Núcleo — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — —

★ ¿Qué es el Núcleo?

El núcleo es considerado la organela más grande de la célula y cumple con la

función de almacenar el material genético.
Está presente en todas las células eucariotas, a excepción de los glóbulos rojos de
mamíferos.
Glóbulos rojos nucleados poseen los anfibios, reptiles, aves, peces y camélidos

★ Funciones
- Almacenar y proteger la Información Genética del ADN (encerrar las moléculas
de ADN para evitar daños del material genético causados por proteínas motoras
asociadas a microtúbulos y microfilamentos)

- Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.

- Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del

producto de expresión de los genes: las proteínas.
(Separar temporal y espacialmente la síntesis de proteínas del proceso de
transcripción, de manera de impedir la síntesis de proteínas a partir de ARN
que no estén completamente procesados).

★ ¿Cómo está formado?

ENVOLTURA NUCLEAR
Separa al citoplasma de la cromatina, nucleolo y
matriz nuclear. Está presente para evitar posibles
daños al material genético provocado por
proteínas motoras asociadas a los microtúbulos
y filamentos de actina.
También en la síntesis de proteínas y ARN del
proceso de transcripción de ADN, protegiendo
los ARN recién sintetizados de la acción de
organelos citoplasmáticos y de las enzimas antes
de que se hayan procesado por completo.

En ella, es posible encontrar ARN mensajeros

inmaduros (ARNm), ARN de transferencia (ARNt),
ARN ribosomales (ARNr) y proteínas relacionadas a la
estructura y función nuclear.
 - Membrana nuclear EXTERNA } Atravesadas por
- Membrana nuclear INTERNA } los POROS NUCLEARES
Entre las membranas hay un espacio perinuclear

La membrana externa está conectada y = asociada a

continua con el retículo endoplasmático = ribosomas

Recubriendo internamente a la membrana interna hay una capa de proteínas (filamentos

intermedios) que forman un entramado denominado LÁMINA NUCLEAR, que da
consistencia mecánica al núcleo. Está constituida por filamentos intermedios llamados
láminas.

La envoltura nuclear ayuda a organizar la CROMATINA uniendo ciertos segmentos a sitios

específicos de la superficie interna de la envoltura, asociados estrechamente a los
poros nucleares. Los segmentos de cromatina que se unen de esta forma están muy
COMPACTADOS —es decir, son HETEROCROMATINA (ADN que no
está siendo transcrito) CONSTITUTIVA —
ADN repetido de secuencia simple, como por ejemplo: CENTRÓMEROS y
TELÓMEROS son dos regiones importantes del cromosoma compuestas por
heterocromatina constitutiva. Se halla en todos los tipos celulares y NO puede convertirse
en cromatina

HETEROCROMATINA FACULTATIVA:
condensadas e inactivas, en un tipo
particular de célula, en un momento
determinado.
PUEDE convertirse en CROMATINA

EUCROMATINA: Es la forma de cromatina

más difusa y menos empaquetada. Se
asocia con DNA que está siendo transcrito
activamente
POROS NUCLEARES
Para cumplir su función el núcleo debe estar en permanente contacto con el citoplasma
celular intercambiando moléculas tales como proteínas, ARNs, subunidades ribosomales,
enzimas u hormonas en ambas direcciones a través de la membrana. Estos complejos
multiproteicos insertados en la envoltura nuclear son los
poros nucleares, que resultan ser bastante selectivos en lo
que se exporta o importa al núcleo.
A lo largo del poro se ubican las nucleoporinas que
intervienen en el transporte de sustancias.
Este pasaje puede ser por transporte pasivo o
por transporte activo.

Este canal está alineado con una estructura proteica

intrincada denominada COMPLEJO DEL PORO
NUCLEAR (CPN O NPC)

Este complejo está compuesto por 8 columnas proteicas que conforman anillos tanto
en el extremo CITOSÓLICO como en la MEMBRANA INTERNA.
Desde ambos anillos salen proteínas fibrosas que se proyectan hacia el citoplasma y el
interior del núcleo: En la cara nuclear, las proteínas fibrosas forman una cesta con
nucleoporinas a lo largo que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro.

El complejo cuenta con PROTEÍNAS DE ANCLAJE que fijan cada columna al espacio
perinuclear y con los F.I. de la lámina nuclear que al unirse otorgan rigidez.

También con PROTEÍNAS RADIALES que surgen de las columnas y se orientan hacia el
centro del poro = se acortan y se alargan = se agranda o se achica el diámetro del poro.

