (Buddlejaceae), Weinmannia (Cunoniaceae), Bejaria
(Ericaceae), Escallonia (Escalloniaceae), Miconia (Melastomataceae), Myrsine
(Myrsinaceae), Hesperomeles (Rosaceae), (Luteyn, 1999), Clusia (Clusiaceae) y
Gaiadendron (Loranthaceae).
A pesar de que la tendencia tiende a ser muy clara para varias especies de bosque,
algunas otras parecen no cumplirla. La mayoría de las especies de frailejones, tienden a
tener un patrón en la altura del tallo diferente, es decir, que al ir aumentando el gradiente
altitudinal, las especies tienden a aumentar su tamaño. El efecto de este gradiente en la
estructura poblacional y ecología de Espeletia, es un fenómeno que ha sido poco
estudiado hasta el momento (Baruch, 1979; Smith, 1980; Berry y Calvo, 1989).
Smith (1980), realizó un estudio en Venezuela para observar los cambios en la estructura
de la población de E. schultzii, al aumentar la altitud. Para esta especie encontró,
cumpliendo la tendencia general de Espeletia, que al estar más cerca del superpáramo, los
individuos aumentaban su altura total promedio y a la vez, se encontraban los individuos
con mayor altura máxima. Para poder explicar la razón de esta tendencia, plantea una
serie de hipótesis para probar cuál o cuales de éstas tiene mayor peso. Dentro de estas
hipótesis, se encuentran:
- La altura de las plantas adultas aumenta al aumentar la altitud
- Al disminuir el establecimiento de plántulas a mayores altitudes, ocurre menos
competencia entre adultos y juveniles, aumentando la longevidad.
- La cobertura de plantas vasculares disminuye al aumentar la elevación, lo que
resulta en una menor competencia interespecífica y por lo tanto aumenta la
longevidad.
Dentro de las excepciones en el género, Smith (1980) menciona que sólo existen 3:
(1) las especies arborescentes, (2) E. weddellii y (3) E. hartwegiana. En este momento, se
consideraba que E. hartwegiana tenía una distribución desde Colombia hasta Ecuador
(hoy en día E. hartwegiana ha sido desmembrada en varias especies, entre ellas E.
pycnophylla). Se reporta que esta especie, por condiciones propias de los lugares que
habita, tiende a violar el patrón observado para el género. Para probar la validez de la
tendencia observada en el género, es interesante realizar más estudios en otras especies de
Espeletia, para corroborar el planteamiento de Smith. Más aún en las especies que se
encuentra lejanamente emparentadas con E. schultzii (Rauscher, 2000), y en aquellas que
parecen no cumplirlo, como E. pycnophylla.
Además de la altura, el diámetro de la roseta es otro caracter que generalmente se utiliza

como medida de crecimiento. Es interesante observar el efecto de la altitud no sólo en la
altura de las rosetas, sino también en el diámetro de la roseta, para tener una idea de
cómo se ve afectado el crecimiento en general.
1.4 Demografía y Crecimiento Poblacional: Tablas de vida

Las tablas de vida proveen una fuente de información importante para entender los
patrones de mortalidad en una determinada población u organismo (Krohne, 1998)
Muchas veces se utilizan las distribuciones por tamaño o por edad, para indicar el estado
de salud de una población (Condit et al., 1998). En estos casos, si el número de juveniles
es muy alto relativo al número de adultos, se dice que la población está estable o quizás
en crecimiento. En el caso contrario, un número reducido de juveniles indica que la
población puede estar en declive; muchos estudios de demografía de poblaciones son, por
lo tanto, esenciales para entender porqué las especies declinan. Al entender mejor la
dinámica demográfica de una población se pueden diseñar programas de conservación y
decisiones de manejo de una especie (Byers y Meagher, 1997).
Los estudios demográficos son importantes en el entendimiento de la dinámica de las

poblaciones de plantas. Existen algunos estudios realizados en diferentes especies con
diferentes objetivos: para entender el efecto de la fragmentación del bosque en los
cambios demográficos (Jules, 1998), para entender la dinámica de plantas raras (Allphin
y Harper, 1997; Byers y Meagher, 1997; Rudas, 1998), para entender la supervivencia y
estructura demográfica en plantas sometidas a disturbio continuo (Crisp y Lange, 1976;
Cavelier et al., 1992), entre otros.
Todos estos estudios pretenden, mediante un análisis poblacional, entender el

comportamiento de una especie para poder desarrollar estrategias de conservación, o
entender el impacto que puedan tener factores extrínsecos.
En Espeletia existen algunos estudios para entender la estructura poblacional. Smith

(1981), realizó un estudio en 4 especies de frailejones en Venezuela. En estas especies se
observa la misma tendencia demográfica: muchos individuos en las primeras clases de
tamaño, y luego una caída abrupta hacia las clases de mayor altura. Otro estudio realizado
por Cavelier et al. (1992), en Colombia, revela la misma estructura poblacional, aunque
la caida entre las clases de tamaños no son tan drásticas. Por útlimo, en dos estudios
realizados en dos especies de frailejón (E. hartwegiana y E.killipii), se pretendió entender
el impacto del disturbio, en el patrón de la estructura demográfica. Verweij y Kok (1992),
mostraron que a nivel demográfico, los lugares recientemente quemados, tienen tasas de
mortalidad muy altas, y que esta tasa aumenta con la altura de la roseta. El otro estudio,
realizado en E. killipii (Premauer, 1999), pretende entender el efecto del disturbio en la
distribución de las clases de altura. En este caso, compara un sitio sin disturbio con uno
de disturbio moderado pero en los dos casos se han perdido clases de altura. Además de
estos estudios no existen más análisis poblacionales para el género. Tampoco existe
mucha información de cómo cambia la estructura demográfica con un gradiente
altitudinal.
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo general

Estudiar la variación morfométrica y la estructura demográfíca de Espeletia pycnophylla
Cuatrec, en un gradiente altitudinal, en la Provincia de Carchi, Ecuador
2.2 Objetivos específicos

- Determinar el efecto del gradiente altitudinal en la variación de algunos caracteres
morfológicos, como altura, diámetro de la roseta y el número de capítulos por
inflorescencia.
- Determinar el efecto del gradiente altitudinal en la densidad de juveniles, adultos

y el total de individuos.
- Construir tablas de vida para entender la dinámica poblacional de la especie
- Determinar el efecto de la comunidad vegetal en las medidas de morfometría

(altura y diámetro de la roseta), y en la densidad de juveniles, adultos e individuos
totales.
.
3. MATERIALES Y METODOS
3.1 Espeletia pycnophylla Cuatrecasas

Espeletia pycnophylla, es una roseta caulescente, perenne, que se encuentra en el
suroccidente Colombiano y en Ecuador. Posee hojas densamente pubescentes, anchas,
obovadas-oblongas y sésiles. Las inflorescencias son desnudas, pues las hojas de la parte
proximal se han perdido. Es la especie que posee la distribución más al sur, y la más
reciente a nivel evolutivo (Cuatrecasas, 1986).
Esta especie muestra mucha variación regional: E. pycnophylla ssp pycnophylla, se
encuentra en el suroccidente colombiano, E. pycnophylla ssp angelensis, se encuentra al
norte de Ecuador y E. pycnophylla ssp llanganatensis en la Cordillera de los Llanganates.
3.2 Area de estudio

En Ecuador se encuentran diferentes tipos de páramo (Mena Vásconez y Medina, 2001);
dentro de estos tipos, se encuentra el páramo de frailejón, que se restringe a la parte norte
Ecuador, a las provincia de Carchi y Sucumbíos, con una pequeña población en el Parque
Nacional Llanganates. En la provincia de Carchi, esta planta cubre extensiones de varios
miles de hectáreas, mientras que en el Llanganates su extensión no excede las 5
hectáreas. Los páramos del Carchi se denominan de frailejones pues se encuentra
densamente poblados por la subespecie endémica Espeletia pycnophylla ssp. angelensis.
Este estudio se restringió a los páramos del norte de Ecuador, en la Provincia de Carchi.
Los suelos de estos páramos son andosoles desaturados negros, y muy orgánicos en las
hondonadas (Zebrowski y Sourdat, 1997). Esto quiere decir que son jóvenes, derivados
de cenizas volcánicas, muy fértiles y húmedos. En la provincia de Carchi el cultivo más
común es el de papa (Zebrowski y Sourdat, 1999).
Dentro de esta área se utilizaron tres localidades para tomar los datos. La primera de éstas
fue la Estación biológica Guandera (Fig. 2), parte de la Fundación Jatun Sacha. La
fundación posee cuatro estaciones biológicas en el Ecuador que promueven la

conservación, investigación, educación, el trabajo con las comunidades y el ecoturismo.
La reserva biológica Guandera, creada en 1994, se encuentra ubicada en el lado oriental

del valle interandino, del norte del Ecuador; pertenece al Cantón Huaca, parroquia de
Mariscal Sucre, a unos 11km al este del pueblo San Gabriel. Su extensión es de 1000
hectáreas y cubre altitudes entre 3200–4000 m de altitud. La temperatura mínima se
encuentra entre 0,5–7,5°C y en promedio son 4,0°C; la temperatura máxima está
alrededor de 10,0–19,0°C y en promedio 15,0°C. La precipitación es aproximadamente
1100 mm anual y la mayoría ocurre de mayo a septiembre debido a la influencia
amazónica. Además de la precipitación, algunos datos señalan que el agua de neblina
puede ser un fuente significante de agua en ciertos hábitats. Al parecer esta cantidad y la
duración del invierno han ido disminuyendo en las últimas siete décadas.
Las otras dos localidades se encuentran dentro de la Reserva Ecológica El Angel, que
hace parte de las zonas protegidas por el gobierno ecuatoriano. La reserva cuenta con
15715Ha, y hace parte del cantón Espejo, Parroquia La Libertad (Comuna de La
Libertad, 2001). El páramo El Angel, cuya cuenca se extiende sobre los 3100 m de
altitud, se caracteriza por la presencia de Espeletia, acompañado por Festuca, Stipa y
Calamagrostis. Este páramo se considera una reserva ecológica nacional y se destaca por
su importancia como fuente de recursos hídricos (Fundación para el Desarrollo
Agropecuario, 1998; Neill, 1999; Mena Vásconez y Medina, 2001).
Según los datos registrados en la estación de Chapatán, entre los años de 1984 y 1993,
(Noreste de la Reserva), la temperatura máxima se encuentra alrededor de los 20°C, la
mínima por debajo de los 0°C y las temperaturas medias entre los 4 y 8°C. La
precipitación anual es de 800 a 2000 mm y la humedad relativa del 80%. La época seca
se inicia en mayo y dura generalmente hasta agosto, y la época lluviosa inicia en
septiembre hasta abril. Los límites de la reserva son: al norte con Colombia, el Volcán
Chiles, 78°30'10" longitud oeste, 0°43'55" latitud norte; al este, 77°53'40" longitud oeste,
0°40'18" latitud norte, y al oeste 78°02'15" longitud oeste, 0°40'20" latitud norte
(Comuna de La Libertad, 2001).
La reserva se encuentra dividida en 6 zonas, 4 comunas y 2 asociaciones. De estas zonas

se utilizaron dos, la Asociación Agrícola y Ganadera 23 de Julio (Zona de La 23) y
dentro de la comuna de la Libertad, la zona de las lagunas del Voladero (Fig. 3).
FIGURA 2. Mapa base de la Reserva de Guandera (Fuente: Cartas topográficas Instituto Geográfico Militar
Quito, Realizado por: Laboratorio de SIG-ECOPAR, Datum horizontal PSAD 56, Zona 17N).
FIGURA 3. Localidades de la Asociación Agrícola y Ganadera 23 de Julio (delimitada en negro) y la zona

de las lagunas del Voladero (Fuente: Cartas topográficas Instituto Geográfico Militar Quito)
3.3 Muestreo
Los datos se tomaron durante los meses de Julio y Agosto del año 2003, en cada una de
las localidades descritas anteriormente. Se utilizaron transectos de 30m2 (10x3),
dispuestos horizontalmente a favor de la pendiente, al azar, en un intervalo de 100m
altitudinales. En cada cota altitudinal, se realizaron las mediciones en cuatro transectos.
Es decir, que para cada cota, se cubrió un área de 120m2 en total. En los transectos se
controló la altitud (registrándola con un altímetro), se tomaron los datos de la pendiente
(clinómetro) y los puntos de GPS (Garmin 12xL, versión 2.01). Así mismo se anotó el
tipo de vegetación dominante en el transecto (definida como la presencia de paja, puya y
arbustos) y la cobertura vegetal (Anexo 1 y 2).
Según las características de cada localidad, i.e elevación de las montañas, y las
facilidades para tomar los datos, se muestrearon más o menos cotas altitudinales. Para el
sitio de estudio, Guandera, se tomaron los datos en 4 cotas altitudinales, entre 3500 y
3800 m de altitud, cubriendo un área total de 480m2. Para el Voladero entre 3600 y 3800
cubriendo 360m2 y para la zona de la 23 entre 3600 y 4000 m de altitud, un área de
600m2 (Tabla 1).
TABLA 1. Descripción del rango altitudinal y el área muestreada de cada una de las localidades estudiadas
Localidad Rango altitudinal Area muestreada
2
(m de altitud) (m )
Zona de la 23 3600–4000 600
Guandera 3500–3800 480
El Voladero 3600–3800 360
Las mediciones morfológicas que se realizaron en cada uno de los transectos fueron:
altura máxima de la planta, diámetro de la roseta y número de capítulos por
inflorescencia (para El Voladero y La 23), en los individuos adultos (Fig.4). Un individuo
adulto se define según su altura, y el valor es por encima de 30cm (Verweij y Kok, 1992;
en el estudio no se observó ninguna roseta inferior a 30 cm con flores)). Los individuos

menores a esta altura se consideraron juveniles y sólo se tuvo en cuenta su densidad
poblacional.
FIGURA 4. Descripción de las partes básicas de un Espeletia, y medidas morfométricas que se tomaron en
el estudio. (Modificado de Hofstede, 1995).
3.4 Análisis de datos
3.4.1 Morfometría
Los datos de morfometría se utilizan para comprobar una de las hipótesis planteadas por
Smith (1980). Esta hipótesis plantea un aumento en la altura de Espeletia schultzii, al
aumentar la elevación. Para esto se analizó la altura máxima por transecto y por
elevación, la altura promedio de las plantas >30cm por elevación y por transecto, las 10
plantas con mayor altura por transecto y por elevación.
A su vez se utilizaron otros datos de morfología, que podrían verse afectados por la
altitud como el diámetro de la roseta y el número de capítulos por inflorescencia. Los
análisis para el diámetro de la roseta son los mismos que se hicieron para la altura. Con
respecto a los capítulos por inflorescencia, se analizó el número total y el promedio por
altitud.
3.4.2 Estructura poblacional

