RESUMEN Psicobio 2º. S Autora NESSA T Curso 21-22

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
PARCIAL II
NESSA T ©
Capítulo 8. El Sistema Nervioso Central: Organización Anatomofuncional (5-32)
Aproximación a la Organización Del SNC: Sustancia Gris y Sustancia Blanca

El Tubo que alberga una Mariposa: la Médula Espinal
Trepando por el Tronco del Encéfalo
Componentes Comunes a las tres Divisiones del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios
Craneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados
Núcleos y Tractos Característicos de cada División
El Diencéfalo
Zona Ventral del Diencéfalo: Hipotálamo y Subtálamo
Zona Dorsal del Diencéfalo: Tálamo y Epitálamo
Dos Estructuras con Corteza: El Cerebelo y los Hemisferios Cerebrales
El Árbol de la Vida: el Cerebelo
La Nuez más seleccionada: Organización Interna de los Hemisferios Cerebrales
Estructuras Subcorticales
La Corteza Cerebral: Tipos y Áreas
La Alocorteza
La Neocorteza
Áreas de la Corteza Cerebral
Microcircuitos de Procesamiento Cortical
Un Viaje Rápido por los Sistemas Neurales: Funciones del SNC
Sistemas Modulares: Sistemas de Activación Ascendente de la Formación Reticular y otros Sistemas
Relacionados de Modulación Difusa
Sistemas Funcionales de la Corteza más Antigua (Alocorteza)
Sistemas Funcionales de la Neocorteza: el Centro Superior del Procesamiento Neural
Capítulo 9. Desarrollo del Sistema Nervioso (32-53)
Marcando el Territorio del Sistema Nervioso: Neurulación del Embrión

Se establecen los Límites: Formación de las Divisiones del Sistema Nervioso
Desarrollo del Tubo Neural: formación de las Vesículas Encefálicas y de la Médula Espinal
Segmentación del Tubo Neural: Factores que Establecen los Límites
Se establece el Patrón Dorso-Ventral en el Tubo Neural: Regionalización Funcional
Desarrollo de la Cresta Neural: Formación del SNP
COBIOLOGÍA NESSA T.
Fases del Desarrollo en el Tubo Neural

Proliferación Celular. ¿Dónde están las Madres?
Zonas Proliferativas del Neuroepitelio Cortical
Zonas del Telencéfalo Extracortical que contribuyen al Desarrollo de la Neocorteza
Tiempo de Nacimiento: Neurogénesis
Migración Celular y Desarrollo del Neuroepitelio Cortical
Cada Población es Distinta: Maduración Neuronal y Formación de las Vías de Conexión
Los Impulsores del Urbanismo Neural: El Cono de Crecimiento y los Factores que guían los Axones
hacia sus Destinos
Control de Poblaciones: Supervivencia y Muerte Neuronal
Factores implicados en la Supervivencia Neuronal
Se remodelan las Vías de Conexión
¿Hasta cuándo la Remodelación?
Capítulo 10. Filogenia del Sistema Nervioso (54-77)
Adquisición del Procesamiento de la Información Neuronal

La Neurona
Filogenia del Sistema Nervioso Central
El Sistema Nervioso Ganglionar
El Sistema Nervioso de Vertebrados
El Colículo Superior
El Cerebelo
Los Hemisferios Cerebrales
Factores Involucrados en el Desarrollo del Encéfalo
1) El Tamaño del Encéfalo
2) Relación entre Diferentes Estrategias Evolutivas y el CE
3) Factores Relacionados con el CE
A) Factores Fisiológicos
B) Factores Ecológicos
C) Factores Etológicos
El Encéfalo de los Homínidos
El Uso de Herramientas
Cambios en la Reproducción
Cambios en la Ontogenia
Interacción Social
El Lenguaje
La Especie Humana
Capítulo 11. Los Sistemas Sensoriales (78-106)

Sentidos
Los Receptores Sensoriales y la Transducción
La Codificación de la Intensidad del Estímulo
La Codificación de la Duración del Estímulo
La Localización del Estímulo: Campos Receptivos
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Nessa T ©| UNED 2021/22
La Transmisión de la Información Sensorial al Sistema Nervioso Central y su Procesamiento Posterior

Aproximación General a los Circuitos Sensoriales del Sistema Nervioso Central
El Papel del Tálamo en el Procesamiento de la Información Sensorial
El Procesamiento Cortical de la Información Sensorial
El Sistema Visual
Fotorreceptores y Transducción Visual
Procesamiento Inicial de la Información Visual
Relevo Talámico de la Información Visual
Procesamiento Cortical en el Sistema Visual
El procesamiento Visual en V1: Las Células Simples y Complejas
El Concepto de Frecuencia Espacial
Las Columnas y los Módulos Corticales
La Percepción Visual
El Procesamiento Cortical del Color
El Procesamiento Cortical de la Forma
El Procesamiento Cortical del Movimiento
El Sistema Auditivo
La Transducción de la Información Auditiva
La Transmisión de la Información Auditiva al Sistema Nervioso Central y su Procesamiento Cortical
La Percepción Auditiva
El Tono
La Intensidad
El Timbre
Las Corrientes Dorsal y Ventral en la Percepción Auditiva
La Percepción de la Música
El Sistema Somatosensorial
La Piel y los Receptores Cutáneos
La Transmisión de la Información Cutánea a la Corteza Cerebral y su Procesamiento Posterior
Los Sentidos Químicos: Gusto y Olfato
Receptores Gustativos, Receptores Olfativos y Vías de Comunicación al Sistema Nervioso Central
Algunas Nociones sobre la Percepción Gustativa y Olfativa
Capítulo 12. Los Sistemas Efectores (107-131)
Órganos Efectores
Una Aproximación General a los Sistemas Motores
Inervación Motora y Sensorial de los Músculos Estriados
Las Motoneuronas y la Contracción Muscular
Los Propioceptores de los Músculos
Los Reflejos, Componentes Básicos del Comportamiento Motor
Áreas Corticales que Intervienen en el Control Motor
Áreas de Asociación de la Corteza Cerebral
Áreas Motoras de la Corteza Cerebral
Funciones de las Áreas Motoras
Sistemas Motores Descendentes
Sistemas Moduladores
El Cerebelo
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Los Ganglios Basales

Sistema Nervioso Autónomo
Organización Anatómica del SNA
Funciones del SNA
Capítulo 13. Sistema Neuroendocrino (132-153)

Hormonas: Principios Generales
Mecanismos de Acción de las Hormonas
Comparación entre la Transmisión Neuronal y la Comunicación Hormonal
Glándulas Endocrinas
Hormonas Hipofisarias y su Relación con el Hipotálamo
Hormonas de la Neurohipófisis
Funciones de la Oxitocina
Funciones de la Vasopresina
Hormonas de la Adenohipófisis y Hormonas Hipotalámicas Implicadas en su Liberación
Hormonas Liberadas por Acción de las Hormonas Adenohipofisarias
Hormonas Tiroideas
Hormonas Corticosuprarrenales
Hormonas Gonadales408
Hormonas Gonadales Masculinas
Hormonas Gonadales Femeninas
Otras Glándulas y Hormonas
Hormonas de la Médula Adrenal
Hormonas Pancreáticas
Hormonas de la Glándula Pineal
Regulación de la Secreción Hormonal
El Sistema Neuroendocrino y la Conducta
Capítulo 14. Psiconeuroinmunología (154-173)
El Nacimiento de la Psiconeuroinmunología
Una Visión General del Sistema Inmune
La Respuesta Inmune Específica
La Respuesta Mediada por Anticuerpos
La Respuesta Mediada por Células
¿Es el Sistema Nervioso Central un Órgano Inmunoprivilegiado?
Interacciones entre el Sistema Nervioso, el Sistema Endocrino y el Sistema Inmune
El Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino como Moduladores de la Función Inmune
El Sistema Inmune como Modulador de la Actividad Nerviosa y Hormonal
Interacciones entre el Sistema Inmune y la Conducta
El Sistema Inmune como Modulador de la Conducta
Modulación Conductual de la Función Inmune
Los Trastornos Psicopatológicos desde la Psiconeuroinmunología
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TEMA 8 . El Sistema Nervioso Central: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
Partimos de la idea de que estructura y función van unidas y que sólo conociendo su organización anatómica se
pueden empezar a comprender las complejas y variadas funciones que lleva a cabo el SNC.
Los sistemas funcionales son los responsables de los procesos de atención, percepción, motivación… en definitiva,
de todo lo que percibimos, sentimos, pensamos y desplegamos en nuestro comportamiento los individuos.
APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA
El tejido nervioso contiene dos componentes que, cuando se tratan con las técnicas específicas, revelan los
elementos que los forman (Fig. 8.1):
1. SUSTANCIA GRIS: de color pardo. En ella se localizan:
- Los cuerpos neuronales, somas.

- Las dentritas.
- Los axones cortos de las interneuronas.
- Los terminales de los axones largos que establecen neuronas.
Las neuronas de la sustancia gris de cada división forman estructuras (agrupaciones neuronales) que establecen
comunicación con otras y que participan en una función. Estructuras según su organización:
ª Estructuras laminadasè presentan una organización más compleja: las células se organizan formando
láminas o capas. Las dos grandes estructuras laminadas forman la superficie de los hemisferios cerebrales
y del cerebelo, por lo que se denominan corteza.
ª Núcleosè agrupaciones de neuronas con forma y apariencia compacta. Hay núcleos que tienen diferente
grado de organización, por ejemplo, algunos establecen divisiones por su densidad celular o características
neuroquímicas, y otros están organizados en láminas (p.ej., NGL, que procesa la información visual). Sus
nombres suelen estar relacionados con su localización (núcleo pontino), color (núcleo rojo), forma (núcleo
caudado), nombre del anatomista que las identificó (núcleo basal de Meynert)...
ª Área* / Regiónè son zonas amplias de distintas divisiones, con límites poco definidos, baja densidad
celular y que suelen estar atravesadas por axones (fibras) de paso.
* Al hablar de áreas en la corteza cerebral (de asociación, premotora...) nos referiremos a un concepto distinto a éste.
2. SUSTANCIA BLANCA: debe su color blanquecino a la mielina que recubre los axones. La forman:
- los axones de las neuronas de proyecciónè excepto la Ø Mielina: mejora la velocidad de conducción
médula espinal, que incluye axones largos de interneuronas de las señales nerviosas
En función de su longitud, los axones pueden:

o Comunicar estructuras de la misma división, cuando son cortos. Por ejemplo, del diencéfalo.
o Comunicar divisiones más distantes, cuando son muy largos. P.ej., una en un hemisferio cerebral y la
otra en la zona lumbar de la médula espinal.
El entramado formado por axones comunica las estructuras de cada división del SNC y está organizado en
agrupaciones que forman las vías nerviosasè se distinguen distintos tipos de estas vías de comunicación, en
función de su origen, terminación o tamaño:
- Tracto: las vías se originan en una sola estructura y se dirigen todos al mismo destino.
- Haz o fascículo: proceden de varias estructuras y finalizan en varios destinos.
- Comisura: las vías cruzan la línea media intercomunicando las estructuras de ambos lados.
- Fibras: en el SNC, se utiliza con acepciones muy distintas, como son nombrar vías que agrupan menos
axones o referirse a vías que tienen una característica común (p.ej., fibras de proyección para referirse a
las vías que comunican diferentes estructuras).
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Los dos conceptos básicos para comprender la organización anatómica del SNC son: la agrupación de las
neuronas en agrupaciones funcionales (estructuras de la sustancia gris), las agrupaciones de axones que forman
vías de comunicación (estructuras de la sustancia blanca).
Figura 8.1 A. Distribución de la sustancia gris y la sustancia blanca en una

sección del encéfalo de una joven de 21 años obtenida en vivo mediante
resonancia magnética nuclear (RMN). B. La aplicación de una tinción general,
como el violeta de cresilo (Tinción de Nissl) tiñe los núcleos celulares y permite
delimitar las agrupaciones celulares que forman las distintas estructuras de la
sustancia gris. En la microfotografía se delimita con flechas el núcleo de la
estría terminal en la región anterior. Se observa la diferencia de tinción en la
comisura anterior (ca), un componente de la sustancia blanca. VL: ventrículo
lateral. C. Agrupación de neuronas en un núcleo del tronco del encéfalo, el
locus coeruleus, cuyas neuronas sintetizan noradrenalina. El tejido se trató
mediante inmunocitoquímica exponiéndolo a un anticuerpo marcado frente
a la dopamina-ß-hidroxilasa (DBH), enzima que convierte la DA en NA.
El Tubo que alberga una Mariposa: LA MÉDULA ESPINAL
La médula espinal presenta una organización muy sencilla, pero es una división
estratégica para las funciones sensoriales y motoras.
Su forma y tamaño varían entre segmentos, pero en todos la sustancia gris ocupa
la zona central y tiene forma de mariposa, mientras que la sustancia blanca se
dispone a su alrededor bordeándola por completo.
Figura 8.2 Variaciones de tamaño y forma de la

médula espinal en diferentes secciones transversales:
C: cervical; T: torácica; L: lumbar; S: sacra.
En la sustancia blanca se forma la comisura blanca y tres columnas:

columnas blancas dorsal, lateral y ventral.
Los dos lados de la sustancia gris están unidos por la comisura gris y
por ella desciende el canal central del sistema ventricular y cada lado
está parcelado en tres zonas delimitadas anatómicamenteè Asta
dorsal (posterior); Zona intermedia (de la cual se forma el asta
lateral); Asta ventral (anterior).
En las tres zonas hay agrupaciones de neuronas de proyección e

interneuronas (pequeñas neuronas locales que actúan de eslabones
intermedios entre las neuronas de proyección o, entre éstas y otras
fibras aferentes que les transmiten señales. Son más abundantes en
la zona intermedia).
Figura 8.3 A. Zonas de la sustancia gris y columnas de la sustancia blanca

en una sección transversal a nivel torácico. B. Tipos y localización de las
neuronas de proyección central y periférica. C. Tipos de interneuronas:
segmentales (con el axón muy corto conectan neuronas del mismo
segmento y lado medular), comisurales (neuronas segmentales cuyo axón
más largo cruza la línea media) y propioespinales.
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Figura 8.4 A. Localización de los diferentes tipos de neuronas de la médula espinal en las astas de la sustancia gris:
interneuronas (negro), neuronas sensoriales (azul), neuronas motoras (rojo), y vías de proyección que reciben y emiten.
B. Trayectoria de las aferencias de la raíz dorsal, de una vía descendente del lado derecho del encéfalo (rojo) y de dos
vías ascendentes que se originan en el lado izquierdo de la médula espinal (azul). C. Posición en la sustancia blanca de la
médula espinal de los tractos ascendentes que se originan en el lado izquierdo (azul) y de los descendentes del lado
derecho del encéfalo (rojo). D. Cruce de las vías ascendente y descendente en el tronco del encéfalo (bulbo raquídeo).
CBd/l/v.: Columna blanca dorsal, lateral y ventral.
Las interneuronas se distribuyen por las tres zonas de la sustancia gris, aunque son mucho más abundantes en la
zona intermedia, y son de distintos tipos: segmentales, segmentales comisurales y propioespinales. El axón de las
propioespinales es largo y sale de la sustancia gris bifurcando en dos ramas que intercomunican segmentos
medulares. La agrupación de estos axones forma los tractos propioespinales que bordean la sustancia gris (fig.8.4C).
Cada zona de la sustancia gris tiene una función debido a la diferente conectividad de sus neuronas de proyección:
ª Neuronas de proyección CENTRAL (Sensoriales): envían sus axones al encéfalo:
- Neuronas Sensoriales Somáticas*è Astas Dorsales, reciben información del tronco y de las extremidades
y sus axones la transmiten al encéfalo, cerebelo y al tálamo mediante tractos que decusan al otro lado y
ascienden contralateralmente por las tres columnas blancas, informando de lo que pasa en nuestro cuerpo.
*Como las neuronas de los ganglios espinales son las neuronas sensoriales primarias, éstas son secundarias.
- Neuronas Sensoriales Visceralesè en la parte medial, zona intermedia. Reciben información sensorial
de los órganos internos y la transmiten, en gran medida, al hipotálamo por los tractos somáticos.
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ª Neuronas de proyección PERIFÉRICA (motoras): envían sus axones fuera del SNC (astas ventrales y laterales):
- Neuronas motoras somáticas (motoneuronas)è grandes neuronas multipolares que se localizan en las
astas ventrales, y cuyos axones forman los nervios espinales e inervan los músculos esqueléticos. Una parte
de la información que llega por los aferentes sensoriales establece sinapsis con las motoneuronas
(directamente o a través de interneuronas), así se forman en la médula circuitos locales de procesamiento
que ejecutan de manera instantánea respuestas motoras automáticas y estereotipadas (reflejos). Sobre las
motoneuronas convergen las vías que descienden del encéfalo por las columnas blancas laterales y
ventrales y transmiten órdenes para la ejecución de movimientos.
- Neuronas motoras viscerales (del SNA)è se agupan en las Astas Laterales y en la parte lateral de la zona
intermedia de los segmentos sacros (que no tienen astas laterales). Reciben información visceral de las
fibras aferentes de esta división del SNP y establecen circuitos locales, además de las señales que reciben
del encéfalo (hipotálamo) para controlar el SNA. Sus axones forman las fibras preganglionares simpáticas
y parasimpáticas del SNA (controlan órganos internos).
SUSTANCIA GRIS SUSTANCIA BLANCA

Mariposaà parte central Comisura Blancaà une ambos lados
- Comisura Grisà une ambos lados
- Canal Central (Sistema Ventricular) Tres columnas Blancas
Asta Dorsal (Posterior) - Dorsal
DELIMITADA Zona Intermediaà Asta Lateral (segmentos torácicos y - Lateral
primeros lumbares, no en cervicales y zona sacra) - Ventral
Asta Ventral (Anterior)
Tratos Propioespinales (bordean
NEURONAS Segmentalesà mismo segmento y lado sustancia gris.
ª Interneuronas Comisuralesà cruzan línea media
Propioespinalesà se bifurca, intercomunican segmentos Transmiten tractos: tronco encefálico,
- Pequeñas locales cerebelo y tálamo.
- Eslabones
- En todas las zonas: más abundantes en zona intermedia.
Columnas blancas dorsalesà van
ª De Proyecciónà envían fuera de la médula directamente al tronco encefálico
Somáticas (2as)à Asta Dorsal. Reciben información desde raíces dorsales.
Central: Sensoriales de tronco encefálico y extremidades. Columnas blancas lateral y ventralà
Vísceralesà Parte Medial de la Zona Intermedia. decusan – contralateralmente.
Reciben información de órganos internos. Fibras diseminadas entre tractos
somáticosà directas al hipotálamo
Viscerales del SNAà Astas Laterales. Reciben info. Fibras Preganglionares Simpáticas y
Visceral de SNP; y del hipotálamo.
Parasimpáticas.
Periferia: Motoras Somáticas (motoneuronas α y γ)à Astas Ventrales. Axones: Nervios Espinalesà inervan
- Circuitos locales: sinapsis desde sensoriales (reflejos). músculos esqueléticos.
- Reciben órdenes superiores: movimientos
voluntarios: columnas lateral y ventral.
EL TRONCO DEL ENCÉFALO
- Está en constante interacción con el SNP por los nervios craneales.

- Es el centro de comunicación entre el resto del encéfalo y la médula espinal.
- Importante para: el desarrollo de funciones sensoriales y motoras, el mantenimiento de la actividad del
encéfalo y el desarrollo de funciones vitales.
- Tiene una organización anatomofuncional similar a la de la médula espinal.
- Las tres divisiones del encéfalo Mesencéfalo Techo: zona dorsal

tienen la misma organización generalè Puente Parceladas en tres zonasè Tegmento: zona central
Bulbo Raquídeo Base: zona ventral
- Discurre a lo largo del canal central, IV ventrículo y del acueducto (cerebral) de Silvio.
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La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los núcleos en los que se agrupan sus neuronas.
Componentes Comunes a las tres Divisiones del Tronco del Encéfalo
Componentes comunesè núcleos de los nervios craneales, formación reticular y algunos núcleos relacionados.
1) LOS NÚCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES
Reciben y emiten las fibras de los pares craneales del III al XII, formando columnas longitudinales. Se distribuyen
por el techo y el tegmento, ocupando: los nervios sensoriales una posición más dorsal y lateral, y los motores una
posición más ventral y medial.
ª Núcleos sensoriales somáticos*: reciben desde las estructuras cerebrales información somática (tacto, dolor,
temperatura…), auditiva, vestibular y gustativa y los transmiten al diencéfalo (tálamo). *Sus neuronas, como las
de la médula espinal, son neuronas sensoriales secundarias.
ª Núcleo sensorial visceral: recibe la información visceral de la cabeza y de los órganos internos y la transmite a
diversas estructuras (núcleos parabraquiales, hipotálamo, tálamo y amígdala).
ª Núcleos motores somáticos: sus axones controlan el movimiento de los músculos extraoculares, de la lengua,
del cuello, de la masticación, de la expresión facial y de la laringe/ faringe.
ª Núcleos motores viscerales: sus axones inervan los músculos bajo el control del SNA parasimpáticoè corazón,
pulmones o intestino.
Por tanto, estos núcleos tienen funciones análogas a las de las neuronas de la médula espinal. Entre ellos se forman
circuitos locales que controlan actos motores reflejos, y muchos de ellos están mediados por la formación reticular.
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2) LA FORMACIÓN RETICULAR
Recibe ese nombre porque tiene forma de red. Se parcela en muchos núcleos y grupos de neuronas con límites más
o menos definidos que forman tres columnas longitudinales en la zona central del tronco (tegmento) (fig. 8.5), muy
próximas a los núcleos de los nervios craneales y al entramado de las vías que pasan por esa zona (fig. 8.7-8.9).
BULBO
RAQUÍDEO
Esta ubicación facilita que reciba muchas señales que llegan a la mayoría de las modalidades sensoriales del
cerebelo, del hipotálamo, de estructuras subcorticales (amígdala y núcleos septales) y de la corteza cerebral. Esta
posición y las características de sus células, la convierten en una zona estratégica de integración de las señales.
NEURONAS:
En la formación reticular hay Interneuronas:
- De axón corto
- Similares a las Segmentales - Circuitos localesè eslabones entre los núcleos sensoriales y motores de los
nervios cranealesè desencadenan movimientos reflejos (p.ej. los que hace
lengua al tragar, el ritmo cardiorrespiratorio o el peristaltismo intestinal)
- Similares a las Propioespinalesè forman vías relevo, intercomunican diferentes niveles del tronco (vías
polisinápticas).
Muchas son neuronas de proyección con:

- Dendritas muy ramificadas y con orientación transversal al eje del troncoè les
permite captar muchas señales.
- Su axón se bifurca y emite muchos colaterales también transversales.
- Tienen un amplio radio de distribución y forman parte de múltiples circuitos
(hasta encéfalo y médula).
2.1) Núcleos Relacionados: son núcleos que comparten características con la formación reticular. Son:
ª El locus coeruleus del puente (fig. 8.8).

ª Los núcleos del Rafe (fig. 8.5) que forman la columna de sustancia gris adyacente a la línea media.
Las proyecciones de estos núcleos se distribuyen ampliamente formando circuitos que modulan el estado de
actividad general del SNC (Sistemas de Activación Ascendente).
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Núcleos y Tractos Característicos de cada División
BULBO RAQUÍDEO (fig. 8.7)
TECHO: Núcleo de las Columnas Blancas Dorsalesè destacan los

núcleos de las columnas blancas dorsales que reciben señales
aferentes somáticas del tronco y las extremidades que ascienden
en los fascículos (delgado y cuneado) de estas columnas.
TEGMENTO: los axones de los núcleos de las columnas blancas decusan la línea media y forman el lemnisco
medialè tracto de gran dimensión que transmite información somática al diencéfalo.
También destaca el núcleo de oliva inferior, en el que convergen vías sensoriales y motoras y transmiten señales al
cerebelo para el control motor.
BASE: constituida por pirámides bulbaresè agrupaciones de tractos que descienden desde la corteza cerebral
hasta la médula espinal.
PUENTE (fig. 8.8)
TECHO: lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo.
TEGMENTO: destaca el locus coeruleus (apariencia azulada), los núcleos parabraquiales, que reciben información
visceral y la transmite al hipotálamo, y el núcleo lemnisco lateral, que parte de la vía auditiva.
BASE: se distribuyen los núcleos pontinos, que reciben muchas señales descendentes de la corteza cerebral
relacionadas con el control motor, y sus axones las envían al cerebelo. En la sustancia blanca del puente, además
de las vías ascendentes, destacan los pedúnculos cerebelosos y los tractos descendentes de la corteza cerebral.
PUENTE
MESENCÉFALO (fig. 8.9)
TECHO: en la zona dorsal están los colículos inferiores, relacionados con el procesamiento de la información
auditiva, y los colículos superiores, que forman parte de la vía de procesamiento visual e integran información
sensorial variada, de ellos surge un tracto descendente que interviene en el control motor.
TEGMENTO:
Zona dorsalè bordeando el acueducto cerebral está la sustancia gris periacueductal: zona de integración de
señales neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia, y sus axones forman una vía descendente de
modulación sensorial (Circuito endógeno para el control del dolor).
Zona ventralè Núcleo rojo: estructura redondeada de color rojizo por el alto contenido en hierro de sus células
cuyos axones forman un tracto motor descendente; Sustancia negra: estructura alargada formada porè 1) una
zona compacta, muy poblada cuyas neuronas tienen un pigmento oscuro (neuromelanina) que permite identificarla
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simple vista, y 2) zona reticulada: estructura menos poblada, sus dendritas se entrelazan con las de la zona
compacta formando una tupida red.
Los axones de la sustancia negra y del área tegmental ventral próxima a ella, también forman circuitos neurales con
una amplia distribución.
BASE: en ella se agrupan los tractos descendentes de la corteza cerebral junto con otras fibras.
MESENCÉFALO
En conjuntoè La base y el tegmento constituyen los pedúnculos cerebrales.
EL DIENCÉFALO
El diencéfalo ocupa una posición central en el encéfalo anterior. Teniendo en cuenta los tres ejes de referencia,
veremos que el nombre de muchos núcleos diencefálicos incorpora una indicación a su localización respecto a estos
ejes (figs. 8.10-8.12).
Figura 8.10 Núcleos hipotalámicos por regiones (código de color de zona como en
fig.8.11): AHA: Área Hipotalámica Anterior; AHL: Área Hipotalámica Lateral; AHLP:
Área Hipotalámica Lateral Posterior; AHP: Área Hipotalámica Posterior; APOL: Área
Preóptica Lateral; Arq: Núcleo Arqueado; DMH: Núcleo Dorsomedial; Ma: Núcleos
Mamilares; PaV: Núcleo Paraventricular; POM: Núcleo Preóptico Medial; SO: Núcleo
Supraóptico; SQ: Núcleo Supraquiasmático; Tub: Núcleos Tuberales; VMH: Núcleo
Ventromedial.
Zona Ventral del Diencéfalo: HIPOTÁLAMO Y SUBTÁLAMO
HIPOTÁLAMO
Aunque representa una pequeña parte del encéfalo, realiza funciones

fundamentales para la supervivencia y el bienestar de los organismos. Sus
células se agrupan en la zona más ventral del diencéfalo formando diversos
núcleos y áreas más difusas de células heterogéneas, los cuales se organizan en el eje anteroposterior en tres
regiones:
1. Anterior: desde la lámina terminal hasta pasado el quiasma óptico.