TRANSPORTE PASIVO EN EL COMPLEJO DE POROS NUCLEARES:

Los poros presentan uno o varios canales acuosos a través de los cuales las pequeñas
moléculas solubles en agua difunden (transporte no regulado).
Por el transporte pasivo pasan solo iones, nucleótidos y moléculas pequeñas.

TRANSPORTE ACTIVO EN EL COMPLEJO DE POROS NUCLEARES:

Las macromoléculas deben inducir la dilatación del poro.
La energía necesaria para ese transporte activo se obtiene del GTP. El poro se abre de
acuerdo al tamaño de la molécula que deba atravesarlo.

¿Y las proteínas?
La entrada de proteínas y ARN al núcleo requiere energía ya que estas tienen estructuras
terciarias por lo que deben plegarse para ingresar.
Las proteínas al ser sintetizadas en el citoplasma
(sintetizadas en ribosomas citosólicos), llevan
en su extremo un péptido señal que es
reconocido por el extremo citoplasmático
del poro, en general es una secuencia de AA
llamada NSL o SEÑAL DE LOCALIZACIÓN
NUCLEAR: este péptido señalizador
interactúa con el complejo del poro mediante
IMPORTINAS y EXPORTINAS.
El pasaje requiere que la IMPORTINA sea guiada
por las fibrillas internas y externas del CPN.

¡¡¡Durante este pasaje se gasta GTP cuya HIDRÓLISIS

está a cargo de una PROTEÍNA (Enzima) RANGTP-ASA
que permite que una vez dentro del núcleo la importina
se despegue de la proteína!!!

La importina regresa al citosol mediante un proceso de hidrólisis del GTP

en GDP para ser reutilizada.

IMPORTINAS → Ingresar sustancias al núcleo

EXPORTINAS → Expulsar sustancias del núcleo

Exportación de ARN del núcleo a través del CPN

Los ARNm maduros que presentan la poli A (un trozo de

ARN formado solo de bases adenina) se asocian
con varias proteínas (TRANSPORTINAS → Permiten
el pasaje de ARN al citoplasma) formando una partícula de
ribonucleoproteína (RNP)

Estas partículas se mueven linealmente a través del

poro nuclear. Al igual que las importinas, las transportinas
son recicladas hacia el núcleo.

En el citoplasma, las CRBP (cytoplasmic RNA-binding

proteins) reemplazan a las RNP para guiar a los ARNs
a sus destinos citosólicos correctos.

Se importan dentro del núcleo:

· Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los ribosomas.
· Los factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación de los genes.
· Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de los ribosomas.
Las moléculas y macromoléculas ensambladas y exportadas desde el núcleo al
citoplasma incluyen:
· Las subunidades ribosomales
· ARNm
· ARN de transferencia
· Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.

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Todas las enzimas y otras proteínas requeridas Se deben importar
para la replicación y transcripción del ADN → desde el CITOPLASMA
en el núcleo

Todas las moléculas de ARN y los ribosomas Se deben obtener

parcialmente ensamblados que se necesitan → del NÚCLEO
para la síntesis de proteínas en el citoplasma
|---------------------------------------------------↓---------------------------------------------------|

Dado que las células eucarióticas almacenan su información genética en el núcleo pero
sintetizan proteínas en el citoplasma, todas las proteínas que se necesitan en el núcleo
deben ser transportadas hacia el interior desde el citoplasma, y todas las moléculas de
ARN y subunidades ribosómicas necesarias para la síntesis de proteínas en el citoplasma
deben ser transportadas hacia el exterior desde el núcleo. Las tres clases de moléculas de
ARNr que se requieren para la síntesis de proteínas son el ARN ribosómico (ARNr), el ARN
mensajero (ARNm) y el ARN de transferencia (ARNt).

RIBOSOMAS
El ribosoma está formado por dos subunidades
diferentes en tamaño, forma y composición: las subunidades
ribosómicas GRANDE y PEQUEÑA
Estas se unen cuando llega el ARNm (mensajero)
y comienza la síntesis de proteínas. La subunidad grande
de un ribosoma eucarionte está integrada por unas 45
proteínas diferentes y tres moléculas de ARN.
La subunidad pequeña tiene unas 33 proteínas y
una molécula de ARN.
Primero se transcriben los genes de dichas proteínas,
que se localizan fuera de la cromatina nucleolar. Este ARNm debe salir al citosol donde es
traducido a proteínas por los ribosomas libres. Estas proteínas entrarán en el núcleo y
llegan hasta el nucléolo. Aquí se asocian con los ARNr para formar las subunidades
ribosómicas que deberán ser exportadas de nuevo al citosol atravesando otra vez los
poros nucleares.

