Laureano Ahuelican B DC F Entomologia Acarologia 2022 Tesis Escarabajos Diversidad

COLEGIO DE POSTGRADUADOS
INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRÍCOLAS
CAMPUS MONTECILLO
POSTGRADO DE FITOSANIDAD
ENTOMOLOGÍA Y ACAROLOGÍA
SCOLYTINAE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)

ASOCIADOS A TRAMPAS EN HUERTOS DE
AGUACATE EN COATEPEC HARINAS, ESTADO
DE MÉXICO
BRUNO LAUREANO AHUELICÁN
T E S I S
PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL
PARA OBTENER EL GRADO DE:
DOCTOR EN CIENCIAS
MONTECILLO, TEXCOCO, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO
2022
COLEGIO DE POSTGRADUADOS
INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRÍCOLAS
La presente tesis titulada Scolytinae (Coleoptera: Curculionidae) asociados a

trampas en huertos de aguacate en Coatepec Harinas, Estado de México, realizada
por el estudiante: Bruno Laureano Ahuelicán, bajo la dirección del Consejo Particular
indicado, ha sido aprobada por el mismo y aceptada como requisito parcial para obtener
el grado de:
DOCTOR EN CIENCIAS
FITOSANIDAD
ENTOMOLOGÍA Y ACAROLOGÍA
CONSEJO PARTICULAR
Montecillo, Texcoco, Estado de México, México, noviembre de 2022

SCOLYTINAE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) ASOCIADOS A TRAMPAS EN
HUERTOS DE AGUACATE EN COATEPEC HARINAS, ESTADO DE MÉXICO.
Bruno Laureano Ahuelicán, D.C.

Colegio de Postgraduados, 2022
RESUMEN
Los escolítinos presentan una amplia distribución y su principal función es contribuir al

equilibro de ecosistemas naturales, recientemente algunas especies han tomado
relevancia como plagas en agroecosistemas. En el Estado de México no hay estudios de
escolítinos asociados al cultivo de aguacate Hass, considerando esta información se
desarrolló esta investigación en Coatepec Harinas, con el objetivo de conocer la riqueza,
diversidad, dinámica poblacional, determinación de especies con potencial de transmitir
hongos fitopatógenos y evaluar la atracción de alfa-copaeno, querciverol, alfa-
copaeno+querciverol y etanol en escolítinos nativos. En la evaluación de atrayentes se
usó un diseño de bloques completos al azar generalizado. La revisión se realizó
mensualmente de agosto 2018 a julio 2020. Se recolectaron 1,714 escolítinos de 22
géneros y 49 especies, de las cuales 27 son registros nuevos para el Estado de México.
De acuerdo a los índices de Shannon-Wiener (H'), Margalef (DMg) y de Pielou (J’), la
mayor diversidad se registró en Meyuca de Morelos con H´=2.075, DMg=5.014 y
J’=0.5836, respectivamente. Los géneros Xyleborus, Monarthrum, Corthylus y
Gnathotrichus registraron la mayor riqueza específica, en tanto que la abundancia más
alta correspondió a Corthylus flagellifer, Corthylus luridus, Corthylus detrimentosus,
Xyleborus volvulus, Araptus schwarzi y Phloeocleptus cristatus. La abundancia y riqueza
de escolítinos registraron una alta correlación positiva a la temperatura media y humedad
relativa; la fluctuación poblacional de especies con hábitos ambrosiales registraron alta
correlación al incremento de humedad relativa y precipitación. La prueba de regresión
binomial negativa registró al etanol y la combinación de alfa-copaeno+querciverol con el
mejor efecto de atracción en escolítinos de hábitos ambrosiales; las especies C. flagellifer
y C. luridus, respondieron de manera significativa al etanol. Los resultados demuestran
que el etanol y alfa-copaeno+querciverol pueden ser utilizados en el monitoreo de
especies ambrosiales nativas para determinar de forma oportuna su presencia en
huertos de aguacate.
Palabras clave: Aguacate, Scolytinae, Escarabajos ambrosiales, Etanol, Diversidad de
especies.
iii
SCOLYTINAE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) ASSOCIATED WITH TRAPS IN
AVOCADO ORCHARDS IN COATEPEC HARINAS, STATE OF MEXICO
Bruno Laureano Ahuelicán, D.C.