3.4.2.1 Densidad de individuos
La segunda hipótesis se relaciona con una disminución en el establecimiento de plántulas
a mayores altitudes, lo que resulta en menos competencia entre adultos y juveniles
aumentando la longevidad. Esto lo corrobora Smith al ver que el número de juveniles
disminuye con la altitud. Para probar esta hipótesis, se analizaron no sólo las densidades
de juveniles, sino también la de los adultos y el número de individuos para ver si existe
alguna relación de densidades con la altitud. Los análisis se realizaron teniendo en cuenta
el número total por transecto y por altitud.
3.4.2.2 Tablas de Vida

Se construyeron tablas de vida estáticas para cada transecto, para cada altitud, para la
localidad y la especie. Estas tablas sirven para saber la estructura de una población en un
momento dado del tiempo, es decir, para tener una idea general de la población; son muy
comunes en los individuos iteropáreos. Para la construcción de las tablas de vida se
utilizaron varias fuentes (Barbour et al., 1980; Begon et al., 1996; Caughley, 1966;
Krebs, 1989; Krohne, 1998; Lowe 1969; Stiling, 1999). Los parámetros fueron:
- Nx: número de individuos que viven al inicio de cada intervalo de altura x.
- Proporción de individuos: número de individuos sobre el total.
- lx: proporción de individuos que sobreviven al inicio de cada intervalo.
- dx: número de individuos que mueren durante el intervalo x Æ x+1
- qx: tasa de mortalidad durante el intervalo x Æ x+1
Las clases se calcularon basándose en la altura de las plantas a intervalos regulares de
30cm. La primera clase se definió por las alturas entre 0-30cm (todos los individuos
juveniles), la clase 2: 31-60cm, y así sucesivamente hasta la clase 9 que se definió como
los individuos mayores a 240cm (basado en el estudio de Verweij Y Kok, 1992; Cavelier
et al., 1992; Premauer, 1999).
Para el qx, es importante resaltar que siempre la última clase se toma con tasa de
mortalidad de cero; el valor de cero también se utiliza cuando la tasa de mortalidad es
negativa, es decir cuando hay más individuos en la clase siguiente.
3.4.3 Efecto de la comunidad vegetal en las poblaciones de Espeletia

pycnophylla
3.4.3.1 Cobertura vegetal
Los datos de cobertura vegetal pretenden corroborar otra de las hipótesis planteada por
Smith (1980): la cobertura por plantas vasculares decrece al aumentar la altitud lo que
resulta en menos competencia y por lo tanto aumento en la longevidad. Smith observó
que el porcentaje de suelo descubierto se relacionaba con la altura promedio de las
plantas en forma positiva. En este estudio se analizó el porcentaje de suelo cubierto por
transecto y el promedio por cota altitudinal, en un gradiente de elevación.
3.4.3.2 Efecto de otras especies vegetales

Existen otros factores que pueden influir en la estructura morfométrica y demográfica de
la población, además de la altitud. La presencia de otras especies vegetales puede causar
un efecto en estas variables. Para observar este efecto se describió la vegetación presente
en cada uno de los transectos (Anexo 2).
En general, se vio que el pajonal fue la vegetación más dominante en los transectos; en
cada uno de los transectos se tomó una medida general de su altura y se codificaron con
valores discretos así:
- 0: <50cm.
- 1: 50cm>altura<1m.
- 2: 1m>altura
Se relacionó esta variable con las medidas de altura y diámetro de la roseta, ya que
pueden tener una influencia en el crecimiento y desarrollo de éstas.
A su vez se realizó un análisis con las densidades de juveniles y adultos. En este análisis
se utilizó la altura de la paja y la densidad de Puya sp. Para determinar la densidad de
puya se codificaron valores discretos de la siguiente manera: 0 la ausencia, 1 la presencia
moderada (menos de 5 individuos), y 2 la presencia abundante.
3.4.4 Análisis estadístico

Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software SPSS 10.0 para Windows y
Statistix 7.0 para Windows. Para probar la distribución de los datos, se realizó el Shapiro-
Wilk Test. Se utilizaron pruebas estadísticas no paramétricas en las que los valores de
P<0.05 fueron aceptados como significativos.
Se empleó la prueba de Kruskal-Wallis para probar si existían diferencias significativas

en los datos de morfometría, entre las altitudes de un mismo lugar. También se utilizó la
prueba para observar el efecto de la altitud en la densidad de juveniles, adultos y el
número total de individuos; el efecto de la altitud en la cobertura vegetal y para analizar
la relación entre algunos parámetros de las tablas de vida y las clases de altura. Cuando
las diferencias eran significativas se hicieron pruebas de comparación múltiple (Zar,
1999). Se calcularon los coeficientes de correlación de Spearman (Zar, 1999), para
estimar estas mismas relaciones, y para ver el efecto de otras especies vegetales en los
datos de morfometría y la densidad de individuos.
Para poder observar y entender las tendencias que representan las tablas de vida, se
hicieron curvas de supervivencia que muestran la relación entre clase de altura y lx. Para
poder hacer comparaciones entre estas líneas, se transformaron logarítmicamente y se
analizaron las diferencias entre las pendientes (Zar, 1999). Las relaciones quedaron como
el logaritmo de lx por cada 1000 individuos. Para ver si existían diferencias significativas
entre las clases de altura y las variables de la tabla de vida para cada localidad, se
realizaron pruebas de Kruskal Wallis.
4. RESULTADOS
En la localidad de Guandera se encontraron 902 juveniles, 623 adultos, para un total de

1525 individuos en los 480 m2. En La 23 se registraron 1083 juveniles, 876 adultos, para
un total de 1959 individuos en 600 m2. En el Voladero, fueron 598 juveniles, 534 adultos,
haciendo un total de 1132 individuos en 360 m2 (Tabla 1).
Para la especie, en las tres localidades muestreadas, se registraron 2583 juveniles, 2033
adultos, para un total de 4616 individuos en 1440 m2.
4.1 Morfometría
4.1.1 Altura de la roseta

En la Zona de la 23, las alturas de la roseta no mostraron una tendencia altitudinal clara
(Fig. 5; Tabla 2). Se encontraron algunas diferencias entre las alturas para cada elevación,
pero no reflejaron el gradiente (Tabla 3). Así mismo, en las otras dos localidades, no se
encontró ninguna tendencia altitudinal y no hubo diferencias significativas entre las
altitudes (Fig. 6 y 7; Tabla 2 y 3).
Con respecto a las 10 alturas mayores por altitud, se encontró una ligera tendencia
positiva en la Zona de la 23, mientras que en el Voladero la tendencia fue negativa. En
Guandera, aunque ningún resultado es significativo, se ve una ligera tendencia negativa
(Figura 9; Tabla 2 y 3). Se observaron diferencias significativas en las localidades de La
23 y El Voladero (Fig. 8 y 10; Tabla 3); en la Zona de la 23, las diferencias altitudinales
fueron entre 3600 y 3800 m de altitud (Fig. 8), y en El Voladero, entre 3600 y las otras
dos cotas altitudinales (Fig. 10).
Las correlaciones de la altura máxima, reflejaron una tendencia positiva pero no

significativa en la Zona de la 23. En la localidad El Voladero, la tendencia fue negativa y
significativa (Fig. 11; Tabla 2). En la localidad de La 23, la altura máxima fue de 325 cm
en 4000 m de altitud; en Guandera, de 276 cm a 3500 m de altitud y en El Voladero, de
348 cm a 3600 m de altitud.
En Guandera ninguna de las correlaciones entre altura de la planta y elevación fueron

significativas. Sin embargo se observa que las tendencias son siempre negativas (Tabla
2).
Al analizar las altitudes comunes de las 3 localidades (i.e. 3600, 3700 y 3800 m de
altitud), se encontraron diferencias significativas entre 3600 m de altitud y las otras dos
cotas (prueba de Kruskal Wallis, N=1398, χ2=19.0458, p<0.0005), pero no se refleja un
gradiente de elevación (Anexo 3).
4.1.2 Diámetro de la roseta

El análisis de todos los valores de diámetro de roseta mostró diferencias significativas en
la Zona de la 23 y en Guandera (Fig. 12, 13 y 14; Tabla 3). En la Zona de la 23, se
encontraron 3 grupos diferentes: 3700 ≠ 3800 y 4000 ≠ 3900 m de altitud. En la localidad
de Guandera, 3600 m de altitud se diferenció del resto de altitudes. Sin embargo, a pesar
de haber diferencias entre altitudes, no se observa una tendencia altitudinal clara (Tabla
2).
Para la Zona de la 23, se obtuvieron valores de correlación altos entre altitud y el

diámetro promedio de los 10 diámetros mayores por altitud, y con el diámetro promedio,
pero no fueron significativas (Tabla 2); puede existir relación entre las variables, pero los
datos no son suficientes para probarla. Hubo correlaciones significativas para el diámetro
promedio por transecto, el diámetro máximo por transecto y los 10 diámetros mayores.
Se encontró, en ésta última prueba, que 3900 m de altitud era significativamente diferente
de las altitudes 3600, 3700 y 3800 m de altitud (Fig. 15).
En Guandera, también se observa la tendencia negativa aunque sólo uno de los análisis
fue significativo. Los 10 diámetros mayores por altitud y la prueba de Kruskal Wallis de
éste análisis reflejaron la tendencia, ya que 3500 fue diferente de las demás altitudes.
(Fig. 16; Tabla 3). Para el Voladero se observó en tres de los análisis una correlación
perfecta: promedio de los diámetros, 10 diámetros mayores por altitud y diámetro
máximo por altitud. También se mostró una diferencia significativa entre los 10
diámetros por altitud, entre 3600 y las altitudes de 3700 y 3800 m de altitud (Fig. 17;
Tabla 2 y 3).
Al comparar las tres localidades por sus altitudes comunes –3600, 3700 y 3800 m de
altitud– , se observó una tendencia no significativa, aunque hay diferencias entre 3700 m
de altitud y las otras dos cotas altitudinales (Prueba de Kruskal Wallis, N= 1399,
χ2=17.0532, p<0.0005; r=0.03, p>0.1) (Anexo 3).
4.1.3 Capítulos por inflorescencia

En la Zona de la 23, se ve una tendencia negativa significativa (Tabla 2 y 3): al aumentar
la elevación se ven menos capítulos por inflorescencia. Los datos altitudinales muestran
diferencias significativas entre 3600, 3700, 3800 y 4000 m de altitud (Fig. 18). El análisis
de los promedios muestra un valor de correlación más fuerte (Tabla 2 y 3, Anexo 3). Para
el Voladero, la relación fue significativa para el análisis con el número total de datos
(Tabla 2 y 3). Se encontraron diferencias entre 3700 y 3800 m de altitud (Fig. 19).
El análisis de las altitudes comunes, mostró una relación significativa y negativa (Prueba
de Kruskal Wallis, N=1085, χ2=111.11, p<0.0001; r=-0.32, p<0.0001). Las tres altitudes
son diferentes entre sí (Anexo 3). El valor de los promedios mostró una correlación
negativa, altamente significativa (r=-1, p<0.0001).
4.2 Estructura poblacional
4.2.1 Densidad de individuos

La densidad de adultos se comportó de diferente manera en cada una de las localidades
(Fig. 20). En la Zona de la 23 el valor total de adultos varió significativamente con la
altitud (Tabla 4 y 5); en general se encontró que al aumentar la altitud, aumentaba la
densidad de adultos. En las otras dos localidades, la tendencia fue hacia una disminución
en la densidad de adultos al aumentar la elevación. En el análisis de los valores por cada
transecto, no se encontró ninguna correlación significativa, aunque existen diferencias
altitudinales para los juveniles, entre 3800 y 3900 m de altitud, para La 23 (Fig. 21; Tabla
5).
En el sitio Guandera, aunque ninguno de los análisis mostró relación estadísticamente

significativa con la altitud (Tabla 4 y 5), se observan tendencias hacia un incremento de
juveniles (Fig. 22) y el total de individuos con la altitud. En el Voladero tampoco se
observó ninguna relación significativa entre la densidad de juveniles con la altitud (Fig.
23; Tabla 4 y 5). Sólo se observaron diferencias entre las altitudes de 3700 con las de
3600 y 3800 m de altitud, en el análisis de la densidad de individuos totales y la
elevación.
4.2.2 Tablas de Vida

