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Capitulo 6 “Evolución del mesodermo intermedio”

Desarrollo del sistema urinario
• El sistema urinario es el encargado de depurar los elementos tóxicos que
produce el organismo. Esta formado por los riñones, uréteres, vejiga y la
uretra. El riñón filtra permanentemente la sangre, recupera elementos
necesarios y excreta los innecesarios. Estos procesos conducen a la
formación de la orina.
• La unidad funcional del riñón es la nefrona, constituida por un
corpúsculo renal el cual filtra sangre y un sistema tubular que reabsorbe,
excreta y secreta sustancias hacia el filtrado para formar la orina.
• El resto de los órganos forman un sistema de conductos que transportan
y almacenan la orina.
• El sistema urinario y el genital están estrechamente vinculados en su
anatomía como en su desarrollo embriológico. Las estructuras urinarias y genitales derivan del
mesodermo intermedio. El sistema urinario se forma antes que el aparato genital y en mamíferos
comprende tres estadios consecutivos, el pronefros, el mesonefros y el metanefros, estos aparecen
sucesivamente en sentido cráneo-caudal del embrión.

Sistemas de excreción durante el desarrollo intrauterino

• En la vida prenatal, el individuo atraviesa por 3 estadios del sistema excretor hasta llegar al riñón
metanéfrico:
❖ Pronefros: es el primer elemento en aparecer, se origina en la región cervical, solo desarrollan
completamente en vertebrados simples, en mamíferos es rudimentario. Se forman 7 u 8 pares de
túbulos pronéfricos que no llegan a ser funcionales. Comienzan a ordenarse de manera
segmentaria como una serie de cordones epiteliales, denominados nefrotomas. Estas unidades son
macizas en un principio y luego se ahuecan para formar los túbulos pronéfricos que desembocan
en el celoma intraembrionario. Cada túbulo gira hacia caudal para unirse con el siguiente y
formar un conducto continúo denominado conducto pronéfrico primario, que crece en dirección
caudal hacia la cloaca. Estos conductos no sufren la regresión de los túbulos pronéfricos y a
medida que se extienden inducen la formación del sistema de túbulos mesonefricos.

❖ Mesonefros: se originan algo mas tarde que el pronefros, a partir del mesodermo intermedio de la
región dorsal y lumbar del embrión. Es el principal órgano excretor durante la vida embrionaria,
al igual que el pronefros también involuciona. Algunos segmentos dan origen a algunos órganos
de la reproducción masculina y el brote ureteral. En anfibios y peces el mesonefros es el riñón
definitivo y se lo denomina opistonefros. Los conductos pronéfricos se extienden a caudal,
estimulan al mesodermo a formar grupos de túbulos segmentarios adicionales. En estadios mas
avanzados los túbulos entran en conexión con ramas arteriales de la aorta y empiezan a
desarrollar la unidad mesonéfrica típica o corpúsculo renal. Estos corpúsculos constan de un ovillo
de capilares sanguíneos denominado glomérulo, rodeado parcialmente por una capsula epitelial
que se continua con un túbulo contorneado mesonéfrico. Cada túbulo desemboca en la
continuación del conducto néfrico primario, en esta etapa recibe el nombre de conducto
mesonéfrico o de Wolff. Los túbulos mesonefricos continúan alargándose y curvándose, pero en su
 extremo terminal siempre están conectados con el conducto de Wolff. El extremo medial de los
túbulos mesonefricos, se expande en forma de cáliz y se relaciona con su correspondiente
glomérulo, para formar la capsula de Bowman que abraza parcialmente al ovillo capilar. Cada
glomérulo recibe desde la aorta dorsal una arteriola aferente, que conduce sangre para filtrar y
una arteriola eferente que transporta sangre filtrada hacia el sistema de venas cardinales y
subcardinales. Los conductos de Wolff continúan su desarrollo y se alargan hacia caudal del
embrión y desembocan en la cloaca.