2. Tuberal: se extiende desde la anterior hasta los núcleos mamilares, y de ella cuelga la hipófisis.
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3. Posterior: en ella están los núcleos mamilares adyacentes al mesencéfalo.
En relación a su proximidad al III Ventrículo (eje medio-lateral) (fig. 8.11) en

cada región se distinguen tres zonas:
ª Periventricular: bordea la pared del III ventrículo

ª Medial: allí se acumulan muchos de los núcleos hipotalámicos.
ª Lateral: la más alejada del III-V, contiene menos núcleos y más áreas
atravesadas por numerosas fibras.
Figura 8.11 Secciones coronales del hipotálamo medio (tuberal) al nivel indicado
mostrando las zonas: periventricular (azulado), medial (amarronado) y lateral
(verdoso). Los núcleos PeV (periventricular), PaVm y PaVp (Paraventricular
magnocelular y parvocelular), Arq y SO contienen células cuya activación provoca
la liberación de diversas hormonas y el VMH es el centro del circuito neural de
control de la conducta sexual en las hembras.
Los núcleos hipotalámicos son muy diferentes entre sí en forma, tamaño, características celulares, en cuanto a las
señales químicas que utilizan y en las vías de comunicación que establecen con otras estructuras. Por ejemplo, en
la figura 8.11B se ven las columnas descendentes del fornix, un gran haz que conecta la formación hipocampal con
núcleos mamilares del hipotálamo. En estos núcleos se originan dos tractos que llevan las señales del hipotálamo
al tálamo (tracto mamilotalámico) y al tronco del encéfalo (tracto mamilotegmal).
FUNCIONES:
- Efector endocrinoè secreta hormonas y es el principal centro de coordinación o control del sistema endocrino
y del SNA o visceral.
- Integra señales y envía vías de proyección, coordinando sistemas efectores para después emitir respestas.
- Interviene en funciones básicas que proporcionan un equilibrio interno al organismo (homeostasis): control de
la alimentación y metabolismo energético en general, equilibrio de líquidos, termorregulación, los ciclos de
sueño-vigilia y organización de comportamientos básicos para la supervivencia del individuo como: el las
respuestas ante el estrés, la huida, los ataques, conducta sexual y maternal.
SUBTÁLAMO:
Ocupa la zona ventral del diencéfalo posterior al hipotálamo. El núcleo subtalámico forma parte de los circuitos
neurales que controlan los movimientos del sistema músculo-esquelético
Zona Dorsal del Diencéfalo: TÁLAMO Y EPITÁLAMO
TÁLAMO
Posición dorsal del diencéfalo, tiene una relación recíproca con la corteza cerebral. El tálamo envía señales que
después le devuelve la corteza cerebral. Funcionesè transmite a la corteza información: sensorial, señales
relacionadas con control motor, señales sobre procesos emocionales y cognitivos. Por tanto, el tálamo es el centro
clave para mantener y controlar el nivel de la actividad cortical.
Está formado por varios núcleos que se distribuyen en grupos - anterior (grupo anterior);
alrededor de la lámina medular interna, una estrecha banda - medial (grupo medial y grupo de línea media);
de sustancia blanca cuya forma de Y la divide en tres regiones: - lateral (grupo lateral y grupo ventral) (fig. 8.12).
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Los núcleos tálamicos se clasifican funcionalmente en nucleos de relevo y núcleos de proyección difusa:
1. Núcleos de relevo: reciben y transmiten información específica en zonas concretas de la corteza cerebral. Son
estaciones intermedias de procesamiento previo. A esta categoría pertenecen los grupos:
Núcleos sensoriales: reciben información de vías sensoriales. Cada modalidad sensorial
(el tacto, el gusto, la vista…) tiene un núcleo de relevo específico que procesa sus señales
ª Grupo ventral
y las transmite al área correspondiente (excepto olfato, info directa a corteza cerebral o
a través del tálamo). Estás áreas están distribuidas por todos los lóbulos y desde cada una
(el más grande)
se remiten señales a sus correspondientes núcleos de relevo.
Núcleos motores: transmiten a áreas concretas de la corteza cerebral señales del
cerebelo y de los ganglios basales que modulan la actividad cortical para el control motor.
ª El grupo anterior y el núcleo del lateral dorsal: nexo entre diversas estructuras del sistema límbico (núcleos
de asociación límbica).
Núcleos de asociación: para señales de la propia corteza del lóbulo prefrontal.
ª Grupo medial: actúa como Relevo: de las señales de los ganglios basales a este lóbulo.
Núcleo de relevo/asociación límbica entre estructuras de este sistema.
Núcleos de relevo/asociación: de las señales de la propia corteza de los lóbulos

ª Grupo lateral parietal, temporal y occipital.
(posterior y pulvinar) Relevo: de los colículos superiores.
actúa como: Núcleos de asociación de varias modalidades sensoriales o núcleos de asociación
multimodal.
2. Núcleos de proyección difusa: reciben Funciona como una compuerta: forma una
información muy variada de distintas Grupo Intralaminar cápsula que envuelve lateralmente el tálamo
estructurasè la distribuyen a amplias Grupo Línea media y actúa como un centro que controla las
zonas (difusas) de la corteza cerebral Grupo Reticular señales que llegan a nivel cortical. Esta función
(también envían proyecciones precisas de control de la actividad cortical es de gran
al cuerpo estriado o la amigdala). importancia para el funcionamiento de la
corteza cerebral.
14
En una sección coronal (fig. 8.13) se observa la localización del tálamo en

relación a los ventrículos laterales y la distribución de sus núcleos. Varios
núcleos del tálamo tienen mucha heterogeneidad celular y algunos presentan
una organización laminar (como el núcleo geniculado lateral).
EPITÁLAMO
Está situado posterior al tálamo en la zona dorsal del diencéfalo, en él destaca la glándula pinealè glándula
endocrina que segrega hormonas, fundamentalmente melatonina; sus células, los pinealocitos: son sensibles a los
cambios de luz ambiental (tercer ojo) y estas variaciones lumínicas regulan su ritmo de secreción de melatonina.
Dos estructuras con corteza: EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS CEREBRALES
Gran parte de la sustancia gris se acumula en la superficie del cerebelo y los hemisferios cerebrales formando una
estructura laminada muy plegada, corteza, que envuelve la sustancia blanca, en la cual hay diversas agrupaciones
dispersas de sustancia gris denominadas estructuras subcorticales.
El Árbol De La Vida: EL CEREBELO
Al realizar una sección en el cerebelo, se observa la sustancia gris, con sus pliegues envolviendo a la sustancia blanca
que se ramifica hacia ella, esto aporta al cerebelo una forma arbórea, por la que se le denomina “árbol de la vida” .
La corteza del cerebelo tiene una organización muy homogénea, aunque no funciona como una unidad. Está
formada por tres capas horizontales en las que se localizan diferentes tipos de neuronas (fig. 8.15):
1. Capa granular: la más interna. Formada por dos tipos de interneuronas: células granulares y células de Golgi.
- Su células son muy pequeñas.
- Muy abundantes (más que todas las de la corteza cerebral).
- Sus axones se denominan fibras paralelas porque ascienden a la capa superficial y se bifurcan en dos ramas
paralelas a los pliegues.
Figura 8.15 capas de la corteza del cerebelo y sus células

características. Las células de Purkinje se disponen en una sola
fila con las dendritas perpendiculares a las fibras paralelas. Se
indican los tipos de interneuronas característicos de cada capa.
Las fibras trepadoras y musgosas transportan las aferencias que
llegan a la corteza del cerebelo.
2. Capa molecular: es la más superficial, y entre la multitud de fibras paralelas que la recorren se distribuyen otros
dos tipos de interneuronas: células estrelladas y células en cesto.
3. Capa células de Purkinje: capa intermedia. Poblada por los somas de las células de Purkinje.
- Muy grandes y numerosas, se disponen en una única fila dentro de su capa, en posición perpendicular a las
fibras paralelas que recorren la capa molecular.
- Sus dendritas establecen sinapsis con estas fibras y, a través de ellas, reciben señales que lleganè al
cerebelo (fig. 8.16). Sobre las células de Purkinje, que son las células de proyección del cerebelo, convergen
las señales de todas las interneuronas de la corteza cerebelosa.
- Otras fibras (olivas inferiores) trepan y establecen sinapsis directamente sobre sus dendritas.
15
La corteza del cerebro, como ya se ha comentado, no funciona como unidadè existe una organización espacial de
las aferencias que recibe y de las proyecciones que salen, permitiendo establecer zonas longitudinales en la
corteza, con diferente conectividad: las zonas medial, intermedia y lateral. Esta distribución espacial se produce
también en las estructuras subcorticales que son los núcleos profundos del cerebelo (fig. 8.17): están inmersos en
la sustancia blanca, próximos al techo del IV ventrículo.
Los axones de las células de Purkinje convergen sobre los núcleos profundos que ocupan su misma posición y estos
originan las señales que salen de las distintas zonas del cerebelo. Por tanto, estas zonas se convierten en diferentes
unidades funcionales (8.18):
Zona Lateralè Núcleo Dentado

Zona Intermediaè Núcleos Interpuestos Núcleo Emboliforme
Zona Medialè Núcleo Fastigio Núcleo Globoso
FUNCIONALMENTE:
ª CEREBROCEREBELO (zona lateral): por su interrelación con la corteza

cerebral (motora).
ª ESPINOCEREBELO (zona intermedia y medial): por su profusa relación

con la médula espinal a través del tronco del encéfalo.
ª VESTIBULOCEREBELO (Lóbulo floculonodular): por la interrelación

recíproca con los Núcleos Vestíbulares ipsilaterales.
Figura 8.15 A. Vías eferentes de las unidades funcionales del cerebelo. El cerebrocerebelo: desde el núcleo dentado envía
sus señales, a través del tálamo, a la corteza cerebral (área motora primaria contralateral), y a su vez recibe muchas señales
corticales a través de los núcleos pontinos. El espinocerebelo: desde los núcleos interpuestos y fastigio, dirige sus vías de
salida a varios núcleos del tronco del encéfalo en los que se originan vías que descienden a la médula espinal, de la cual
recibe muchas señales. El vestibulocerebelo: el lóbulo floculonodular proyecta directamente a los núcleos vestibulares, de
los que recibe sus señales (se consideran sus núcleos profundos), y en ellos se originan también vías descendentes a la
médula espinal. B. Interrelaciones que establecen las tres unidades funcionales del cerebelo con otras divisiones del SNC.
ORGANIZACIÓN INTERNA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES
Su organización es más compleja que la del cerebelo, tiene muchas más estructuras subcorticales embebidas en la
sustancia blanca, más capas, es más heterogénea, dispone de diferentes zonas con características propias y se
establecen múltiples circuitos neuronales entre sus componentes y el resto de divisiones del SNC. Esta complejidad
es el sustrato de las complejas funciones que llevan a cabo.
16
ESTRUCTURAS SUBCORTICALES CORTEZA CEREBRAL

Cuerpo estriado Al menos una capa de células piramidales (neuronas de
ª Ganglios Basales Núcleo Subtalámico proyección) en todas.
Sustacia Negra Paleocorteza (corteza piriforme, Bulbos
ª Alocorteza olfatorios)- Sist.Olfatorio
ª Estriado Ventral (junto con el Núcleo Accumbens) Arquicorteza (formación hipocampal
ª Núcleo de la Estría Terminal y estructuras adyacentes)- Sist.Límbico
ª Núcleos Septales
ª Núcleos Básales encéfalo anterior (N.B.Meynert) ª Neocortezaà Áreas Sensoriales
ª Amígdala (6 capas) Motoras
Asociación
Estructuras subcorticales
Zona central de los hemisferios cerebrales, bordean al diencéfalo en cierta extensión (fig. 8.19). Las principales son:
ª CUERPO ESTRIADO (estriado dorsal)è la mayor de las estructuras. Agrupa tres grandes núcleos subcorticales:
1. Núcleo caudado: adyacente al ventrículo lateral, tiene una forma curva alargada.
2. Putamen: situado entre el nucleo caudado y el lóbulo de la ínsula, es el mayor de los núcleos subcorticales.
En conjunto con el núcleo caudado forma el neoestriado.
3. Globo pálido (paleoestriado): dividido en dos segmentos, lateral y medial, por unas delgadas láminas de
sustancia blanca.
El cuerpo estriado, junto con la sustancia negra (mesencéfalo) y el núcleo

subtalámico (diencéfalo) constituyen los ganglios basales. Los circuitos
neurales que se establecen intervienen en procesos cognitivos y son
fundamentales para el control del movimiento.
La parte ventral del cuerpo estriado y el núcleo de accumbens forman en conjunto el estriado ventral.
ª NÚCLEO DE LA ESTRÍA TERMINAL: situado bajo el ventrículo lateral.

ª NÚCLEOS SEPTALES: situados cerca del núcleo anterior, en la cara medial del ventrículo lateral.
ª NÚCLEOS BASALES DEL ENCÉFALO ANTERIOR: situados en la parte ventral de los hemisferios, bordeando
estructuras diencefálicas. Entre ellos destaca el núcleo basal de Meynert, cuya degeneración está relacionada
con el Alzheimer, igual que la degeneración del núcleo olfatorio anterior (pérdida de olfato).
ª AMÍGDALA: situada bajo la corteza del lóbulo temporal. Está formada por varios núcleos que se agrupan en
tres unidades funcionales diferentes (fig. 8.29), áreas Corticomedial, Central y Basolateral.
17
La amígdala, el núcleo de la estría terminal, los núcleos septales, el estriado ventral, y los núcleos olfatorios
próximos, forman parte de circuitos neurales que controladan conductas emocionales y motivadas , por ejemlo, el
miedo, la agresividad o la conducta sexual.
La Corteza Cerebral: Tipos y Áreas
- Es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales. Tiene una gran extensión, aunque
sólo 1/3 queda superficial debido al plegamiento que ha experimentado para adaptarse al tamaño del cráneo.
- Al igual que la corteza del cerebelo, sus células están organizadas en capas horizontales.
- Es más heterogénea: el número de capas y su organización celular (citoarquitectura) varía en diferentes zonas.
- Ha experimentado grandes cambios a lo largo de la filogenia de los vertebrados. Se pueden distinguir dos
grandes tipos de corteza cerebral por sus características y su antigüedad filogenética: alocorteza y neocorteza.
LA ALOCORTEZA
ª Es la corteza más antigua (fig. 8.22).

ª Predomina en los vertebrados inferiores y tiene un número variable de capas.
ª Representa un 5-10 % de la corteza humana.
ª Dos divisiones principales:
- Paleocorteza, cara ventral de los Hemisferios Cerebrales. Es el tipo de corteza que presentan las estructuras
olfatorias: como los bulbos olfatorios o la corteza piriforme.
- Arquicorteza: cara medial del lóbulo temporal. Es la corteza de la formación hipocampal y estructuras
adyacentes. Bordea el cuerpo calloso (zona ventral de la circunvolución del cíngulo).
o Formación hipocampal (se enrolla sobre sí misma) que incluye tres estructuras: capas molecular,
piramidal y polimórficaè componentes: la vía principal de proyección de la formación hipocampal es
el Fórnix: sale del hipocampo formando un arco bajo el cuerpo calloso y desciende para proyectar al
encéfalo anterior e hipotálamo. El hipocampo, por su forma, también se denomina cuerno o asta de
Ammon. Interviene en los procesos de aprendizaje y memoria y es esencial en la memoria espacial.
Figura 8.22 Cara medial de los H.C. Alocorteza: paleocorteza (bulbo olfatorio,
núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, región septal-basal del encéfalo
anterior, corteza piriforme y parte cortical de la amígdala (la parte principal es
subcortical); y arquicorteza (Formación hipocampal y un anillo de corteza que
bordea el cuerpo calloso en la zona ventral de la circunvolución del cíngulo del
lóbulo límbico. La Neocorteza ocupa la mayor parte de la corteza cerebral.
Adyacentes a ambos tipos de corteza existen zonas de transición que en
conjunto se denominan mesocorteza, en color más claro).
LA NEOCORTEZA
ª La corteza más reciente.

ª Gran desarrollo con la aparición de los mamíferos.
ª En nuestra especie representa un 90-95 % de la corteza cerebral, por ello se utilizan indistintamente los
términos neocorteza o corteza cerebral.
ª A pesar de su escaso grosor, está organizada en seis capas pobladas por varios tipos de células (fig. 8.24):
- Células piramidales: las más abundantes (70%). Sus neuronas características de proyección liberan
glutamato, por lo que son excitatorias (glutamatérgicas).
- Resto de células corticalesè Interneuronas inhibitorias (gabaergicas). cuyo axón es corto y no sale de la
corteza.
ª Las seis capas de la neocorteza se diferencian por:
- su tipo célular característico;
- por el tamaño y la densidad de las células;
- por su función predominante:
18
o Receptores de vías de proyecciónè capas I y IV

o Reciben y originan las fibras que comunican distintas zonas de la corteza del mismoè las capas II y III:
mismo hemisferio (fibras de asociación) o entre hemisferios (fibras comisurales).
o Origen de vías de proyecciónè en las capas V y VI se originan las vías de proyección cortical.
Y de la línea media del tálamo,

F.Reticular y Núcleos relacionados
del Tronco del encéfalo
Figura 8.24 Organización de la Neocorteza. A. Organización horizontal en seis capas (I-VI) con aplicación de tinción de Nissl (el
grosor varía entre zonas desde 1,5 a 5 mm) y organización columnar vertical a través de las capas. B. Células (C.) características,
la función predominante y las aferencias y eferencias de cada capa. En la capa I hay poca densidad celular y abundan fibras
(axones) que llegan a la corteza y arborizaciones terminales de células de capas inferiores. En capas II, III, V y VI abundan células
piramidales de diferente tamaño: pequeñas en la II, medianas en la III y grandes en la capa V (tiene las células piramidales más
grandes de la corteza). Capa IV: aunque tiene células piramidales pequeñas, se caracteriza por una gran densidad de células
estrelladas (granulares) pequeñas (interneuronas). Capa VI junto a las piramidales abundan diversos tipos de interneuronas,
entre ellas muchas células fusiformes. Las piramidales tienen las dendritas cubiertas por espinas, una dendrita apical que sube
en vertical hacia la superficie donde expande su arborización y dendritas basales que se extienden en horizontal por su capa. El
axón de las piramidales sale de la base, emite colaterales (horizontales, ascendentes y descendentes) a otras capas y su rama
principal se incorpora a la sustancia blanca. El resto de las células corticales, excepto las células estrelladas grandes, son
interneuronas cuyo axón es corto y no sa le de la corteza cerebral. Se indican las aferencias y eferencias más abundantes. Las
flechas gruesas indican el curso radial que siguen las fibras de proyección, asociación y comisurales atravesando las diferentes
capas, aunque se representan con entrada/salida horizontal a su capa. Además, hay fibras que siguen un curso horizontal
(terminales de fibras aferentes y de asociación, axones de interneuronas y colatera les de axones de proyección cortical).
ÁREAS DE LA CORTEZA CEREBRAL (NEOCORTEZA)
La neocorteza presenta diferencias entre distintas zonas respecto a su citoarquitectura

(grosor, densidad celular de las capas, tipos de células más abundantes, tamaño,
organización, disposición de fibras….), no es uniforme.
El mapa citoarquitétonico más utilizado es el de K. Brodmannè dividió la corteza en

más de 50 áreas citoarquitectónicas diferentes (fig. 8.25), sugiriendo que éstas se
correspondían con diferentes funciones. Las investigaciones de la organización
anatomofuncional de la corteza han corroborado que distintas áreas mantienen
distinta conectividad e intervienen en distintas funciones.
Figura 8.25 Mapa citoarquitectónico de la corteza cerebral humana, según Brodmann, 1914,
en el que se han coloreado las diferentes áreas funcionales de la se ilustran diferencias
citoarquitectónicas entre diversas zonas de la neocorteza como aparecen en secciones con
tinción de Nissl: se observa, por ejemplo, la diferencia en el grosor de las capas IV y V entre las
áreas 4 (área motora primaria) y 17 (área visual primaria). En toda la corteza motora (áreas 4 y
6) la capa IV (granular interna) es tan reducida que no se ve claramente y se denomina corteza
agranular. Por contra, en el área 17, la capa IV tiene una gran densidad de células granulares
(algunas de gran tamaño) y es tan ancha que se divide en varias subcapas (no mostradas).
19
En cuanto a las características citoarquitectónicas y funcionales de las diferentes áreas se agrupan en tres tipos:
1. Sensoriales: las primariasè reciben señales de un núcleo específico de relevo sensorial del tálamo:
P.ej., el área 17 del lóbulo occipital (área visual primaria), tiene las capas granulares (II y IV) muy pobladas (las
más grandes), la capa IV además es muy ancha, y poco desarrolladas las capas piramidales, sobretodo la V.
2. Motoras: áreas que originan vías descendentes que intervienen en el control motor. Están situadas en el lóbulo
frontal y tienen otra citoarquitectura diferenteè la capa IV tiene un tamaño tan reducido que no es visible y
las capas piramidales (III y V) están muy desarrolladas, sobre todo la V, que es muy gruesa y tiene las células
piramidales más grandes de la corteza (células de Betz).
- El área 4 es el área motora primaria.
- El área 6 (adyacente a la 4) son las áreas premotoras.
3. (Corteza) de asociación: a estas áreas llegan señales de núcleos talámicos de asociación, pero su fuente
principal la reciben de otras áreas corticales por vías que circulan por la propia corteza. Integran información
de varias modalidades y realizan funciones de integración superior. Las capas II y III son las más grandes.
- Las áreas 39 y 46 de la corteza de asociación parietal y prefrontal, además de integrar información y realizar
funciones superiores, establecen nexos entre las áreas sensoriales primarias y la corteza motora.
MICROCIRCUITOS DE PROCESAMIENTO CORTICAL
La morfología y disposición vertical de las células piramidales permiten que se produzca una interacción vertical
entre los componentes de las distintas capas de la corteza.
- Organización modularè S.XX: investigaciones de la corteza somatosensorial de V. Mountcastle y Hubel y

Wiesel en la corteza visual primaria demuestran que las células corticales forman microcircuitos de
procesamiento vertical, denominados columnas, que atraviesan radialmente la corteza y sus componentes
reciben las mismas aferencias y comparten propiedades funcionales de selectividad a estímulos y de respuesta
sintonizada. Desde entonces, se ha descubierto esta organización en diferentes zonas de la corteza de distintos
mamíferos, considerandose los micromódulos funcionales básicos del procesamiento cortical.
Las últimas investigaciones están volviendo su atención en la organización horizontal de la corteza, generando
modelos de funcionamiento cortical, cuyas células se encuentran en posición horizontal junto a las ramificaciones
dendríticas y los colaterales axónicos que se consideran esenciales para llevar a cabo una interacción horizontal
entre estas células corticales. Estas interacciones propagarían con rapidez la activación de una zona más allá de las
columnas verticales, hasta zonas adyacentes dentro de la misma, por eso estas características de la organización
horizontal son elementos fundamentales del procesamiento cortical.
Un Viaje Rápido por los Sistemas Neurales: FUNCIONES DEL SNC
Las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y
gran parte de las funciones del SNC pone en juego sistemas neuronales en los que se integran estructuras y distintas
vías distribuidas por diversas divisiones del encéfalo y médula espinal. Los diferentes tipos de sistemas funcionales
(sensoriales, motores, de modulación, regulación, control de emociones y de conductas motivadas, cognitivos…),
son responsables del comportamiento de los organismos, desde los aspectos más básicos a los más complejos.
Sistemas Modulares: SISTEMAS DE ACTIVACIÓN ASCENDENTE DE LA FORMACIÓN RETICULAR y OTROS

SISTEMAS RELACIONADOS DE MODULACIÓN DIFUSA
El sistema de activación ascendente es uno de los sistemas funcionales más básicos y fundamentales porque es el
responsable de generar un estado de activación basal cortical adecuado (ni déficit ni exceso) para su correcto
funcionamiento. Ese estado de activación (alerta o excitación) es un componente esencial de la consciencia
humanaè nos hace estar despiertos, activos y con capacidad para resolver problemas y, cuando se alteran nuestras
capacidades, éste también lo hará, y si se produce un daño grave por una lesión, éste entraría en estado de coma.
20
Inicialmente, el sistema de activación surgió vinculado/restringido a la formación reticular (Sistema de Activación

Reticular Ascendente o SARA), sin embargo, desde entonces se han incluido varios circuitos en los que intervienen
estructuras y vías de distinta división del SNC que actúan sobre la excitabilidad corticalè incidiendo directamente
sobre la corteza, o modificando la actividad del tálamo. Así, al sistema de activación contribuyen:
ª la formación reticular;
ª otros núcleos del tronco del encéfalo relacionados con ella;
ª el hipotálamo;
ª núcleos basales del encéfalo anteriorè caracterizados porque liberan
Nts específicos y muchos de ellos tienen neuronas con axones muy
largos y ramificados, dándoles un amplio radio de distribución y les
permite ejercer una influencia moduladora sobre gran parte del SNC.
Figura 8.26 El sistema de activación ascendente de la formación reticular se

origina entre el puente rostral y el mesencéfalo, e influye sobre la activación
de la corteza cerebral a través de varias víasè una vía dorsal tiene su origen
más caudal en el puente y llega a los núcleos intralaminares del tálamo desde
los que alcanza la corteza cerebral; otra vía ventral se dirige al hipotálamo y a
los núcleos basales del encéfalo anterior (no mostrados); y una tercera vía va
directa hasta la corteza cerebral: prefrontal dorso lateral y prefrontal orbitaria
y medial (ventromedial). Estas vías se han confirmado recientemente en
humanos mediante la técnica de imágenes por tensor de difusión.
El sistema de activación ascendente de la formación reticular lo forman:
1. Vías Colinérgicasè se originan en puente rostral y en mesencéfalo, diversas vían van hacia:
ª Corteza cerebral prefrontal: una vía se dirige a esta zona para mantener su excitabilidad.
ª El hipotálamo.
ª Una vía más masiva llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo: N. Intralaminares y N. Reticular:
- Núcleos Intralaminares - Actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral, contribuyendo

a mantener y modular estados de consciencia (desde la vigilia al sueño).
- Hacia: Corteza Cerebral y Cuerpo Estriado
- Función: inhibir las neuronas de los núcleos de relevo
tras haber sido activadas por las señales sensoriales:
- Núcleo reticularè actúa como compuerta. Se cierraè cuando el núcleo sensorial ha pasado la
Devuelve proyecciones a los núcleos talámicos información, para no sobreexcitar.
de los que las recibe (no proyecta a la corteza - Se abreè por la llegada de señales del sistema de
como los núcleos talámicos). activación reticular ascendente que modulan la
actividad y, deja de inhibir a los núcleos talámicos,
pudiendose producir la transmisión.
Figura 8.27 Hipótesis de compuerta del núcleo reticular del tálamo. Las vías de
conexión recíproca que se establecen entre los núcleos de relevo del tálamo y la
corteza cerebral facilitan (+) el disparo de las neuronas del núcleo reticular, que son
gabaérgicas, e inhiben (-) el disparo de las neuronas de los núcleos talámicos,
interfiriendo la transmisión de sus señales a la corteza cerebral. Recientemente, se
ha demostrado que estas neuronas además expresan un péptido, análogo a las
benzodiacepinas, una especie de Valium endógeno, que refuerza la acción inhibitoria
del GABA. Esta compuerta inhibitoria se abre cuando la actividad de las neuronas del
núcleo reticular disminuye (o queda inhibida (-) por la acción moduladora de la vía
colinérgica de la formación reticular rostral del puente y del mesencéfalo.
La acción de la vía colinérgica del sistema de activación reticular permite mantener el nivel de activación
cortical propio del estado de consciencia de vigilia.
21
Las vías colinérgicas que se originan en los Núcleos Septales y Basales del encéfalo anterior, sobre todo en
el núcleo basal de Meynert, se distribuyen ampliamente por la corteza cerebral. También aumentan la
excitabilidad de la corteza, sobre todo en las áreas corticales de asociación. (Fig. 8.28A).
- Lesión: cuando degeneran estos núcleos se produce pérdida de memoria y de funciones cognitivas
características del Alzheimer.
Hay otras vías de Nts que funcionan conjuntamente para regular de modo gradual el estado de activación cortical:
2. Vía Histaminérgica (Fig.8.28)è promotora de la vigilia. Se origina próxima a los Núcleos tubero/mamilares del
hipotálamo. Esta zona se denomina promotora de la vigilia porque sus proyecciones de HA (histamina) actúan
en la corteza y en núcleos del tronco del encéfalo, locus coeruleos y rafeè promoviendo su activación (+) e
inhibiendo (-) otro núcleo hipotalamico promotor del sueñoè núcleo preóptico ventrolateral. Por lo que la HA
es un Nt fudamental para la activación cortical y la regulación de la vigilia y el sueño.
Vía Orexina (hipocretina)è actúa sobre el estado de activación y alerta cortical activando la vía histaminérgica
tubero/mamilar, las vías colinérgicas de la formación reticular y vías monoaminérgicas del tronco del encéfalo.
3. Vías Monoaminérgicasè se distribuyen de modo amplio y difuso por el encéfalo y se originan en:
1. Locus coeruleus (8.28B): sus neuronas sintetizan NA (noradrenalina) y son la principal fuente de distribución
de este Nt en el encéfalo anterior y en grupos de neuronas noradrenérgicas del tronco del encéfalo. Vías
noradrenérgicas están implicadas en respuestas a estímulos que provocan estrés, ansiedad y depresión.
2. En los núcleos rostrales del rafe (mesencéfalo y puente), sintetizan serotonina (5-HT) y originan las vías
ascendentes que se distribuyen por distintas regiones del encéfalo y por la cortezaè vías serotoninérgicas:
que también intervienen en los trastornos de los estados de ánimo y de las funciones cognitivas.
3. En la sustancia negra y el área tegmental ventral, sintetizan DA (dopamina) y originan vías que se
distribuyen por el encéfalo anteriorè vías dopaminérgicas.
22
**Las vías noradrenérgicas y serotoninérgicas que descienden por el tronco del encéfalo hasta la médula
forman parte del circuito endógeno para el control del dolor.
La distribución de las vías monoaminérgicas se solapa en muchas estructuras, por lo que se producen muchas
interacciones entre ellas para modular los grados de activación cortical. El balance de la actividad en estas vías,
sobre todo en las noradrenérgicas y serotoninérgicas, es fundamental para la activación de la corteza cerebral,
y de todo el encéfalo en general, contribuyendo al mantenimiento de los ciclos sueño-vigilia.
Dada la amplitud de las proyecciones ascendentes de estas vías, su influencia moduladora es fundamental para
muchos procesosè procesos cognitivos/ejecutivos (toma de decisiones…), estados emocionales (humor,
placer…) y sus trastornos (ansiedad, depresión, déficit de atención, esquizofrenia/psicosis).
VÍAS DOPAMINÉRGICAS
Hacia: Núcleo Accumbens
Mesolímbica Regulación de respuestas emocionales, sensaciones de placer/esfuerzo.
Su hiperactividad se relaciona conà delirios y alucinaciones en psicosis.
ÁREA Hacia: Corteza Prefrontal Dorsolateral
TEGMENTAL Mesocortical Se relaciona con la regulación de funciones cognitivas y ejecutivas.
VENTRAL
ORIGEN
Hipoactividad: se relaciona con la alteración de estos procesos en la

esquizofrenia.
Vía dopaminérgica Hacia: Corteza Prefrontal Ventromedial
que se distribuyeè Se relaciona con: emociones y afectos.
Hipoactividad: se relaciona con disfunciones en la esquizofrenia.
SUSTANCIA Hacia: van masivamente a estructuras subcorticales de los H.C.à Neoestriado: elemento
NEGRA esencial del circuito funcional de los ganglios basales como sistema modulador motor.
Degeneración de sus neuronas: produce graves trastornos motores del Parkinson.
SISTEMAS FUNCIONALES DE LA CORTEZA MÁS ANTIGUA (ALOCORTEZA)
La alocorteza está involucrada en dos sistemas considerados entidades funcionales independientes: el Sistema
Olfatorio y el Sistema Límbico, considerados al inicio como una sola entidad (rinencéfalo o encéfalo de la nariz).
SISTEMA OLFATORIO
Parte anterior de la alocortezaè la paleocorteza: recibe señales olfatorias y las distribuye a otras zonas corticales
y subcorticales donde se integran para llevar a cabo distintas funciones.
- Importancia para la supervivencia y reproducción de algunas especies, en ellas, esta parte de la corteza está muy
desarrollada. Además, los estímulos olfatorios provocan vínculos parentofiliales, despiertan emociones, generan
atracción o rechazo, nos evocan recuerdos y desencadenan diversos efectos endocrinos y conductuales.
- Los bulbos olfatorios reciben la información olfatoria por los nervios olfatorios (par I) y mediante el tracto
olfatorio la transmiten a la paleocorteza de la base del encéfalo anterior. Estas señales siguen dos vías que se
distribuyen a nivel central y tienen distintas funciones:
1. Una vía por la que las señales entran directamente a la corteza olfatoria primaria (piriforme) sin realizar
relevo en el tálamo y directamente, o mediante relevos, alcanzan estructuras del sistema límbico (fig. 8.29)
por las que las señales olfatorias acceden a las áreas de asociación paralímbicas de la neocorteza (figs. 8.29-
8.31)è allí se discriminan entre distintas señales olfatorias, se almacenan en la memoria, adquieren su
significado emocional y se da percepción consciente, además se distribuyen al hipotálamo lateral.
2. Por la otra via olfatoria, se hace relevos en la amígdala corticomedial y la división medial del Núcleo de la
estría terminal, la información converge en el hipotálamo medial, e influye en el sistema endocrino.
23
Desde ambas vías se influye sobre la regulación de conductas motivadas.
SISTEMA LÍMBICO
Es la parte más medial y caudal de la alocorteza.
Lóbulo límbicoè Broca llamó así a la zona medial de la corteza cerebral (alocorteza y mesocorteza) que bordea las
estructuras subcorticales.
Circuito de Papezè circuito de generación de los procesos emocionales y

motivacionales, con el que Papez explicaba el control cortical de la conducta
emocional. Se trata de un circuito cerradoè las señales van desde el lóbulo
límbico a núcleos mamilares del hipotálamo, donde retornan al lóbulo límbico
a través del núcleo anterior del tálamo. Las fibras de proyección que envía la
formación hipocampal a los núcleos mamilares forman parte del fórnix.
Figura 8.30 Circuito de Papezè circunvolución del cíngulo-formación hipocampal-

núcleos mamilares del hipotálamo-núcleo anterior del tálamo-circunvolución del
cíngulo. Las grandes vías que conectan estas estructuras límbicas son el haz del cíngulo:
el fornix y el tracto mamilotalámico.
MacLean amplía el circuito de Papez. Acuña el término sistema límbico (fig. 8.31- coloreados los componentes
corticales del s.límbico y los n.talámicos de los que reciben señales). Los componentes corticales límbicos, incluyen:
ª Corteza del lóbulo límbico:

- circunvoluciones del cíngulo: paraterminal y subcallosa;
- formación hipocampal;
- circunvolución parahipocampal.
24
ª Áreas de asociación paralímbica: zonas corticales no incluidas en el circuito original, muy próximas. Son zonas
neocorticales de transición que cierran el arco que forma el lóbulo límbico y constituyen zonas de interacción
entre la alocorteza y la neocorteza:
- la corteza de asociación multimodal temporal medial (corteza perirrinal);
- la corteza prefrontal orbitaria;
- la zona anterior de la corteza del lóbulo de la ínsula;
- el polo temporal.
ª Ampliación de los componentes de otras divisiones;

además de los N.mamilares del hipotálamo y el N.anterior del tálamo:
- los núcleos septales y basales del encéfalo anterior.
- la amígdala;
- relacionados con otras estructuras del sistema y el núcleo mediodorsal del tálamo.
Figura 8.32 Sistema límbico:

componentes y algunas vías de
interconexión. Estructuras de
distintas divisiones adscritas al
sistema límbico y diversas vías
de conexión que integran su
funcionamiento.
En la actualidad, se conoce que los componentes del sistema límbico intervienen en varias funciones, pero no como
sistema funcional unitario, la mayoría del sistema límbico forma parte del sustrato neural de las emociones:
CIRCUNVOLUCIÓN DEL CÍNGULO
- Parte anteriorè relacionada con el despliegue de emociones y sensación de placer.