Si se compara el número de individuos en los tres sitios de estudio, se puede observar que
tienen distribuciones similares, aunque por ser los tamaños de muestra diferentes, no son
muy apreciables. En este caso resulta mejor comparar las proporciones de individuos, ya
que éstas permiten saber cual es aporte de los individuos en cada clase de altura (Fig. 24).
Utilizando este parámetro se ve más claramente que las tres localidades tienen
distribuciones muy similares en cada clase de altura. La primera clase, es decir la de
juveniles, tiene la proporción más alta; luego van disminuyendo hasta la clase 5, y a partir
de esta clase, los valores tienden a estabilizarse.
Las tablas de vida fueron construidas basándose en los parámetros anteriormente

descritos (Tabla 6, Anexo 4 y 5). En algunos transectos se pudo observar variación en las
pendientes de las curvas de supervivencia (a 4000 m de altitud en La 23, y 3800 m de
altitud en Guandera), así como en las cotas altitudinales (en la Zona de la 23, entre 3600
y las cotas de 3700, 3800 y 4000 m de altitud); sin embargo las tendencias son muy
consistentes. En ninguna de las localidades se observó que la estructura demográfica
varíe con el gradiente altitudinal.
Al unir los datos de las altitudes de cada localidad, no se vieron diferencias entre las
pendientes de las líneas de Guandera, el Voladero y la Zona de la 23, y todas tuvieron
relaciones altamente significativas (r2=0.9749, p<0.0001 para Guandera, r2=0.8981,

p<0.0001 para el Voladero y r2=0.927, p<0.0001). Para la especie –uniendo los datos de
las tres localidades–, también se ve una buena relación (r2=0.9428, p<0.0001) (Fig. 25 y
26).
Para ver si existen diferencias en las variables de la tabla de vida según las clases de
tamaños, se realizaron pruebas de Kruskal Wallis para el promedio de todas las altitudes.
Es decir, se tomaron todos los valores altitudinales para la clase 1, para la 2 y así
sucesivamente. En las tres localidades se encontró que existe relación entre las clases de
altura y las variables: nx, proporción de individuos (p) y lx (Tabla 5). En la Zona de la
23, se encontraron diferencias entre las clases 1 y 2 con las clases 7, 8 y 9; en Guandera
las clases 1 y 2 se diferenciaron de las clases 8 y 9. En la localidad de El Voladero, hubo
diferencias entre la clase 1 y la 8 (Fig. 24 y 27). En ninguna de las tres zonas se vio
relación con la tasa de mortalidad, qx (Fig 28). Se observa que la tasa no es regular, es
decir, no va aumentando ni disminuyendo con las clases de altura, sino que su frecuencia
varía a lo largo de las clases. Cada páramo individualmente, así como la especie, muestra
mucha variación con respecto a la tasa de mortalidad (Fig. 28). En la especie se observa
que la tasa de mortalidad está más concentrada en las primeras dos clases de altura, luego
se mantiene constante y disminuye hacia el final.
4.3 Efecto de la comunidad
4.3.1 Porcentaje de Cobertura vegetal

En el sitio de estudio de Guandera y el Voladero, se observó que al aumentar la
elevación, el porcentaje de cobertura de vegetación por transecto disminuía, y en los dos
casos, hubo diferencias significativas entre las altitudes de 3600 y 3800 m de altitud
(Tabla 7 y 8; Anexo 3). En la Zona de la 23 no se encontró una tendencia clara, aunque sí
hubo diferencias significativas entre las altitudes de 3700 y 3800 m de altitud (Tabla 7 y
8; Anexo 3).
No se observó, en ninguna de las tres localidades, alguna correlación entre porcentaje de

suelo descubierto y altura de las plantas. Sin embargo se observó relación entre el
porcentaje de suelo descubierto y las alturas mayores en El Voladero (Tabla 7).
4.3.2 Efecto de otras especies vegetales
4.3.2.1 Relación con altura y diámetro de la roseta

El efecto de la altura de la paja, Calamagrostis sp., en la altura de las rosetas, se observó
en las localidades del Páramo del Angel; la Zona de la 23 y El Voladero mostraron
correlaciones altamente significativas, donde la tendencia es hacia un aumento de la
altura de los frailejones, al aumentar la altura de la paja (Tabla 7 y 8; Anexo 3). En la
localidad de Guandera no se observó ninguna tendencia clara; sin embargo, al unir los
datos para la especie, es decir los resultados de las tres localidades, se puede ver una
tendencia clara, y significativa (r=0.170, p<0.0001) (Fig. 29). En esta tendencia, las
alturas de la paja resultaron ser significativamente diferentes entre sí, lo que refuerza el
patrón (Prueba de Kruskal Wallis, N=1969, χ2=57.2058, p<0.0001).
Al utilizar los datos de los diámetros de la roseta, se observó que también existe una
relación positiva con la altura de la paja en las localidades del Páramo del Angel.
Nuevamente, se ve que un aumento en la altura de la paja se correlaciona con un mayor
diámetro de la roseta (Tabla 7 y 8; Anexo 3). Nuevamente, en la localidad de Guandera
no se observó ninguna relación con este caracter morfológico (Tabla 7 y 8; Anexo 3),
aunque los datos de las tres localidades sí reflejan una tendencia bastante clara (r=0.117,
p<0.0001) (Fig. 30). Así mismo, las alturas de la paja fueron significativamente
diferentes entre sí, siendo los tres valores diferentes y reflejando el patrón (Prueba de
Kruskal Wallis, N=1969, χ2=27.0187, p<0.0001).
4.3.2.2 Relación con densidad de individuos

Utilizando todos los datos, para la Zona de la 23, se vió una correlación negativa entre la
altura de paja y la densidad de juveniles (Fig. 31), y el número de individuos totales de
Espeletia (Tabla 7). Con la cantidad de Puya sp., no se observó ninguna relación
significativa, aunque la tendencia es negativa (Fig. 32). En el Voladero sólo se observó
una relación significativa y positiva, entre la densidad de Puya sp. y el número de adultos
(Tabla 7). Para el sitio Guandera se observó que la densidad de puya y paja afectaron
significativamente la densidad de juveniles (Fig. 31 y 32; Tabla 7).
Al unir los datos de las tres localidades, se observó correlación entre la paja y la densidad
de individuos totales y de juveniles (r=-0.531, p<0.001 y r=-0.558, p<0.001
respectivamente) (Anexo 3). La cantidad de puya mostró una correlación débil pero
significativa con el número de adultos (r=-0.292, p<0.05).
4.3.2.3 Relación con la altitud

El efecto de la altitud en la densidad de Puya y la altura de la paja, mostró ser
significativo en la Zona de la 23. La tendencia que se observa es que al aumentar el
gradiente altitudinal, la densidad de puya va disminuyendo, y la altura de la paja se hace
menor. En el caso de Guandera no se vio ninguna tendencia significativa, aunque se
observa algo similar a la localidad de La 23. En El Voladero, sólo resultó significativa la
relación con la altura de la paja. En general, en las tres localidades, se observa una
disminución en la altura de Calamagrostis sp. y la densidad de Puya sp., al aumentar la
elevación (Tabla 7).
TABLAS
Tabla 2: Resultados de los coeficientes de correlación de Spearman para los datos de Morfometría. * indica
los valores que son significativos con p<0.05
Zona La 23 Guandera El Voladero

r p r p r p
ALTURA DE LA ROSETA
Altura promedio de la roseta por altitud -0.1 0.875 -0.4 0.6 -0.5 0.667
Altura máxima por altitud 0.6 0.285 -0.4 0.6 -1 0*
Diez alturas mayores por altitud 0.293 0.039* -0.254 0.114 -0.54 0.005*
Altura promedio por transecto -0.074 0.758 -0.194 0.471 -0.414 0.181
Altura máxima por transecto -0.215 0.364 -0.218 0.417 -0.562 0.057
DIÁMETRO DE LA ROSETA
Diámetro promedio de la roseta por altitud -0.8 0.104 -0.211 0.789 -0.5 0.667
Diámetro máximo por altitud -0.6 0.285 -0.4 0.6 1 0*
Diez diámetros mayores por altitud -0.636 0.005* -0.4 0.6 -1 0*
Diámetro promedio por transecto -0.515 0.02* -0.073 0.789 -0.23 0.391
Diámetro máximo por transecto -0.607 0.005* -0.177 0.581 -0.325 0.302
CAPITULOS POR INFLORESCENCIA

Capítulos por inflorescencia -0.488 0.005* -0.157 0.0054*
Promedio de capítulos por inflorescencia -0.945 0.015* -1 0*
Tabla 3: Resultados de la prueba de Kruskal Wallis para los datos de Morfometría y Cobertura Vegetal.
* indica los valores que son significativos con p<0.05
2 2
N χ p N χ p N χ2 p
ALTURA DE LA ROSETA
Altura de la roseta 876 55.0723 0* 560 7.5026 0.06 534 3.2893 0.1931
10 Alturas mayores por altitud 50 25.3706 0* 40 5.6338 0.1309 30 10.9047 0.0043*
DIÁMETRO DE LA ROSETA
Diámetro de la roseta 876 63.0416 0* 560 20.4937 0.0001* 534 2.6582 0.2647
Diez diámetros mayores por altitud 50 33.2493 0* 40 22.4906 0.0001* 30 13.119 0.0014*
CAPITULOS POR INFLORESCENCIA

Capítulos por inflorescencia 949 284.247 0* 387 15.3063 0.0005*
Tabla 4: Resultados de los coeficientes de correlación de Spearman para los datos de Estructura de
Población.* indica los valores que son significativos con p<0.05
r p r p r p
DENSIDAD
Densidad de adultos por altitud 0.9 0.037* -0.4 0.6 -0.5 0.667
Densidad de adultos por transecto 0.256 0.277 -0.164 0.544 -0.207 0.519
Densidad de juveniles por altitud -0.1 0.873 0.8 0.2 0.5 0.667
Densidad de juveniles por transecto 0.092 0.7 0.473 0.064 0 1
Densidad total de individuos por altitud 0.5 0.391 0.6 0.4 -0.5 0.667
Densidad total de individuos por transecto 0.135 0.57 0.176 0.514 -0.089 0.784
Tabla 5: Resultados de la prueba de Kruskal Wallis para los datos de Estructura Poblacional. * indica los valores
que son significativos con p<0.05
N χ2 p N χ2 p N χ2 p
DENSIDAD
Densidad de adultos por altitud 20 2.667 0.615 16 4.448 0.217 12 5.346 0.069
Densidad de juveniles por altitud 20 10.265 0.036* 16 3.584 0.31 12 4.909 0.086
Densidad total de individuos por altitud 20 8.298 0.081 16 1.53 0.675 12 6.577 0.037*
TABLA DE VIDA
Número de individuos (Nx) 45 38.9844 0* 36 32.8193 0.0001* 27 23.8108 0.0025*
Proporción de individuos (p) 45 37.5407 0* 36 32.9013 0.0001* 27 23.6014 0.0027*
Proporción supervivientes (lx) 45 37.5902 0* 36 31.9224 0.0001* 27 23.6716 0.0026*
Tasa de mortalidad (qx) 45 11.8137 0.1597 36 5.0968 0.7472 27 19.6205 0.0619
Tabla 6: Tabla de vida para vida para toda la especie, utilizando los datos obtenidos de las tres localidades
(N=4616).
Número de Proporción de Mortalidad de

Clases supervivientes individuos Probabilidad individuos Tasa de
de altura al inicio de la clase en cada clase de supervivencia entre clases mortalidad
(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 2583 0.559 1.0 1422 0.55
2 1161 0.251 0.449 803 0.69
3 358 0.077 0.139 156 0.44
4 202 0.044 0.078 62 0.31
5 140 0.030 0.054 73 0.52
6 67 0.014 0.026 22 0.33
7 45 0.0097 0.017 18 0.4
8 27 0.0058 0.010 -6 0
9 33 0.0071 0.013 0 0
Tabla 7: Resultados de los coeficientes de correlación de Spearman para los datos del Efecto de comunidad.
* indica los valores que son significativos con p<0.05
r p r p r p
PORCENTAJE DE COBERTURA VEGETAL
Porcentaje de cobertura vegetal por altitud -0.05 0.935 -0.8 0.2 -1 0*
Porcentaje de cobertura vegetal por transecto 0.022 0.928 -0.809 0* -0.832 0.001*
Relación suelo descubierto - altura de la roseta 0.059 0.081 0.044 0.303 0.002 0.959
Relación suelo descubierto - 10 alturas mayores -0.122 0.4 -0.01 0.952 -0.540 0.002*
Relación suelo descubierto - altura máxima 0.564 0.322 0.2 0.8 -1 0*
EFECTO DE OTRAS ESPECIES VEGETALES

- Relación con altura y diámetro de la roseta
Altura de la roseta 0.256 0.000* 0.055 0.191 0.110 0.011*
Diámetro de la roseta 0.257 0.000* -0.046 0.278 0.102 0.01*
- Relación con densidad de individuos
- Calamagrostis sp.
Densidad de juveniles -0.549 0.012* -0.618 0.014* -0.4 0.198
Densidad de adultos -0.33 0.156 -0.157 0.562 -0.183 0.57
Densidad de individuos -0.603 0.005* -0.502 0.057 -0.406 0.19
- Puya sp.
Densidad de juveniles -0.145 0.55 -0.541 0.037* 0.308 0.33
Densidad de adultos -0.275 0.241 -0.379 0.148 0.58 0.048*
Densidad de individuos -0.175 0.461 -0.459 0.085 0.546 0.066
- Relación de las especies con la altitud
Calamagrostis sp. -0.665 0.001* -0.598 0.052 -0.756 0.004*
Puya sp. -0.543 0.013* -0.439 0.102 -0.289 0.363
Tabla 8: Resultados de la prueba de Kruskal Wallis para los datos del Efecto de la comunidad. * indica los
valores que son significativos con p<0.05