Colegio de Postgraduados, 2022
ABSTRACT
Escolítinos have a wide distribution and their main function is to contribute to the balance
of natural ecosystems, recently some species have become relevant as pests in
agroecosystems. In the State of Mexico there are no studies of scolítinos associated with
Hass avocado cultivation, considering this information, this research was developed in
Coatepec Harinas, with the objective of knowing the richness, diversity, population
dynamics, determination of species with the potential to transmit phytopathogenic fungi.
and to evaluate the attraction of alpha-copaene, querciverol, alpha-copaene+querciverol
and ethanol in native scolytins. In the evaluation of attractants, a generalized randomized
complete block design was used. The review was carried out monthly from August 2018
to July 2020. Escolítinos 1,714 of 22 genera and 49 species were collected, of which 27
are new records for the State of Mexico. According to the Shannon-Wiener (H'), Margalef
(DMg) and Pielou (J') indices, the greatest diversity was recorded in Meyuca de Morelos
with H'=2.075, DMg=5.014 and J'=0.5836, respectively. The genera Xyleborus,
Monarthrum, Corthylus and Gnathotrichus recorded the highest specific richness, while
the highest abundance corresponded to Corthylus flagellifer, Corthylus luridus, Corthylus
detrimentosus, Xyleborus volvulus, Araptus schwarzi and Phloeocleptus cristatus. The
abundance and richness of bark beetles registered a high positive correlation with mean
temperature and relative humidity; the population fluctuation of species with ambrosial
habits registered a high correlation with the increase in relative humidity and precipitation.
The negative binomial regression test registered ethanol and the combination of alpha-
copaene+querciverol with the best attraction effect in bark beetles with ambrosial habits;
C. flagellifer and C. luridus species responded significantly to ethanol. The results show
that ethanol and alpha-copaene+querciverol can be used in the monitoring of native
ambrosial species to determine their presence in avocado orchards in a timely manner.
Key words: Avocado, Scolytinae, Ambrosia Beetles, Ethanol, Diversity of species.
iv
AGRADECIMIENTOS
Muy agradecido con el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT)
por el apoyo económico-financiero, sin el cual no hubiera sido posible la realización del
posgrado.
Al Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo; por brindarme la oportunidad y
facilidades para realizar mis estudios; al capital docente por compartir conmigo su
sabiduría, sus conocimientos, experiencias y por el aprendizaje que me ofrecieron
incondicionalmente para mi formación como Doctor en Ciencias; al personal
administrativo por el apoyo que me dieron en el tiempo que duraron mis estudios y hasta
el último trámite.
Al postgrado de Fitosanidad - Entomología y Acarología, pilar para la formación
de capital humano, profesores y personal administrativo que me brindaron herramientas
básicas para contribuir a mejorar como persona y como especialista en fitosanidad.
A mi consejero, el Dr. Armando Equihua Martínez, por ser mi mentor y dirigir este
trabajo, por compartir su sabiduría, conocimientos y experiencias, por su apoyo
incondicional, tolerancia, paciencia y amistad, pero sobre todo por la confianza que me
brindó para poder realizar y llevar hasta el final este proyecto de investigación.
A mis asesores, Dr. Jesús Romero Nápoles, Dr. Clemente de Jesús García Avila,
Dr. Héctor González Hernández y Dr. José Abel López Buenfil, por sus acertadas
aportaciones y observaciones, muy valiosas para lograr la conclusión de este trabajo.
v
A mis sinodales, Dr. Oscar Morales Galván y Dr. Dionicio Alvarado Rosales, por
orientación y apoyo incondicional en está última etapa de formación académica.
Al Dr. Javier Suárez Espinoza, por su orientación en el diseño experimental, al Dr.
Humberto Soto Vaquera y al Dr. Lauro Soto Rojas por su guía en el análisis estadístico.
A los productores Serafín Popoca Guadarrama, Roberto Rubí Delgado y Jorge
Espinoza Domínguez por el permiso otorgado para el acceso a los huertos en el
desarrollo del presente estudio.
Al Comité Estatal de Sanidad Vegetal del Estado de México, en particular al Ing.
Armando Díaz Saens e Ing. Obed Hernández por su incondicional apoyo en la
intervención con los productores para el permiso del establecimiento del ensayo en
campo.
A mis compañeros y amigos por la relación de amistad que logramos mantener,
por las experiencias compartidas. En particular el Dr. Mauricio Pérez Silva y M. C. Cecilia
Guadalupe Ruíz González, por su apoyo en el desarrollo de la presente investigación.
vi
DEDICATORIA
A mi padre † y a mi madre, Reyes y Elena, por traerme a este mundo, por su amor
y apoyo a lo largo de mi existencia.
A mis hermanos y hermana, por todos los momentos maravillosos que hemos
compartido cuando llegamos a coincidir físicamente y cuando lo hacemos de manera
virtual.
A mi esposa Esther, por estar siempre a mi lado en las buenas y en las malas y
por todo el amor y apoyo incondicional que siempre me ha brindado.
vii
CONTENIDO
RESUMEN ...................................................................................................................... iii
ABSTRACT ....................................................................................................................iv
AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................... v
DEDICATORIA .............................................................................................................. vii
LISTAS DE CUADROS .................................................................................................. x
LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................xi
INTRODUCCIÓN GENERAL .......................................................................................... 1
CAPÍTULO I. DIVERSIDAD DE SCOLYTINAE EN HUERTOS DE AGUACATE EN
EL ESTADO DE MÉXICO ............................................................................................... 4
1.1 RESUMEN ............................................................................................................ 4
1.2 ABSTRACT .......................................................................................................... 6
1.3 INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 7
1.4 MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 10
1.5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 12
1.6 CONCLUSIONES ............................................................................................... 18
CAPÍTULO II. FLUCTUACIÓN POBLACIONAL DE SCOLYTINAE EN HUERTOS
DE AGUACATE Y SU CORRELACIÓN CON VARIABLES CLIMÁTICAS ................. 19
2.1 RESUMEN .......................................................................................................... 19
2.2 ABSTRACT ........................................................................................................ 21
2.3 INTRODUCCIÓN ................................................................................................ 23
viii
2.6 CONCLUSIONES ............................................................................................... 37
CAPÍTULO 3. ATRAYENTES QUÍMICOS EN UN SISTEMA DE TRAMPEO DE
SCOLYTINAE EN HUERTOS DE AGUACATE ........................................................... 39
3.1 RESUMEN .......................................................................................................... 39
3.2 ABSTRACT ........................................................................................................ 41
3.3 INTRODUCCIÓN ................................................................................................ 42
3.6 CONCLUSIONES ............................................................................................... 58
CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................. 59
LITERATURA CITADA ................................................................................................. 60
ix
LISTAS DE CUADROS
Cuadro 1. Scolytinae colectados en trampas cebadas con atrayentes químicos en
huertos de aguacate Hass en el Estado de México. .................................... 15
Cuadro 2. Índices de diversidad, riqueza y equitatividad de Scolytinae colectados
en trampas cebadas con atrayentes químicos en huertos de aguacate
Hass en el Estado de México. ...................................................................... 17
Cuadro 3. Coeficiente de correlación de Spearman (rho) de fluctuación poblacional
de Scolytinae con la temperatura media, humedad relativa y
precipitación. ................................................................................................ 36
Cuadro 4. Abundancia de especies de Scolytinae asociados a huertos de aguacate
Hass. ............................................................................................................ 49
Cuadro 5. Resultados de la prueba de Regresión Binomial Negativa en el efecto de
atracción de los tratamientos........................................................................ 57
x
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación geográfica de huertos de aguacate Hass: “Meyuca de Morelos”,
“San Martín el Salto” y “Chiltepec de Hidalgo”, en Coatepec Harinas,
Estado de México. ........................................................................................ 10
Figura 2. Fluctuación poblacional de Scolytinae en huertos de aguacate Hass en
Coatepec Harinas, Estado de México. Sct=Total de Scolytinae
capturados. MM=Capturas en Meyuca de Morelos, ChH=Capturas en
Chiltepec de Hidalgo, SMS=Capturas en San Martín el Salto. ..................... 29
Figura 3. Fluctuación poblacional de Scolytinae y su correlación con variables
climáticas en huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado
de México. a) Abundancia, b) Riqueza especifica. Ascty=Número de
individuos capturados, Rqza=Número de especies capturadas.
HR=Humedad relativa, TM=Temperatura media. ......................................... 31
Figura 4. Fluctuación poblacional de Araptus schwarzi y su correlación con
variables climáticas en huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas,
Estado de México. HR=Humedad relativa, TM=Temperatura media. .......... 32
Figura 5. Fluctuación poblacional de escarabajos ambrosiales en huertos de
aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado de México. a) Especies con
correlación con variables climáticas, b) Especies sin correlación con
variables climáticas. Cflag=Corthylus flagellifer, Cdet=Corthylus
detrimentosus. HR=Humedad relativa, PP=Precipitación. ........................... 34
xi
Figura 6. Fluctuación poblacional de Phloeocleptus cristatus y su correlación con
variables climáticas en huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas,
Estado de México. HR=Humedad relativa, TM=Temperatura media. .......... 35
Figura 7. Respuesta de atracción de Scolytinae a trampas cebadas con atrayentes
químicos. Medias con la misma letra no son significativamente diferentes
(P<0.05). ...................................................................................................... 50
Figura 8. Respuesta de atracción de escarabajos ambrosiales a trampas cebadas
con atrayentes químicos. Medias con la misma letra no son
significativamente diferentes (P<0.05). ........................................................ 51
Figura 9. Respuesta de atracción de Corthylus flagellifer a trampas cebadas con
atrayentes químicos. Medias con la misma letra no son
Figura 10. Respuesta de atracción de Corthylus luridus a trampas cebadas con
atrayentes químicos. Medias con la misma letra no son
Figura 11. Respuesta de atracción de Araptus schwarzi a trampas cebadas con
atrayentes químicos en huertos de aguacate. Medias con la misma letra
no son significativamente diferentes (P<0.05). ............................................. 55
Figura 12. Respuesta de atracción de Phloeocleptus cristatus a trampas cebadas
con atrayentes químicos. Medias con la misma letra no son
xii
INTRODUCCIÓN GENERAL
A nivel mundial México ocupa el primer lugar en la producción y exportación de
aguacate Hass. A nivel nacional se tienen establecidas 248,457 ha en 28 entidades
federativas, con una producción de 2,442,945 ton, con un valor estimado en $50,538,293
miles de pesos (MN); el mayor porcentaje (90.3%) de la producción se concentra en los
estados de Michoacán, Jalisco y Estado de México (SIAP, 2021). En el ciclo 2021 se
registró una exportación de 1,268,281 ton con un valor estimado en $3,049 millones de
dólares (USD), siendo los principales destinos los Estados Unidos de Norteamérica,
Canadá y Japón, mercados que representan el 90% de las exportaciones de este
producto (SIAVI 2021).
El Estado de México, ocupa el tercer lugar en la producción nacional de aguacate
Hass con una producción promedio anual de 123,465 ton y valor estimado en $2,228,832
miles de pesos (SIAP 2021), producción que se ve afectada por diversas plagas de
importancia económica y su comercialización por restricciones para la exportación por la
falta de reconocimiento como zona libre de barrenadores de hueso, restricciones
fitosanitarias que imponen para los países importadores de aguacate como los EE.UU.
A estos riesgos fitosanitarios se suma la relevancia de los escarabajos ambrosiales
exóticos Xyleborus glabratus Eichhoff y Euwallacea nr fornicatus Eichhoff, de importancia
cuarentenaria (SENASICA 2019a y b).
Los escarabajos de la subfamilia Scolytinae generalmente se caracterizan por
afectar plantas enfermas, muertas o recién cortadas, son muy importantes en las
interacciones de ecosistemas naturales al favorecer la descomposición de madera; sin
1
embargo, algunas especies pueden atacar árboles sanos y causar daños importantes
(Wood 1982, Equihua et al. 1984, Equihua y Burgos 2002).
Algunas especies de escolítinos mantienen una relación simbiótica con hongos
que cultivan en el interior de sus hospedantes para usarlos como fuente de alimento
(Pérez et al. 2015) y que de manera común se les conoce como escarabajos cultivadores
de hongos (Freeman et al. 2013). Construyen galerías en donde inoculan el hongo, el
cual al desarrollarse puede causar una muerte regresiva de la planta (Bateman y Hulcr
2014, Crane y Peña 2020).
Para el monitoreo de estos escolítinos se ha utilizado el etanol como atrayente
general o universal (Miller y Rabaglia 2009, Ranger et al. 2010, Pérez de la Cruz et al.
2016). Para algunas especies no resulta muy eficiente por lo que se buscan nuevas
alternativas (Hanula et al. 2011); como el alfa-copaeno que es un compuesto químico
presente en especies vegetales de la familia Lauraceae (Kendra et al. 2015). El
querciverol, resulta también una buena alternativa de evaluación, considerando los
resultados de atracción del escarabajo barrenador polífago Euwallacea kuroshio (Gomez
and Hulcr) en plantaciones de Florida, EE.UU. (Carrillo et al. 2015, Gomez et al. 2018).
Actualmente en México, se tiene un registro de 1,041 especies de Scolytinae y es
probable que su número sea mayor (Atkinson 2021). Las investigaciones realizadas en
este grupo de insectos se han enfocado principalmente a determinar su impacto como
descortezadores de pinos en áreas naturales; por su diversidad, se han centrado los
estudios en trópico y sub-trópico (Macías 2014). En México, se han desarrollado
investigaciones sobre Scolytinae asociados a agroecosistemas, como la diversidad de
2
especies en cacao (Pérez-de la Cruz et al. 2009a, b, c) y en aguacate (Lázaro et al. 2020;
Ángel et al. 2019), así como, infestaciones de Xyleborus volvulus Fabricius en árboles
de mango (Castrejón et al. 2018).
Debido a que el Estado de México ocupa el tercer lugar en la producción de
aguacate Hass a nivel nacional, la presente investigación se desarrolló en el municipio
de Coatepec Harinas, principal zona de producción y exportación de la Entidad, con la
finalidad de conocer la riqueza, diversidad de especies, dinámica poblacional, especies
predominantes que pueden ser capaces de trasmitir hongos fitopatógenos y determinar
el potencial de atracción del etanol, alfa-copaeno y querciverol para su uso en sistemas
de monitoreo.
3
CAPÍTULO I. DIVERSIDAD DE SCOLYTINAE EN HUERTOS DE AGUACATE EN EL
ESTADO DE MÉXICO
1.1 RESUMEN
Algunas especies de Scolytinae han tomado importancia en el cultivo de aguacate Hass
al ser vectores de hongos fitopatógenos, por otro lado no existen estudios sobre este
grupo de coleópteros asociados a este cultivo en el Estado de México; tomando en
cuenta esta información, el presente estudio se realizó en tres huertos de aguacate en
diferentes altitudes, ubicados en el municipio de Coatepec Harinas, Estado de México,