25
- Parte medialè hay dos pequeñas áreas motoras, Memoria - Llegan directamente a la neocorteza
interrelacionadas con la corteza motora primaria: vías Emoción - e influyen sobre el control de los
por la que las señales límbicas relacionadas conè Motivación movimientos voluntarios
- Parte posteriorè se relaciona con funciones sensoriales y con la memoria.
FORMACIÓN HIPOCAMPAL: se asocia más con el aprendizaje y la memoria que con la conducta emocional
(aunque también con el estrés y las emociones):
- El hipocampo interviene en el establecimiento de nuevos recuerdos (memoria a largo plazo) y es fundamental

para la memoria espacial: en él se han encontrado las células de lugarè que codifican las relaciones espaciales
de estímulos complejos y nos permiten recordar mapas espaciales del entorno.
- La corteza entorrinal interviene en la memoria olfatoria y sus células de retícula colaboran con las células de
lugar para elaborar mapas espaciales.
EL HIPOTÁLAMO Y LA AMÍGDALA son centros de integración del sistema límbico.
ª Hipotálamoè recibe información visceral desde neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal y núcleos
viscerales del tronco del encéfalo (fig. 8.33).
- Señales olfatorias
Estas señales aportan al hipotálamo
- Señales visuales (directas desde la retina)
información relevante sobre el estado
- Señales nociceptivas
interno del organismo y convergen con
- Sistema límbico y neocorteza
A través de la circulación sanguínea
- Sistema endocrino
VÍAS HIPOTALÁMICAS:
- Vías eferentes van a la hipófisisè el hipotálamo controla un sistema efector fundamental del organismo, el
sistema endocrino, del cual depende el mantenimiento de un medio interno estable.
- Vías que descienden al
Centro principalà integración y control del SNA (envío directo)
tronco encefálico y a la médula espinalè
Influye la formación reticularà sobre vías motoras somáticas (fig.8.34)
ª Amígadaè también recibe información visceral, aunque en menor medida.
El hipotálamo y la amígdala son centros por los que el sistema límbico influye sobre la neocorteza, transmiten sus
señales por vías directas e indirectas a ciertas áreas paralímbicas:
à a la Corteza Prefrontal orbitaria àààà Corteza motoraà permiten que las emociones:
y a las que llegan desde la c. entorrinal: - Alcancen el nivel de consciencia
- directas - Emoción - Se impongan a la razón y se
- indirectas - Motivación expresen
(núcleo - Placer/castigo
mediodorsal - Adaptación social
del tálamo) - Personalidad
à al Polo Temporal - Conducta Social
De modo recíproco, la neocorteza influye sobre el sistema límbico desde éstas áreas paralímbicas, especialmente
sobre la circunvolución del cíngulo y la corteza entorrinal, que son puertas de entrada de señales al sistema límbico.
Por otra parte, a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático el hipotálamo,
y también la amígdala, integran las emociones y motivaciones en el comportamiento. El hipotálamo es un centro
de integración del sistema límbico esencial para que emociones generadas por estímulos internos y externos se
integren en el comportamiento.
26
SISTEMAS FUNCIONALES DE LA NEOCORTEZA: el centro superior del procesamiento neural
La neocorteza participa en grandes circuitos neurales en los que intervienen distintas divisiones del SNC, pero gran
parte de su actividad se circunscribe a los propios circuitos corticales.
Las estructuras y vías de las distintas divisiones del SNC que intervienen en funciones de captación de información,
y el control de posturas y movimientos que conllevan las respuestas al medio, se organizan en circuitos neurales
que desarrollan una actividad integrada formando los sistemas funcionales sensoriales y motores.
Características en relación al sistema cortical:
SISTEMAS SENSORIALES del SNC
Origen: estructuras de las distintas divisiones que reciben la información sensorial del SNP: la médula espinal (vías
somáticas), el tronco del encéfalo (vías somáticas, gustativas, vestibulares y auditiva), el diencéfalo (vías visuales).
Hacia: su correspondiente núcleo de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo, desde donde se proyectan a
las áreas específicas de la neocorteza que intervienen en su procesamiento (excepto las olfatorias) (Fig. 8.35).
Tienen una organización en la que la información discurre secuencialmente haciendo relevos en diversos niveles de
procesamiento hasta alcanzar las áreas corticales. Las áreas sensoriales primarias (Fig. 8.36) tienen como fuente
principal de aferencias un núcleo específico de relevo sensorial del tálamo y realizan el primer procesamiento
cortical de la información.
27
Conexiónè las áreas relacionadas con el procesamiento sensorial ocupan la mayoría de la neocorteza posterior a
la cisura central. Unas reciben información ipsilateral (la gustativa), el resto de vías reciben información
contralateral, porque sus vías cruzan la línea media en algún punto y aportan información del lado opuesto.
Una de las características fundamentales de las vías sensoriales es que mantienen una organización topográfica:
mapas corticales, lo que permite que se den representaciones ordenadas de superficies receptoras.
Procesamientoè en paralelo: vías directas e indirectas (procesamiento en serie, relevos secuenciales).
NÚCLEO DE RELEVO SENSORIAL DEL TÁLAMO

Desde núcleo específico Desde núcleos de asociación
Hasta: Áreas Corticales primarias Áreas de asociación (próximas a las primarias)
Unimodales Multimodales (Polimodales)

Lóbulo Parietal: Lóbulo de la ínsula: (áreas sensoriales Integran señales de áreas
- Somatosensorial (3,1 y 2) - Otra área gustativa secundarias) unimodales y paralímbicas (dos o
- Área Vestibular - una modalidad más modalidades)
- Área Gustativa (43) - Parietal: zona extensa
- Temporal: banda estrecha
- Prefrontal: corteza de orden
Lóbulo Temporal: Lóbulo Occipital: superior
- Área auditiva (41) - Área visual (17)
28
SISTEMAS MOTORES
Origenè lóbulo Frontal.
Intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético, distribuyéndose por distintas divisiones del
SNC. Las áreas motoras de la corteza son:
1. Área motora primaria (área 4)è elabora órdenes motoras.

2. Áreas premotoras (área 6)è corteza premotora y área motora suplementaria.Intervienen en la programación
y planificación de los movimientos.
Células piramidales (axones largos)
Vías descendentes motoras
hasta
Motoneuronas
Figura 8.37 Vías que descienden de la corteza cerebral al tronco del encéfalo y la médula espinal. Vías de modulación
sensorial, vías motoras, vías frontales (campos oculares frontales y área del lenguaje, vías parietales de control de
movimientos oculares. La vía corticoespinal discurre directamente desde la corteza motora hasta la médula espinal, y junto
a ella descienden otras vías que realizan relevos intermedios en núcleos del tronco del encéfalo que originan vías motoras
descendentes (no mostradas). Más de 2/3 cruzan la línea media en la decusación piramidal (tracto corticoespinal lateral) y
terminan en las neuronas motoras del lado opuesto de la médula. A consecuencia del cruce de las vías somáticas y motoras,
aunque la corteza cerebral de los dos hemisferios participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el
control motor, lo hacen de un modo cruzadoè la corteza cerebral del hemisferio izquierdo recibe la información sensorial
y realiza el control motor del lado derecho del cuerpo; la corteza cerebral del hemisferio derecho controla el lado izquierdo
del cuerpo. Esta característica de la organización de las vías sensoriales y motoras se ha adquirido en la filogenia del SN.
Estas áreas están interconectadas y ocupan el nivel superior en la organización de los sistemas motores. Los axones
largos de sus células piramidales forman las vías motoras, que descienden hasta estructuras de un nivel inferior en
la organización motora, e influyen sobre ellas para que se ejecuten movimientos de distintas partes del cuerpo.
Mapa somatotópicoè también en ellas hay una representación topográfica, y sus vías motoras mantienen esa
organización somatotópica en su trayectoria hasta terminar en las motoneuronas que inervan los músculos.
- Unas vías terminan en los núcleos motores de los nervios craneales, otras en núcleos del tronco del
encéfalo, que a su vez originan otras vías motoras que descienden hasta la médula.
- Conexión contralateral: se da un cruces de vías, tanto en las que se originan en la corteza motora como en
las que parten del tronco del encéfalo (fig. 8.37).
29
- Los axones más largos y mielinizados forman una vía directa (procesamiento en paralelo) que desciende
hasta la médula.
- Procesamiento en serie: lo realizan vías que discurren haciendo relevos secuenciales hasta su destino,
procesando las señales en niveles sucesivos del SNC (fig. 8.37).
La mayoría de la neocorteza envía fibras de

De corteza y otras áreasà a Nucleos pontinosà al cerebelo
proyección que descienden a otras estructurasè
Desde todas las áreas de la neocortezaà al cuerpo estriado
SISTEMAS MODURADORES
1. Cerebelo Actúan sobre la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza
2. Ganglios Basales motora a través del tálamo.
Desde todas las áreas de la neocortezaà al cuerpo estriado
CORTEZA DE ASOCIACIÓN: la múltiple convergencia de señales la capacitan como centro de integración superior
para desempeñar las funciones más complejas del SNC. Su actividad es esencial para atender los estímulos,
identificarlos y planificar comportamientos motivados. También es la base para procesos como la memoria,
lenguaje, escritura, razonamiento, toma de decisiones, emociones, es decir, la personalidad.
La corteza de asociación multimodal parietotemporal es muy amplia e interviene en múltiples funciones:

- Corteza somatosensorial de asociación
ª Parietal superior (área 7): utiliza la información visual que
unimodal (área 5);
recibe (vía dorsal visual), para el control de movimientos
- C. visual de asociación unimodal.
integrando información espacial para la realización de
- Campo ocular frontal.
movimientos guiados visualmente. Está conectada conà
- Corteza premotora.
Visual
-
ª Parietal intermedia (surco interparietal) integra informaciónà Somatosensorial
-
- Percepción del movimiento del propio cuerpo, y objetos Vestibular
-
del entorno y su orientación en el espacio. Auditiva
-
- Transmiten a la cortezapremotora información útil para los movimientos de los dedos al agarrar o
manipular objetos, y la planificación de los movimientos de alcance.
- Es fundamental para atender a estímulos complejos.
- Lesión: trastornos en la percepción del propio cuerpo y del entorno.
ª Corteza de asociación parietal inferior (áreas 39 y 40): está - Movimientos oculares

muy relacionada con la corteza premotora, utiliza su - Movimientos de alcance
información para seleccionar y preparar patrones motoresà - Movimientos de manipulación de objetos
- Articulación del lenguaje
- Incluye parte del área del lenguaje de Wernicke (hemisferio izquierdo), conectada con el área de Broca:
Lesión en el hemisferio izquierdoè afasia de Wernicke: deterioro de la comprensión del lenguaje escrito
y hablado.
- Lesiones por encima del área de Wernike, crean dificultad para leer, escribir, hacer cálculos sencillos o
reconocer y nombrar ambos lados del cuerpo, entre otros trastornos.
- Lesión en el lado derecho: negligencia del espacio contralateral (ignorar parte contraria del cuerpo).
à Integra información:
ª Temporal - Visual Muy conectada conà Corteza del Lóbulo Frontal (incluida Prefrontal)
superior - Somatosensorial
- Auditiva Se relaciona con la integración de información sensorial y nos permite
- C.Límbica percibir actitudes e intenciones de otros en las relaciones sociales.
- C.Ínsula
ª La corteza de asociación multimodal prefrontal: Área de asociación de orden superiorè Influye sobre la
corteza Premotora y la corteza Motora Primaria:
- Recibe y devuelve información de todas las áreas de asociación unimodales y multimodales.
30
- Está estrechamente relacionada con el sistema límbico y con el núcleo caudado, recibiendo múltiples
señales del núcleo mediodorsal del tálamo (MD)è núcleo de asociación/asociación límbico.
- Repertorio muy amplio de funciones
o La corteza prefrontal lateral: planificar en función de la experiencia y elaborar las estrategias motoras
que intervienen; participa en el razonamiento y los procesos de atención y memoria.
o La corteza prefrontal orbitaria: Sistema Límbico. Esencial en la intersección entre razonamientoàtoma
de decisiones y la conducta emocional.
- Lesión: comportamientos inapropiados en el tiempo, espacio y entorno social.
- Observación de pacientes con lesiones corticales.
- TEPà Tomografía por emisión de positrones.
TÉCNICAS EMPLEADAS
- RMfà Resonancia Magnética Funcional
- Técnicas de Tractografía
àTécnicas de imagen por tensor de difusiónà trazar vías de
conexión en encéfalo humano vivo (fig.8.39B).
Figura 8.39 A. Fibras de proyección de la corteza cerebral. B. Técnica de imagen de

tractografía por tensor de difusión que permite ver en vivo el recorrido de las fibras de la
sustancia blanca: aparecen las fibras de proyección de la neocorteza en la corona radiada (Cr),
cápsula interna (Ci) y pedúnculos cerebrales (Pe) (aparecen también fibras de asociación
cortical, y de los pedúnculos cerebelosos.
Todo esto indica que la corteza no es un centro receptor pasivo abierto a todas las señales procedentes de la
periferia. Las vías de modulación sensorial y motora ajustan la actividad cortical para que se produzca una correcta
interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve.
Las fibras de proyección llegan a la neocorteza y las que ésta envía hacia las estructuras indicadas son axones muy
mielinizados que se agrupan en la sustancia blanca de los hemisferios, formando estructuras fáciles de identificar,
incluso en tejido fresco, porque grupan gran cantidad de axones. En la parte superior de los hemisferios estas fibras
se distribuyen en forma de abanico formando la corona radiada (fig.8.39), al descender se agrupan en la capsula
interna, que es más compacta, y al llegar al mesencéfalo forman la base de los pedúnculos cerebrales.
- Áreas corticales
- Corona radiada (forma de abanico)
SUSTANCIA BLANCA: Proyecciones de
- Cápsula interna (más densa)
- Pedúnculos cerebrales
Una gran parte de los circuitos de la neocorteza, no obstante, se establecen entre las propias áreas corticales:
ª Fibras (axones) de asociaciónè llevan a cabo las conexiones entre las distintas áreas; suponen la mayor parte
de sustancia blanca de los hemisferios, y son importantes para las funciones corticales.
- Fibras de asociación cortas (fibras en U): conectan regiones de circunvoluciones adyacentes del mismo
hemisferio (fig. 8.40), se arquean bajo las cisuras; van por sustancia gris sin incorporarse a sustancia blanca
(más cercanas).
o cada área sensorial primaria con sus áreas de asociación sensorial unimodal.
o Establecen interconexión entre distintas áreas de asociación unimodal de cada
Interconectan modalidad y, entre áreas de asociación unimodales y áreas multimodales más próximas.
o La corteza prefrontal se interconecta mediante fibras cortas con áreas premotoras y
área motora primariaà y ésta con la corteza somatosensorial.
- Fibras de asociación largas: se agrupan en fascículos densos: más axones (– Fig. 8.40) que comunican
regiones de lóbulos distintos del mismo hemisferio (más distantes).
o Interconectan masivamente áreas de asociación o Áreas premotoras

unimodales y multimodales aà o Corteza prefrontal
31
Por ejemplo: conectan áreas del lenguaje de Broca y Wernicke.

§ Fascículo longitudinal superior.
§ Fascículo Arqueado.
Este flujo de señales entre las distintas áreas indica que se da un procesamiento secuencial (en serie):
1. Primero, en la corteza sensorial primaria.
2. Segundo, en la corteza de asociación unimodal (sensorial secundaria).
3. Finalmente, en la corteza de asociación multimodal.
Esta es una de las características fundamentales del procesamiento cortical, sin embargo, en distintas modalidades
sensoriales se ha identificado canales paralelos por los que fluyen las señales y en los que se procesan distintas
características de los estímulos. La idea general es que hay más de una vía por la que las señales acceden a una
zona concreta de la corteza cerebral y que, en una función, están implicadas varias vías de procesamiento cortical.
ª Las fibras (axones) comisuralesè conectan las zonas de asociación de un hemisferio con las correspondientes
al hemisferio contralateral. Cruzan de uno a otro hemisferio formando grandes estructuras de sustancia blanca
que los conectan entre sí (las comisuras interhemisféricas).
- Comisura anterior: formado por un gran paquete de fibras comisurales que interconecta estructuras
olfatorias y zonas anteriores del lóbulo temporal de ambos hemisferios.
- Cuerpo calloso: más grande, sus fibras se distribuyen bajo la cisura longitudinal y por encima de los VL
interconectando ambos hemisferios (fig. 8.41). Lo componen millones de axones mielinizados que discurren
topográficamente organizadas conectando áreas de un hemisferio con las correspondientes del hemisferio
opuesto, aunque también establecen conexiones interhemisféricas entre áreas corticales distintas.
Figura 8.41 Tractografía que muestra las fibras comisurales del cuerpo
calloso. A. Sección horizontal; B. Sección coronal. Apenas hay fibras de
conexión entre las áreas visuales primarias de ambos hemisferios, ni entre
la zona de la corteza somatosensorial primaria y de la corteza motora en
las que se representan las manos y los pies. Por el contrario, existen
numerosas fibras comisurales conectando las áreas de asociación.
Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de información entre ambos hemisferiosè
este procedimiento ha permitido observar diferencias funcionales entre los hemisferios: asimetrías
funcionales, lateralización funcional, especialización hemisférica o dominancia hemisférica.
Hemisferio Izquierdo: pensamiento analítico y funciones lingüísticas y matemáticas.
En personas diestrasè
Hemisferio Derecho: emociones. Ser relaciona con la expresión artística y musical
y a las relaciones espaciales, también aspectos emocionales del lenguaje.
32
TEMA 9. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
Es uno de los campos más activos de la neurociencia desde comienzos del siglo XX. En las últimas décadas se han
producido descubrimientos que han revolucionado los principios asentados de las teorías clásicas del desarrollo.
El proceso de desarrollo es complejo y comienza muy temprano en la vida embrionaria como expresión del
programa génico que dirige la morfogénesis del individuo. A las 48 horas de la formación del cigoto comienzan los
procesos de activación génica y el balance entre expresión/represión/inactivación génica dirigirá la especificación
de los distintos tipos celulares. Al igual que la piel, el SN se desarrolla del ectodermoè una de las tres capas
embrionarias al comienzo de la gestación. Las primeras estructuras neurales experimentan cambios constantes y
en cada paso se van poniendo los cimientos de la organización del SN. Los procesos de desarrollo establecen la
separación entre el SNC y el SNP, y las interacciones entre ellos que forman el SN unitario.
En este proceso también se establece la diferenciación de las neuronas y las células gliales. Cada fase del desarrollo
requiere una gran precisión con la actuación de diversos factores en periodos concretos y de su correcta ejecución
depende la organización y el funcionamiento del futuro SN. El plan general del desarrollo viene establecido en el
acervo genético de la especie, pero la dotación genética del individuo y las interacciones con el ambiente interno
y externo en el que se desarrolla e interactúa a lo largo de su vida (ontogenia), hacen que su SN sea único reflejando
su identidad, y las capacidades y limitaciones de cada uno.
NEURULACIÓN DEL EMBRIÓN (marcando el territorio del SN)
Morfogénesis del SNè proceso en el que se adquiere la configuración característica de la especie; comienza en el
desarrollo embrionario temprano.
En la 3ª semana E el embrión tiene una forma aplanada de disco en el que se distinguen dos capas de células:
1. HIPOBLASTO
2. EPIBLASTOè lugar de las células madre embrionarias (CME) de las que derivan todas las células del individuo.
En esta semana 3 E se produce la gastrulaciónè proceso que se inicia al formarse una invaginación en la parte
dorsal del disco embrionario (el nódulo y la línea primitiva) por la que se movilizan parte de las células del epiblasto
y van ingresando al interior del disco (Fig.9.1.). Como consecuencia se configura un disco con tres capas, de las
cuales derivan todas las estructuras del organismo:
1. Capa interna: Endodermo

2. Capa externa: Ectodermo, deriva el SN y la epidermis con sus estructuras anejas (pelo, glándulas sudoríparas…)
3. Capa intermedia: Mesodermo, en el cual se forma la notocorda, prolongación mesodérmica precursora de la
columna vertebral que define el eje encéfalo-caudal y medio-lateral del embrión (Fig.9.1.)
33
Figura 9.1. Proceso secuencial del desarrollo embrionario inicial: A. Sucesivas divisiones transforman el cigoto
en mórula. B. Se forma la blástula o blastocisto apareciendo una cavidad interna (blastocele). Los descendientes
de las células externas de la mórula mantienen su posición configurando el trofoblasto que originará la placenta
embrionaria; los descendientes de las células internas originan la masa celular interna (MCI) o embrioblasto del
que se desarrollará el embrión; el blastocisto se implanta en el útero. La MCI del blastocisto, que contiene las
células madre embrionarias (CME), se transforma en un disco embrionario formado por dos capas -epiblasto e
hipoblasto-, y las CME quedan restringidas en el epiblasto. C. La gastrulación provoca la formación de las tres
capas embrionarias a partir del epiblastoè se inicia cuando se forma una invaginación en la parte dorsal del
disco embrionario -el nódulo y la línea primitiva- y las células del epiblasto se movilizan y van ingresando al
interior del disco en pasos sucesivos; primero se dirigen al polo anterior. Inician el proceso las células destinadas
al endodermo, que irán desplazando al hipoblasto hacia los laterales hasta reemplazarlo, y las células
precursoras del mesodermo que forma la notocorda (notocorda-mesodermo) en la línea media del disco.
Sucesivamente, las células que van ingresando por la línea primitiva hacia la parte media y posterior del embrión
se irán desplazando medial, lateral y caudalmente formando el endodermo: entre éste y el epiblasto se formará
el mesodermo de esta zona. El epiblasto queda en la superficie del disco (no se desplaza al interior) y constituirá
el ectodermo (sus células periféricas originarán las células que cierran el saco amniótico); el hipoblasto que ha
ido quedando desplazado por el endodermo, formará la pared del saco vitelino. E: Embrionario.
El desarrollo del SN se inicia con la neurulaciónè proceso que se produce como consecuencia de la gran
interacción establecida entre las capas embrionarias en la gastrulación. La secuencia de procesos que se da en la
gastrulación es igual en todos los vertebrados, lo que constituye un ejemplo evidente de convergencia evolutiva,
y la utilización de otras especies para su investigación supuso un gran avance.
Figura 9.2. El embriólogo Hans Spemann y cols. Descubrieron las claves del proceso de neurulación. Realizaron
transplantes entre embriones de anfibios en diferentes periodos de gastrulación y descubrieron que “... hay un área
en el embrión cuyas partes, cuando se tranplantan a una parte indiferente de otro embrión, organizan allí el primordio
para un embrión secundario... esta área se denominó organizador ... se ha encontrado que coincide más o menos con
el área del presunto notocorda-mesodermo que invagina más tarde”. Tomaron un trozo de tejido precursor del
mesodermo junto al labio dorsal del blastóporo (nódulo y línea primitiva en embriones humanos) de una gástrula de
anfibio (1) y por una pequeña incisión lo deslizaron al blastocele de un embrión receptor en el mismo estado de
desarrollo (2). Con la movilización celular que ocurre en la gastrulación, el mesodermo transplantado se situa bajo el
ectodermo que, en condiciones normales, se hubiera desarrollado como tejido epitelial del tronco (3). En la gástrula
receptora el ectodermo que había estado en interacción con el mesodermo transplantado desarrolló un tejido
nervioso secundario (4). En otro experimento transplantaron un trozo de mesodermo dorsal (notocorda-mesodermo)
de una gástrula en periodo tardío y observaron que también así se producía inducción de la placa neural. Spemann
concluyó que el notocorda-mesodermo era el responsable de la inducción de la placa neural. Actualmente (5) se
conoce que el notocorda-mesodermo libera diversas sustancias inductoras (morfógenos), como cordina (Co), nogina
(Nog) y folistatina (no mostrada), que se unen a los receptores de proteínas morfogen ticasseas (RPmo) del
ectodermo adyacente, lo que impide que se unan a ellos estas proteínas y lo diferencien como tejido epidérmico, y
provoca su inducción neural (neuroectodermo).
34
De ectodermo a
FASES DEL PROCESO DE LA NEURULACIÓN Neuroectodermo
1º. INDUCCIÓN NEURAL DEL ECTODERMO, proceso que marca el territorio neuralè va desde el mesodermo que
forma la notocorda (motocorda-mesodermo), zona que constituye un organizador de las estructuras neurales
y provoca la inducción neural enviando señales inductoras al ectodermo (bloquean proteínas
morfológicamente óseas), lo que desencadena su diferenciación como neuroectodermoè tejido del que se
origina el SN, y lo diferencia del ectodermo no-neural que se desarrolla como tejido epidérmico (el resto: piel).
- Las proteínas morfogenéticas óseas promueven la diferenciación como tejido epidérmico e inhiben su
determinación neural.
- Se han descubierto varias proteínas que se expresan en el notocorda-mesodermo y actúan como señales
inductoras neurales cuya acción consiste en neutralizar o bloquear las proteínas morfogenéticas óseas y
promover la determinación neural induciendo la diferenciación neuroectodermo (Fig.9.2.5).
- Seguidamente, el mesodermo promueve la proliferación de las células del neuroectodermo y se forma la
placa neural gruesa en la superficie dorsal media del disco embrionario y comienza su regionalización,
quedando así todo marcado como encéfalo anterior (en esta fase se producen diferencias en la expresión
génica entre diferentes regiones de la placa e intervienen diversas señales que les aportan identidad
restringiéndolas para formar un determinado tejido nervioso).
2º. FORMACIÓN DE TUBO Y CRESTAS NEURALESè la placa neural entra en un proceso de transformación (Fig.
9.3.) formándose el surco neural flanqueado por los pliegues neurales. Días después los pliegues se acercan y
se van fusionando desde el centro hacía los extremos de la placa cerrando el surco y formando un tubo neural
hueco. Al mismo tiempo las partes externas de los pliegues se separan del ectodermo y se fusionan formando
la cresta neural (Fig. 9.3D.) que queda inicialmente en la zona dorsal, y después tendrá una posición lateral.
En condiciones normales, entre el día 28-31 embrionario (E) se completa la formación del tubo con el cierre de
sus extremos (neuroporos rostral y caudal), lo que constituye una fase muy importante:
- si hay fallos en el cierre del neuroporo rostralè malformaciones de la médula espinal (espina bífida) y
estructuras adyacentes (meninges, vértebras, musculatura y piel).
- Fallos en el neuroporo rostralè malformaciones en encéfalo (anencefalia) y cráneo.
Estas alteraciones en el cierre del tubo pueden deberse a mutaciones o a factores ambientales en la madre: el
tratamiento con talidomida, la ingesta excesiva de alcohol o de vitamina A o la insuficiencia de ácido fólico.
35
TUBO NEURALè SNC

FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SN (se establecen los límites)
CRESTA NEURALè SNP
En el curso del desarrollo de cada individuo (ontogenia), cada una de las estructuras neurales iniciales dan lugar a
las divisiones del SNè del tubo neural deriva el SNC y la cresta neural origina el SNP.
DESARROLLO DEL TUBO NEURAL (SNC): formación de las Vesículas Encefálicas y de la Médula Espinal
Final 4 semanas Eè a partir del cierre del neuroporo rostral, el tubo neural se transforma rápidamente:
- se dilata en la región cefálica formándose tres vesículasè prosencéfalo (anterior), mesencéfalo (medio)
rombencéfalo (rombo);
- empieza a curvarse por las flexiones mesencefálica y cervical;
- se extiende la zona caudal del tubo neural (futura médula espinal).
5 semanas E:
El prosencéfalo se divide en dos:
1. Telencéfalo (fin), vesícula anterior en la que se esbozan los dos hemisferios cerebrales al formarse dos
dilataciones (vesículas laterales) que sobrepasan la lámina terminal.
2. Diencéfalo (entre), entre el telencéfalo y el mesencéfalo. (luego quedará alojado entre los hemisferios)
- El mesencéfalo permanece como única vesícula.
- En el rombencéfalo se producen varias transformaciones:
a) se estable el límite con el mesencéfalo al formarse el istmo, y el rombencéfalo se divide en dos
vesículas:
o Metencéfalo (más allá de), en él se forma la flexión pontina, después se plegará transversalmente
contra el mielencéfalo provocando la formación de la placa en la que se desarrolla el cerebelo.
o Mielencéfalo (médula), que dará lugar al bulbo raquídeo.
b) De estas vesículasè se formarán las estructuras del encéfalo; y de la prolongación caudal del tubo
neuralè la médula espinal. El interior hueco del tubo neural configurará las cavidades del sistema
ventricular.
36
Figura 9.4. Desarrollo del tubo neural humano en la 4ª (A) y 5ª (B) semanas
embrionarias (E). En la parte izquierda de los esquemas anteriores se
representa el grosor de la pared del tubo neural (neuroepitelio); se indican las
vesículas formadas y las cavidades que originarán los componentes del
sistema ventricular. En la parte derecha se ilustran los neurómeros en los que
están segmentadas las vesículas anteriores (D1-2 en el diencéfalo, M1-2 en el
mesencéfalo y T en el telencéfalo) y la segmentación del rombencéfalo en
rombómeros (R1-R8). Se indican también las flexiones que aparecen en estas
semanas: la flexión pontina plegará transversalmente el metencéfalo y hará
que se desplace contra el mielencéfalo y se formará la placa (labios rómbicos)
que dará origen al cerebelo. De las vesículas ópticas se originarán la retina y el
nervio/tracto óptico, que mantendrá unida esta parte neural del ojo con el
encéfalo. C. Divisiones del SNC maduro que se desarrollan de las distintas
vesículas encefálicas y la zona caudal del tubo neural embrionario.
SEGMENTACIÓN DEL TUBO NEURAL (SNC): Factores que establecen los límites
En estas semanas de desarrollo, el tubo neural presenta un patrón característico de segmentación, este patrón de
segmentación es el mismo en todos los vertebrados (Fig.9.5). Cuando acaba la regionalización, la placa neural
queda determinada para formar el tejido del encéfalo anterior (tejido neural) y, por tanto, para determinar el
tejido del encéfalo posterior y de la médula espinal deben actuar posteriormente otros factores.
La segmentación del tubo neural en el eje rostro-caudalè continuación del proceso de regionalización de la placa
neural; está dirigida por la expresión de varios genes:
ª Las Vesículas anteriores (encéfalo) están divididas en segmentosè neurómeros (Fig. 9.4.) que desaparecerán
en el desarrollo posterior.
ª En el Rombencéfalo: se divide en una serie de segmentos abultados llamados rombómerosè que se
mantendrán. Son unidades repetidas, con identidad propia, y están marcados por el patrón regular de entradas
y salidas de los nervios craneales.
ª Zona caudal del tubo neural: en ella comienzan a formarse los ganglios espinales (vertebrados).
A. Embrión humano de 5 semanas. Tiene una implantación inusual en el oviducto (embarazo ectópico) y mide 10 mm. En
la cabeza se aprecian las vesículas ópticas y el desarrollo del encéfalo. Se observa de modo extraordinario la segmentación
en somitas del mesodermo adyacente a la médula espinal. Aparece el desarrollo inicial de las extremidades. B. Embrión
de pollo de tres días, con el rombencéfalo segmentado en rombómeros, y el mesodermo adyacente a la médula espinal
segmentado en somitas. No aparecen los ganglios espinales. Derecha: en los rombómeros ampliados se ilustra que el
patrón de expresión de los genes Hox sigue el mismo orden lineal que tienen los genes en el cromosoma, y se ilustran los
núcleos y nervios craneales correspondientes a su expresión en cada uno de los rombómeros. En los rombómeros se
expresa la familia de genes Hox 1-4 de Hoxa-d que codifica unas proteínas (factores de transcripción) que se unen a los
promotores de muchos otros genes y así regulan su expresión genética. La expresión de los genes Hox determina la
segmentación, los límites romboméricos y su identidad. r1-r8, rombómeros; b1-b4, arcos branquiales.
37
ª Esta segmentación está dirigida por la expresión de genes homeobox o genes Hox:
- se expresan en el tubo neural en el mismo orden lineal en el que están los cromosomas (uno a uno y a la par).
- Su patrón espacial de expresión establece los límites y las fronteras entre los rombómeros adyacentes y
aporta la identidad a los diferentes rombómeros (identidada propia).
- La expresión de estos genes en los rombómeros está relacionada con la diferenciación de las neuronas
reticulares y las neuronas de los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales. Estos núcleos
también son comunes a las divisiones del tronco del encéfalo, pero la identidad de cada rombómero determina
que cada uno desarrolle uno u otro núcleo sensorial o motor (Fig.9.5).
- Para regular correctamente este proceso del desarrollo, la expresión de los genes Hox ha de seguir un patrón
espacial y un ritmo temporal adecuado. SI SE PRODUCEN ALTERACIONES espacio-temporales aparecen
malformaciones en el desarrollo del SN (encéfalo). Esta correcta expresión génica depende de sustancias a
las que está expuesto el embrión, como el ácido retinoico (forma activa de vitamina A), por lo que alteración
en su concentración modifica la expresión de los genes Hox y se producen malformaciones.
SE ESTABLECE EL PATRÓN DORSO-VENTRAL EN EL TUBO NEURAL: Regionalización Funcional
Durante el desarrollo del tubo neural también se establece un patrón dorso-ventralè diferencia y separa las
células que llevarán a cabo funciones sensoriales de las que intervendrán en la coordinación motora. Determina:
ª Que las células que van a desempeñar funciones motoras ocupen una posición ventral en el tubo neural.
ª Que las que se ocuparán de funciones sensoriales se ubiquen en posición dorsal.
El patrón dorso-ventral también se establece por mecanismos de inducción (Fig.9.6).
Placa alar
Tubo neural
Placa basal
ª Las señales inductoras “ventralizantes” proceden de la notocorda, e inducen a la formación de la placa del
suelo (o basal) en la línea media ventral del tubo neural. Durante el desarrollo posteriorè las señales
inductoras de la notocorda y de la placa del suelo diferenciarán las células de la médula espinal que
intervendrán en la coordinación motora.
ª Las señales “dorsalizantes” proceden del ectodermo dorsal a la cresta neural e inducen la diferenciación de la
cresta neural y la placa del techo. Las señales del ectodermo y de la placa del techo inducirán la dorsalización
de las células e intervendrán en la coordinación sensorial (placa alar).
Las placas del suelo y la placa del techo funcionan como organizadores segundarios para regular la identidad dorso-
ventral.
38
DESARROLLO DE LA CRESTA NEURAL: Formación del SNP
La cresta neural: Desde diencéfaloè hasta extremo caudal
ª Se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo neural.
ª Da lugar a muchas células del SNPè a todas las neuronas y la glía de los ganglios espinales, la glía y neuronas
de los ganglios craneales, las células de Schwann, las células de los ganglios del SN autónomo, las células
cromafines de la médula suprarrenal y parte de la piamadre y la aracnoides, y otras células no neurales.
La migración (ligada a la diferenciación) de las células de la

cresta neural la provoca la maduración de la matriz
extracelular y la expresión de ciertos genes permiten que
migren atravesando diversos tejidos, guidas por las vías que
establece la matriz extracelular, y su destino depende de la
ruta que ésta les marca. Durante la migración están expuestas
a diversos factores que les llevarán a adoptar su fenotipo final.
Se han descrito dos vías de migración para las células de la
cresta neural:
1. Las de la región craneal migran a través de una vía

dorsolateral (vía lateral bajo la superficie del ectodermo),
y la matriz extracelular determina que se diferencien como
células no neurales (melanocitos, células del cartílago,
hueso y tejido conectivo del cráneo).
2. Las de la región del tronco migran por la vía ventromedial
(vía ventral) que discurre entre el tubo neural y los somitas,
y la matriz extracelular determina que se diferencienè las
células del SNP y las células de la médula suprarrenal.
En este proceso migratorio son fundamentales las propiedades adhesivas de las célulasè en la superficie de la
membrana de las células migratorias se activan receptores:
ª Para las moléculas de la matriz extracelular;

