Tema 9 y 10

Bio

El metabolismo celular
El metabolismo celular es el conjunto de todas las reacciones químicas que se dan en el interior
de las células de un organismo. Se trata de una actividad constituida por una serie de
reacciones químicas llamadas rutas metabólicas.

Una ruta metabólica es una sucesión de reacciones encadenadas en las que se generan
metabolitos, donde cada reacción está catalizada por una enzima diferente y específica. Unas
rutas conducen a la degradación de las moléculas orgánicas (catabolismo) y otras a su
biosíntesis (anabolismo).

Procesos energéticos del metabolismo

Las reacciones metabólicas son impulsadas por la energía química que proporcionan dos
grupos de biomoléculas esenciales en el metabolismo:

• las coenzimas NADH, NADPH y FADH2, que suministran la energía de oxido-reducción

• y el ATP y GTP que almacenan energía en sus enlaces anhídrido fosfórico entre grupos
fosfato.

Transferencia de electrones en el metabolismo: oxido-reducción

La oxidación y la reducción siempre se dan de manera simultánea y acoplada:

• Oxidación: un compuesto se oxida cuando pierde electrones o hidrógenos.

• Reducción: un compuesto se reduce cuando gana electrones o hidrógenos.

En el catabolismo, las reacciones de oxidación de los sustratos orgánicos ocurren por las
coenzimas oxidadas NAD+ y FAD, que se reducen y producen NADH y FADH2.

En el anabolismo, las reacciones de reducción requieren los electrones contenidos en las

coenzimas reducidas, NADH y FADH2, que se sintetizan en las reacciones catabólicas.

Transferencia de grupos fosfato en el metabolismo: fosforilación-desfosforilación

Los seres vivos recuperan y utilizan la energía, en forma de ATP, que actúa como transportador
de energía química en las células. El ATP proporciona dicha energía mediante desfosforilación
que libera un grupo fosfato.

La síntesis de ATP es energéticamente desfavorable. Las reservas de ATP duran unos pocos
segundos en el organismo, por lo que requiere de una síntesis continua.

Las células sintetizan ATP mediante tres mecanismos básicos:

• Fosforilación a nivel de sustrato: en la que las quinasas actúan sobre moléculas fosforiladas,
para quitarles el fósforo y unirlo al ADP. En las fermentaciones. Se trata de reacciones
independientes de oxígeno, por lo que es la única formade obtener ATP en condiciones
anaerobias.

• Fosforilación oxidativa: se oxidan las moléculas orgánicas obteniéndose energía de ellas. Se

produce gracias a las enzimas ATP sintasas de las crestas mitocondriales. En la respiración
celular. Requiere de la presencia de oxígeno para poder llevarse a cabo.

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• Fotofosforilación: utilizando como fuente de energía la luz, gracias a la clorofila y las

partículas F de las membranas tilacoidales de los grana. En la fotosíntesis. Requiere de la
presencia de oxígeno para poder llevarse a cabo.

Catabolismo (degradación)
El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas que rompen los enlaces de las
moléculas complejas para transformarse en otras más sencillas. El catabolismo se caracteriza
por ser un proceso de degradación que proporciona pequeñas moléculas:

• Unas actúan como metabolitos precursores para las reacciones anabólicas.

• Otras desempeñan funciones de carburantes metabólicos productores de energía y poder

reductor.

Anabolismo (síntesis)
El anabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas crean nuevos enlaces C-Centre
moléculas sencillas para formar otras más complejas. El anabolismo se caracteriza por ser un
proceso de síntesis de nuevas sustancias por medio de:

• metabolitos precursores

• energía

• poder reductor

Catabolismo de los glúcidos

La glucosa es el glúcido que más se emplea para obtener energía en las rutas catabólicas.
Cualquier otro glúcido se tiene que transformar en glucosa para su catabolización. La energía
de la glucosa puede obtenerse mediante:

• Respiración: implica una oxidación total de la molécula de glucosa. En la respiración aerobia

ocurre en la mitocondria, el último aceptor de electrones es el O2, que se reduce a H2O. En la
respiración anaerobia, el ultimo aceptor de electrones son diversas sustancias inorgánicas del
medio.

• Fermentación: se trata de oxidaciones parciales de la glucosa, que ocurren en el citosol. En

este caso la ruta metabólica genera su propio aceptor de electrones.