❖ Metanefros: es el ultimo sistema renal en aparecer y se origina en la parte caudal de la región

pélvica del embrión. Cuando comienza el periodo fetal, experimenta un desplazamiento desde la
región caudal hacia craneal, hasta alcanzar las ultimas vertebras dorsales y las primeras
lumbares, donde se relaciona con las glándulas adrenales. Este se hace funcional cuando
comienza la regresión de los mesonefros. Este es el riñón definitivo en aves, mamíferos y reptiles. El
sistema metanéfrico se origina por una evaginación del extremo caudal del conducto mesonéfrico
(de Wolff) denominado yema o brote ureteral. Las células mesenquimáticas del mesodermo se
condensan alrededor del brote ureteral para formar el blastema metanefrogénico o blastema
renal. La morfogénesis del metanefros requiere de interacciones inductoras entre el brote ureteral
y el blastema renal, proceso por el cual este último induce la ramificación del brote.

Desarrollo de la nefrona y sistema excretor del riñón

• En el desarrollo de la nefrona y del sistema excretor del riñón intervienen tres líneas celulares
mesodérmicas:
1) Células epiteliales derivadas del brote ureteral.
2) Células mesenquimáticas del blastema renal.
3) Células endoteliales de los vasos sanguíneos.

• El brote ureteral es el responsable de formar el sistema excretor y el blastema renal da origen a futuras
nefronas, mientras que las células endoteliales formaran el sistema de capilares. Por lo tanto, el brote
ureteral origina el uréter, el cual se dilata dentro del blastema para formar una pelvis renal. El sistema
colector sigue ramificándose y penetra mas profundamente en el blastema para originar el sistema de
calices renales. La evolución del brote ureteral varía según la especie, pero en todas, sus terminales mas
pequeños son los túbulos colectores, estos recogen la orina de las nefronas y se dividen en dos para
generar más túbulos colectores.
• Las células mesenquimáticas del blastema se condensan alrededor del extremo distal bifurcado del
túbulo colector, esta condensación se denomina caperuza, estos cúmulos se ahuecan y originan las
 vesículas renales, estas se alargan y forman los túbulos renales (futuras nefronas). Estos túbulos renales
quedan conectados por uno de sus extremos con un túbulo colector mientras que su otro extremo se
dilate e invagina sobre si mismo para originar la capsula de Bowman. Esta capsula esta ocupada por un
plexo vascular que forma el glomérulo. Ambas estructuras (glomérulo + capsula de Bowman)
constituyen el corpúsculo renal. Los túbulos renales continúan creciendo para formar los segmentos
definitivos de los túbulos secretores entre el glomérulo y los túbulos colectores.
• Las células endoteliales de los vasos formaran las arteriolas aferentes y eferentes, así como también los
capilares del riñón.

• Las nefronas (glomérulo y sistema de túbulos) así constituida se disponen de manera que los corpúsculos
renales se localizan en la corteza y las asas alargadas que forman los túbulos en la medula. La
nefrogénesis finaliza con el nacimiento.

• El extremo opuesto del uréter ha crecido en sentido caudal y se alarga progresivamente. Ubicado
paralelo al conducto mesonéfrico y se separa de el para desembocar en la cloaca. La orina es
vehiculizada por el uréter hacia la parte final del intestino fetal (cloaca).

Corpúsculo
renal

Formación del seno urogenital, desarrollo de vejiga y uretra

• La cloaca es la parte mas caudal del intestino embrionario y se encuentra ocluida por la membrana
cloacal. El crecimiento mesodérmico en esa región forma el tabique urorrectal que aumenta su tamaño
y divide la cloaca en una parte ventral, seno urogenital y una parte dorsal, intestino recto. Este tabique
 crece hasta alcanzar la membrana cloacal y la divide completamente en una porción urogenital y una
anal.

• La membrana cloacal también queda dividida en dos partes, la membrana urogenital degenera y
desaparece. Por lo que el seno urogenital queda abierto por su extremo caudal en la cavidad amniótica
(orificio urogenital), el extremo craneal se continua con la cavidad alantoidea a través del uraco.
• En ese momento, el seno urogenital recibe la desembocadura del conducto mesonéfrico y del uréter. Sin
embargo, la posición de estos orificios se invierte en las siguientes fases del desarrollo.

