Emoción, memoria y cerebro

¿Cuáles son las vías nerviosas que subyacen

en la formación de recuerdos relacionados con el miedo

y otras experiencias em.otivas ancestrales?

Joseph E. LeDoux

pesar de la atención que, a lo de memoria. Cuanto sabemos sobre cional que subyace en las fobia pa'tó

A largo de milenios, han reci­

bido las diversas formas de
emoción que experimenta el hombre,
la asociación cerebral de memoria y
emoción lo hemos aprendido, en
buena medida, estudiando el condi­
a un estado de latencia.
El condicionamiento del miedo ha
resultado ser un buen punto de partida
seguimos sin encontrar una explica­ cionamiento del miedo. En este proce­ en la investigación de la memoria
ción fisiológica satisfactoria de este so, el sujeto, una rata por lo común, emocional por varias razones. En pri­
rincón de nuestra experiencia. Tam­ oye un ruido o percibe un destello mer lugar, se da en animales de muy
poco es de hoy el interés de los de luz que se acompaña de una des­ diversas especies: mosca del vinagre,
neurólogos por las bases de la per­ carga eléctrica, suave y de breve du­ gasterópodos, aves, lagartos, peces,
cepción, la memoria y otros procesos ración, aplicada a una de las patas. conejos, ratas, monos y personas.
cognitivos, quienes, sin embargo, han Después de unas cuantas excitacio­ Aunque nadie afirme que los meca­
dejado bastante de lado la función nes, la rata responde automáticamen­ nismos sean idénticos en todas las
del cerebro en las emociones. te al sonido o a la luz, incluso en especies, parece claro que las vías
De unos años a esta parte se ha ausencia del estímulo de la descarga. son semejantes en los mamíferos y,
despertado especial interés por tan Sus reacciones son típicas de una posiblemente, en los vertebrados. Por
misterioso dominio de la mente. Im­ situación de amenaza: el animal se ello nos inclinamos a pensar que la
pulsados por los avances que se han queda paralizado, la presión y el rit­ mayoría de los datos obtenidos en
producido en el terreno de las bases mo cardíaco se elevan y se asusta. animales son aplicables al hombre.
nerviosas del conocimiento y la cre­ De acuerdo con la terminología al Además, los estímulos que se utilizan
ciente profundización en la anatomía uso, el ruido o el destello es un en este tipo de condicionamientos no
y fisiología del cerebro, los investi­ estímulo condicionado y la reacción son señales que las ratas --{) el hom­
gadores han comenzado a enfrentarse de la rata es una respuesta condicio­ bre, para el caso- encuentren de ma­
con el problema de las emociones. nada; comporta ésta cambios fisioló­ nera habitual. La novedad e irrele­
Un área de estudio particularmente gicos y de comportamiento fácilmen­ vancia de los sonidos y destellos
gratificante ha sido la concerniente a te mensurables. empleados excluye la posibilidad de
la exploración de las relaciones entre No se tarda mucho en inducir en que los animales hayan desarrollado
memoria y emociones. La inquisición la rata un condicionamiento así; tam­ ya reacciones emocionales frente a ellos.
ha abordado, sobre todo, lo referido poco en el hombre. Dasta en ocasio­ Se trata, pues, de habérselas con ob­
a un tipo especial de emoción -el nes un solo episodio de asociación de servaciones relativas al aprendizaje y
miedo- y la manera en que los es­ descarga eléctrica y sonido o destello la memoria en funcionamiento. Al mis­
tímulos (o sucesos), a través de expe­ para provocar el efecto condiciona­ mo tiempo, esos estímulos no requieren
riencias individuales de aprendizaje, do. La reacción de temor permanece ningún proceso complicado de reco­
evocan ese estado. Se ha conseguido pastante tiempo. Si sometemos el ani­ nocimiento por parte del cerebro. Los
determinar el proceso mediante el cual mal a repetidos ensayos de sonido o estímulos nos permiten, pues, estudiar
el cerebro configura nuestro modo de luz sin el acompañamiento de la des­ los mecanismos de las emociones de
crear recuerdos sobre ese fenómeno carga, remite la respuesta. Hablamos una forma bastante directa. Por último,
emocional, básico y significativo. A entonces de extinción. Ahora bien, nuestro estado actual de conocimien­
dicho proceso lo denominamos "me­ numerosos datos de diversa índole tos sobre las vías nerviosas implicadas
moria emocional". sugieren que esta alteración del com­ en el procesamiento de la informa­
Acotando las vías nerviosas me­ portamiento no obedece tanto a una ción visual y acústica constituye un
diante las cuales una determinada si­ eliminación del recuerdo emocional excelente punto de partida para exa­
tuación provoca que un sujeto apren­ cuanto al control de la respuesta de minar el fundamento neurológico del
da a temer, esperamos esclarecer los temor por parte del cerebro. En ese miedo que esos estímulos provocan.
mecanismos generales de esta forma orden, una respuesta de temor que se He venido trabajando en las bases
diría extinguida puede recuperarse es­ cerebrales del aprendizaje del miedo.
pontáneamente o reinstaurarse me­ Doy por supuesto que el condiciona­
diante un nueva experiencia estresante miento del miedo se produce porque
JOSEPH E. LEDOUX, profesor de In de escaso relieve. Del mismo modo, la la descarga modifica la vía en que
Universidad de Nueva York, lleva años
tensión puede instar la reaparición de las neuronas de ciertas regiones del
investigando las bases nerviosas de la
fobias en personas que han respondi­ cerebro interpretan el estímulo sono­
memoria y la emoción, por cuyos .traba­
jos ha recibido numerosos galardones. do bien al tratamiento. Esta reapari­ ro. Se acepta que esas neuronas crí­
ción demuestra que la memoria emo- ticas residen en la vía a través de la