2 2 2
N χ p N χ p N χ p
PORCENTAJE DE COBERTURA VEGETAL
Porcentaje de cobertura vegetal por altitud 20 9.9374 0.0415* 16 12.5169 0.0058* 12 8.0848 0.0176*
EFECTO DE OTRAS ESPECIES VEGETALES

- Relación con altura y diámetro de la roseta
Altura de la roseta 876 58.5113 0.000* 560 1.7083 0.191 533 13.5362 0.0011*
Diámetro de la roseta 876 59.681 0.000* 560 1.1793 0.2775 533 12.2247 0.0022*
FIGURAS
400
763
226
431
300 317
Altura de la roseta (cm)
343
335 683
682 737
365
265 324
386
337 537 740
24 372
423
493
291 320 664
461
387 730
326 724
200 418 736
720
718
25 739
709
829
735
147
118 611
604
598
501
559
631
516
603
605
633
499
517
519
556
632
649
100 577
673
0
N= 162 151 180 189 194
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud (m)
FIGURA 5: Relación entre las alturas de la roseta y la altitud en la zona de la 23.
300
167
301
367
467
149
336
150 282
255
430
200 14
108
159
254 530
510
172 231 514
192
239 417
193 425
280
194
100
0
N= 188 111 112 149
3500 3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 6: Relación entre las alturas de las plantas de la localidad Guandera y la altitud.
400
38
16
52
282
506
300 151

138
133
338
509
56 213
170 286
311 519
434
141
180
167
172
148 489
89
186
200
100
0
N= 212 136 185
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 7: Relación entre las alturas de las plantas de El Voladero y la altitud.
400
12
300
200
100
N= 10 10 10 10 10
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud (m)
FIGURA 8: Variación de la diez alturas mayores por altitud al aumentar la elevación, para la Zona de la 23
300
200
100
N= 10 10 10 10
3500 3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 9: Variación de la diez alturas mayores por altitud al aumentar la elevación, en el sitio de estudio
Guandera
600
500 5
400
27
300
200
100
N= 10 10 10
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 10: Variación de la diez alturas mayores por altitud al aumentar la elevación, en El Voladero
375
350
Altura máxima (cm)
325
300
275
250
225
200
3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100
Altitud
FIGURA 11: Valores de altura máxima en cada cota altitudinal, para las localidades donde se realizó el estudio.
, datos correspondientes a la localidad de la 23; , datos de la localidad, Guandera y U, datos de la
localidad El Voladero.
100
188
186
160
161
762
80
Diámetro de la roseta (cm)
741
60
40
20
0
N= 162 151 180 189 194
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud (m)
FIGURA 12: Relación entre el diámetro de la roseta y la altitud, en la Zona de la 23.
100
357
80
60
40
20
0
N= 188 111 112 149
3500 3600 3700 3800
Altitud
FIGURA 13: Relación entre el diámetro de la roseta y la altitud, en la localidad Guandera.
100
490
80
60
40
20
0
N= 213 136 185
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 14: Relación entre el diámetro de la roseta y la altitud, en El Voladero.
100
90
Diámetro de la roseta (cm) 9
80
70
40
60
50
N= 10 10 10 10 10
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud (m)
FIGURA 15: Variación en los diez diámetros mayores por altitud, al aumentar la elevación, en localidad de La
23.
100
28
90
7
80
70
60
50
N= 10 10 10 10
3500 3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 16: Variación en los diez diámetros mayores por altitud, al aumentar la elevación, en la localidad
Guandera.
100
28
20
80
70
60
N= 10 10 10
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 17: Cambio en los diez diámetros mayores por altitud, al aumentar la elevación, en El Voladero.
30
Número capítulos/inflorescencia
130
20
191
179
397
296
468
264
395
10 651
654
535
650
663
653
664
652
662
635
598
637
606
636 719
718
720
665
605
593
666
623 722
729
723 831
823
830
829
624
667
604
560
595
630
537
668
597
661
596 773
772
739
768
758
759
725 832
900
825
899
634
594
559
533
538
628
629
691
690
694
693
515
619
576
603
616
639
638
620
692
621
696
626
615
0
N= 166 341 191 89 154
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud
FIGURA 18: Variación del número de capítulos por inflorescencia en un gradiente altitudinal, para la localidad
de la 23.
18
16
Número capítulos/inflorescencia
317
14
12 37
48
29
11
10
10
4
49
62
2
N= 82 130 175
3600 3700 3800
Altitud
FIGURA 19: Variación del número de capítulos por inflorescencia en un gradiente altitudinal, para la localidad
del Voladero.
220
2
Densidad de adultos/120m
210
200
190
180
170
160
150
140
130
120
110
3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100
Altitud (m)
FIGURA 20: Cambio en la densidad de adultos de acuerdo a la altitud, en las tres localidades de estudio. , datos
correspondientes a la localidad de la 23; , datos de la localidad, Guandera y U, datos de la localidad El
Voladero.
120
100
Densidad juveniles/30m2 80
60
40
20
0
N= 4 4 4 4 4
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud (m)
FIGURA 21: Variación en la densidad de juveniles con respecto a la altitud, en la Zona de la 23.
300
200
Densidad juveniles/30m2
100
-100
N= 4 4 4 4
3500 3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 22: Variación en la densidad de juveniles con la altitud para la localidad Guandera.
80
70
Densidad juveniles/30m2
60
50
40
30
20
N= 4 4 4
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 23: Variación en la densidad de juveniles con la altitud para El Voladero.
0.7
Propo rció n de in div id uos
0.6
Guandera
0.5 La 23
El Voladero
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Clase s d e altura
FIGURA 24:Relación entre las clases de altura y la proporción de individuos, p, en las tres localidades de estudio.
Las clases de altura se encuentran construidas en intervalos regulares de 30 cm.
3.5
2.5
Log 1000lx
1.5
0.5
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Clases de altura
FIGURA 25: Se muestran las líneas de tendencia para las 3 localidades de páramo. , datos correspondientes a la
localidad de la 23 (m=-0.2513, r2=0.9269, p<0.0001); , datos de la localidad, Guandera (m=-0.281, r2=0.9749,
p<0.0001) y U, datos de la localidad el Voladero (m=-0.2137, r2=0.8981, p<0.0001). Las clases de altura están
en intervalos de 30cm.
3.5
2.5
Log 1000lx
1.5
0.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Clases de altura
FIGURA 26: Relación entre las clases de altura y el logaritmo de la proporción de supervivientes (log1000lx) para
la especie E. pychnopylla (r2=0.9428, p<0.0001). Las clases de altura están construidas en intervalos de 30cm.
1.2
Proporción de supervivientes
1 Guandera
La 23
0.8 El Voladero
(lx)
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Clases de altura
FIGURA 27: Relación entre las clases de altura y la proporción de supervivientes (lx), en las tres localidades. Las
clases de altura se encuentran construidas en intervalos regulares de 30 cm.
Guandera
0.8
La 23 0.8
0.7 0.7
0.6 0.6
0.5 0.5
Qx
0.4 0.4
Qx
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Clases de altura Clase s de altura
a b
0.8
0.8
0.7 0.7
0.6 0.6
0.5 0.5
Qx
0.4
Qx
0.4
0.3
0.3
0.2
0.2
0.1
0 0.1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
c Clases de altura
d Clases de altura
FIGURA 28: Relación entre las clases de altura y la tasa de mortalidad, qx, en las tres localidades de estudio, y a
nivel de la especie. a) relación para la localidad de la 23, b) relación para Guandera, c) Voladero d) para la
especie. Las clases de altura se encuentran construidas en intervalos regulares de 30 cm.
400
914
892
928
763 1158
1382 226
431
300 1027
317
343

683 335
1014
1009
1576
682
1385 1214
1710
737
1776
365 932
1089
537 1876
386
740
265 324
1162
337
1310
1395 1558
372
24 1046
664 1745
423
493
291
1365 1559
461
387
1664
730
724 965
282
175
1839
200 720
718 736
1517
418
1348
271
1148
1297
1243 1195
1350
1939
1663
1919
25
1330
1266 255
739
1216
1314
1333
1640
1228
709
829
1281
1256 1759
1923
442
492
735
1400
1244 1601
1141
396
1470
726
312
287
699
698
719
1287
611
1364 1774
147
309
390
1804
1496
1757
604
764
787
1394
598
1408
830
1293
810
1227
501
1313
1296
803
559
1294
631
516
603
697
605
715
871
1372
1254
1363
1302
633
862
499
100
0
N= 485 1111 373
0 1 2
Altura Calamagrostis sp.

FIGURA 29: Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp. y la altura de la roseta, en los tres sitios de
estudio.
100
1365 188
1216
1766
186
1460
160
1450
175
80 1302
1400
1364
1297
1281
1377
60
40
20
0
N= 485 1111 373
0 1 2

FIGURA 30: Relación entre la altura de Calamagrostis sp. y el diámetro de la roseta, en los tres sitios de
estudio.
120
Guandera
Número juveniles 100 La 23
El Voladero
80
60
40
20
0
0 1 2
FIGURA 31: Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp., y el número de juveniles en las tres
localidades de estudio. 0 se refiere a la altura <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
120
Guandera
100 La 23
Número juveniles
El Voladero
80
60
40
20
0
0 1 2
Puya sp.
FIGURA 32: Relación entre la cantidad de Puya sp., y el número de juveniles en las tres localidades. 0 se
refiere a la ausencia, 1 a presencia moderada y 2 a presencia abundante.
5. DISCUSION
Para entender la evolución y adaptación de las plantas a su ambiente, es importante

entender los efectos de la variación del microhábitat en la morfología, fisiología y la
dinámica poblacional de una especie. El gradiente altitudinal provee una oportunidad
única para estudiar esto, ya que está asociado con cambios en temperatura, humedad,
vegetación y otros caracteres ambientales. Por lo tanto es muy interesante preguntarse
como cambia una especie a lo largo de un gradiente altitudinal.
5.1 Morfometría
5.1.2 Altura de la roseta
Smith (1980) observó una clara tendencia altitudinal para la altura de las rosetas de E.
schultzii; en ésta, la altura de las plantas tiende a aumentar conforme aumenta la
elevación. Esta hipótesis, según el autor, se cumple para la mayoría de especies de
Espeletia, con sólo algunas excepciones. Smith reporta estas excepciones como
observaciones, como posibles desviaciones a una tendencia general. De acuerdo con estas
observaciones, Espeletia pycnophylla debería cumplir un patrón diferente al género, es
decir, las rosetas más altas se encontrarían en las altitudes más bajas. Al parecer podría
deberse al efecto protector de la línea de bosque.
Un estudio realizado en E. pycnophylla (Kovář, 2001), no encontró ninguna relación

entre la altura de la roseta y elevación. Al parecer, según lo propone el autor, el impacto
del fuego puede oscurecer la relación. El efecto del disturbio en la altura de las plantas,
ha sido descrito previamente (Verweij y Kok, 1992; Hofstede, 1995; Premauer, 1999), y
en general, las plantas más altas se encuentran en los lugares que no han sido sometidos a
disturbio antrópico. Sin embargo el estudio realizado por Kovář (2001), se hizo con el fin
de observar, más exactamente, el efecto del disturbio en esta especie y no de estudiar el
efecto de un gradiente altitudinal. No existen en realidad estudios que prueben las
observaciones que hizo Smith en las especies que parecen no cumplir su hipótesis.
En este estudio no se encontró ninguna relación estadísticamente significativa para este

caracter morfológico. En las tres localidades de estudio, se encontraron diferentes
tendencias, y por lo tanto no se pueden hacer conclusiones para la especie (Fig. 5, 6 y 7).
Sólo en la Zona de la 23, en el análisis de las alturas mayores, se observó una tendencia
positiva, reflejando la hipótesis de Smith y contradiciendo su observación para esta
especie (Fig. 8). Sin embargo la correlación es débil, a pesar de ser significativa, lo que
no permite hacer conjeturas (Tabla 2). En el sitio de estudio El Voladero se encontró una
tendencia negativa significativa, pero se debe recordar que en esta localidad, sólo se
hicieron mediciones en tres altitudes, por lo que la tendencia no es tan fiable.
En dos de las localidades, Guandera y El Voladero, se encontró la altura máxima en las

