Tejido Nervioso
Tejido Nervioso
Tejido Nervioso
Se distribuye por todo el organismo y se interrelacionan para formar una red de comunicación que constituye el sistema nervioso.
Desde el punto de vista anatómico, se divide en: sistema nervioso central (encéfalo, componentes nerviosos del sistema fotorreceptor y
la médula espinal) y periférico (nervios espinales y ganglios nerviosos). Los nervios se componen principalmente de prolongaciones de
neuronas situadas en el SNC o en los ganglios nerviosos.
El tejido nervioso presenta dos componentes fundamentales: Las neuronas (células con prolongaciones largas) y varios tipos de células
de la neuroglia o neuróglicas, que sustentan a las neuronas y participan en otras funciones importantes.
En el SNC, hay una segregación entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto determina que en el encéfalo y la
médula espinal se identifiquen dos porciones distintas, llamadas sustancia blanca y gris.
● Sustancia gris: En macroscopia presenta ese color. Formada en su mayoría por los cuerpos celulares de neuronas y células
neuróglicas, también contiene prolongaciones neuronales.
● Sustancia blanca: No tiene cuerpos celulares de neuronas. Se compone de prolongaciones neuronales y células de la
neuroglia. Su nombre se debe a la mielina que envuelve los axones y da un aspecto blanquecino.
Las neuronas pueden responder a alteraciones del medio en el que están (estímulos) con modificaciones de la diferencia de potencial
eléctrico que hay entre la superficie externa y la interna de la membrana celular. A las células que presentan esta propiedad (neuronas,
células musculares y algunas glandulares) se les llama “excitables”. Las neuronas reaccionan rápido al estímulo y la modificación del
potencial puede restringirse al lugar del estímulo o propagarse al resto de la célula a través de la membrana. Esta propagación
constituye un impulso nervioso, cuya función es transmitir información a otras neuronas, músculos y glándulas.
Las neuronas por medio de sus prolongaciones forman circuitos, pueden ser simples, aunque por lo general se unen dos o más circuitos
que desempeñan una función.
Funciones básicas del SN: Detectar, transmitir, analizar y utilizar la información que generan los estímulos sensoriales representados
por el calor, la luz, energía mecánica y las modificaciones químicas de los ambientes externo e interno; organizar y coordinar, de
manera directa o indirecta, la actividad de casi todas las funciones del organismo, entre las cuales se hallan las funciones motoras,
viscerales, endocrinas y psíquicas.
Neuronas
Son responsables de la recepción, transmisión y el procesamiento de estímulos. Además, ejercen influencia sobre diversas actividades
del organismo y liberan neurotransmisores y otras moléculas de información. Tienen un cuerpo celular, soma o pericarion, que
contiene el núcleo y del cual parten prolongaciones (dendritas).
● Dendritas: Prolongaciones especializadas en la función de recibir los estímulos del medio ambiente, de células epiteliales
sensoriales o de otras neuronas.
● Cuerpo celular: Centro trófico de la célula y también capaz de recibir estímulos.
● Axón: Prolongación única, especializada en la conducción de impulsos que transmiten información a otras células.
Su cuerpo celular puede ser esférico, piriforme o anguloso. Las células nerviosas son grandes (cuerpo celular = 150 µm). Sin embargo,
las células granulosas del cerebro son de las más pequeñas entre los mamíferos (cuerpo celular = 4-5 µm).
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● Seudounipolares: Presentan, cerca del cuerpo celular, una prolongación única que después se divide en dosy dirige una rama
hacia la periferia y otra hacia el SNC.
● Motoras: Controlan los órganos efectores, como las glándulas exocrinas y endocrinas y fibras musculares.
● Sensoriales: Reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo.
En el SNP los cuerpos se encuentran en los ganglios y algunos órganos sensoriales, como la mucosa olfatoria.
Cuerpo celular
Contiene el núcleo y el citoplasma, es un centro trófico, pero también tiene función receptora e integradora de estímulos, pues recibe
estímulos excitadores o inhibidores generados en otras células nerviosas. El núcleo de la mayoría de neuronas es esférico y aparece
poco teñido (cromosomas muy desenrollados). Cada núcleo tiene un nucléolo grande y central, cerca de él aparece, en el sexo
femenino, cromatina sexual, que tiene forma de gránulo esférico. La cromatina sexual se compone de un cromosoma X que permanece
condensado e inactivo en la interfase.