38 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994

cual el sonido desencadena la res­
puesta condicionada.
A lo largo de los diez últimos años,
se han identificado los componentes
principales de este sistema. Nuestro
estudio comenzó con una pregunta de
escueta sencillez: ¿interviene la cor­
teza auditiva en el condicionamiento
del miedo auditivo? Lo mismo que
en otros sistemas sensoriales, en la
vía auditiva la corteza es el nivel
superior de todo el proceso; culmina
una secuencia de pasos neurales que
se inicia en los receptores situados, en
este caso, en el oído. Si la lesión pro­
vocada en zonas de la corteza audi­
tiva, o la extirpación de las mismas,
impidiera el condicionamiento del
miedo, podríamos entonces concluir
que la región es necesaria para esa
actividad. También podríamos dedu­
cir que el siguiente paso en la vía del
condicionamiento sería una eferencia
de la corteza auditiva. Pero nuestros
experimentos, centrados en las lesio­
nes, confirmaban que la corteza no
es imprescindible para aprender mu­
chas cosas sobre estímulos acústicos
elementales.

CORTEZA
AUDITIVA t( \\ �
HIPOCAMPO

TALAMO
AUDITIVO
HIPOCAMPO AMIGDALA
l. ANATOMIA DE LA EMOCION y re­
giones cerebrales que abarca. Se mues­
tran aquí las correspondientes a la rata
(arriba); amígdala, tálamo y partes de la
corteza interaccionan para crear recuer­
dos sobre experiencias de miedo asocia­
das con un sonido. Se han acotado ya las
áreas donde se aprende el miedo y des­
pués se recuerda: ciertas partes del tála­
mo (rosa claro, arriba a la derecha) esta­
blecen comunicación con áreas de la
amígdala (amarillo pálido, abajo a la de­
recha) que procesan los estímulos sono­
ros, causantes del miedo.

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994 39

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TIEMPO (SEGUNDOS)

2. CONDICIONAMIENTO CLASICO DEL MIEDO mediante Después de varias repeticiones de esta asociación, la presión
asociación de un sonido con una ligera descarga eléctrica en sanguínea de la rata se eleva al mismo tiempo que el animal
una pata de la rata. En un grupo de experimentos, la rata oye se queda inmóvil cierto tiempo cuando oye el sonido. La rata
un sonido (izquierda), que tiene escaso efecto sobre la presión ha quedado condicionada (derecha): el sonido basta por sí solo
sanguínea del animal o sus pautas de movimiento. A continua- para producir los mismos cambios fisiológicos que con el so­
ción, oye el mismo sonido, asociado a una descarga (centro). nido y la descarga juntos.