• El seno urogenital se divide en dos porciones, una pélvica (craneal) y una fálica (caudal). La vejiga
urinaria, recibe la orina a través de los uréteres, se desarrolla a partir de la porción pélvica del seno
urogenital y en el momento del desarrollo posee un extremo tubular que se introduce en el pedículo
alantoideo. En la parte pélvica se observa la desembocadura de los conductos mesonefricos (de Wolff) y
de los uréteres.
• La uretra femenina es un derivado de la porción pélvica del seno urogenital. En este sexo la parte mas
craneal de la porción pélvica evoluciona para formar la vejiga mientras que la mas caudal formara la
uretra. La porción fálica forma la ultima parte del tracto genital, el vestíbulo vaginal (vía común a
ambos sistemas).
• En el macho, la uretra se divide en dos porciones continuas pero anatómicamente y estructuralmente
diferentes. La uretra pelviana se forma del sector caudal de la porción pélvica del seno urogenital y
recibe la desembocadura de los conductos de Wolff y glándulas anexas del sistema genital masculino. La
uretra peneana, es la evolución de la parte fálica del seno urogenital y queda alojada en el órgano
copulador (pene).
Porción
Vejiga y uretra
Hembra pélvica o
Seno femenina
craneal
♀ urogenital
Porción fálica Vestíbulo
o caudal vaginal
Vejiga, uretra
Porción
pelviana y
pélvica o
glándulas
Macho craneal
Seno anexas
♂ urogenital Uretra
Porción fálica peneana
o caudal (dentro del
pene)
Desarrollo del sistema genital
• Macho: los testículos (gónadas ♂), epidídimo y conductos deferentes (sistema de conductos extra
testiculares), próstata, glándulas vesiculares y glándulas bulbouretrales (glándulas accesorias), pene
(órgano copulador), prepucio y escroto (adaptaciones cutáneas).

• Hembra: ovarios (gónada ♀), trompas uterinas (oviducto), útero, vagina, vestíbulo vaginal y vulva. El
útero es un órgano tubular que posee adaptaciones morfofuncionales para mantener el desarrollo de la
cría.

• La evolución del aparato genital atraviesa dos estadios diferentes

❖ Periodo Indiferenciado: es un periodo común a ambos sexos, comienza con la migración de las
células germinales primordiales (futuro ovocito o espermatozoide) desde el saco vitelino hacia los
esbozos de los órganos reproductores.
❖ Periodo Diferenciado: corresponde al proceso por el cual los esbozos adquieren características
estructurales de cada sexo e incluye la involución de los conductos del sexo opuesto.
Estadio indiferenciado de los genitales internos
• Los órganos genitales internos se desarrollan
íntimamente asociados a estructuras del
sistema urinario a partir de un precursor
común que es el mesodermo intermedio. En la
cara medial de cada mesonefros se desarrolla
un relieve llamado cresta gonadal o genital.
Este relieve se forma por un engrosamiento del
epitelio celómico y condensación del
mesénquima cercano.
• En simultaneo, en el endodermo de la
pared dorsal del saco vitelino, se diferencia un
grupo de células germinales primordiales que
poseen un origen epiblástico, que son células mesenquimáticas que se desplazan siguiendo las paredes
del intestino caudal y luego a través del mesenterio dorsal hasta alcanzar la cresta genital.
• Las células germinales primordiales colonizan el mesénquima de las crestas genitales e inducen al epitelio
celómico vecino a proliferar activamente. La proliferación resulta en la formación de cordones celulares,
cordones sexuales primitivos, entre los cuales se ubican las células germinales primordiales.
• En este momento del desarrollo, el mesonefros comienza a involucionar, pero los túbulos mesonefricos
que se proyectan hacia la parte medial contribuyen a la formación de los cordones genitales. También El
conducto de Wolff (mesonéfrico) mantiene su relación por su extremo craneal con la gónada en
desarrollo y el extremo caudal desemboca en el seno urogenital.
• En esta etapa, el epitelio celómico ubicado en la parte lateral de la cresta mesonéfrica se invagina y se
transforma en un nuevo conducto. El conducto de Müller (paramesonéfrico) esta abierto por un extremo
hacia la cavidad celómica y por la otra crece hacia caudal en posición medial al conducto de Wolff.
• Ambos conductos de Müller (derecho e izquierdo) se fusionan inmediatamente dorsal al esbozo de la
vejiga urinaria y finalmente desemboca en el seno urogenital.