Nucleolo — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — —
★ ¿Qué es el Nucleolo?

Es una organela no membranosa que consiste en fibrillas (ADN que está siendo
transcrito en ARN ribosómico, el componente ARN de los ribosomas) y gránulos
(moléculas de ARNr empaquetados con proteínas para formar subunidades ribosomales)

Se ubica en el núcleo y acumula distintos ARNr, proteínas y partículas ribosomales en

formación. Las proteínas se sintetizan en el citoplasma e ingresan al núcleo.

ZONA GRANULAR ZONA FIBRILAR

Subunidades ribosomales ARNr y Proteínas
en proceso de ensamblado

Su función principal es la transcripción del ARN ribosomal por la ARN POLIMERASA I y

el posterior procesamiento y embalaje de los componentes que forman los ribosomas.
También ensambla TELOMERASA (proteína + ARN → puede catalizar la formación de copias
adicionales de la secuencia telomérica, compensando de esta manera el acortamiento gradual que
tiene lugar en ambos extremos del cromosoma durante la replicación del ADN, osea, agrega ADN a
los telómeros)

El nucléolo desaparece durante la profase mitótica, ya que a medida que la célula se

aproxima a la división, la cromatina se condensa en cromosomas compactos = reducción y
posterior desaparición del nucleolo.

Cromatina — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — —
 ★ ¿Qué es la CROMATINA?

Conjunto de ADN + PROTEÍNAS que se encuentran dentro del núcleo dispersas en forma
de fibras.
Cada cromosoma está formado por UNA ÚNICA molécula de ADN.
Una molécula de ADN puede tener entre 50 y 250 millones de pares de bases,
dependiendo de cuál cromosoma se trate. Dentro de esa secuencia larga de pares
de bases, encontramos a los GENES

★ ¿HISTONAS?
La proteínas + importantes en la estructura de la cromatina son las HISTONAS
Cumplen un papel importante en el ENROLLAMIENTO de la misma.
Poseen una alta proporción de LISINAS y ARGININAS (AA cargados POSITIVAMENTE)

En las moléculas de ADN = Facilita la unión a las

predominan las cargas NEGATIVAS = HISTONAS

Hay 5 tipos de Histonas:

★ H1
★ H2A }
★ H2B } Histonas
★ H3 } Nucleosomicas
★ H4 } ↓
↓
La molécula de ADN se ENROLLA en
torno a ELLAS para formar los
NUCLEOSOMAS (unidades básicas
del enrollamiento cromatínico

★ Estructura
El plegamiento y enrollamiento del ADN dentro del
núcleo es necesario para el funcionamiento correcto
de la célula por lo que la cromatina se encuentra en
una estructura denominada “COLLAR DE CUENTAS”
←—-----------------------------------------|

En complejo formado por el Nucleosoma + la

histona H1 recibe el nombre de CROMATOSOMA
B-NUCLEOSOMAS → COLLAR DE CUENTAS
Alrededor del centro de histonas, 146 pares
de bases del ADN se enrollan en
dos vueltas.
La unión de las histonas al ADN no
depende de una secuencia particular de
nucleótidos, sino de la secuencia de
aminoácidos de la histona.
La quinta histona, la H1, conecta a los
nucleosomas y actúa como una banda de
goma, manteniéndolos juntos dentro de
una misma cuerda enrollada.
Esta estructura es el primer grado del
empaquetamiento de la cromatina.

C- FIBRAS DE CROMATINA
Los nucleosomas se organizan, a su vez,
en fibras, girando a manera de resorte
alrededor de un eje virtual. Esta estructura
es mantenida por la interacción de las H1
de nucleosomas cercanos.

D- DOMINIOS EN BUCLE
En el siguiente nivel de empaquetamiento,
las fibras se organizan en una serie de bucles o
asas superenrolladas.
Estos bucles se estabilizan gracias a la interacción con las proteínas de la matriz nuclear.