Decidimos provocar lesiones en el les el estimulo desencadena la res­ De forma similar, descubrimos que
tálamo y mesencéfalo auditivos, si­ puesta que identificamos con el mie­ las lesiones del núcleo evitaban la
tuados debajo de la corteza auditiva. do? Sometimos a prueba esta hipóte­ elevación de la presión sanguínea y
Estas dos áreas procesan señales sis dañando cada una de las regiones limitaban la capacidad de la rata de
auditivas: el mesencéfalo proporciona subcorticales a las que llegan estas quedarse quieta en presencia del es­
la entrada principal hacia el tálamo; fibras. Sólo fue positiva la lesión tímulo atemorizador. Demostramos,
y el tálamo suministra la entrada que afectó a la amígdala. asimismo, que las lesiones de áreas
principal hacia la corteza. El daño Esa observación nos ofreció un lu­ con las que establece contacto el nú­
infligido en ambas regiones elimina gar donde ubicar nuestros hallazgos, cleo central eliminaban una u otra de
la susceptibilidad de la rata para el dentro del cuadro ya aceptado del las dos respuestas. Michael Davis de­
condicionamiento. De ese hallazgo se procesamiento de las emociones. Des­ terminó que las lesiones en el núcleo
desprendía que el estímulo sonoro se de hacía tiempo, la amígdala se con­ central, así como en otra área del
transmite a través del sistema auditi­ sideraba región crucial por Jo que troncoencéfalo hacia la que se proyec­
vo hasta el nivel del tálamo auditivo, atañía a diversas formas del compor­ ta el núcleo central, retraían una nue­
sin que resulte necesario que alcance tamiento emocional. En 1979, el grupo va respuesta condicionada: la reacción
la corteza para que se produzca el de Bruce S. Kapp dio a conocer que potenciada de sorpresa que se produ­
condicionamiento del miedo. las lesiones producidas en el núcleo ce cuando el animal siente miedo.
Sabíamos que las fibras nerviosas central de la amigdala bloqueban una
primarias que transmiten señales des­ respuesta condicionada del ritmo car­ arios laboratorios que utilizan
de el tálamo auditivo se extienden díaco en el conejo tras haber éste V especies diferentes y métodos
hasta la corteza auditiva. Por ello, recibido una descarga asociada con un diversos en sus mediciones de la reac­
David A. Ruggiero, Donald J. Reis sonido. El núcleo central conecta con ción de miedo coinciden en conside­
y el autor volvieron a considerar el áreas del troncoencéfalo implicadas en rar el núcleo central un componente
asunto. Vimos, en efecto, que las cé­ el control del ritmo cardíaco, respi­ clave en los circuitos del condicio­
lulas de algunas regiones del tálamo ración y vasodilatación. El trabajo de namiento del miedo. Proporciona co­
auditivo proyectan fibras que alcan­ Kapp sugería que el núcleo central nexiones a las diversas áreas del tron­
zan zonas subcorticales. ¿Podrían ser era un eslabón decisivo del sistema coencéfalo involucradas en el control
algunas de estas proyecciones nervio­ a través del cual se expresan las de una gama de respuestas.
sas las conexiones mediante las cua- respuestas condicionadas autónomas. Pese a tales avances en el conoci-

40 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994

núento de la amígdala, falta mucho basal o basolateral, que, a su vez, se entorno. En cambio, las lesiones del
por saber a propósito de la vía. ¿Llega proyecta hacia el núcleo central. hipocampo -región cerebral impli­
la señal sonora directamente al nú­ Claudia R. Farb y C. Genevieve cada en la memoria declarativa­
cleo central desde el tálamo auditivo? Go, de nú laboratorio, en colabora­ impedían sólo la respuesta al entor­
No. El núcleo central recibe proyec­ ción con Lisa Stefanacci y otros del no. (La memoria declarativa implica
ciones de áreas talámicas cercanas a Instituto Salk han puesto de mani­ información explícita, accesible de ma­
la parte auditiva del tálamo, pero no fiesto la existencia de las mismas nera consciente, así como la memo­
de dicha parte. Un área enteramente conexiones en la rata. Estas conexio­ ria espacial.) Por aquel entonces, Mi­
diferente de la amígdala, el núcleo nes forman contactos sinápticos, esto chael S. Fanselow y Jeansok J. Kim
lateral, recibe señales del tálamo audi­ es, ponen en comunicación directa descubrían que las lesiones del hipo­
tivo. Las lesiones que provocamos en unas neuronas con otras. En virtud campo producidas después de operado
el núcleo lateral impidieron el condi­ de tales contactos, la información que el condicionamiento impedían la ex­
cionamiento del núedo. El hecho de alcanza el núcleo lateral puede in­ presión de las respuestas al entorno.
que el núcleo lateral reciba informa­ fluir en el núcleo central a través del Estos hallazgos eran congruentes
ción directa del sistema sensorial nos núcleo basolateral. El núcleo lateral con la opinión según la cual el hipo­
hace suponerlo interfaz sensorial de puede influir en el núcleo central a campo desempeña un papel importante
la amígdala en el condicionanúento través del núcleo basal. o basomedial. en el procesamiento de información
del núedo. El núcleo central constitu­ Existen, pues, muchas posibilidades compleja, tales como los detalles so­
ye, tal parece, la interfaz de los sis­ de que el núcleo lateral se comuni­ bre el entorno espacial donde tiene
temas que controlan las respuestas. que con el núcleo central, una vez que lugar la actividad. Con Phillips he
Estos hallazgos prometían desple­ ha recibido un estímulo. demostrado también que el subículo,
garnos el mapa entero de la vía de El significado emocional de dicho región del hipocampo que se proyec­
la respuesta ante el estímulo. Pero estímulo está determinado por el so­ ta a otras áreas del cerebro, se co­
seguíamos ignorando de qué modo la nido y por el ambiente en que se munica con el núcleo lateral de la
información recibida por el núcleo produce. La rata ha de aprender, por amígdala, conexión que nos induce a
lateral llegaba al núcleo central. Es­ tanto, no sólo que un sonido o una pensar que la información contextua!
tudios anteriores habían sugerido que señal visual es peligrosa, sino tam­ puede adquirir una significación emo­
el núcleo lateral se proyecta directa­ bién qué condiciones deben darse para cional, de la núsma manera que otros
mente hacia el núcleo central; pero que lo sean. Con Russell G. Phillips eventos, mediante la transmisión al
las conexiones eran harto escasas. En he exanúnado la respuesta de ratas a núcleo lateral.
sus trabajos con monos, David Amaral la cámara, o al contexto, en que han Aunque nuestros experimentos ha­
y Asla Pitkanen, del Instituto Salk en adquirido el condicionamiento. Y he­ bían identificado una vía sensorial
San Diego, demostraron que el nú­ mos observado que las lesiones de la subcortical que originaba un condi­
cleo lateral se extiende directamente amígdala bloqueaban la respuesta de cionanúento del núedo, no descartá­
hasta un lugar adyacente, el núcleo los animales tanto al tono como al bamos la corteza. Sigue debatiéndose