con el objetivo de conocer la diversidad y riqueza de especies de escolítinos que pueden
ser vectores de hongos fitopatógenos. Entre los resultados interesantes es la recolecta
de 1,714 escolítinos de 22 géneros y 49 especies en trampas Lindgren cebadas con
atrayentes a base de etanol, alfa-copaeno, y querciverol. De éstos, 27 especies son
nuevos registros para el Estado de México. La prueba de índices de Shannon-Wiener
(H'), Margalef (D Mg) y de equidad de Pielou (J’), registraron la mayor diversidad de
especies de escolítinos en Meyuca de Morelos (1,890 msnm) con H´ = 2.075, D Mg =
5.014, y J’ = 0.5836, y la mínima en San Martín el Salto (2,470 msnm), con H´ = 0.4495,
D Mg = 2.304, y J’ = 0.1660. Los géneros Xyleborus, Monarthrum, Corthylus y
Gnathotrichus registraron la mayor riqueza específica, la abundancia más alta
correspondió a Corthylus flagellifer Blandford, Corthylus luridus Blandford, Xyleborus
volvulus Fabricius, Phloeocleptus cristatus Wood y Araptus schwarzi Blackman,
individuos que representaron el 85% de captura. Por la riqueza y abundancia que
corresponde en mayor proporción a escarabajos ambrosiales, potenciales vectores de
4
hongos fitopatógenos, se recomienda el monitoreo frecuente y determinación de la
dinámica poblacional y su relación con los factores ambientales.
5
1.2 ABSTRACT
Some species of Scolytinae have become important in the cultivation of Hass avocado
as they are vectors of phytopathogenic fungi, on the other hand there are no studies on
this group of beetles associated with this crop in the State of Mexico; taking this
information into account, the present study was carried out in three avocado orchards at
different altitudes, located in the municipality of Coatepec Harinas, State of Mexico, with
the objective of knowing the diversity and richness of bark beetle species that can be
vectors of phytopathogenic fungi considered quarantine. Among the interesting results is
the collection of 1,714 bark beetles from 22 genera and 49 species in Lindgren traps
baited with attractants based on ethanol, alpha-copaene, and querciverol. Of these, 27
species are new records for the State of Mexico. The Shannon-Wiener (H'), Margalef (D
Mg) and Pielou equity (J') indices test recorded the greatest diversity of bark beetle
species in Meyuca de Morelos (1,890 masl) with H' = 2.075, D Mg = 5.014, and J' =
0.5836, and the minimum in San Martín el Salto (2,470 masl), with H´ = 0.4495, D Mg =
2.304, and J' = 0.1660. The genera Xyleborus, Monarthrum, Corthylus and Gnathotrichus
recorded the highest species richness, the highest abundance corresponding to Corthylus
flagellifer Blandford, Corthylus luridus Blandford, Xyleborus volvulus Fabricius,
Phloeocleptus cristatus Wood and Araptus schwarzi Blackman, individuals that
accounted for 85% of the catch. Due to the richness and abundance that corresponds in
greater proportion to ambrosial beetles, potential vectors of phytopathogenic fungi,
frequent monitoring and determination of population dynamics and its relationship with
environmental factors is recommended.
6
1.3 INTRODUCCIÓN
La subfamilia Scolytinae incluye dos grupos importantes de escarabajos,
descortezadores y ambrosiales, que se distribuyen ampliamente desde los desiertos,
bosques boreales, hasta las selvas altas tropicales (Atkinson 2017). Por sus hábitos
alimenticios se clasifican como floeófagos, xilófagos, xilomicetófagos, herbífagos,
mielófagos y espermatófagos (Equihua et al. 1984, Romero et al. 1997). En general, no
hay muchos registros de que los escolítinos afecten plantas sanas; aunque, Burgos y
Equihua (2007) indicaron que se pueden alimentar y reproducir en árboles que han sido
debilitados por alguna enfermedad o por factores ambientales, así como en árboles
muertos, recién cortados o moribundos (Wood 1982). Por su parte Eskalen (2016),
reportó que algunas especies de Scolytinae han afectado árboles sanos; además
también se han considerado vectores de hongos fitopatógenos, que han causado la
muerte de árboles en cuestión de semanas o meses (Mendel et al. 2012). Recientemente
Castrejón et al. (2018) registraron el ataque de Xylevorus volvulus Fabricius, a árboles
de Mangifera indica L. También, autores como Ángel et al. (2019), Castrejón et al. (2017)
y Carrillo et al. (2012), registraron el ataque de escolítinos en árboles vivos de aguacate.
La especie exótica no presente en México, Xyleborus glabratus Eichhoff, tiene una
asociación simbiótica con el hongo fitopatógeno Raffaelea lauricola (Harr, Fraedrich and
Aghaye), este último responsable de la muerte de especies de plantas nativas de la
familia Laureacea, incluyendo Persea americana Mill en Florida, USA (Fraedrich et al.
2008) y los impactos de daño se encuentran asociados al escarabajo y a su hongo
simbionte R. lauricola. Según Carrillo et al. (2014), R. lauricola puede ser dispersado por
diversas especies nativas de escarabajos ambrosiales. Por otro lado, el escarabajo
7
ambrosial polífago Euwallacea kuroshio (Gomez and Hulcr), el cual, con sus hongos
simbiontes, ha causado la muerte de ramas y árboles de diversas especies vegetales en
California, USA, incluyendo la muerte parcial de ramas de aguacate (Eskalen et al. 2012;
Eskalen 2016). E. kuroshio, se encontró en Tijuana, Baja California (García et al. 2016),
asociado a diversas especies vegetales como sauces (Salix sp.), colorines (Erythrina
coralloides), olmos (Ulmus minor), acacias (Acacia sp.), álamos (Populus alba) y
sicomoro (Platanus hybrida). El primer registro en México de este ambrosial fue en
Casuarina cunninghamiana Miq (Equihua et al. 2016a).
Actualmente en México, se tiene un registro de 1,041 especies de Scolytinae y es
probable que su número sea mayor (Atkinson 2021). Las investigaciones realizadas en
este grupo de insectos, se han enfocado principalmente a determinar su impacto como
descortezadores de pinos en áreas naturales. En México, se han desarrollado algunos
estudios sobre Scolytinae asociados a agroecosistemas, como la diversidad de especies
en cacao (Pérez-de la Cruz et al. 2009a, b) y en aguacate (Lázaro et al. 2020, Ángel et
al. 2019), así como, infestaciones de X. volvulus en mango (Castrejón et al. 2018).
En México, el cultivo de aguacate Hass es estratégico, para el año 2021 se
registraron 248,457 ha, con un valor de producción de más de $50.5 mil millones de
pesos, con lo cual se ha posicionado como el primer productor mundial, con una
producción de 2,442,945 ton (SIAP 2021). En el Estado de México, el aguacate destaca
dentro de los cultivos principales por la generación de empleos y divisas en la
exportación. El municipio de Coatepec Harinas, ocupa el primer lugar estatal con un valor
de producción de $1,063 millones de pesos (SIAP, 2021). Por otro lado, existe muy poca
información de Scolytinae asociados al aguacate Hass. Tomando en cuenta esta
8
información, el objetivo del presente estudio consistió en generar un conocimiento
adicional en la diversidad y riqueza de especies nativas asociadas a trampas cebadas
con atrayentes químicos en huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado de
México.
9
1.4 MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó de agosto de 2018 a julio del 2020 en tres huertos de
aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado de México: 1) Meyuca de Morelos (MM)
(18.86169°N, -099.78679°W; 1890 msnm), 2) San Martín el Salto (SMS) (18.95715°N, -
099.79613°W, 2470 msnm), y 3) Chiltepec de Hidalgo (ChH) (18.91885°N, -
099.83829°W; 2429 msnm) (Figura 1).
Figura 1. Ubicación geográfica de huertos de aguacate Hass: “Meyuca de Morelos”, “San Martín
el Salto” y “Chiltepec de Hidalgo”, en Coatepec Harinas, Estado de México.
En los tres huertos se utilizaron trampas Lindgren de ocho embudos, cebadas con
alfa-copaeno, querciverol y etanol (96%). En el depósito colector de cada trampa se le
adicionaron 250 mL de propilenglicol, como solución conservadora de los insectos
colectados. Se colocaron 12 trampas por huerto, las cuales se establecieron en el interior
10
del dosel a 50 cm del suelo al depósito colector. La revisión se realizó mensualmente y
los insectos capturados se trasladaron en frascos de plástico de 20 mL con alcohol al
70%.
La determinación taxonómica de los insectos capturados se realizó con las claves
dicotómicas de Wood (1982) y se cotejó con especímenes de la colección de
Entomología del Colegio de Postgraduados (CEAM), y se complementó con la
información de Atkinson (2021) contenida en la página web: Bark and Ambrosia Beetles
(http://www.barkbeetles.info/about.php). Finalmente, la corroboración de especies fue
realizada por A. Equihua-Martínez y T. H. Atkinson. El material se encuentra depositado
en la Colección de Entomológica-CEAM.
Para determinar los índices de diversidad de Shannon-Wiener (H'), índice de
diversidad de Margalef (D Mg) (1958), e índice de equidad de Pielou (J') (1969) se realizó
el análisis estadístico con el paquete PAST 4 (Hammer et al. 2001).
11
1.5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se obtuvieron 1,714 escolítinos distribuidos en 22 géneros y 49 especies (Cuadro
1). De éstos, 22 especies ya han sido reportadas previamente en el Estado de México
(Atkinson y Equihua 1985, 1986a; Pérez et al. 2020; Atkinson 2021), y 27 especies
constituyen nuevos registros para el Estado. Con estos nuevos registros, suma un total
de 161 especies de Scolytinae reportados para el Estado de México, 17.37% de la
biodiversidad nacional.
Los géneros Xyleborus Eichhoff y Monarthrum Kirsch, registraron la mayor riqueza
con cinco especies cada uno; seguidas por los géneros Corthylus Erichson y
Gnathotrichus Eichhoff con cuatro especies (Cuadro 1). En México se reportan 50
especies del género Monarthrum (Atkinson 2021); las cinco especies colectadas de este
género son nuevos registros para el Estado de México, con un total de 11 especies para
el Estado. Monarthrum conversum Wood, Monarthrum exornatum Schedl y Monarthrum
fimbriaticorne Blandford tienen registros de asociación con árboles de aguacate Hass
(Ángel et al. 2019).
Las especies Araptus schwarzi Blackman y Corthylus flagellifer Blandford,
registraron la mayor abundancia con 642 y 385 individuos recolectados respectivamente,
que representan el 60% del total. Equihua et al. (2016b) indicaron que esta especie se
encuentra asociada a la degradación e incorporación de semillas de aguacate al suelo.
C. flagellifer se encuentra ampliamente distribuido en México, con un amplio rango de
hospederos de las familias Anacardiacea, Compositae, Lauraceae, Leguminosae,
Moracea, Rocacea y Sapindaceae (Atkinson 2021).
12
De las 49 especies obtenidas, 12 han sido reportadas en P. americana, 15 con
registros previos asociados a trampeo en huertos de aguacate Hass, y una tanto en el
hospedante como en trampeo (Cuadro 1). De las especies recolectadas Xyleborus affinis
Eichh, Xyleborus ferrugineus Fabricius, X. volvulus, M. conversum, M. fimbriaticorne, M.
exornatum y Corthylus detrimentosus Schedl han sido reportadas atacando árboles
productivos de aguacate (Carrillo et al. 2012, Castrejón et al. 2017, Ángel et al. 2019).
Las especies X. volvulus, X. affinis y X. ferrugineus están reportadas en Florida, EUA
como vectores laterales del hongo cuarentenario R. lauricola en huertos de aguacate
(Carrillo et al. 2014).
Las especies de Scolytinae recolectadas, presentan diferentes hábitos de
alimentación, de éstas 22 son del tipo xilomicetofagia (44.9%), seguido de fleofagia con
15 especies (30.61%), xilofagia con seis (12.24%), mielofagia con cinco (10.20%), y
espermatofagia con una especie (2.04%). El hábito alimenticio de xilomicetofagia ha sido
reportado en aguacate Hass en Michoacán (Lázaro et al. 2020), en bosque mesófilo de
montaña en Veracruz (Atkinson e Ibarra 2021) y en selva tropical del sureste de México
(Atkinson y Equihua 1986a). En cambio, en ecosistemas naturales en Jalisco, Atkinson
y Equihua (1986b), detectaron la fleofagia como hábito de alimentación predominante y
al igual que en el presente estudio, encontraron una sola especie con hábitos de
espermatofagia.
La máxima diversidad y riqueza se registró en el huerto Meyuca de Morelos (1,890
msnm), de conformidad con los resultados obtenidos del índice de Shannon-Wiener H’ =
2.075, índice de diversidad de Margalef D Mg = 5.014, e índice de equidad de Pielou J’ =
0.5836. Sitio en el que se registró la mayor riqueza con el 74.42% de las especies
13
registradas en el área de estudio y una abundancia de Scolytinae de 51.40%. Los huertos
ubicados en San Martín el Salto (2,470 msnm) y Chiltepec de Hidalgo (2,429 msnm)
registraron valores inferiores en índices de diversidad en comparación con Meyuca de
Morelos (Cuadro 2). Diversidad que puede asociarse, como lo mencionó Wood (1982),
a la disponibilidad de alimento, considerando que en estos sitios se observó en campo
menor diversidad de especies vegetales.
14
Cuadro 1. Scolytinae colectados en trampas cebadas con atrayentes químicos en huertos de aguacate Hass en el Estado de México.
Número de insectos
Especie HA MM SMS ChH Total %
Amphicranus rameus Wood 1967 Xm 0 0 2 2 0.12
Araptus dentifrons Wood 1974 (T) Fl 11 0 0 11 0.64
Araptus schwarzi Blackman 1942 (H, T) Es 25 404 213 642 37.46
Chramesus annectens Wood 1956 (N) Fl 0 1 0 1 0.06
Chramesus pumilus Chapuis 1869 (N) Fl 2 0 1 3 0.18
Cnesinus electinus Wood 1967 (N, T) Mi 37 0 0 37 2.16
Cnesinus prominulus Wood 1977 (N) Mi 0 0 1 1 0.06
Cnesinus setulosus Blandford 1896 (N, T) Mi 3 0 0 3 0.18
Corthylus detrimentosus Schedl 1940 (H) Xm 26 4 9 39 2.28
Corthylus flagellifer Bladford 1904 (H) Xm 265 5 115 385 22.46
Corthylus fuscus Blandford 1904 Xm 0 1 0 1 0.06
Corthylus luridus Blandford 1904 (N, T) Xm 63 0 1 64 3.73
Dacnophthorus clematis Wood 1971 (N) Xm 1 0 0 1 0.06
Dendrocranulus cucurbitae LeConte 1879 (T) Mi 5 0 0 5 0.29
Dendrocranulus gracilis Wood 1982 (N) Mi 1 0 0 1 0.06
Glochinocerus gemellus Blandford 1904 (H) Xm 0 1 0 1 0.06
Gnathotrichus deleoni Blackman 1942 Xm 1 1 0 2 0.12
Gnathotrichus nitidifrons Hopkins 1905 Xm 1 1 0 2 0.12
Gnathotrichus obscurus Wood 1974 (N) Xm 1 0 0 1 0.06
Gnathotrichus perniciosus Wood 1967 (T) Xm 1 0 0 1 0.06
Gymnochilus reitteri Eichhoff 1878 (N) Fl 0 0 1 1 0.06
Hylocurus dilutus Wood 1971 (N, T) Xi 11 0 1 12 0.70
Hylocurus effeminatus Wood 1956 (N) Xi 1 0 2 3 0.18
Hylocurus microcornis Wood 1969 Xi 11 0 0 11 0.64
Hypothenemus erectus LeConte 1876 (N) FL 1 0 0 1 0.06
Hypothenemus seriatus Eichhoff 1872 (N, H) Fl 1 0 0 1 0.06
Ips cribicollis Eichhoff 1868 Fl 0 0 1 1 0.06
Micrasis amplinis Wood 1971 Xi 0 0 1 1 0.06
Micracis torus Wood 1971 (N, T) Xi 2 0 3 5 0.29
Micracis unicornis Wood 1969 (T) Xi 0 2 13 15 0.88
15
Número de insectos
Especie HA MM SMS ChH Total %
Monarthrum conversum Wood 1974 (N, H) Xm 5 0 0 5 0.29
Monarthrum exornatum Schedl 1939 (N, H) Xm 1 0 0 1 0.06
Monarthrum fimbriaticorne Blandford 1905 (N, H) Xm 0 1 1 2 0.12
Monarthrum quercicolens Wood 1967 (N) Xm 6 1 4 11 0.64
Monarthrum scutellare LeConte 1860 (N) Xm 3 0 2 5 0.29
Phloeocleptus cristatus Wood 1981 (N, H) Fl 285 3 2 290 16.92
Phloeotribus destructor Wood 1969 Fl 2 0 7 9 0.53
Phloeotribus frontalis Olivier 1795 Fl 3 0 3 6 0.35
Pityophthorus obtusipennis Blandford 1904 (T) Fl 0 8 7 15 0.88
Pseudopityophthorus declivis Wood 1971 (N) Fl 0 0 1 1 0.06
Pseudopityophthorus durangoensis Wood 1987 (N) Fl 2 0 0 2 0.12
Pityophthorus attenuatus Blackman 1942 (N, T) Fl 1 0 0 1 0.06
Scolytogenes jalapae Letzner 1844 (N, T) Fl 17 0 0 17 0.99
Tricolus inornatus Wood 1974 (N) Xm 0 2 1 3 0.18
Xyleborus affinis Eichhoff 1868 (H) Xm 2 0 0 2 0.12
Xyleborus ferrugineus F. 1801 (H) Xm 7 1 1 9 0.53
Xyleborus intrusus Blandford 1898 (T) Xm 0 0 1 1 0.06
Xyleborus palatus Wood 1974 (N, T) Xm 1 0 0 1 0.06
Xyleborus volvulus F. 1775 (H) Xm 76 0 3 79 4.61
Subtotal 881 436 397 1,714
Porcentaje (%) 51.40 25.44 23.16 100
Número de especies 35 15 26 49
(N)Nuevo registro para el Estado de México, (H)Hospedante aguacate, (T)Registro en trampas en aguacate.
HA: Hábito alimenticio, Xm: Xilomicetofágia, Fl: Fleofagia, Xi: Xilofagia, Mi: Mielofagia, Es: Espermatofágia. MM: Meyuca de Morelos, SMS: San
Martín el Salto, ChH: Chiltepec de Hidalgo.
16
Los sitios con mayor altitud coincidieron con la menor abundancia y diversidad
especifica. El 25% de las especies recolectadas tuvieron como hospedante al cultivo de
aguacate Hass, el 45% de las especies recolectadas correspondieron a escarabajos
ambrosiales, especies potenciales de ser vectores de hongos fitopatógenos, como lo
demostró Carrillo et al. (2014), en las especies X. volvulus, X. affinis y X. ferrugineus al
ser vectores del hongo cuarentenario R. lauricola.
Cuadro 2. Índices de diversidad, riqueza y equitatividad de Scolytinae colectados en trampas

