Especiación

En biología se denomina especiación al proceso mediante el cual una población de una determinada
especie da lugar a otra u otras especies. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha
dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han
poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.

A pesar de que el aislamiento geográfico juega un papel importante en la mayoría de los casos de
especiación no es el único factor.

El término se aplica a un proceso de división de clados (cladogénesis) más que el de evolución de una
especie a otra (anagénesis).1 2​ ​La especiación también puede ocurrir artificialmente en la cría de animales,
plantas e incluso en experimentos de laboratorio.3 ​

Charles Darwin fue el primero en escribir sobre el papel de la selección natural en la especiación.4 ​Existen
investigaciones sobre los efectos que tiene la selección sexual sobre la especiación pero todavía no se han
podido confirmar definitivamente si esta es una de las causas de la especiación o no.5 ​

Principales mecanismos de especiación

Cladogénesis

La cladogénesis o bifurcación es el mecanismo de especiación más importante. Se produce por aislamiento

reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a la hibridación que pueden ser
precigóticas o postcigóticas.6 ​

Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o
durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del intercambio gamético. Puede ser
por aislamiento ecológico, etológico o mecánico.

Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de los individuos
producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte prematura,
híbridos débiles y enfermizos, etc.

Hibridación

Hibridación es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables,
que pueden ser o no fértiles. Aunque la hibridación en animales puede ser un proceso natural, lo más
frecuente es que esté asociado a alteraciones provocadas por la introducción de nuevas especies por el
hombre desde que descubrió la ganadería. Es sumamente difícil que esto dé lugar a nuevas especies en los
animales.

Entre las plantas la hibridación es un fenómeno extremadamente común. La introgresión es la penetración

de genes de una especie en otra por medio de la hibridación. Los híbridos tienden a derivar, en las sucesivas
generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales, pero en el proceso puede quedar fijada la
transferencia de algunos genes desde la otra especie. No obstante, al igual que en los animales la formación
de nuevas especies por hibridación es sumamente rara en las plantas.

Tipos de especiación

Especiación geográfica o
alopátrica

La especiación geográfica o alopátrica es el

modelo que cuenta con un mayor número de
ejemplos ampliamente documentados.
Básicamente es la especiación gradual que se
produce cuando una especie ocupa una gran
área geográfica que no permite que los
individuos que estén muy alejados puedan
cruzarse entre sí, debido a barreras geográficas
como mares, montañas o desiertos. Se trata,
entonces, de la separación geográfica de un
acervo genético continuo, de tal forma que se Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes
establecen dos o más poblaciones geográficas modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera
aisladas. La separación entre las poblaciones física divide a la población. Especiación peripátrica: una
puede ser debida a migración, a extinción de pequeña población fundadora conquista un nicho aislado.
las poblaciones situadas en posiciones Especiación parapátrica: se conquista un nuevo nicho
geográficas intermedias, o mediada por sucesos adyacente a la población original. Especiación simpátrica:
geológicos. La barrera puede ser geográfica o la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.
ecológica, como por ejemplo cumbres que
separan valles en las cordilleras o zonas
desérticas que separan zonas húmedas. La separación espacial de dos poblaciones de una especie durante
un largo periodo de tiempo da lugar a la aparición de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones
debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geográficas; se detiene el flujo genético
entre poblaciones. Este tipo de especiación puede a su vez ser dividido en dos clases:

En el modelo I (especiación geográfica o vicariante) la especiación se produce por la separación de una

especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la
aparición de independencia evolutiva. La especiación es producto de procesos microevolutivos que
producen divergencia gracias a la adaptación local y la diferenciación geográfica. La diferenciación puede
ser debida tanto a factores estocásticos (deriva genética) como a procesos selectivos (adaptación). Sin
embargo, puesto que se supone que el tamaño de población no es pequeño, los factores estocásticos no
serán los más importantes en este modelo de especiación.7 ​

Quizás el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiación es el producido por la formación del
Istmo de Panamá hace aproximadamente tres millones de años. La aparición de esta barrera geográfica
separó las poblaciones de organismos acuáticos en lo que actualmente son aguas de los océanos Pacífico y
Atlántico. Dentro del género de langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy
estrechamente relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de Panamá. Estas son consideradas
especies gemelas que difieren ligeramente en morfología y que están aisladas genéticamente tanto por
características etológicas como por barreras postcigóticas. Las evidencias moleculares (tanto isoenzimas
como DNA) indican que la divergencia se ha producido tras la aparición del Istmo de Panamá.8 ​ En
general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados carnívoros, ciertas aves, peces) son
candidatos para especiar por este tipo de especiación geográfica. No obstante, se ha citado este mecanismo
de especiación en hongos,9 ​moluscos braquiópodos fósiles.10 ​