ª Para las moléculas de adhesión celular.
Los cambios en estos receptores y en los componentes de la matriz extracelular determinan si las células se
adhieren con más fuerza entre sí o con las sustancias de la matriz extracelular, y si terminan o no la migración. Entre
las moléculas de la matriz extracelular están:
1. Las que aportan lugares de adhesión a los receptores de la membrana y facilitan el desplazamiento de las células
migratorias.
2. Las que abundan en los sitios donde se agrupan las células, como la fibronectina (*glucoproteína principal de las
células del epitelio. Otras glucoproteínas, como la laminina, abundan donde se produce la agregación de las células).
Los balances que se establecen entre estos y otros componentes de la matriz extracelular permiten que las células
terminen su migración y se agreguen formando ganglios. Además, se producen cambiosè las moléculas de
adhesión celular (MAC) están inactivadas en las células de la cresta neural que están migrando y se activan cuando
se agregan para formar ganglios.
Cuando la cresta neural empieza a delaminarse y las células salen de su lugar de origen, las que migran por la vía
ventromedial se colocan a cada lado del tubo en interacción con el mesodermo subyacente (Fig.9.7). En este
periodo, el mesodermo que bordea el tubo neural está segmentado en bloquesè somitas: unidades precursoras
de la musculatura axial y del esqueleto. Las células de la cresta neural forman agrupaciones junto a los somitas.
39
4ª/5ª semana Eè las células de la cresta neural agrupadas junto a los somitas formarán los ganglios espinales que
se localizarán a intervalos regulares en la región caudal, estableciendo la organización segmentada madura de la
médula espinal.
6ª semana Eè se produce la unión de los ganglios periféricos derivados de la cresta neural a la médula espinal.
Las células de los ganglios espinales (Fig.9.8A) extienden dos prolongaciones:
ª Periférica (centrífuga): las prolongaciones centrífugas se unen a los

axones en crecimiento de las células del asta ventral de la médula espinal
que se dirigen hacia los somitas, y juntos forman los nervios espinales
(Fig.9.8B).
ª Central (centrípeta): se dirige hacia el asta dorsal de la médula espinal.

Las prolongaciones centrípetas forman las raíces dorsales de los nervios espinales.
Durante los 3 primeros meses del desarrollo, el tubo neural se

extiende en toda la longitud del embrión y los nervios espinales
atraviesan los agujeros intervertebrales a la altura del segmento
medular en el que se insertan.
4ª mes de gestaciónè como la columna vertebral crece más que

la médula espinal, los nervios espinales de los niveles caudales
recorren una larga distancia en la cavidad vertebral hasta alcanzar
su segmento medular. Estas raíces espinales forman la cola de
caballo de la médula espinal madura. Las células de Schwann
forman alrededor de los axones periféricos la vaina de mielina
(Fig.9.8C), dando el aspecto blanquecino característico.
FASES DEL DESARROLLO DEL TUBO NEURAL
El proceso de morfogénesis sigue la misma secuencia de cinco fases a nivel celular en cualquier parte del tubo,
aunque no al mismo tiempo en las distintas zonas, no se forman simultáneamente las estructuras del SNC maduro.
FASESè 1) Proliferación; 2) Migración; 3) Maduración; 4) Muerte/Supervivencia; 5) Remodelación.
La pared del tubo neural cuando se forman las vesículas encefálicas se denomina Neuroepitelioè es una delgada
capa en la que se encuentran las células madre/progenitoras de las que derivan las células que forman las
estructuras del SNC.
Una fase de intensa proliferación en el neuroepitelio origina las distintas células nerviosas, que al mismo tiempo
que engrosan el neuroepitelio inicial, migran hasta sus destinos definitivos, donde establecen las conexiones y
adquieren las funciones definitivas.
1. PROLIFERACIÓN CELULAR: ¿dónde están las madres?
Las distintas estructuras del SNC se originan en diferentes regiones del neuroepitelio del tubo neural y, distintas
regiones del neuroepitelio, contribuyen al desarrollo de una misma estructura. En el neuroepitelio del telencéfalo
dorsal (o neuroepitelio cortical) nacen muchas de las células de la neocorteza (neuronas y glía).
40
Zonas proliferativas del Neuroepitelio Cortical
El neuroepitelio cortical está sobre el ventrículo lateral e inicialmente lo constituyen células neuroepiteliales (NE)
que forman la matriz proliferativa que se denomina zona ventricular (ZV) (Fig.9.9). Estas células tienen dos
prolongaciones radiales por las que se anclan en la superficie ventricular y pial* y durante el ciclo celular trasladan
el núcleo por ellas, dando al neuroepitelio una apariencia pseudoestratificada (*en embriología estas superficies se
nombran al contrario: la superficie más próxima al ventrículo o interna se denomina apical, la más externa o próxima a la
superficie pial se denomina basal).
8ª Semana: ZV=ZSV (mismo grosor)
20ª SG
5ª Semana
Las células del NE son las células madre primarias de las que derivarán todas las células nerviosasè realizan
divisiones que aumentan su población hasta que, por cambios de expresión génica, se transforman* en células de
glía radial (GR), que serán las células madre, o progenitoras primarias directas, de las que se originarán las
poblaciones de neuronas y células gliales, bien directamente, o generando otras células progenitoras (*comienzan a
expresar marcadores específicos de los astrocitos: transportador de glutamato (GLAST) o proteína acídica fibrilar glial (PAFG)).
Las células GR de la zona ventricular (GRv) realizan divisiones (simétricas) para aumentar su población hasta que,
inducidas por señales (como el ácido retinoico) comienzan a realizar divisiones (asimétricas) en las que se
renuevan y producen neuronas, bien directamente o mediante células progenitoras intermedias (PI).
La acumulación de células en la parte superior de la zona ventricular provoca la formación de una segunda zona
proliferativa, la zona subventricular (ZSV), en las que se dividen las células PI para aumentar la población dando
lugar a dos neuronas cada una.
41
En el neuroepitelio del telencéfalo dorsal, las células GRv inician el periodo de neurogénesis en la zona ZV, (sobre
la 5ª SG), pero, sobre la 8ª SGè la ZSV tiene el mismo grosor que la ZV, adquiriendo un gran protagonismo en la
neurogénesis. En esta zona se forman dos estratos:
1. Una zona interna (ZSVi) en la que proliferarán las células PI desplazadas desde la ZV.
2. Una zona externa (ZSVe) donde proliferarán las células de glía radial externa (GRe) o basal. Éstas proceden
de células GRv que se desplazan a la ZSVe, pero aumentan gracias a su activad proliferativa.
Las células de GRe también se dividen inicialmente para aumentar la población (divisiones asimétricas), hasta que
realizan divisiones para renovarse y producir neuronas directamente o mediante la producción de células
progenitoras intermedias externas (Pie), que también se dividen (simétricamente) y culminan con la formación de
neuronas. Se ha demostrado que existen varios tipos de Gre (Fig. 9.9) y son las responsables del aumento de tamaño
de ZSV y del aumento de neurogenesis en nuestra especie
ZV y ZSVè donde nacen la mayoría de las neuronas de proyección e interneuronas excitadoras de la neocorteza,
mientras que la mayoría de las interneuronas inhibitorias de la neocorteza son de origen extracortical.
Además, estas zonas proliferativas generan células gliales. En zonas proliferativas, en distintos periodos del
desarrollo, se han encontrado células progenitoras con distintos potenciales (Fig.9.10):
ª Multipotencialesè siguen una secuencia temporal,

generando primero neuronas y después células gliales.
- Las células GR: son más multipotentes, y producen
proporciones similares de neuronas y células gliales.
ª Con potencial restringidoè tienen más restringido su

potencial para generar sólo neuronas o sólo células gliales.
- Las Células PI: en el periodo temprano producen
principalmente neuronas.
Primeras etapas de la neurogénesisè la mayoría de las

células progenitoras estarían más restringidas para generar
neuronas y coexistirían con un pequeño porcentaje de
progenitoras multipotentes; al final de la neurogénesisè la
mayoría de las progenitoras generarían solo células gliales.
El paso de la neurogénesis a la gliagénesis implica factores reguladores que restringen el potencial de las
células progenitoras para producir neuronas y dan paso a la producción de células gliales (astrocitos y
oligodendrocitos; la microglía no deriva de las zonas proliferativas del neuroepitelio).
Hay células corticales y poblaciones transitorias de células que son fundamentales para la organización del
neuroepitelio cortical que nacen en otras zonas proliferativas del telencéfalo.
Zonas del Telencéfalo extracortical que contribuyen a la Neocorteza
Las zonas del neuroepitelio extracortical que contribuyen a la neocorteza se localizan en la línea media del
telencéfalo y en el telencéfalo subcortical. En la LÍNEA MEDIA, destacan:
ª El hem corticalè estructura transitoria muy bien desarrollada en embriones humanos, está unido al plexo
coroideo por un lado y al neuroepitelio cortical por el otro. Se caracteriza porque origina la mayor población
de células de Cajal-Retzius que se dirigen a la neocorteza y a la formación hipocampal, éstas tienen su pico de
neurogénesis en la fase migratoria (2ª fase) en el neuroepitelio cortical.
ª El septum pallial dorsal (rostral a hem cortical)è pared rostromedial telencefálica; y el septum basalè se
forman en periodos muy tempranos.
42
- El septum pallial origina una población pequeña de células de Cajal-Retzius destinadas a la neocorteza
medial y dorsal;
- El septum basal origina una población pequeña de estas células, pero dirigidas a la corteza piriforme.
En el TELENCÉFALO SUBCORTICAL, destacan:
ª La neocorteza se nutre de células que nacen en el neuroepitelio de las eminencias ganglionares (Fig.9.11). En
la eminencia ganglional medial y caudal nacen la gran mayoría de las interneuronas inhibitorias (gabaérgicas)
de la corteza cerebral, mientras que la producción de interneuronas en el neuroepitelio cortical es limitada.
Ilustración de dos secciones que muestran sólo un lado del encéfalo (LM:
línea media) de un embrión humano en un estadio en torno a la 7ª SG de
rostral (A) a caudal (B). En naranja: localización de las estructuras
embrionarias de la línea media del telencéfalo que originan poblaciones
de células de Cajal-Retzius (las flechas indican las rutas de desplazamiento
de estas células por el neuroepitelio). El hem cortical (borde) es una
estructura transitoria que sólo está presente entre la 6ª y la 13ª SG,
después da paso a la fimbria/fórnix. El septum permanece en el encéfalo
maduro. Después, en el telencéfalo subcortical (verde) se desarrollan las
eminencias ganglionares, que se componen de tres regionesè eminencia
ganglionar lateral (EGL), medial (EGM) y caudal (EGC). El tamaño de estas
estructuras aumenta mucho entre la 8ª y la 4ª SG, y en ellas nacen la
mayoría de las interneuronas inhibitorias de la corteza cerebral,
fundamentalmente en EGM y EGC, y parte dorsal de EGL. Además
generan otras poblaciones neuronales del cuerpo estriado (CE), del bulbo
olfatorio, del hipocampo, la amígdala y otros núcleos del sistema límbico.
En la zona de UNIÓN DEL TELENCÉFALO CORTICAL Y SUBCORTICAL, destacan:
ª Se originan las primeras células que pueblan el neuroepitelio cortical fuera de las zonas proliferativas, son las
células predecesoras.
Tiempo de nacimiento: NEUROGÉNESIS
ª No simultánea: el periodo de neurogénesis no ocurre simultáneamente en las distintas zonas del tubo neural.
NEUROGÉNESIS PRENATAL
- En cuando se produce el mayor número de neuronas.
- El periodo de neurogénesis de neuronas de proyección termina antes que el de las interneuronas.
- En la neocorteza, la neurogénesis comienza en la ZV a partir de la 5º SG, las zonas ZV y ZSV mantienen su
producción durante tiempo, pero pasada la mitad de la gestación la mayor parte de neurogénesis se produce
en la ZSV, quedando la ZS reducida a una capa ependimaria sobre el ventrículo lateral (25ª-27ª SG). Este periodo
de nacimiento tardío de muchas neuronas, se considera fundamental para la expansión de la neocorteza.
NEUROGÉNESIS POSTNATAL: “neurogénesis en la edad adulta”:

- En el cerebelo siguen naciendo células granulares varios meses después del nacimiento.
- Células progenitoras GR se mantienen en edad adulta en la ZSV de los ventrículos laterales, produciendo
células gliales a lo largo de la vida.
2. MIGRACIÓN CELULAR Y DESARROLLO DEL NEUROEPITELIO CORTICAL
El desplazamiento de las células desde su zona de nacimiento hasta su destino es una de las fases fundamentales
en la construcción de cualquier estructura del SN. Se han identificado distintos mecanismos de desplazamiento y
diversas moléculas que intervienen en la regulación del proceso de migración. Las poblaciones del neuroepitelio
telencefálico cortical y extracortical utlilizan varias rutas de migración para alcanzar su destino.
43
Las que nacen en zonas proliferativas del TELENCÉFALO EXTRACORTICAL siguen rutas tangenciales al eje radial
del neuroepitelio cortical. Cada población utiliza su propio mecanismo de migración tangencial para cubrir las largas
distancias que las separan del neuroepitelio cortical (Fig.9.12):
1. Las células predecesorasè se desplazan bajo la superficie pial

(Fig.9.9A) utilizando sus largas prolongaciones horizontales
como elementos conductores que tiran del soma y lo trasladan
por ella según avanzan en su ruta migratoria.
2. Las células de Cajal-Retziusè se desplazan bajo la superficie
pial, pero llegan por dispersión, expresando moléculas de
repulsión para marcar su territorio y atraídas por señales de la
piamadre que las guían (atraen) a su destino.
3. Las interneuronas inhibitoriasè migran siguiendo una ruta
definida a través de un corredor que forma la eminencia
ganglionar lateral que les da acceso al neuroepitelio cortical
(Fig.9.12). Evitan entrar en el cuerpo estriado, donde moléculas
de la matriz extracelular actúan como repelente, y avanzan
atraídas por señales químicas del neuroepitelio cortical. Estas
poblaciones extracorticales van llegando tangencialmente (en
sucesivas oleadas) al neuroepitelio cortical.
Mecanismos de migración y engrosamiento de la pared telencefálica. A. Migración radial en el periodo

temprano del desarrollo del neuroepitelio cortical: migración radial por translocación somal. B. 1) Migración
aleatoria. 2) Migración guiada por fibras de GR. 3) Migración terminal por translocación somal. Las sucesivas
oleadas migratorias provocan el engrosamiento de la pared telencefálica. Las células predecesoras que llegan
tangencialmente (días 31/32 E) inician la formación de la preplaca (PP). Inician la migración las células de Cajal-
Retzius desde la zona ventricular (ZV) (5ª/6ªSG), y desde las estructuras extracorticales (hem cortical y septum
pallial). Se forma la segunda zona proliferativa del neuroepitelio, la zona subventricular (ZSV) entre la ZV y la
PP (días 40/41 E). Empiezan a llegar a la PP las interneuronas inhibitorias procedentes de la eminencia
ganglionar (43E). En una etapa más avanzada del desarrollo, nacerán las interneuronas excitatorias en la ZV y
migrarán a la PC. Las neuronas de proyección migratorias comienzan a formar la placa cortical (PC) (7ª/8ªSG)
que divide la PP en dos estratos: zona marginal (ZM), en la que se acumulan las células de Cajal-Retzius; y la
subplaca (SP), que tendrá un gran desarrollo entre la 13ª-30ªSG. Bajo la SP se forma una zona intermedia (ZI)
de tránsito de células y fibras. 8ªSGè la ZV y la ZSV tienen un grosor similar; 20ªSGè una banda de fibras
divide la ZSV en la zona externa (ZSVe) e interna (ZSVi). La ZM constituirá la capa I de la neocorteza y en la PC
se formarán el resto de las capas (II-VI). 6 meses después del nacimiento, la subplaca (SP) desaparecerá y la ZI
quedará ocupada por los axones de la sustancia blanca.
Las células que nacen en el NEUROEPITELIO CORTICAL siguen una ruta de migración radial en la mayor parte de
su desplazamiento y también utilizan diversos mecanismos de migración (Fig.9.13):
44
1. Células Cajal-Retziusè son las primeras en nacer en la ZV, se desplazan hacia la superficie externa del
neuroepitelio (preplaca/PP) anclando en ella una prolongación que va tirando del soma neuronal. Instaladas
en la PP, extienden largos axones horizontales que forman un plexo que separa este estrato de las zonas
proliferativas y segregan a la matriz extracelular una glicoproteina (relina), fundamental para la migración de
las neuronas que nacen más tarde.
2. Las neuronas de proyecciónè son las siguientes en nacer en la ZV.
En un periodo temprano:
- migran igual que las células Cajal-Retzius y su migración está facilitada por la relina segregada por estas
células: la relina se difunde por la matriz extracelular y guía el desplazamiento de las neuronas migratorias,
facilitando que se ancle a la superficie.
Cuando se avanza en la neurogénesis:
1) Migración aleatoriaè las neuronas de proyección tienen forma multipolar (Fig.9.13) y se mueven
aleatoriamente en todas las direcciones extendiendo y retrayendo sus prolongaciones.
2) Migración radial guiada por fibras de GRè toman una dirección radial reorientándose hacia la PC y
cambian su morfología a bipolar, desarrollando una gruesa prolongación conductora orientada
radialmente y una prolongación delgada de arrastre, y comienzan a usar un mecanismo de migración GR.
Las prolongaciones de las células GR, también consideradas células progenitoras primarias, sirven de
soporte mecánico a las neuronas en su ascenso hacia la PC. Las neuronas en migración se desplazan por las
fibras GR con un movimiento ameboide, avanzan con la prolongación que sirve de guía y atrae el núcleo, y
retraen después el citoplasma, que queda atrás sirviéndose de un proceso de arrastre. Este mecanismo
está controlado por moléculas de adhesión celular neurona-glía (MAC-Ng) que realizan el reconocimiento
de prolongaciones de la GR para iniciar la migración, y controlan la adhesividad de las neuronas migratorias.
Cuando la prolongación conductora alcanza la parte superior de la PC (zona marginal), las neuronas
migratorias se separan de la GR*, se fijan ahí, y se descuelgan hasta su ubicación en la PC (*terminada la
migración, muchas células de GR se separan de la SV transformándose en astrocitos que migran a la PC).
Iniciada la formación de la PC, las interneuronas que migran tangencialmente al telencéfalo cortical se incorporan
en la ZSV y en los estratos adyacentes atraídas por señales químicas que se expresan en estos estratos, en los que
entran en el entorno de las neuronas de proyección en estado multipolar. Posteriormente, migran radialmente
junto a las neuronas hasta la PC.
¿Qué determina el lugar en el que una neurona finaliza la migración y establece su destino? Este asunto es
intrigante respecto a las neuronas de cualquier estructura pero, en la corteza cerebral, tiene una dimensión especial
porque ¿qué es lo que hace que una neurona que migra a la PC se coloque en una u otra capa?
Las neuronas de proyección se establecen en las diferentes capas según

un patrón de dentro hacia afuera en relación con su periodo de
nacimiento:
- las que nacen antes ocupan las capas más profundas (V y VI);
- las que nacen más tarde se ubican en las capas superficiales (II a
IV), excepto las poblaciones de células que se instalaron al inicio
del desarrollo del neuroepitelio en la preplaca, más tarde zona
marginal o capa I, que permanecen transitoriamente en esta
capaè la más superficial.
è Investigaciones indican que este patrón se debe a que se producen

cambios de competencias de las células progenitoras a lo largo del
tiempo, van adquiriendo restricciones y, al avanzar la neurogénesis,
solo pueden generar neuronas para las capas superiores.
è Otras investigaciones señalan que el destino de las neuronas depende del tipo de célula progenitora de la
que precede y del periodo en que empieza a producir neuronas:
- células progenitoras que expresan factores genéticosè generan neuronas con su destino definido (capas
superficiales II-IV);
45
- células que no expresan factores genéticosè generan neuronas con destino de capas profundas (V-VI).
Esto indica que el programa de expresión génica de las progenitoras determina la fecha de nacimiento y destino
de las neuronas. Ocurre igual con las interneuronas corticales, originadas en las eminencias ganglionares, cuya
fecha de nacimiento determina su destino final en la corteza, siguiendo el mismo patrón de dentro hacia afuera.
3. MADURACIÓN NEURAL Y FORMACIÓN DE LAS VÍAS DE CONEXIÓN: Cada población es distinta
Cuando la neurona termina su migración, comienza a mostrar las características morfológicas y fisiológicas de la
neurona madura (adulta), y a formar sus vías de conexión. Para que una neurona inmadura adquiera la forma de
una célula piramidal o de una célula de Purkinje (Fig.9.15) se
produce un complejo proceso de crecimiento que lleva consigo la Dendrita
diferenciación de una de sus prolongaciones como axón, y la Apical
(común) Dendrita
elaboración de una compleja arborización dendrítica.
característica
1º DIFERENCIACIÓN NEURONAL
Aunque la diferenciación morfológica de una neurona está

programada antes de alcanzar su destino (base genética), el
pleno desarrollo de su arborización depende del entorno de las
neuronas y de las interacciones que se establecen entre ellas.
Las neuronas piramidales inmaduras:
1) FASE I: cuando ascienden hasta la ZM (capa I) y toman

contacto con las células Cajal-Retzius, comienzan a expresar
una morfología (común). Toman una forma fusiforme con
una dendrita apical ramificada y un axón descendente.
2) FASE II: comienza un segundo periodo de maduración, la
formación de las vías de conexión y las aferencias talámicas
son fundamentales para la diferenciación completa de las
neuronas. En este periodo se forma la complejidad de la
arborización dendrítica y se desarrollan la mayoría de las
espinas dendríticas: morfología característica (9.15C).
El patrón básico del tipo neuronal está predeterminado genéticamente, pero la completa diferenciación neuronal
depende de las interacciones neuronales y de la actividad neural.
El Cono de Crecimiento y los Factores que guían los axones a su Destino (Impulsores)
2 º VÍAS DE CONEXIÓN
1890è Ramón y Cajal descubrió en los terminales de los axones en crecimiento una estructura que denominó
cono de crecimiento: “una conglomeración protoplasmática de forma cónica con movimiento ameboide”. El
complejo proceso de crecimiento de la neurona inmadura depende de esta estructura:
46
ª Los conos de crecimiento existen en todos los extremos de las

prolongaciones neuríticas (axones y dendritas) que están
desarrollándose, y son los que propulsan su crecimiento.
ª Su forma (similar en diferentes especies), varía desde una simple
extensión del terminal, a modo de dedo, (filopodio/filopidia) a una
estructura más elaborada.
ª Extienden y retraen los filopodia, se agarran al substrato en el que
crecen y tiran del cono de crecimiento, promoviendo el estiramiento
de las neuritas. Estos movimientos están controlados por el
citoesqueleto celular.
ª Otro de los objetivos de los movimientos del cono es captar del
entorno neuronal nuevo material de carácter nutritivo para promover
el crecimiento global de la neurona.
Sustancias neurotrópicasè sustancias nutritivas que favorecen el crecimiento de las prolongaciones. La primera
se descubrió en el SNP, y se le llamó factor de crecimiento nervioso (FCN).
Factores guíaè los factores que contribuyen a guiar los axones hacia sus destinos implican tanto procesos de
reconocimiento molecular o de afinidad química, como soportes de tipo mecánico:
1. AFINIDAD QUÍMICA
ª el pionero en proponer un proceso de afinidad fue S. Ramón y Cajalè consideró que desde las zonas de
destino (dianas) de los axones emanaban sustancias químicas (sustancias neurotrópicas) que los dirigían
hacia ellas. En estudios se han identificado moléculas en la placa del suelo de la médula espinal, las netrinas,
que tienen este efecto neurotrópico y dirigen las proyecciones comisurales (que cruzan) en la médula
espinal. Al FCN se le ha atribuido también esa capacidad, además de la anterior.
ª La Hipótesis de la quimioafinidad (no es lo mismo que afinidad química) Sperry, 1960è cada célula tiene
su propia señal de identificación química, y los axones se dirigen hacia señales complementarias específicas
liberadas por neuronas con las que contacta. (Este grado de especifidad se considera poco aceptable,
siendo más probable que existan moléculas de reconocimiento entre grupos de neuronas).
Hipótesis de la quimioafinidad. Ranas a las que había seccionado el nervio óptico
y rotado los ojos 180º. Sperry dedujo que los axones en desarrollo tienen la
capacidad de reconocer sus blancos específicos. Las ranas actuaban también de
modo invertido, p.ej., para alcanzar una mosca, deduciendo que al rotar el ojo se
había invertido su representación visual en el tectum (calículo superior). Según
Sperry esto sólo podía explicarse si cada axón de la retina había reestablecido su
conexión con la neurona del tectum a la que había estado conectada antes de la
sección del nervio óptico: si las neuronas A,B,C,D hubieran reestablecido sus
conexiones exactamente con las neuronas a,b,c,d, lo que provocaría tras la
rotación una inversión de la representación visual. P.ej., en una situación normal,
la mosca incide sobre unas células de la retina (C y B) que indican que está situada
delante, y la rana acierta a alcanzarla con la lengua. Sin embargo, al rotar el ojo,
la rana percibe al revés. Una mosca situada hacia atrás, incidirá sobre las células
de la retina de la rana, que originalmente indicaban que el objeto estaba situado
delante (C y B), la rana se equivoca y lanza la lengua erróneamente hacia delante.
Su hipótesis establecía que cada axón posee el código químico de la neurona
exacta con la que debe conectarse. Los axones se dirigen hacia sus blancos
guiados de diversos modos por soportes mecánicos del entorno en el que crecen.
2. SOPORTES MECÁNICOS
Entorno proporcionado por la matriz extracelular (estructura)è en ella se pueden establecer rutas o senderos
que guían los axones a su destino:
ª Soporte mecánico: las interacciones que se producen entre las moléculas de este substrato y los receptores
específicos de los conos de crecimiento también contribuyen a guiar los axones en su recorrido.
47
ª Las moléculas de la matriz extracelular de una zona concreta también repelen e impiden la extensión de
otros axones próximos.
ª Axones pioneros: el balance que se establece entre las distintas moléculas de la matriz extracelular va
cambiando durante el recorrido del axón y, cuando éste llega a su destino, un nuevo entorno extracelular
puede señalar la detención del crecimiento del axón. Mecanismo útil para los primeros axones que crecen
en una estructura.
ª Axones posteriores: éstos pueden seguir las rutas marcadas por los pioneros o agruparse en torno a ellosè
fasciculación, mecanismo que se apoya de nuevo en las propiedades de adhesión de las MAC (Fig.9.18).
4. SUPERVIVENCIA Y MUERTE NEURONAL: Control de Poblaciones
En todo el SNC se produce una neurogénesis excesiva, pero, al igual que esta sobreproducción es una estrategia
general durante el desarrollo, también lo es la selección y eliminación de lo superfluo (ajuste).
Muchas neuronas que nacen en el proceso de neurogénesis afrontan una batalla en la que mueren, aunque se
diferencien y completen el crecimiento de sus axones y éstos lleguen a sus destinos. Esta muerte celular natural,
denominada apoptosis o muerte celular programada, sucede en cantidades importantes durante el desarrollo
normal (25%-75% de las poblaciones iniciales) y ocurre en el último periodo prenatal y en el postnatal temprano.
Esto indica que la muerte neuronal es una fase del desarrollo tan importante como la neurogénesis.
MUERTE CELULARè mecanismo que permite controlar y establecer