cebadas con atrayentes químicos en huertos de aguacate Hass en el Estado de México.
Sitio Insectos totales No. especies ID (H´) ID (D Mg) Equitatividad (J´)

MM 881 35 2.0750 5.014 0.5836
SMS 436 15 0.4495 2.304 0.1660
ChH 397 26 1.5090 4.178 0.4632
17
1.6 CONCLUSIONES
Se registró una riqueza especifica de 49 especies distribuidas en 22 géneros; de
las cuales, 27 especies constituyen nuevos registros para el Estado de México, con estos
nuevos registros suman un total de 161 especies de Scolytinae en la Entidad, lo que
representa el 17.37% de la diversidad nacional.
De las especies registradas, 12 especies han sido reportadas asociadas a plantas
de aguacate.
Los géneros Xyleborus y Monarthrum, registraron la mayor riqueza específica con
cinco especies cada uno; seguidas por Corthylus y Gnathotrichus con cuatro especies.
En tanto que, la mayor abundancia corresponde a las especies A. schwarzi y C. flagellifer,
que registraron el 60% del total de individuos capturados.
Los índices de diversidad y equitatividad más altos se registraron en Meyuca de
Morelos (H’=2.075, D Mg=5.014, J´=0.5836), y la menor diversidad se encontró en San
Martín el Salto (H’=0.4495, D Mg=2.304, J´=0.1660).
Se identificaron 22 especies de hábitos ambrosiales, que representaron el 44.9%
de la riqueza especifica registrada en el área de estudio, dichas especies son potenciales
vectoras de hongos fitopatógenos; como se ha demostrado en las especies Xyleborus
affinis, Xyleborus ferrugineus, Xyleborus volvulus, Corthylus flagellifer, Corthylus
detrimentosus, Monarthrum conversum, Monarthrum fimbriaticorne y Monarthrum
exornatum.
18
CAPÍTULO II. FLUCTUACIÓN POBLACIONAL DE SCOLYTINAE EN HUERTOS DE
AGUACATE Y SU CORRELACIÓN CON VARIABLES CLIMÁTICAS
2.1 RESUMEN
Actualmente no se cuenta con dinámicas poblacionales de escolítinos en el cultivo de
aguacate Hass en el Estado de México y no se conoce el efecto de las variables
climáticas en éstas; información que podría ser de gran valor en su manejo. Tomando en
cuenta esta información se realizó un estudio de agosto de 2018 a julio de 2020 en tres
huertos de aguacate Hass ubicados a diferentes altitudes en Coatepec Harinas, Estado
de México, con el objetivo de conocer la fluctuación poblacional de Scolytinae. En este
monitoreo de escolítinos se utilizaron trampas de intersección tipo Lindgren de ocho
embudos, cebadas con atrayentes químicos a base de alfa-copaeno, querciverol, alfa-
copaeno+querciverol y etanol. Las especies más abundantes fueron Araptus schwarzi
Blackman, Corthylus flagellifer Blandford y Xyleborus volvulus Fabricius, estas especies
se recolectaron durante todo el año y presentaron un incremento poblacional en el
periodo de lluvias de junio a septiembre; las especies Corthylus detrimentosus Schedl y
Corthylus luridus Blandford presentaron picos poblacionales en julio y septiembre,
respectivamente. La abundancia y riqueza de Scolytinae registró una alta correlación
positiva (p<0.001) a la temperatura media (TM) y humedad relativa (HR); relación que se
mantuvo en la especie más abundante A. schwarzi (P<0.01); sin embargo, en especies
con hábitos ambrosiales se registró una correlación alta con la HR y la precipitación (PP)
(P<0.001); mientras que, la fluctuación poblacional del descortezador Phloeocleptus
cristatus Wood se correlacionó de manera positiva con la TM y correlación negativa
respecto a la HR y la PP (P<0.001). Estos resultados sugieren que el incremento
19
poblacional de especies de escarabajos ambrosiales está relacionado con el periodo de
lluvias, especies que pudieran ser vectores de hongos fitopatógenos en el cultivo de
aguacate, por lo que se sugiere, estudiar esta posible relación, además de fortalecer el
monitoreo de estas especies cuando se presenten incrementos de la precipitación y
humedad relativa.
20
2.2 ABSTRACT
Currently there are no population dynamics of bark beetles in Hass avocado cultivation
in the State of Mexico and the effect of climatic variables on them is not known;
information that could be of great value in its handling. Taking this information into
account, a study was carried out from August 2018 to July 2020 in three Hass avocado
orchards located at different altitudes in Coatepec Harinas, State of Mexico, with the
objective of knowing the population fluctuation of Scolytinae. In this monitoring of bark
beetles, intersection traps of the Lindgren type with eight funnels were used, baited with
chemical attractants based on alpha-copaene, querciverol, alpha-copaene+querciverol
and ethanol. The most abundant species were Araptus schwarzi Blackman, Corthylus
flagellifer Blandford and Xyleborus volvulus Fabricius, these species were collected
throughout the year and showed a population increase in the rainy season from June to
September; the species Corthylus detrimentosus Schedl and Corthylus luridus Blandford
showed population peaks in July and September, respectively. The abundance and
richness of Scolytinae registered a high positive correlation (p<0.001) to mean
temperature (MT) and relative humidity (RH); relationship that was maintained in the most
abundant species A. schwarzi (P<0.01); however, in species with ambrosial habits, a high
correlation was recorded with RH and precipitation (PP) (P<0.001); while the population
fluctuation of the bark beetle Pheocleptus cristatus Wood was positively correlated with
the MT and negatively correlated with the HR and PP (P<0.001). These results suggest
that the population increase of ambrosial beetle species is related to the rainy season,
species that could be vectors of phytopathogenic fungi in avocado cultivation, so it is
21
suggested to study this possible relationship, in addition to strengthening monitoring. of
these species when there are increases in precipitation and relative humidity.
22
2.3 INTRODUCCIÓN
La subfamilia Scolytinae está integrada por 6,402 especies a nivel mundial
(Atkinson 2022), la cual incluye dos importantes grupos de escarabajos, los
descortezadores y los ambrosiales, que se encuentran ampliamente distribuidos desde
los desiertos, bosques boreales y hasta las selvas altas tropicales (Atkinson 2017). Por
sus hábitos alimenticios se clasifican como fleófagos, xilófagos, xilomicetófagos,
herbífagos, mielófagos y espermatófagos (Equihua et al. 1984, Romero et al. 1997, Wood
1982). En general, no hay muchos registros que indiquen que afecten plantas sanas;
aunque, Burgos y Equihua (2007) indicaron que se pueden alimentar y reproducir en
árboles debilitados por alguna enfermedad o por factores ambientales, así como en
árboles muertos, recién cortados o moribundos (Wood 1982).
En los últimos años varias especies de Scolytinae se han reportado afectando a
árboles sanos (Crane et al. 2020, Carrillo et al. 2012), algunas se han considerado
vectores de hongos fitopatógenos que han causado la muerte de árboles en muy corto
tiempo (Mendel et al. 2012, Ploetz et al. 2011). La especie exótica, Xyleborus glabratus
Eichhoff es vector del hongo Raffaelea lauricola (T.C. Harr, Fraedrich and Aghaye),
responsable de la muerte de especies de plantas de la familia Laureacea en Florida,
EUA, incluyendo Persea americana Mill (Fraedrich et al. 2008); Euwallacea sp. con sus
dos especies cripticas “polyphagous shothole borer” y “kuroshio shothole borer” son
capaces de dispersar sus hongos simbiontes, que han causado la muerte de diversas
especies de plantas en California, EUA, incluyendo la muerte parcial de ramas de
aguacate (Eskalen et al. 2012, Eskalen 2022). Al respecto, Carrillo et al. (2014), indicó
que los hongos fitopatógenos pueden ser dispersados por diversas especies nativas de
23
escarabajos ambrosiales, tal y como lo comprobó con su experimento realizado en
Florida, EUA, al registrar la trasferencia horizontal de R. lauricola por las especies
Xyleborus volvulus Fabricius, Xyleborus affinis Eichhoff, Xyleborus ferrugineus Fabricius;
observaciones que ratificó Ángel et al. (2022) al recuperar el género Raffaelea de
escarabajos ambrosiales nativos en el estado de Michoacán.
En México se han realizado estudios sobre la asociación de especies de
Scolytinae a diversos agroecosistemas, como el cultivo de cacao (Pérez-de la Cruz et al.
2009a, b); en el cultivo de aguacate (Estrada et al. 2021, Jacobo et al. 2021, Lázaro et
al. 2020, Ángel et al. 2019), en plantaciones comerciales de higo (Velázquez 2020), así
como, registros de infestación de X. volvulus en árboles de mango (Castrejón et al. 2018).
Sin embargo, no se cuenta con estudios específicos sobre escolítinos ambrosiales en el
Estado de México asociados al cultivo de aguacate.
Se han registrado pocos estudios de la influencia de variables climáticas en el
comportamiento de densidades poblacionales de escolítinos esociados a huertos de
aguacate. Córdoba et al. (2021) en Argentina, reportaron correlación positiva entre la
dinámica poblacional de especies de Scolytinae y la humedad relativa, precipitación y
temperatura. En México, Estrada et al. (2021) reportaron una alta correlación positiva
entre la abundancia y la humedad relativa; en estudio similar en huertos de aguacate en
Michoacán se tienen referencias entre la fluctuación poblacional de escolítinos y
variables climáticas (Lázaro, 2019); sin embargo, en el Estado de México no se tienen
evidencias de esta correlación en las zonas productoras de aguacate.
24
México, es el principal país productor de aguacate Hass con 248,456 ha
establecidas, con un valor de la producción estimado en $ 50.5 mil millones de pesos
(MN) (SIAP 2021). El Estado de México ocupa el tercer lugar en la producción a nivel
nacional, siendo el principal municipio productor Coatepec Harinas, con un valor de
producción de $589 millones de pesos (MN) (SIAP 2021). Debido a la importancia de
este cultivo en esta región y que algunas especies de escolítinos ambrosiales pudieran
comportarse como plagas al poder colonizar plantas que puedan presentar niveles de
estrés causados por el manejo agronómico o factores ambientales, se hace necesario
conocer la densidad poblacional de las principales especies de escolítinos, considerando
que estos escarabajos responden a variables climáticas (Rangel et al. 2012, Wood 1982),
determinar la influencia de la humedad relativa, temperatura media y precipitación en la
fluctuación poblacional.
25
El presente estudio se desarrolló en tres huertos de aguacate Hass en Coatepec
Harinas, Estado de México; el rango de temperatura es de 6-20°C, una precipitación
promedio de 1,100-2,000mm anuales y predominan los climas templado subhúmedo,
semifrío subhúmedo y semicálido subhúmedo con lluvias en verano (INEGI 2009).
El primer huerto está ubicado en la localidad de Meyuca de Morelos (MM)
(18.86169°N, -099.78679°W; 1,890 msnm), el segundo huerto en la localidad de San
Martín el Salto (SMS) (18.95715°N, -099.79613°W, 2,470 msnm) y el tercer huerto en
Chiltepec de Hidalgo (ChH) (18.91885°N, -099.83829°W; 2,429 msnm).
Para el monitoreo se utilizaron trampas tipo Lindgren de ocho embudos, cebadas
con querciverol, alfa-copaeno, alfa-copaeno+querciverol y etanol (96%). Las trampas se
distribuyeron dentro de los predios a una distancia de 100 m, considerando como unidad
experimental 50x50m y que el recipiente contenedor estuviera a una altura de 1m sobre
el nivel del suelo. La revisión se realizó mensualmente, de agosto de 2018 a julio de
2020. Se colocaron 250 mL de propilenglicol en el depósito colector para la conservación
de los insectos capturados. El cambio de los atrayentes alfa-copaeno y querciverol se
realizó cada dos meses, el etanol y propilenglicol se cambió en cada revisión. Los
insectos capturados se colocaron en frascos de plástico de 20 mL con alcohol al 70%,
para su traslado al laboratorio de Entomología del Colegio de Postgrados, Campus
Montecillo, Texcoco, Estado de México.
Los insectos recolectados se revisaron bajo un microscopio estereoscópico
“Irescope” para su separación; en tanto que una vez que éstos estaban secos, el montaje
26
de los especímenes se realizó en alfileres entomológicos. La determinación taxonómica
se realizó con ayuda de las claves dicotómicas propuestas por Wood (1982) y se cotejó
con especímenes de la colección de Entomología del Colegio de Postgraduados
(CEAM), ubicada en el Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México y se
complementó con la información de Atkinson (2022), contenida en la página web: Bark
and Ambrosia Beetles (http://www.barkbeetles.info/about.php). El material se depositó
en la Colección de Entomológica-CEAM.
Los datos meteorológicos se obtuvieron de la CONAGUA (2021) de estaciones
cercanas al área de estudio. De esta forma, la precipitación (mm) y humedad relativa (%)
corresponden a registros de la estación meteorológica Nevado de Toluca (19.11667°N,
-099.76666667°W) y los registros de temperatura (temperatura media en °C) a la
estación meteorológica Porfirio Díaz (18.928000, -099.728000).
Para determinar la correlación entre número de escolítinos capturados en trampas
con los parámetros de humedad relativa, precipitación y temperatura media, se aplicó el
coeficiente de correlación de Spearman (rho), los datos se analizaron con el software
estadístico InfoStat (Di Rienzo et al. 2020).
27
Abundancia de especies
En las trampas se registró una captura total de 1,714 escolítinos, distribuidos en
49 especies pertenecientes a 22 géneros. Las especies más abundantes
correspondieron a Araptus schwarzi Blackman (37.5%), Corthylus flagellifer Blandford
(22.5%), Phloeocleptus cristatus Wood (16.9%), X. volvulus Fabricius (4.6%), Corthylus
luridus Blandford (3.7%), Corthylus detrimentosus Schedl (2.3%) y otras especies
(12.5%). En monitoreo realizado por García et al. (2018) en huertos de aguacate Hass
en Michoacán, reportan a A. schwarzi como la especie más abundante y en estudios
similares en huertos de aguacate Hass de clima templado se ha detectado la presencia
de C. flagellifer (Lázaro et al. 2020, Estrada et al. 2021, Ángel et al. 2019), X. volvulus
(Lázaro et al. 2020, Estrada et al. 2021, Ángel et al. 2019, Castrejón et al. 2017), C.
luridus (Lázaro et al. 2020), C. detrimentosus y P. cristatus (Lázaro et al. 2020, Atkinson
et al. 1986).
De acuerdo a los hábitos alimenticios el número de insectos capturados, estos
fueron principalmente espermatófagos y xilomicetófagos con el 37.5% y 36.1%,
respectivamente; seguidos de fleófagos con el 21% y en capturas muy discretas los
hábitos xilófago y mielófago con el 2.7%, respectivamente. De los hábitos de
espermatofagia corresponde a una sola especie A. schwarzi.
Fluctuación poblacional y su correlación con variables climáticas
La fluctuación poblacional de escolítinos en los huertos Meyuca de Morelos (MM),
San Martín el Salto (SMS) y Chiltepec de Hidalgo (ChH) se presentó con tendencia muy
28
similar. La mayor abundancia se registró en el huerto MM (1,890 msnm) con el 51.40%
de individuos registrados, estadísticamente diferente a los huertos SMS (2,470 msnm) y
ChH (2,429 msnm) (α=0.05), abundancia que se reflejó en todo el ciclo de muestreo de
agosto 2018 a julio 2020 (Figura 2).
La abundancia en MM se asoció a la disponibilidad de alimento (Wood, 1982),
debido a la presencia de especies vegetales hospedantes aledañas al sitio de muestreo
(Atkinson y Equihua 1986b), sitio en el cual, se observó una mayor diversidad de
especies frutales, plantas herbáceas y vegetación silvestre.
Figura 2. Fluctuación poblacional de Scolytinae en huertos de aguacate Hass en Coatepec