altitudes más bajas, apoyando las observaciones de Smith. Por el contrario, en la zona de
la 23, este valor estuvo a 4000 m de altitud lo que concuerda con los resultados de Smith
(Fig. 8, 9, 10 y 11). Al unir los datos para las tres altitudes en común –3600, 3700 y 3800
m de altitud– tampoco se puede observar un patrón claro. Como se puede ver, no existe
una tendencia inequívoca entre las tres localidades, ni una para la especie, así como lo
observó Kovář (2001).
Existen varias razones por las que puede no encontrarse el mismo patrón que en E.
schultzii. Smith (1980), había descrito que para las especies de Espeletia encontradas
desde el centro-sur de Colombia hasta Ecuador no se encontraba el patrón, dado que
ocurren en sitios muy húmedos cerca de la línea del bosque y en sitios muy secos a
mayores elevaciones. Al estar cercanas al bosque tienen un abastecimiento continuo de
agua, y por lo tanto pueden crecer más rápido. En la única localidad donde se tuvo la
oportunidad de realizar mediciones cercanas a la línea de bosque fue en Guandera. Es
interesante, que en este caso, se encontró la altura máxima en la elevación más baja (3500
m de altitud). En las otras dos localidades no existía la línea de bosque (frontera de
colonización y agrícola); sin embargo, en la localidad de El Voladero también se
encontró la mayor altura a 3600 m de altitud (Fig 11).
A pesar de que las observaciones de Smith (1980) predicen que esta especie no aumenta
la altura de las rosetas como respuesta a un gradiente altitudinal, existen otras razones por
las que se pudo ver oscurecida la tendencia. Las localidades se han encontrado bajo la
presencia de disturbio por fuego. Las quemas pueden causar una homogenización en el
páramo, y por lo tanto se pierden las diferencias altitudinales. Además, como ya se
mencionó anteriormente, el fuego tiene impacto en la altura de las plantas y puede
retrasar el crecimiento de éstas, haciéndolas de menor tamaño. Es decir, la altitud ya no
sería el único aspecto que estaría afectando la altura de las rosetas, sino un conjunto de
factores que pueden oscurecer la relación.
Comparando la metodología utilizada en el presente estudio con la de Smith (1980),

existen algunas diferencias que pueden hacer que no sean comparables. Smith cubrió un
rango altitudinal alrededor de 800 metros, entre 3000 y 3800 m de altitud. En las tres
localidades utilizadas en este estudio se cubrieron diferentes rangos altitudinales, pero en
total se abarcó un rango de 600 metros, entre 3500 y 4000 m de altitud. Además de ser un
rango altitudinal más corto que el estudiado previamente, las altitudes son diferentes y
sólo se superponen 300 metros. Puede ser que en altitudes menores, no estudiadas, el
patrón pueda reflejarse más claramente.
En Venezuela, se encuentran un sinnúmero de especies de Espeletia; en Ecuador se

encuentra únicamente una especie. Las diferencias en la estructura de las comunidades de
Espeletia pueden tener un efecto de competencia intraespecífica en Venezuela, y por lo
tanto la respuesta frente los factores ambientales puede ser distinta. También existen
diferencias a nivel de suelos; en Ecuador los suelos son volcánicos, en Venezuela los
suelos tiene una gran influencia glacial.
En general, los estudios se realizaron bajo condiciones diferentes, y puede ser que esas
condiciones tengan distintos impactos en las rosetas.
5.1.2 Diámetro de la roseta

El crecimiento, medido como altura total, no pareció verse afectado por el gradiente
altitudinal. Sin embargo, existen otras medidas de crecimiento que pueden reflejar el
efecto de la elevación. El diámetro de la roseta está relacionado con la producción de
hojas, y por lo tanto con la fotosíntesis. Este carácter puede ser una medida indirecta de la
productividad de una planta (con respecto a su capacidad fotosintética), o una medida de
la producción de biomasa. Así mismo, el diámetro de la roseta puede indicar si hay
cambios en la disposición de las hojas, ya sea para proteger el meristema, o para
aumentar la intercepción de rayos solares. El diámetro de la roseta está involucrado con
varios aspectos importantes para las plantas, por lo que es interesante observar si existe
un efecto de la elevación en el tamaño de la roseta.
Un estudio realizado en E. timotensis (Monasterio y Sarmiento, 1991) muestra que las

rosetas tienen hojas más verticales (es decir tienen un menor ángulo de apertura), al
aumentar el gradiente altitudinal; según se propone, esto ayuda a interceptar más
eficientemente los rayos del sol y por lo tanto mejora la asimilación por fotosíntesis. Así
mismo, la roseta protege el meristema apical, pues su geometría forma una capa de
asilamiento térmico.
Al utilizar los valores de todos los diámetros de roseta medidos no se observa, en ninguna
de las tres localidades, una tendencia altitudinal clara (Fig. 12, 13 y 14). Tampoco cuando
se unieron los datos de las tres altitudes comunes. Sin embargo, algunos análisis de los
diámetros mayores reflejaron un gradiente altitudinal en las localidades del páramo del
Angel (El Voladero y la Zona de la 23) (Tabla 2; Fig. 15 y 17). Aunque no en todos estos
análisis se observa una tendencia significativa, en varios de ellos se ve, que al aumentar
la elevación el tamaño máximo del diámetro disminuye.
La altitud puede imponer un límite en el tamaño del diámetro de las rosetas. Aunque la
tendencia para todas las plantas medidas (el análisis de todos los diámetros) no reflejan
un patrón, los valores extremos pueden dar información acerca del efecto de la altitud. Un
menor diámetro, puede indicar menor tamaño de las hojas y un ángulo de apertura de
éstas más pequeño. Un cambio de tamaño reflejaría la tendencia que generalmente ocurre
en los bosques: al aumentar la elevación; las hojas son un caracter que tiende a verse
modificado, cambiando su tamaño de mesófilas a micrófilas, y a mayores elevaciones a
nanófilas (Giles, 1975; Whitmore, 1991). Esto se debe a que al aumentar la elevación, las
radiaciones UV son mayores, y las temperaturas –entre otras condiciones–, son más
extremas (Vargas 1998a; Luteyn, 1999). Con respecto a un cambio en el ángulo, podría
ocurrir lo mismo que se observa en E. timotensis, donde las rosetas acomodarían sus
hojas para maximizar la fotosíntesis y proteger el meristema, debido a la presión por las
condiciones ambientales.
En la localidad de Guandera no se observó ninguna tendencia clara, lo que puede deberse

a factores propios del lugar. En el caso del Páramo del Angel; al parecer, la altitud está
siendo un parámetro que impone un límite en el crecimiento de las hojas y en el grado de
apertura de éstas. Pueden existir otras variables que estén afectando el comportamiento
de este caracter, pero se puede ver una tendencia.
5.1.3 Capítulos por inflorescencia

El gradiente altitudinal puede tener un efecto no sólo en el crecimiento de las plantas,
sino también en su reproducción. Las condiciones climáticas pueden tener un impacto en
la producción de inflorescencias, capítulos y flores. El número de capítulos por
inflorescencia puede dar una idea de cómo la elevación afecta alguno de los aspectos
reproductivos de las rosetas.
Un estudio previo realizado en E. pycnophylla (Kovář, 2001), muestra que el número de

capítulos por inflorescencia se ve afectado por la altitud. Este estudio, sin embargo,
presenta problemas en la metodología. El objetivo del estudio era determinar el efecto del
disturbio en un gradiente altitudinal; para esto, es necesario comparar lugares disturbados
con lugares sin disturbio y tener las mismas elevaciones. En el muestreo se tomaron tres
altitudes sometidas a fuego (3600, 3850 y 4100 m de altitud) y una sola sin presencia de
disturbio (4100 m de altitud). Las comparaciones con el sitio sin disturbio no son muy
válidas, ya que no se tiene un gradiente altitudinal, y además sólo hay un punto de

comparación.
En las medidas del número de capítulos por inflorescencia, el autor llega a la conclusión
que este valor es mayor en los sitios con quemas que en los que no hay disturbio. Sin
tener en cuenta estas diferencias entre sitios con disturbio y sin disturbio, los valores
tienden a disminuir al aumentar la elevación (aunque a 4100 m de altitud bajo presencia
de disturbio los valores tienden a incrementarse). Los valores, sin embargo, no son muy
comparables con los del presente estudio, debido a la diferencia en la división de clases
(el autor subdivide los individuos mayores a 30 cm en dos categorías: intermedios y
adultos).
En este estudio es muy clara la tendencia con el gradiente altitudinal. En las dos
localidades donde se estudió, se vio una disminución en el número de capítulos al
aumentar el gradiente altitudinal (Tabla 2; Fig. 18 y 19). Esta tendencia se puede deber a
las características propias del ecosistema. Así mismo, las plantas tienden a utilizar sus
recursos de manera que optimicen el crecimiento y la reproducción (Perrin y Civil, 1993;
Ashman, 1994). A mayores elevaciones los recursos tienden a ser más escasos y pueden
estarse utilizando más en el mantenimiento de la planta y su crecimiento, que en la
reproducción. Al aumentar la altitud el desarrollo tiende a ser más lento debido a que la
productividad disminuye, la descomposición es más lenta y la absorción de nutrientes es
complicada (Castaño, 1998; Luteyn, 1999). Este patrón puede reflejar la plasticidad que
posee esta especie bajo diferentes presiones ambientales. Otra razón por la que puede
encontrarse esta tendencia sería debido a diferencias genéticas; sin embargo pensar en
una diferenciación genética debido a un gradiente altitudinal resulta complicado ya que
las poblaciones no se encuentran muy distanciadas entre sí, y muy posiblemente existe
flujo genético. Además puede ser que el número de inflorescencias por planta aumente o
que el número de flores por capítulo sea mayor, para compensar la disminución en el
número de capítulos. En realidad no se puede decir que el potencial reproductivo de la
especie disminuya con la altitud sin antes ver otras características florales. Es más
probable pensar que las diferencias se deben a la plasticidad fenotípica de la especie.
El cambio en el número de capítulos por inflorescencia indica una variación altitudinal en

la arquitectura floral. Esto puede tener implicaciones taxonómicas ya que los caracteres
florales tienden a ser muy utilizados en la descripción de las especies de Espeletia. Es
necesario, por lo tanto, conocer la variación en los caracteres florales al hacer
descripciones.
En un estudio realizado para la misma especie, en Nariño – Colombia (Armero, com.

pers.), se encontró que a una altitud de 3360 + 15 m, el número de capítulos por
inflorescencia era de 7 + 2.7. Es interesante que este valor es menor que el obtenido para
3600 m de altitud en Ecuador. Las diferencias encontradas se pueden deber a que son dos
lugares de estudio distintos, al efecto del disturbio sobre las plantas o se puede ser por
diferencias genéticas entre las poblaciones. Para probar el efecto de la elevación que se
observó en el presente estudio, habría que repetir en la localidad de Nariño un muestreo
en gradiente altitudinal para ver si se cumple el patrón. Puede ser que igualmente
disminuya el número de capítulos por inflorescencia con el gradiente, o que aumenten y
en algún punto vuelvan a disminuir.
5.2 Estructura Poblacional
5.2.1 Densidad de individuos

Estudios realizados en E. schultzii y E. pycnophylla (Smith, 1980; Kovář, 2001),
muestran que el número de juveniles disminuye con la altitud debido a factores
ambientales y de competencia. Así mismo, existen otros factores que pueden influir en
estas densidades. La densidad de individuos, tanto adultos como juveniles, es sensible al
disturbio y al estado de sucesión del páramo. Aunque en los sitios sin disturbio antrópico
se muestran las densidades de juveniles más grandes, y según lo reportado, el disturbio
fuego tiende a disminuir estas densidades (Verweij y Kok, 1992; Hofstede, 1995), los
páramos maduros poseen un número bajo de plántulas, haciendo que las distribuciones de
clases sean más uniformes (Llambí et al., en prensa).
Con respecto al disturbio por fuego, al parecer su impacto es diferente en adultos y

juveniles. Los adultos tienden a ser los más afectados, aumentando la mortalidad
(Verweij y Kok, 1992; Laegaard, 1992), mientras que los juveniles se recuperan pronto.
Los juveniles mueren inmediatamente luego de la quema, pero esta clase se reemplaza
rápidamente pues se estimula la germinación y se benefician del espacio libre, la
disponibilidad de luz y nutrientes (Verweij y Kok, 1992).
En este estudio no se tuvo en cuenta el efecto exacto del disturbio como para relacionar
esta variable de manera precisa con los patrones encontrados. Sin embargo, mediante las
observaciones y anotaciones de campo se pudo determinar que todos los transectos de las
diferentes localidades estuvieron sujetos a la presencia del fuego. También se tuvo una
idea general de que tan reciente había sido el disturbio, por la presencia de cenizas en los
tallos de las rosetas. El disturbio por pastoreo pudo estar presente en las localidades,
aunque no se observó presencia de estiércol.
En los tres sitios de estudio se observa un comportamiento diferente de las densidades de

acuerdo a la altitud. Esto se puede deber a las condiciones ambientales propias de cada
lugar y al efecto que puede y pudo tener el disturbio en cada uno. A pesar de que en E.
pycnophylla se reportó esta tendencia, en el presente estudio no se encuentra ningún
patrón claro que permita hacer una generalización para la especie (Tabla 4; Fig. 21, 22 y
23), ya que ninguno de los análisis para juveniles fueron estadísticamente significativos
(Tabla 4). Al ser las densidades de individuos tan sensibles al efecto del disturbio, así
como aspectos ambientales, puede ser que una misma especie muestre comportamiento
diferente según la presión a la que se encuentra sujeto.
En el caso de la densidad de adultos, tampoco se observa una tendencia clara, ya que las
localidades se comportaron de diferente manera (Tabla 4; Fig. 20). Sólo en la Zona de la
23 se pudo ver una relación clara entre la densidad y la altitud; en ésta, el número de
adultos por área aumenta con la elevación. Esta tendencia no está de acuerdo con lo que
se espera teóricamente. Sin embargo si el impacto del disturbio es mayor en las altitudes
menores, por la cercanía a las zonas pobladas, se podría esperar que el mayor número de
rosetas se encuentren a mayor elevación, donde el impacto no sería tan fuerte.
Al ver en detalle el patrón que se observa en la Figura 20 y 23 para la localidad de El

