Evolución biológica

Véase también: biología evolutiva

La evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones
biológicas a través de generaciones.1 ​ Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que
existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.2 3​ ​ Los procesos evolutivos han producido la
biodiversidad en cada nivel de la organización biológica, incluyendo los de especie, población, organismos
individuales y molecular (evolución molecular),4 ​ moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies
(especiación), cambios dentro de las especies (anagenesis) y desaparición de especies (extinción).5 ​ Los
rasgos morfológicos y bioquímicos son más similares entre las especies que comparten un ancestro común
más reciente y pueden usarse para reconstruir árboles filogenéticos.6 ​ El registro fósil muestra rápidos
momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis mostrando pocos
cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica (equilibrio puntuado).7 ​ Toda la vida en
la Tierra procede de un último antepasado común universal que existió hace aproximadamente 4350
millones de años.8 9​ 10
​ ​

La palabra «evolución» se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por primera vez en el siglo xviii
por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su obra Consideration sur les corps organisés.11 12
​ ​No obstante,
el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado
por varios filósofos griegos,13 ​ y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue
postulada por numerosos científicos de los siglos xviii y xix, a los cuales Charles Darwin citó en el primer
capítulo de su libro El origen de las especies.14 ​ Algunos filósofos griegos antiguos contemplaron la
posibilidad de cambios en los organismos a través del tiempo.

Los naturalistas Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma independiente en 1858 que
la selección natural era el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en
última instancia, de nuevas especies.15 16 ​ ​ Sin embargo, fue el propio Darwin, en El origen de las
17
especies, ​ quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y profundizó el mecanismo de cambio
llamado selección natural, lo que consolidó el concepto de la evolución biológica hasta convertirlo en una
verdadera teoría científica.3 ​Anteriormente, el concepto de selección natural ya había sido aportado en el
siglo ix por Al-Jahiz (776-868), en su Libro de los animales, con postulados claves sobre la lucha por la
supervivencia de las especies, y la herencia de características exitosas mediante reproducción.18 19
​ ​

Desde la década de 1940 la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las
leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o
«teoría sintética».3 ​ Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos
de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos,
tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría
sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas
críticas como el hecho de no incorporar el papel que tiene la construcción de nicho y la herencia
extragenética. Los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del
desarrollo o la paleontología han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno a 1940.20 ​
En el siglo xix, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema
Evolución biológica
de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas,
sociales y religiosas de la evolución. La evolución como propiedad
inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad
científica dedicada a su estudio;3 ​ sin embargo, los mecanismos que
explican la transformación y diversificación de las especies se hallan
bajo intensa y continua investigación científica, surgiendo nuevas
hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos
empíricos tomados de organismos vivos.21 22 ​ ​

Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de

la evolución mediante la formulación de hipótesis, así como la Árbol filogenético-simbiogenético
construcción de teorías basadas en evidencia de campo o laboratorio y de los seres vivos

en datos generados por los métodos de la biología matemática y Temas clave

teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la
biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales, Introducción a la evolución
incluidos la agricultura, la medicina y las ciencias de la Antepasado común
Teoría científica
computación.23 24​ ​
Prueba científica

La evolución como un hecho probado Procesos y consecuencias

La evolución es tanto un «hecho» (una observación, medición u otra Genética de poblaciones

forma de evidencia) como una «teoría» (una explicación completa de Variación
Diversidad
algún aspecto de la naturaleza que está respaldada por una gran
Mutación
cantidad de evidencia). La National Academies of Sciences,
Selección natural
Engineering, and Medicine afirma que la teoría de la evolución es Adaptación
«una explicación científica que ha sido probada y confirmada tantas Filogenia
veces que ya no existe una razón de peso para seguir probándola o Polimorfismo
buscar ejemplos adicionales».25 ​ Deriva genética
Flujo genético
Especiación
Evidencia del proceso evolutivo Radiación adaptativa
Cooperación
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que
Coevolución
los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un Evolución paralela
proceso característico de los seres vivos y que todos los organismos Extinción
que viven en la Tierra descienden de un último antepasado común Forma transicional
universal.26 ​ Las especies actuales son un estado en el proceso LUCA
evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son Historia
el producto de una larga serie de eventos de especiación y de
extinción.27 ​ Abiogénesis
Historia de la vida
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas Historia de la evolución
características simples de los organismos. Primero, existe evidencia Críticas a la teoría evolutiva
proveniente de la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Charles Darwin
Russell Wallace se percataron de que la distribución geográfica de El origen de las especies
Evolución humana
especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las áreas
Evolución molecular
que ocupan, y no de condiciones ecológicas y climatológicas similares,
como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo Campos y aplicaciones
tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el
descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la Aplicaciones de la evolución
teoría de la evolución, al proporcionar una explicación para las Estética evolutiva
similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se Computación evolutiva
28
encontraban unidos en el pasado. ​ Segundo, la diversidad de la vida Ecología evolutiva
sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos Ética evolutiva
completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran Teoría evolutiva de juegos
Lingüística evolutiva
cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los
Medicina evolutiva
órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su
Neurociencia evolutiva
constitución que señalan el parentesco que existe entre especies Fisiología evolutiva
diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los Psicología evolucionista
órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y Evolución experimental
evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y
evolutivo, pero la misma función. Los estudios anatómicos han
encontrado homología en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos
y las trampas de varias plantas insectívoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado
modificaciones adaptativas.29 ​ Los procesos evolutivos explican asimismo la presencia de órganos
vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de
órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores
presentes en algunas serpientes.3 ​

La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de
animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras
etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un
patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un antepasado común.
El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los mamíferos y aves posean hendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se hallan
emparentados con los peces.30 ​

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando
las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.31 ​
17 ​ Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la
transferencia horizontal de genes, este
árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido
independientemente entre especies distantemente relacionadas.32 33
​ ​

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles,
conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia
paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas
con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones. De
hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones,
dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas―
presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información
sobre sus ancestros.34 ​
Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre
los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y
aminoácidos.35 ​ El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el
genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del
reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular.36 ​Por ejemplo,
la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha
similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.37 ​

El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría
de la evolución; pues esta última solo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e
interacciones de las moléculas orgánicas de las que estos proceden.38 ​

No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos
realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en
el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja
bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las
controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.39 ​ Sin embargo, los científicos están de acuerdo en
que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de
estructura celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.40 ​

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los
primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.41 42 ​ ​ Las
bacterias y arqueas, los primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado
complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.43 ​La falta de indicios geoquímicos o
fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis. Aunque no hay
consenso científico sobre cómo comenzó la vida, se acepta la existencia del último antepasado común
universal porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado
de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos
vivos.35 44
​ ​

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,45 ​ o
ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas.46 ​Los científicos han sugerido que la vida surgió
en respiraderos hidrotermales en las profundidades del mar, géiseres o fumarolas durante el Hádico. Una
hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del Universo, desde donde habría llegado a
la Tierra en cometas o meteoritos, en el proceso denominado panspermia.47 ​

La evolución de la vida en la Tierra

Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las
primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 4350 millones de años, al final
del eón Hádico, y hay claros indicios geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos
de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que indican su presencia en la era
Paleoarcaica, hace tres mil cuatrocientos setenta millones de años.48 ​ Los estromatolitos ―capas de roca
producidas por comunidades de
microorganismos― más antiguos se reconocen
en estratos de 3700 millones de años,49 ​
mientras que los microfósiles filiformes más
antiguos se encuentran en rocas sedimentarias
de respiraderos hidrotermales de entre 3770-
4280 millones de años hallados en Canadá.50 ​

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de

los lípidos de la membrana plasmática y del
resto de la célula ―denominados Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies
«biomarcadores»― confirman que ciertos modernas de su ancestro común en el centro. Los tres
organismos similares a cianobacterias habitaron dominios están coloreados de la siguiente forma; las
los océanos arcaicos hace más de bacterias en azul, las arqueas en celeste y los eucariotas
de color verde.
2700 millones de años. Estos microbios
fotoautótrofos liberaban oxígeno, que comenzó
a acumularse en la atmósfera hace aproximadamente 2200 millones de años y transformó definitivamente la
composición de esta.51 52
​ ​La aparición de una atmósfera rica en oxígeno tras el surgimiento de organismos
fotosintéticos puede también rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los óxidos
de hierro posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la respiración celular aeróbica,
que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.53 ​

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace 4250 millones de
años,54 55
​ ​ pasaron miles de millones de años sin ningún cambio significativo en la morfología u
organización celular en estos organismos,56 ​ hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integración de
una arquea del clado Asgard y una alfaproteobacteria formando una asociación cooperativa denominada
endosimbiosis.57 58
​ ​ Los eucariotas cladisticamente se consideran un clado más dentro de las arqueas.59
Las bacterias incorporadas a las células hospedantes arqueanas, iniciaron un proceso de coevolución, por el
cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas en los eucariotas.60 ​ También se postula
que un virus gigante de ADN similar a los poxvirus originó el núcleo de las células eucariotas al haberse
incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la célula huésped,
permanecería dentro de la célula originando posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones
genómicas. Esta teoría es conocida como la "eucariogénesis viral".61 62 ​ ​ La evidencia tanto molecular
como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2500 millones.63 ​

Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 2100-1900 millones de años63 ​que llevó a
la formación de los cloroplastos a partir de una cianobacteria y un protozoo los cuales darían origen a las
algas rojas y algas verdes, posteriormente de algas verdes que lograron salir del medio acuático
evolucionaron las plantas durante el Cámbrico. Por otra parte, las otras algas como las diatomeas o las algas
pardas obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos con algas rojas o verdes,
pero evolutivamente no están emparentadas con las algas rojas o verdes.64 65​ ​

La vida pluricelular surgió de la unión colonial de microorganismos al lograr formar órganos, tejidos y
cuerpo fructíferos. De acuerdo con análisis moleculares y estructurales, los animales se originaron de una
unión colonial de protozoos similares a los coanoflegelados formando coronas de microvellosidades y con
una tendencia a la especialización celular, los coanoflagelados son protozoos similares a los
espermatozoides animales y a las células de tipo coanocito que presentan algunos animales que
genéticamente son los protistas más cercanos a los animales. Los hongos evolucionaron de protozoos
parasitarios ameboides que por causa de su parasitismo perdieron la fagocitosis, reemplazandola por la
osmosis y que tuvieron la tendencia a formar colonias filamentosas. Los hongos y los animales son los
reinos de la naturaleza genéticamente más cercanos entre sí y se los agrupa en el clado Opisthokonta junto
con los protozoos más cercanos a ellos. Además sus células son uniflageladas y opistocontas similar a los
espermatozoides. Aunque los hongos más evolucionados como las setas o los mohos carecen de flagelos en
sus células, este se conserva en los hongos más primitivos como los quitridios o los microsporidios, por lo
que los hongos evolucionaron de ancestros similares a los de los animales.66 67 ​ 68
​ ​ Los mohos
mucilaginosos podrían ser un mejor modelo de como se puede transitar de la vida unicelular a la
pluricelular, ya que ciertas amebas plasmodiales pueden agruparse entre sí en colonias y forman un cuerpo
fructífero capaz de deslizarse por el suelo. Por otro lado, las mixobacterias cuando se agrupan entre sí en
colonias pueden formar pequeños cuerpos fructíferos como las amebas, por tanto esto demuestra que la
pluricelularidad no solo se puede ganar en los eucariotas, sino también en los procariotas.