VIA AUDITIVA EFECTOS DE LESIONES SOBRE IMPLICACION DE LESIONES EN LA VIA

EN EL CEREBRO DE LA RATA EL CONDICIONAMIENTO DEL MIEDO DEL CONDICIONAMIENTO DEL MIEDO

OIDO
NERVIO
\
/1-
AUDITIVO

/V\IV\IV\ �
SONIDO

MESENCEFALO
AUDITIVO
/lf
--(-- _'
LESION

�J � CONDICIONAMIENTO
INTERRUMPIDO

TALAMO
AUDITIVO

NO HAY EFECTO

LOCALIZACION
DESCONOCIDA

3. LESIONES CEREBRALES, decisivas para determinar las las áreas imprescindibles para el condicionamiento del miedo
zonas comprometidas en las sensaciones y aprendizaje del (centro). Si la lesión está localizada en la corteza, no se altera
miedo. Cuando el cerebro de la rata procesa un sonido, las la respuesta de miedo; por tanto, serán otras las áreas del
señales recorren una vía que va del oído al mesencéfalo, al cerebro que reciban eferencias del tálamo y estén implicadas
tálamo y a la corteza (izquierda). Las lesiones pueden provo­ en el establecimiento de recuerdos sobre experiencias que
carse en diversos puntos de la vía auditiva para determinar estimulan el miedo (derecha).