O de Wolff
O de Wolff

O de Müller

Desarrollo del testículo y del sistema de conductos del macho (estadio diferenciado)
• La formación de los genitales internos en el macho comprende diversos procesos que suceden en un
orden preestablecido:
❖ Formación de cordones testiculares.
❖ Desarrollo de la túnica albugínea.
❖ Unión de los cordones testiculares al conducto de Wolff
(mesonéfrico).
❖ Regresión de los conductos de Müller (paramesonéfrico).
❖ Desarrollo tubular.
❖ Desarrollo glandular.
• En la gónada indiferenciada de los machos se observa que los
cordones genitales se separan progresivamente de la cresta genital.
Las células que conectan ambas estructuras involucionan y como
consecuencia las células germinales primordiales se asocian con
células que derivan del mesonefros para formar los cordones
testiculares. Estos cordones crecen y se reúnen en la proximidad del
conducto de Wolff.
• Los cordones testiculares continúan su crecimiento y se ahuecan para formar los futuros túbulos
seminíferos. Estos túbulos contienen a las células germinales y se disponen originalmente formando asas
cuyos extremos se conectan con la red testicular (rete testis). De la rete testis emergen varios conductillos
rectos que luego se continúan con conductos eferentes. Estos se unen con el conducto de Wolff, que se
alargan y se transforma en un conducto tortuoso con numerosas curvas superpuestas. Esta parte del
conducto de Wolff forma el epidídimo que queda ubicado en la proximidad del testículo. La parte
caudal del conducto de Wolff es recta y forma el conducto deferente.
 D
C

E F

1 A y B: estadio de gónada indiferenciada. C y D: Corte transversal del desarrollo del testículo y sistema de conductos en
macho. E y F: vista ventral de cortes horizontales del mismo estadio que C y D.

• En un testículo funcional existen varias poblaciones celulares:

❖ Células germinales primordiales: estas se transforman en espermatogonias y se ubican en la
pared de los túbulos seminíferos. En intima asociación con estas se encuentran las células de Sertoli
que tienen función de sostén y nutrición.
❖ Células del epitelio de la cresta gonadal: las crestas son derivadas del mesonefros y son quienes
producen las células de Sertoli.
❖ Células intersticiales o de Leydig: estas se encuentran entre los túbulos seminíferos dentro del
estroma del testículo, estas células son productoras de hormonas masculinas. Los datos sugieren
que son derivadas del mesénquima que rodea originalmente a las crestas genitales.
• El mesénquima que prolifero para separar los cordones
genitales del epitelio de la cresta genital intervienen para
formar el estroma conjuntivo del testículo. Al principio se
forma una capa periférica llamada túnica albugínea que se
engrosa progresivamente. De la albugínea parten
trabéculas conjuntivas profusamente vascularizadas que
separan los cordones testiculares.
• El desarrollo de la parte tubular y las glándulas anexas
provienen principalmente de la porción final del conducto
de Wolff. Una evaginación del conducto de Wolff da origen
a la glándula vesicular, mientras que, a partir del seno
urogenital, por medio de brotes celulares endodérmicos se
forma la próstata y glándulas bulbouretrales. Los conductos
de Wolff de cada lado desembocan en forma separada en el
seno urogenital.
• La regresión del conducto de Müller es casi completa. Solo
queda como remanente una pequeña porción ubicada en
dorsal de la vejiga urinaria. Este resto se conoce como
úterovagina masculino.
Desarrollo del ovario y del sistema de conductos en la hembra (estadio diferenciado)
• Los procesos de diferenciación más importantes que aparecen durante el desarrollo de los órganos
genitales internos de la hembra son los siguientes:
❖ Fraccionamiento de los cordones gonadales en aglomeraciones celulares (periféricas y profundas).
❖ Formación de los folículos primordiales.
❖ Formación de la medula del ovario.
❖ Evolución de los conductos de Müller.
❖ Regresión de los conductos de Wolff.
• Los cordones genitales en las hembras también se separan de la cresta genital. Sin embargo, se ubican
formando pequeños grupos de células cercanos al epitelio de la cresta que se encuentra en proliferación.
Aparecen nuevos cordones celulares, cordones corticales, que progresivamente rodean a las células
germinales primordiales. Esta organización es característica de los futuros folículos del ovario, que
quedan ubicados en la corteza o zona externa del ovario.
• Otros grupos de células forman en la parte craneal del futuro ovario, numerosos cordones medulares que
están desprovistos de células germinales primordiales. Estos cordones medulares representan la estructura
de la medula de la gónada femenina embrionaria.
• Los cúmulos celulares ubicados en la medula de la gónada degeneran en casi todos los mamíferos
excepto en las yeguas, y la parte central de la gónada pasa a ser ocupado por un tejido conjuntivo muy
vascularizado que forma parte del estroma del ovario. En el ovario no se desarrolla una túnica
albugínea.