Los fósiles más antiguos que se considerarían eucariotas correspoden a la biota francevillense de 2100
millones de años que probablemente fueron mohos mucilaginosos que representarían los primeros indicios
de vida pluricelular. Los organismos midieron alrededor de 12 cm y consistían en discos planos con una
morfología característica e incluía individuos circulares y alargados. En ciertos aspectos son parecidos a
algunos organismos de la Biota Ediacara. Además según los estudios científicos podían tener un estado de
vida pluricelular y uno unicelular, ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar
cuerpos fructíferos plasmodiales.69 70
​ 52
​ 71
​ 72
​ ​

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, bacterias y arqueas hasta hace
aproximadamente 580 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares
aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico. Estos organismos son conocidos como la
Biota del periodo Ediacárico.54 73
​ 74
​ ​

Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que
predominaron más adelante, como los poríferos o los cnidarios.75 ​ No obstante, debido a la dificultad a la
hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la
biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida
multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos
unicelulares no relacionados.74 ​En cualquier caso, la evolución de los organismos pluricelulares ocurrió en
múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas,
cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.76 ​

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de
vida apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un
lapso breve en términos geológicos, pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada
en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la mayoría de
los filos animales actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes
únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se
originaron durante este período.77 ​

Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la acumulación de oxígeno en la

atmósfera debido a la fotosíntesis.78 79
​ ​
Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y les siguieron
rápidamente los artrópodos y otros animales.80 ​

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los
primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace unos 200 millones de años, y las aves, hace
150 millones de años. Sin embargo, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron
tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las
especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.81 ​

Historia del pensamiento evolucionista

Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos vivos a
través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugirió que los primeros animales vivían en el agua y
que dieron origen a los animales terrestres.83 ​ Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió que los primeros
seres vivos provenían de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un organizador o
una causa final.84 ​ Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio,
siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura (Sobre la naturaleza de las cosas) donde el
universo funciona a través de mecanismos naturalistas, sin ninguna intervención sobrenatural.85 86
​ 87
​ 88
​ ​Si
la visión mecanicista se encuentra en estos filósofos, la teleológica ocurre en Heráclito, quien concibe el
proceso como un desarrollo racional, de acuerdo con el Logos. El desarrollo, así como el proceso de
convertirse, en general, fue negado por los filósofos eleáticos.89 ​

Las obras de Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle,
contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores diversos que
reflejan el estado del conocimiento en su época;90 ​ es notable su esfuerzo en exponer las relaciones
existentes entre los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium― en
la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o
«cadena del Ser», ordenados según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que
muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».91 92 ​
En contraste con estos puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales
como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas.93 ​ Esto era parte de una
comprensión teleológica de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un
orden cósmico divino. Toda la transición de potencialidad a actualidad (dedynamis a entelecheia) no es más
que una transición de lo inferior a lo superior, a lo perfecto, a lo Divino. Aristóteles criticó la teoría evolutiva
materialista de Empédocles, en la que accidentes azarosos pudieran conducir a resultados ordenados,94 ​ sin
embargo, no argumenta que las especies no puedan cambiar o extinguirse95 ​ y aceptó que nuevos tipos de
animales pueden ocurrir en casos muy raros.96 97 ​ ​

Los estoicos siguieron a Heráclito y Aristóteles en las líneas principales de su física. Con ellos, todo el
proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la Divinidad.89 ​ Las variaciones de esta idea se
convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron al cristianismo.98 ​ San Agustín
toma una visión evolutiva como base para su filosofía de la historia.99 ​Erigena y algunos de sus seguidores
parecen enseñar una especie de evolución.89 ​Tomás de Aquino no detectó ningún conflicto en un universo
divinamente creado y desarrollado con el tiempo a través de mecanismos naturales, argumentando que la
autonomía de la naturaleza era signo de Dios (Quinta vía).100 ​
 Algunos antiguos pensadores
chinos expresaron igualmente la
idea de que las especies biológicas
cambian. Zhuangzi, un filósofo
taoísta que vivió alrededor del
siglo iv a. C., mencionó que las
formas de vida tienen una
habilidad innata o el poder (hua
化 ) para transformarse y adaptarse
a su entorno.101 ​

Según Joseph Needham, el

taoísmo niega explícitamente la
inmutabilidad de las especies
biológicas y los filósofos taoístas
especularon que las mismas
Anaximandro, filósofo griego, desarrollaron diferentes atributos
ofreció una idea más en respuesta a distintos entornos.
elaborada y mantuvo que «la De hecho, el taoísmo se refiere a
base de toda materia es una los seres humanos, la naturaleza y
sustancia eterna que se
el cielo como existentes en un
transforma en todas las
formas materiales conocidas
estado de «constante
comúnmente. Esas formas, transformación», en contraste con
a su vez, cambian y se la visión más estática de la
funden en otras de acuerdo naturaleza típica del pensamiento
con la regla de la justicia, es occidental.102 ​
decir, una especie de
equilibrio y proporción».82 ​ Si bien la idea de la evolución
biológica ha existido desde épocas
remotas y en diferentes culturas —
por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo ix
Al-Jahiz y en el siglo xiii Nasir al-Din al-Tusi respectivamente
—,103 ​ la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos
xviii y xix, con la contribución de científicos como Christian

Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.104 ​

En el siglo xvii, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el

enfoque aristotélico, la idea de las causas finales. Buscó
explicaciones de los fenómenos naturales en términos de leyes
físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no
requerían la existencia de ninguna categoría natural fija u orden Infografía que resume la historia del
divino cósmico. En biología, sin embargo, persistió durante más pensamiento evolucionista.
tiempo la teleología, es decir, la visión según la cual existen fines en
la naturaleza. Este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias
biológicas, el último bastión del concepto de tipos naturales fijos.105 ​ John Ray aplicó uno de los términos
anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especies", a los tipos de plantas y animales, pero
identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como especie y propuso que cada especie pudiera definirse por
 las características que perpetuaban
ellos mismos generación tras
generación.106 ​ La clasificación
biológica introducida por Carlos
Linneo en 1735 reconoció
explícitamente la naturaleza
jerárquica de las relaciones entre
especies, pero aún consideraba a
las especies como fijas según un
plan divino.107 ​

En el siglo xviii, la oposición entre Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

fijismo y transformismo fue

ambigua. Algunos autores, por
ejemplo, admitieron la
transformación de las especies a
nivel de géneros, pero negaban la
posibilidad de que cambiaran de un
género a otro. Otros naturalistas
hablaban de «progresión» en la
naturaleza orgánica, pero es muy
difícil determinar si con ello hacían
Aristóteles, clasificó a los
referencia a una transformación
animales de acuerdo con una
"escala natural".
real de las especies o se trataba,
simplemente, de una modulación
de la clásica idea de la scala
naturae. 108 ​ Entre los filósofos alemanes, Herder estableció la
doctrina de un desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza, de
lo inorgánico a lo orgánico, de la piedra a la planta, de la planta al
Alfred Russel Wallace en 1895
animal y del animal al hombre. Kant también se menciona a
menudo como uno de los primeros maestros de la teoría moderna de
la descendencia.89 ​

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788 ) sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes
organismos, y Erasmus Darwin (1731-1802) propuso que todos los animales de sangre caliente podrían
haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento").109 ​

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución o "transmutación"110 ​ y

propuso que los organismos, es toda su variedad, habían evolucionado desde formas simples creadas por
Dios105 ​ y postuló que los responsables de esa evolución habían sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los
organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se
apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.13 ​Con esta
teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y
permanecían inmutables desde su creación y también se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832)
que justificaba la desaparición de las especies no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y
las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geológicos sufridos por la Tierra.111 112
​ ​ Mientras tanto, las ideas de John Ray y de diseño benevolente
habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología Natural (1802), que propuso adaptaciones
complejas como evidencia del diseño divino y quien fue admirado por Charles Darwin.113 114
​ ​

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de

Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser
ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la
cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural,
impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a
veces se les concede a ambos el crédito por la teoría de la
evolución, llamándola también teoría de Darwin-Wallace.92 ​

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el

que sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne
Geoffroy Saint-Hilaire en el año 1830. Ambos discrepaban en los
criterios fundamentales para describir las relaciones entre los seres
vivos; mientras Cuvier se basaba en características anatómicas
funcionales, Geoffroy daba más importancia a la morfología. La
distinción entre función y forma trajo consigo el desarrollo de dos
campos de investigación, conocidos respectivamente como
anatomía funcional y anatomía trascendental. Gracias al trabajo del
anatomista británico Richard Owen, los dos puntos de vista Portada de El origen de las especies
empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teoría de la
evolución de Darwin.115 116
​ ​

A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo
de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no pudo explicar la fuente de variación existente entre
las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no
satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo xix y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.117 ​

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo que Gregor Mendel llevó a cabo a fines del siglo xix
sobre la naturaleza de la herencia, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict
Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la
mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era
explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados,
principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.111 ​Este enfoque combinado,
que aplica un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer
en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.118 ​

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty
lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucleico (ADN) como el «principio
transformador» responsable de la transmisión de la información genética.119 ​ En 1953, Francis Crick y
James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de
Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la era de la biología molecular y condujeron a
la interpretación de la evolución como un proceso molecular.[cita requerida]
A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular,
estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la
evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes
es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould
para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.120 ​

Darwinismo
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicación en
agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,15 ​ al
que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, en
el que designa el principio de la selección natural como el principal
motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana de la
herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biológica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba
el lamarckismo, se acepta la denominación de «Lamarck-Darwin-
Wallace» para referirse a este estadio.3 ​

Darwin usó la expresión "descendencia con modificación" en lugar

de "evolución". En parte influenciado por Ensayo sobre el principio
de la población (1798) de Thomas Malthus, Darwin señaló que el
crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la
Charles Darwin, padre de la teoría de
existencia" en la que prevalecían variaciones favorables mientras
la evolución por selección natural.
otros perecían.121 ​ En cada generación, muchos descendientes no Fotografía de Julia Margaret
logran sobrevivir a una edad de reproducción debido a los recursos Cameron.
limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales
de un ancestro común a través del funcionamiento de las leyes
naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos.122 ​

El origen de las especies contenía «una muy ingeniosa teoría para

explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las 0:00 / 0:00
formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo Lectura del primer párrafo de la
escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker sección Darwinismo
(1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la
hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco
afirmaciones fundamentales:

1. todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener;
2. existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres;
3. la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o
«por la existencia» (según Wallace);
4. se produce descendencia con modificaciones heredables
5. y como resultado, se originan nuevas especies.123 ​
Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro"
sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858.
Sus documentos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 del Sociedad Linneana de
Londres.124 ​ Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en
el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1844 y una carta que envió a Asa
Gray en 1857, ambos publicados junto con un artículo de Wallace. Un análisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de
lo que usualmente se suele reconocer,125 126​ ​ Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los
humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los
humanos y los simios compartían un ancestro común.127 ​

Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el
título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos
y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.128 ​Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema
de hipótesis―.129 ​

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a continuación:3 ​

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la

selección natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.

5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se

hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro
común.