las poblaciones neuronales realizando un ajuste adecuado entre las
poblaciones que emiten axones (presinápticas) y las poblaciones
diana (blanco) que los reciben (postsinápticas).
Factores implicados en la Supervivencia Neuronal
Las dianas de los axones son uno de los factores implicados en la determinación de las poblaciones neuronales.
Experimentos sobre la importancia de las dianas de inervación (Fig.9.20) demostraron que:
1. Las células de los ganglios de la raíz dorsal y las motoneuronas de la médula, morían si se eliminaban sus células
diana a las que habrían inervado sus axones.
2. Si el área diana de los axones aumentaba, se reducía la muerte neuronal.
3. La supervivencia de las neuronas dependía del establecimiento de contacto con sus blancos.
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Fig. 9.20. Efecto del tamaño de las dianas (los blancos) sobre la supervivencia neuronal. A. En embriones de pollo se
comprobó que si se amputaba el brote de una extremidad, prácticamente desaparecían las neuronas motoras de la médula
espinal que la habrían inervado en condiciones normales. Este mismo efecto se vio en el ganglio de la raíz dorsal ipsilateral
a la amputación, en el que se producía gran muerte celular, en comparación con el ganglio del lado no amputado
(posteriormente, se ha comprobado en estos ganglios que la proliferación celular tardía no se ve alterada por la eliminación
de las dianas). B. Por el contrario, si a un embrión normal se le implantaba un brote extra, se producía un aumento
extraordinario de las neuronas motoras en el lado de la médula espinal que inerva su extremidad normal y la extra.
ª La explicación respecto a qué podían proporcionar estas dianas para promover la supervivencia de las neuronas
llegó con el descubrimiento del FCN, primera sustancia neurotrófica conocidaè Levi-Montalcini y sus efectos
sobre la supervivencia de las neuronas de los ganglios simpáticos fueron el punto de partida de la Teoría
Neurotrófica: las neuronas nacen en cantidades muy superiores a las necesarias y deben competir entre ellas
para obtener el factor trófico (el FCN), que es producido en cantidades limitadas por las células diana con las
que establecen contactos. Este factor trófico de las dianas actúa retrógradamente y, acoplándose a los
receptores presinápticos de las neuronas, promueve su mantenimiento y supervivencia, de modo que
sobreviven las que tienen más acceso a él (similar a la teoría darwiniana de la selección natural).
1980è se descubre en el SNC un segundo factor neurotrófico (factor neurotrófico derivado del cerebro).
Desde entonces, la familia de las neurotrofinas se ha ampliado, descubriéndose que actúan tanto sobre el SNC
como el SNP, gran importancia para la supervivencia: neuronas que no obtienen una cantidad de estas
proteínas, mueren.
SNCè FCN / SNPè factor neurotrófico derivado del cerebro
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ª No obstante, en el SNC, en el que las neuronas de cualquier estructura tienen un gran número de dianas, o
estructuras blanco, y reciben multitud de aferencias, la supervivencia neuronal parece depender no sólo de los
factores que proporcionan las dianas (Fig.9.22. Diversos factores o
señales que influyen en la supervivencia neuronal). Factores
implicados en la supervivencia neuronal son las sinapsis, tanto
las que establecen sobre ella los axones de otras neuronas, como
las sinapsis que la propia neurona establece sobre las células
dianas:
- Sinaptogénesisè periodo de formación de sinapsis que

comienza muy pronto en el desarrollo: mientras unas
neuronas están proliferando, las de otra zona del SN ya
están formando sinapsis. Muchas de las sinapsis que se
forman son transitorias.
El mayor número de sinapsis se forma durante el periodo

postnatal, pudiendo dilatarse hasta meses después de que
hayan llegado los axones aferentes a una diana. Primero: se
forman sinapsis sobre las dendritas de las neuronas diana,
luego: se forman las sinapsis sobre los cuerpos celulares
(somas).
Muchas de las sinapsis que se forman son transitorias, y un ejemplo lo tenemos en la neocorteza humana,
donde los axones procedentes del tálamo (y de otras regiones), antes de entrar a la placa cortical, se quedan
en la subplaca (SP) y establecen sinapsis con neuronas excitatorias. Cuando avanza el desarrollo cambian de
blanco y se dirigen a la placa cortical (PC) donde establecen sus contactos definitivos en la capa IV. Del mismo
modo, en las zonas de la SP que subyacen a las áreas de asociación, muchas fibras de asociación y comisurales
establecen sinapsis transitorias con neuronas de la SP antes de entrar en la PC. En este sentido, la subplaca
es fundamental para la maduración de los circuitos tálamocorticales.
1ª FASE: hay una gran sobreproducción de sinapsis (tanto en el SNC como en el SNP) y se forman
numerosas sinapsis provisionales. Esta fase coincide temporalmente con la muerte neuronal.
Resultados de experimentos de cultivos neuronales indican que las conexiones sinápticas que se
establecen sobre una diana regulan la cantidad de neurotrofinas que ésta produceè cuantas más sinapsis
se establecen, mayor probabilidad de que sobrevivan las neuronas que establecen sinapsis con ella.
ª Tanto en el SNC como en el SNP, se ha demostrado que los terminales

presinápticos (axones aferentes) son especialmente importantes para
la supervivencia de las neuronas postsinápticas (diana), si se eliminan se
produce un gran aumento de muerte neuronal en las dianas. Los efectos
de los aferentes sobre la supervivencia neuronal son mucho mayores
cuando se producen en determinados periodos del desarrollo.
ª Otros factores implicados en la supervivencia son los endocrinosè las hormonas gonadales o sexuales
(andrógenos y estrógenos), por ejemplo, intervienen actuando en periodos concretos del desarrollo perinatal.
Estas hormonas secretadas por las gónadas (testículos y ovarios), que durante la pubertad determinarán la
50
aparición de los caracteres sexuales secundarios masculinos o femeninos, son fundamentales durante el
desarrollo perinatal cuando establecen las diferencias morfológicas y fisiológicas del SN que subyacen a las
diferencias conductuales características de cada sexo.
Hipótesis de la Organizaciónè S.XX, postulaba que, en este periodo organizacional, los andrógenos diferencian
de modo irreversible los tejidos neurales responsables de la conducta reproductora, desde entonces, en
investigaciones se ha ido perfilando la acción de las hormonas gonadales en la diferenciación sexual del SN,
consolidando la importancia de estas hormonas como factores epigenéticos del desarrollo. El dimorfismo
sexual depende de los efectos organizadores que ejercen las hormonas sexuales en periodos perinatales: el
entorno hormonal al que está expuesto el SN favorece o perjudica la supervivencia neuronal estableciendo
diferencias entre las poblaciones neuronales de ambos sexos. Se busca encontrar la relación entre las
diferencias morfológicas halladas en el SN y el comportamiento sexualmente dimórfico entre los sexos:
- Núcleo de la médula espinal: estructura que tiene una relación directa entre población neuronal y función,
que controla la musculatura del pene de las ratas machos mientras que, en las hembras, tiene muy pocas
motoneuronas, ya que el 70% mueren en el periodo perinatal. En el hipotálamo se han encontrado los
núcleos intersticiales del hipotálamo anterior: INAH, que son mucho mayores en los hombres que en las
mujeres, lo cual se ha demostrado también respecto a una división del núcleo de la estría terminal (NEST).
- En nuestra especie, el dimorfismo sexual morfológico encontrado en los INAH y en el NEST se ha
relacionado con la orientación (homosexualidad / heterosexualidad) y la identidad sexual (identidad con
el sexo genérico / transexualidad).
Los mecanismos concretos aun se desconocenè puede que afecten a la expresión génica; o modificaciones
estructurales como las que inducen las hormonas gonadales sobre las ramificaciones dendríticas podrían influir
sobre la configuración de las poblaciones neuronales, ya que modifican los campos receptivos de las neuronas.
5. REMODELACIÓN DE LAS VÍAS DE CONEXIÓN
Después de que se han ajustado las poblaciones neuronales, el SN experimenta durante el periodo postnatal un
remodelado, fundamental para su funcionamiento. Este remodelado incluye:
1. Eliminación de sinapsis establecidas previamente: ya sea por una

falta de precisión en la inervación o porque la célula diana recibía un
número erróneo de aferentes. En los dos casos la remodelación
provoca que se haga más preciso el patrón de inervación neural, y
especificidad en los circuitos neurales (Fig.9.26).
CAUSAS ELIMINACIÓN DE SINAPSIS:

ª La muerte celularè si mueren las neuronas, desaparecen los contactos que habían formado.
ª Falta de precisión.
ª Recibe un número erróneo de aferencias.
ª Vías eferentes a una diana inapropiada.
En un estado temprano del desarrollo, neuronas de todas las áreas de la neocorteza envían colaterales axónicos
a estructuras subcorticales (estudio ratas, Fig.9.27). Más tarde, estos colaterales se eliminan y las neuronas pasan
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a mantener sus contactos sinápticos sólo con las estructuras diana del área cortical a la que pertenecen. Esta
poda de eferentes/aferentes es fundamental para lograr especificidad en los circuitos neurales.
2. Reorganización de los contactos de los terminales que permanecen: la precisión y eficiencia de los contactos
sinápticos son fundamentales. Reduce el gasto energético general.
- Coindide con el comienzo de la actividad neural (experiencia).
- Se eliminan las que no se usan o lo hacen a destiempo.
Según la Hipótesis de la competencia:

- Las vías aferentes que llegan a una diana compiten entre sí y sólo establecen contactos fuertes: los que
tienen mayor actividad o tienen una actividad neural muy sincronizada. Más estables las coactivas.
- Débiles, desincronizadas, o las que van tarde: se eliminan.
Estas ideas se basan en los experimentos iniciados por Hubel y Wiesel en 1960, que indicaron que la fuerza
de las sinapsis depende de su coactivación, las sinapsis coactivas se hacen estables, y las que están inactivas
se debilitan y son eliminadas. Esto dio soporte a la plasticidad neural (capacidad de cambio) al proponer
que esta capacidad del SN podría residir en cambios en los contactos sinápticos. Hubel y Wiesel mostraron
que la estimulación sensorial en periodos críticos del desarrollo es fundamental para la configuración de
los contactos sinápticos, y que en el SN también se produce actividad espontánea, la cual también
interviene en la remodelación sináptica (Fig. 9.28C).
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Experimentos Hubel y Wiesel. Realizaron registros individuales de la actividad de las neuronas de las diferentes capas de la
corteza visual en gatos. A. Observaron que mientras que las neuronas de las capas I-III, V y VI eran activadas por la
estimulación de los dos ojos (neuronas binoculares), en la capa IV había unas columnas verticales de neuronas que se
activaban sólo cuando se estimulaba uno u otro ojo (monoculares). B. Provocaron en los gatos privación visual al eliminar
la estimulación sensorial de un ojo durante determinados periodos, demostrando que esta pérdida de estimulación visual
(privación monocular) durante unos meses impedía que muchas neuronas corticales de la capa IV respondieran cuando
posteriormente se volvía a estimular este ojo, y que las columnas del ojo privado eran muy estrechas, lo que sugiere que se
eliminaban muchos de los contactos sinápticos de los axones del núcleo geniculado lateral del tálamo (GL) que transmite a
esta capa las señales procedentes de este ojo; además, la mayoría de las neuronas corticales sólo respondían al ojo que
había recibido estimuiación normal. Delimitaron un periodo muy corto del desarrollo en el que había una máxima
susceptibilidad para provocar estos efectos. C. Sin embargo, la privación en los dos ojos permitía que se formaran casi
normalmente las columnas de cada ojo y hacía que la mayoría de las neuronas corticales respondieran a la estimulación de
cualquiera de ellos, como ocurre cuando no hay privación (no se había establecido competencia entre los aferentes que
transmiten sus señales, aunque éstas fueran débiles). D. Cuando indujeron mediante cirugía estrabismo en los gatos (lo que
impide que las neuronas corticales se activen al mismo tiempo por la estimulación de ambos ojos), muy pocas neuronas
eran binoculares, la mayoría sólo respondía a la estimulación de uno u otro ojo.
La secuencia de sobreproducción: 1ª fase y la eliminación/remodelación: 2ª fase se ha comprobado en diferentes

estructuras de diversas especies:
ESPECIE HUMANA: en las motoneuronas de la médula espinal y en la corteza cerebral se eliminan cerca del 50% de
los contactos sinápticos. En el encéfalo humano durante los primeros 4 años aumenta progresivamente el número
de contactos sinápticos en respuesta a la actividad neural, a partir de ese periodo hasta la pubertad se produce
una gran reorganización sináptica, pero los periodos concretos de remodelación son propios de cada región.
La reorganización sináptica aporta precisión y eficiencia de los contactos sinápticos. La eliminación de los inactivos
junto al reforzamiento de los más precisos, que aporta mayor capacidad funcional al encéfalo (mayor capacidad
intelectual), reduce su gasto energético.
El periodo postnatal es un periodo en el que las experiencias que vive cada individuo marcarán el destino que sus
contactos sinápticos tendrán más adelante (se reforzarán los que se hayan usado y se eliminarán los que no).
Otros factores epigenéticos en periodos críticos (de máxima vulnerabilidad o ventanas de desarrollo): periodos en
los que el SN es vulnerable a influencias que están más allá de la programación intrínseca (genética) del organismo,
influyen sobre las distintas fases del desarrollo del SN comoè las hormonas gonadales, las hormonas tiroideas,
el estrés materno, la administración de sustancias adictivas, el ambiente empobrecido o enriquecido... La disciplina
que tiene como objeto de estudio todo ello, es la Psicobiología del Desarrollo.
¿Hasta cuándo la Remodelación?
PROCESO DE MIELINIZACIÓN: comienza cuando los axones han terminado su periodo de crecimiento, han emitido
sus colaterales y han consolidado sus conexiones.
ª Este periodo no es homogéneo en las diferentes estructuras.
ª Se desencadena con el comienzo de la actividad neural y es un proceso dependiente de la experiencia
(Astrocitosè Oligodendrocitosè Mielina).
ª Se extiende desde el periodo prenatal hasta la edad adulta (30-50 años).
ª Ocurre en ciclos, con una secuencia ordenada predeterminada, en dirección caudo-rostral.
- Final 2º trimestre de gestación: raíces y médula espinal e inicio del tronco encefálico.
- 2 años: se termina de mielinizar el haz corticoespinal.
- Mielinización del Cuerpo calloso (70%): postnatal-adolescencia.
- Corteza cerebral: en edad adulta, desde el lóbulo occipital hasta prefrontalè fibras de asociación: 30 años.
ª Aumenta la velocidad de conducción.
ª Aporta cierta rigidezè limita la formación masiva de sinapsis.
NEUROGÉNESIS ADULTA: en giro dentado del hipocampo y en ZSV del encéfalo anterior.
53
TEMA 10. FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
Sabemos que nuestro comportamiento es consecuencia de la actividad del SN. Etólogos y psicólogos evolucionistas
han manifestado que parte del mismo es tan solo una variación del desplegado por otros parientes filogenéticos.
Iremos descubriendo cómo la filogenia del SN ha ido pareja a la conducta; cómo las variaciones en determinadas
partes ha propiciado la aparición de nuevos comportamientos y capacidades.
La fosilización sólo preserva partes duras, por ello, no es posible estudiar adecuadamente el SN y se recurre al
estudio de especies actuales que, tras miles de años, no parecen haber cambiado mucho. Teniendo en cuenta que:
1. Por muy parecidas que resulten algunas especias actuales a otras ancestrales, las coetáneas han estado
expuestas a la selección natural durante miles o millones de años, y han experimentado variaciones.
2. Por mucha antigüedad que presente una especie, el ser coetánea a la nuestra implica que su diseño es tan
adecuado o más que el del Homo sapiens para perpetrarse generación tras generación (su antigüedad no es
igual que inadecuación o ineficiencia).
3. Por el hecho de que la vida empezase en el mar no debemos asumir que los animales marinos sigan siendo los
más primitivos. El agua es un medio más en el que la selección natural ha ejercido su labor.
ADQUISICIÓN DEL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN NEURONAL
Bacteriasè son organismos unicelulares que carecen de núcleo y, por eso, se les agrupa en un reino
independiente del de los animales: el REINO MONERA, que apareció hace 3200 millones de años.
ª ESCHERICHIA COLI (E. coli)è bacteria que habita en nuestro tracto intestinal, ayudándonos a digerir los
alimentos y a “digerir” también algunas dudas que el origen de nuestro SN nos plantea.
- Siente, recuerda e investiga su medio ambiente como un animal.

- En un medio con distintas concentraciones de glucosa, se mueve propulsada por sus flagelos desde las
zonas en las que no hay o hay muy poca concentración de azúcar, hacia las que presentan mayor
concentración. Esto es posible por tres circunstancias:
1. Dispone de un receptor (proteína de membrana) en su cubierta celular que detecta la glucosa.
2. Además, posee otros diez o doce tipos distintos de receptores que son específicos para diferentes
moléculas que la bacteria puede encontrar en su medio ambiente (aminoácidos, otros nutrientes o
toxinas). Cada uno de ellos genera una respuesta en el interior que provoca la tercera circunstancia.
3. Para poner de manifiesto su comportamiento necesita un cambio en la actividad de sus flagelos: esto
le hace dirigirse a la zona de mayor concentración de glucosa (a favor de gradiente), alejarla de ella si
es tóxica (en contra de gradiente) o cambiar de dirección si el medio no proporciona niguna señal.
El que la E. coli nade desde donde hay menos concentración de una sustancia hacia donde hay más y viceversa,
pone de manifiesto que, además de ser capaz de detectar información y responder a ella, en la bacteria existen
mecanismos que le permiten memorizar (retener información) y compararla con la actual, ya que de otra forma
no podría hacerlo y simplemente se pararía al encontrar el primer cambio de concentración. La causa de esta
memoria está relacionada con cambios en el estado del receptor según la exposición de éste a su ligando.
El comportamiento del E. coli no es tan simple como para depender de una sola señal que llega a uno de sus
receptores y activa sus flagelos. Es capaz de integrar la información que le proporcionen distintos receptores.
El resultado se convertirá en una señal que regulará la actividad de los flagelos (elementos motores a través de
los que exhibe su comportamiento, ajustando la respuesta a sus necesidades nutricionales).
ª HALOBACTERIUM SALINARIUMè (habitante de las marismas): en estas bacterias, además de los receptores
del E. coli, existe un fotopigmento, parecido a la rodopsinaè pigmento que forma parte de los fotorreceptores
de los mamíferos, muy sensible a la luz naranja (fuente de energía para esta bacteria: 6402 Å de longitud de
onda). La activación del pigmento al incidirle un haz de luz con la onda indicada, hace que la bacteria se mueva
en la dirección de la fuente luminosa.
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Ambas bacterias son capaces de emitir un comportamiento sin sistema nervioso (son organismos unicelulares),
pero, su conducta es equiparable a la que efectúa cualquier organismo pluricelular, igual que también lo son los
procesos y estructuras que la desencadenan (receptores, mecanismos para procesarlas…).
LA NEURONA
Es una célula muy especializada que desarrolla su actividad dentro de un organismo pluricelular.
Aunque son notables sus diferencias con las bacterias, a grandes rasgos las similitudes permanecen:
ª Receptores parecidos, aunque poseen otros especializados a los que se unen las sustancias neuroactivas.
ª Integran la información procedente de sus receptores a través de mecanismos bioquímicos, que se ponen en
funcionamiento cuando los receptores son activados.
ª En función de la integración de las señales recibidas, puede emitir una respuesta, aunque, a diferencia de la de
las bacterias, esa respuesta no le hace moverse en una dirección u otra, sino generar una señal eléctrica
(potencial de acción) que transmite información a otra neurona, glándula o músculo.
REINO METAZOOS (animales)è el tiempo que separa a las bacterias y los primeros animales es de miles de años,
los organismos pluricelulares y heterótrofos (Metazoos) aparecen hace 600-700 millones de años y con ellos las
primeras neuronas. Por tanto, parte de las características de las bacterias las poseen los organismos eucariotas
unicelulares, que dieron lugar a la aparición de los primeros animales pluricelulares.
El origen de las neuronas es aún dudoso. Hay consenso en que proceden de células epiteliales que se fueron
especializando en células neuroepiteliales sensibles a estímulos mecánicos, electromagnéticos y químicos, que
transducirían (se convertirían) en señales químicas y eléctricas para dar respuesta rápida y autónoma.
- Tal vez, como indica Rofolfo Llinásè “la forma más primitiva de comunicación entre neuronas fuese la
resonancia eléctrica, propiedad que resulta de la conectividad eléctrica directa entre células, interconectándose
en un sistema nervioso sencillo que permite un comportamiento coordinado”.
- Despuésè transmisión química, que aumenta la flexibilidad y eficiencia de la comunicación neuronal.
- Síntesis de moléculasè la maquinaria genética encargada de formar y secretar las moléculas (futuros Nts),
pudo ser reclutada de forma independiente por diferentes linajes de células proto-neuronales para mediar
respuestas rápidas y lentas coordinadas, el resultado fueron los diferentes sistemas de neurotransmisión y
neuromodulación del SN.
- Explosión del Cámbricoè perturbaciones que actuaron durante un periodo corto sobre los ecosistemas,
pudieron proporcionar el marco ambiental para los rápidos eventos de: especiación y neurogénesis.
Para entender las diferentes hipótesis sobre el origen del SN (monofilético o polifilético), hay que tener claro que:
ª Los poríferos (esponjas): hasta ahora eran considerados los animales filogenéticamente más antiguos de los
Metazoos (veremos que no es así). No presentan neuronas, solo células mioepiteliales cuyas contracciones
permiten abrir o cerrar sus poros para el paso del agua y filtración de sustancias nutritivas.
ª Los placozoos: filogenéticamente más recientes, también carecen de neuronas.
ª Los Cnidarios y Ctenóforos:
- En ellos aparecen por primera vez las neuronas y, con ellas, el movimiento activo dirigidoè la motricidad.
- Por poseer neuronas y parecido morfológico, se supuso una relación filogenética entre ambos y estuvieron
agrupados en el mismo phylum de celentéreos. Sin embargo, los datos de estudios de filogenia molecular
obligaron a separarlos en dos phyla distintos dentro del reino de los metazoos, estando los ctenóforos en
la posición más antiguaè con ellos, y no con los poríferos, es con los que compartimos un tronco común.
Los ctenóforos actuales son organismos que forman parte del plancton marino en el que despliega un sofisticado
comportamiento depredador. Un reciente estudio ha reabierto el debate acerca del origen monofilético o
polifilético del SN, ya que el genoma de los ctenóforos muestra diferencias con los genomas de otros animales en
su contenido de genes neurogénicos, inmunológicos y de desarrollo, que manifiestan que múltiples familias de
genes, incluidos genes Hox y microRNA, están ausentes en los ctenóforos, y lo mismo ocurre con la mayoría de
genes implicados en la síntesis de Nts, ya que solo el aspartato y GABA están presentes en ellos. Esto sugiere que
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la serotonina, acetilcolina, dopamina, noradrenalina, adrenalina, histamina o glicina son innovaciones de cnidarios
y organismos con simetría bilateralè Bilateria (taxón que agrupa a los animales que presentan simetría bilaterial).
Esto parece apuntar a un origen doble de las neuronas y los sistemas nerviosos desarrollados a partir de ellas
(hipótesis polifilética) y que la similitud entre el SN de ctenóforos y del resto de animales sería consecuencia de un
proceso de evolución convergente (fig.10.1). Las neuronas surgirían de forma independiente enè ctenóforos y
cnidarios y explicaría por qué poríferos y placozoos carecen de ella. El hecho de que en el genoma de poríferos
estén presentes genes homólogos a los que en el clado Bilateria controlan la maquinaria bioquímica que hace
posible la sinapsis, indica que proceden de un ancestro que sí tenía neuronas y que en poríferos se desactivó. Sería
en ese ancestro en el que surgiría el “perfil neuronal” de clado Bilateria.
1º CTENÓFOROS (origen) 2º PORÍFEROS 3º CNIDARIOS

- Plancton marino. - Esponjas - Urticantes.
- Depredador (pegajosos). - Células mioepiteliales - Medusas, coral, anémona de
- Todos los animales compartimos - Contraccionesè abren y cierran mar, hidra.
un tronco común con ellos. los poros: nutrientes. - Implantación del resto de Nt.
- Genoma distintoè neurogénicos, - Ancestro sí poseía neuronas. - Según la hipótesis polifilética:
inmunológicos, de desarrollo. - Poseen (sin expresarse) genes los animales compartimos un
- Ausencia de è genes Hoz y micro homólogos que en el clado de tronco común con ellos en
ARN; genes implicados en Nt Bilateria controlan bioquímicas de cuanto a las neuronas.
(excepto aspartato y GABA) sinapsis. - Aparece la motricidad
- Aparece la motricidad. - Surgiríaè perfil neuronal del clado (movimiento activo dirigido).
56
FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
Los cnidarios y los organismos de simetría bilateral comparten características comunes en sus neuronas, que
permiten establecer una continuidad filogenética entre ambos SN.
Los estudios de filogenia molecular señalan que existen varios factores de transcripción presentes en cnidarios e
implicados en eventos tempranos de neurogénesis, se conservan estructural y funcionalmente en phylas actuales
del clado Bilateria. De hecho, mientras que los cnidarios tienen los SN más simples de la naturaleza, el genoma de
uno de ellosè el coral Acropora millepora, contiene muchos de los genes conocidos para especificar los patrones
de SN tan sofisticados como el de insectos y vertebrados.
Tengan las neuronas un origen único o múltiple, el siguiente paso evolutivo fue la aparición de un tejido nervioso
que se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una red nerviosa difusa (Fig.10.2) compuesta por grandes
neuronas bipolares y multipolares, distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo (no hay polarización).
- Las prolongaciones de estas neuronas aún no presentan una diferenciación funcional que permita distinguir a
los axones de las dendritas;
- los impulsos nerviosos se trasmiten por la red en todas las direcciones por igual y no hay polaridad entre los
contactos sinápticos que se establecen entre las neuronas.
- Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y no existe ningún tipo de especialización regional.
- Junto a esta sencilla organización del SN de las hidras, en los cnidarios aparecen células neuroepiteliales
sensibles a estímulosè Táctiles (mecanorreceptores), Químicos (quimiorreceptores, con un diseño que perdura
en los receptores en nuestra mucosa olfativa), Electromagnéticos (fotorreceptores).
- Conductaè todo ello dio pie a la motricidad en un organismo pluricelular y a un amplio repertorio conductual
(depredación y conductas agresiva y sexual).
1) EL SN GANGLIONAR
Una vez formado el tejido nervioso y organizadas sus neuronas en una red (red nerviosa difusa), en cnidarios más
recientesè como las medusas y las anémonas, comienzan a aparecer agrupaciones neuronales simples, primeros
indicios del siguiente paso en la organización del tejido nervioso: el SN ganglionar (10.3) que aparecerá en anélidos.
Esta organización comenzó su agrupación con una masa compactaè el ganglio, que favorece un contacto más
rápido entre las células nerviosas y un mayor grado de integración de la información (más eficiencia).
Un ejemplo de esta organización lo representan los anélidos (lombrices de tierra y sanguijuelas) con el cuerpo
dividido en segmentos (metámeros) y que viven en el mar, el rio y tierra firma. En el sistema ganglionar se aprecia:
- una parte central: formada por el conjunto de ganglios, procesa la información del exterior y controla a:
- la porción periférica: constituida por los receptores sensoriales y los nervios a través de los cuales los ganglios
reciben la información y la envían a los músculos y glándulas.
57
Todo ello da a los anélidos un repertorio conductual.
Con el tiempo, el tamaño de los ganglios fue dejando de ser similar en todos los metámeros, debido a dos causas:
1. El tamaño está directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio.
2. La presión selectiva que se aprecia a lo largo de la filogenia para favorecer el desarrollo de unidades funcionales
mayores que las metaméricas, a través de la fusión de dos o más de estas unidades.
Ello trajo asociada la fusión de los respectivos ganglios, algo muy notable en los metámeros situados en la parte
anterior del animal (los rostrales, cercanos a la boca -Fig.10.3-)è región que, durante la locomoción, entra antes
en contacto con el mundo exterior y, por tanto, es en ella en la que la selección natural favoreció la ubicación de
los principales receptores sensoriales especializados en la teledetección (recepción a distancia de los estímulos
ambientales): que permite recibir información sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular.
Es el caso de los quimiorreceptores (olfato), de los receptores auditivos y de los fotorreceptores (visión).
Paralelamente, aparecen interneuronasè células que ya sólo reciben y envían información a otras células
nerviosas. Con ellas se da comienzo al desarrollo y evolución del SNC. La fusión ganglionar también mejoró y facilitó
la integración de la información procedente de los distintos receptores sensoriales. Al mismo tiempo, la
importancia de la información recibida por estos ganglios rostrales favoreció el que se convirtieran en los
organizadores de buena parte del comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios.
Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de vertebrados, se les llama ganglios cerebrales o encefálicos.
Encefalizaciónè se llama así a este proceso general iniciado en los

anélidos, que a lo largo de la filogenia ha favorecido una mayor y progresiva
acumulación de neuronas en la parte anterior del cuerpo y nuestro encéfalo
también es resultado de él: obedece a un patrón de regionalización del SNC.
La maquinaria genética involucrada en el establecimiento del patrón
anteroposterior (10.4) y dorsoventral del SNC está gobernada por genes
homeogénicos homólogos (ortólogos). Lo mismo ocurre con la formación
del neuroectodermo.
La encefalización de los invertebrados (Fig.10.5) alcanza su máximo grado

en antrópodos y moluscos, con un considerable desarrollo y diversificación
de los órganos sensoriales: tacto, audición, propiocepción, equilibrio y
visión. Además, la actividad motora se hace más variada.
- Artrópodos: con a la aparición de apéndices articulados (patas y alas).