El modelo II recoge el tipo de especiación alopátrica aplicable a especies asexuales, donde no hay
evidencias de flujo genético entre poblaciones y donde la identidad como especie está determinada por
motivos históricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva genética puede ser el factor evolutivo
más importante y la especiación puede ser rápida. Pero si las poblaciones originales están sometidas a
variación geográfica, la selección debida a presiones adaptativas locales también puede ser un factor
importante en la especiación.11 ​

Especiación peripátrica

En la especiación mediante poblaciones periféricas o especiación peripátrica, la nueva especie surge en

hábitats marginales, habitualmente en los límites de distribución de una población central de menor tamaño.
El flujo interdémico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual
estas poblaciones periféricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaríamos ante casos de
aislamiento geográfico, y posterior especiación, producidos por fenómenos de dispersión y colonización.
Igual que en el caso anterior, la adaptación a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia,
pero al tratarse de poblaciones pequeñas, los factores estocásticos pueden tener mayor importancia. Como
ejemplos de este tipo de especiación podemos considerar la radiación evolutiva de las especies de
Drosophila en Hawái. El amplio número de especies de drosophilidos en este archipiélago (más de 500
especies), parece haber surgido mediante especiación por migración y diversificación. Muchas de estas
especies son endémicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundación de una colonia por
muy pocos individuos, provenientes de una isla próxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de
las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas próximas, y las especies
más modernas en islas formadas más recientemente) han sido confirmadas mediante técnicas
moleculares.12 ​Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersión y que se estructuran en
pequeñas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiación.

Especiación simpátrica o simpátrida

La especiación simpátrica implica la divergencia de algunos demos (poblaciones locales) hasta conseguir
independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas
poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral,
desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatría puede estar impulsada
por la especialización ecológica de algunos demes, aunque también existe la posibilidad de que la
especiación se produzca por hibridación entre especies muy próximas. Otro tipo de especiación simpátrica
implica la formación de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario teórico
más habitual asume selección disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptación a un
recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que
se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le
confiere adaptación a consumir eficazmente cierta planta “uno”. Una mutación A2 confiere la capacidad de
consumir eficazmente la planta “dos”, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al mismo tiempo
reduce la adaptación a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptación
frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biológica en cualquier planta. La
selección favorecerá el incremento de A2, aunque debido al apareamiento aleatorio se producirán
heterocigotos de menor eficacia biológica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento,
y estos alelos producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre
individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer
combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirán individuos similares para aparearse y tendrán
mayor eficacia biológica en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las
diferencias en eficacia biológica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento
(ligados), se podría producir el aislamiento etológico necesario para que se produzca la especiación. Por el
contrario, la recombinación rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el
aislamiento reproductivo.13 ​

Una variante de este modelo implica que el locus C controle la “preferencia de hospedador” y que el
apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situación los individuos C1 preferirán la planta 1,
y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 serían seleccionados puesto que hacen uso del recurso menos
utilizado (reduciendo así la competencia intraespecífica). Si C2 se asocia con A2 se dan las condiciones
para un verdadero aislamiento ecológico, ya que los apareamientos entre homocigotos diferentes serán poco
frecuentes y el número de progenie heterocigota se reducirá. Este modelo es más robusto en el sentido de
que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para que se produzcan dos
variedades aisladas ecológicamente.14 ​ La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella representa un claro
ejemplo del anterior modelo teórico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de algunas
especies vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposición, las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias
especies dentro del género Rhagoletis han cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhagoletis
pomonella pasó de utilizar su hospedador habitual, un espino del género Crataegus, a utilizar una especie
introducida, el manzano, en 1864 en el valle del río Hudson (Estados Unidos). En Wisconsin, han
aparecido razas de la misma especie que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras
especies del mismo género, se han producido cambios de hospedador similares.15 ​