7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y

taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

El gran logro de Darwin fue demostrar que es posible explicar teleología aparente en términos no-
teleológicos o términos causales corrientes. La vida no es direccional, no está encaminada de antemano.105 ​

Neodarwinismo
Véase también: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes
(1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.130 ​ El término describe un estado en el desarrollo de la
teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en
1892 aportó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que el desarrollo del
organismo no influye en el material hereditario y que la reproducción sexual en cada generación introduce
nuevas variaciones en la población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre la
variabilidad de la población y determina el curso del cambio evolutivo.131 ​El neodarwinismo enriqueció el
concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones entre individuos y excluir la herencia
lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término
«darwinismo» en 1889,128 ​ incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.3 ​

Síntesis evolutiva moderna

Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre
1937 y 1950.133 ​

En contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que

daba primacía a la selección natural y postulaba la genética
mendeliana como el mecanismo de transmisión de caracteres entre
generaciones, la teoría sintética incorporó datos de campos
diversos de la biología, como la genética molecular, la sistemática y
la paleontología e introdujo nuevos mecanismos para la evolución.
Representación gráfica de la continua Por estas razones, se trata de diferentes teorías aunque a veces se
expansión de la teoría evolutiva en
términos de las ideas, fenómenos
usen los términos indistintamente.134 135
​ 136​ ​
estudiados y campos del
De acuerdo a la gran
conocimiento. La elipse más pequeña
representa el Darwinismo original, la mayoría de los
elipse de tamaño intermedio a la historiadores de la
Teoría Sintética y la más grande a la Biología, los conceptos
síntesis ampliada. Esta última integrabásicos de la teoría
a por lo menos diez disciplinas sintética están basados
científicas adicionales. Basado en
esencialmente en el
Kutschera y Niklas (2004)3 ​y
contenido de seis libros,
Pigliucci (2009).132 ​
cuyos autores fueron: el
naturalista y genetista ruso
americano Theodosius Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y
taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo
británico Julian Huxley (1887-1975); el paleontólogo americano
George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germano Bernhard
Rensch (1900-1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Julian Huxley dio su nombre en 1942
Stebbins (1906-2000).135 ​ a la teoría sintética de la evolución,
que hoy es ampliamente aceptada
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron en la comunidad científica.

acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis

moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología
evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».137 138
​ ​ De hecho Huxley fue el primero en señalar
que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya
explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la
genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución
geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».139 ​
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y
modelos matemáticos de los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la
adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y
comprobación experimental.[cita requerida]

Los entes dónde actúa la evolución son las poblaciones de organismos y no los individuos.
Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, lo expresó la
evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de
las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética
poblacional».140 ​Esta idea llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr
en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente
aislada de otras comunidades.141 142
​ ​
La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se
produce por la recombinación genética ―reorganización de segmentos de cromosomas
durante la reproducción sexual— y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de variación
genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es
enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes,
cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos
genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores,
cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de
genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una
subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de
1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente
diferentes.[cita requerida]

La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución

fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia,
porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo nuevo que se
adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones
pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la pérdida de genes del acervo genético― puede ser
significativa.[cita requerida]
La especiación puede definirse como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las
formas... se vuelven incapaces de hibridarse».143 ​ Se han descubierto y estudiado en
profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo. Se cree que el aislamiento
geográfico de la población fundadora es responsable del origen de las nuevas especies en
las islas y otros hábitats aislados y es probable que la especiación alopátrica ―evolución
divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― sea el
mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de
animales.144 ​Sin embargo, la especiación simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin
aislamiento geográfico― también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las
plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.145 ​
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas
especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos
y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.[cita requerida]
La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la
aparición de taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que
 la extrapolación de la microevolución ―el origen de las razas y variedades, y de las
especies―.[cita requerida]

Equilibrio puntuado
En biología evolutiva, la teoría del equilibrio puntuado,146 ​también
denominado equilibrio interrumpido, es una teoría que propone que
una vez que una especie aparece en el registro fósil, la población se
estabiliza, mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor
parte de su historia geológica.147 ​ Este estado de cambio
morfológico mínimo o nulo se llama estasis. Según la teoría, los
cambios evolutivos significativos son eventos raros y
geológicamente rápidos de especiación ramificada llamados
cladogénesis. La cladogénesis es el proceso por el cual una especie
se divide en dos especies distintas, en lugar de transformarse
gradualmente en otra.148 ​

El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo

filético, la idea de que la evolución ocurre generalmente de manera
uniforme y por la transformación constante y gradual de linajes
completos (llamada anagénesis). Desde este punto de vista, la
evolución se considera generalmente gradual y continua.149 150
​ ​

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron esta teoría en un histórico
artículo titulado «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism» («Equilibrios puntuados: una
alternativa al gradualismo filético»).151 ​El artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst
Mayr,152 ​ las teorías de la homeostasis genética y del desarrollo de Michael Lerner,153 ​ y su propia
investigación empírica.154 155
​ ​ Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente
atribuido a Charles Darwin156 ​ es prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la
historia de la mayoría de las especies fósiles. La hipótesis del pulso de cambio de Elisabeth Vrba apoya la
teoría de Eldredge y Gould.

Teoría neutralista de la evolución molecular

La teoría neutralista de la evolución molecular establece que la gran mayoría de los cambios evolutivos a
nivel molecular son causados por la deriva genética de mutantes neutros en cuanto a la selección
natural.157 ​ La teoría fue propuesta por Motoo Kimura en 1968 y descrita en detalle en 1983 en su libro
The Neutral Theory of Molecular Evolution, y aunque fue recibida por algunos como un argumento contra
la teoría de Darwin de la evolución por medio de la selección natural, Kimura mantuvo (con el acuerdo de
la mayoría de quienes trabajan en biología evolutiva) que las dos teorías son compatibles: "La teoría no
niega el papel de la selección natural en la determinación del curso de la evolución adaptativa". En
cualquier caso, la teoría atribuye un gran papel a la deriva genética.

Biología evolutiva del desarrollo

La biología evolutiva del desarrollo (o informalmente
evo-devo, del inglés evolutionary developmental
biology) es un campo de la biología que compara el
proceso de desarrollo de diferentes organismos con el
fin de determinar sus relaciones filogenéticas.158 ​ De
igual forma, busca identificar los mecanismos del
desarrollo que dan origen a cambios evolutivos en los
Fenotipos de los individuos (Hall, 2003). El interés
principal de esta nueva aproximación evolutiva es
entender cómo la forma orgánica (estructuras Los genes homólogos hox en animales tan
novedosas y nuevos patrones morfológicos) diferentes como insectos y vertebrados controlan
evoluciona. De este modo, la evolución se define como el desarrollo embrionario y, por lo tanto, la forma
el cambio en los procesos de desarrollo. de los cuerpos adultos. Estos genes han sido
altamente conservados a través de cientos de
El enfoque adoptado por la evo-devo es millones de años de evolución.
multidisciplinar, confluyendo disciplinas como la
biología del desarrollo (incluyendo la genética del
desarrollo), la genética evolutiva, la sistemática, la morfología, la anatomía comparada, la paleontología y la
ecología.159 ​

Síntesis evolutiva moderna

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Posteriormente se
descubrió la relación de la mayoría de las características hereditarias con entidades persistentes llamadas
genes, fragmentos de las moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células.
El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios, mutaciones, o
reorganizaciones por recombinación genética.

Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que
vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada
por las diferencias entre sus genotipos.160 ​ La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el
cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de cada alelo fluctúa, siendo más o
menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan
mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una
población para un gen dado desaparece cuando se produce la fijación de un alelo que ha reemplazado
enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.161 ​

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre
poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La
variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través
de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.162 ​A
pesar de la constante introducción de variantes nuevas a través de estos procesos, la mayor parte del
genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.163 ​ Sin embargo,
aun pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los
chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus
genomas.164 ​

Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales,
pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se
atribuyó la mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutación es
un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el
ADN o el ARN― de una célula, producido por «errores de copia» en el
material genético durante la división celular o por la exposición a radiación,
sustancias químicas o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren
constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva
variabilidad genética.165 166
​ 167
​ ​ Las mutaciones pueden no tener efecto
alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales o beneficiosas. A
modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta
(Drosophila melanogaster), sugieren que, si una mutación determina un
cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el
70 % de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.168 ​

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada

generación se denomina tasa de mutación. En escenarios de rápido cambio
ambiental, una tasa de mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos
individuos tengan una variante genética adecuada para adaptarse y sobrevivir;
por otro lado, también aumenta el número de mutaciones perjudiciales o
deletéreas que disminuyen la adaptación de los individuos y eleva la Duplicación de parte de
un cromosoma.
probabilidad de extinción de la especie.169 ​Debido a los efectos contrapuestos
que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,165 ​ la tasa de mutación
óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios,170 ​que depende de la especie y
refleja la historia evolutiva como respuesta a los retos impuestos por el ambiente.169 ​ Los virus, por
ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,171 ​ lo que supone una ventaja adaptativa ya que deben
evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.172 ​

La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el
material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.173 174
​ 175
​ ​Si el gen inicial
sigue funcionando normalmente, sus copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el
organismo que los alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones.176 177 ​ ​ Por ejemplo, en los
seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para detectar la luz: tres
para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un
solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.178 ​ Otros tipos de mutación pueden
ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.179 180 ​ ​ También pueden
surgir nuevos genes con diferentes funciones a partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan
para formar nuevas secuencias de ADN.181 182 ​ 183
​ ​
Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente
adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones
robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la
descendencia. Por ejemplo, en el género Homo tuvo lugar una fusión cromosómica que dio lugar al
cromosoma 2 de los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas.184 ​ No
obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, su mayor
importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferentes
configuraciones cromosómica: el flujo genético entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o
semiesterilidad de los individuos heterocigóticos. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como
mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que las diferentes poblaciones mantengan su
identidad como especies a través del tiempo.185 ​

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posición en los cromosomas, tales como los transposones,
constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber
desempeñado un papel destacado en su evolución.186 ​ Al insertarse en o escindirse de otras partes del
genoma estas secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear nueva
variabilidad genética.166 ​Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten miles o millones de veces en el
genoma y muchas de ellas han adoptado funciones importantes, como por ejemplo, la regulación de la
expresión genética.187 ​

Recombinación genética
Véase también: Evolución del sexo
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por
transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la
mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se
transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.[cita requerida]

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de
otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción
sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una
mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación
meiótica y la posterior fecundación.188 ​ La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que
modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes
con combinaciones únicas de genes.189 ​ La recombinación generalmente incrementa la variabilidad
genética y puede aumentar también las tasas de evolución.190 191 ​ 192
​ ​ No obstante, la existencia de la
reproducción asexual, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos, indica
que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes.193 ​ Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis
facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo.
Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen
arguyó que la combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis
(que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) potencia la capacidad de una especie
para el cambio adaptativo.194 ​
Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan
heredarse independientemente, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por
cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente,
en un fenómeno que se denomina ligamiento.195 ​ Un grupo de alelos que usualmente se heredan
conjuntamente por hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es
altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que aumenta la proporción
dentro de la población del resto de los alelos en el haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento
o «efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).196 ​

Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los mamíferos o en los
organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas se acumulan, lo que se denomina trinquete de
Muller (Muller ratchet en inglés).197 198
​ ​ De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la
reproducción sexual facilita la eliminación de las mutaciones perjudiciales y la retención de las
beneficiosas,199 ​ además de la aparición de individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables.
Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos perjudiciales de la reproducción sexual, como la menor
tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y la separación de combinaciones favorables
de genes. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas, cada
población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la
prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población tienen esa capacidad, lo que
implica un crecimiento más rápido de la población asexual en cada generación. Otro costo del sexo es que
los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer
caracteres que reducen la aptitud de los individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en
términos matemáticos por John Maynard Smith.200 199 ​ ​ Las razones de la evolución de la reproducción
sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en
Biología evolutiva,201 202
​ ​ que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.203 ​ El escritor
científico Matt Ridley, que popularizó el término en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of
Human Nature, sostiene que existe una carrera armamentista cíclica entre los organismos y sus parásitos y
especula que el sexo sirve para preservar los genes circunstancialmente desfavorables, pero potencialmente
beneficiosos ante futuros cambios en las poblaciones de parásitos.[cita requerida]

Genética de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio
intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio
genético.204 ​ Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito
geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman
una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas,
que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede
ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color
negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma
que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del
patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia
alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La
evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se
reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de
polillas.205 ​
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones
necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la
frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única
fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y la posterior
combinación de los mismos durante la fertilización.206 ​En ese caso, la población se encuentra en equilibrio
de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.205 ​