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994 41

 leocórtex y neocórtex- interrumpe
la expresión de una respuesta de
Estructura de la amígdala
miedo aprendida con anterioridad.
e admitía desde hace tiempo la participación de la amígdala en el Davis aduce que la corteza es el
S comportamiento emocional. Los experimentos recientes con roedores asiento de la vía preferida hasta la
han puesto de manifiesto las estructuras de ese órgano que intervienen amígdala, y que las proyecciones ta­
en el aprendizaje del miedo y en su recuerdo. El núcleo lateral recibe lámicas no se utilizan normalmente
aferencias de las regiones sensoriales del cerebro y transmite estas señales durante el aprendizaje, a no ser que
a los núcleos basolateral, basal accesorio y central. El núcleo central esta­ la corteza se lesione en el momento
blece conexión con el troncoencéfalo, produciendo cambios fisiológicos. del aprendizaje. Nuestra idea acerca
del efecto de las lesiones producidas
después de que el aprendizaje ya ha
tenido lugar es que impiden el alma­
cenamiento y recuperación de la me­
moria a largo plazo. Esta interpreta­
ción parece también aplicable al
trabajo de Davis según sugieren los
estudios de Keith P. Corodimas, quien
demostró que al menos parte del dé­
ficit puede superarse proporcionando
HIPOCAMPO
claves recordatorias.
Desentrañados los mecanismos de
adquisición del condicionamiento del
miedo, nos propusimos averiguar cómo
se establecen los recuerdos vinculados
a emociones y su almacenamiento mo­
lecular. Con Farb demostré que el
glutamato, aminoácido transmisor ex­
ESTIMULO AMIGOALA citador, está presente en las células
talárnicas que llegan al núcleo lateral.
Y en unión con Chiye J. Aoki, hemos
la interacción de mecanismos subcorti­ la rata complementa investigaciones comprobado su presencia en sinapsis
cales y corticales en la emoción. Algu­ anteriores realizadas con primates. del núcleo lateral. Dada la implica­
nos creen que el acto cognitivo es un Dentro del grupo de Neil Schnei­ ción de la transmisión por glutamato
precursor vital de la experiencia emo­ derman, de la Universidad de Miami, en la formación de la memoria, parece
cional; otros piensan que la cognición Theodore W. Jarrell y otros han de­ que andábamos por buen camino.
-una supuesta función cortical- es mostrado que las lesiones de la cor­ El glutamato se observó en el pro­
necesaria para iniciar la emoción, o teza auditiva interrumpen el condi­ ceso de potenciación a largo plazo,
que el procesamiento emocional es un cionamiento del miedo a uno de los o PLP, que se ha erigido en modelo
tipo de procesamiento cognitivo. Y dos estímulos asociados con la des­ de creación de recuerdos. Estudiado
hay otros, por fin, que ponen en duda carga eléctrica en la pata. El conejo con particular ahínco en el hipocam­
que la cognición sea imprescindible expresaba la respuesta de miedo sólo po, este proceso implica un cambio
para el procesamiento emocional. ante el sonido que se había acoplado en el rendimiento de la transmisión
a la descarga. Sin embargo, después sináptica a lo largo de una vía ner­
nosotros nos parecía evidente, de la producción de lesiones en la viosa: las señales viajan con mayor
A aunque no decisiva, la implica­ corteza auditiva, los animales respon­ rapidez por esta vía, una vez operada
ción de la corteza auditiva en el es­ dían a ambos tonos. Cuando faltaba la PLP. El mecanismo parece estar
tablecimiento de la respuesta de mie­ la corteza auditiva y los animales asociado a la transmisión por gluta­
do, al menos cuando se aplican estímu­ dependían exclusivamente del tálamo y mato y a los receptores de NMDA.
los auditivos elementales. Norman M. de la amígdala para el aprendizaje, los Trabajos de índole diversa han co­
Weinberger ha demostrado que, en su dos estímulos eran indistinguibles. rroborado la participación de la PLP
reacción ante los sonidos, las neuro­ De lo anterior cabe inferir que no se en la vía del condicionamiento del
nas de la corteza auditiva sufren cam­ necesita la corteza para establecer un miedo. Marie-Christine Clugnet y yo
bios fisiológicos característicos en condicionamiento del miedo ante es­ hemos observado que la PLP podía
virtud del condicionamiento. Nos tímulos simples; es imprescindible, inducirse en la vía talámico-amigda­
dice ese hallazgo que la corteza crea en cambio, para interpretar estímulos lina. Thomas H. Brown y Paul Chap­
su propio registro de lo acaecido. más complicados. Los hallazgos de man descubrieron la existencia de PLP
Lizabeth M. Romanski determinó Schneiderman encuentran apoyo en en una proyección cortical a la amíg­
experimentalmente que, en ausencia la investigación realizada con prima­ dala. Davis y Fanselow, entre otros,
de corteza auditiva, la rata aprende a tes, en quienes las proyecciones des­ han conseguido bloquear el condicio­
responder con una reacción de miedo de regiones sensoriales de la corteza namiento del miedo mediante el blo­
ante un único tono. Pero si se elimi­ hasta la amígdala intervienen en el queo de los receptores de NMDA en
nan las proyecciones del tálamo a la procesamiento del significado emo­ la amígdala. Y Michael T. Rogan ha
amígdala, bastan las proyecciones del cional de estímulos complejos. comprobado que se aviva el procesa­
tálamo a la corteza y de ahí a la Parte de este trabajo ha sido pues­ miento de los sonidos por la vía
amígdala. Romanski prosiguió hasta to en entredicho. Davis y su equipo tálamico-amigdalina, una vez induci­
establecer que el núcleo lateral pue­ han señalado que una lesión produ­ da la PLP. El hecho de que la PLP
de recibir aferencias del tálamo y de cida en una región de la corteza pe­ aparezca en la vía del condiciona­
la corteza. Su trabajo anatómico en rirrinal -región de tránsito entre pa- miento abre nuevas esperanzas de