Harinas, Estado de México. Sct=Total de Scolytinae capturados. MM=Capturas en Meyuca de
Morelos, ChH=Capturas en Chiltepec de Hidalgo, SMS=Capturas en San Martín el Salto.
De acuerdo al coeficiente de correlación de Spearman (rho), la abundancia de
escolítinos se correlaciono de forma positiva con la temperatura y humedad relativa
(p<0.001); las capturas más altas de escolítinos se registró de junio a septiembre en los
dos años de monitoreo, periodo seguido de los meses más cálidos (abril y mayo) y en
29
los cuales se registró incremento en la humedad relativa (Figura 3a). Correlación
consistente con lo reportado por Estrada et al. (2021) en relación con estas variables
climáticas en huerto de aguacate Hass en Nayarit, sin embargo, difiere en la
estacionalidad, ya que en su estudio reportaron la mayor abundancia de octubre a
diciembre.
La densidad poblacional más baja se registró de noviembre a mayo, que
corresponde al periodo más seco y con una humedad relativa promedio inferior al 40%;
comportamiento poblacional que corresponde a lo reportado por Pérez-De la Cruz et al.
(2009b) en cacao en Tabasco.
Se presentaron picos poblacionales en los meses de agosto y septiembre del
2018; marzo, junio y agosto 2019; junio y julio 2020. Picos poblacionales que
corresponden al incremento en la humedad relativa a excepción al mes de marzo 2019,
incremento poblacional del descortezador P. cristatus (Figura 3a).
El número de especies de Scolytinae se correlaciono con la humedad relativa y
temperatura media. De agosto a noviembre del 2018 se registraron un número superior
a las 40 especies, de diciembre 2018 a mayo del 2020 fue inferior a las 40 especies y de
junio a julio del 2020 se registró un número superior a 40 especies, picos que
corresponden a periodo de lluvia en el área de estudio (Figura 3b).
30
Figura 3. Fluctuación poblacional de Scolytinae y su correlación con variables climáticas en
huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado de México. a) Abundancia, b) Riqueza
especifica. Ascty=Número de individuos capturados, Rqza=Número de especies capturadas.
HR=Humedad relativa, TM=Temperatura media.
La especie más abundante fue A. schwarzi estuvo presente en todo el periodo de
monitoreo en los dos años (Figura 4), la cual registró mayor proporción de individuos
capturados en SMS (63%) y ChH (33.18%), abundancia que pudo asociarse a la cantidad
de fruta y semilla observada en el suelo, que como lo indicaron Equihua et al. (2016b)
31
que los escolítinos al atacar las semillas en el suelo contribuyen a la incorporación de
nutrientes al suelo. El incremento poblacional se registró en los meses de junio a agosto
en el 2019, y de junio a julio del 2020, meses con ligero descenso de TM y HR superior
al 80%.
Figura 4. Fluctuación poblacional de Araptus schwarzi y su correlación con variables climáticas

en huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado de México. HR=Humedad relativa,
TM=Temperatura media.
De acuerdo al índice de correlación de Sperman, la densidad poblacional de C.
flagellifer y C. detrimentosus registraron una alta correlación positiva a variables
climáticas, mientras que la fluctuación poblacional X. volvulus y C. luridus
estadísticamente no se correlaciono a las variables climáticas estudiadas.
La especie de escarabajos ambrosiales con mayor abundancia fue C. flagellifer,
se recolectó durante todo el ciclo de monitoreo en los dos años, presentó un incremento
poblacional en el periodo de lluvias, de agosto a septiembre en el 2018, de junio a
32
septiembre en el 2019, y de junio a julio del 2020 (Figura 5a). Periodos que corresponden
a incremento en la humedad relativa y precipitación.
Las capturas de especímenes de C. detrimentosus fueron más discretas y solo se
registrarón ligeros incrementos en los meses de julio 2019; junio y julio del 2020 (Figura
5a).
Los registros de captura de C. luridus fueron de agosto de 2018 a abril de 2019,
julio a agosto y diciembre del 2019, febrero y de junio a julio del 2020. La fluctuación
poblacional no se correlaciono con las variables climáticas (Figura 5b y Cuadro 3). Se
presentaron ligeros incrementos poblacionales en los meses de septiembre - octubre de
2018, enero 2019, agosto 2019 y junio - julio 2020.
En el presente estudio, la fluctuación poblacional registrada difiere de lo reportado
por Pérez-De la Cruz et al. (2009b), quienes reportaron el incremento poblacional de
especies ambrosiales en febrero-abril y septiembre-noviembre en plantaciones de Cacao
en Tabasco.
Los picos máximos poblacionales de C. flagellifer, C. detrimentosus y C. luridus
registrados en esta investigación, contrastan con los resultados de Estrada et al. (2012)
para el estado de Tabasco, quienes reportaron el incremento de las poblaciones de
especies del género Corthylus en los meses de febrero y marzo.
Al igual que C. flagellifer, se registro la captura de X. volvulus en todo el ciclo de
monitoreo (septiembre 2018 a julio 2020); a pesar de que estadísticamente su fluctuación
poblacional no se correlaciono a las variables climáticas evaluadas, mostró ligeros
33
incrementos poblacionales en septiembre 2018, junio - agosto 2019 y noviembre 2019
(Figura 5b).
Figura 5. Fluctuación poblacional de escarabajos ambrosiales en huertos de aguacate Hass en