Flujo genético
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones,
usualmente de la misma especie. Como ejemplos de flujo
génico se pueden mencionar el cruzamiento de individuos tras
la inmigración de una población en el territorio de otra, o, en el
caso de las plantas, el intercambio de polen entre poblaciones
diferentes. La transferencia de genes entre especies conlleva la
formación de híbridos o la transferencia horizontal de
genes.208 ​

La inmigración y la emigración de individuos en las

Cuando los leones machos alcanzan la
poblaciones naturales pueden causar cambios en las
madurez sexual, abandonan el grupo en el
que nacieron y se establecen en otra frecuencias alélicas, como así también la introducción ―o
manada para aparearse, lo que asegura el desaparición― de variantes alélicas dentro de un acervo
flujo génico entre manadas. 207 ​ genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo,
espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre
las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo
génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otros mecanismos
de aislamiento reproductivo conformados por características, comportamientos y procesos fisiológicos que
impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir
descendencia o que esta sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la
formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo
al restringir o eliminar el flujo genético entre los individuos de diferentes poblaciones.209 210
​ 211
​ 212
​ ​

Las especies distintas pueden ser interfértiles, dependiendo de cuánto han divergido desde su ancestro
común; por ejemplo, la yegua y el asno pueden aparearse y producir la mula.213 ​ Tales híbridos son
generalmente estériles debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales, que impiden el
emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente
relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la selección natural actúa contra los híbridos. Sin
embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles que pueden presentar propiedades
intermedias entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.214 ​

La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no está clara, aunque

existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.215 216 ​ ​ La hibridación es, sin
embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la
poliploidía ―la duplicación de todos los cromosomas de un organismo― más fácilmente que los
animales;217 218
​ ​ la poliploidía restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada
cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.219 220 ​ ​
Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección
natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La
deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos, provocado por transmisión aleatoria de los genes
de una generación a la siguiente. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en
una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el
número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.221 ​ La selección natural suele predominar
en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la
deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente
deletéreas.222 ​ Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir
significativamente en el curso de la evolución. Los denominados «cuellos de botella», o descensos drásticos
temporarios del tamaño efectivo de la población, suponen una pérdida o erosión de la variabilidad genética
y conllevan la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el
resultado de catástrofes, variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo genético causadas por
una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.221 ​

Selección natural
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones
genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y
permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones
de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo
autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos
simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación
heredable (b) los organismos producen más descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.223 ​

El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de Diagrama que muestra como
un organismo.224 ​ La aptitud, ajuste o adecuación influye en la interaccionan las mutaciones y la
medida de la contribución genética de un organismo a la generación selección natural para originar
cambios en las poblaciones de
siguiente.224 ​ Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al
organismos
número total de descendientes de un determinado organismo, ya
que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores
que llevan los genes de ese organismo.225 ​ Por ejemplo, si un
organismo puede sobrevivir y reproducirse, pero sus descendientes
son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad
reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las
futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también
lo es.224 ​
Biston betularia forma typica
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros, con
cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se
dice que tales rasgos son «seleccionados favorablemente». Una mejora de la supervivencia o una mayor
fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la menor aptitud causada
por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que este sea cada vez más raro en la población y sufra una
«selección negativa».226 ​ Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el
ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y viceversa.227 ​ Por
ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro
denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria.
La forma typica, como su nombre indica, es la más frecuente en
esta especie. No obstante, durante la revolución industrial en el
Reino Unido los troncos de muchos árboles sobre los que se
posaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les daba
Biston betularia forma carbonaria
las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y
producir más descendientes al pasar más fácilmente desapercibidas
para los depredadores. Solo cincuenta años después de que se
descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las
polillas del área industrial de Mánchester eran oscuras. Este proceso
se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» (Clean Air Act) de
1956, que redujo la polución industrial. Al aclararse el color de los
troncos, las polillas oscuras volvieron a ser más fácilmente visibles
por los depredadores y su número disminuyó.228 ​ Sin embargo,
aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se
hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de Las dos formas typica y carbonaria
forma idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de de la polilla Biston betularia posadas
la irreversibilidad evolutiva»―.229 ​ De acuerdo con esta hipótesis, sobre el mismo tronco. La forma
una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el typica, de color claro, es difícilmente
observable sobre este árbol que no
transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo
se halla ennegrecido por el hollín, lo
linaje de organismos.230 231
​ ​ que la camufla de los depredadores,
tales como Parus major.
Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la
improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma
trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».232 ​

Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como
la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un
cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez
son más altos.233 ​ En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores
extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean más comunes
y que la selección actúe en contra del valor medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos
bajos y altos tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la
selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución de la varianza
alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en particular;223 234 ​ ​ si
se diera este tipo de selección, todos los organismos de una población adquirirían paulatinamente una altura
similar.[cita requerida]

Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que actúa a favor de cualquier rasgo que
aumente el éxito reproductivo por aumentar el atractivo de un organismo para sus parejas potenciales.235
Ciertos rasgos adquiridos por los machos por selección sexual ―tales como los cuernos voluminosos,
cantos de apareamiento o colores brillantes― pueden reducir las posibilidades de supervivencia, por
ejemplo, por atraer a los depredadores.236 ​ No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un
mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos.237 ​
Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural
actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.238 239
​
Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la
vez.240 ​ Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan
replicarse en todo el genoma.241 ​ La selección por encima del nivel del individuo, como la selección de
grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.242 ​

Deriva genética
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre
una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la
descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel
que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar
determinado sobrevivirá y se reproducirá.161 ​ En términos
matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como
resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son
relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar»
hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio).
Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente
fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye
totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede
Simulación de la deriva genética de
eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al
veinte alelos no enlazados en
azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética
poblaciones de 10 (arriba) y 100
(abajo). La deriva hacia la fijación es puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la
más rápida en la población pequeña. misma estructura genética se separen en dos poblaciones
divergentes con un conjunto de alelos diferentes.243 ​

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la
población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.244 ​ La medida precisa de las
poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue
definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo
grado observado de consanguinidad.

Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas,
selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un
campo de investigación en la biología evolutiva.245 ​ Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría
neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de
la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un
organismo.246 ​ Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el
resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.247 ​

Las consecuencias de la evolución

Adaptación
La adaptación es el proceso mediante el cual una
población se adecua mejor a su hábitat y también el
cambio en la estructura o en el funcionamiento de un
organismo que lo hace más adecuado a su entorno.248 ​
249 ​ Este proceso se produce por selección natural250 ​

durante muchas generaciones251 ​ y es uno de los

fenómenos básicos de la biología.252 ​

La importancia de una adaptación sólo puede

entenderse en relación con el total de la
biología de la especie. Julian Huxley253 ​
Huesos homólogos de extremidades de
Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos tetrápodos. Los huesos de los cuatro animales
tienen la misma estructura básica, pero se han
ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre
adaptado a usos específicos.
ellas.254 ​ Esto se conoce como principio de exclusión
competitiva en ecología: dos especies no pueden
ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.255 ​

La adaptación no implica necesariamente cambios importantes en parte física de un cuerpo. Como ejemplo
puede mencionarse a los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples, pero con
un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el
producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.256 ​ En general,
el concepto de adaptación incluye, además del proceso adaptativo mismo, todos los aspectos de los
organismos, de las poblaciones o de las especies que son su resultado. Mediante la utilización del término
«adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos
sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Según Theodosius Dobzhansky la «adaptación» es el
proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,257 ​
mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es
capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.258 ​ Finalmente, un «carácter
adaptativo» es uno de los aspectos del desarrollo de un organismo que aumenta su probabilidad de
sobrevivir y reproducirse.259 ​

La adaptación a veces implica la ganancia de una nueva característica; ejemplos notables son la evolución
en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como
un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer;260 ​ la evolución de una nueva
enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la
fabricación del nailon;261 262
​ ​y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del
suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.263 264 ​ ​ En ocasiones,
también puede darse la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio
es la adaptación de la bacteria Pseudomonas aeruginosa a la fluoroquinolona con cambios genéticos que
modifican la molécula sobre la que actúa y por el aumento de la actividad de los transportadores que
bombean el antibiótico fuera de la célula.265 ​ Una idea todavía controvertida, es que algunas adaptaciones
pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por
selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―.266 267 ​ ​
Una consecuencia de la adaptación es la
existencia de estructuras con organización
interna similar y diferentes funciones en
organismos relacionados. Este es el resultado
de la modificación de una estructura ancestral
para adaptarla a diferentes ambientes y nichos Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los
ecológicos. Los huesos de las alas de los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras,
murciélagos, por ejemplo, son muy similares a mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas
los de los pies del ratón y los de las manos de traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito
los primates, debido a que todas estas terrestre al acuático.268 ​
estructuras estaban presentes en un ancestro
común de los mamíferos.269 ​ Dado que todos
los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso las estructuras que presentan diferencias
profundas, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas
de artrópodos y vertebrados, dependen de un conjunto común de genes homólogos que controlan su
desarrollo y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.270 271 ​ ​

Durante la adaptación pueden aparecer estructuras vestigiales,272 ​carentes de funcionalidad en una especie;
sin embargo, la misma estructura es funcional en la especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los
ejemplos incluyen los pseudogenes,273 ​ los ojos de los peces cavernícolas ciegos,274 ​ las alas en las
especies de aves que no vuelan275 ​ y los huesos de la cadera presentes en las ballenas y en las
serpientes.268 ​ En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, como las muelas
de juicio,276 ​ el coxis,272 ​ el apéndice vermiforme,272 ​ y reacciones involuntarias como la piel de
gallina277 ​y otros reflejos primitivos.278 279
​ 280
​ 281
​ ​

Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras
originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentalmente se hicieron útiles para otro
propósito.282 ​ Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza y tronco
muy aplastados para esconderse en las grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo género.
Sin embargo, en esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de árbol en árbol.282 ​Los pulmones de
los peces pulmonados ancestrales son una exaptación de las vejigas natatorias de los peces teleósteos
empleadas como regulador de la flotación.283 ​

Una rama de la biología evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.284 ​ Esta
área de investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo surgen nuevas
características a partir de modificaciones del desarrollo.285 ​ Estos estudios han demostrado, por ejemplo,
que las mismas estructuras óseas de los embriones que forman parte de la mandíbula en algunos animales,
en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.286 ​ Cambios en los genes que controlan el
desarrollo también pueden causar que reaparezcan estructuras perdidas durante la evolución, como por
ejemplo, los dientes de embriones de pollos mutantes, similares a los de los cocodrilos.287 ​ De hecho, cada
vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un
pequeño conjunto de genes conservados.288 ​

Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies
diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, la evolución de una de ellas
causa adaptaciones en la otra; estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en
la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.289 ​ Un ejemplo es la
producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de la resistencia a esta toxina en
su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva
(Hipótesis de la Reina Roja) ha tenido como resultado una elevada producción de toxina en el tritón, y un
aumento correspondiente de resistencia a ella en la serpiente.290 ​ Un ejemplo de coevolución que no
involucra competencia (Hipótesis del Rey Rojo) son las interacciones simbióticas y mutualistas entre las
micorrizas y las raíces de las plantas o las abejas y las plantas que polinizan. Otro ejemplo de entidad que
coevoluciona con su huésped son los virus con las células. Las células suelen desarrollar defensas en su
sistema inmune para evitar infecciones virales, sin embargo los virus deben mutar rápidamente para poder
evitar dichas defensas celulares o el sistema inmune del huésped. Por tanto, los virus son las únicas
entidades que evolucionan más rápidamente que cualquier otra para su existencia. Los virus son entidades
que solamente pueden evolucionar y sobrevivir en las células. Según estudios recientes han venido
coevolucionando con las células desde sus orígenes (protobionte) y por ello su origen es anterior al del
último antepasado común universal. Los virus pudieron en surgir en esos protobiontes o antes, para luego
servir como un medio de transferencia horizontal de genes (elemento genético móvil) y regular la población
de determinados organismos celulares. De hecho nuevos tipos de virus también pudieron ir surgiendo
durante diferentes etapas de la evolución, mediante diversos mecanismos moleculares como
recombinaciones entre elementos genéticos móviles con otros virus. Incluso pueden saltar entre diversos
organismos celulares y adquirir nuevos huéspedes.291 292​ 293​ ​

Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies
descendientes.294 ​ Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como
categorías o tipos. Este planteamiento es contrario al aún muy arraigado concepto clásico de especie como
una clase de organismos ejemplificados por un «espécimen tipo» que posee todas las características
comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora como un linaje que comparte un único
acervo genético y evoluciona independientemente. Según esta descripción, los límites entre especies son
difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar
entre linajes estrechamente relacionados.295 ​ De hecho, la definición exacta del término «especie» está
todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas;296 ​ es lo que se
denomina «problema de las especies».297 ​ Diversos autores han propuesto una serie de definiciones
basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica,
dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.297
Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de
individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen
entre sí.[cita requerida]

La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas

como en la naturaleza.298 ​En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado
de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de
especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones
que quedan geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. En
estas condiciones, la selección puede causar
cambios muy rápidos en la apariencia y el
comportamiento de los organismos.299 300 ​ ​
Debido a los procesos de selección y deriva
genética, la separación de poblaciones puede
tener como resultado la aparición de
descendientes que no se pueden reproducir
entre ellos.301 ​

La segunda modalidad de especiación es la

especiación peripátrica, que tiene lugar cuando
poblaciones pequeñas quedan aisladas en un
nuevo medio. Se diferencia de la especiación
alopátrica en que las poblaciones aisladas son
numéricamente mucho menores que la Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes
población madre. Esto causa una especiación modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera
física divide a la población. Especiación peripátrica: una
rápida por medio de la aceleración de la deriva
pequeña población fundadora conquista un nicho aislado.
genética y la selección en un acervo génico
Especiación parapátrica: una parte de la población original
pequeño, proceso conocido como el efecto conquista un nuevo nicho adyacente. Especiación
fundador.302 ​ simpátrica: la especiación ocurre sin que existan
separaciones físicas.
La tercera modalidad de especiación es la
especiación parapátrica. Se parece a la
especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que
no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la
evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.294 ​ Generalmente, esto
ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo
es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a
contaminación metálica localizada proveniente de minas.303 ​ En este caso, evolucionan plantas con una
resistencia a niveles altos de metales en el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la selección
favorece una época de floración distinta a la de las especie madre para las nuevas plantas, que no pueden
perder entonces por hibridación los genes que les otorgan la resistencia. La selección en contra de los
híbridos puede reforzarse por la diferenciación de los rasgos que promueven la reproducción entre
miembros de la misma especie, así como por el aumento de las diferencias de apariencia en el área
geográfica en la que la se solapan.304 ​

Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o
cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede
eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población.305 ​ En general, en los animales, la
especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para
que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.306 ​

Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie
híbrida. Esto no es habitual en los animales, porque los cromosomas homólogos de progenitores de especies
diferentes no pueden aparearse con éxito durante la meiosis. Es más habitual en las plantas, que duplican a
menudo su número de cromosomas para formar poliploides.307 ​ Esto permite a los cromosomas de cada
especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada
padre ya son representados por una pareja.308 ​ Un ejemplo de este tipo de especiación tuvo lugar cuando
las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva
especie Arabidopsis suecica.309 ​ Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,310 ​ y el proceso de
especiación ha sido reproducido en el laboratorio, lo que ha permitido estudiar los mecanismos genéticos
implicados en este proceso.311 ​ De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser
una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin
pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.297 ​

Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que explica la presencia
en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de
estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar.7 ​ En esta la teoría, la
especiación está relacionada con la evolución rápida, y la selección natural y la deriva genética actúan de
forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o
pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la
población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones
pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de
fósiles.312 ​

Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. No es un acontecimiento inusual,313 ​ y, de hecho, la
práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente
extinguidas,314 ​ por lo que parece que la extinción es el destino final de todas las especies.315 ​ Las
extinciones tienen lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta
drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.316 ​ La extinción del Cretácico-Terciario, durante la
cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún
más severa, causando la extinción de casi el 96 % de las especies.316 ​ La extinción del Holoceno todavía
dura y está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El
ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies
pueden desaparecer a mediados del siglo xxi.317 ​ Las actividades humanas son actualmente la causa
principal de la extinción;318 ​es posible que el calentamiento global la acelere aún más en el futuro.319 ​

Las causas de la extinción determinan su impacto en la evolución.316 ​ Las mayoría de las extinciones, que
tienen lugar continuamente, podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados
(exclusión competitiva).3 ​ Si la competencia entre especies altera la probabilidad de extinción, se podría
considerar la selección de especies como un nivel de la selección natural.238 ​ Las extinciones masivas
intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente
la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los
supervivientes.320 ​

Microevolución y macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a cambios en pequeña escala de las frecuencias génicas
en una población durante el transcurso de varias generaciones. La adaptación de los insectos al uso de
plaguicidas o la variación del color de piel de los humanos son ejemplos de microevolución.321 322
​ ​ Estos
cambios pueden deberse a varios procesos: mutación, flujo génico, deriva génica o selección natural.321 ​La
genética de poblaciones es una rama de la biología evolutiva aplica métodos bioestadísticos al estudio de los
procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.[cita requerida]

Los cambios a mayor escala, desde la especiación hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas
en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución. La evolución de los anfibios a partir de
un grupo de peces óseos es un ejemplo de macroevolución. Los biólogos no acostumbran hacer una
separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es
simplemente microevolución acumulada durante escalas de tiempo grandes.323 ​ Una minoría de teóricos,
sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para
hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados,
propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el
registro fósil.324 ​

Filogenia
La filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones en general.325 ​ Aunque el término
también aparece en lingüística histórica para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su
origen común, el término se utiliza principalmente en su sentido biológico. La filogenética es una disciplina
de la biología evolutiva que se ocupa de comprender las relaciones históricas entre diferentes grupos de
organismos a partir de la distribución en un árbol o cladograma dicotómico de los caracteres derivados
(sinapomorfias) de un antecesor común a dos o más taxones que contiene aquellos caracteres plesiomórficos
en común.[cita requerida]

Monofilia, parafilia y polifilia

Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes
se denomina monofilético, también llamado clado. Al grupo al
que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama
parafilético. Los grupos formados por los descendientes de más
de un ancestro se denominan polifiléticos.[cita requerida]
Por ejemplo, se cree que las aves y los reptiles descienden de
un único ancestro común, luego este grupo taxonómico
(amarillo en el diagrama) es considerado monofilético. Los
reptiles actuales como grupo también tienen un ancestro común
a todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a
todos los descendientes de tal ancestro porque se está dejando
Grupos filogenéticos: monofilético, a las aves fuera (solo incluye los de color cian en el diagrama);
parafilético, polifilético. por lo que un grupo así se dice[¿quién?] que es parafilético. Un
grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente
contendría solo a los mamíferos y las aves (rojo/naranja en el
diagrama) y sería polifilético, porque entre los miembros de este agrupamiento no está el más reciente
ancestro común de ellos. Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro de sangre
fría. La condición endotérmica ("sangre caliente") ha aparecido dos veces, independientemente, en el
ancestro de los mamíferos, por un lado, y en el de las aves (y quizá algunos o todos los dinosaurios), por
otro.[cita requerida]
Algunos autores sostienen[¿quién?] que la diferencia entre grupos parafiléticos y polifiléticos es sutil, y
prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no monofiléticos". Muchos taxones largamente
reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofiléticos según los análisis de filogenia hechos en
las últimas décadas, por lo que muchos científicos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos
taxones son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros más. Como
su uso está muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos científicos
consideran a los taxones parafiléticos válidos (discusión que aún no está terminada en el ambiente científico,
el ejemplo más claro de un taxón que muchos[¿quién?] desean conservar quizás sean los reptiles), a veces se
indica el nombre del taxón, con la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el
taxón no se corresponde con un clado.[cita requerida]

Ampliación de la síntesis moderna

En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más
variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o
Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos
conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro fósil
de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis evolutiva
ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones
y especies modernas.326 327
​ 328
​ 329​ 111
​ ​En las próximas secciones se presentan los aspectos considerados
como la ampliación de la síntesis moderna.

Paleobiología y tasas de evolución

En el momento en que Darwin Longevidades promedio de las especies
propuso su teoría de evolución, en diversos grupos de organismos.330 331
​ 332
​ ​
caracterizada por modificaciones Longevidad promedio
pequeñas y sucesivas, el registro Grupo de organismos (en millones de años)
fósil disponible era todavía muy
fragmentario y no se habían
Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14
hallado fósiles previos al período
Cámbrico. El dilema de Darwin, o Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30
sea, la inexistencia aparente de Diatomeas marinas 25
registros fósiles del Precámbrico,
fue utilizado como el principal Trilobites (extinguidos). >1
argumento en contra de su Amonites (extinguidos). 5
propuesta de que todos los
Peces de agua dulce 3
organismos de la Tierra provienen
de un antepasado común.3 ​ Serpientes >2
Mamíferos 1a2
Además de la ausencia de fósiles
antiguos, a Darwin también le Briófitas > 20
preocupaba la carencia de formas Plantas superiores. Hierbas 3a4
intermedias o enlaces conectores
en el registro fósil, lo cual Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34
desafiaba su visión gradualística Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54
de la especiación y de la
evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una mezcla
de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o
eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.3 ​

Incluso en 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, no se conocían
todavía fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el
registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las modernas. Desde entonces los científicos han
explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía
en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos
los organismos aparecidos posteriormente en el planeta. Asimismo desde finales del siglo xx se han
descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles
intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas
con flor.52 ​ Como resultado de estos y otros avances científicos, ha surgido una nueva disciplina de la
Paleontología, denominada Paleobiología.333 326
​ 334
​ 335
​ 336
​ 337
​ 338
​ ​

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que
habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio entre Eustenopteron (género de
peces de 380 millones de años) y Acanthostega (anfibios de hace 363 millones de años).339 ​ Entre los
animales terrestres surgió el género Pederpes hace 350 millones de años, que conecta a los principales
anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos.340 ​Asimismo, la historia evolutiva
de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable
detalle.341 ​ Un ejemplo de eslabón entre los sinápsidos no mamíferos y los mamíferos es el Thrinaxodon,
un sinápsido con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años.342 ​ El
Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años,
representa un estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como
Archaeopteryx.343 ​ Una forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezosiren, un
sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de
años.344 ​ Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros
extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.345 ​ Para
finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro común de los chimpancés y de
los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico
de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.346 ​

En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un
registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De
hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No
obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos
realizados desde fines del siglo xx y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos
provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con
frutos, que se ha denominado Archaefructus347 ​ Este descubrimiento, que permite establecer la edad de las
angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue hallado este fósil.
En la misma formación se encontraron el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus,348 ​ y, en 2007, una flor
que presenta la organización típica de las angiospermas, con la presencia de tépalos, estambres y gineceo.
Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores, y
demuestra que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.349 ​