Formas de obtener la glucosa:

Para obtener la glucosa, debe llevarse a cabo la glucogenólisis. Es la vía por la cual se degrada
glucógeno para la obtención de glucosa de una forma rápida. Cuando una célula necesita
glucosa y no dispone de ella, puede realizar su síntesis a partir de otros intermediarios
metabólicos no glucídicos. Este proceso de denomina gluconeogénesis y constituye una ruta
metabólica que es inversa a la glucolisis.

Glucólisis
Sucesión de reacciones mediante las cuales una molécula de glucosa (6C) se transforma en dos
moléculas de ácido pirúvico (3C), obteniéndose 2 moléculas de ATP y 2 coenzimas reducidas
(NADH). Tiene lugar en el citosol.

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• Fase de preparación: la molécula de glucosa se fosforila (gasto de 2 ATP) y se rompe dando

lugar a dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (3C).

• Fase de oxidación: cada gliceraldehído-3-fosfato capta un fosfato libre y se oxida (formación

NADH), dando lugar a ácido-1,3-bifosfoglicérido (3C).

• Fase de desfosforilación: las dos moléculas de ácido-1,3- bifosfoglicérido se desfosforilan

(formación ATP), dando lugar a ácido pirúvico:

1 glucosa → 2 ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH

Respiración aerobia de la glucosa
Descarboxilación oxidativa: El ácido pirúvico se transporta desde el citosol hasta la matriz
mitocondrial donde el ácido pirúvico (3C) pierde una molécula de CO2, es oxidado y se une a
una molécula de coenzima A para formar acetil-CoA (2C). El acetil-CoA funciona como
combustible del ciclo de Krebs en la siguiente fase de la respiración aerobia.

Ciclo de Krebs: El ciclo de Krebs es una pieza central de la respiración celular. Toma acetil-CoA
como materia prima y recolecta gran parte de la energía en forma de moléculas de NADH,
FADH2 y ATP. Las moléculas de NADH y FADH2 generadas en el ciclo de Krebs pasarán sus
electrones a la cadena de transporte de electrones y, mediante fosforilación oxidativa,
generarán la mayor parte del ATP producido en la respiración celular. En eucariontes, el ciclo de
Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs es un circuito cerrado de ocho
etapas en el que la última reacción regenera la molécula utilizada en el primer paso.

En el primer paso del ciclo, el acetil-CoA se combina con una molécula aceptora el oxalacetato,
para formar una molécula de seis carbonos llamada citrato. Posteriormente el citrato (6C)
libera dos de sus carbonos como moléculas de dióxido de carbono en un par de reacciones
similares a la descarboxilación oxidativa, a la vez que produce una molécula de NADH. La
molécula de cuatro carbonos resultante se somete a una serie de reacciones de
oxidorreducción adicionales que resultan en la formación de una molécula de GTP, en la
reducción del FAD en FADH2 y del NAD+ en NADH. Este conjunto de reacciones regenera la
molécula inicial, oxalacetato (4C), con lo que el ciclo puede repetirse.

Cadena transportadora de electrones: Para que los procesos metabólicos no se detengan, el

NADH y FADH2 deben ser oxidados de nuevo para recuperar sus formas oxidadas: NAD+ y FAD.
Deben ceder los electrones que captaron a otras moléculas. La cadena respiratoria está
formada por cuatro complejos proteicos, ubicados en la membrana mitocondrial interna,
capaces de ceder o captar electrones de modo que originan una cascada de oxido-reducción.
En las coenzimas reducidas (NADH y FADH2) y culmina en el aceptor final, el oxígeno molecular,
que se reduce uniéndose a H+ y da H2O. Las coenzimas NADH y FADH2 transfieren sus
electrones a las moléculas de la cadena respiratoria. Así se convierten en NAD+ y FAD, que
pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.

Fosforilación oxidativa: La teoría quimiosmótica explica la obtención de ATP mediante la

fosforilación de ADP. La energía liberada en el transporte de los electrones se emplea para
bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana en contra de
gradiente. Los puntos de bombeo son los complejos I, III y IV. Los H+ atraviesan la membrana
mitocondrial interna hacia la matriz mitocondrial a favor de gradiente, a través de una ATP-
sintasa, donde la energía protón-motriz produce la fosforilación del ADP para formar ATP.