Voladero, se observan, en las tres altitudes, las mismas tendencias. Las mayores
densidades de juveniles y de adultos se encuentran en la menor altitud (i.e 3600 m de
altitud), lo que estaría de acuerdo con la teoría. En 3700 m de altitud hay una disminución
drástica en las densidades tanto de juveniles como de adultos. Según las observaciones de
campo, en este lugar se notó que el impacto del disturbio había sido muy fuerte, lo que
podría explicar la disminución en la densidad de adultos.
5.2.2 Tablas de Vida

La mayoría de estudios en demografía de Espeletia se han realizado en una misma altitud
y observando el efecto del disturbio. Así como en morfología, la altitud puede tener un
efecto sobre la distribución de clases de edades de una población. Puede existir un efecto
del gradiente de elevación en la demografía de la población, llevando a que factores
como la tasa de supervivencia y mortalidad se vean afectados por las condiciones
climáticas, que tienden a ser más extremas al aumentar la altitud. Es interesante, por lo
tanto ver el comportamiento de una población de Espeletia bajo un gradiente altitudinal.
Según los resultados de Verweij y Kok (1992), la curva a la cual se ajustaron la estructura
de edades de E. hartwegiana en un sitio sin disturbio, era logarítmica. Este mismo patrón
fue encontrado para E. barclayana (Cavelier et al,.1992). Esta curva es bastante común
para plantas, y lo que indica es un alto número juveniles que va decreciendo
logarítmicamente hasta tener unos pocos adultos, de mayores alturas.
Las curvas logarítmicas suelen encontrarse en sitios sin disturbio donde se considera que
la población está estable o incluso en crecimiento. El disturbio tiene efecto en la
distribución de las clases haciendo que algunas disminuyan drásticamente y que incluso,
algunas desaparezcan (Verweij y Kok, 1992; Premauer, 1999). Las tasas de mortalidad
también se ven afectadas siendo más fuertes que en los sitios sin disturbio, y aumentando
con el tamaño de la roseta (Verweij y Kok, 1992). Al no haber disturbio, esta tasa suele
ser constante a lo largo de todas las clases de altura (Verweij y Kok, 1992), o es mayor a
nivel de juveniles y plántulas (Estrada y Monasterio, 1991; Hofstede, 1995; Premauer,
1999).
En este estudio se observó una relación entre las clases de altura y el número de
individuos (nx), la proporción de individuos (p) y la proporción de supervivientes (lx)
(Fig. 24 y 27). Estos resultados son consistentes en las tres localidades e indican que estas
variables van disminuyendo conforme aumenta la altura de las rosetas. Los tres sitios se
comportaron de manera muy similar al comparar la proporción de individuos; este valor
permanece muy regular en cada clase. A pesar de que el número de individuos varíe, el
aporte de cada clase a la siguiente se mantiene proporcionalmente igual así se encuentren
en diferentes lugares. La especie como tal, posee un patrón demográfico bastante regular.
Con respecto a las curvas de supervivencia se encontró, en todos los casos, –es decir en el
análisis por transecto, por cota altitudinal, por localidad y para la especie–, curvas
logarítmicas (Fig. 25 y 26). A pesar de existir presencia de disturbio en los tres sitios de
estudio, las poblaciones se comportaron como las poblaciones sin disturbio (Fig. 33). Se
encontraron algunas diferencias a nivel de tasa de supervivencia en transectos de la
misma altitud y diferencias entre cotas altitudinales, sin embargo las tendencias son muy
consistentes y en ninguna de las localidades se encontró un gradiente altitudinal en la
estructura demográfica de la población. Aunque las poblaciones se encuentren bajo
diferentes condiciones, ya sean locales, de microhábitat o con diferente historia de
disturbio, se observa el mismo comportamiento demográfico. Puede ser que, a pesar de
que la especie se encuentra sujeta a la presencia de quemas, se recupere rápidamente o no
se vea tan afectada por él ya que no se pierden clases de altura como se encuentra
reportado para E. killipii (Premauer, 1999). (Fig. 33)
Las tasas de mortalidad para cada una de las localidades, aunque no son constantes,
tampoco aumentan con la clase de altura como se supone ocurre en los sitios con
disturbio (Fig. 28). Se observa que la tasa varía con la clase de altura, es decir no hay una
clase que se caracterice por tener una mayor mortalidad. Al parecer la tasa de mortalidad
se encuentra sujeta a las condiciones de cada lugar, ya que se comporta de diferente
manera en las localidades. También es importante resaltar que las caídas tan abruptas se
pueden deber a que las clases de alturas más grandes tienen pocos individuos lo que las
hace más sensibles a cambios bruscos, como en el caso de El Voladero. La especie tiene
una tasa de mortalidad, también variable, aunque se encuentra más concentrada en las dos
primeras clases de altura (Fig. 24). Este patrón , de mayor mortalidad en las primeras
clases, es lo que se suele encontrar en los sitios sin disturbio antrópico. Nuevamente, esta
especie se estaría comportando como las especies en ausencia de disturbio.
FIGURA 31: Tomada de Premauer (1999). Modelo del posible comportamiento de la estructura de edades de
la población de Espeletia killipii sometida a disturbios continuos. (a): Curva logarítmica de una población
sin disturbio. (b): Efecto de disturbio continuo, donde se ven afectadas las primeras clases. (c, d, e): Efecto
del disturbio continuo; se empiezan a perder clases. (f): Población extinta.
Estos resultados, sin embargo, sólo muestran el estado de las poblaciones en un momento
dado, es decir sirven para tener una idea general en el momento de hacer el estudio. Para
tener una mejor idea de las tasas de mortalidad y la dinámica poblacional, el estudio debe
extenderse por más tiempo. Como lo reporta Allphin y Harper (1997), para una especie de
la familia Asteraceae, nunca hay estabilidad en la distribución de las clases de altura.
5.3 Efecto de comunidad

Existen otros factores que pueden influir en los patrones de morfometría y en la estructura
poblacional, además de la altitud. Entre estos se encuentran otras características
topográficas (pendiente, exposición, etc), efecto del disturbio, competencia con otras
especies vegetales, entre otras. Dado que el efecto del gradiente altitudinal no resultó ser
muy claro en las medidas de crecimiento (altura y diámetro de la roseta), se utilizaron las
medidas de cobertura vegetal y la presencia de otras especies dominantes, para ver el
comportamiento de la población de Espeletia frente a éstas.
5.3.1 Cobertura vegetal

Según lo reportado por Smith (1980), la cobertura vegetal disminuye al aumentar la
elevación. En este caso las localidades de Guandera y El Voladero, mostraron la misma
tendencia que reporta el autor. En la Zona de la 23 no se encontró de manera tan clara, lo
que se puede deber a factores locales, como las condiciones de microclima y la historia de
disturbio en cada una de las cotas altitudinales. En esta localidad es interesante que el
porcentaje de cobertura vegetal es más o menos el mismo en todas las altitudes a excepción
de 3800 m de altitud.
El porcentaje de suelo descubierto se correlacionó linearmente con la altura de las rosetas

de E. schultzii (Smith, 1980). Esta conclusión es un poco esperada, ya que si la elevación se
relaciona con la altura de las plantas, y la cobertura del suelo lo hace con la altitud, pues la
altura de las plantas debería relacionarse con el porcentaje de cobertura.
En las tres localidades de estudio, no se cumplió la relación entre altura de las plantas y el
porcentaje de suelo descubierto. Aunque en el caso de Guandera y El Voladero la relación
entre altitud y cobertura fue negativa, así como la relación entre altitud y altura de la roseta,
no hay ninguna relación entre cobertura y altura. Esto se debe a que las relaciones con la
altura total de las plantas no son claras. Al utilizar los valores mayores y el máximo de
altura de roseta, se observan algunas tendencias en El Voladero. En esta localidad, las

mayores alturas de la roseta no sólo estarían limitadas por la altitud sino también por el
porcentaje de suelo descubierto, lo que podría indicar la presencia de un conjunto de
factores que limitan el crecimiento de las rosetas.
5.3.2 Efecto de otras especies vegetales

Los datos de la altura y el diámetro de la roseta, como ya se mencionó anteriormente, no
tuvieron ninguna relación con el gradiente de elevación. Sin embargo se puede pensar en
que existen otros factores que están afectando la distribuciones de las alturas o los tamaños
de los diámetros. La paja, Calamagrostis sp., junto con los frailejones, tienen dominio del
paisaje florístico. Al ser tan dominante, puede tener un efecto en las poblaciones de
Espeletia pycnophylla tanto en el sentido demográfico, como morfológico.
Con respecto a los datos de morfometría se observó, que tanto la altura como el diámetro de
la roseta, se ven afectados por la altura del pajonal. En especial se ve una tendencia clara en
las localidades del Páramo del Angel, es decir en la Zona de la 23 y en El Voladero.
Aunque en Guandera no se observó ningún patrón relacionado con la altura de la paja, al
utilizar los datos de todas las alturas se pudo comprobar que sí existe una misma tendencia
para la especie (Fig. 29 y 30): cuando la paja es más alta, los frailejones tienden a tener
mayor tamaño.
Los datos de todas las alturas y diámetros de la roseta no están respondiendo a un gradiente
altitudinal, pero podrían hacerlo a diferentes factores del medio. Un mayor tamaño en la
paja y de la población de Espeletia podría indicar una misma historia de disturbio en un
lugar dado, o se puede deber a características edafológicas. También se puede pensar en un
efecto de competencia, en especial por luz. Al ser la paja más alta, los individuos más
pequeños de Espeletia podrían ser eliminados por la falta de luz, y así sólo se encuentran
los más altos.
Con respecto a la densidad, un estudio realizado para E. pycnophylla en el Volcán Chiles

(Kovář, 2001), muestra que al haber una menor cobertura de paja, el número de juveniles
tiende a ser mayor. Hofstede (1995), también reporta que al removerse las cobertura vegetal
por el fuego, el número de juveniles de E. hartwegiana es más alto. Esto podría explicarse
bajo el efecto de competencia interespecífica, ya que las otras especies podrían competir
con los juveniles de Espeletia por el espacio, luz y disponibilidad de nutrientes. Al
aumentar la cobertura de estas especies, el espacio para nuevos juveniles se ve limitado.
En las localidades de estudio, se observaron diferentes impactos de otras especies vegetales,

como Calamagrostis sp. y Puya sp. En Guandera fue claro que las dos especies se
relacionan con la disminución de la densidad de juveniles; en La 23, aparentemente la paja
es la única que tiene una correlación significativa. Por el contrario, en El Voladero ninguna
de las dos especies afectan la densidad de juveniles (Tabla 4; Fig. 30 y 31).
Con respecto a la densidad de adultos, ninguno de los análisis relacionados a la altura de la

paja fueron significativos. La densidad de puya, por el contrario, mostró una correlación
positiva pero sólo en la localidad de El Voladero. Al parecer las densidades de adultos no
se encuentran muy afectadas por la presencia de otras especies (Tabla 4).
El efecto de la elevación en la disminución de la altura de la paja se observa en las tres

localidades, aunque Kovář (2001), reporta lo contrario. Se esperaría que si la altura de la
paja disminuye con la altitud y que aparentemente, la disminución en tamaño de la paja
corresponde a una disminución en la altura y el diámetro de la roseta, y a un aumento en la
densidad de juveniles, estas variables deberían verse afectadas a su vez por la altitud.
Se esperaría entonces que la altura y el diámetro de la roseta disminuyera con la elevación y
el número de juveniles aumentara con la altitud.
Al parecer los frailejones no se ven afectados por la altitud de la misma manera que otras
especies vegetales. Aunque puede existir un factor de competencia interespecífica, pueden
existir otros factores que sean más determinantes en la estructura morfométrica y
demográfica. Con respecto a la densidad de juveniles, Smith (1980) reporta que para E.
schultzii, el número de juveniles disminuye con la altitud debido al estrés ambiental y por el
efecto de competencia. En este caso se podría decir que la densidad de juveniles se pudo
ver afectada por el efecto de otras especies, especialmente la paja, pero no se presenta
relación con la altitud.
6. CONCLUSIONES
- No se encontró un efecto del gradiente altitudinal en la altura de las rosetas. En cada

una de las localidades se observó una tendencia diferente, lo que no permite hacer
una generalización para E. pycnophylla. Esto está de acuerdo con lo reportado
previamente para la especie, pero no corrobora la hipótesis planteada para la
mayoría de las especies de Espeletia.
- El diámetro de la roseta es otra medida de crecimiento en estas plantas, por lo que

puede verse afectado por la altitud. Se encontró, en las localidades del Páramo del
Angel, un efecto de la altitud en el tamaño máximo del diámetro de la roseta. La
altitud puede estar limitando el tamaño que este caracter puede alcanzar.
- Existe un efecto altitudinal en el número de capítulos por inflorescencia: al

aumentar la elevación el número de capítulos disminuye. Esto puede indicar una
disminución en el potencial reproductivo de la especie, aunque debe corroborarse
con datos de número de inflorescencias y flores por capítulo. A su vez, puede
indicar plasticidad fenotípica de la especie y tener implicaciones taxonómicas.
- El efecto del gradiente altitudinal fue claro en sólo uno de los caracteres
morfológicos –capítulos por inflorescencia–, mientras que en los otros dos –altura y
diámetro de la roseta– no hay una tendencia clara. La variación morfológica puede
verse afectada por otras condiciones como el disturbio y la competencia.
- Teóricamente se espera una disminución en la densidad de juveniles y adultos al

aumentar la elevación. Sin embargo, las densidades no respondieron de manera
inequívoca en las tres localidades. No se pudo determinar un efecto de la altitud en
estas densidades.
- Las Tablas de Vida reflejaron consistencia en cada una de las localidades

estudiadas. La especie tuvo un mismo comportamiento demográfico sin importar las
condiciones de cada lugar. Las proporciones de individuos en las clase de altura

fueron muy similares en cada sitio, lo que muestra una constancia en las clases.
Todas las curvas de supervivencia fueron logarítimicas, y la tasa de mortalidad es
variable en cada una de las localidades y para la especie aunque la mayor
mortalidad se encuentra concentrada en las primeras clases de altura.
- El porcentaje de cobertura vegetal disminuyó con la elevación, en las localidades de