● El cuerpo contiene abundante retículo endoplásmico rugoso, que forma agregados de cisternas paralelas, en las que se
encuentran polirribosomas libres, estos son los denominados corpúsculos de NissL, también llamados sustancia tigroide,
gránulos de NissL o sustancia cromófila.
● La cantidad de Retículo Endoplásmico Rugoso varía con el tipo de neurona y su estado funcional, es más abundante en las
mayores, sobre todo en las motoras.
● El complejo de Golgi se localiza exclusivamente en el pericarion, y está compuesto por grupos de cisternas ubicadas
alrededor del núcleo.
● Las mitocondrias aparecen en cantidades moderadas en el pericarion, y están en gran número en la terminación axónica.
● Los neurofilamentos son filamentos intermedios (10 nm de diámetro), abundantes en el pericarion y las prolongaciones.
● El citoplasma del pericarión y las prolongaciones también presentan microtúbulos semejantes a los hallados en otros tipos
celulares.
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● En algunos sitios en pericarion contiene gránulos de melanina. Otro pigmento que se encuentra a veces en los somas
neuronales es la lipofuscina de color pardo, que contiene lípidos, se acumula con el tiempo y se compone de residuos de
material dirigido parcialmente por los lisosomas.
Dendritas
Aumentan considerablemente la superficie celular, y hacen posible recibir e integrar impulsos conducidos por terminaciones axónicas
de otras neuronas. Las células unipolares son poco frecuentes y se localizan en regiones específicas. A diferencia de los axones, las
dendritas se afinan a medida que se ramifican, como las ramas de un árbol.
La composición del citoplasma de la base de las dendritas, cerca del pericarion, es semejante a la del cuerpo celular, pero las dendritas
no presentan complejo de Golgi. La mayoría de los estímulos llegan a pequeñas proyecciones (espinas o gémulas). Miden entre 1 y 3
µm de longitud y menos de 1 µm de diámetro. Son el primer lugar de procesamiento de las señales que llegan a la neurona, ese
mecanismo se localiza en la membrana postsináptica.
Axones
Cada neurona tiene un axón, que suele ser más largo que las dendritas de la misma célula. Suele originarse en una estructura piramidal
del cuerpo celular llamada cono axónico o cono de implantación. La parte del axón que está entre el cono de implantación y el
comienzo de la vaina de mielina de las neuronas cuyos axones son mielínicos se denomina segmento inicial el cual contiene muchos
canales iónicos para generar impulsos nerviosos.
Los axones tienen un diámetro constante y no se ramifican mucho, pueden ocasionar ramificaciones perperndiculares denominadas
colaterales, más frecuentes en el SNC. Su citoplasma contiene pocos orgánulos, pocas mitocondrias, algunas cisternas de retículo
endoplásmico liso y muchos microfilamentos y microtúbulos. La porción final del axón es ramificada y se denomina teledendrón.
El centro de producción de proteínas está en el pericarion y las proteínas sintetizadas viajan por los axones a corriente lenta o rápida
(flujo anterógrado). Además, existe un flujo en sentido contrario, el flujo centrípeto, de la periferia hacia el centro.
Potenciales de membrana
La célula nerviosa tiene moléculas en la membrana, que son bombas para el transporte de iones hacia adentro y hacia afuera del
citoplasma. El axolema o membrana plasmática del axón bombea Na+ hacia afuera del axoplasma, lo que mantiene una concentración
de Na+ que es apenas un décimo de la concentración en el líquido extracelular. En cambio, la concentración de K+ se mantiene mucho
más alta que en este líquido. De este modo, existe una diferencia de potencial de -65 mV a través de la membrana, con el interior
negativo en relación con el exterior. Este es el potencial de reposo de la membrana. Cuando se estimula la neurona, los canales iónicos
se abren y producen una entrada rápida de Na+ extracelular. Este flujo de entrada modifica el potencial de reposo de -65 mV a +30mV.