E- HETEROCROMATINA
Cada bucle de cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicación

F- CROMOSOMA DUPLICADO
Durante la profase, los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando su
mayor nivel de condensación de la cromatina: La metafase de la Mitosis = plegamiento y
empaquetamiento aún más compacto de la cromatina = CROMOSOMAS

ADN — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — —
El ADN está formado por 4 nucleótidos. Cada nucleótido contiene una sucesión de tres
componentes: base, pentosa y grupo fosfato.
★ BASES (4) :

PÚRICAS PIRIMIDÍNICAS
Adenina (A) Timina (T)
Guanina (G) Citosina (C)

★ PENTOSA (5C)
Desoxirribosa

Base + Pentosa = Desoxirribonucleósido

Desoxirribonucleósido
+ Grupo fosfato = Desoxirribonucleótido.

Cadena SIMPLE de ADN =

Sucesión de nucleótidos unidos entre sí
por los grupos fosfato

Cadena DOBLE de ADN gracias a la

complementariedad que existe entre
las bases A y T y entre G y C = uniones
del tipo PUENTES DE HIDRÓGENO.

Se disponen como las vías

de un tren, donde las
cadenas fosfato-ribosa son
las vías y las bases-puentes
de hidrógeno son los
travesaños.

Las dos hebras son

antiparalelas, es decir, que
en los extremos de esa
hipotética vía tenemos el
carbono 3' de una cadena y
el 5' de la otra.

Ambas, además, se arrollan

en forma de doble hélice.

CROMOSOMA — — — — — — — — — — — — — — — — — — —
Los CROMOSOMAS están compuestos por la CROMATINA (SON SU MÁXIMO NIVEL
DE CONDENSACIÓN)
Cada cromosoma contiene 1 molécula de ADN que puede contener entre 50 y 250
millones de pares de bases.

Muchas de las especies animales que nos son comunes son diploides, es decir, tienen dos
copias de cada cromosoma (cromosomas homólogos) y son portadoras por tanto de dos
formas de cada gen, denominadas alelos.
Su número varía según la especie, definiendo el CARIOTIPO (conjunto completo de los
pares de cromosomas de una célula tal y como aparecen en metafase
Ej: Humanos: 46 / Vacas: 60 / Perros: 78 etc.)

Heterocromatina constitutiva:
· En los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos,
· En sectores de ADN satélite (brazo largo del cromosoma Y)
· En los centrómeros
Heterocromatina facultativa:
· En localizaciones que varían de acuerdo al tipo celular.
· Lo que en un tipo celular puede ser eucromatina,
en otro puede ser heterocromatina.

★ Estructura

CENTRÓMERO:
Participa en el reparto a las células hijas de las dos copias cromosómicas que se generan
en la duplicación del ADN.
UNIÓN ENTRE 2 CROMÁTIDES HERMANAS

De acuerdo a su ubicación podemos clasificar a los cromosomas cómo:

★ Metacéntrico:
El centrómero en posición central determina brazos de igual longitud
★ Submetacéntrico
Un par de brazos es más corto que el otro, pues el centrómero se encuentra alejado
del centro.
 ★ Acrocéntrico
El centrómero se halla próximo a
uno de los extremos, por lo tanto
uno de los brazos es casi inexistente:
en el extremo de este brazo poseen
una masa de cromatina llamada
SATÉLITE (aislado del resto del
cromosoma por la constricción
secundaria)
★ Telocéntrico

TELÓMEROS:
Extremos de los cromosomas cuyo ADN se replica de modo
distinto al resto del ADN
Los telómeros están protegidos por un “capuchón”
de proteínas llamadas TRF

CINETOCORO:
Disco proteico que se encuentra en el centrómero y
ayuda a separar las cromátidas hermanas, además
se le adhieren los microtúbulos del huso mitótico
(durante los procesos de división celular)
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En las moléculas de ADN se encuentra depositada la INFORMACIÓN GENÉTICA de la
célula, y todas poseen conjuntos virtualmente idénticos de moléculas de ADN.

GENOMA: Totalidad de la información genética depositada en el ADN.

La capacidad o incapacidad funcional del ADN para generar moléculas de ARN se basa en
la secuencia de sus nucleótidos: en algunos sectores, el ADN exhibe secuencias de
nucleótidos que se transcriben (GENES) y en otros presenta secuencias que
aparentemente son prescindibles.

Los cromosomas cambian su estructura

y actividad de acuerdo al estadio en
que se encuentren en el ciclo celular:
MITOSIS o Fase M: Altamente
condensados y transcripcionalmente
inactivos.
Resto del ciclo celular: Menos
condensados y activos para dirigir la
síntesis de mensajeros proteicos.