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Fermentaciones de la glucosa
La fermentación es la oxidación incompleta de un sustrato siendo el aceptor final de electrones
un compuesto orgánico. Tiene lugar en el citoplasma, y los productos finales aún conservan un
contenido energético considerable. La llevan a cabo las levaduras y las fibras musculares. En la
fermentación, la única vía de extracción de energía es la glucólisis, con una o dos reacciones
extras al final.

Fermentación láctica: A partir de una molécula de glucosa (6C) se obtienen dos de ácido
láctico (3C). El NADH producido en la glucólisis dona sus electrones al ácido pirúvico y regenera
el NAD+ a la vez que genera lactato. De una molécula de glucosa se obtienen 2 ATP. Lo llevan a
cabo los “lactobacillus bulgaricus” y “streptococcus casei”.

Fermentación alcohólica: A partir de una molécula de glucosa (6C) se obtienen dos de etanol
(2C) con dos moléculas de CO2. El ácido pirúvico (3C) proveniente de la glucólisis sufre una
descarboxilación, liberándose dióxido de carbono, y produce acetaldehído (2C). El NADH
producido en la glucólisis dona sus electrones al acetaldehído y regenera el NAD+ a la vez que
genera etanol. De una molécula de glucosa se obtienen 2 ATP. Lo llevan a cabo lo
“saccharomyces” que hacen la cerveza.

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Catabolismo de los lípidos

Cuando la célula necesita un aporte energético mayor o no dispone de glúcidos, degrada
grasas.

Lipólisis de los triglicéridos: El catabolismo de los acilglicéridos comienza con su hidrólisis

llevada a cabo por unas enzimas denominadas lipasas, obteniéndose ácidos grasos y glicerol.
Glicerol que sufre una serie de cambios para llegar a la glucólisis.

Respiración aerobia de los ácidos grasos:

Activación de los ácidos grasos: La degradación de los ácidos grasos se inicia con su
activación en el citosol. Las enzimas acil-CoA-sintetasas unen los ácidos grasos con una
molécula de CoA para formar acil-CoA. Este proceso requiere ATP, que se hidroliza
hasta AMP. Entonces se asume el gasto de 2moléculas de ATP.

B-oxidación de los ácidos grasos: La β-oxidación consiste en un proceso de oxidación

que origina moléculas de acetil-CoA. Tiene lugar en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA
se incorporará al ciclo de Krebs y las coenzimas a la cadena respiratoria.

1. El acil-CoA será traslocado desde el citoplasma a la matriz mitocondrial gracias a la

actividad de ciertas enzimas que actúan como transportadores.

2. En el interior de la matriz mitocondrial, la cadena carbonada de los ácidos grasos

experimenta un ciclo de reacciones que va escindiendo moléculas de acetil-CoA (2C).

3. El resultado de cada uno de los ciclos es la formación de un ácido graso con dos
átomos de carbono menos que el anterior y de dos coenzimas reducidos.

4. La repetición de estas reacciones rompe las moléculas de los ácidos grasos en acetil-
CoA y produce electrones de alta energía, que pueden ser transferidos a la cadena
respiratoria.

Catabolismos de las proteínas

Las proteínas no tienen una función energética, pero cuando las células no disponen de otra
fuente de energía, pueden degradarse y liberar la energía que contienen. También se degradan
para renovarlas. El catabolismo de las proteínas comienza por la hidrólisis de los enlaces
peptídicos que libera los aminoácidos constituyentes. El destino de estos aminoácidos puede
ser: Formar nuevas proteínas, actuar como metabolitos en otras rutas metabólicas o ser
degradados para producir energía. El catabolismo de los aminoácidos se produce en dos
etapas:

Eliminación del grupo amino: Existen dos vías posibles para llevar a cabo el proceso:

a. Transaminación: transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta una

molécula aceptora de grupos amino, catalizada por enzimas transaminasas. Al ceder el
grupo amino se convierte en un α–cetoácido. Esta reacción tiene lugar en el citosol y
en la matriz mitocondrial.

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b. Desaminación oxidativa: proceso que da lugar a la eliminación del grupo amino en

forma de ion amonio gracias a la enzima glutamatodeshidrogenasa. Esta reacción
también tiene lugar en el citosol y en la matriz mitocondrial.