Guandera y El Voladero. No se encontró relación entre la altura de las rosetas y el
porcentaje de cobertura vegetal. Al parecer no se puede pensar en un efecto
combinado de altitud y porcentaje de cobertura vegetal en la altura de las rosetas.
- La altura de la paja, Calamagrostis sp., y la altura y diámetro de las rosetas

mostraron una correlación positiva. Aunque los dos caracteres de E. pycnophylla no
mostraron una relación concreta con la altitud, se observa que sí existe con la altura
del pajonal. Esto podría indicar una misma historia de disturbio o se puede deber a
características edafológicas. También se puede pensar en un efecto de competencia.
- El efecto de otras especies vegetales, como Calamagrostis sp. y Puya sp., fue
diferente en cada localidad. En la Zona de la 23 la paja mostró correlación con la
densidad de juveniles; mientras que en Guandera, la paja y puya se correlacionaron
con la densidad de juveniles. En el Voladero ninguna de las especies afectó la
densidad de juveniles pero sí la de adultos.
- Existe un efecto del gradiente altitudinal en la altura de la paja. A medida que

aumenta la elevación, la paja va reduciendo su altura. Aunque se observa relación
entre la altura paja y la altitud, y entre la altura paja y la altura y diámetro de la
roseta, los caracteres de los frailejones no varían con altitud. Existen por lo tanto,
otras razones, como disturbio o condiciones locales, que están afectando estas
medidas.
7. RECOMENDACIONES
- Realizar este estudio en otras especies de Espeletia que no cumplan con la tendencia
reportada por Smith (1980). Estas especies son las que se encuentran distribuidas
desde el Centro de Colombia hasta Ecuador.
- Realizar un estudio comparativo entre varias especies encontradas en una misma

localidad, relacionándolas con su hábito y su hábitat.
- Estudiar la variación altitudinal en otras rosetas gigantes, para comprobar si la

forma de crecimiento tiene algún efecto sobre el comportamiento frente a la
elevación.
- Observar la variación altitudinal de caracteres reproductivos: número de

inflorescencias por planta, de capítulos por inflorescencia, de flores por capítulos y
producción de semillas, para ver si existe una disminución del potencial
reproductivo con la elevación.
- Si es posible, cubrir un rango altitudinal más amplio al realizar el estudio y realizar

el estudio teniendo en cuenta el disturbio.
- Hacer un estudio demográfico por más tiempo en E. pycnophylla para ver si en

realidad la especie tiene un comportamiento tan estable. Así mismo realizar en otras
especies del género estudios demográficos en un gradiente altitudinal.
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ANEXOS
ANEXO 1. Descripción de los transectos.
Zona la 23 Rango altitudinal: 3600-4000 m de altitud

Transecto Altitud + 5 Ubicación GPS-DMS Pendiente % Cobertura vegetal
m de altitud Latitud (N) Longitud (W)
3600 1 3600 0°42'44.9" 79°29'20.7" 38 70

2 3605 0°42'47.9" 79°29'20.7" 41 67
3 3605 0°42'51.5" 79°29'20.7" 40 61
4 3605 0°42'56.2" 79°29'20.7" 40 67
3700 1 3700 0°43'1.8" 79°29'20.7" 38 58

2 3705 0°42'59.5" 79°29'20.7" 41 67
3 3695 0°42'52.4" 79°29'20.7" 39 54
4 3700 0°42'49" 79°29'20.7" 39 70
3800 1 3800 0°43'37.5" 79°29'20.8" 40 94

2 3795 0°43'32.4" 79°29'20.8" 38 97
3 3795 0°43’50.2” 79°29'20.8" 40 97
4 3800 0°43'52.8" 79°29'20.8" 40 91
3900 1 3900 0°43'41.6" 79°29'20.8" 36 58

2 3900 0°43'48" 79°29'20.8" 42 73
3 3900 0°43'48.2" 79°29'20.8" 42 70
4 3895 0°43'47.4" 79°29'20.8" 40 64
4000 1 4000 0°44'0.7" 79°29'20.8" 40 61

2 3995 0°44'3.4" 79°29'20.8" 40 79
3 3995 0°44'21.3" 79°29'20.8" 39 54.5
4 3995 0°44'19.89" 79°29'20.8" 41 67
El Voladero Rango altitudinal: 3600-3800 m de altitud

3600 1 3600 0°41'3" 79°29'20.6" 36 94
2 3600 0°41'5.2" 79°29'20.6" 38 97
3 3595 0°41'12.7" 79°29'20.6" 38 91
4 3600 0°41'18.89" 79°29'20.6" 36 94
3700 1 3700 0°42'37" 79°29'20.7" 40 73

2 3705 0°42'34.1" 79°29'20.7" 42 76
3 3700 0°42'32.1" 79°29'20.7" 40 76
4 3700 0°42'26.8" 79°29'20.7" 42 73
3800 1 3800 0°42'21.6" 79°29'20.7" 40 64

2 3800 0°42'21.8" 79°29'20.7" 39 58
3 3800 0°42'26.9" 79°29'20.7" 38 85
4 3800 0°42'26.1" 79°29'20.7" 40 54
Guandera Rango altitudinal: 3500-3800 m de altitud

Transecto Altitud + 5 Ubicación GPS-DMS Pendiente % Cobertura vegetal
m de altitud Latitud (N) Longitud (W)
3500 1 3495 0°36'18.6" 79°29'20.39" 39 97

2 3505 0°36'23.9" 79°29'20.39" 36 88
3 3505 0°36'32.4" 79°29'20.39" 36 91
4 3505 0°36'33" 79°29'20.39" 36 94
3600 1 3605 0°36'1.7" 79°29'20.39" 40 94

2 3605 0°36'6" 79°29'20.39" 39 94
3 3605 0°36'0.1" 79°29'20.39" 38 97
4 3605 0°35'54.9" 79°29'20.3" 42 94
3700 1 3700 0°35'55.9" 79°29'20.39" 40 88

2 3705 0°35'59.7" 79°29'20.39" 39 85
3 3700 0°36'1" 79°29'20.39" 40 89
4 3705 0°36'4.09" 79°29'20.39" 36 85
3800 1 3800 0°36'16.3" 79°29'20.39" 40 70

2 3800 0°36'13.6" 79°29'20.39" 38 76
3 3795 0°36'18.8" 79°29'20.39" 38 67
4 3795 0°36'24.7" 79°29'20.39" 40 70
ANEXO 2. Vegetación encontrada en cada uno de los transectos.
Zona de la 23
Altitud Transecto Tipo de vegetación
En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura <70cm, arbustos de Asteraceae e
3600 1
Hypericum sp.
2 Calamagrostis sp. con altura <1m, Cortaderia sp. y pocos arbustos
3 Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp. y arbustos de Asteraceae
4 En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura <1m, pocas Puya sp. y arbustos
En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp., Cortaderia sp. y pocos
3700 1
arbustos como Asteraceae e Hypericum
En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura >1m, Puya sp., Cortaderia sp., arbustos
2
de Asteraceae y musgo
En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura <1m, pocas Puya sp., Cortaderia sp. y
3
arbustos de Asteraceae y Lupinnus sp.
En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura <1m, Cortaderia sp. y pocos arbustos de
4
Asteraceae
3800 1 Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. muy altos >1.5m, Cortaderia sp. y arbustos de Asteraceae
2 Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. alrededor de 1m de altura y musgo
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <1m, pocas Puya sp., Cortaderia sp., algunos arbustos y
3
musgo
4 Calamagrostis sp. alrededor de 1m de altura y arbustos de Asteraceae
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <50cm, Cortaderia sp., arbustos de Asteraceae y algunos
3900 1
cojines
2 Calamagrostis sp. con altura <50cm, Cortaderia sp., pocos arbustos de Lupinnus y cojines
3 Calamagrostis sp. con altura <40cm, Cortaderia sp., varios arbustos de Lupinnus y algunas Ericaceae y cojines
4 Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <35cm, Cortaderia sp., varios arbustos Asteraceae
4000 1 Calamagrostis sp. alrededor de 40cm de altura, musgos, algunos cojines y pocos arbustos de Lupinnus sp.
2 Calamagrostis sp. alrededor de 1m de altura y algunos cojines
3 Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <40cm, musgo, pocos Lupinnus sp., algunos cojines
4 Calamagrostis sp. con altura <40cm, Cortaderia sp., arbustos de Asteraceae, cojines pequeños y helechos
El Voladero
3600 1 Calamagrostis sp. con altura >1m, Puya sp., Cortaderia sp., helechos y musgo
2 Calamagrostis sp. con altura <1m, pocas Puya sp. y Cortaderia sp., arbustos de Asteraceae
3 Calamagrostis sp. altos <1.5m, muchas Puya sp. y Cortaderia sp.
4 Calamagrostis sp. con altura >1m, pocas Puya sp., helechos y arbustos de Asteraceae
3700 1 En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. con altura >1m, helechos y arbustos de Asteraceae
En general la densidad de vegetación es poca: Calamagrostis sp. alrededor de 1m de altura, Puya sp., Cortaderia sp.
2
y musgo
3 Calamagrostis sp. con altura >1m y helechos
4 Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp., arbustos de Asteraceae y helechos
3800 1 Calamagrostis sp. con altura <40cm, algunas Puya sp. y arbustos de Asteraceae
2 Calamagrostis sp. con altura <40cm
3 Calamagrostis sp. con altura <70m, Puya sp., arbustos de Asteraceae y Lupinnus sp., y cojines
4 Calamagrostis sp. con altura <40cm, muchas Puya sp.
Guandera
Altitud Transecto Tipo de vegetación
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura >1m, muchas Puya sp., Cortaderia sp., arbustos de
3500 1
Asteraceae e Hypericum sp., y helechos
2 Calamagrostis sp. con altura <1m, muchas Puya sp., Cortaderia sp. y arbustos de Asteraceae e Hypericum sp.
3 Calamagrostis sp. con altura <70m, Puya sp., Cortaderia sp., helechos y arbustos de Asteraceae e Hypericum sp.
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. altos <1.5m, muchas Puya sp., Cortaderia sp., arbustos de Asteraceae
4
e Hypericum sp. y helechos
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <1m, muchas Puya sp., Cortaderia sp. y arbustos de
3600 1
Asteraceae e Hypericum sp.
2
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <1m, muchas Puya sp., Cortaderia sp., arbustos de
3
Asteraceae e Hypericum sp. y helechos
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. altos <1.5m, muchas Puya sp., Cortaderia sp., arbustos de Hypericum
4
sp. y Ericaceae, y helechos
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp., Cortaderia sp. y arbustos de Asteraceae e
3700 1
Hypericum sp.
2
Alta densidad de vegetación: Calamagrostis sp. altos <1m, muchas Puya sp., Cortaderia sp., Hypericum sp., y arbustos
3
de Ericaceae y Asteraceae
4 Calamagrostis sp. altos <1m, Puya sp., Cortaderia sp., Hypericum sp., arbustos de Ericaceae y Lycopodiaceae
3800 1 Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp., Cortaderia sp., musgo, helechos y arbustos de Asteraceae
2 Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp., Cortaderia sp., musgo y arbustos de Asteraceae
3 Calamagrostis sp. con altura <1m, Puya sp., Cortaderia sp., musgo, helechos y arbustos de Asteraceae
4 Calamagrostis sp. con altura <1m, mucha Puya sp., Cortaderia sp., musgo y arbustos de Asteraceae
ANEXO 3. Figuras Complementarias
400
311
289
325
818
549 1371
1002
300 424
888
914
906
411
406
638
874 1374
329 704
749 936
822
588 1120
895
957
908
443
24 847 943
1299
1384
414
256 673
614 994
1064
440
453
445
421 891
1354
1032
958
229
362
459 1083
897
200 1337
989
432
228
484
318
25 1339
1183
1286
1232
1163
430
449
403
205
404
290 1319
1303
1255
1322
166
312 1167
1217
1013
1245
1270
1063
436
147
118
100
0
N= 485 399 514
3600 3700 3800
Altitudes (m)
FIGURA 1: Relación entre la altura de la roseta y la elevación, en las tres altitudes comunes de las localidades.
100
297 512
765 1175
831
510
80
60
40
20
0
N= 486 399 514
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 2: Relación entre el diámetro de la roseta y la elevación, en las tres altitudes comunes de las
localidades.
10
Capítulos/inflorescencia
9
8
Núm prom.
4
3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100
Altitud (m)
FIGURA 3: Efecto de la altitud en el promedio del número de capítulos por inflorescencia para la localidad de la
23 (◊), El Voladero (□) y para la especie (∆).
30
Capítulos por inflorescencia
130
20
115
16
94
152
113 403
609
391
508
95
121
72
13 286
680
275
255
315
607
254
288
476 1015
1016
971
1047
1018
934
940
1013
1057
1038
943
941
1058
1019
1056
1033
970
10 1055
1017
862
992
863
1014
994
993
1054
747
865
876
866
942
875
864
1041
1003
874
0
N= 248 471 366
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 4: Relación entre el número de capítulos por inflorescencia y la elevación, en las tres altitudes comunes
de las localidades.
100
90
Porcentaje cobertura/30m2
80
70
60
50
N= 4 4 4 4 4
3600 3700 3800 3900 4000
Altitud (m)
FIGURA 5: Variación en el porcentaje de cobertura vegetal de acuerdo a la altitud, para la localidad de La 23.
100
90
80
70
60
N= 4 4 4 4
3500 3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 6: Cambio en el porcentaje de cobertura vegetal con la altitud, en el sitio de estudio Guandera.
100
90
80
70
60
50
N= 4 4 4
3600 3700 3800
Altitud (m)
FIGURA 7: Variación en el porcentaje de cobertura vegetal de acuerdo a la altitud, para el sitio de estudio El
Voladero.
400
763
226
431
300 317
683 343
335
682 737
365
537 386
265
740
24
372
423
493
664 291
461
387
730
724 175
282
200 720
718 736
418
271
25
739
255
709
829 442
735
492
396
726
312
287
699
698
719
611
604
764
787
598
830
810
501
803
559
631
516
603
697
605
715
871
633
862
499
805
517
800
519
708
766
809
767
850
556
875
632
100 788
649
0
N= 344 459 73
0 1 2