El interior del axón se transforma en positivo en relación con el medio extracelular y se origina el potencial de acción o impulso
nervioso. Sin embargo, el potencial de +30 mV cierra los canales de Na+ y la membrana axónica se torna de nuevo impermeable a este
ion. En los axones, en pocos milisegundos, la apertura de los canales de K+ modifica esa situación iónica. Debido a la alta concentración
intracelular de potasio, este ion sale del axón por difusión y el potencial de membrana vuelve a ser de -65 mV, con lo que termina el
potencial de acción. La duración de estos episodios es muy corta (alrededor de 5ms) y se produce solo en una región pequeña de la
membrana. No obstante, el potencial de acción se propaga a lo largo del axón. Cuando el potencial de membrana llega a la terminación
axónica, promueve la expulsión de neurotransmisores que estimulan o inhiben otras neuronas o células no nerviosas, como las
musculares y las de determinadas glándulas.
Comunicación sináptica
La sinapsis realiza la transmisión unidireccional de los impulsos nerviosos. Son lugares de contacto entre neuronas y entre neuronas y
otras células efectoras. Su función es transformar un impulso nervioso de la neurona presináptica en una señal química que actúa en la
neurona postsináptica. La mayoría de las sinapsis transmiten información. A través de neurotransmisores que son sustancias que,
cuando se combinan con proteínas receptoras, abren o cierran los canales iónicos o desencadenan una cascada molecular en la
neurona postsináptica que produce segundos mensajeros intracelulares. Los neuromoduladores son mensajeros químicos que no
actúan de manera directa sobre la sinapsis, pero modifican la sensibilidad neuronal a los estímulos excitadores e inhibidores. La sinapsis
se compone de una terminal axónica que lleva la señal (región presináptica), una porción de la superficie de la otra célula en la que se
genera una nueva señal (región postsináptica) y un espacio muy delgado entre las dos terminaciones, la hendidura sináptica.
Bajo la denominación general de neuroglia, se incluyen varias clases de células del SNC que se encuentran al lado de las neuronas. Para
estudiar su morfología se utilizan técnicas de impregnación con plata u oro. Se calcula que en el SNC hay 10 células de la neuroglia por
neurona.
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⮚ Oligodendrocitos y neurolemocitos
Oligodendrocitos: Producen las vainas de mielina que sirven de aislante eléctrico a las neuronas del SNC. Estas células tienen
prolongaciones que envuelven los axones y producen mielina.
Neurolemocitos (células de Schwann): Misma función, pero se localizan alrededor de los axones del SNP. Cada uno forma mielina en
torno a un segmento de un axón individual.
⮚ Astrocitos
Forma estrellada con muchas prolongaciones que se irradian desde el cuerpo celular. Estas células presentan haces de filamentos
intermedios constituidos por la proteína fibrilar ácida glial (GFAP), que refuerzan la estructura celular. Los astrocitos se unen a los
capilares sanguíneos y a la piamadre. Las células con prolongaciones menos numerosas y más largas se denominan astrocitos fibrosos y
se localizan en la sustancia blanca; los astrocitos protoplasmáticos que se hallan principalmente en la sustancia gris presentan mayor
cantidad de prolongaciones, que son cortas y muy ramificadas. Además de la función de sostén, los astrocitos participan del control de
la composición iónica y molecular del ambiente extracelular de las neuronas. Algunos astrocitos presentan prolongaciones
denominadas pies vasculares, que se expanden sobre los capilares sanguíneos. Esas prolongaciones transfieren moléculas e iones desde
la sangre hacia las neuronas. Asimismo, prolongaciones con dilataciones similares a los pies vasculares y que forman una capa continua
se hallan en la superficie del SNC.
También participan en la regulación de diversas actividades en las neuronas y pueden influir en su actividad y supervivencia gracias a su
capacidad de controlar los componentes del medio extracelular, absorber excedentes localizados de neurotransmisores y sintetizar
moléculas neuroactivas.
Se comunican entre sí por medio de uniones comunicantes y forman una red por donde la información puede transmitirse desde un
lugar hacia otro y alcanzar grandes distancias dentro del SNC.
⮚ Células ependimarias
Son cilíndricas, se parecen a las epiteliales y revisten los ventrículos del cerebro y el conducto central de la médula espinal. En
algunos sitios son ciliadas, lo que facilita el desplazamiento del LCR.