• En las hembras el conducto de Wolff degenera y queda representado por restos vestigiales en la
proximidad del ovario y mesovario, el epoóforo y paraóforo. También se encuentran restos en relación
con la vagina, los conductos de Gärtner.
• El conducto de Müller es la estructura a partir de la cual se forman la mayor parte de los órganos
tubulares del tracto genital femenino. Este crece y se alarga en sentido caudal y es notoria una dilatación
del extremo cercano a la gónada para formar el infundíbulo (primera parte de la trompa uterina) u
oviducto.
• Ambos conductos de Müller (derecho e izquierdo) se fusionan cerca del seno urogenital y forman la parte
impar, cuerpo y cuello, del útero. De las características y la amplitud de la fusión dependerá la
morfología del útero de la especie (útero doble, bicorne y simple). El seno urogenital y la ultima parte de
los conductos de Müller fusionados participan en la formación de la vagina. La parte caudal del seno
urogenital persiste como vestíbulo vaginal.
• En la hembra a partir del seno urogenital, se forman las glándulas uretrales y vestibulares mayores y
menores. Estas se desarrollan de dos brotes celulares endodérmicos que se transforman en los primordios
de estas glándulas.
Comparación del desarrollo diferenciado de los genitales internos de los machos y las
hembras

Macho Hembra
Gónadas
Testículo Ovario
Involuciona, vestigio
Epidídimo, conducto
Conductos de es el epoóforo,
deferente y glándulas
Wolff paraóforo y conducto
vesiculares.
de Gärtner.
Involucionan, vestigio Infundíbulo, cuerpo y
Conductos de
de este úterovagina cuello del útero,
Müller
masculino. vagina.
Estadio indiferenciado de los genitales externos
• En una vista externa del embrión, se observa alrededor de la membrana cloacal unos engrosamientos
del mesodermo, que forman sobre la línea media y hacia craneal una elevación denominada eminencia
genital. Al completarse la tabicación de la cloaca, por debajo del ano se observa una transformación de
la eminencia genital. Aparece una prominencia central conocida como tubérculo genital, flanqueado
por un par de pliegues genitales. Hacia lateral de estos se desarrollan dos elevaciones redondeadas, las
 eminencias genitales. Entre estos pliegues se observa una depresión que comunica con el seno urogenital
y constituye el orificio urogenital cerrado por una membrana urogenital.
• Cuando el tabique urorrectal crece y separa el seno urogenital del recto la membrana cloacal queda
dividida en dos partes, la membrana urogenital y la anal. Entre ambas queda delimitada una zona que
corresponde al periné.
• Las estructuras hasta aquí descriptas son comunes para ambos sexos y posteriormente se diferencian.

Estadio diferenciado de los genitales externos del macho

• El tubérculo genital crece por influencia hormonal y se desplaza hacia craneal para formar el pene. De la
porción caudal de la eminencia genital se diferencia el escroto. Durante el crecimiento del pene los
pliegues urogenitales se fusionan ventralmente y cierran el orificio urogenital a lo largo del surco uretral.
Así queda formada la uretra peneana que se evidencia externamente por un rafe peneano. Una
pequeña porción de la uretra, la que corresponde a la porción distal del pene, glande, no se forma del
surco uretral, se origina de la proliferación ectodérmica y canalización posterior. Al desplazarse el
tubérculo genital la región del periné se alarga.