Coatepec Harinas, Estado de México. a) Especies con correlación con variables climáticas, b)
Especies sin correlación con variables climáticas. Cflag=Corthylus flagellifer, Cdet=Corthylus
detrimentosus. HR=Humedad relativa, PP=Precipitación.
34
El 98% de P. cristatus se recolectaron en MM, su población se incrementó en los
meses más secos, el mayor número de especímenes se colectó en marzo 2019, con 153
insectos capturados (86% del total en el área de estudio), en contraste con los meses
más lluviosos y fríos en donde no se registró su presencia (Figura 6). Pico poblacional
posterior a poda realizada en el predio y con abundancia de ramas secas, lo cual pudo
asociarse al incremento poblacional considerando los hábitos reportados por Atkinson et
al., (1986), quienes reportaron infestaciones de esta especie en ramas de aguacate de
1 a 10 cm de diámetro.
Figura 6. Fluctuación poblacional de Phloeocleptus cristatus y su correlación con variables

climáticas en huertos de aguacate Hass en Coatepec Harinas, Estado de México. HR=Humedad
relativa, TM=Temperatura media.
Al igual que lo reportado por Estrada et al. (2021), la abundancia y riqueza
específica de especies de Scolytinae en el área de estudio, presentaron una alta
correlación positiva con la TM y la HR (P<0.001) (Cuadro 3). Patrón de relación que se
mantiene en la especie más abundante que fue A. schwarzi; sin embargo, en las otras
35
especies la correlación fue diferente, por ejemplo, en especies con hábitos alimenticios
xilomicetófagos se registró una alta correlación con la HR y la PP (P<0.001); mientras
que la fluctuación poblacional del descortezador P. cristatus se correlacionó de manera
positiva con la TM y correlación negativa respecto a la HR y la PP (P<0.001).
Resultados similares fueron reportados por Córdoba et al. (2021) para Argentina,
quienes registraron correlación positiva entre especies de Scolytinae y la humedad
relativa, precipitación y temperatura. En contraste a estos resultados, Rangel et al.
(2012), reportaron que los picos poblacionales de especies de Xyleborus en Tabasco se
correlacionaron con la temperatura media.
Cuadro 3. Coeficiente de correlación de Spearman (rho) de fluctuación poblacional de Scolytinae

con la temperatura media, humedad relativa y precipitación.
Temperatura Humedad Precipitación

media (°C) Relativa (%) (mm)
Variable rho P rho P Rho P
Abundancia de
Scolytinae 0.11** <0.001 0.14** <0.001 0.28 0
Riqueza de especies 0.077* 0.023 0.13** <0.001 0.2793 0
Araptus schwarzi 0.09** 0.01 0.16** <0.001 0.26 0
Corthylus flagellifer 0.03 0.37 0.17** <0.001 0.18** <0.001
Phloeocleptus cristatus 0.16** <0.001 -0.12** <0.001 -0.1** 0.01
Xyleborus volvulus -0.03 0.45 0.04 0.24 0.06 0.07
Corthylus luridus -0.06 0.08 -0.04 0.19 0.03 0.31
Corthylus detrimentosus 0.03 0.33 0.13** <0.001 0.16** <0.001
Correlación: *α = 0.05, **α = 0.01.
36
2.6 CONCLUSIONES
En el monitoreo se recolectó un total de 1,714 individuos, de estos, las especies
más abundantes correspondieron a Araptus schwarzi (37.5%), Corthylus flagellifer
(22.5%), Phloeocleptus cristatus (16.9%), Xyleborus volvulus (4.6%), Corthylus luridus
(3.7%) y Corthylus detrimentosus (2.3%).
La abundancia y riqueza especifica de escolítinos de acuerdo al coeficiente de
correlación de Spearman (rho) se correlacionó de forma positiva con la humedad relativa
y temperatura media, el pico poblacional se registró de junio a septiembre; la densidad
poblacional descendió de noviembre a mayo en ambos años que corresponde a los
meses más secos.
La especie más abundante Araptus schwarzi, se registró durante todo el año en
San Martín el Salto y Chiltepec de Hidalgo, huertos en los que se observó abundancia
de semillas y frutos en el suelo, lo cual pudiera asociarse a la abundancia poblacional de
este escarabajo que contribuye a la degradación de semillas; incremento poblacional que
se registró de junio a agosto en 2019 y 2020, y correspondió a incremento en la
temperatura media y humedad relativa.
Las especies más abundantes de escarabajos ambrosiales Corthylus flagellifer y
Xyleborus volvulus se recolectaron durante todo el ciclo de monitoreo; registraron un
incremento poblacional en el periodo de lluvias de junio a septiembre en ambos años.
En contraste, Corthylus detrimentosus y Corthylus luridus se recolectaron de
forma esporádica de septiembre a noviembre en el ciclo 2018 y junio a agosto en el 2019
y 2020.
37
La fluctuación poblacional de los escarabajos ambrosiales Corthylus flagellifer y
Corthylus detrimentosus registraron una alta correlación con la humedad relativa y la
precipitación. Las especies ambrosiales Xyleborus volvulus y Corthylus luridus, no
registraron diferencia significativa respecto a la correlación con variables climáticas.
La fluctuación poblacional del descortezador Phloeocleptus cristatus se
correlacionó de manera positiva con la temperatura media y correlación negativa
respecto a la humedad relativa y la precipitación.
38
CAPÍTULO III. ATRAYENTES QUÍMICOS EN UN SISTEMA DE TRAMPEO DE
SCOLYTINAE EN HUERTOS DE AGUACATE
3.1 RESUMEN
Los escolítinos se encuentran ampliamente distribuidos en todo el mundo, su principal
función es contribuir al equilibro de los ecosistemas naturales, al participar en la
descomposición de materia orgánica vegetal. Sin embargo, en la actualidad algunas
especies de hábitos ambrosiales han tomado relevancia como plagas en el cultivo de
aguacate al ser estas vectores de hongos fitopatógenos, responsables de causar
enfermedades y muerte de plantas. Para conocer la respuesta de atracción de individuos
de Scolytinae a diferentes atrayentes químicos, en el presente estudio se evaluaron
atrayentes como el alfa-copaeno, querciverol, alfa-copaeno+querciverol y etanol,
utilizando trampas de intersección tipo Lindgren de ocho embudos. Entre los resultados
importantes se encontró que la prueba de Regresión Binomial Negativa (RBN) registró
efecto significativo en la respuesta a las capturas de escolítinos a los diferentes
tratamientos (P<0.001); el etanol y la combinación de alfa-copaeno+querciverol
mostraron el mejor efecto de atracción de escolítinos, principalmente a especies de
hábitos ambrosiales. Las especies más abundantes de escarabajos ambrosiales
recolectadas Corthylus flagellifer Bladford y Corthylus luridus Blandford, respondieron de
manera significativa al etanol; Araptus schwarzi Blackman registró mejor atracción al alfa-
copaeno+quercieverol, alfa-copaeno y etanol (α=0.05) y el mejor tratamiento para la
atracción de Phloeocleptus cristatus Wood fue el tratamiento a base de alfa-
copaeno+querciverol (α=0.01). Por lo tanto, para implementar medidas preventivas
contra escarabajos vectores de hongos fitopatógenos, se sugiere el monitoreo frecuente
39
en huertos de aguacate mediante el uso de trampas cebadas con etanol o la combinación
de los atrayentes comerciales alfa-copaeno+querciverol.
40
3.2 ABSTRACT
Beetles of the subfamily Scolytinae are widely distributed throughout the world. Their
main function is to contribute to the balance of natural ecosystems by participating in the
generation of organic matter. However, currently some species of ambrosia beetles have
become important in avocado cultivation as they are possible vectors of phytopathogenic
fungi responsible for causing diseases associated with death of plants. In the present
study to know the attraction response of Scolytinae individuals to different chemical
attractants, treatments based on alpha-copaene, querciverol, alpha-copaene+querciverol
and ethanol were evaluated, using intersection traps of the Lindgren type with eight
funnels. Among the important results, it was found that the Negative Binomial Regression
(NBR) test a significant effect on the response to treatments (P<0.001) was observed;
ethanol and the combination of alpha-copaene+querciverol had the best effect in
attracting Scolytinae, mainly ambrosia beetles. The most abundant species collected of
ambrosia beetles, Corthylus flagellifer Bladford and Corthylus luridus Blandford,
responded significantly to ethanol; Araptus schwarzi Blackman was attracted to alpha-
copaene+querciverol, alpha-copaene and ethanol (α=0.05) and the best treatment for the
attraction of Phloeocleptus cristatus Wood was the treatment based on alpha-
copaene+querciverol (α=0.01). Therefore, to implement preventive measures against
beetle vectors of phytopathogenic fungi, frequent monitoring in avocado orchards is
suggested through the use of traps baited with ethanol or the combination of commercial
attractants alpha-copaene+querciverol.
41
3.3 INTRODUCCIÓN
En México se tiene un registro de 1,041 especies de Scolytinae y es probable que
el número sea mayor (Atkinson 2021). Las investigaciones realizadas en este grupo de
insectos, se han enfocado principalmente a determinar su impacto como
descortezadores de pinos en áreas naturales y con manejo silvícola. Algunos estudios
sobre Scolytinae se han enfocado a conocer su asociación a agroecosistemas como la
diversidad de especies en el cultivo de cacao (Pérez-de la Cruz et al. 2009a, b), en cultivo
de aguacate (Estrada et al. 2021, Jacobo et al. 2021, Lázaro et al. 2020, Ángel et al.
2019), en plantaciones comerciales de higo (Velázquez 2020); así como, registros de
infestación de Xyleborus volvulus Fabricius en árboles de mango (Castrejón et al. 2018)
y daños de Xylosandrus morigerus Blandford en plantaciones de café (Barrera et al.
2002).
En los últimos años los escolítinos han tomado gran importancia en los
agroecosistemas, particularmente las especies de hábitos alimenticios ambrosiales,
considerando que especies de Scolytinae han afectado árboles sanos (Crane et al. 2020,
Carrillo et al. 2012); además de ser vectores de hongos fitopatógenos que han causado
la muerte de árboles en cuestión de semanas o meses (Mendel et al. 2012, Ploetz et al.
2011). En el mismo sentido, en México las especies nativas X. volvulus, Xyleborus
ferrugineus Fabricius y X. morigerus Blandford, se han reportado causando daños en
cultivo de cacao y son consideradas plagas de importancia en zonas tropicales (Pérez-
de la Cruz et al. 2009b).
42
Xyleborus glabratus Eichhoff especie exótica no presente en México, tiene una
asociación simbiótica con el hongo fitopatógeno Raffaelea lauricola (Harr, Fraedrich and
Aghaye) (Harrington, Fraedrich y Aghayeva, 2008), esté último responsable de la muerte
de especies de la familia Laureacea, incluyendo Persea americana Mill en Florida, EAU
(Ploetz et al. 2011, Fraedrich et al. 2008, Harrington et al. 2008); según Carrillo et al.
(2014), este hongo puede ser dispersado por especies nativas de escarabajos
ambrosiales; como lo demuestra la recuperación del género Raffaelea en escarabajos
nativos en el estado de Michoacán (Ángel et al. 2022). Asimismo, el escarabajo polífago