La especiación simpátrica parece haber sido frecuente entre las especies parásitas tanto de animales como
de plantas y entre los insectos fitófagos, donde la especialización puede haber sido el factor desencadenante
de la especiación. También diversas especies de peces y organismos acuáticos que habitan lagos parecen
ser candidatos típicos a fenómenos de especiación simpátrica. La gran diversidad en especies de peces
cíclidos que habitan lagos africanos situados en antiguos cráteres parece haber surgido por especiación
simpátrica, quizá propiciada por apareamiento clasificado, según parecen indicar las filogenias de DNA.
Estas filogenias indican que las especies que habitan un mismo lago son monofiléticas, implicando sucesos
de especiación simpátrica en un mismo entorno, donde no existen grandes diferencias en microhábitats que
pudieran provocar situaciones de micro-alopatría.16 17​ ​

Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento genético aún no completado totalmente,
entran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. Estos híbridos pueden ser de baja eficacia
biológica o, por el contrario, mostrar rasgos característicos que sean ventajosos frente a las especies
parentales. Así se pueden crear zonas híbridas, donde según ciertos criterios de especie, se identifican a
estos híbridos como nuevas especies. Incluso algunos de los híbridos pueden desarrollar independencia
evolutiva y ser considerados como especies bajo todos los criterios. En general, la especiación por
hibridación es un tipo de especiación ampliamente encontrada entre los vegetales.18 ​

Los híbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que proceden, lo que
implica que este tipo de especiación se reserve a especies emparentadas. Quizás las diferencias en sistema
de reproducción sea el problema principal que deben afrontar los híbridos en el camino hacia la
estabilización de sus genomas, y por lo tanto hacia la especiación por hibridación. La reproducción
vegetativa, la agamospermia (producción de semillas sin necesidad de fecundación), la anfiploidía y la
poliploidía han sido las vías más utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridación para
estabilizar sus genomas y obtener independencia evolutiva de sus especies ancestrales. La reproducción
vegetativa y la agamospermia han permitido a ciertas plantas híbridas reproducirse sin hacer uso de la
meiosis, que en los híbridos suele ser anormal al no aparear correctamente los cromosomas de las especies
progenitoras. Ambos procesos permiten que se formen especies híbridas, que habitualmente presentan
ámbitos de distribución muy limitados (microespecies). El tipo de especiación híbrida más frecuente entre
plantas parece haber sido la anfiploidía o alopoliploidía. Al menos la mitad de todos los poliploides
naturales son de origen alopoliploide. Este proceso implica la duplicación de todos los cromosomas de un
híbrido para dar lugar a un individuo con un mayor grado de ploidía. Si una especie de genoma AA y
2n=10 hibrida con otra especie de genoma BB y 2n=12, el híbrido poseerá una composición genética AB y
11 cromosomas. Tras el proceso de endorreduplicación de los cromosomas pasará a tener 22 cromosomas y
ser AABB, con lo cual cada cromosoma tendrá su homólogo, se evitan problemas meióticos derivados de
un mal apareamiento cromosómico -que habitualmente conducen a la esterilidad- y se restablece la
reproducción sexual. Como ejemplo, se puede citar a la variedad “Golden yellow“ del azafrán de flor
Crocus flavus. Esta variedad es realmente una especie (2n=14) originada por anfiploidía al hibridar C.
flavus (2n=8) y C. angustifolius (2n=6).

El surgimiento de plantas asexuales o autógamas a partir de poblaciones sexuales y alógamas conduce

inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un tipo de especiación simpátrica
instantánea. La reproducción asexual puede producirse de diversas formas, básicamente mediante la
generación de nuevos organismos a partir de células somáticas (reproducción vegetativa), mediante el
desarrollo de semillas a partir de óvulos no fecundados (apomixis) o mediante el desarrollo a partir del
óvulo, con la necesidad del gameto masculino, pero sin que este aporte material genético (pseudogamia).
La mayoría de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de eventos de
hibridación. Una vez que se ha establecido una especie de este tipo, los individuos pueden divergir vía
mutaciones somáticas, formando grupos de microespecies. Las especies asexuales aparecen tanto en
animales como en plantas, comprendiendo, algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e insectos, pero
sobre todo angiospermas y algunos helechos. La autogamia produce exactamente el mismo efecto de
aislamiento con respecto a la población original por lo que se le considera otro factor en la especiación
saltacional. Este tipo de reproducción permite que produzcan descendientes aunque no existan otros
individuos de la misma especie en el mismo sitio (por ejemplo, en el caso de especies colonizadoras), o que
los polinizadores sean escasos (en el caso de las especies zoófilas).19 20
​ 21
​ 22
​ ​Un ejemplo de este tipo de
especiación es la del teporingo (Romerolagus diazi).