- Moluscos: el pie, los tentáculos y el manto.
58
Todo ello permite desplegar un repertorio conductual con notables capacidades de aprendizaje, memoria y
comportamiento social.
Con el cerebro elemental: aparece una función cerebral fundamental (Rodolfo Llinas, 2003)è la predicción de
próximos eventos y con ella una inteligencia básica responsable de la elaboración de estrategias, basadas en reglas
tácticas relacionadas con el entorno que permiten dirigir el comportamiento de la forma más eficiente (sin
consciencia). Con todo ello, aparece la mente, que evolucionó para dirigir las intenciones de los animales con su
entorno, aumentando su éxito como sistemas móviles activos y dirigidos a un fin. La capacidad del cerebro de
predecir no se generaría solo a nivel consciente, ya que la predicción es una función más antigua a la conciencia y
se estima que solo muestra un ínfimo porcentaje de la actividad cerebral cuando ya ha ocurrido.
Existen 40 phyla en el reino de Metazoos, con alrededor de 1,3 millones de especies:
ª El 99% pertenecen a sólo 9 de sus phylaè ctenóforos, cnidarios, platelmintos, anélidos, moluscos, nematodos,
artrópodos, equinodermos y cordados, y sólo 4 de ellosèanélidos, algunos moluscos, artrópodos y cordados
presentan un SN centralizado y coordinado por un cerebro.
ª Sin embargo, representan al 90% de especies del caldo de los Bilateria.
ª La evolución de un SN centralizado y coordinado por un cerebro, ha sido fruto de una fuerte presión selectiva.
Aunque insectos y cefalópodos son capaces de desplegar complejos y elaborados comportamientos sustentados
por procesos psicológicos como la emoción, la motivación, el aprendizaje o la memoria, el SN de estos animales
parece tener dificultades para seguir incrementando su complejidad. La causa parece ser la velocidad de
transmisión del impulso nervioso que pueden alcanzar sus neuronas.
- Excepto en algunos copépodos, los invertebrados carecen de mielina, por elloè la velocidad de conducción
del impulso nervioso es muy baja (0,5-10m/s), problema paliado por los invertebrados con axones gigantes,
dispuestos longitudinalmente a lo largo del cuerpo consiguiendo una conducción más rápida de los impulsos
nerviosos (20-25m/s), lo cual no es una solución debido al coste energético que implica su mantenimiento, de
hecho, estos axones solo están en aquellos circuidos nerviosos involucrados en respuestas críticas: de huida o
ataque, que es necesario desplegar en un corto espacio de tiempo, como el coletazo de una langosta o la hida
de una cucaracha. (Fig.10.6).
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2) EL SN DE LOS VERTEBRADOS
En los vertebrados se supera la limitación de los invertebrados para conseguir más velocidad de transmisión. Salvo
los vertebrados no mandibulados (peces con lampreas): disponen de células especializadas que recubren los
axones de sus neuronas con una vaina de mielina que hace posible que el impulso nervioso pueda transmitirse:
- a grandes distancias;
- a más velocidad (120-150 m/s);
- sin interferencias;
- a menor coste energético que el que suponía para la neurona el incremento del calibre axónico.
Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados (10.7). El carácter diferencial del phylum es la presencia
de notocorda (cuerda dorsal), estructura fundamental para la inducción del tejido nervioso durante el desarrollo
embrionario y para la formación de la columna vertebral.
Semejanzas entre el SNC de vertebrados e invertebrados:

ª Presenta simetría bilateral.
ª Es segmentadoè sólo se pone en evidencia en el adulto en la médula espinal, y en fases embrionarias en las
vesículas encefálicas.
ª Organización anteroposterior similarè depende de los mismos genes homeogénicos ortólogos (sog y dpp: en
invertebrados; chd y bmd-4: en vertebrados).
Diferencias entre el SNC de vertebrados e invertebrados:

ª En vertebrados tiene una posición dorsal, aunque el patrón dorsoventral dependa en ambos de los mismos dos
genes homeogénicos ortólogos, la expresión de unos de ellos se invierten en la blástula originando que se
desarrolle dorsalmente.
ª En vertebrados se aloja dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo y la columna vertebral).
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El SNP de los vertebrados tiene una organización ganglionar parecida al del SN de invertebrados, aunque la
organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con el SNC le diferencian de aquél.
El diseño más básico del SN de vertebrados puede que fuese en su origen similar al del anfioxoè un tubo neural
dorsal con una polarización rostrocaudal poco marcada y una especialización funcional dorsoventral como la que
existe en la médula espinal y el tronco del encéfalo de todos los vertebrados (sensorial parte dorsal y motora en la
ventral). Pero no existe registro fósil del SNC de este vertebrado, por eso la especie actual de vertebrado más
antigua es la lamprea (fig. 10.9)è se mantiene la polarización rostrocaudal y aparece la especialización funcional
dorsoventral, con el encéfalo subdividido en tres regiones:
- Encéfalo anterior: telencéfalo y diencéfalo

- Encéfalo medio: mesencéfalo
- Encéfalo posterior: mielencéfalo y etencéfalo
El SN de todos los vertebrados mantiene este esquema anatómico,

persistiendo a lo largo de toda la filogenial, lo que pone de
manifiesto la homología existente entre las regiones encefálicas de
las distintas especies de vertebrados. No obstante, la presión
selectiva ejercida por los diferentes nichos ecológicos a los que van
accediendo los vertebrados, provocó cambios en la estructura y
función de muchas regiones del SNC:
ª En unos casosè circunscritas a especies concretas (fig.10.10)

ª En otrasè supusieron implementaciones que se transmitieron
a los descendientes (herencia compartida). Tres ejemplos: el
colículo superior, en el cerebelo y en los hemisferios cerebrales.
Homologíaè herencia compartida; Analogíaè semejanzas funcionales
El colículo superior
El colículo superior (o techo óptico en vertebrados no mamíferos)è recibe fibras directas de la retina y constituye
el centro visual primario en todos los vertebrados, excepto en mamíferos.
ª En peces y anfibios, recoge, además, fibras que proceden de otros sistemas sensoriales, convirtiendo a los
colículos en un importante centro de iniciación del comportamiento a través de los axones descendentes, que:
- le conectan con los centros motores de la médula espinalè involucrados en el reflejo de huida y la natación;
- le conectan con los centros motores del tronco del encéfaloè que controlan el movimiento de las
mandíbulas y los músculos oculares.
La decusación que a nivel del bulbo raquídeo experimentan algunos tractos motores, como el corticoespinal lateral
y el rubroespinal , es un ejemplo de la presión ejercida por la selección natural sobre la organización del encéfalo
en esta etapa filogenética en la que el techo óptico era el principal centro de procesamiento de la información
visual y en la organización del comportamiento. Santiago Ramón y Cajal , en su obra “Textura del SN del hombre y
61
de los vertebrados” planteó que la decusación de las fibras motoras era consecuencia del cruce que realizan las
fibras del nervio óptico:
o Las fibras procedentes de la retina decusan (cruzan) en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180°
que experimenta la imagen al atravesar el cristalino. Esta decusación está destinada a mantener una
representación continúa en el techo óptico y congruente con la imagen.
o La decusación de los tractos motores representan una adaptación destinada a aumentar la eficacia de las
respuestas defensivas o de huida cuando se enfrentan a un peligro detectado visualmente (fig. 10.11).
- En los peces, la información recogida en cada ojo cruza por el quiasma

óptico. La primera reacción de huida implica flexión de músculos
axiales contralaterales a la posición espacial por donde es percibido el
peligro, por lo que las vías réticuloespinales y vestibuloespinales que
controlan estos músculos no decusan en peces.
- En los vertebrados tetrápodos (p.ej., anfibios) sin embargo, este reflejo
pone en juego los músculos distales ipsilaterales al lugar en que se
detecta el peligro (fig.10.13).
La selección natural primará la mejor soluciónè dar la respuesta motora

más rápida. Es decir, dado que la información visual llega al hemisferio
contralateral, la respuesta motora será más rápida y eficaz si se genera en
el mismo hemisferio al que llega la información y decusa después. La segunda opciónè reenviar la señal al otro
hemisferio, será más lenta porque necesita de, al menos, una sinapsis más. La decusación de la vía piramidal en
mamíferos (implicada en la motricidad no refleja), sería un vestigio filogenético de la preponderancia de las vías
motrices extrapiramidales de los vertebrados primitivos.
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Vertebrados tetrápodosè una rana macho croando a todo pulmón para atraer a las hembras de
alrededor y aumentar la probabilidad de que sus alelos estén mejor representados que los del
resto en la siguiente generación. Ese día, la mala suerte ha querido que la hembra que aparezca
no sea una Rana ridibunda, sino una culebra viperina que por su izquierda está a punto de
abalanzarse sobre él. Su única escapatoria es poner rápidamente «tierra o agua de por medio»,
y eso sólo lo consigue saltando en dirección contraria (derecha). Para realizar el salto debe
impulsarse con su pata izquierda: la ipsilateral al lugar por el que ha descubierto la amenaza,
situada contralateralmente al hemisferio (derecho) que recibe la información visual que le ha
puesto sobre aviso. Cuantitativamente, la demora puede no parecer muy grande, pero
cualitativamente es definitiva: seguir croando al viento para encontrar compañera o servir de
combustible a los músculos de la viperina una vez tragada y digerida. Los batracios que
implementaban en su SNC la segunda opción, no pasaron probablemente ni un alelo a la siguiente
generación, y seguro que a los oídos de algunas hembras sonaban como Plácido Domingo, pero
para cuando llegaban a observar al autor de esos «croares», sólo encontraban una serpiente con
la mandíbula desencajada. La selección natural, por tanto, ha primado la primera opción, que
consiste en situar en el mismo hemisferio a la región receptora de la información y a la que genera
la respuesta que es canalizada por unos axones que necesariamente tienen que decusarse para
que los músculos contralaterales hagan patente la respuesta.
El cerebelo
Junto a los hemisferios cerebrales, es la estructura más variable a lo largo de la filogenia de los vertebrados. El
cerebelo ha ido integrando mayor cantidad de información sensorial y mejorando el mantenimiento del equilibrio
en el espacio, la coordinación de la actividad motora y el aprendizaje motor de los vertebrados.
Las lampreas (peces más antiguos), presentan el cerebelo más elemental y reducido denominado ARQUICEREBELO,
relacionado con el sistema vestibular: se encarga del equilibrio y permite al animal controlar su posición espacial.
Los anfibios urodelos como las salamandras o los tritones, también presentan un arquicerebelo.
En el resto de peces (tiburón, raya…) el cerebelo crece al sumarse al PALEOCEREBELO (funcionalmente:

espinocerebelo)è se encarga de la fina coordinación de los movimientos del tronco al nadar, sobre todo cuando
cambian de dirección y compensan corrientes.
Los anuros como la rana son los anfibios más acrobáticos gracias a la reaparición del paleocerebelo (aunque menos
desarrollado). Desde anuros hasta mamíferos el paleocerebelo va ganando en tamaño en paralelo con el mayor
control de las extremidades, la conquista de nuevos hábitats y al mayor repertorio conductual. Aunque el
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paleocerebelo de los mamíferos terrestres nunca ha alcanzado el desarrollo del de los peces, ello no quiere decir
que su cerebelo sea menos complejo, todo lo contrario, en reptiles surge la división filogenética más reciente, el
NEOCEREBELOè formado por los hemisferios cerebrales y el vermis medio:
- La parte intermedia del neocerebelo es funcionalmente espinocerebelar y está involucrada en la coordinación

de la actividad de la musculatura axial del tronco y extremidades. Las porciones restantes están relacionadas
con los núcleos pontinos, que reciben aferencias directas de la corteza cerebral.
ª El neocerebelo en reptiles no presenta pliegues, siendo más notorio en las que mantienen sus extremidades.
ª Las aves tienen un cerebelo mayor y presenta pliegues, al volver al movimiento en tres dimensiones.
ª En mamíferos aparece la porción lateral, y al mismo tiempo, el núcleo ventrolateral del tálamo y la corteza
cerebral (cerebrocerebelo), cuya principal función es colaborar en la coordinación fina de los dedos. Su
desarrollo es más acusado en primates y, es nuestra especie, donde adquiere el máximo grado de complejidad
con el elaborado plegado de su corteza y la mayor superficie del núcleo dentado, que proporciona un mapeo
más fino de la topografía de las conexiones entre la corteza cerebelosa y el núcleo dentado que se relaciona
con los cálculos para el control de secuencias de actos motores más largos y complejos.
NEOCEREBELO
ARQUICEREBELO PALEOCEREBELO
VERTEBRADOS P.Intermedia
F: Vestíbulocerebelo F: Espinocerebelo
P.Lateral
Aparece: equilibrio en el
Lampreas espacio
PECES
Aparece: fina coordinación de

Resto Sí movimiento de tronco.
Nadarè c° de dirección
- ANUROS:
- URODELOS:
/Sapo y Rana/: movimientos
/Salamandra y Tritón/
ANFIBIOS - Solo: pobre repertorio
más acrobáticos (menor
desarrollo que peces).
motor
Aparece: de Hemisferios Cerebelosos
- Parte intermedia (F: Espinocerebelar)
REPTILES Sí Musculatura axial del tronco y extremidades:
- sin plieges.
Va ganando tamaño en paralelo
- Mayor tamaño.
AVES Sí con el mayor control de las
- Pliegues o láminas.
extremidades.
Aparece: de Hemisferios Cerebelosos
(Nunca ha alcanzado el desarrollo - Porción lateral (F: Cerebrocerebelo)
de muchos peces) Más desarrollado en Primates.
MAMÍFEROS Sí En nuestra especie:
- Corteza de elaborado plegado.
- Mayor superficie del N.Dentado (control
secuencias motoras más largas y complejas).
Los hemisferios celebrales
Es la estructura que más cambios ha experimentado a lo largo de la filogenia. Su función en algunos peces, como
las lampreas, es procesar la información olfativa procedente de los bulbos olfatorios, para controlar su
comportamiento depredador y reproductor (por ello, también se denominan rinencéfalo o encéfalo olfativo en
estos grupos de animales); a lo largo de la filogenia, la información ascendente del tálamo va adquiriendo más
relevancia y provoca la expansión de los hemisferios cerebrales. Esto hace que el procesamiento de la información
olfativa pierda importancia relativa por el incremento de las áreas de los hemisferios cerebrales dedicadas a las
aferencias procedentes de los otros sistemas sensoriales. La expansión de los hemisferios cerebrales es la marca
distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados y alcanza su máximo exponente en aves y mamíferos.
Algunas regiones subcorticales de los hemisferios, como los ganglios basales, también modifican su estructura y
función en paralelo a los nuevos repertorios motores que van apareciendo, como el habla en nuestra especie. La
amígdalaè mantendrá bastante inalterada algunas de sus funciones, ayudándonos a detectar y responder a las
situaciones de riesgo antes de que la neocorteza nos haga tomar conciencia de ello, también contribuirá a que no
se nos olviden situaciones que nos hayan producido una emoción intensa, evocándola ante los mismos estímulos.
64
La corteza cerebral:
ª En reptiles (10.15B) está bien definida, laminadaè tres capas, y se extiende

por la zona medial y lateral de los hemisferios.
ª En mamíferosè sólo la corteza piriforme (paleocorteza) y la formación
hipocampal (arquicorteza) muestran tres capas; el resto: la neocorteza o
isocortezaè presenta seis capas (10.15C).
El carácter diferencial del SN de los mamíferos es la neocortezaè su antecedente puede ser el telencéfalo
dorsolateral de anfibios (10.15A) , que se situa cerca del ventrículo y presenta una capa de células periventriculares
que a estos algún grado de plasticidad en las respuestas que emiten.
Características de la NEOCORTEZA:
ª La organización laminar parece ser la más sofisticada forma de organización neuronal del SN. Consiste en la
distribución tanto de las neuronas como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, que permite
procesar de forma organizada la información que llega a las regiones corticales.
ª La organización columnar: introduce una nueva dimensión al procesamiento de la información.
ª las células corticales (neuronas de la corteza cerebral) van adquiriendo mayores grados de especialización. Tal
es el caso de las células piramidales, el tipo celular más característico de la corteza cerebral que solo están en
reptiles y mamíferos, en estos últimos presenta su mayor grado de especialización morfológica.
ª El tamaño de la neocorteza es muy limitado en mamíferos antiguosèerizo y murciélago (insectívoros). En
cambio, en primates y cetáceosè su desarrollo cubre casi completamente al resto de estructuras encefálicas.
Por cada cm2 que incrementa la superficie cortical, un millón de nuevas neuronas se incorporan a esta región.
ª La heterogeneidad funcional y regional de la neocortezaè está relacionada con la diversidad de tareas que
realiza (sensorial, motora, asociativa) y con la información que procesa (olfativa, gustativa, auditiva, visual y
somatosensorial). Ello lleva a que, el tamaño relativo de las áreas donde se alojan esas funciones varíe según
el nicho ocupado. Por ejemplo, la rata, que es un animal nocturno, presenta 2,5 veces menos neuronas en su
corteza visual que otras especies. Sin embargo, la importancia que el tacto tienen en la rata para desenvolverse
en la noche, se refleja en la mayor superficie de su corteza somatosensorial (fig. 10.17).
- Áreas corticales de asociaciónè su función es integrar la información sensorial recibida por las distintas
regiones corticales y subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos elaborados,
destinados a responder de una forma plástica a los retos ambientales. En estas áreas se da el mayor
incremento de tamaño del encéfalo en primates y cetáceos y no está relacionado con el tamaño del cuerpo.
Lóbulos prefrontales y parte de parietales, temporales y occipitales se componen por este tipo de corteza:
o El área parietal integra la información visual, auditiva y táctil y está relacionada con el lenguaje.
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o Lóbulo prefrontalè interviene en la toma de decisiones, el establecimiento de las prioridades

temporales de las secuencias conductuales, definición de objetivos e integración de esquemas para
generar planes de acción. Junto con la amígdala y estructuras subcorticales, interviene en las
emociones y sentimientos.
ESQUEMA FILOGENIA DEL SN:
• CON NEURONAS
ª CTENÓFOROSè Plancton marino.
- Depredador
• SIN NEURONAS
ª PORÍFEROSè Esponjas; células mioepiteliales
ª PLACOZOOS
• APARECE EL TEJIDO NERVIOSO (red nerviosa difusa)

ª CNIDARIOSè Medusas, coral, anémona de mar, hidra
• SISTEMA GANGLIONAR
ª ANÉLIDOSè Lombrices, sanguijuelas.
Encefalización (máximo grado):

ª ANTRÓPODOSè Insectos, arácnidos, crustáceos, miriápodos.
ª MOLUSCOSè Cefalópodos, gasterópodos, bivalvos (almeja, mejillón)
NOTOCORDAè CORDADOS: urocordados, cefalocordados, vertebrados.

• VERTEBRADOS
ª PECESè Lamprea, raya, tiburón, trucha
ª ANFIBIOS:
o URODELOSè Salamandra, tritón
o ANUROSè Rana, sapo
ª REPTILESè Tortugas, cocodrilos, lagartos, serpiente
ª AVESè Pingüino, flamenco, tucán
ª MAMÍFEROSè murciélago, ballenas, delfín, humana
FACTORES INVOLUCRADOS EN EL DESARROLLO DEL ENCÉFALO
El SN no es necesario para que una especie perdure, pero existe una relación directa entre su grado de desarrollo
y las posibilidades de hacer frente de manera eficiente a retos ambientales (conseguir comida, huir…).
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1) EL TAMAÑO DEL ENCÉFALO
Con independencia de la riqueza de circuitos neurales y complejidad del encéfalo

de una determinada especie, una parte importante de su tamaño depende
simplemente del tamaño corporal medio de la especie. El encéfalo se encarga de
procesar información que le proporcionan los órganos sensoriales y de organizar
respuestas que canaliza a través de las glándulas y músculos, por lo que su tamaño
esta relacionado con el número y tipo de órganos sensoriales y con la cantidad de
glándulas y músculos que controla.
Harry Jerison (1973), estableció como unidad de comparación el Cociente de

Encefalización (CE), para poder comparar el tamaño encefálico de las especiesè es
el cociente entre el peso medio del encéfalo de una especie determinada (Pa) y el
que cabría esperar según su peso corporal (Pe).
CE = Pa / Pe
Los valores de CE por encima de la unidad, indican que existe en el encéfalo tejido neural extra dedicado a
funciones que no están relacionadas directamente con el tamaño corporal.
Las diferencias en el CE que hay entre las distintas especies, manifiestan que la selección natural con otros factores
fisiológicos, ecológicos y etológicos, han actuado de manera desigual a lo largo de la filogenia de cada una de ellas,
incidiendo sobre el desarrollo de su encéfalo.
2) RELACIÓN ENTRE DIFERENTES ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS Y EL CE
Desde la E. Coli, la selección natural ha ido construyendo una maquinaria genética que asegura toda una pléyade
de receptores y procesos bioquímicos que facilitarán una mejor interacción ante los cambios ambientales. Pero, en
los SN antiguos, si bien aumentan la versatilidad que proporcionan los programas genéticos, los circuitos neurales
que los componen siguen determinados genéticamente, de hecho, un buen número de esos circuitos permanecen
en nuestro SNC, por ser fundamentales para nuestra supervivencia (como los circuitos neurales que regulan el ritmo
de la marcha). Sin embargo, se han desarrollado circuitos más plásticos que pueden remodelarse constantemente
en función de la experiencia para hacer frente, de forma más eficiente, a las contingencias ambientales.
Animales como: tortugas, ranas u orugas, nacen completamente autónomos, otros: águilas, delfines o
chimpancés, dependen del cuidado parental durante un periodo variable según la especie. Existen dos estrategias
generales en las que se pueden englobar todas las especies:
ª Selección R: (“rate”)
- proporciona autonomía, está asociada a la cantidad (en cada ciclo nacen muchas crías).
- La estrategia sería muchos descendientes y pocos o nulos cuidados postnatales.
- Los individuos tienen un rápido desarrollo que les lleva a alcanzan enseguida la madurez sexual, pero dada
su escasa longevidad, sus episodios reproductivos tampoco son muy numerosos.
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- Lleva aparejado menos tiempo de aprender y enseñar, lo que les lleva a aprendizajes deterministas y poco
plásticos que no necesitan grandes encéfalosè determinismo genético.
ª Selección K: (“carrying capacity”)

- Poca descendencia, la madre se dedica a cuidar, lo que limita el número de hijos por ciclo reproductivo.
Además del cuidado, se proporcionan las enseñanzas necesarias para sobrevivir de forma autónoma.
- La estrategia sería pocos descendientes y muchos cuidados postnatales.
- Favorece desarrollos ontogénicos lentos: gran inversión de recursos en cada descendienteè cuerpos
grandes y longevos; más episodios reproductivos, pequeñas camadas.
- La actuación prolongada promueve mayor tiempo de interacción adulto-crías, facilitando el aprendizaje y
la posibilidad de que la selección natural favorezca el desarrollo del sustrato neural más plástico.
3) FACTORES RELACIONADOS CON EL CE
A) Factores Fisiológicos
Un logro adaptativo involucró al hipotálamo que, a las funciones homeostáticas que ya realizaba, incorporó la la
termorregulaciónè proceso que permite mantener la temperatura corporal en un valor constante, idóneo para el
correcto funcionamiento de la maquinaria metabólica del organismo e independiente de las fluctuaciones
ambientales. Para mantener contante la temperatura corporal, son necesarios toda una serie de cambios que
requieren de un sustrato nervioso específico que involucra a diversos núcleos hipotalámicos y a otras regiones
como el SNA, el tálamo, o los hemisferios cerebrales, que faciliten el ajuste de la tasa metabólica, la frecuencia de
la ingesta, la localización y selección de alimentos, el recuerdo de fuentes constantes de alimento y la calidad. La
presión selectiva debió favorecer la aparición de ese sustrato, pues en general, los homeotermos tienen encéfalos
más grandes que los poiquilotermos (éstos necesitan del ambiente para mantener la temperatura)
Homeotermos >CE que poiquilotermos.
Los homeotermos (aves y mamíferos: mantienen su temperatura independientemente del ambiente) cuando
nacen suelen tener mermada su capacidad termorreguladora, necesitan que los progenitores mantengan constante
su temperatura, para lo cual la homeotermia trajo consigo también el desarrollo de un comportamiento parental
especifico. La extensión del encéfalo aporta el sustrato para el despliegue de esos comportamientos y el
almacenamiento de lo aprendido en las primeras etapas de vida.
Las aves que nacen poco desarrolladas y permanecen en el nido recibiendo cuidados parentales (altriciales),
presentan encéfalos 1,5-2 veces mayores que las nidífugas del mismo peso corporal. Por tanto, los requerimientos
que imponen procesos fisiológicos básicos abrieron nuevos frentes de presión selectiva que pudieron promover el
desarrollo de funciones psicológicas superiores al servicio de esos procesos básicos.
Encéfalos grandes ofrecen ventajas, pero requieren más tiempo para su desarrollo y más energía para mantenerlos:
ª En un mamífero adulto el gasto energético representa el 16-20% de la tasa metabólica basal;
ª En un recién nacido el gasto es de un 60%.
Se debe a que el tamaño relativo del encéfalo de un bebé es mayor que el de un adulto y en las primeras etapas
postnatales el SN aún se está en formación, lo que supone también un gran coste para la madre en la lactancia
(hasta 3 veces mayor), ya que la leche materna influye en el adecuado desarrollo del SN de las crías. En nuestra
especie, la media del Coeficiente de Inteligencia de bebés amamantados supera hasta en 10 puntos a la media de
los criados con biberón, aunque esta diferencia se achaca más al efecto de la interacción maternofilial (el contacto)
que conlleva la lactancia, que al valor nutritivo de la leche.
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B) Factores Ecológicos
Para que un nicho ecológico sea proclive al aprovechamiento de un tejido neuronal extra, éste requiere que se
establezca una gran competencia por unos recursos escasos. Una de las consecuencias de la evolución es la
ocupación de nuevos nichos ecológicos, en ella, el aumento de la masa encefálica ha jugado un papel importante,
ya que las especies con CE grandes presentan un mayor grado de ocupación de nuevos nichos ecológicos que las
especies con CE pequeños. Los grandes cerebros favorecen la diversificación y plasticidad conductual necesarias
para dar respuesta a los retos ambientales.
La vida arborícola: en los primates ha supuesto una presión selectiva que ha favorecido adaptaciones como el
desarrollo de la visión binocularè permite evaluar con exactitud la posición en el espacio de las ramas antes de
saltar, habilidad que sólo es posible si se dispone de las áreas corticales encargadas de la recepción sensorial y
regulación motora de las manos: esto hizo posible que pudiéramos desarrollar las notables habilidades manuales.
Longevidad: la explotación que un primate realiza de su nicho ecológico mejora con la experiencia acumulada a lo
largo de la vida, por lo que la longevidad puede ser una variable involucrada directa o indirectamente con el
incremento del encéfalo (tabla 10.1), aunque, en sí misma, no es un factor que promueva el desarrollo encefálicoè
ahí están las tortugas, uno de los animales más longevos del planeta, pero con los menores CE de todos los reptiles.
ª Si además de ser longeva, una especie tiene un CE>1è la selección natural puede aprovechar el sustrato
nervioso extra para el desarrollo de capacidades como el aprendizaje y la memoria. Si se trata de una especie
de por sí longeva, ambos factores redundarán sobre la aptitud inclusiva.
ª La propia capacidad de aprender y acumular experiencia puede favorecer la longevidad o alargar la esperanza
de vida y con ello la aptitud inclusiva. Los monos capuchinos viven más de 50 años, tienen grandes encéfalos
en relación a su peso corporal y son muy sociables e inteligentes.
ª Una de las causas de mortalidad en muchas especies se debe al agotamiento temporal de recursos alimenticios,
pero sobreviven gracias a los individuos de más edad, que por experiencia acumulada proporcionan fuentes
alternativas de alimento al resto del grupo.
Los hábitos alimenticios (o el cambio en ellos): animales que comen hojasè folívoros, tienen encéfalos más
pequeños que los que comen frutaè frugívoros: en la cual se involucran más sistemas sensoriales y procesos
cognitivos, implicando que tengan que distinguir entre periodos de maduración (fig. 10.24). Asimismo, el grado de
madurez de la fruta debe detectarse por el color y olor antes de desprenderla del árbol para degustarla, así, no se
desperdicia el alimento que puede ser vital en días posteriores (en los primates catarrinos, se incorpora un tercer
pigmento ocular que no tienen el resto de mamíferos y que nos permite ver, además del verde y el azul, el rojo, y
con ello, diferenciar mejor los frutos maduros de los verdes).
69
Para implementar estos avances, la selección natural tuvo que contar con un sustrato nervioso extra que permitiese
el desarrollo de las nuevas capacidades para la alimentación frugívora, como discriminar la nueva información
sensorial e integrarla en nuevas áreas asociativas, y el desarrollo de la memoria espacial para generar mapas
cognitivos. La relación entre tipo de comida y tamaño del encéfalo no sólo se da en primates (fig. 10.25).
Figura 10.25 Pesos encefálicos frente al peso corporal en distintas especies

de murciélagosè especies insectívoras sólo necesitan detectar por
ecolocalización un objeto en vuelo y dirigirse hacia él para ingerirlo. Los
murciélagos frugívoros, sin embargo, deben localizar visualmente el alimento
y valorar su ingesta a través de su color, olor y aspecto. Ambos representan
los dos extremos del tamaño encefálico que muestran las distintas especies.
En medio: las especies que se alimentan de néctar, sangre, pescado o carne.
Las interacciones ecológicas entre distintas especies han supuesto una presión selectiva en el desarrollo del
encéfalo en relación con el desarrollo del encéfalo y los sistemas sensoriales:
ª El oídoè las características anatómicas del sistema auditivo de anfibios, reptiles y aves limitan su capacidad
de audición a las frecuencias que se encuentran por debajo de los 10.000 Hz. La incorporación de nuevos
huesos al oído medio (martillo y yunque) que se añadieron al estribo, permitió a los mamíferos percibir
frecuencias por encima de los 10.000 Hz, que solo los insectos podían emitir y escuchar. Esto dio nuevas armas
a los insectívoros para localizar a sus presas y abrió un canal de comunicación exclusivo para la comunicación
de las crías con sus madres sin que fueran escuchadas por reptiles o aves depredadoras.
ª La coevolución del tamaño del encéfalo de carnívoros y herbívorosè el desarrollo de mejores habilidades de
huida de una presa ejerce una presión selectiva sobre las habilidades sensoriomotoras de los depredadores.
Un incremento de la eficiencia del depredador favorecerá la extinción de las presas o las consiguientes mejoras
en su encéfalo que le asegure una respuesta adecuada.
ª El hábitat parece intervenir en el tamaño del encéfalo de las aves (el búho el de mayor tamaño):
- Las especies arbóreas tienen mayores encéfalos que las terrestres.
- Las que viven en bosques tiene encéfalos mayores que las que viven en praderas o agua.
- Aves psitaciformes (papagayos, loros, periquitos) y córvidos (cuervos y urracas) presentan el máximo
tamaño encefálico.
C) Factores Etológicos
La mayoría de las especies de primates establecen complejas interacciones socialesè esta circunstancia es una de
las que más ha contribuido al desarrollo de su encéfalo.
ª Tamaño del grupo: a través del tamaño del grupo en el que vive una especie se puede evaluar el componente
social. Esta variable predice hasta el 46% de las variaciones en el tamaño de la neocorteza de primates.
ª Inteligencia social: la vida en grupo obliga a desarrollar inteligencia social para una interacción adecuada con
otros individuos. También implica reconocimiento de los miembros del grupo a distancia, lo cual lleva parejo,
además de un buen sistema sensorial, el desarrollo de áreas encefálicas involucradas en el reconocimiento de
rostros y almacenamiento de esa información.
ª Juego: favorece estas habilidades asociadas a la aptitud inclusiva, estimula el desarrollo y puesta a punto del
encéfalo que permitirá en el futuro localizar, identificar y acceder a nuevos recursos. Nuestra especie es de las
pocas que sigue jugando en la edad adulta, quizás porque buena parte de los procesos psicológicos y mentales
en nuestra actividad social requieren del entrenamiento continuo para su óptimo funcionamiento,
consecuencia de que nuestro cerebro se mantiene inmerso durante más tiempo en estadios ontogénicos
plásticos que en la mayoría de especies finalizan al poco de nacer (procesos de neotenia).
Las interacciones sociales parecen ser la causa del gran desarrollo del encéfalo en cetáceos (especie con más altos
índices de encefalización, después del hombre), éstos tienen un encéfalo entre 2 y 5 veces más grande que el de
otros mamíferos acuáticos de tamaño similar, por este motivo, la presión selectiva que ejerce la vida acuática no es
la causa de ello. Tampoco lo es la ecolocalización, porque murciélagos insectívoros han desarrollado también esa
70
ecolocalización y tienen bajos CE. La capacidad para seguir complicadas rutas

en sus largas migraciones tampoco es la razón, porque las palomas (aves
migratorias) tienen cocientes de encefalización bajos.
La causa del gran desarrollo encefálicoè la organización social y las