Causas ambientales de las extinciones masivas

Darwin no solo consideró el origen, sino también la disminución y
la desaparición de las especies; propuso que la competencia
interespecífica por recursos limitados era una causa importante de la
extinción de poblaciones y especies: durante el tiempo evolutivo,
las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos
adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años, con
una mejor comprensión de las causas de las extinciones masivas,
episodios de la historia de la Tierra, donde parecen no cumplirse las
«reglas» de la selección natural.316 3​ ​Mayr planteó la nueva Las extinciones masivas han
perspectiva en su libro Animal species and evolution, en el que desempeñado un papel fundamental
señaló que la extinción debe considerarse como uno de los en el proceso evolutivo
fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de
los eventos de extinción y especuló que la aparición de nuevas
enfermedades, la invasión de un ecosistema por otras especies o los cambios en el ambiente biótico pueden
ser los responsables:

«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre

seguirán siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción
está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).350 ​

Esta hipótesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un
considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr351 ​ sin una definición asociada,
se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos
pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son
plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres.335 ​ Al menos han ocurrido cinco
extinciones masivas: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-
Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva
del Cretácico-Terciario.352 ​

La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el
más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se
extinguieron alrededor del 70 % de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y
más del 90 % de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, como el
vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante,
es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un
intervalo de tiempo de solo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe
de la biosfera durante el Pérmico tardío.353 ​ El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento
de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70 % de todas las especies, entre las cuales los
dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para
heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes
que en última instancia se convertirían en Homo sapiens336 ​ y otras especies actuales. Los paleontólogos
han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento; las más aceptadas en la actualidad son las del
impacto de un asteroide354 ​y la de fenómenos de vulcanismo.336 ​

En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido
confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en
cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos
«afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.3
316 ​

Selección sexual y altruismo

Determinadas características en una especie son sexualmente
atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por
ejemplo, la atracción de las hembras de algunas especies de aves
por los machos más capaces de hinchar los cuellos, ha traído como
resultado —en el transcurso de las generaciones― la selección de
machos que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel
extraordinario. Darwin concluyó que si bien la selección natural
guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso
aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los Pavo real macho con todo su
argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el plumaje desplegado
capítulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente,
en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871.
En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:

[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los
machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha
tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto,
menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos
que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie.
Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales
exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más
pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad
entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo
rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los machos,
sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las
hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo.
Darwin 1859:136-137

En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la
melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de
los rasgos que incrementan el éxito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin
embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen
a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del
paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía
que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente
desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual,
 la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o
condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los
machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras
por ciertos machos ―selección intersexual, femenina, o epigámica― y, en las especies polígamas, las
batallas de los machos por el harén más grande ―selección intrasexual―. En este último caso, el tamaño
corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son
otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se
seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no
fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran
medida ignoraron el concepto de selección sexual.[cita requerida]

El estudio de la selección sexual solo cobró impulso en la era postsíntesis.355 ​ Se ha argumentado que,
según propuso Wallace, los machos con plumaje brillante demuestran de ese modo su buena salud y su alta
calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes»,
la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.125 ​ Esta perspectiva
ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque
pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un
gran número de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).356 ​Además, las investigaciones con
mirlos han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter
sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes
colores presentan un sistema inmune más fuerte.357 ​ Así, la selección femenina podría promover la salud
general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la
elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la
especie en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.355 ​

Una de las primeras referencias a la cooperación animal proviene de Charles Darwin, quien la señaló como
un problema potencial para su teoría de la selección natural.358 ​ Desde la publicación del Origen de las
especies, otros autores han argumentado que el comportamiento altruista —los actos abnegados realizados
en beneficio de los demás— es incompatible con el principio de la selección natural, a pesar de que los
ejemplos de comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el mutualismo, se dan
en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta los mamíferos.359 360
​ 361
​ 362
​ ​

Durante la mayor parte del siglo xix, intelectuales como Thomas

Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si
los animales cooperan y muestran comportamientos altruistas.363 ​
En 1902, Kropotkin ofreció una visión alternativa de la
supervivencia humana y animal en su libro El apoyo mutuo, donde
declaró que la asociación ofrece las mejores perspectivas de
desarrollo para las especies.364 365
​ ​ Kropotkin acuñó el término
evolución progresiva para describir cómo la ayuda mutua se Insectos eusociales
convirtió en la condición sine qua non de toda la vida social, animal
y humana.366 ​

Una de las formas más notorias de altruismo se da en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas
y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estériles. La respuesta a la cuestión general de la evolución
del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no
dejan descendientes proviene de la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada teoría de selección
familiar.367 ​De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias
en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos
por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los
familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada
uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de
especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Por esta
razón, es necesario realizar una modificación y ampliación de la visión tradicional de que la selección opera
sobre un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia
central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.368 369
​ 370
​ ​

Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango
superior, se está utilizando un lenguaje metafórico. En sentido estricto, solo «surgen» nuevas especies, ya
que la especie es el único taxón que posee estatus ontológico.371 ​ La macroevolución da cuenta de la
emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre grupos de especies, razón por la cual se las
clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonómicas
distintas y de alto rango. Es en los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que
las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.[cita requerida]

El gradualismo es el modelo macroevolucionista

ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto
de un cambio lento, de la acumulación de muchos
pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este
cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil
con la aparición de numerosas formas de transición
entre los grupos de organismos. Sin embargo, el
registro no es abundante en formas intermedias. Los
gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su
modelo y las pruebas halladas a la imperfección del
propio registro geológico —según Darwin, el registro
geológico es una narración de la que se han perdido Representación gráfica de las diferencias
algunos volúmenes y muchas páginas—. El modelo conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio
del equilibrio puntuado, propuesto en 1972 por N. puntuado con relación a la divergencia morfológica
Eldredge y S. J. Gould, sostiene en cambio que el a través del tiempo.
registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad
ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los
estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos
y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta.
Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos.
Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en
que esta fue reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría
sido más rápido― que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este
patrón, la selección natural no solo opera dentro de la población, sino también entre especies, y los cambios
cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos geológicos relativamente breves
separados por largos períodos de equilibrio.[cita requerida]
En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante
que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un
evento de especiación saltacional que puede ser el origen de nuevos grupos de organismos. La frase fue
acuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt, quien pensaba que los cambios pequeños y
graduales que dan lugar a la microevolución no pueden explicar la macroevolución. La relevancia evolutiva
de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la
Teoría sintética de evolución biológica.372 ​En su obra The material basis of evolution (La base material de
la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no
implica más y más cambios atomísticos, sino una modificación completa del patrón principal o del sistema
de reacción principal en uno nuevo, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica
por medio de micromutaciones».373 ​

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad

científica, que favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall
Wright.374 ​

No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel
significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución
saltacional, más que por evolución gradual.372 ​ Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o
secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguyó que los
ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldschmidt suponía―, pero tampoco
merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.375 ​ Gould insistió en que la
creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esencial de su teoría de
evolución por selección natural. Thomas Henry Huxley también advirtió a Darwin que había sobrecargado
su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum.376 ​
Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y los
grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould
escribió:

Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución

no es simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes transiciones estructurales
pueden ocurrir rápidamente sin una serie suave de estados intermedios... En su libro de 1940,
Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales fabricantes
de monstruos prometedores.375 ​

La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución

Aunque Darwin discutió en detalle la biología del desarrollo —antes llamada embriología—, esta rama de
la biología no contribuyó a la síntesis evolutiva. Ernst Mayr, en su ensayo What was the evolutionary
synthesis? («Qué fue la síntesis evolutiva?»),20 ​ explicó que varios de los embriólogos del período en que
surgió la síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva:

«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del

desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. No se les dejó fuera de la síntesis,
como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían unirse».
En las dos últimas décadas, sin embargo, la biología del desarrollo y
la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la
investigación biológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o,
coloquialmente, «Evo-devo», que explora cómo han evolucionado
los procesos del desarrollo y cómo ha surgido la organización de las
diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y
actuales.377 378
​ ​

El principal descubrimiento responsable de la integración de la

biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el de un
grupo de genes reguladores, la familia de genes homeóticos (genes
HOX). Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores
de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo Genes HOX en ratones
embrionario.379 ​ Por ejemplo, la supresión de las extremidades
abdominales de los insectos está determinada por los cambios
funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.380 ​ La familia de
genes Hox existe en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados, miriápodos), cordados (peces,
anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y hongos.379 ​Los genes
HOX influyen en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados al expresarse en diferentes regiones a
lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto funcional como
estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la
comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes
HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por
ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA
en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos
comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la del genoma de D.
melanogaster.381 ​Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones
de años, la distribución y arquitectura de sus genes HOX son idénticas.382 ​Por lo tanto, la familia de genes
HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la
evolución de los patrones y procesos de desarrollo.382 377
​ 379
​ ​

Microbiología y transferencia horizontal de genes

Las primeras teorías evolucionistas prácticamente ignoraron la microbiología, debido a la escasez de rasgos
morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.383 ​ Los recientes
avances en el estudio de la genómica microbiana han contribuido a comprender mejor la fisiología y
ecología de estos organismos y a facilitar la investigación de su la taxonomía y evolución.384 ​Estos estudios
han revelado niveles de diversidad totalmente inesperados entre los microbios.385 81
​ ​

Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en Japón de la transferencia horizontal de

genes.386 ​ El intercambio de material genético entre diferentes especies de bacterias ha desempeñado un
papel señalado en la propagación de la resistencia a los antibióticos,387 ​ y, al albor de un mejor
conocimiento de los genomas, ha surgido la teoría de que la importancia de la transferencia horizontal de
material genético en la evolución no se limita a los microorganismos, sino que alcanza a todos los seres
vivos.388 ​ La transferencia horizontal de genes en los seres vivos se da principalmente a través de unos
vehículos denominados elementos genéticos móviles o elementos genéticos egoístas como los plásmidos,
los transposones y los virus. Los virus pueden incorporar material genético de un huésped y llevarlo a otro.
Por otra parte, los plásmidos moléculas de ADN circular que portan genes, se pueden intercambiar entre
bacterias, arqueas y levaduras que estén cerca, los transposones secuencias de ADN con unos pocos genes,
se pueden trasferir horizontalmente entre organismos que vivan en simbiosis. Principalmente se transfieren
los genes operativos (los implicados en la limpieza), mientras que los genes informativos (los implicados en
la transcripción, traducción y procesos relacionados) rara vez se transfieren horizontalmente.389 390​ 391
​
Según algunas estimaciones alrededor de 145 genes del genoma humano se adquirieron por transferencia
horizontal de otros organismos.392 ​ Los altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a
cuestionar el árbol genealógico de los organismos:32 33 ​ ​ en efecto, como parte de la teoría endosimbiótica
del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de
eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.393 394
​ ​

Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas

Véase también: Simbiogénesis
La evolución de los primeros eucariontes desde los procariotas ha recibido una considerable atención por
parte de los científicos.395 ​ Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo entre hace 2500 a
comienzos del Paleoproterozoico.63 ​ Existen dos hipótesis no excluyentes mutuamente para explicar el
origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis o teoría de la endosimbiosis postula
que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente en una
célula hospedadora arqueana de lo que fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas.
De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado a partir de una antigua alfaproteobacteria
aerobia, mientras que los cloroplastos provienen de células procariotas del tipo de las cianobacterias.
También es probable que un virus gigante similar a los poxvirus originara el núcleo. Estos procesos
simbiogenéticos se habrían iniciado con el contacto de la célula huésped con una bacteria, en una relación
que podría ser al principio parasitaria para devenir mutualista con el paso del tiempo al obtener el
hospedador ventajas provenientes de características y especialidades del hospedado. De no llegar a este
punto, la selección natural penalizaría esta relación, y el número de estos individuos disminuirían en el
conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida por la selección natural
y los individuos simbióticos proliferarían, portando parte o el conjunto de los dos genomas originales.396
397 ​ Esta hipótesis es la que ha contado con mayor aceptación y ha sido respaldada por los análisis de

filogenética molecular, en el que se sugiere que los eucariotas forman un subgrupo dentro de las arqueas.59 ​
En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos ―así como otros
orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia de las
presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta
hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones
fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la
membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes
orgánulos que actualmente definen la célula eucariota.398 ​ No obstante, varias observaciones sobre la
estructura de la membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los
antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.399 ​

Origen de la reproducción sexual

Según la hipótesis fagotrófica, la pérdida de la pared celular que permitió la fagocitosis también podría
haber permitido la reproducción sexual muy tempranamente en la historia de la evolución biológica, ya que
no se tienen registros de que haya existido eucariontes primitivos asexuales. El citoesqueleto, los motores
moleculares y el sistema de endomembranas también facilitan la reproducción sexual. Es así como la
reproducción sexual evolucionó hasta el proceso que es hoy, esto es, meiosis seguida de fertilización; y se
producen gametos (el producto de la meiosis) en las eucariontes más primitivos que existen en la actualidad,
los protistas.