FIGURA 8: Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp. y la altura de la roseta, en la Zona de la 23. 0 se
refiere a la altura <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
300
167
301
367
467
149
336
Altura de la roseta (cm) 150 282
255
430
200 108 14
159
530
254
510
231
350
514
192
61
365
395
87
348
134
417
100
0
N= 465 95
1 2

FIGURA 9: Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp. y la altura de la roseta, en Guandera. 1 a la
altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
400
38
16
52
282
506
300 151
138
133
509 338
56
213
434
519
489
89
200 472
272
421
367 319
474
454
390 438
340
457
265
255
447
100
0
N= 141 187 205
0 1 2

FIGURA 10: Relación entre la altura de la paja y la altura de la roseta, en la localidad El Voladero. 0 se refiere a
la altura de <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
100
188
186
160
175
60
40
20
0
N= 344 459 73
0 1 2

FIGURA 11: Relación entre la altura de la paja y el diámetro de la roseta, en la Zona de la 23. 0 se refiere a la
altura <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
100
357
51
41
80
60
40
20
0
N= 465 95
1 2

FIGURA 12: Relación entre la altura de la paja y el diámetro de la roseta, en la localidad de Guandera. 0 se
refiere a la altura <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
100
489 340
60
40
20
0
N= 141 187 205
0 1 2

FIGURA 13: Relación entre la altura de la paja y el diámetro de la roseta, en El Voladero. 0 se refiere a la
altura <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
120
100
Número total juveniles
80
60
40
17
20
0
N= 10 27 10
0 1 2

FIGURA 14: Relación entre la altura de la paja, Calamagrostis sp., y el número total de juveniles. 0 se refiere
a la altura <50 cm; 1 a la altura entre 50 cm y 1m y 2 a la altura >1 m.
ANEXO 4. Tablas de vida por altitud para cada una de las localidades
Localidad: La 23
Tabla 1: Tabla de vida para Espeletia pycnophylla a 3600 m de altitud (N=383)
Clases supervivientes Individuos Probabilidad individuos Tasa de
(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 221 0.577 1.000 119 0.538
2 102 0.266 0.462 72 0.706
3 30 0.078 0.136 13 0.433
4 17 0.044 0.077 8 0.471
5 9 0.023 0.041 7 0.778
6 2 0.005 0.009 1 0.500
7 1 0.003 0.005 0 0
8 1 0.003 0.005 1 0
9 0 0 0 0 0
Tabla 2: Tabla de vida para E. pycnophylla a 3700 m de altitud (N=373)

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 222 0.595 1.000 157 0.707
2 65 0.174 0.293 32 0.492
3 33 0.088 0.149 11 0.333
4 22 0.059 0.099 5 0.227
5 17 0.046 0.077 10 0.588
6 7 0.019 0.032 3 0.429
7 4 0.011 0.018 2 0.500
8 2 0.005 0.009 1 0.500
9 1 0.003 0.005 1 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 153 0.459 1.000 68 0.444
2 85 0.255 0.556 38 0.447
3 47 0.141 0.307 32 0.681
4 15 0.045 0.098 9 0.600
5 6 0.018 0.039 -5 0
6 11 0.033 0.072 9 0.818
7 2 0.006 0.013 -4 0
8 6 0.018 0.039 -2 0
9 8 0.024 0.052 8 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 286 0.602 1.000 142 0.497
2 144 0.303 0.503 120 0.833
3 24 0.051 0.084 16 0.667
4 8 0.017 0.028 0 0.000
5 8 0.017 0.028 6 0.750
6 2 0.004 0.007 2 1.000
7 0 0.000 0.000 -1 0
8 1 0.002 0.003 -1 0
9 2 0.004 0.007 2 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 201 0.509 1.000 72 0.358
2 129 0.327 0.642 113 0.876
3 16 0.041 0.080 -1 0
4 17 0.043 0.085 4 0.235
5 13 0.033 0.065 4 0.308
6 9 0.023 0.045 4 0.444
7 5 0.013 0.025 3 0.600
8 2 0.005 0.010 -1 0
9 3 0.008 0.015 3 0
Localidad Guandera

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 137 0.422 1.000 44 0.321
2 93 0.286 0.679 50 0.538
3 43 0.132 0.314 17 0.395
4 26 0.080 0.190 14 0.538
5 12 0.037 0.088 4 0.333
6 8 0.025 0.058 5 0.625
7 3 0.009 0.022 1 0.333
8 2 0.006 0.015 1 0.500
9 1 0.003 0.007 1 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 157 0.586 1.000 84 0.535
2 73 0.272 0.465 55 0.753
3 18 0.067 0.115 8 0.444
4 10 0.037 0.064 6 0.600
5 4 0.015 0.025 1 0.250
6 3 0.011 0.019 2 0.667
7 1 0.004 0.006 -1 0
8 2 0.007 0.013 2 0
9 0 0 0 0 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 340 0.754 1.000 284 0.835
2 56 0.124 0.165 33 0.589
3 23 0.051 0.068 9 0.391
4 14 0.031 0.041 5 0.357
5 9 0.020 0.026 3 0.333
6 6 0.013 0.018 -2 0
7 8 0.018 0.024 7 0.875
8 1 0.002 0.003 -1 0
9 2 0.004 0.006 2 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 268 0.567 1.000 144 0.537
2 124 0.262 0.463 83 0.669
3 41 0.087 0.153 23 0.561
4 18 0.038 0.067 5 0.278
5 13 0.027 0.049 10 0.769
6 3 0.006 0.011 -1 0
7 4 0.008 0.015 4 1.000
8 0 0.000 0.000 -2 0
9 2 0.004 0.007 2 0
Localidad El Voladero

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 240 0.530 1.000 116 0.483
2 124 0.274 0.517 94 0.758
3 30 0.066 0.125 12 0.400
4 18 0.040 0.075 3 0.167
5 15 0.033 0.063 10 0.667
6 5 0.011 0.021 -2 0
7 7 0.015 0.029 1 0.143
8 6 0.013 0.025 -2 0
9 8 0.018 0.033 8 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 116 0.460 1.000 52 0.448
2 64 0.254 0.552 40 0.625
3 24 0.095 0.207 4 0.167
4 20 0.079 0.172 3 0.150
5 17 0.067 0.147 14 0.824
6 3 0.012 0.026 0 0.000
7 3 0.012 0.026 2 0.667
8 1 0.004 0.009 -3 0
9 4 0.016 0.034 4 0

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 242 0.567 1.000 140 0.579
2 102 0.239 0.421 73 0.716
3 29 0.068 0.120 12 0.414
4 17 0.040 0.070 0 0.000
5 17 0.040 0.070 9 0.529
6 8 0.019 0.033 1 0.125
7 7 0.016 0.029 4 0.571
8 3 0.007 0.012 1 0.333
9 2 0.005 0.008 2 0
ANEXO 5. Tablas de vida para cada una de las localidades

Tabla 1: Tabla de vida para E. pycnophylla en la Zona de la 23 (N=1959)
(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 1083 0.553 1.0 558 0.515
2 525 0.268 0.485 375 0.714
3 150 0.077 0.139 71 0.473
4 79 0.040 0.073 26 0.329
5 53 0.027 0.049 22 0.415
6 31 0.016 0.029 19 0.613
7 12 0.006 0.011 0 0
8 12 0.006 0.011 -2 0
9 14 0.007 0.013 1 0
Tabla 2: Tabla de vida para E. pycnophylla en el sitio de estudio Guandera (N=1525)

Clases Supervivientes individuos Probabilidad individuos Tasa de
(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 902 0.591 1.0 556 0.616
2 346 0.227 0.384 221 0.639
3 125 0.082 0.139 57 0.456
4 68 0.045 0.075 30 0.441
5 38 0.025 0.042 18 0.474
6 20 0.013 0.022 4 0.200
7 16 0.010 0.018 11 0.688
8 5 0.003 0.006 0 0
9 5 0.003 0.006 5 0
Tabla 3: Tabla de vida para E. pycnophylla en la localidad de El Voladero (N=1132)

(x) (Nx) (p) (lx) (dx) (qx)
1 598 0.528 1.0 308 0.515
2 290 0.256 0.485 207 0.714
3 83 0.073 0.139 28 0.337
4 55 0.049 0.092 6 0.109
5 49 0.043 0.082 33 0.673
6 16 0.014 0.027 -1 0
7 17 0.015 0.028 7 0.412
8 10 0.009 0.017 -4 0
9 14 0.012 0.023 14 0

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ANALISIS MORFOMETRICO Y DEMOGRAFICO DE

Espeletia pycnophylla Cuatrecasas, EN UN GRADIENTE

ADRIANA SÁNCHEZ ANDRADE

Trabajo de grado presentado para optar al título de Biólogo

UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

A la gente de Ecuador por su apoyo y colaboración. A Robert Hofstede y María Victoria

Agradezco a la gente del Laboratorio de Botánica y Sistemática: Santiago Madriñán,

Se estudió la variación morfométrica y demográfica de Espeletia pycnophylla en un

Figura 1. Representa la variación en los tipos de bosque y sus alturas, al aumentar el

1.1 Ecosistema páramo

migración de especies desde diferentes lugares han contribuido a la evolución de esta

El aislamiento geográfico de estas islas, su alto grado de endemismo y diversidad, hacen

Además de la ubicación topográfica del páramo, el ecosistema presenta condiciones

Varias de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que se encuentran en el páramo, se

Como se puede observar, el páramo es un ecosistema muy interesante a nivel científico;

tiene un papel fundamental para la regulación de la hidrología regional y constituye una

1.1.2 Disturbio antrópico

Como se puede observar, la mayor fuerza destructora del ecosistema o el mayor

parches (Hobbs y Huenneke, 1992). Esto genera cambios en la estructura

1.2 El género Espeletia

Taxonómicamente, el género hace parte de la familia Asteraceae, tribu Heliantheae,

endémico del ecosistema. La evolución del grupo es relativamente reciente, y se estima

Algunas características típicas del género son: ausencia de reproducción vegetativa

autoincompatibilidad esporofítico fuerte (Sobrevila, 1989; Berry y Calvo, 1989) y

Espeletia posee a nivel popular muchos usos diferentes. La resina de E. humbertii y E.

Se ha observado que bajo condiciones sin disturbio antrópico, la mayor mortalidad de

Según Hofstede (1995), en lugares con pastoreo intensivo y fuego, la estructura de la

Existen otros factores, adicionales al disturbio antrópico, que pueden condicionar la

1.3 Efecto del gradiente altitudinal en la estructura poblacional

En algunos estudios realizados en bosques de Ecuador se observó que no sólo la altura de

DISMINUCIÓN EN LA ALTURA DE LAS PLANTAS

tasas de descomposición, la presencia de niebla, que puede bloquear la transpiración, las

En las montañas tropicales, donde existe la presencia de páramo, luego de la línea de

Algunos ejemplos de especies de bosque encontradas y que responden al efecto

Además de la altura, el diámetro de la roseta es otro caracter que generalmente se utiliza

1.4 Demografía y Crecimiento Poblacional: Tablas de vida

Los estudios demográficos son importantes en el entendimiento de la dinámica de las

Todos estos estudios pretenden, mediante un análisis poblacional, entender el

En Espeletia existen algunos estudios para entender la estructura poblacional. Smith

2.1 Objetivo general

2.2 Objetivos específicos

- Determinar el efecto del gradiente altitudinal en la densidad de juveniles, adultos

- Construir tablas de vida para entender la dinámica poblacional de la especie

- Determinar el efecto de la comunidad vegetal en las medidas de morfometría

3.1 Espeletia pycnophylla Cuatrecasas

3.2 Area de estudio

fundación posee cuatro estaciones biológicas en el Ecuador que promueven la

La reserva biológica Guandera, creada en 1994, se encuentra ubicada en el lado oriental

La reserva se encuentra dividida en 6 zonas, 4 comunas y 2 asociaciones. De estas zonas

FIGURA 3. Localidades de la Asociación Agrícola y Ganadera 23 de Julio (delimitada en negro) y la zona

en el estudio no se observó ninguna roseta inferior a 30 cm con flores)). Los individuos

3.4 Análisis de datos

3.4.2 Estructura poblacional

3.4.2.2 Tablas de Vida

3.4.3 Efecto de la comunidad vegetal en las poblaciones de Espeletia

3.4.3.2 Efecto de otras especies vegetales

3.4.4 Análisis estadístico

Se empleó la prueba de Kruskal-Wallis para probar si existían diferencias significativas

En la localidad de Guandera se encontraron 902 juveniles, 623 adultos, para un total de