Oxidación de la cadena carbonada:

La molécula de α–cetoácido formada tras la eliminación del grupo amino sigue los procesos de
transformación que la incorporan a otras rutas metabólicas: Llegan a ácido pirúvico, se
convierten en acetil-CoA o se introducen directamente en distintos puntos del ciclo de Krebs.

Anabolismo autótrofo, la fotosíntesis

Es un proceso anabólico llevado a cabo en los cloroplastos de plantas, algas y cianobacterias,
para obtener materia y energía. Es un mecanismo fundamental ya que implica la
transformación de la materia inorgánica en orgánica, y transforma la energía solar en energía
química, utilizable por todos los seres vivos para realizar sus funciones metabólicas. La
fotosíntesis tiene lugar en dos etapas:

• la fase luminosa, ocurre en la membrana tilacoidal, donde se produce la captación de la

energía lumínica y su transformación en energía química.

• la fase oscura o ciclo de Calvin, ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se reduce y fija el
CO2 para sintetizar moléculas orgánicas sencillas.

Fase luminosa de la fotosíntesis

Los fotosistemas: son las unidades estructurales de la membrana tilacoidal donde se capta la
luz solar y se liberan electrones de alta energía. Están formados por: un complejo antena con
pigmentos fotosintéticos como la clorofila y que absorbe luz de una determinada longitud de
onda, un centro reactivo que recibe la energía capturada y la utiliza para enviar electrones a la
cadena transportadora de electrones, un dador de electrones y un aceptor de electrones.
Distinguimos dos fotosistemas:

• P-700: su antena capta un máximo de luz a 700 nm. Su dador de electrones es la

plastocianina y su aceptor una molécula llamada clorofila A0.

• P-680: su antena capta un máximo de luz a 680 nm. Su dador de electrones es el agua y su
aceptor la feofitina.

Fotofosforilación no cíclica: se toman electrones del agua y pasan a través del PSII y PSI para
terminar en NADP+, que es reducido a NADPH. Esto requiere que se absorba luz dos veces y se
crea ATP. Ambos fotosistemas actúan en serie creando un proceso que consta de varias etapas:

1. Al incidir la luz sobre el PS-II, la clorofila P680, se excita y cede dos electrones a la
feofitina. Esto inicia una cadena de transporte electrónico que termina cuando los
electrones son transferidos a la clorofila P700 del PS I. Para reponer los dos electrones
perdidos se produce la fotólisis del agua, que produce iones H+ que se liberan en el
interior del tilacoide y O2 que se desprende.
2. Cuando el PS I recibe luz, su clorofila P700 cede dos electrones a la clorofila A0,
iniciándose una cadena transportadora similar a la anterior hasta llegar a NADP+,
reduciéndolo a NADPH. Los electrones perdidos son repuestos por la cadena de
transporte electrónico que se inició tras la excitación del PS II.

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3. Durante el transporte electrónico entre el PS II y el PS I, parte de la energía que pierden

los electrones se utiliza para bombear protones, en contra de gradiente, desde el
estroma al espacio tilacoidal. Cuando los protones vuelven al estroma a favor de
gradiente lo hacen a través de ATP-sintasas, que produce la síntesis de ATP. Esto se
conoce como fotofosforilación del ADP.

La transferencia de electrones de las reacciones dependientes de la luz se produce por la

absorción de la energía luminosa. Es decir, la transferencia de electrones del PSII a PSI y del PSI
a NADPH solo se produce "cuesta abajo" desde el punto de vista energético porque la
absorción de energía luminosa lleva a los electrones de P680 y P700 a niveles de energía muy
altos. En la fotofosforilación no cíclica se generan ATP, NADPH y O2.

Fotofosforilación cíclica: La fotofosforilación cíclica, en la cual los electrones pasan

cíclicamente de manera repetida a través del PSI, pero no pasan por el PSII. Al no intervenir el
PS II no hay fotólisis del agua y no se desprende oxígeno ni se produce NADPH.

Esta fase se inicia al incidir dos fotones sobre el PS I, provocando que la clorofilaP700 libere dos
electrones iniciándose una cadena de transporte de electrones. Este flujo de electrones sí
genera un bombeo de protones en contra de gradiente con lo que se sintetiza ATP en los
complejos ATP-sintasa. Los electrones del centro reactivo P700 vuelven a caer a las clorofilas
cubriendo los huecos que ellos mismos habían dejado.