⮚ Microglia
Al seccionar el cerebro, cerebelo y médula espinal se observan regiones blancas y grises. La distribución de la mielina es la causa de esa
diferencia de color. Los principales componentes de la sustancia blanca son los axones mielínicos, los oligodendrocitos y otras células
neuróglicas. No contienen cuerpos de neuronas.
La sustancia gris está formada por los cuerpos de neuronas, dendritas, la porción inicial amielínica de los axones y células de la
neuroglía. En esta sustancia se produce la sinapsis del SNC. Predomina en la superficie del cerebro y el cerebelo, y constituye la corteza
cerebral y la corteza cerebelosa, mientras que la sustancia blanca predomina en las partes más centrales, en ella se hallan grupos de
neuronas que forman islotes de sustancia gris, denominados núcleos grises.
En la corteza cerebral la sustancia gris está organizada en seis capas diferenciadas por la forma y el tamaño de las células nerviosas. Las
neuronas de ciertas regiones de la corteza cerebral reciben y procesan los impulsos aferentes (sensoriales), y en otras regiones las
neuronas eferentes (motoras) generan impulsos que controlan los movimientos voluntarios. De este modo, las células de la corteza
cerebral integran la información sensorial e inician las respuestas voluntarias.
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La corteza cerebelosa tiene tres capas: la capa molecular, la más externa; una capa central con las células de Purkinje, y la más
granulosa, que es la más interna. Las células de Purkinje son muy voluminosas, se identifican con facilidad y sus dendritas están muy
desarrolladas, con aspecto de abanico. Estas dendritas ocupan la mayor parte de la capa molecular. Por ello, las células de esta capa se
encuentran muy esparcidas. La capa granulosa está formada por neuronas muy pequeñas y organizadas de un modo muy compacto.
Meninges
El SNC está envuelto por membranas de tejido conjuntivo denominadas meninges (duramadre, aracnoides y piamadre).
Duramadre: Más externa. Sus prolongaciones forman la tienda del cerebro y del cerebelo. Arriba de esta meninge se encuentra el
espacio epidural y debajo de ella el espacio subdural.
Aracnoides: En el espacio inferior de esta meninge, denominado espacio subaracnoideo, se contiene y circula el LCR. Las expansiones
dependientes de esta meninge que llegan a la duramadre y forman protuberancias se llaman vellosidades aracnoideas.
Piamadre: Muy vascularizada, se adhiere al tejido nervioso. Los túneles revestidos por piamadre que recubren a los vasos que penetran
en el tejido nervioso se llaman espacios perivasculares.
Barrera hematoencefálica
Es una barrera funcional que dificulta el pasaje de determinadas sustancias, como antibióticos, agentes químicos y toxinas, desde la
sangre hacia el tejido nervioso. Se debe a la menor permeabilidad de los capilares sanguíneos del tejido nervioso.
Su principal componente estructural está constituido por las uniones oclusivas entre las células endoteliales. Estas células no son
fenestradas y raras veces presentan vesículas de pinocitosis.
Son pliegues de la piamadre con abundancia de capilares fenestrados y dilatados, que sobresalen en el interior de los ventrículos.
Forman el techo del tercer y cuarto ventrículo y parte de las paredes de los ventrículos laterales. Se componen de tejido conectivo laxo
de la piamadre, revestidos por lo que parece ser epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo, cuyas células transportan iones.
La función principal de los plexos coroideos es secretar el LCR que contiene una pequeña cantidad de sólidos y ocupa las cavidades de
los ventrículos, el conducto central de la médula, el espacio subaracnoideo y los espacios perivasculares. Es importante para el
metabolismo del SNC y lo protege de traumatismos. Se calcula que la cantidad de LCR en el adulto es de 140 mL. Es un líquido claro y de
baja densidad (entre 1,004 y 1,008). Contiene pocas células descamadas y entre dos y cinco linfocitos por milímetro. Se produce de
forma continua, y eso explica la salida constante de líquido en las lesiones craneales que alcanzan la aracnoides. Las vellosidades
aracnoides absorben el LCR, que pasa a los senos venosos cerebrales.
Sus componentes son los nervios espinales, los ganglios y las terminaciones nerviosas. Los nervios son haces de fibras nerviosas
envueltas por tejido conjuntivo.