Descenso testicular
• Los testículos se desarrollan del interior de la cavidad abdominal. Los testículos luego realizan un proceso
de migración o descenso desde el abdomen hasta la bolsa escrotal, en los casos que esto ocurre se da ya
que la producción de espermatozoides solo es posible a una temperatura 2 o 3 grados menor a la
temperatura corporal.
• Los defectos en el descenso, animales criptórquidos (cripto= “oculto”, orchido= “testículo”) causan
disminución o perdida de la fertilidad. La criptorquidia bilateral es acompañada por esterilidad. Los
testículos criptórquidos producen testosterona, pero no espermatozoides, por lo que los machos con esta
condición presentan los caracteres sexuales secundarios y conductas reproductivas normales o
exacerbadas.
• El tiempo en que los testículos van a descender varía según la especie.
• En el embrión los testículos están sostenidos por relieves de mesénquima que rodean a los conductos de
Wolff y de Müller. Este mesénquima condensado constituye un ligamento denominado gubernaculum
testicular, este va desde el testículo hasta la pared abdominal, específicamente hasta el canal inguinal.
En etapas siguientes el gubernaculum aparece unido a la cola del epidídimo y su parte dorsal esta
engrosada.
• El descenso testicular se realiza en distintas etapas:
❖ La primera se caracteriza por el crecimiento del tronco del embrión, mientras que los testículos y
el gubernaculum mantienen su posición, hasta que progresivamente se separan de la pared
dorsal del embrión. En esta etapa el testículo esta suspendido por el mesorquio, que es un meso
laxo por donde discurren vasos y nervios.
❖ En la segunda etapa el gubernaculum comienza a estrecharse y acortarse, esto produce la
separación de la pared muscular del trayecto inguinal y el testículo acompañado por el
epidídimo y conducto deferente, en forma pasiva, comienza a ubicarse en el interior de la bolsa
escrotal.
• El gubernaculum es esencial para el descenso testicular, sus modificaciones están controladas por
hormonas secretadas por el mismo testículo.
• Los canales inguinales con defectos de cierre causan hernias, en estas, porciones del intestino pasan al
interior del proceso vaginal y pueden palparse en el escroto, esta condición patológica se conoce como
hernia inguinal.

Estadio diferenciado de los genitales externos de la hembra

• Los pliegues urogenitales permanecen separados y forman los labios vulvares, que cubren al tubérculo
genital situado en el suelo del vestíbulo vaginal. El tubérculo genital desarrolla en menor medida que en
el macho y origina el clítoris. Las eminencias genitales se sitúan cranealmente al tubérculo genital y en la
mayoría de los mamíferos desaparece. La membrana urogenital finalmente desaparece, deja el seno
urogenital abierto y forma el vestíbulo vaginal donde desemboca la uretra. Este orificio (uretra)
representa el límite entre el vestíbulo vaginal y la vagina y por lo tanto indica el punto en donde se
reúnen las vías urinarias y genitales.

Comparación del desarrollo diferenciado de los genitales externos de los machos y las
hembras
Macho Hembra
Tubérculo genital Pene Clítoris
Eminencias genitales Escroto Desaparece
Pliegues Urogenitales Uretra peneana y rafe peneano Labios vulvares
Proliferación ectodérmica Glande
Desaparece y forma el vestíbulo
Membrana urogenital
vaginal
Diferenciación sexual
• Tras la fecundación se establece el sexo genético, por presencia del cromosoma Y o X aportado por el
espermatozoide, pero el sexo gonadal no se determina hasta un periodo mas avanzado del desarrollo.
La organización de las gónadas y su diferenciación en un ovario o en un testículo inducida por la carga
genética determinara que se desarrollen espermatogonias u ovogonias.
• Se considera que el cromosoma Y desempeña una función primaria en la transformación de la gónada
indeterminada en testículo, por poseer genes para factores específicos relacionados con la masculinidad,
orientando las interacciones celulares hacia la formación de cordones testiculares y células de Leydig.
• La ausencia del cromosoma Y significa la falta de expresión de los genes para los factores específicos de la
masculinidad, por lo tanto, las gónadas en desarrollo se encaminan hacia la formación de un ovario.
• Las células de Leydig secretan hormonas masculinas, andrógenos, estos activan la diferenciación de los
conductos de Wolff. Las células de Sertoli secretan la sustancia antimülleriana que produce la regresión
de los conductos de Müller. La testosterona induce el crecimiento del tubérculo genital, fusión de los
pliegues urogenitales y colabora en el descenso testicular.