Euwallacea kuroshio (Gomez and Hulcr) en asociación con sus hongos simbiontes, ha
causado la muerte de ramas y árboles de diversas especies vegetales en California,
EE.UU., incluyendo la muerte parcial de ramas de aguacate (Eskalen et al. 2012, Eskalen
2022). E. kuroshio ha sido reportada en Tijuana, Baja California, asociado a diversas
especies vegetales como sauces, colorines, olmos, acacias, álamos, sicomoro y con el
primer registro de asociación con Casuarina cunninghamiana Miq (Equihua et al. 2016a,
García et al. 2016).
Para el monitoreo de Scolytinae, se recomienda el uso de trampas de intersección
cebadas con diferentes tipos de atrayentes. El etanol se ha utilizado como atrayente
universal en el monitoreo de escolítinos (Miller y Rabaglia 2009, Ranger et al. 2010,
Wood 1982). Al respecto, Equihua (1988, 1992) mencionó que el etanol ha sido muy
eficiente en la colecta de especies de Scolytinae, sobre todo en las especies de hábitos
ambrosiales. También Falcón et al. (2018), recomendó al etanol para el monitoreo de
escarabajos barrenadores y ambrosiales. Entre otros atrayentes que se han utilizado con
éxito para el monitoreo de especies de escarabajos ambrosiales en huertos de aguacate
43
en Nayarit está el alcohol etílico (Estrada et al. 2021). Aunque, acorde a Cavaletto et al.
(2021), es importante considerar la concentración de etanol y los hospedantes, ya que
influyen en los nichos ecológicos de especies ambrosiales.
Otras alternativas para el monitoreo de Scolytinae, son el uso de aceites a base
de phoebe y de manuka (Hanula y Sullivan 2008), ya disponibles de manera comercial.
El aceite esencial de las semillas de piper cubeba, se ha utilizado para el monitoreo con
potencial de atracción de especies de Scolytinae nativos y como lo mencionó Hanula et
al. (2013), para el monitoreo de especies exóticas como X. glabratus; aunque; al
respecto, Kendra et al. (2016, 2015) indicó que hasta el momento el compuesto alfa-
copaeno al 50 % es el mejor atrayente para la atracción de esta especie.
Actualmente, para la detección temprana de la especie exótica Euwallacea sp. se
utilizan atrayentes a base de querciverol, derivado de los registros de atracción
reportados en monitoreo en California y Florida, EE.UU. (Dodge et al. 2017, Carrillo et al.
2015). Las combinaciones de atrayentes pueden tener efecto sinérgico, como lo
mencionaron Kendra et al. (2017) y Owens et al. (2019), ya que al combinar los
atrayentes alfa-copaeno+querciverol se incrementó el número de captura de la especie
E. kuroshio, y se incrementó el periodo útil de los atrayentes químicos en campo (Owens
et al. 2019).
Ambos atrayentes también han sido utilizados sin combinarse para el monitoreo
de escarabajos nativos en huertos de aguacate e higo (Lázaro et al. 2019, Velázquez
2020) y de forma combinada (García et al. 2018).
44
Por el riesgo fitosanitario que representan las especies exóticas X. glabratus (sin
reporte de detección en México) y Euwallacea sp. (Euwallacea kurushio con presencia
restringida en Tijuana, Baja California), para la producción de aguacate Hass en México,
el Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA)
tienen en operación un sistema de monitoreo, en el cual se usan atrayentes a base de
alfa-copaeno y querciverol, para la detección oportuna de estas especies (SENASICA
2019c); sin embargo, el sistema de detección temprana se puede fortalecer, mediante la
mejora de los atrayentes y así eficientar el monitoreo de especies nativas en áreas
comerciales del cultivo de aguacate. Tomando en consideración esta información, el
objetivo del presente estudio fue el de evaluar la capacidad de atracción de los atrayentes
querciverol, alfa-copaeno, alfa-copaeno+querciverol y etanol en huertos de aguacate
Hass en Coatepec Harinas, Estado de México.
45
El estudio se desarrolló de agosto de 2018 a julio de 2020, en tres huertos de
aguacate variedad Hass en el Municipio de Coatepec Harinas, Estado de México: 1)
Meyuca de Morelos (MM) (18.86169°N, -099.78679°W; 1890 msnm), 2) San Martín el
Salto (SMS) (18.95715°N, -099.79613°W, 2470 msnm) y 3) Chiltepec de Hidalgo (ChH)
(18.91885°N, -099.83829°W; 2429 msnm). Se utilizaron trampas tipo Lindgren de ocho
embudos, se cebaron con los tratamientos siguientes: T1=alfa-copaeno, T2=querciverol,
T3=alfa-copaeno+querciverol y T4=etanol (96%), este último como testigo. Los
dispositivos liberadores de los atrayentes querciverol y alfa-copaeno, tuvieron una tasa
de liberación de 15µg d-1 y 1mg d-1, respectivamente; el dispositivo del etanol consistió
de tubos de polipropileno con capacidad de 45 mL, acondicionados con 3 orificios de
0.8mm de diámetro en la parte superior, con una tasa de liberación de 0.49 mL d -1.
Los tratamientos se asignaron de forma aleatoria utilizando un diseño
experimental de bloques completos al azar generalizado (DEBAG), con tres repeticiones,
se colocaron 12 trampas por bloque y 36 en total. Las trampas se distribuyeron dentro
de los predios a una distancia de 100 m entre estas, considerando como unidad
experimental 50x50m y el recipiente colector a una altura de 1m sobre el nivel del suelo.
Para la conservación de los insectos capturados en el depositó colector se adicionaron
250 mL de propilenglicol en cada revisión.
La revisión se realizó de forma mensual, el etanol se cambió en cada revisión, el
alfa-copaeno y querciverol cada dos meses. Los insectos capturados se colocaron en
frascos de plástico con capacidad de 20 mL con alcohol al 70%, para su traslado al
46
laboratorio de Entomología Forestal del Colegio de Postgrados, Campus Montecillo,
Texcoco, Estado de México.
La determinación taxonómica se realizó con ayuda de las claves dicotómicas
propuestas por Wood (1982) y se cotejó con especímenes identificados de la colección
de Entomología del Colegio de Postgraduados (CEAM) y se complementó con la
información de Atkinson (2022) contenida en la página web: Bark and Ambrosia Beetles
(http://www.barkbeetles.info/about.php). La corroboración de especies fue realizada por
los Drs. A. Equihua-Martínez y T. H. Atkinson. El material se depositó en la Colección de
Entomología CEAM.
Para la estimación de atracción de Scolytinae a los tratamientos utilizados se
realizó un análisis estadístico, considerando las características de los datos y que en el
estudio la variable respuesta fue el número de insectos recolectados, en donde los
supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza no se cumplieron, la presencia
de varios registros en ceros en las revisiones y la media de los datos que resultó menor
que la varianza; por lo que los datos se analizaron con el modelo de regresión binomial
negativa (RBN). Para determinar la significancia entre los tratamientos se aplicó el
modelo de regresión en pares, utilizando el software R (R Core Team 2022).
47
En el presente estudio realizado en huertos de aguacate se capturaron 1,714
escolítinos, distribuidos en 22 géneros y 49 especies. Con base en el número total de
insectos capturados, y de acuerdo a sus hábitos alimenticios, el número de insectos
espermatófagos y xilomicetófagos fueron los más abundantes con 37.5% y 36.1%,
respectivamente; seguidos de fleofagia con el 21.7%, y en capturas muy discretas los
hábitos de xilofagia y mielofagia con el 2.7%. De los hábitos de fleofagia correspondió a
una sola especie Araptus schwarzi Blackman, en xilomicetofagia los géneros más
abundantes correspondieron a Corthylus Erichson, Xyleborus Eichhoff y Monarthrum
Kirsch, que en suma representaron el 37% en relación a la captura total de individuos y
al 98% de los insectos con hábitos xilomicetófagos capturados. Las especies más
abundantes fueron A. schwarzi, Corthylus flagellifer Bladford, Phloeocleptus cristatus
Wood, X. volvulus, Corthylus luridus Blandford y Corthylus detrimentosus Schedl (Cuadro
4).
Efectividad de los atrayentes entre sitios de muestreo
La prueba de RBN demostró que existe efecto de bloqueo con significancia en el
número de insectos capturados entre los sitios (P < 0.001), la captura más alta se registró
en Meyuca de Morelos con el 51.40% de individuos en el área de estudio, con una
captura promedio de 3.06 escolítinos por trampa, a diferencia de los otros dos sitios con
capturas promedio estadísticamente iguales, Chiltepec Hidalgo con media de 1.37 y San
Martín el Salto con 1.51; dicho efecto pudo deberse al manejo agronómico, edad de la
plantación, y como lo menciona Wood (1982) a la disponibilidad de alimento,
48
determinado por la diversidad de hospedantes dentro de las unidades experimentales y
sus alrededores.
Cuadro 4. Abundancia de especies de Scolytinae asociados a huertos de aguacate Hass.
Especie Abundancia %
Araptus schwarzi Blackman, 1942 642 37.46
Corthylus flagellifer Bladford, 1904 385 22.46
Phloeocleptus cristatus Wood, 1981 290 16.92
Xyleborus volvulus Fabricius, 1775 79 4.61
Corthylus luridus Blandford, 1904 64 3.73
Corthylus detrimentosus Schedl, 1940 39 2.28
Cnesinus electinus Wood, 1967 37 2.16
Scolytogenes jalapae Letzner, 1844 17 0.99
Micracis unicornis Wood, 1969 15 0.88
Pityophthorus obtusipennis Blandford, 1904 15 0.88
Hylocurus dilutus Wood, 1971 12 0.70
Araptus dentifrons Wood, 1974 11 0.64
Hylocurus microcornis Wood, 1969 11 0.64
Monarthrum quercicolens Wood, 1967 11 0.64
Phloeotribus destructor Wood, 1969 9 0.53
Xyleborus ferrugineus Fabricius, 1801 9 0.53
Otras especies 68 3.97
Total 1,714 100.00
Efectividad de los atrayentes en Scolytinae
El número de Scolytinae capturados con el tratamiento a base de alfa-
copaeno+querciverol correspondió al 31.3%, con etanol el 30.5%, alfa-copaeno 26.5% y
querciverol 11.7%; al aplicar la prueba de RBN se observó que el tipo de tratamiento o
atrayente utilizado en el cebado de las trampas registró un efecto significativo en el
número de escolítinos capturados en el área de estudio (P< 0.001).
Al aplicar la prueba de regresión en pares, los tratamientos a base de alfa-
copaeno, alfa-copaeno+querciverol y etanol, presentaron el mejor efecto de atracción
49
(α=0.05), aunque entre éstos resultaron estadísticamente similares, con medias de
captura 2.10, 2.48 y 2.42, respectivamente (Figura 7). El tratamiento a base de
querciverol registró el menor efecto de atracción de escolítinos con media de 0.92; la
falta de efectividad de este atrayente ya había sido registrada por Lázaro (2019) en un
estudio realizado en huertos de aguacate Hass en Michoacán. Por otro lado, Miller y
Rabaglia (2009), Ranger et al. (2010) y Wood (1982), registraron que el mejor atrayente
para escolítinos es el etanol, además lo recomiendan, sobre todo, en los sistemas de
trampeo. El efecto de atracción registrado en la combinación de los atrayentes
comerciales corresponde al efecto sinérgico reportado por Kendra et al. (2017) y Owens
et al. (2019).
Figura 7. Respuesta de atracción de Scolytinae a trampas cebadas con atrayentes químicos.

Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (P<0.05).
Efecto de los atrayentes con respecto a los hábitos alimenticios
Considerando el hábito alimenticio y el número de insectos capturados, fue
significativamente diferente de acuerdo al tipo de atrayente utilizado; como sucedió con
50
los escolítinos con hábitos xilomicetófagos, espermatófagos y fleófagos (P<0.001), no
así para los insectos de hábitos mielófagos (P=0.114) y xilófagos (P=0.122).
Los tratamientos a base de etanol y alfa-copaeno+querciverol registraron las
capturas de individuos más altas en los escolítinos con hábitos xilomicetófagos (α=0.05),
con medidas de 1.19 y 0.76, respectivamente (Figura 8). Estos resultados de atracción
del presente estudio fueron similares a los publicados por Equihua (1988, 1992), Estrada
et al. (2021) y Falcón et al. (2018) al utilizar el etanol como atrayente en muestreo de
escolítinos.
Los atrayentes alfa-copaeno y querciverol, utilizados de forma individual
registraron poca atracción de individuos con medias de captura de 0.51 y 0.39,
respectivamente.
Figura 8. Respuesta de atracción de escarabajos ambrosiales a trampas cebadas con atrayentes

químicos. Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (P<0.05).
51
Efecto de los atrayentes en las especies de mayor abundancia
Al aplicar la prueba de RBN en los géneros de mayor abundancia con hábitos
xilomicetófagos, el número de individuos del género Corthylus registró efecto de
atracción significativo en respuesta de atracción al tipo de atrayente (P< 0.001); en tanto
que no se registró efecto significativo de atracción entre los tratamientos y el testigo en
individuos de los géneros Monarthrum (P=0.2124), Gnathotrichus (P=0.212) y Xyleborus
(P=0.4088); resultados que se corroboraron al hacer pruebas individuales en las
especies X. ferrugineus (P=0.3113) y X. volvulus (P=0.1562).
La abundancia en la captura de individuos en las especies C. flagellifer (P<0.001)
y C. luridus (P=0.0025), difirieron significativamente en respuesta al tipo de atrayente
utilizado en el cebado de las trampas. La prueba de RBN en el número de individuos
capturados de C. flagellifer (α=0.05) demostró que los mejores tratamientos fueron etanol
y alfa-copaeno+querciverol, los cuales registraron el mayor número de insectos
capturados (Figura 9). Resultados que corresponden a lo reportado por Kendra et al.
(2017) y Owens et al. (2019), quienes mencionaron el efecto sinérgico al combinar alfa-
copaeno+querciverol para incrementar la captura en algunas especies de Scolytinae
como resultó con E. kuroshio, registros similares fueron reportados por Carrillo et al.
(2015), al combinar etanol+querciverol.
En el presente estudio el alfa-copaeno y querciverol como tratamientos
individuales registraron una atracción muy discreta.
52
Figura 9. Respuesta de atracción de Corthylus flagellifer a trampas cebadas con atrayentes
En el mismo sentido, la prueba de RBN demostró que el etanol fue el tratamiento
que registró la captura más alta en el número de individuos recolectados de C. luridus,
los otros tres tratamientos fueron estadísticamente similares al registrar el mismo efecto
de atracción con capturas muy discretas (Figura 10). Estos resultados también
corresponden a lo reportado por Falcón et al. (2018), quienes recomendaron el uso de
etanol para el monitoreo de escarabajos barrenadores y ambrosiales. Los tratamientos
no registraron efecto significativo de atracción en C. detrimentosus (P=0.2562), especie
que ha sido reportada como recolectada en trampas cebadas con etanol (Atkinson 2022).
53
Figura 10. Respuesta de atracción de Corthylus luridus a trampas cebadas con atrayentes
Al realizar la prueba de RBN para el número de individuos atraídos y recolectados
de A. schwarzi (hábito espermatófago), el número de individuos capturados difirieron
significativamente en respuesta al tipo de atrayente utilizado (P<0.001). Las capturas
más altas la registraron los tratamientos a base de querciverol, alfa-copaeno+querciverol
y etanol (α=0.05), los cuales no difirieron significativamente entre sí (Figura 11).
Resultados muy similares fueron reportados por García et al. (2018) y Acevedo et
al. (2015), al utilizar en combinación alfa-copaeno+querciverol como atrayentes, sus
resultados indicaron que A. schwarzi fue la especie más atraída. En el presente estudio
esta especie registró las capturas más altas en San Martin el Salto (404 individuos) y
Chiltepec de Hidalgo (213 individuos capturados), lo que pudiera asociarse a la
abundancia de fruta caída en el suelo en estos huertos; además, de que esta especie
contribuye a la incorporación de nutrientes al alimentarse y establecerse en semillas
caídas al suelo (Equihua et al. 2016b). El alfa-copaeno fue el tratamiento que registró la
captura más baja de individuos.
54
Figura 11. Respuesta de atracción de Araptus schwarzi a trampas cebadas con atrayentes
químicos en huertos de aguacate. Medias con la misma letra no son significativamente diferentes
(P<0.05).
Finalmente, en la especie de mayor abundancia con hábitos alimenticios fleófagos
P. cristatus, la prueba de RBN demostró que el tratamiento con mayor atracción fue a
base de querciverol+alfa-copaeno (Figura 12), seguido de alfa-copaeno; mientras que,
los tratamientos querciverol y etanol presentaron las menores capturas (α=0.05).
Figura 12. Respuesta de atracción de Phloeocleptus cristatus a trampas cebadas con atrayentes
55
Las diferencias significativas de atracción de los tratamientos a base de etanol y
alfa-copaeno+querciverol sobre el número de individuos capturados, sugieren su
potencial uso para el monitoreo de Scolytinae, principalmente para especies de
escarabajos con hábitos ambrosiales, como lo muestra el efecto significativo de atracción
en los individuos de escarabajos con estos hábitos, como en C. flagellifer, C. luridus, C.
detrimentosus y X. volvulus (Cuadro 5), especies más abundante de dicho grupo en el
área de estudio. El etanol resultó con el mejor efecto de atracción que el alfa-copaeno y
el querciverol en los géneros Monarthrum, Gnathotrichus y Xyleborus.
56
Cuadro 5. Resultados de la prueba de Regresión Binomial Negativa en el efecto de atracción de los tratamientos.
Diferencia
significativa entre
Prueba de RBN
tratamientos
(α=0.05)
Variable T1 vs T2 T1 vs T3 T1 vs T4 T2 vs T3 T2 vs T4 T3 vs T4 T1 T2 T3 T4
Abundancia
*** 0.078 0.855 *** *** 0.6262 A B A A
Scolytinae
Escarabajos
0.919 *** *** *** *** 0.766 B B A A
ambrosiales
Escarabajos
ns ns ns ns ns ns A A A A
mielófagos
Escarabajos
xilófagos
Corthylus
0.4063 ** ** * *** 0.235 B B A A
flagellifer
Corthylus luridus 0.2215 ns * 0.5563 *** * B B B A
Xyleborus
volvulus
Corthylus
detrimentosus
Araptus schwarzi *** 0.4496 0.6442 *** ** 0.8782 A B A A
Phloeocleptus
ns 0.1844 0.1248 *** 0.4913 ** AB B A B
cristatus
T1=alfa-copaeno, T2=querciverol, T3= alfa-copaeno+querciverol, T4=etanol (96%).
*α=0.05, **α=0.01, ***α=0.001, ns=no significativo.
Tratamientos con la misma letra no son significativamente diferentes (P<0.05).
57
3.6 CONCLUSIONES
Los tratamientos a base de etanol y alfa-copaeno+querciverol registraron las
capturas más altas en las especies de escolítinos con hábitos ambrosiales; pricipalmente
en la atracción de individuos de Corthylus flagellifer.
El mejor tratamiento en la atracción de individuos de C. luridus fue el etanol. Para
las especies ambrosiales con menor captura Xyleborus volvulus y Corthylus
detrimentosus los cuatro tratamientos alfa-copaeno, querciverol, alfa-
copaeno+querciverol registraron el mismo efecto de atracción.
Las capturas más altas de Araptus schwarzi fueron registradas por los
tratamientos a base de querciverol, alfa-copaeno+querciverol y etanol.
El alfa-copaeno y querciverol como tratamientos individuales registraron una
atracción muy discreta en escolítinos nativos.
El tratamiento alfa-copaeno+querciverol registro el número más alto de captura en
Phloeocleptus cristatus.
El potencial de atracción registrado de etanol y alfa-copaeno+querciverol,
sugieren su uso para el monitoreo de escarabajos ambrosiales nativos, para determinar
su presencia de forma oportuna en huertos de aguacate.
El etanol, resultó ser una alternativa de uso en sistema de montioreo,
considerando los resultados de atracción y su bajo costo, en comparación con el alto
costo de los atrayentes comerciales.
58
CONCLUSIONES GENERALES
En el presente estudio se reportaron 49 especies de escolítinos, de la cuales 27
especies son nuevos registros para el Estado de México. Los géneros Xyleborus y
Monarthrum registraron la mayor riqueza específica y la mayor abundancia correspondió
a Araptus schwarzi y Corthylus flagellifer.
Respecto a los hábitos alimenticios los escarabajos ambrosiales registraron la
mayor riqueza con 22 especies (44.9%).
La abundancia y riqueza especifica de escolítinos se correlacionó de forma
positiva con la humedad relativa y temperatura media. El pico poblacional se registró de
junio a septiembre y descendió de octubre a mayo que corresponde a los meses más
secos en los dos años de monitoreo.
Las especies Araptus schwarzi, Corthylus flagellifer y Xyleborus volvulus,
estuvieron presentes durante todo el año. A. schwarzi, se correlacionó de forma positiva
con la temperatura media y la humedad relativa; mientras que, los escarabajos
ambrosiales C. flagellifer y Corthylus detrimentosus registraron una alta correlación con
la humedad relativa y la precipitación, con incrementos poblaciones en el periodo de
lluvias.
El potencial de atracción registrado de los tratamientos a base de etanol y alfa-
copaeno+querciverol, sugieren su uso para el monitoreo de Scolytinae, en huertos de
aguacate Hass, principalmente para especies de escarabajos con hábitos ambrosiales.
59
LITERATURA CITADA
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Laureano Ahuelican B DC F Entomologia Acarologia 2022 Tesis Escarabajos Diversidad

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COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRÍCOLAS

SCOLYTINAE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)

BRUNO LAUREANO AHUELICÁN

MONTECILLO, TEXCOCO, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

La presente tesis titulada Scolytinae (Coleoptera: Curculionidae) asociados a

Montecillo, Texcoco, Estado de México, México, noviembre de 2022

HUERTOS DE AGUACATE EN COATEPEC HARINAS, ESTADO DE MÉXICO.

Bruno Laureano Ahuelicán, D.C.

Los escolítinos presentan una amplia distribución y su principal función es contribuir al

AVOCADO ORCHARDS IN COATEPEC HARINAS, STATE OF MEXICO

Bruno Laureano Ahuelicán, D.C.

Muy agradecido con el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT)

Al Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo; por brindarme la oportunidad y

sabiduría, sus conocimientos, experiencias y por el aprendizaje que me ofrecieron

incondicionalmente para mi formación como Doctor en Ciencias; al personal

Al postgrado de Fitosanidad - Entomología y Acarología, pilar para la formación

de capital humano, profesores y personal administrativo que me brindaron herramientas

básicas para contribuir a mejorar como persona y como especialista en fitosanidad.

trabajo, por compartir su sabiduría, conocimientos y experiencias, por su apoyo

aportaciones y observaciones, muy valiosas para lograr la conclusión de este trabajo.

orientación y apoyo incondicional en está última etapa de formación académica.

Al Dr. Javier Suárez Espinoza, por su orientación en el diseño experimental, al Dr.

A los productores Serafín Popoca Guadarrama, Roberto Rubí Delgado y Jorge

Espinoza Domínguez por el permiso otorgado para el acceso a los huertos en el

desarrollo del presente estudio.

Al Comité Estatal de Sanidad Vegetal del Estado de México, en particular al Ing.

Armando Díaz Saens e Ing. Obed Hernández por su incondicional apoyo en la

A mis compañeros y amigos por la relación de amistad que logramos mantener,

Guadalupe Ruíz González, por su apoyo en el desarrollo de la presente investigación.

y apoyo a lo largo de mi existencia.

compartido cuando llegamos a coincidir físicamente y cuando lo hacemos de manera

por todo el amor y apoyo incondicional que siempre me ha brindado.

RESUMEN ...................................................................................................................... iii

DEDICATORIA .............................................................................................................. vii

LISTAS DE CUADROS .................................................................................................. x

LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................xi

INTRODUCCIÓN GENERAL .......................................................................................... 1

CAPÍTULO I. DIVERSIDAD DE SCOLYTINAE EN HUERTOS DE AGUACATE EN

EL ESTADO DE MÉXICO ............................................................................................... 4

1.1 RESUMEN ............................................................................................................ 4

1.2 ABSTRACT .......................................................................................................... 6

1.3 INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 7

1.4 MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 10

1.5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 12

1.6 CONCLUSIONES ............................................................................................... 18

CAPÍTULO II. FLUCTUACIÓN POBLACIONAL DE SCOLYTINAE EN HUERTOS

DE AGUACATE Y SU CORRELACIÓN CON VARIABLES CLIMÁTICAS ................. 19

2.1 RESUMEN .......................................................................................................... 19

2.2 ABSTRACT ........................................................................................................ 21

2.3 INTRODUCCIÓN ................................................................................................ 23

2.4 MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 26

2.5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 28

CAPÍTULO 3. ATRAYENTES QUÍMICOS EN UN SISTEMA DE TRAMPEO DE

SCOLYTINAE EN HUERTOS DE AGUACATE ........................................................... 39

3.1 RESUMEN .......................................................................................................... 39

3.2 ABSTRACT ........................................................................................................ 41