Entre los protistas, la fusión de células esta relativamente extendida; y la mayoría tienen también fusión
nuclear y meiosis, mientras que otros, denominados agámicos, no las tienen, por ejemplo, el alga cercozoo
Chlorarachnion y la haptofita Reticulosphaera. A partir de ello se ha postulado que la fusión de células
podría haberse desarrollado sin que el objetivo original fuese la reproducción sexual. Por ejemplo, los
plasmodios, grandes células multinucledas que se producen entre los mohos mucilaginosos, tienen como
objetivo la búsqueda del alimento. Una fusión nuclear accidental o un fallo en la mitosis harían un núcleo
poliploide; por ello se cree que la meiosis podría haberse desarrollado como un mecanismo para reparar
estos errores; ya que los organismos necesitan replicar su material genético de manera eficiente y fiable. De
esta forma, podría haber habido originalmente una fase intermedia con fusión de células y meiosis pero sin
fusión nuclear. Es así, como la necesidad de reparar los daños genéticos es una de las teorías principales que
explican el origen de la reproducción sexual. Igualmente los individuos diploides pueden reparar una
sección mutada de su ADN mediante la recombinación genética, ya que hay dos copias del gen en la célula,
y se supone que una de ellas permanece sin daños. Por otro lado, una mutación en un individuo haploide
tiene más probabilidad de persistir, ya que la maquinaria de reparación del ADN no tiene manera de saber
cuál era la secuencia original sin daños.400 ​ La forma más primitiva de sexo podría haber sido un
organismo con ADN dañado replicando una hebra sin dañar de un organismo similar para repararse a sí
mismo.401 ​

Otra teoría es que la reproducción sexual se originó a partir de elementos genéticos móviles parasitarios que
intercambian material genético (esto es: copias de su propio genoma) para transmitirse y propagarse, como
transposones, plásmidos o virus. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproducción sexual
mejora la difusión de los elementos genéticos parasitarios (por ejemplo en las levaduras o los hongos
filamentosos).402 ​ La conjugación bacteriana, una forma de intercambio genético que algunas fuentes
describen como sexo, no es una forma de reproducción. Sin embargo, respalda la teoría del elemento
genético móvil, ya que se propaga mediante uno de esos "genes móviles", el plásmido F.401 ​Por otra parte
se ha planteado que el ciclo celular moderno, por el cual la mitosis, la meiosis y el sexo ocurren en todos los
eucariotas, evolucionó debido al equilibrio alcanzado por los virus, que característicamente siguen un patrón
de compensación entre infectar a tantos huéspedes como sea posible y matar a un huésped individual a
través de la proliferación viral. Hipotéticamente, los ciclos de replicación viral se pueden reflejar con los de
los plásmidos o los transposones.403 ​

Una tercera teoría menos aceptada, dice que el sexo podría haber evolucionado como una forma de
canibalismo. Un organismo primitivo se comió a otro pero, en lugar de digerirlo completamente, parte del
ADN del organismo 'comido' se habría incorporado al organismo 'comedor'.401 ​

Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia

Hallazgos recientes han confirmado importantes ejemplos de cambios hereditarios que no pueden explicarse
por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de
herencia epigenética.404 ​ La metilación del ADN que marca la cromatina, los bucles metabólicos
autosostenidos, el silenciamiento génico por ARN de interferencia y la conformación tridimensional de
proteínas (como los priones) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenética a
nivel del organismo.405 ​ Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes
genéticas y la comunicación entre las células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la
base de algunos de los mecanismos de la plasticidad fenotípica y la canalización del desarrollo.406 ​ La
heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica o
extragenética a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y
repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan
el régimen de selección de generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes más las
características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los antepasados.407 ​Otros ejemplos de
heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de
rasgos culturales y simbiogénesis.408 409
​ ​

Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría

sintética
Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:

Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira
alrededor del Sol.410 ​

Aunque la evolución biológica es aceptada como un hecho desde el siglo xviii, su explicación científica ha
suscitado muchos debates.411 ​ La teoría denominada síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría
sintética), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los fenómenos
evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, científicos como Motō Kimura
o Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o
sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del
desarrollo o incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel
evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenéticos, la transferencia
horizontal de genes, o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o la
plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.412 ​

Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo,
que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould;413 ​la
preponderancia de la selección natural frente a los procesos puramente estocásticos; la falta de una
explicación satisfactoria al comportamiento altruista y el reduccionismo geneticista que contradiría las
características holísticas y las propiedades emergentes inherentes a cualquier sistema biológico
complejo.414 ​A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual consenso científico es
que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo
solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología
moderna».415 416
​ ​

Otras hipótesis minoritarias

Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién consideró
que, del mismo modo que las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias
células procariotas, muchas otras características de los organismos y el fenómeno de especiación eran la
consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teoría sobre
el origen de las especies Margulis argumentó que la simbiogénesis es la fuerza principal en la evolución.
Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cómo
se producen variaciones hereditarias, y postuló que las organelas, los organismos y las especies surgieron
como el resultado de la simbiogénesis.397 ​ Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la
competencia como la principal fuerza detrás de la evolución, Margulis propuso que la cooperación es motor
del cambio evolutivo.417 ​Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear
las condiciones que se requieren para la vida en la Tierra, tales como una concentración alta de oxígeno.
Margulis sostuvo que estos microorganismos son la principal razón por la que las condiciones actuales se
mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y
facilidad que los eucariotas, y debido a esto son más versátiles y las artífices de la complejidad de los seres
vivos.397 ​

Igualmente, Máximo Sandín rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes
en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar la evolución. En primer lugar, justiprecia
la obra de Lamarck, y sugiere que las hipótesis o predicciones, conocidas como Lamarckismo, realizadas
por este biólogo se ven corroboradas por los hechos.418 419 ​ ​ Por ejemplo, Sandín formuló su hipótesis a
partir de la observación de que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no solo la expresión de la
información genética (fenómenos epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la
dinámica del proceso de desarrollo embrionario,420 421 ​ 422
​ 423
​ ​ y postuló que el cimiento fundamental de
los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.424 425 ​ ​Conforme a sus ideas, se puede apreciar la
tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad,426 427 ​ ​ como consecuencia de unas leyes que
gobiernan la variabilidad de los organismos, 428 429
​ ​ y que están, de alguna manera, inscritas en los
organismos. 430 431
​ ​Habida cuenta de que el 98,5 % del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por
secuencias repetidas con función reguladora así como una notable cantidad de virus endógenos, Sandín
concluye que esa conformación del genoma no puede ser el resultado del azar y de la selección naturaly que
se produce en cambio por la presión del medio ambiente, lo que provoca que ciertos virus se inserten en el
genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos
completamente nuevos, con sustanciales diferencias non respecto a sus predecesores. Según esta teoría, que
rechaza la tesis del «ADN egoísta» de Dawkins, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo es solo la
capacidad de integración de los virus en genomas ya existentes mediante la transferencia horizontal de sus
genes. Además, Sandín opina que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, es la causa de que
determinados grupos de seres vivos asuman muevas características, no de forma gradual, sino en episodios
específicos y sin fases intermedias.432 411
​ ​ Según el filósofo Maurício Abdalla, la hipótesis sostenida por
Sandín está fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abre una nueva área de investigación
en el campo de la biología.411 ​

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Observación directa del proceso evolutivo en bacterias

Richard Lenski, profesor de la Universidad Estatal de Míchigan, inició en 1989 un experimento para
estudiar la evolución de las bacterias, propiciado por la rápida reproducción de estos microorganismos.
Lenski estableció varios subcultivos a partir de una cepa de Escherichia coli, con el objetivo de observar si
se producía alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes. Los diferentes cultivos se
mantenían en condiciones estables y cada setenta y cinco días —aproximadamente, unas quinientas
generaciones— los investigadores extraían una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo
del mismo modo para los subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas
cincuenta mil generaciones de bacterias.[cita requerida]

Tras diez mil generaciones, las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la cepa ancestral. Las
nuevas bacterias eran más grandes y se dividían mucho más rápidamente en el medio de cultivo DM,
utilizado para el experimento. El cambio más llamativo consistió en que en uno de los subcultivos en la
generación 31 500, las bacterias comenzaron a consumir el citrato presente en el medio DM y que E. coli
no es normalmente capaz de metabolizar. Por lo tanto, las bacterias en ese subcultivo evolucionaron para
adaptarse y crecer mejor en las condiciones de su ambiente.Otro cambio evolutivo importante se produjo
pasadas veinte mil generaciones: las bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un cambio en su
tasa de mutación, provocando una acumulación de mutaciones en su genoma (fenotipo hipermutable). Al
tratarse de un cultivo en medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron
neutrales, pero también se observó un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de
este subcultivo.433 ​

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos, pero con diferentes
condiciones de temperatura y fuentes de alimentación, con presencia de antibióticos. También se
investigaron diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso
levaduras. En todos ellos se encontraron resultados parecidos: los microorganismos cambiaban,
evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.[cita requerida]

Simulación computarizada del proceso de evolución biológica

Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente.
Por ello se recurre a disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas,
para lo observación y el estudio indirecto de la evolución. Desde la última década del siglo xx, el desarrollo
de la bioinformática ha propiciado el uso de herramientas informáticas para el estudio de diversos aspectos
del proceso evolutivo.434 ​

Una de las aplicaciones de las herramientas informáticas al estudio de la evolución, consiste en la

simulación in silico del proceso evolutivo, usando organismos digitales, una serie de programas que utilizan
los recursos disponibles en el procesador para sobrevivir y reproducirse. Un ejemplo de esta aplicación es el
programa Tierra, desarrollado en 1990 por el ecólogo Thomas Ray para el estudio de la evolución y la
ecología.435 436
​ ​ Herramientas semejantes se utilizan para investigar la base evolutiva de conductas como
el altruismo, la tasa de mutaciones, y la genética de poblaciones.[cita requerida]