Especiación instantánea o cuántica

La especiación cuántica, también llamada saltacional, es el proceso por el cual una población pequeña de
una especie diverge rápidamente en más de una especie que se halla reproductivamente aislada de la
población original.23 24
​ ​

Especiación parapátrica

Según este modelo, la especiación se produce sin una

separación geográfica completa de las poblaciones. De
hecho, la especie hija puede compartir parte del rango
de distribución con la especie madre e hibridar en las
zonas de contacto. Los demás suelen divergir debido
tanto a factores estocásticos como a selección local. La
migración inter-démica y la hibridación pueden
contrarrestar la divergencia, pero en determinadas Especiación por poliploidía.
circunstancias, la selección diversificadora (a favor de
variaciones locales) puede ser el factor más importante,
implicando la formación de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una
reducción en eficacia biológica de los híbridos conduciría al desarrollo final de la especiación.
En general, este tipo de especiación es difícilmente distinguible de la especiación alopátrica seguida de un
contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a amplios debates acerca de la importancia (e incluso
realidad) de este tipo de especiación. La planta Anthoxanthum odoratum podría representar un candidato a
este tipo de especiación. Varias poblaciones de esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados
en zonas contaminadas con estas sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy
importante en estas áreas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones
tolerantes han empezado a divergir frente a la especie “parental” no solo en su capacidad de soportar altas
concentraciones de estos metales, sino también en características fenológicas y en capacidad de
autofecundación. Estas diferencias con las poblaciones limítrofes no tolerantes implican la aparición de
mecanismos de aislamiento reproductivo de forma parapátrica.

Las plantas, los moluscos terrestres, pequeños mamíferos, insectos no voladores y algunos anfibios y
reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiación. En general, se trata de organismos con
hábitos sedentarios y con poca capacidad de dispersión.

Un caso intermedio entre la especiación alopátrica y la parapátrica es la denominada alo-parapátrica.

Básicamente la situación de especiación es alopátrica (modelo I), pero en este caso, las poblaciones entran
en contacto antes de que se haya producido una divergencia completa (y la aparición de barreras de
aislamiento eficientes). La especiación puede producirse tras un periodo de contacto, donde el
reforzamiento podría ser un factor determinante.

La especiación estasipátrica se ha considerado sinónima de la anterior y también como un tipo especial de

la especiación alopátrica, implicando la aparición de independencia evolutiva debida a mutaciones
cromosómicas.25 ​Este tipo de especiación puede aparecer cuando se produce una mutación o reordenación
cromosómica (e.g., inversión pericéntrica, fusión o translocación) que posibilita a los individuos portadores
colonizar con mayor éxito un hábitat o área contigua al de la especie “madre”. Estas reordenaciones hacen
que los individuos heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biológica muy reducida al no estar
adaptados a ninguno de los hábitat, ni al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser fijadas por
deriva, consanguinidad o acumulación meiótica en pequeñas poblaciones con poca migración, dando lugar
a una nueva especie que se sitúa dentro del mismo rango de distribución que la especie original, en
situaciones de parapatría. Las nuevas especies serán genéticamente muy parecidas a la especie ancestral,
diferenciándose en alguna característica cariológica, para la cual estarán en condición homozigótica.

Los saltamontes australianos del género Vandiemenella, compuesto por más de 240 especies, pueden
ilustrar este tipo de especiación. Todas estas especies presentan distribuciones parapátricas, siendo raras las
zonas de simpatría. La distribución de especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello
la poca movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio número de especies puede ser debido a que
éstas presentan cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variaciones cromosómicas estructurales
interespecíficas.26 ​

Véase también
Mecanismos de aislamiento reproductivo
Explosión cámbrica
Especie en anillo

Referencias
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Enlaces externos
[1] (http://www.jstor.org/pss/2400240)
80 años....."todo alopátrico..salvo estos ejemplos que son la punta del iceberg...." (http://ww
w.ias.ac.in/jgenet/Vol84No1/91.pdf)
[2] (http://www.springerlink.com/content/e54721317486l2xv/) (enlace roto disponible en Internet
Archive; véase el historial (https://web.archive.org/web/*/http://www.springerlink.com/content/e5472131
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Loren H. Rieseberg American Journal of Botany, Vol. 78, No. 9 (Sep., 1991), pp. 1218-1237

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