Fibras nerviosas
Se componen de un axón y las vainas que lo envuelven. Grupos de fibras nerviosas forman los haces o tractos del SNC y los nervios del
SNP. Todos los axones del tejido nervioso del adulto se localizan envueltos en pliegues únicos o múltiples formados por una célula que
los rodea. En las fibras periféricas, la célula que los cubre es el neurolemocito (células de Schwann). En el SNC las células envolventes
son los oligodendrocitos. Un solo pliegue de la célula envolvente rodea los axones de pequeño diámetro, que constituyen las fibras
nerviosas amielínicas. En los axones de mayor calibre, la célula de cubierta forma un pliegue enrollado en espiral alrededor del axón.
Cuanto más grueso es el axón, mayor es el número de cubiertas concéntricas provenientes de la célula de revestimiento. El conjunto de
esas cubiertas concéntricas se denomina vaina de mielina y las fibras que la tienen reciben el nombre de fibras nerviosas mielínicas.
Tanto en las fibras mielínicas como en las amielínicas, las partes de la membrana de cada célula envolvente, que se fijan por dentro al
axón y por fuera a la superficie de la célula envolvente, constituyen los mesaxones (interno y externo).
Fibras mielínicas
En ellas la membrana plasmática del neurolemocito (células de Schwann) se enrolla en torno al axón. Esa membrana enrollada se
fusiona para dar origen a la mielina, un complejo lipoproteico blanco que las técnicas histológicas eliminan en forma parcial. Así, la
mielina se compone de diferentes capas de membrana celular modificada. Esa membrana tiene mayor proporción de lípidos que las
membranas celulares en general.
La vaina de mielina se interrumpe a intervalos regulares y forma los nódulos de Ranvier, recubiertos por expansiones laterales de los
neurolemocitos. El intervalo entre dos nódulos se denomina internódulo y está recubierto por un solo neurolemocito. El espesor de la
vaina de mielina varía según el diámetro del axón, pero es constante a lo largo de un mismo axón.
Las incisuras de Schmidt-Lantermann son regiones en las que el citoplasma del neurolemocito permaneció durante el enrollamiento.
Fibras amielínicas
No todos los axones están recubiertos de mielina. El neurolemocito también envuelve las fibras amielínicas periféricas, pero en este
caso no se enrolla en espiral. Un solo neurolemocito envuelve varias fibras nerviosas, pero cada fibra tiene su propio mesaxón. En las
fibras amielínicas no hay nódulos de Ranvier, pues en estas los neurolemocitos forman una vaina continua. En el SNC, los axones
amielínicos son más numerosos. En el encéfalo y médula espinal, estos axones quedan libres entre los demás elementos nerviosos y las
prolongaciones de las células neuróglicas.
Nervios
En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces, lo que origina los nervios. Son blanquecinos gracias a la mielina y colágeno, excepto
los formados por fibras amielínicas. El tejido de sostén de los nervios se compone de una capa fibrosa más externa de tejido conjuntivo
denso, el epineuro, que reviste el nervio y ocupa los espacios entre los haces de fibras nerviosas. Cada uno de los haces está revestido
de una vaina de varias capas de células aplanadas y yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina perineural se unen mediante
uniones oclusivas y forman una barrera contra el paso de muchas macromoléculas y un importante mecanismo de defensa contra
agentes nocivos. Dentro de la vaina perineural se hallan los axones, envueltos cada uno en una vaina de neurolemocitos, con su lámina
y una cubierta conjuntiva que en su mayor parte se compone de fibras reticulares sintetizadas por los neurolemocitos, el denominado
endoneuro.
Los nervios establecen comunicación entre los centros nerviosos y los órganos de la sensibilidad, y los efectores (músculos, glándulas).
Contienen fibras aferentes y eferentes; las aferentes llevan hacia los centros la información obtenida en el interior del cuerpo y en el
medio ambiente; las eferentes, en cambio, transmiten impulsos desde los centros nerviosos hacia los órganos efectores comandados
por esos centros. Los nervios que cuentan solo con fibras de sensibilidad (aferentes) se denominan sensoriales, y los que están
formados solo por fibras que conducen el mensaje desde los centros hacia los efectores son los nervios motores. La mayoría de los
nervios tienen fibras de las dos clases y, por ende, son nervios mixtos. Estos contienen fibras mielínicas y amielínicas.