42 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994

llegar a comprender la vinculación los casos, se puede conseguir mante­
de esa potenciación con la memoria nerlos velados. El trabajo que Maria NEURONA
emocional. A. Morgan lleva a cabo en mi labo­ PRESINAPTICA
ratorio comienzan a arrojar algo de
ara saber qué ocurría en las neu­ luz sobre la regulación cerebral de la
P ronas del núcleo lateral durante expresión de las emociones. Margan
el aprendizaje, Fabio Bordi registró ha demostrado que, cuando se daña
el estado eléctrico de neuronas de parte de la corteza prefrontal, se hace
esa área cuando la rata del experi­ muy difícil anular la memoria emo­
mento percibía el sonido y recibía cional. Eso significa que las áreas
una descarga eléctrica. Vio con Ro­ prefrontales -posiblemente a través
manski que casi todas las células que de la amígdala- controlan la memoria
respondían a los estímulos auditivos emocional y evitan que se produzcan NEURONA
POSTSINAPTICA
respondían también a la descarga eléc­ respuestas emocionales cuando _ya no
trica. El componente básico del con­ son necesarias. A una conclusión se­
dicionamiento estaba, por tanto, pre­ mejante arribó el grupo de Edmund
sente en el núcleo lateral. T. Rolls, de la Universidad de Ox­
Bordi dividió en dos clases las cé­
lulas que se estimulaban acústicamen­
ford, en sus investigaciones sobre la
actividad eléctrica de las neuronas de
�o
te: las que lo hacían en virtud de su la corteza frontal de los primates. >
::::¡ ANTES DE LA PLP
habituación y las que respondían im­ Una variación funcional de la vía �
pelidas por su propia naturaleza. Las entre esta región de la corteza y la o /
primeras callaban si se trataba de amígdala podría acarrear, en algunas �
>
sonidos repetidos; diríase que tenían personas, una mayor dificultad para 0:
UJ
por misión detectar sonidos nuevos o cambiar su comportamiento emocional. z
no habituales, y podrían dejar que la El grupo de Davis ha visto que el o
en
....1
amígdala pasara por alto un estímulo bloqueo de los receptores de NMDA :::J ......_,_
ll.
convertido en familiar. El empareja­ en la amígdala impide la extinción. DESPUES DE LA PLP
;;
miento del sonido con la descarga De todo ello parece deducirse que la
podría reducir en estas células la ha­ extinción es un proceso activo del o 10 20
bituación, permitiendo que la células aprendizaje. Al mismo tiempo, este TIEMPO (MILISEGUNDOS)
respondieran a los estímulos signifi­ tipo de aprendizaje podría hallar su
cativos. sede en las conexiones entre la corteza
Las células que, por naturaleza, res­ prefrontal y la amígdala. Habrá que
ponden siempre presentan umbrales refinar los experimentos en ese sentido
de intensidad: sólo los sonidos inten­ para obtener una respuesta definitiva.
sos pueden activarlas. Conviene resal­
tar ese dato, habida cuenta del papel as ventajas que reporta la ubica­
que la intensidad del sonido puede L ción de una memoria emocional
desempeñar en la apreciación de la básica en la vía de la amígdala sal­
distancia. A un sonido de origen cer­ tan a la vista. La amígdala es un
cano se le supone, en potencia, más lugar crítico de aprendizaje por su
peligroso que a otro de fuente leja­ céntrica instalación entre estaciones
na. Un sonido vinculado a una des­ de aferencias y eferencias. Cada una
carga podría hacer que las células de las vías que conducen a la amíg- �

rebajaran su umbral, aumentando la dala -tálamo sensorial, corteza sen­

sensibilidad de las células ante el sorial e hipocampo- transporta una
mismo estímulo. Las células que, por información especial hasta ese órgano.
naturaleza, responden siempre lo ha­ Las vías que se originan en el tálamo
cen con una sintonía más amplia. La sensorial proporcionan sólo una ruda
unión de sonido y descarga podría percepción del mundo exterior, pero,
hacer que las células respondieran a al implicar un solo nexo neural, son
una gama más estrecha de frecuen­
cias, o podría desplazar la sintonía
hacia la frecuencia del estímulo. De 4. LA FORMACION DEL RECUERDO
hecho, Weinberger acaba de demos­ se ha vinculado al establecimiento de una
trar que las células del sistema audi­ potenciación a largo plazo, o PLP. En
este modelo de memoria, el neurotrans­
tivo alteran su sintonía para aproxi­
misor glutamato y sus receptores NMDA
marla al estímulo condicionado. Bordi
(arriba) refuerzan la transmisión nervio­
y el autor han detectado ese efecto sa. Una vez que se ha establecido la PLP,
en células del núcleo lateral. las mismas señales nerviosas desencade­
La permanencia manifiesta de es­ nan respuestas más intensas (arriba, en
tos recuerdos plantea una cuestión el medio). Los recuerdos emocionales po­
importante relacionada con la clíni­ drían involucrar la existencia de PLP en .•
la amígdala. La presencia de glutamato
ca: ¿podría eliminarse el aprendizaje
(cfrculo rojo en la fotografía superior) y
emocional, o, al menos, recortarse?
de receptores de NMDA (cfrculo rojo en
De acuerdo con lo señalado antes,
la fotografía inferior) se ha observado en
resulta difícil desembarazarse de re­ la región de la amígdala donde el condi­
cuerdos emocionales; en el mejor de cionamiento del miedo tiene lugar.