Reacciones sociales y culturales

En el siglo xix, especialmente tras la publicación de El origen de las especies,
la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate
académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la
evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es
indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una
amplia aceptación entre los científicos.3 ​ Sin embargo, la evolución sigue
siendo un concepto controvertido entre los grupos religiosos.438 ​ Los biólogos
evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante
la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en
evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la
biología matemática y teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el A medida que el
desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e darwinismo lograba una
amplia aceptación en la
industriales, incluidos la agricultura, la medicina y la informática.23 ​
década de 1870, se
hicieron caricaturas de
El progresivo aumento en el conocimiento de los fenómenos evolutivos ha
Charles Darwin con un
tenido como resultado la revisión, rechazo o, por lo menos, el cuestionamiento
cuerpo de simio o mono
de las explicaciones tradicionales creacionistas y fijistas de algunas posturas como una forma de
religiosas y místicas y, de hecho, algunos conceptos, como el de la argumento ad hominem
descendencia de un ancestro común, aún suscitan rechazo en algunas para desacreditar la
personas,90 ​ que creen que la evolución contradice con el mito de creación en teoría de la
su religión.439 440
​ 441
​ ​ Como fuera reconocido por el propio Darwin, las evolución.437 ​

repercusiones más controvertidas de la biología evolutiva conciernen los

orígenes del hombre.129 ​ En algunos países ―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la
ciencia y la religión ha alimentado la controversia creación–evolución, un conflicto religioso que aún dura,
centrado en la política y la educación pública.442 ​ Mientras que otros campos de la ciencia, como la
cosmología,443 ​ y las ciencias de la Tierra444 ​ también se contradicen con interpretaciones literales de
muchos textos religiosos, la biología evolutiva encuentra una oposición significativamente mayor por parte
de muchos creyentes religiosos.[cita requerida]

El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la
relación de este con la sociedad, debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: la
evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por
designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en
el tiempo.445 ​ Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza
sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber.[cita requerida]
 Véase también: Efectos sociales de la teoría de la evolución

Evolución y política

Eugenesia y fascismo
La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado
enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos ―atribuir un valor
biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o deformaciones de la misma ―como justificativo de
posturas eugenéticas― las cuales han sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a través de la
historia de las objeciones a la teoría de la evolución.446 ​

Por ejemplo, Francis Galton utilizó argumentos eugenésicos para promover políticas de mejoramiento del
patrimonio génico humano, como incentivos para la reproducción de aquellos con «buenos» genes, y la
esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas con
«malos» genes.447 ​Otro ejemplo de este uso de la teoría de la evolución es el darwinismo social, concebida
por Herbert Spencer, que popularizó el término de «supervivencia del más apto» y que se utilizó para
justificar el sexismo, el imperialismo, la desigualdad social, la superioridad racial (que ayudaron a inspirar la
ideología nazi)448 449
​ 450​ ​ como consecuencias inevitables de las leyes naturales.451 ​ En Estados Unidos
se usó el darwinismo social para argumentar a favor de restringir la inmigración o para promulgar leyes
estatales que requieran esterilización de "deficientes mentales".449 ​Sin embargo, el mismo Darwin rechazó
varias de estas ideas,452 ​ y los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se
hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.453 454
​ 455
​ ​

Socialismo y comunismo
Por otro lado, los filósofos comunistas Karl Marx y Friedrich Engels vieron en la nueva comprensión
biológica de la evolución por selección natural de Darwin como esencial para la nueva interpretación del
socialismo científico,456 457
​ 458
​ ​ya que, según Marx, sirve una "base en las ciencias naturales para la lucha
de clases en la historia". 459 ​ El mismo Marx se consideraba como un admirador de Darwin y lo citó varias
veces a en sus obras. En El capital, el cual le regaló una copia,460 ​ concluyó que “se debe escribir una
historia de la tecnología como la que Darwin ha escrito en el mundo natural sobre la formación de los
órganos animales y vegetales”.457 ​ Marx también "llegó a ver el darwinismo como una ideología burguesa
que reflejaba la lucha competitiva burguesa en la sociedad capitalista".461 ​

Friedrich Engels consideró "absolutamente espléndido" a Darwin.462 ​ Aceptó la teoría de la evolución

darwiniana (selección natural), defendiéndola de críticos como Eugen Dühring,463 ​pero rechazó su método
como incompleto. En contra del darwinismo social Engels subraya la armonía dialéctica. Así "el reino
vegetal suministra oxígeno y alimentos al reino animal mientras el reino animal, a su vez, suministra ácido
carbónico y estiércol al reino vegetal".464 ​ Sostuvo en El papel del trabajo en la transformación del mono
en hombre que la aplicación de los implementos de trabajo desempeñó un papel decisivo en la
diferenciación del hombre respecto del mundo animal.465 ​ Engels también recurrió a la teoría de la
evolución social de Lewis H. Morgan en su obra El origen de la familia, la propiedad privada y el estado.
Según Alexander Vucinich, "Engels dio crédito a Marx por extender la teoría de Darwin al estudio de la
dinámica interna y el cambio en la sociedad humana".466 ​ En la década de 1890, el anarquista Piotr
Kropotkin publicó El apoyo mutuo como respuesta crítica anarcocomunista al darwinismo social vigente, y
en particular al ensayo La lucha por la existencia de Thomas H. Huxley.

El conflicto entre compatibilizar la teoría marxista y el darwinismo siguió durante siglo xx. En Materialismo
y empiriocriticismo, Lenin sostuvo la convergencia de las leyes de la evolución de la política económica
(Marx), de la biología (Darwin) y de la física (Hermann von Helmholtz). El biólogo evolutivo J. B. S.
Haldane, uno de los principales contribuyentes del darwinismo moderno, fue un marxista convencido467 ​y
valoró los aportes de Engels en la biología en Dialética de la naturaleza.468 469 ​ Por otro lado, el marxista
Karl Kautsky promovió la imagen futura del «hombre nuevo» mediante instrumentos sociales y
eugenésicos.470 ​El lamarckismo se mantuvo en la Unión Soviética etiquetado como "darwinismo soviético
creativo" hasta 1965.471 472
​ ​ Mientras tanto, por otro lado, el lysenkoismo era oficialmente impulsado
como doctrina supuestamente científica (en consonancia con el hecho que 1948, cinco años antes de la
muerte de Iósif Stalin, la genética fue oficialmente declarada como una “pseudociencia burguesa”). No
obstante, la concepción marxista aplicada a las ciencias naturales y a la evolución fue defendida por el
ecólogo Richard Levins y el biólogo Richard Lewontin en el libro El biólogo dialéctico.473 ​

En A Darwinian Left, el filósofo Peter Singer sostiene que la visión de la naturaleza humana proporcionada
por la ciencia evolutiva, particularmente por la psicología evolutiva, es compatible con el marco ideológico
de la izquierda y debe incorporarse a él.474 ​

Evolución y religión

Diferencias religiosas sobre la cuestión de la evolución en Estados Unidos

(2007)
Porcentaje que creen que la evolución es la mejor explicación del origen de la
humanidad
%
Budistas 81
Hinduistas 80
Judíos 77
No afiliados 72
Católicos 58
Ortodoxos 54
Protestantes 51
Musulmanes 45
Iglesia negra 38
Evangélicos 24
Mormones 22
Testigos de Jehová 8
Porcentaje de la población total de Estados Unidos: 48%
Fuente: Pew Forum475 ​

Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo xix, tanto las religiones
occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier
propuesta que implicara que la vida fuera el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, cuando la
evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar
si estos nuevos descubrimientos podían reconciliarse con una interpretación literal de la creación relatada en
la Biblia judeocristiana. Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward
Hitchcock en Estados Unidos y Hugh Miller en Escocia siguieron explicando la evidencia geológica y fósil
solo en términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las
especies en 1859, la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente del literalismo bíblico. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia se llevó a cabo públicamente, y desestabilizó la opinión
educativa en Europa y América, hasta instigar una «contrarreforma» en la forma de un renacimiento
religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.476 ​

En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el
creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee
creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios
ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos
fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de la abrumadora evidencia de la teoría de la
evolución,477 ​ algunos grupos consideran verdadera la descripción bíblica de la creación de los seres
humanos y de cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas, por un ser divino. Este
punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una forma
de creacionismo llamada «diseño inteligente».[cita requerida]

Los oponentes de la evolución obtuvieron una victoria en el "Scopes Monkey Trial (Juicio del mono
Scopes)" de 1925 cuando la Legislatura de Tennessee aprobó una ley que convierte en delito enseñar
"cualquier teoría que niegue la historia de la Creación Divina del hombre como se enseña en la Biblia".
Mientras tanto, a finales de la década de 1960, la Corte Suprema de Estados Unidos emitió severas
restricciones a los gobiernos estatales que se oponían a la enseñanza de la evolución. En 1968, en el juicio
Epperson v. Arkansas, el tribunal superior anuló una ley de Arkansas que prohibía la enseñanza de la
evolución en las escuelas públicas.449 ​

Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la

educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de
base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del
público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Otro
de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo en 2005 en el juicio que se realizó en una
corte federal de Estados Unidos contra un distrito escolar de Dover, Pensilvania, que exigía la explicación
del diseño inteligente como una alternativa a la evolución. En ese año el Consejo de Educación del Estado
de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las doctrinas
creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.478 ​ Tras esta decisión se produjo
una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una
parodia de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la
Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar
el diseño inteligente como teoría científica. En el juicio Kitzmiller contra Dover, el juez John E. Jones III
sentenció "el DI (diseño inteligente) es nada menos que la progenie del creacionismo [...] una visión
religiosa, un mero re-etiquetado del creacionismo y no una teoría científica" y concluyó declarando como
"inconstitucional enseñar DI como una alternativa a la evolución en un aula de ciencias de una escuela
pública."479 ​ Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto
de 2006.480 ​ Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en
Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.481 482
​ ​
En respuesta a las pruebas científicas de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado
de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un
«creacionismo proevolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista
desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que
inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.[cita requerida] Entre los
científicos cristianos contemporáneos que aceptan la evolución se encuentran el biólogo Kenneth Miller y el
genetista Francis Collins.25 ​El propio Darwin usó de ejemplo al botánico Asa Gray y afirmó:

Me parece absurdo dudar de que un hombre pueda ser un ardiente teísta y un evolucionista...
Nunca he sido ateo en el sentido de negar la existencia de un Dios.483 ​

A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica
Humani generis del papa Pío XII.484 ​En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el
cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empírico:

... el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la
teología― en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos
campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del
cuerpo humano en una materia viva preexistente ―pero la fe católica manda defender que las
almas son creadas inmediatamente por Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las
razones de una y otra opinión ―es decir la defensora y la contraria al evolucionismo― sean
examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren
dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el encargo de interpretar
auténticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.485 ​

Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se
consideró que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de
aceptarla en el futuro:

No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello
ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero
es necesario andar con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de hipótesis, que, aun
apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la
tradición.486 ​

En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «el
Magisterio de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la
concepción del hombre».487 ​ El papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas
en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro
conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los
interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo
todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?».488 ​ La otras denominaciones como la
Asamblea General de la Iglesia Presbiteriana declararon que «no hay contradicción entre una teoría
evolutiva de los orígenes humanos y la doctrina de Dios como Creador». En cuanto en el judaísmo, la
Conferencia Central de Rabinos Americanos declaró que «la ignorancia de los estudiantes sobre la
evolución socavará seriamente su comprensión del mundo y las leyes naturales que lo gobiernan, y su
introducción a otras explicaciones descritas como 'científicas' les dará ideas falsas sobre métodos y criterios
científicos».25 ​
La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una
interpretación literal de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que
suscribieron una versión de evolución teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la
ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmán del siglo ix,
había propuesto un concepto similar al de la selección natural.489 ​ Sin embargo, la aceptación de la
evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva
como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.489 ​ Otras
objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo
occidental.490 ​ Por otro lado, el debate sobre las ideas de Darwin no generó una controversia significativa
en países como China.491 ​

Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones
iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de
que las especies cambian con el tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies comparten
sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en la infalibilidad
bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo xix se caracterizó por la
analogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo
de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la investigación científica, al tiempo que
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Véase también
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Evolución humana
Evolución humana reciente
Evolución convergente
Evidencia de antepasado común
Selección natural
Dinámica de sistemas
Teoría de sistemas
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