Ganglios
Las acumulaciones de neuronas localizadas fuera del SNC reciben el nombre de ganglios nerviosos; suelen ser órganos esféricos,
protegidos por cápsulas conjuntivas y asociados con nervios. Algunos se reducen a pequeños grupos de células nerviosas situadas en el
interior de ciertos órganos, sobre todo en las paredes del tubo digestivo (ganglios intramurales). Según la dirección del impulso son
sensoriales (aferentes) o ganglios del SNA (eferentes).
Ganglios sensitivos
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Reciben fibras aferentes que conducen impulsos hacia el SNC. Hay dos tipos, los que tienen que ver con los nervios craneales (ganglios
craneales) y otros localizados en las raíces dorsales de los nervios espinales (ganglios espinales). Los ganglios espinales son grupos de
cuerpos neuronales grandes, con muchos corpúsculos de NissL y circundados por células neuróglicas denominadas satélites.
Las neuronas de los ganglios craneales y espinales son seudounipolares y transmiten al SNC la información que captan las
terminaciones sensoriales de sus prolongaciones periféricas. El ganglio del nervio auditivo (N. Vestibulococlear) es el único ganglio
craneal cuyas células son bipolares. Un estroma de tejido conjuntivo sostiene las neuronas y forma una cápsula que envuelve cada
ganglio sensorial.
Generalmente aparecen como formaciones abultadas a lo largo de los nervios del SNA. Algunos se localizan en el interior de ciertos
órganos, sobre todo en la pared del tubo digestivo, y forman los ganglios intramurales que contienen pequeñas cantidades de células
nerviosas y carecen de cápsula conjuntiva, de modo que su estroma se continúa con el propio estroma del órgano en el que están
alojados.
Las neuronas de los ganglios del SNA suelen ser multipolares y en los cortes histológicos presentan un aspecto estrellado. Es frecuente
que la capa de células satélites que envuelven las neuronas de esos ganglios sea incompleta, y los ganglios intramurales tienen solo
unas pocas células satélites.
Se relaciona con la regulación de la musculatura lisa, la modulación del ritmo cardíaco y la secreción de algunas glándulas. Su función es
ajustar ciertas actividades del organismo con el fin de mantener constante el medio interno (homeostasis).
Por definición es un sistema motor. El término autónomo puede dar la impresión de que se maneja independientemente, pero no es
así. Las funciones del SNA sufren en forma constante la influencia de la actividad consciente del SNC.
El concepto de SNA es, en esencia, funcional. Desde el punto de vista anatómico, está formado por agrupaciones de nervios localizados
en el SNC, por fibras que salen del SNC a través de los nervios craneales y espinales, y por los ganglios nerviosos situados en el recorrido
de esas fibras.
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El sistema autónomo es una red de dos neuronas. La primera de la cadena autónoma se halla en el SNC; su axón entra en conexión
sináptica con la segunda neurona de la cadena, que se localiza en un ganglio del sistema autónomo o en el interior de un órgano. Las
fibras nerviosas (axones) que unen la primera neurona con la segunda se denominan preganglionares y las que parten de la segunda
neurona hacia los efectores son las posganglionares. El mediador químico de las sinapsis de las células pregangliolares es la acetilcolina.
La médula de la glándula suprarrenal es el único órgano cuyas células efectoras reciben fibras pregangliolares y no postgangliolares.
El SNA se compone de dos partes, por su anatomía y por sus funciones: el sistema simpático y el parasimpático.
Los núcleos nerviosos del simpático se localizan en las porciones torácica y lumbar de la médula espinal. Los axones de esas neuronas
(fibras preganglionares) salen por las raíces ventrales de los nervios espinales de esas regiones; por ello, el sistema simpático se
denomina también división toracolumbar del SNA. Los ganglios del sistema simpático forman la cadena paravertebral y plexos situados
cerca de las vísceras. El mediador químico de las fibras posganglionares del simpático es la noradrenalina.
La adrenalina y noradrenalina también se liberan de la médula suprarrenal en respuesta a estímulos preganglionares. La secreción de la
médula suprarrenal tiene efecto parecido a la estimulación del sistema simpático.