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994 43

bastante rápidas. Por contra, las vías cientes de qué es lo que nos hace las serpientes son reptiles y que con
que se originan en la corteza ofrecen reaccionar o identifiquemos la sensa­ su piel se fabrican cinturones y za­
unas representaciones detalladas y pre­ ción que estamos experimentando. patos elegantes. Todos estos detalles
cisas, que nos permiten reconocer un La vía talámica puede ser muy útil son irrelevantes, más aún, son un
objeto por el sonido o por el aspecto. en situaciones que requieran una res­ estorbo para la rapidez que se precisa
Ahora bien, estas vías, que van del puesta rápida. Fracasar en la respues­ en una reacción de la que puede de­
tálamo a la corteza sensorial y a la ta ante el peligro resulta bastante pender la vida. Lo que necesita el
amígdala, entrañan varios nexos neura­ peor que desencadenar una respuesta cerebro es almacenar unas claves pri­
les. Y cada uno de estos nexos en la desproporcionada ante un estímulo in­ mitivas y detectarlas. Después, la coor­
cadena comporta un tiempo adicional. trascendente. Basta, por ejemplo, un dinación de esta información básica
En el ahorro de tiempo podría des­ ligero crujido de hojas cuando cami­ con la corteza nos permitirá realizar
cansar la razón de la existencia de namos por el bosque para ponernos la verificación (si es que se trata de una
dos rutas -una cortical y otra sub­ en alerta sin que hayamos tenido tiem­ serpiente) o suspender la respuesta
cortical- para el aprendizaje emo­ po de identificar el origen de ese (gritos, hiperventilación o huida).
cional. Los animales, y también el ruido. Igualmente, la vista de una Aunque la amígdala almacena la
hombre, necesitan disponer de un me­ estructura enrollada de curvas suaves información primitiva, no debemos con-
canismo de reacción rápida ante lo en el camino es suficiente para que
desagradable. El tálamo activa la amíg­ se despierte en nosotros la respuesta
dala casi al mismo tiempo que activa de un temor defensivo. No hace falta
la corteza. Esta disposición podría hacer un análisis detenido de si lo
permitir que las respuestas emocio­ que tenemos delante de nosotros es
nales comiencen en la amígdala an­ o no una serpiente. Ni necesitamos
tes de que seamos plenamente cons- tampoco pensar en el hecho de que

�
RITMO CARDIACO

,_
PRESION SANGUINEA MUSCULO

5. VIAS CORTICALES Y SUBCORTICALES del cerebro, cu­ mite al cerebro que inicie la respuesta ante el posible peligro
yas características generales comunes conocemos gracias a los (verde). Entretanto, la corteza visual recibe información del
estudios sobre el sistema auditivo. Tales vías hacen posible una tálamo y, con una elaboración más refinada de la percepción
respuesta de miedo cuando en nuestro camino por el bosque y más tiempo determina que la serpiente está, en efecto, en el
avistamos una serpiente. Los estímulos visuales se procesan en sendero (azul). Esta información se retransmite a la amígdala,
el tálamo, que transmite una información rudimentaria, casi causando un aumento del ritmo cardíaco y de la presión san­
esquemática, a la amígdala (rojo). Esta transmisión rápida per- guínea, así como una contracción de los músculos.

44 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994

 Especies que presentan
condicionamiento del miedo

os recuerdos emocionales que se producen en

Mosca del vinagre L los experimentos de condicionamiento del
miedo aparecen en muchos grupos animales.
Una vez establecido, el recuerdo del miedo tien­ Mandril
de a permanecer: pueden introducirse cambios
en el comportamiento controlando la respuesta
ante el miedo. La coincidencia de hallazgos en
distintas especies sugiere que las vías cerebrales
comprometidas son semejantes. La profundiza­
ción en estos mecanismos habrá de conducirnos a nuevos
tratamientos de las patologías humanas relacionadas con el
miedo, como son las fobias y los ataques de pánico.