Fase oscura de la fotosíntesis

En las plantas, el dióxido de carbono entra al interior de las hojas a través de los estomas y se
difunde hacia el estroma del cloroplasto, donde se producen las reacciones del ciclo de Calvin.
En el ciclo de Calvin, los átomos de carbono del CO2 se fijan y se utilizan para formar azúcares
de tres carbonos. Este proceso es estimulado por el ATP y NADPH que provienen de las
reacciones luminosas. Las reacciones del ciclo de Calvin se pueden dividir en tres etapas:

1. Fijación del carbono: Una molécula de CO2 se combina con una ribulosa-1,5-bifosfato,
en una reacción catalizada por la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa. Este
paso produce un compuesto de seis carbonos que se divide para formar dos moléculas
de ácido 3-fosfoglicérico.
2. Reducción: El ATP y NADPH se utilizan para convertir las moléculas de ácido 3-
fosfoglicérico en moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
3. Regeneración: Las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato pueden seguir dos rutas:
• Algunas se van para formar glucosa
• Otras se reciclan para regenerar el aceptor ribulosa-1,5-bifosfato. La regeneración
necesita ATP e implica una compleja serie de reacciones.

Se necesitan tres vueltas del ciclo de Calvin para crear una molécula de gliceraldehído3-fosfato
que pueda salir del ciclo para formar glucosa.

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Resumen de los reactivos y productos del ciclo de Calvin.

3 moléculas de CO2 se combinan con 3 aceptores ribulosa-1,5-bifosfato, lo cual forma 6

moléculas de gliceraldehído-3- fosfato (G3P). 1 molécula de G3P sale del ciclo para formar
glucosa y 5 moléculas de G3P se reciclan, lo cual regenera 3 moléculas aceptoras de ribulosa-
1,5-bifosfato. 9 moléculas de ATP se convierten en 9 ADP (6 en la reducción y 3 en la
regeneración) y 6 moléculas de NADPH se convierten en 6 moléculas de NADP+ (en la
reducción).

Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono, por lo que son necesarios dos G3P
para formar una molécula de glucosa de seis carbonos, es decir, se necesitarían seis vueltas del
ciclo, o 6 CO2, 18 ATP y 12 NADPH, para producir una molécula de glucosa.

Papel de la enzima RuBisCO.

ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa. La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa-
1,5-bifosfato (5C) con el CO2, para crear una molécula de 6 carbonos, la cual es inestable y se
separan en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3C).

ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa. La RuBisCO cataliza la fijación de oxígeno diatómico

O2 sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato, en la fotorrespiración, que termina liberando CO2 y
disipando energía.

Factores limitantes de la fotosíntesis.

La concentración de CO2. la actividad de la fotosíntesis aumenta al ir aumentando la

concentración de CO2 hasta que se alcanza un valor máximo en el cual se estabiliza.

La concentración de O2. El aumento de la concentración de O2 produce un descenso de la

eficacia fotosintética debido al incremento de la fotorrespiración

La humedad. Cuando el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran lo cual dificulta
el paso del CO2 y una disminución de la actividad fotosintética.

La intensidad lumínica. Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un determinado

intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de la luz la actividad fotosintética
aumenta hasta un valor máximo.

La temperatura. el aumento de la temperatura da lugar a un aumento del rendimiento de la

fotosíntesis. Por encima de ese valor óptimo, la actividad enzimática disminuye y con ello el
rendimiento fotosintético.
Quimiosíntesis
La quimiosíntesis es la forma de nutrición autótrofa de los organismos quimiolitótrofos que
obtienen la energía de la oxidación de sustratos inorgánicos que se comportan como
donadores de electrones. Al ser autótrofos, son capaces de asimilar el CO2 del medio como
fuente de carbono para fabricar sus propias moléculas. Este tipo de nutrición es exclusiva de
bacterias. Las moléculas que se oxidan son moléculas o iones sencillos, como el amoniaco o
hidrógeno molecular entre otros. Las bacterias nitrificantes viven en el suelo, donde abundan
las sales amoniacales por la descomposición de cadáveres o excrementos. Las Nitrosomonas
oxidan el amoniaco a nitrito, y las Nitrobacter oxidan el nitrito a nitrato.

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