interacciones que se establecen entre los grupos.
EL ENCÉFALO DE LOS HOMÍNIDOS
Los humanos somos primates, catirrinos, hominoideosè taxón que compartimos con los llamados simios
antropomorfos: gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos o chimpancés pigmeos.
Primeros homínidosè hace 25 millones de años. Estudios de filogenia molecular han puesto de manifiesto que los
chimpancés y los bonobos son las especies más próximas con los que compartimos un antepasado común, del que
nuestra línea evolutiva se separó hace entre 6 y 8 millones de años, el Australopithecus Afarensis (fig. 10.28).
AUSTRALOPITHECUS AFARENSISè es la especie más antigua de la que se han encontrado restos fósiles, poseía un
encéfalo ligeramente mayor al del chimpancé (tabla 10.2). Los individuos de esta especie presentaban un acusado
dimorfismo sexual (machos un 60% más grandes que las hembras). Su mayor peculiaridad era su postura bípeda,
resultado de la adaptación a la vida en el suelo y el abandono de la vida arborícola. El escaso tamaño de su encéfalo
nos indica que la postura bípeda no ha sido la variable determinante en el desarrollo del encéfalo, ni en la
reestructuración encefálica, lo que da una estructura del encéfalo de A. afarensis parecida a la de los chimpancés.
HOMOè primera especie de nuestro género, apareció hace 1,9-1,6 millones de años y, con él, la tasa evolutiva de
nuestro linaje se acelera notoriamente. Su aparición se asocia con la extinción del género Australopithecus y
representa la primera en la que alguna de sus especies (distintas a la nuestra) perduraron más de un millón de años.
Los individuos del género Homo: tenían unos encéfalos cuyo peso oscilaba entre los 652g del H. Habilis y los 1027g
del H. Erectus, pasando por los 800g del H. Ergaster y los 1000g del H. Antecessor; la altura era muy similar a la
nuestra (incluso mayor), y la cara era menos simiesca que la de sus antecesores; su alimentación era mixta
(vegetariana y carnívora), consecuencia de la adaptación al ambiente más seco; los moldes endocraneales han
mostrado un patrón de cisuras corticales muy parecidas al nuestro. Esto implica que habían experimentado una
reestructuración importante de sus encéfalos (sobre todo a nivel de lóbulos frontales). Esta circunstancia les
capacitaba para el desarrollo de habilidades mentales que conferían mayor plasticidad a su conducta.
71
ª H. Sapiens (hombre moderno)è aparece hace unos 200.000 años, y coexiste temporalmente con el H. Erectus
y el H. Neandhertalensis, hasta hace unos 20-30 mil años. El Homo sapiens es muy diferente a otros mamíferos:
- Biológicamente, gran desarrollo de su SN y reproductivo. El esqueleto, la piel y los órganos vocales.
- La diferencia más notable está en nuestro cerebro: es más grande, más complejo y con el CE más alto de
todos los mamíferos, el responsable de que exhibamos repertorios conductuales ricos, únicos, y altamente
sofisticados como lenguaje o el uso de herramientas, poseer capacidades como la conciencia de nosotros
mismos, el pensamiento simbólico o el aprendizaje cultural.
Es difícil establecer en qué punto de los últimos 8-6 millones de años se van produciendo los cambios que conducen
finalmente a esas singularidades, habida cuenta de que los parientes más próximos vivos con los que podemos
establecer comparaciones son los simios antropomorfos vivos, ya que el resto de representantes del género Homo
se extinguieron. Se recurre a la comparación con estos simios para buscar conexiones filogenéticas que arrojen luz
sobre cuándo, cómo y por qué adquirimos nuestras capacidades cognitivas, teniendo en cuenta dos limitaciones:
1. Los simios antropomorfos han tenido 6-8 millones de años para variar las características de sus encéfalos.
2. Las diferencias encontradas en los estudios no implica que nuestras capacidades hayan aparecido ex novo,
sino que el camino que condujo a ellas quedó velado con la desaparición del resto de especies del género Homo.
EL USO DE HERRAMIENTAS
La calidad de la dieta es fundamental para el desarrollo de encéfalos grandes. Parece ser que en el H. Ergaster se
produce un cambio en su sistema digestivo ligado a una modificación del tipo de dieta (incorporación de proteínas
de origen animal) que hizo más nutritiva la alimentación. Este cambio no fue acompañado de una dentición más
eficaz, lo cual suplían con herramientas que construían para machacar, triturar y cortar alimentos duros.
El uso de materiales del entorno parece ser otro ejemplo de evolución convergente (las aves usan ramitas para
ensartar sus presas, los capuchinos utilizan piedras como martillo…). Sin embargo, a parte de los humanos, solo
algunos córvidos y los chimpancés son capaces de construir utensilios.
- Los chimpancés utilizan a modo de herramienta los materiales que encuentran en su entorno, o las construyen,
pero sólo cuando lo necesitan, no se anticipanè no prevén con antelación el empleo o construcción de éstas.
Tampoco implican la capacidad de representación mental de objetos que no existen en la naturaleza, algo que
sí debieron poseer los representantes del género Homo (lo demuestran “talleres de construcción” encontrados
junto a los restos), demostrando unas capacidades cognitivas superiores a la de los simios antropomorfos.
Estas nuevas capacidades cognitivas son síntoma de la aparición de cambios relacionados con el incremento del
encéfalo y la reestructuración encefálica, ya que la capacidad de creación de herramientas además de necesitar
una mente inteligente, requiere también de unos movimientos precisos controlados por los ganglios basales y el
cerebeloè el desarrollo del cerebelo está detrás de la capacidad de planificar (y comprender, cuando se aprenden
por imitación) las secuencias motoras largas y complejas necesarias para el uso y construcción de herramientas.
CAMBIOS EN LA REPRODUCCIÓN
Las mujeres alcanzan la madurez sexual antes que un primate y el periodo entre nacimientos se acorta hasta unos
3 años de media, mientras que en el resto de antropoides es de entre 4 y 8 años. Estas circunstancias explicarían el
crecimiento demográfico y su amplia distribución geográfica, sobre todo la del H. Erectus (ocupó todo África y Asia
más de un millón de años). Si a esto le añadimos que el tamaño encefálico empieza a incrementarse y que el coste
de los grandes encéfalos es muy elevado, por muy eficiente que fuese el sistema digestivo de estos homínidos,
difícilmente las hembras podrían sacar adelante solas a unas crías con grandes encéfalos. La única explicación pasa
por considerar que estos homínidos vivían en grupos sociales y que todos colaborarían en el cuidado de la prole.
En el género Homo se produce una disminución del dimorfismo sexual, haciendo la talla más parecida entre ambos
sexos. El menor dimorfismo es interpretado como una señal de que posiblemente adoptasen la monogamia, y que
toda la familia estuviese involucrada en el cuidado de las crías (esta organización social es parecida a la de los
72
cánidos (hienas, lobos y perros salvajes de la sabana) y se considera una de las causas de la peculiar relación que se
establece entre el hombre y el perro).
La monogamia:
- parece estar ligada a la mayor receptibilidad sexual de la mujer, que hace posible una relación sexual
continuada en el tiempo, no ligada a la reproducción y favorece los vínculos afectivos de la pareja.
- En concomitancia, apareció la neuromodulación de determinadas áreas cerebrales, ejercida por la oxitocina y
la vasopresina, dos hormonas que favorecen el vínculo de pareja y el comportamiento parental.
- Hace más probable que el macho se involucre en el cuidado de los hijos, lo cual nos distingue del resto de
grandes simios.
Los cambios fisiológicos y conductuales descritos, fueron el reflejo de la presión de la selección natural y pasaron
a formar parte de nuestro bagaje genético. Sin embargo en la actualidad, el entorno no ha cambiado radicalmente,
es socialmente más rico y diverso, esto ha dado a la mujer y al hombre la posibilidad de afrontar la procreación con
más autonomía y está modificando los roles de género y de pareja, además de la estructuración familiar.
CAMBIOS EN LA ONTOGENIA
Los humanos poseemos genes específicos de los chimpancés como resultado de las numerosas duplicaciones,
inserciones y supresiones que se han producido en nuestra evolución. La consecuencia es que la similitud de la
secuencia de ADN total de los humanos y los chimpancés es del 95% (antes se creía que era del 99%). Muchas de
estas diferencias están relacionadas con un patrón generalizado en los humanos, que consiste en la extensión hasta
la edad adulta de pautas de expresión génica que normalmente se restringen a las primeras etapas de la vidaè
neotenia transcripcional: retención de características inmaduras en el estado adulto. Este fenómeno propició:
- El mantenimiento de una configuración craneal juvenil: permite el desarrollo postnatal del encéfalo (10.30).
- Periodos más largos de proliferación celular, llevando a un mayor desarrollo de la neocorteza.
- Mantenimiento más prolongado de la capacidad del SN para modificar su funcionamiento y morfología ante
cambios ambientales (plasticidad neural necesaria para dar versatilidad al comportamiento mediante creación
y reestructuración de nuevas sinapsis).
Dos de los genes involucrados al incremento de nuestro encéfalo se descubrieron al estudiar la microcefalia:
enfermedad genética asociada con las mutaciones en dos lociè el gen de la microcefalia (MCPH) y el gen ASPM,
que provocan la pérdida de función de estos genes y causan la microcefalia primaria caracterizada por retraso
mental y una severa reducción en el volumen del cerebro.
La función exacta de estos genes aún no se ha dilucidado totalmente, pero parece que juegan un importante papel:
- En la promoción de la proliferación de células progenitoras neurales (primarias) durante la neurogénesis.
- En la reparación del ADN, funciones que propiciaron el aumento de volumen de nuestro cerebro, en especial
en la respuesta inmune antiviral en el cerebro.
Estudios de filogenia han comprobado que los genes MCPH y ASPM han sido objeto de una fuerte selección
positiva en el linaje humano, por lo que participa en la evolución fenotípica de nuestro cerebro. El análisis de la
tasa de mutación muestra que nuevos alelos de estos genes comenzaron a adquirir una gran frecuencia en épocas
recientes y significativas en la historia de la humanidad:
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1. Alelo rs930557C, del locus MCPHè comenzó a aumentar hace 37.000 años y, actualmente es del 70% en todo
el mundo, aunque su distribución no es homogénea. Se ha relacionado, por la coincidencia temporal, con hitos
históricos como la aparición de la música, el arte y el simbolismo.
2. Alelo rs3762271A, del locus ASPHè comenzó hace 7.000 años. Se relaciona, por la coincidencia temporal, con
la construcción de las primeras ciudades de Mesopotamia.
En un reciente estudio se pone de manifiesto que la distribución mundial de estos alelos muestra una alta
correlación con las diferencias entre el CI medio de los distintos países, pero no son buenos predictores de las
diferencias del CI a nivel individual. Es probable que el efecto de estos alelos sobre el CI sea indirecto. Uno de los
efectos de estos alelos es mejorar el funcionamiento del sistema inmunológico (el rs9 en particular) esto puede
haber favorecido que sociedades cazadoras-recolectoras y agrarias se enfrentasen con más éxito al incremento de
morbilidad derivado de la mayor densidad de población y la exposición de enfermedades zoonóticas. No obstante,
la función de estos alelos durante la neurogénesis y la alta correlación (0,5) entre el tamaño del cerebro y la
inteligencia general, impiden descartar una implicación más directa de éstos en las puntuaciones del CI.
Inteligenciaè aunque fue definida por Boring por primera vez como “lo que los test de inteligencia miden”, todos
tenemos una idea de lo que puede ser: la capacidad que permite el grado de flexibilidad mental o conductual
necesario para dar soluciones creativas y adaptativas a cada problema que el medio plantea.
Está estrechamente relacionada con el número de neuronas corticales, el número de sinapsis, el grosor de la vaina
de mielina, la velocidad de conducción de las fibras corticales y las especializaciones estructurales y funcionales de
la corteza prefrontal. Algunas de estas variables se han visto favorecidas en nuestra especie por procesos de
neotenia transcripcional, como ponen de manifiesto las diferencias encontradas en la expresión de genes
involucrados en la sinaptogénesis de la corteza prefrontal:
- En humanos, la expresión de estos genes se va incrementando hasta los 5 años, donde alcanza su máximo.
- En macacos y chimpancés, ocurre antes de finalizar el primer año de vida.
Esto que parece indicar que los cambios específicos en la expresión génica de la corteza prefrontal están muy
relacionados con la potenciación de desarrollo de capacidades cognitivas específicas de nuestra especie.
74
INTERACCIÓN SOCIAL
La vida en grupos proporciona: ventajasè ligadas a la reproducción, la caza o la defensa. Desventajasè vida más
compleja, al entorno variable que hay que evaluar, se debe añadir el cambiante comportamiento de la pareja y
compañeros con los que hay que colaborar y competir por unos recursos escasos.
El balance que un individuo obtenga de la vida en grupo dependerá de: su inteligencia, su habilidad para establecer
alianzas, engañar, distinguir y detectar los rostros de los amigos o enemigos, evaluar su estado de ánimo, detectar
mentiras o medir sus fuerzas.
Estas habilidades que correlacionan positivamente con la aptitud inclusiva y el tamaño cerebral, reflejo del efecto
de la selección natural sobre el desarrollo de áreas corticales como la corteza cingulada anterior y parte del lóbulo
frontal, que intervienen en el autocontrol y conciencia social.
El lenguaje
Instrumento para organizar y compartir los contenidos de la mente. La habilidad que se tenga para comunicarse
está estrechamente relacionada con la inteligencia y redunda en su éxito reproductivo. Todos los antropoides se
sirven de las vocalizaciones para comunicarse con otros de su misma especie. Pero sus vocalizaciones están
gobernadas por áreas encefálicas filogenéticamente más antiguas.
La singularidad del lenguaje humano es su característica más importante, su medio vocal-auditivo es mucho más
complejo que cualquier otro tipo de comunicación animal conocido y sustancialmente diferente enè su carácter
simbólico, estructura gramatical, patrón de combinatoria, y control neuronal que lo hace posible.
Delfines y loros muestran habilidades iguales para adquirir diversas formas de lenguaje recurriendo a referencias
simbólicas y al uso de operaciones sintácticas básicas. Tienen diferencias en sus estructuras cerebrales, la
organización es distinta a la del cerebro humano, lo que pone de manifiesto que la adquisición del lenguaje puede
conseguirse a través de distintos tipos de organización cerebral y es un ejemplo de evolución convergente.
Sin embargo, dentro de los primates sí parece existir una posible línea conductora desde un ancestro común que
se muestra discontinua y, en ocasiones, errática. Semejanzas:
- muchos de los circuitos empleados en el lenguaje simbólico son compartidos por otros primatesè por
ejemplo, la circunvolución frontal inferior (CFI) del ser humano: aloja circuitos que están relacionados con la
integración de los gestos faciales y señales vocales, comparte características citoarquitectónicas similares a las
de la corteza prefrontal ventrolateral (CPFVL) del macaco Rhesus, y como la CFI, también está envuelta en el
procesamiento e integración de vocalizaciones y rostros. Ello sugiere una homología estructural y funcional
relacionada con la evolución del lenguaje humano, barajándose que la CPFVL se especializó en el
procesamiento e integración de las señales de comunicación auditiva y visual en los primeros primates
antropoides, para en humanos lateralizarse en el hemisferio izquierdo y especializarse en el lenguaje.
Las asimetrías corticales asociadas con el lenguaje se encuentran en chimpancés y gorilas, aunque menos patentes
y desarrolladas que en humanos, apuntando que el sustrato neural del lenguaje es herencia de un antecesor común
de los antropoides y humanos. Los chimpancés disponen de repertorio de 36 vocalizaciones distintas asociadas a
otros tantos significados, sin embargo, son incapaces de juntar tres vocalizaciones para formar un nuevo vocablo.
ª El área de Broca, se relaciona en nuestra especie con la actividad motora del lenguaje; la zona que corresponde
a ese área en chimpancés parece estar involucrada en el seguimiento de los gestos con el que se comunican.
ª El área de Wernicke, en nuestra especie está involucrada en la comprensión del lenguaje, en chimpancés, la
zona que corresponde anatómicamente a ese área, se relaciona con la comunicación verbal.
Estas circunstancias parecen ser la razón de la sorprendente capacidad de comprensión del lenguaje humano que
presentan estos simios, equivalente, en el caso de los bonobos, a la de un niño de dos años y medio.
75
Mutación (R553H)è provoca la falta de función del gen FOXP2, conduciendo a una alteración de la capacidad de
producir los movimientos orofaciales para el habla (descubierto en la familia KE*). El Factor de Transcripción:
- Regula la expresión génica.
- Se ha involucrado con la aparición del lenguaje humano, aunque dado su efecto generalizado sobre la expresión
de muchos genes es difícil establecer una relación directa entre el fenotipo y el genotipo que lo sustenta.
- El estudio molecular ha descubierto que la secuencia de aminoácidos de la proteína FOXP2 está altamente
conservada a lo largo de la filogenia de los mamíferos, pero, en humanosè aparece una mutación que la hace
diferir en dos Aas de la de chimpacés, Gorilas y macacos. Estos cambios en el gen FOXP2 no son consecuencia
de una deriva génica y sí resultado de la selección positiva (ex novo, coincide con aparición de H. Sapiens).
* El trastorno específico del lenguaje (SLI: specific language impairment) se descubrió en la década de los ochenta en una familia
inglesa (la familia Kf) en la que muchos de sus miembros exhibían una dificultad específica en determinados aspectos sintácticos
y un alto grado de apraxia oral (problemas de pronunciación y fluidez) y la reducción de áreas corticales motoras y de ganglios
basales. En 2002, el gen del factor de transcripción FOXP2, se identificó como el gen responsable del trastorno en la familia KE.
- El gen FOXP2 podría desempeñar un papel específico en la orquestación de la expresión de todo un conjunto
de genes que cambian el desarrollo del cerebro de un programa ancestral a un programa humano y que hace
que las células y las conexiones se diferencien en los sistemas del habla y el lenguaje.
- Podría regular el desarrollo de otras partes de la anatomía (pulmones y laringe).
- Sin embargo, no hay conexión directa entre el lenguaje y las sustituciones específicas en el FOXP2 humano.
Quizá el problema sea que estamos tratando de relacionar un gen multifuncional con un fenotipo complejo de
alto nivel, por lo que debemos reafirmar dos de las lecciones de la genética de poblaciones:
ú epistasia: la mayoría de los fenotipos surgen como consecuencia de las interacciones de múltiples genes.
ú pleiotropia: la mayoría de los genes influyen en múltiples fenotipos.
LA ESPECIE HUMANA
No sabemos si los individuos de otras especies del género Homo hablaban o no, pero la reorganización encefálica
detectada en este género (que afecta al área de Broca), parece apuntar que sí. Las bases genéticas, filogenéticas y
anatómicas del lenguaje aparecen hace 76.000 años, cuando empiezan a aparecer objetos claramente simbólicos.
Los estudios del gen FOXP2 manifiestan que las bases genéticas involucradas en el lenguaje son complejas. Hasta
hace poco, los datos apuntaban a que el incremento del volumen de la corteza prefrontal en humanos sería una de
las causas de nuestras diferencias en cognición con otros primates. Estos resultados están siendo cuestionados
debido a que puede ser exagerado el énfasis exclusivo dado al cerebro anterior como epicentro de las funciones
cognitivas avanzadas. De hecho, ya hay datos que apuntan un papel clave al cerebelo en la evolución cognitiva.
Quizá la cuestión no sea atribuir estas diferencias al desarrollo de un área cortical concreta, sino:
- a la expansión coordinada de áreas conectadas anatómicamente y funcionalmente que pueden incluir

regiones corticales y no corticales. También está el hecho de que tanto la neocorteza como el cerebelo y los
núcleos intermedios situados entre estas dos regiones, muestran una evolución muy correlacionada en
volumen y número de neuronas. La región frontal y las regiones corticales posteriores también presentan este
patrón, aunque tienen diferentes correlaciones con regiones específicas del cerebelo y ganglios basales.
- Se sugiere que en la evolución del cerebro de primates se ha podido favorecer la expansión selectiva de
sistemas, como el corticocerebelar, más que la de áreas cerebrales concretas.
- Se sugiere la implicación de estas Redes distribuidasè como sustrato de capacidades cognitivas únicas, como
el lenguaje, que abarca redes distribuidas dentro y fuera de la corteza, incluyendo el cerebro, que puede haber
hecho posible los aspectos sintácticos del lenguaje.
Tomasello señala que el paulatino entendimiento entre los individuos del género Homo para llevar a cabo una
tarea, sentó las bases para reforzar la interacción social y el desarrollo de una cultura de cooperación, lo que
fortaleció las redes sociales y el desarrollo de la cultura, provocando una retroalimentación positiva entre la
innovación cultural y la biológica que aceleró la evolución del linaje humano, aumentando el tamaño del encéfalo
y con ello la inteligencia y la complejidad conductual.
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Esta coevolución genética-cultural, seguramente nos ha traído hasta aquí. El desarrollo de un tejido social amplio y
abierto a la interacción con otras comunidades, aceleró nuestro éxito y la extinción de los neandertales que eran
menos proclives a contractos sociales abiertos, porque su lenguaje era muy distinto y menos desarrollado.
La filogenia del SN nos pone de manifiesto que nuestra singularidad no surge de golpe y que muchas de las
características que la hacen posible no han aparecido únicamente en nuestra especie. El tejido nervioso representó
un sustrato inigualable sobre el que la selección natural ha actuado con extraordinario éxito, incrementando la
versatilidad con la que nos enfrentamos al ambiente. Esa actuación no ha sido lineal.
Tampoco lo ha sido el desarrollo de los distintos procesos psicológicos que subyacen al comportamiento que no
solo se adquieren por selección direccional, sino también por evolución convergente:
- Es el caso de la inteligencia, la flexibilidad conductual a la hora de dar soluciones nuevas a los problemas, se
pone de manifiesto en animales separados como pulpos, delfines, aves… (además de en nuestra especie)
prueba de que se ha desarrollado de manera independiente y paralela a partir de sustratos nerviosos distintos.
ª Igual pasa con la conciencia de uno mismo, se pone de manifiesto a través de la prueba de autorreconocimiento
en el espejo y no sólo la superan los humanos y lo chimpancés, también lo hacen otros primates (gorilas y
orangután), mamíferos (elefante y delfín) y aves (urraca), lo que manifiesta una vía de evolución convergente
derivada de la presión selectiva de la interacción social.
ª El incremento cerebral del encéfalo del género Homo se ha identificada en al menos 3 linajes independientes:
el H. Neanderthalensis en Europa, el H. Erectus en Asia y el H. Sapiens en África.
Quizás sea el lenguaje humano nuestra gran singularidad y el que nos abrió la puerta a este mundo gracias al
sustrato bilógico (el encéfalo) que hace posible la creatividad e inteligencia del ser humano.
ª El desarrollo cultural ha ido cambiando nuestro entorno y creando un entramado social más complejo y las
interacciones sociales se han diversificado planteándonos nuevos retos.
ª Más presiones selectivas sobre nuestro encéfalo, se ha experimentado una disminución del volumen desde la
aparición de la agricultura y la ganadería hace 9.000 años (Neolítico).
ª Esa disminución ha discurrido en paralelo al desarrollo de la cultura, la sociedad actual plantea nuevos retos
pero la tecnología: las instituciones asistenciales, sanitarias y educativas aportan soluciones que hacen
innecesarios encéfalos tan voluminosos como los de nuestra especie poseía anteriormente.
Cuando nacemos, nuestro cerebro trae un bagaje que la selección natural ha ido incorporando a lo largo de la
filogenia y que conforma la esencia de la naturaleza humanaè capacidad de pensar, valorar algo bello… (formas a
priori que para Kant ordenan la sensación y nos proporcionan el conocimiento apriorístico). A este bagaje se suma
la combinación única de las peculiaridades genéticas que heredamos de nuestros padres lo que nos hacer percibir
el mundo de una manera y no de otra.
Idea errónea de la tabula rasaè nuestra historia filogenética y la singular carga genética que porta cada persona,
nos condiciona, pero la ontogenia modula esa carga y contamos con una herramienta poderosa para ello: la
educación, otra forma de cooperación y el vehículo mediante el que recibimos y transmitimos la cultura de
generación en generación, la que nos permite servirnos de la experiencia acumulada por los que nos han precedido,
adecuar nuestro comportamiento a los cambios sociales y potenciar las facetas de brillantez que cada uno posea.
77
TEMA 11. LOS SISTEMAS SENSORIALES
Sistemas sensoriales o sentidosè la selección natural ha “diseñado” estos mecanismos biológicos sensibles a
diferentes tipos de energía, relevante para la supervivencia y la reproducción.
El SN maneja información codificada eléctricamente en forma de impulsos

nerviosos o potenciales de acción. Cualquiera que sea la naturaleza de esta
información (estimulación), será codificada por el SN en forma de cambios en
la actividad eléctrica de las neuronas y en impulsos nerviosos para que pueda
influir sobre la conductaè el sonido, la luz, el dolor, el frío, el calor o cualquier
tipo de estimulación que influya sobre la conducta, tiene que haber sido
transformada en cambios eléctricos neuronales (impulsos nerviosos). Una vez
ha sido codificada, será transmitida a diversas estructuras del SNC, donde
tiene lugar su procesamiento, integración e interpretación.
INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS
Estimulación sensorial: los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo.
Constituye el aspecto “físico” y “material” de los estímulosè su modalidad (luz, sonido…), y sus características
físicas de frecuencia, amplitud e intensidad, etc.
Estímuloè no es sinónimo de estimulación sensorial (aunque cualquier estímulo implica estimulación sensorial).
Las relaciones entre los estímulos (o ambiente) y la conducta no son automáticas ni inmutablesè están
mediatizadas y moduladas por el organismo. La vía por la que los estímulos llegan al SNC y rigen la conducta está
constituida por receptores sensoriales localizados en los órganos de los sentidos.
En el SNC, los estímulos son codificados y procesados pudiendo dar como resultado una respuesta:
- De carácter motorè conducta motora.
- De tipo endocrinoè respuesta fisiológica.
- Combinación de ambas, la mayor parte de las veces.
LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIÓN
No todas las energías afectan al comportamiento y no todas forman parte del acervo de estimulaciones. A lo largo
de la evolución no se han diseñado mecanismos para codificar todas las energías existentes, solo las necesarias
para la evolución de cada especie.
El SNè además de extraer la información relativa al tipo de energía, debe ser capaz de codificar su procedencia,
intensidad y duraciónè Transducción sensorial: transformación de las diferentes modalidades energéticas en
actividad eléctrica llevada a cabo por los receptores sensoriales.
El problema que tiene el SN es que toda actividad eléctrica neuronal es cuantitativa y cualitativamente igual. Esto
es debido a que las vías nerviosas que transmiten información sensorial al SNC llevan esa información a zonas
determinadas diferentes para cada modalidad, por ejemploè las vías visuales proyectan a la corteza occipital, y
las vías auditivas sobre la corteza temporal: esto se conoce como la Ley de líneas marcadas:
- las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente programado;

- transmiten la información desde los receptores hasta las áreas de proyección sensorial;
- “interpreta” o descodifica la información recibida.
La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los impulsos nerviosos y no de cuál haya sido
la energía estimular. Cada receptor está programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo
determinado de energía: el estímulo adecuado.
78
ª Los receptores auditivos resultan estimulados por sonidos de muy baja intensidad siempre y cuando tengan la
frecuencia adecuada; sonidos de frecuencias diferentes tienen que ser mucho más intensos.
ª Los conos de la retina no responden ante cualquier longitud de onda de la luz, sino sólo a una pequeña parte
del espectro luminoso.
Se pueden clasificar los mecanismos de traducción atendiendo a si el receptor es una neurona, o si se trata de una
célula especializada que capta y transforma la energía produciendo la activación de la neurona sensorial:
1. Receptores neuronales: olfatorios, cutáneos y los propioceptivos o interoceptivos.

2. Receptores especializados: la vista, el oído, el equilibrio y el gusto.
En ambos el estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales:
- son de tipo graduado, similares a los potenciales postsinápticos.

- Este cambio recibe el nombre de potencial de receptor (potencial generador si el receptor es una neurona)è
se trata de una despolarización (los potenciales originados en los receptores visuales son una excepción, pues
son hiperpolarizaciones). En todas las modalidades sensoriales se tienen que generar potenciales de receptor
que determinen directa o indirectamente el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales.
o Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación ambiental, el cambio de potencial debe
sobrepasar el umbral de disparo y transformarse en un potencial de acciónè TRANSDUCCIÓN.
o En el caso de la visión, la estimulación de los receptores sensoriales no provoca en sí los potenciales de
acción en las neuronas sensoriales, lo que se produce es un cambio en su frecuencia de disparo.
CODIFICANDO LAS CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DEL ESTÍMULO
¿Cómo codifican las neuronas sensoriales su intensidad, duración y localización?
La Codificación de la Intensidad del Estímulo
1. Código de frecuencia: a medida que aumenta la intensidad de la estimulación, aumenta correlativamente la

frecuencia de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite (Fig. 11.1). Una neurona no puede
generar más de 1000 potenciales de acción debido al periodo refractario, por tanto, cuando una determinada
intensidad de estimulación le haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier aumento de esa
intensidad pasará desapercibido para ella. Existe una estrategia que amplía el rango de intensidades
codificables sirviéndose de una característica de las neuronas sensorialesè su umbral de respuesta: cada
neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación tiene la intensidad necesaria. El umbral difiere de
unas neuronas a otrasè unas responden a estimulaciones muy débiles (son muy sensibles), y otras sólo lo
hacen cuando la estimulación es intensa.
79
2. Fraccionamiento según el rango o código poblacional: la intensidad se codifica no sólo mediante la frecuencia
de impulsos nerviosos, sino también considerando el número de neuronas que disparan potenciales de acción.
A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas con un umbral más alto empiezan a
disparar potenciales de acción. El SN interpretará este aumento como evidencias de estimulaciones cada vez
más intensas.
La Codificación de la Duración del Estímulo
Un fenómeno habitual es la disminución o incluso desaparición de la sensación aun cuando la estimulación

sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Esto ocurre con la presión táctil sobre la piel, los olores, sabores, etc.
ª Cuando la reducción de la duración de la estimulación se explica por la fisiología de los receptores sensoriales
(táctil, olor, sabor, vista) se denominaè adaptación sensorial. Un buen sistema sensorial debería ser el que
proporcione información fidedigna al igual que lo hacen los sistemas técnicos de medición (un termómetro).
Pero, los receptores sensoriales no funcionan transmitiendo el mismo número de impulsos cada vez que son
estimulados por la misma cantidad de energía y durante todo el tiempo. Dependiendo de la velocidad de
adaptación de los receptores sensoriales encontramos:
- Receptores fásicos: aquellos que se adaptan rápido. Informan al inicio y al final de los cambios en la
estimulación: receptores olfativos, gustativos, visuales...
Receptores tónicos: los que tardan mucho o no son adaptables. Están diseñados para proporcionar
información más fidedigna sobre aspectos de la realidad de los que es conveniente estar informados:
equilibrio, dolor, grado de tensión de un tendón... Son más fidedignos tanto en lo referido a la codificación
de la intensidad de la estimulación como a su duración. Ejemplo: receptores de presión táctil asociados a
los corpúsculos de Pacini: neuronas que sólo responden con potenciales de acción al principio y al final de
la estimulación y dejan de hacerlo el resto del tiempo: responden a los cambios en el estímulo (Fig.11.2).
ª Cuando los receptores siguen respondiendo de la misma forma, pero el individuo deja de responder a la
estimulaciónè habituación: un tipo de aprendizaje no asociativo cuya explicación hay que buscarla en
cambios fisiológicos en las sinapsis entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos.
Figura 11.2
A. Modo de respuesta característico de los distintos tipos de receptores en función de
la forma de adaptación a la presencia continuada de un estímulo. Los receptores de
adaptación lenta o tónicos, como los discos de Merkel (mecanorreceptores de la piel),
responden de forma continua mientras el estímulo está presente, aunque la magnitud
de su respuesta va disminuyendo (potencial generador). Los receptores de adaptación
rápida, o fásicos como los corpúsculos de Pacini, situados también en el tejido
cutáneo, responden únicamente al comienzo de la estimulación, pero dejan de hacerlo
a pesar de que la intensidad del estímulo se mantiene, y sólo vuelven a responder
cuando se retira la estimulación. Se sabe que son las características de la estructura
laminada accesoria que compone este receptor las que le confieren sus propiedades,
ya que cuando se elimina esta estructura se convierte en un receptor de adaptación
lenta. B. Velocidad de adaptación sensorial de diferentes receptores: las curvas que
caen casi verticales corresponden a receptores de adaptación rápida (fásicos), como
los corpúsculos de Pacini y los receptores del pelo, mientras que las curvas que
mantienen una asíntota muy por encima de cero, son receptores de adaptación lenta
(tónicos), como los receptores de las articulaciones y los husos musculares.
La Localización del Estímulo: Campos Receptivos
Se basa en la distribución estructuralè el modo en que se relacionan los receptores sensoriales con las diferentes
zonas centrales de procesamiento (SNC) de la información que recogen. Por ejemplo: hay zonas de la piel de cuyos
receptores cutáneos de presión están repartidos de tal forma que dos estimulaciones simultáneas aplicadas en dos
puntos distintos pero próximos, son sentidas como una única estimulación, mientras que en otras zonas, dos
estimulaciones separadas por la misma distancia o menos, sí son discriminadas y sentidas como distintas.
80
Esto se explica por la diferente densidad de receptores en unas zonas que en otras:
- En los dedos de la mano hay hasta cuatro veces más receptores que en la palma.
- En la fóvea del ojo, la agudeza visual es mucho mayor que en el resto de la retina debido a que hay una mayor
concentración de receptores sensibles a la luz (fotorreceptores).
La información sobre el origen o procedencia de una estimulación puede ser relevante para el individuo. En el caso
de los receptores cutáneos es conocido el hecho de que a la corteza de proyección sensorial (circunvolución o giro
postcentral) se la conoce como homúnculo sensorial, porque contiene un mapa o plano, algo distorsionado, de
toda la superficie corporalè su existencia demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y
zonas determinadas de la corteza cerebral, indicando que el origen de la estimulación está codificado por líneas
marcadas. Lo mismo puede decirse de las demás modalidades sensoriales: hay una o varias representaciones
corticales de la retina, de la membrana basilar de la cóclea, etc.
La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que
contactan con ella, esto se conoce como Campo receptivo: zona donde incide el estímulo. Por ejemplo:
- Receptores que contactan con una neurona sensorial y modifican su actividad electrofisiológica (el área de la
piel cuya estimulación afecta a dicha actividad de una neurona sensorial. El conjunto de fotorreceptores que
modifica la actividad de una neurona ganglionar de la retina).
- Zona determinada donde se encuentra un receptor (cono o bastón en los fotorreceptores, o el campo
perceptivo de receptor cutáneo).
- Referido a neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden: según el número de sinapsis que han
tenido lugar para afectar a esta neuronaè 2º orden: 1 sinapsis, 3º orden: 2 sinapsis; Fig. 11.4). Por ejemplo, los
campos receptivos de las neuronas ganglionares de la retina o de las de segundo o tercer orden (dentro del
SNC) que transmiten información táctil y tienen campos receptivos más grandes y complejos donde hacen
sinapsis los receptores sensoriales y las interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores próximos.
81
TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL AL SNC Y PROCESAMIENTO POSTERIOR
Hemos visto que el resultado de la transducción es la generación de potenciales de receptor, los cuales pueden
provocar el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales: de forma directa o indirecta, según sea el
receptor una neurona o una célula especializada no nerviosa. Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen
los nervios espinales y craneales y, a través de ellos, la información es trasmitida a las divisiones del SNC.
APROXIMACIÓN GENERAL A LOS CIRCUITOS SENSORIALES DEL SNC
Características del procesamiento de la información sensorial en el SNC:
1º. ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA: una de las características fundamentales es que se requiere la intervención de
diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionen de forma integrada. Las señales sensoriales fluyen desde
niveles inferiores a superiores. La organización jerárquica implica que la información procedente de los
receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y al tronco del encéfalo y diencéfalo para
alcanzar finalmente la corteza cerebral (excepto la información olfatoria: primero a hemisferios cerebrales). Las
áreas corticales constituyen el nivel superior y son las responsables del procesamiento más complejo, su
integración e interpretación.
ú Neuronas sensoriales de primer orden o primariasè Neuronas Sensoriales: la información recogida

por receptores sensoriables es recibida por el SNC a través de vías aferentes constituidas por los axones
de neuronas sensoriales que se encuentran agrupadas en ganglios (ganglios del sistema somático): se
localizan fuera del SNC y forman parte del SN periférico. Son los ganglios espinales y los ganglios
craneales.
Receptores neuronales: se trata de la propia neurona sensorial. Los receptores del sistema gustativo,
auditivo y del equilibrio son células especializadas que establecen sinapsis con las neuronas primarias.
- En el sistema somatosensorialè son las neuronas primarias las que actúan además como receptores
sensoriales. Este sistema procesa la información que ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en
su interior y de él depende la percepción táctil, del dolor, la temperatura y la propiocepción. Funciones
que lleva a cabo gracias a la información de diversos receptores sensoriales (Fig.11.5):
o Mecanorreceptores de la piel (información táctil muy precisa).
o Nocioceptores (dolor y temperatura) y propioceptores (localización del dolor).
Sin embargo, en el sistema visual y olfatorioè las neuronas primarias no se localizan en ganglios, sino
en la retina y en la mucosa olfatoria.
SENTIDOS RECEPTORES NEURONA SENSORIAL (1ª)