Pez

Lagarto
Conejo

siderarla el único centro de aprendi­ moría emocional a través del sistema de estos sucesos. Y por esta razón,
zaje. Compete a la red entera, y no sólo amigdalina. El sistema declarativo ha el trauma puede afectar a la funciones
a uno de sus componentes, el esta­ almacenado el contenido emocional mentales y de comportamiento en épo­
blecimiento de los recuerdos. Las fun­ de la experiencia, pero sólo como un cas posteriores de la vida, aunque
ciones de la amígdala, decisivas sin hecho. estos procesos permanezcan inaccesi­
la menor duda, existen por mor del Los recuerdos emocionales y decla­ bles a la conciencia.
sistema al que pertenece. rativos se almacenan y se traen a la Debido a que el emparejamiento de
Suele decirse que el recuerdo es el conciencia en paralelo; sus activida­ un sonido con una descarga provoca
proceso mediante el cual reproducimos des se funden sin fisuras en nuestra respuestas condicionadas en toda la
en la mente una anterior experiencia experiencia consciente. Eso no signi­ escala zoológica, el condicionamiento
consciente. El aprendizaje original y la fica que tengamos acceso consciente del miedo no puede depender de la
rememorización, en este caso, son even­ directo a la memoria emocional, sino conciencia. La mosca del vinagre y
tos conscientes. Se ha determinado que lo tenemos a las consecuencias el caracol, por ejemplo, no se carac­
que la memoria declarativa está me­ (modo de comportarnos o sensación terizan precisamente por tener procesos
diada por el hipocampo y la corteza. que experimentamos). Estas conse­ mentales conscientes. Por eso consi­
Pero la eliminación del hipocampo cuencias se combinan con el recuerdo dero el miedo un estado subjetivo de
tiene escaso papel en el condiciona­ declarativo en el momento presente alerta producido como consecuencia
miento del miedo, salvo el condicio­ para originar un nuevo recuerdo de­ de la reacción del cerebro ante un pe­
namiento dentro de un contexto. clarativo. La emoción no es mero ligro. Sólo si el organismo posee meca­
. Pero el aprendizaje emocional que recuerdo inconsciente: influye pode­ nismos rteurales desarrollados, el miedo
se produce mediante el condiciona­ rosamente sobre la memoria decla­ consciente acompañará a la respuesta
miento del miedo no es un aprendi­ rativa y otros procesos del pensa­ corporal. No quiere esto decir que le
zaje declarativo, sino que está me­ miento. Como ha demostrado James esté reservado al hombre experimen­
diado por un sistema diferente; éste, L. McGaugh, la amígdala desempeña tar la sensación de miedo, sino que
con toda probabilidad, opera inde­ una función importante en la modu­ la consciencia es un prerrequisito de
pendientemente de nuestros procesos lación del almacenamiento y en la los estados emocionales subjetivos.
conscientes. La información emocio­ intensidad de los recuerdos.
nal, aunque puede almacenarse sin la
memoria declarativa, se guarda como a distinción entre memoria decla­
un frío hecho declarativo. Por ejemplo, L rativa y memoria emocional es BIDLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
si una persona sufre un accidente de importante. W. J. Jacobs y Lynn Na­ THE AMYGOALA: NEUROBIOLOGICAL AS­
automóvil en el que la bocina quedó del sostienen que somos incapaces PECfS OFEMOTION,MEMORY ANO MENTAL
trabada, puede volver a sobresaltarse de recordar sucesos traumáticos que 0YSFUNCTION. Dirigido por John P. Ag­
cuando oiga un bocinazo. Esa perso­ acontecieron en los primeros momen­ gleton. Wiley Liss, 1992.
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na puede recordar los detalles del tos de la vida porque el hipocampo BRAIN MECHANISMS OF EMOTION ANO EMO­
TIONAL LEARNING. J. E. LeDoux en Cu­
accidente, cuándo y dónde ocurrió, aún no había madurado hasta el punto
quiénes había y lo terrible que fue de formar la base de una memoria
rrent Opinion in Neurobiology, vol. 2,
número 2, págs. 191-197; abril de 1992.
todo. Estos son recuerdos declarativos conscientemente accesible. El sistema
THE ROLE OF THE AMYGDALA IN FEAR ANO
que dependen del hipocampo. La víc­ de la memoria emocional, que puede ANXIETY. M. Davis en Annual Review of
tima puede ponerse tensa, ansiosa o desarrollarse posteriormente, forma y Neuroscience, vol. 15, págs 353-375; 1992.
deprimida, cuando se reactiva la me- almacena los recuerdos inconscientes

iNVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 1994 45