Vista Fotorreceptores Neurona ganglionar en la retina
Oído Células ciliadas
Neuronas del nervio auditivo o coclear: par craneal VIII
Equilibrio Células ciliadas
Gusto Células gustativas Neurona gustativa en sistema gustativo
82
ú Neuronas sensoriales de segundo orden o secundariasè cuando los axones de las neuronas primarias
establecen sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC.
ú Neuronas sensoriales de tercer ordenè los axones de las neuronas secundarias alcanzan el tálamo,
donde establecen sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos, responsables del procesamiento
de señales sensoriales. Están especializadas según la modalidad sensorial. Se encuentran formando
núcleos concretos en el tálamo que envían señales de cada modalidad hacia áreas específicas de la
corteza cerebral.
En el caso de la información visual y olfativa no se producen estos sucesivos relevos de las señales
sensoriales, aunque se mantiene la organización jerárquica.
2º. PROCESAMIENTO EN SERIEè la organización jerárquica es un ejemplo de procesamiento en serie. No supone

la simple transmisión de información, pues en cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de las señales
sensoriales que es cada vez más compleja.
3º. PROCESAMIENTO EN PARALELOè las señales sensoriales se transmiten a través de vías múltiples para ser
analizadas en circuitos paralelos que parecen desempeñar diferentes funciones. Un ejemplo es el sistema
somatosensorial, constituido por dos circuitos diferentes que transmiten información acerca de distintas
características del estímulo:
ª Sistema lemniscal: responsable de la transmisión de la información táctil más compleja y precisa, y de las
señales propioceptivas. Además, aporta información sobre la localización del dolor.
ª Sistema anterolateral: transmite las señales nociceptivas (dolor) y la información sobre la temperatura.
Parecen desempeñar funciones diferentes pero, en otras, hay cierto grado de solapamiento y ambos sistemas
comparten información (p.ej., el sistema lemniscal participa en la localización del estímulo doloroso).
Estas vías paralelas:

- Tienen la ventaja de añadir riqueza a la experiencia perceptual.
- Constituyen un mecanismo de seguridad en caso de daño en alguna de ellas.
- Experimentan un cruce hacia el lado contralateral del cuerpo (decusación), aunque tiene lugar a diferentes
niveles según el tipo de señal sensorial, tal y como ocurre en el sistema visual.
4º. ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICAè disposición ordenada de sus aferencias:
- Se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la información sensorial, desde los niveles inferiores
hasta los superiores. Por ejemplo, en el sistema somatosensorial la organización somatotópica es la
localización de un estímulo es posible gracias a la relación existente entre los receptores que se encuentran
por toda la superficie del cuerpo que se mantiene en los niveles superiores de procesamiento del SNC.
- Esta organización da lugar a un mapa de la superficie corporal.
- Este mapa no guarda una relación directa con el tamaño de cada zona, sino que depende de la importancia
funcional de esa región.
EL PAPEL DEL TÁLAMO EN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
Tálamoè se le puede considerar la antesala de la corteza cerebral para todas las vías ascendentes de la médula
espinal y del tronco del encéfalo, aunque también recibe información sensorial de forma directa (visual), siendo la
expepción la información olfatoria, que llega directamente a la corteza cerebral, aunque también una parte de ella
llega al tálamo, desde donde es enviada a la corteza cerebral (la trayectoria de la información ocurre a la inversa).
El tálamo está organizado en diferentes grupos de núcleos, entre ellos:
ª los núcleos de relevoè el grupo ventral pertenece a este grupo, participando en el procesamiento y
relevo de la información sensorial. Cada núcleo de relevo sensorial interviene en el procesamiento de una
modalidad sensorial diferente:
- Núcleo geniculado lateral: información visual.
- Núcleo geniculado medial: información auditiva.
83
- Otros grupos de estos núcleos procesan la información somatosensorial, gustativa y vestibular.
Los núcleos de relevo envían de forma específica proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral,
recibiendo también de forma específica aferencias de las áreas corticales a las que proyectan.
EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
El procesamiento más complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel cortical. La información sobre cada
modalidad sensorial que llega a la corteza cerebral proviene de núcleos especializados situados en el tálamo. Las
proyecciones talámicas llegan a áreas corticales concretas dependiendo de la modalidad sensorialè en primer
lugar, alcanzan las áreas sensoriales primarias: éstas transmiten la información a las áreas corticales secundarias
y a las áreas de asociación, donde tiene lugar el nivel más complejo de procesamiento, integrándose en alguna de
ellas las señales procedentes de las áreas que procesan diferentes modalidades sensoriales.
EL SISTEMA VISUAL
FOTORRECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN VISUAL
El procesamiento de la información visual se inicia con la transformación de la luz en señales eléctricas por parte
de los fotorreceptores (bastones y conos) de la retina del ojo (Fig. 11.6 y Fig. 11.7)è 1) llega la luz a la retina, y es
enfocada por la córnea y el cristalino; 2) atraviesa el humor vítreo; 3) es absorbida por las células fotorreceptoras
de la retina, situadas sobre el epitelio pigmentado que abarca todo el fondo del ojo y contiene grandes cantidades
de melanina, cuya función es recoger la luz que las células retinianas no han podido absorber, impidiendo que haya
un reflejo de la imagen que entra desde el fondo del ojo hacia la retina, lo cual podría distorsionarla. 4) Las capas
celulares de la retina más próximas al cristalino no tienen mielina y son relativamente transparentes, permitiendo
que la luz llegue a las células fotorreceptoras sin ser dispersada o absorbida. 5) La retina tiene una pequeña
invaginación en forma de mella, situada en su punto central, denominada fóvea: en ella, los cuerpos neuronales de
las células retinianas se disponen desplazados hacia los laterales
para dejar paso libre a la luz para que no haya distorsión y la luz
llegue con menos dificultad. 6) En la parte central de la fóvea:
foveola, sólo hay células fotorreceptoras en alta concentración, lo 3
que permite que la agudeza visual sea máxima en esa zona. Para
conseguir una buena proyección sobre la fóvea, nuestros ojos se
mueven constantemente cuando miramos a los objetos. 7) La
pupila regula la cantidad de luz que llega a la retina, ésta es
controlada por músculos inervados por el SN Autónomo. 5
Figura 11.6
Disposición de los componentes del ojo humano. La retina está en
la parte posterior. Aè localización de componentes como los
7
músculos oculares, el cristalino y la córnea que enfocan, modulan y 6
1
centran la luz que atraviesa el humor vítreo antes de llegar a la retina. 4
En la parte media de la retina hay una pequeña invaginación llamada
fóvea. Bè organización celular de la retina que puede verse con
detalle en la Figura 11.24. En la zona central de la fóvea, la foveola,
2
los cuerpos neuronales de las células de la retina están desplazados
hacia los lados para facilitar la llegada de la luz a los fotorreceptores.
El epitelio pigmentado absorbe la luz que no hayan podido recoger
los fotorreceptores para que no se distorsione la imagen.
Todos los vertebrados presentan dos tipos de células fotorreceptorasè conos y bastones. Los fotorreceptores no
producen potenciales de acción tras ser estimulados, sino que responden con cambios en su potencial de la
membrana (con luz: se hiperpolarizan), son potenciales locales y graduados, similares a los potenciales
postsinápticos inhibitorios.
84
Figura 11.7
Organización celular de la retina y su disposición en diferentes capas.
El epitelio pigmentado sirve de soporte a los fotorreceptores. Las
células bipolares (B) y horizontales (H) establecen sinapsis
directamente con los fotorreceptores y entre sí, formando la capa
plexiforme externa. Los cuerpos celulares de las células bipolares,
horizontales y amacrinas (A) constituyen la capa nuclear interna. Las
células bipolares, amacrinas y ganglionares (G) contactan en la capa
plexiforme interna. La capa de células ganglionares está formada por
los cuerpos neuronales de estas células, cuyos axones constituyen el
nervio óptico. Obsérvese que la luz llega primero a la capa de células
ganglionares y que tiene que atravesar el resto de las capas celulares
hasta llegar a los fotorreceptores.
Tanto en conos como en bastones existen moléculas sensibles a la luz, llamadas pigmentos visuales o
fotopigmentos; ambos establecen sinapsis con neuronas bipolares (Fig. 11.9). Sin embargo, tienen propiedades
específicas que hacen que su respuesta al estímulo luminoso sea distinta. Diferencias:
BASTONES CONOS
- Más abundantes: 20 veces más bastones que conos - Pigmentos visuales o Fotopigmentos: tres tipos. La
(en la retina: 120mill. de bastones; 6mill. de conos). visión dicromática hace imposible distinguir entre
- Fotopigmentoè un solo pigmento específico. algunos colores, la pérdida de un tipo de cono da
Son acromáticos. lugar al daltonismo, que puede ser por pérdida de:
Cono Lè percibe el Rojo- si falla: protanopía
- Conexiónè escotópico Cono Mè percibe el Verde- si falla: deuteranopia
ú más fotosensible. Un único fotón puede producir ú Dificultad para distinguir entre rojo y verde.
una señal eléctrica detectable en los bastones. Cono Sè percibe el Azul- si falla: tritanopia
ú Participan en la visión nocturna o con luz tenue. ú Dificultad para distinguir entre azul y amarillo.
ú Se saturan rápido: si hay mucha luz, no
responden.
- Resolución espacialè limitada debido a que el

grado de convergencia es mayor, al haber muchos - Conexiónè fototópico
bastones que establecen contacto con una misma ú Se activan durante la visión diurna
célula bipolar, en esta neurona bipolar los efectos de ú Se precisan centenares de fotones para que un
cada bastón se promedian. cono pueda generar la misma respuesta.
ú Son capaces de continuar respondiendo aun
- Resolución temporalè baja. Disparan lentamente, cuando se mantenga la luz prolongadamente.
lo que les permite detectar bajas iluminaciones, pero
no responder adecuadamente a las luces que - Resolución espacialè buena. Menos convergencia
parpadean a ciertas frecuencias. facilitando que la imagen pueda transmitirse mejor.
ª Están concentrados en la fóvea, lugar donde la
imagen sufre menos distorsión y donde no hay
convergencia de ningún tipo: cada célula recibe
información de un único cono.
- Presentan buena resolución temporalè respuesta

mucho más rápida, lo que les permite detectar mejor
los cambios de la iluminación en el tiempo.
85
En la actualidad, se sabe que los mecanismos de transducción son similares en ambos fotorreceptores y que se
llevan a cabo de forma parecida a otras transducciones basadas en procesos de activación e inactivación de la
proteína G y de segundos mensajeros.
PROCESAMIENTO INICIAL DE LA INFORMACIÓN VISUAL
Las fases iniciales del procesamiento de la información visual tienen lugar en la retina:
1. La luz hace que los fotorreceptores se hiperpolaricen, liberando menor cantidad de Nts liberados (glutamato).
2. Como los fotorreceptores establecen sinapsis con neuronas bipolaresè se producen cambios en el potencial
de membrana de las células bipolares y, en consecuencia, también en células ganglionares.
3. Los axones de las neuronas ganglionares responderán modificando la frecuencia de potenciales de acción que
serán conducidos hasta diversas regiones encefálicas superiores.
El campo receptivo está constituido por dos áreas concéntricasè una central en forma de círculo, y otra periférica
formando un anillo alrededor de la parte central, y presenta una organización antagónica (Fig. 11.10)è la respuesta
de la célula bipolar es contraria si la luz incide en el centro o en la periferia.
Figura 11.10 Campos receptivos de las células bipolares. Imagen izquierda: se ha dibujado una zona hipotética de
la retina con dos áreas concéntricas: una central y un anillo periférico. Retina iluminada (en amarillo), en un caso,
cuando la luz incide en el área central (a la izquierda) y en otro, cuando la luz ilumina la periferia (a la derecha).
Figura derecha: agrupación de fotorreceptores que serían estimulados en cada caso (también en amarillo).
Obsérvese uchos fotorreceptores contactan a la vez con la misma célula bipolar, y una sola célula horizontal
establece sinapsis simultáneamente con muchos fotorreceptores y con la célula bipolar.
CÉLULAS BIPOLARES: se distinguen dos tipos (neuronas sensoriales primarias):
1. Células de centro ON: si se ilumina el centro del campo receptivo de una célula de centro ON se producirá una
despolarización, mientras que la célula se hiperpolarizará si la luz incide en la periferia del campo receptivo.
2. Células de centro OFF: si se ilumina el centro del campo receptivo de una célula de centro OFF, se producirá
una hiperpolarización, pero si la luz incide en la periferia la célula se despolarizará (Fig. 11.11).
86
despolarización
hiperpolarización
despolarización
hiperpolarización
Es importante subrayar que los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos sinápticos
simultáneamente con células bipolares de centro ON y de centro OFF, existiendo dos modos de análisis de la
información visual, que se mantiene y completa en áreas superiores de análisis de la señal visual.
Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son de tipo graduado y producen una mayor o
menor liberación de glutamato en las sinapsis que éstas establecen con las correspondientes células ganglionares.
CÉLULAS GANGLIONARES:
ª La acción del glutamato se traduce en cambios en la tasa de descarga de potenciales de acción en los axones
de las células ganglionares y parece participar en la generación de estos potenciales.
ª La frecuencia de descarga de una célula ganglionar se modifica cuando se ilumina un área particular de la retina
y no otra, esta región constituye su campo receptivo.
ª Los campos receptivos de las células ganglionares se solapan (aunque no completamente), por lo que cualquier
región de la retina forma parte del campo receptivo de diferentes células ganglionares.
Existen diferentes tipos de según las características del estímulo a las que responden.
1. Células sensibles al contraste: los campos receptivos de estas células están constituidos por dos regiones
concéntricas con una organización centro-periferia que es antagónica (Fig. 11.12), y se nombran como las células
bipolares de las que reciben información (células de centro On y de centro Off). Responden de forma más
vigorosa cuando existe un máximo contraste de la luz que incide en el centro y en la periferiaè cuando sólo se
ilumina una parte de su campo receptivo.
ª Células de Centro ON: registran aumentos de la iluminación que incide en el centro de su campo receptivo.
ª Células de Centro OFF: codifican los decrementos en la iluminación.
Su función es informar al SNC de la diferente distribución de la luz en la retina (diferencias de contraste), ya

que responde de forma débil cuando la iluminación es difusa y afecta a todo su campo receptivo. Estas células:
ú son muy eficaces para señalar los bordes de las imágenes que inciden en sus campos receptivos, que
nos permite identificar las líneas que delimitan los objetos.
ú nos ayudan a reconocer los objetos independientemente de la luz que los rodea, pues no identificamos
los bordes por la intensidad absoluta de la luz de un objeto sino la diferencia de contraste en la
iluminación entre la figura y el fondo.
Así, nuestro sistema visual puede comparar entre sí intensidades sin verse afectado por la iluminación global.
87
2. Células sensibles a la dirección o al movimientoè responden a un punto de luz que se mueve en una dirección
concreta, pero no responden o se inhiben ante el movimiento del mismo punto de luz en la dirección contraria.
Sus respuestas no dependen de la localización del punto de luz sobre su campo receptivo: son independientes
de los aspectos espaciales. Responden de forma similar tanto a un punto oscuro que se mueve en un fondo
iluminado, como a un punto brillante que se mueve dentro de un campo oscuro. Se activan ante cambios en la
iluminación en función del tiempo: responden mejor a las características temporales de los estímulos.
3. Células sensibles al colorè presentan una organización centro-periférica de tipo antagónico pero referido a
colores, porque reciben información procedente de los tres tipos de conos sensibles a diferentes longitudes
de onda de la luz. Los colores que habitualmente se oponen son rojo-verde y azul-amarillo y, en función de
cómo sean las respuestas de las células ganglionares a la situación de estos colores en su campo receptivo,
encontraremos diferentes tipos de estas células.
Por ejemplo: una célula centro-periferia R+V-è cuando una luz de color rojo incide en el centro de su campo
receptivo, ésta respondería con una tasa de descarga de potenciales de acción que codificarían el color rojo; si
se estimula la zona periférica con una luz verde, se produciría una inhibición de sus respuestas. Por eso, a estas
células ganglionares se les llama células oponentes al color.
Toda esta información previamente procesada en la retina debe transmitirse a siguientes niveles de procesamiento,
el núcleo geniculado lateral del tálamo y posteriormente a la corteza visual. Para ello, los axones de las células
ganglionares de la retina, que constituyen el nervio óptico, se dividen en dos grupos en el quiasma óptico:
88
- los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz cruzan hacia el lado contralateral
(hemirretina nasal);
- la otra mitad de la retina proyecta sus axones ipsilateralmente (hemirretina temporal) (Fig. 11.13).
De esta forma:
- la información de la parte derecha de los campos visuales se proyecta en la parte izquierda de cada retina,
- la información de la parte izquierda de los campos visuales se recibe en la mitad derecha de cada retina.
A partir del quiasma óptico estos axones constituyen el tracto ópticoè que transmite la información visual en su
mayor parte al núcleo geniculado lateral del tálamo, del que parten axones divergentes que constituyen la radiación
óptica que alcanza la corteza visual primaria.
Existe un mapa retinotópico, que permite localizar la situación de los objetos en el campo visual, cada punto del
campo visual se proyecta en un punto determinado de la retina de forma invertida:
- Lo que está en la parte superior del campo visual se proyecta en la parte inferior de la retina.
- Lo que está en la parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la retina.
La información procedente de cada punto en el campo visual es codificada y transmitida por los axones de las
células ganglionares a la retina de forma ordenada.
Que exista este mapa no implica que se representen todas las zonas de la retina proporcionalmente, sino que el
área de representación es mayor cuanto más importante es la región, es el caso de la fóvea, que media en nuestra
visión más aguda y de la que parten un mayor número de axones de células ganglionares.
RELEVO TALÁMICO DE LA INFORMACIÓN VISUAL
Los núcleos talámicos difieren tanto desde el punto de vista funcional como en su organización citoarquitectónica:
unos tienen poblaciones celulares muy uniformes y otros están organizados en capasè como el núcleo geniculado
lateral, cuyas células se agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones que reciben de la retina:
ª Capas parvocelulares (células de pequeño tamaño): mantienen sus respuestas a la luz durante más tiempo y
muchas de ellas son células que participan en el procesamiento del color (igual que las células koniocelulares).
ª Capas magnocelulares (células de gran tamaño): responden de forma más transitoria y son más sensibles a los
estímulos en movimiento que las neuronas parvocelulares.
ª Células koniocelular: se localiza ventralmente a cada uno de las capas anteriores.
Esta organización laminar desempeña un papel fundamental en el procesamiento de diferentes aspectos de la

información visual y constituye un ejemplo de la compleja organización de las vías al ir ascendiendo de nivel.
89
NGL
(Núcleo Geniculado Lateral)
Las neuronas magnocelulares proyectan a zonas de la corteza cerebral distintas de las zonas que proyecta las
neuronas parvocelulares y koniocelulares. Esta segregación de funciones se refleja en la existencia de sistemas
independientes aunque también comparten parte de la información: el sistema magnocelular, el sistema
parvocelular y el sistema koniocelular (estos dos últimas con un origen filogenético más reciente).
El procesamiento de la información visual por parte del NGL es menos conocido que el de la retina, por el difícil
acceso a esas regiones centrales. Las neuronas de estos núcleos tienen campos receptivos organizados similares a
las células bipolares y ganglionaresè están organizados concéntricamente y tienen células de centro On y Off. Sin
embargo, el procesamiento de las señales visuales en este núcleo es más complejo. La información procedente de
la retina que llega a este núcleo es enviada por los diferentes tipos de células ganglionares alcanzando las capas
magnocelulares o las capas parvocelulares, dependiendo de las características del estímulo:
ª Las capas magnocelulares: tienen campos receptivos grandes, responden a la presencia de objetos de gran
tamaño, contribuyen a la percepción de características generales y el movimiento de los objetos.
ª Las capas parvocelulares: tienen campos receptivos pequeños, intervienen en la percepción de la forma y el
color, son las responsables del análisis de los detalles finos de la imagen.
Estos dos sistemas forman parte de un circuito dentro de este núcleo, y antes de que la información visual sea
transmitida a la corteza cerebral, sufre un cierto grado de procesamiento.
ª Las células koniocelulares: tienen una función menos conocida, se encarga de modular la percepción del color.
MAGNOCELULARES PARVOCELULARES KONIOCELULARES

- Capas 1 y 2 - Capas 3 y 6 - Ventralmente a las otras capas
- Respuesta: transitoria - Respuesta: la mantienen más - Procesan el color
- Campos Receptivos: grandes tiempo - Función menos conocida
- Función: Percibir el movimiento - Campos perceptivos más ú Modular la percepción del color
ú Responden a objetos grandes pequeños - Proyectan a zonas distintas:
ú Perciben características - Función: percibir forma y color - Sistema KONIOCELULAR
generales ú Análisis de detalles finos de la - Origen filogenético más reciente
- Sistema MAGNOCELULAR imagen
- Más antiguas filogenéticamente - Sistema PARVOCELULAR
- Origen filogenético más reciente
Una vez que las señales visuales han sido procesadas en el tálamo, la información es enviada a la corteza visual a
través de las radiaciones ópticas y otras regiones encefálicas (Fig. 11.13).
90
PROCESAMIENTO CORTICAL EN EL SISTEMA VISUAL
La información visual llega a través de tractos ópticos al tálamo (NGL), y de allí es enviada a la corteza visual primaria
(corteza estriada o V1) situada en el lóbulo occipital. Existen también otras áreas de la corteza visual (V2, V3, V4 y
V5) en conjunto conocidas como la corteza extraestriada, que procesan diversos aspectos de la información visual.
El procesamiento Visual en V1: Las Células Simples y Complejas
Existe una organización muy jerárquica de los campos receptivos de la corteza visual primaria, algunos necesitan
estímulos simples para ser activadas y otros estímulos más complejos. Según las propiedades de sus campos
receptivos, se distinguen dos tipos principales de neuronas en la corteza visual primaria:
CÉLULAS SIMPLES:
ª Presentan campos receptivos con una zona central y una zona periférica, son más alargados y no concéntricos.
ª En este caso, los estímulos que son óptimos para la activación de las células simples no son puntos o anillos de
luz, sino estímulos del tipo de barras alargadas (Fig. 11.16).
ª La zona central alargada, sea excitadora o periférica, está rodeada por una zona simétrica cuya estimulación
produce la respuesta opuesta, manteniendo la organización antagónica centro-periferia.
ª Como el campo receptivo es alargado, es importante que el estímulo visual tenga una orientación adecuada
para que la activación de la neurona sea máxima.
ª Si la orientación del estímulo se aleja de la óptima, la tasa de disparo disminuye poco a poco. Cada célula
simple responde a una orientación característica del estímulo en su campo visual y todas las orientaciones
posibles del estímulo están presentes en el conjunto global de la población de células simples.
ª Tantas células como orientaciones posibles.
ª Finalización del campo receptivo: tamaño adecuado. Cuanto más se adapte la luz al tamaño del campo
receptivo, más se dispararán los potenciales de acción, cuanto más pequeña la luz alargada, menos disparos.
CÉLULAS COMPLEJAS: son las más abundantes de la corteza visual y se localizan en el área V1, V2 y otras áreas.
ª Sus campos receptivos son más grandes, lo que sugiere que son el resultado de aferencias provenientes de
diversas células simples, organizadas espacialmente de forma característica (fig. 11.17).
ª No tiene campos receptivos organizados en áreas excitadoras o inhibidoras.
ª
91
Figura 11.17 Organización jerárquica de los campos receptivos de las células corticales. La organización en el caso
de una célula simple de la corteza visual primaria es el resultado de la adecuada disposición de los campos receptivos
de muchas células del NGL. Figura A: la convergencia y el solapamiento de los campos receptivos circulares de
muchas neuronas del NGL explicaría la forma alargada del campo receptivo de una célula simple cortical.
Igualmente, la confluencia de los campos receptivos alargados de muchas neuronas corticales simples crearía un
campo receptivo mayor para las células complejas donde, dada una orientación del estímulo (en este caso, vertical),
una célula compleja respondería a movimientos de izquierda a derecha del estímulo en cualquier punto de ese
campo receptivo (Figura B). Otras células complejas tendrían campos receptivos cuyo movimiento de los estímulos
sería de arriba abajo, otros en diagonal.... Signo +:zona On del campo receptivo, signo -: zona Off.
ª Son estimuladas por el movimiento brusco de una barra alargada que recorre su campo perceptivo con una
orientación determinada (fig. 11.18).
ª El movimiento de los estímulos es vital para el procesamiento de la información visual en la corteza cerebral.
Se ha comprobado que si las imágenes fueran fijas, al cabo de poco tiempo no se percibirían. Para poder ver
los objetos necesitamos que se muevan, o mover los ojos periódicamente (movimientos sacádicos), yendo de
un sitio a otro y deteniéndonos en zonas de más interés, para proyectar mejor las imágenes sobre la fovea.
ª Que el movimiento sea un factor esencial en la percepción explica que en el área V2 la mayoría de células
complejas respondan de forma selectiva a esta característica y que las células simples disminuyan
progresivamente en los centros superiores.
ª Propiedades:
ú Selectividad de dirección: responden ante movimientos del estímulo en una dirección, y no responden en
otras (p.ej., izquierda a derecha sí, al contrario no).
ú Finalización del campo receptivo: responden mejor ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su campo
receptivo, siendo su respuesta más débil cuando la barra de luz es más corta que el campo receptivo.
92
El Concepto de Frecuencia Espacial
Hubel y Wieselè neuronas de la corteza visual primaria (V1) se especializaban en la detección de líneas y bordes.
Años 70. Estudios posteriores por De Valois y cols.è demostraron que las neuronas en V1 respondían de una
manera específica a un tipo de estímulo especial, la rejilla sinusoidal (Fig.11.19):
ª Las variaciones en su luminosidad se describen por una onda sinusoide.

ª La frecuencia y el grosor de las barras de la rejilla está definida por la
función sinusoidal que describe el estímulo: estímulos de alta frecuencia
tienen barras más delgadas y bordes más definidos.
Que existan neuronas que codifican específicamente las frecuencias espaciales quiere decir que este mecanismo
es importante para el procesamiento visual:
ª Imágenes ricas en frecuencias espaciales bajasè tienden a parecer borrosas, pero tienen mucha información.
ª Imágenes que sólo mantienen las altas (se han filtrado las bajas)è no permiten discriminar bien las formas y
muestran bordes con contrastes exagerados
El sistema magnocelular (evolutivamente más antiguo) se encarga de procesar las frecuencias espaciales bajas, que
aportan más información.
Las Columnas y los Módulos Corticales
En la corteza visual primaria la mayoría de las neuronas (simples o complejas) reciben información procedente de
los dos ojosè son binoculares. Sin embargo, la mayoría reciben más aferencias desde un ojo que desde el otro,
propiedad denominadaè dominancia ocular. Las neuronas que responden de forma preferente a las señales
procedentes de un ojo no se distribuyen al azar en la corteza visual. Estudios demuestran que se organizan en:
ª Columnas de dominancia ocular: columnas de 1mm de anchura que se disponen de forma alterna siguiendo
un patrón bastante constante. No se distribuyen al azar, sino que se disponen de forma alterna siguiendo un
patrón constante (fig. 11.20).
V1- estriada

93
Otra propiedad que comparten las células simples y complejas es que tienen preferencia por una orientación
determinada de los estímulos de su campo receptivo. Diversos estudios demuestran que existe también una
organización columnar para la preferencia por la orientación de los estímulos con un ángulo determinado:
ª Columnas de orientación: formadas por neuronas que responden a la misma orientación del estímulo (fig.11.20-
2). Si situamos electrodos de registro de forma consecutiva en estas columnas corticales, puede comprobarse
que sus células responden ordenadamente a cambios sucesivos de 10 grados en sus ángulos de orientación,
cubriendo así una rotación de 180 grados y que todo el lo tiene lugar en un área de la corteza de 1 mm.
- Hipercolumnas: se denomina así al conjunto de columnas que cubren todos los ángulos posibles de
orientación de un estímulo (Hubel y Wiesel). Se ha visto que no siempre las columnas se disponen en
paralelo, sino que pueden presentarse en configuraciones diferentes incluso en forma de molinillo, de tal
forma que todas las posibles orientaciones están codificadas por columnas que se disponen en círculo
alrededor de un punto central (11.20- 3)
ª Estacas o manchas: agrupaciones de neuronas que responden al color. Wong-Riley aplicó la técnica de tinción
de la citocromo oxidasa (enzima mitocondrial) que al expresarse en altas proporciones indica un metabolismo
energético alto, propio de una célula activa), consiguió identificar así estas “estacas”è se disponen alineadas
en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas de la corteza visual primaria (4).
ú Muchas células de las estacas son oponentes al color.
ú No responden a ningún estímulo de luz blanca pero sí lo hacen intensamente a puntos coloreados.
ú Pueden aumentar o disminuir su actividad dependiendo de la longitud de onda de la luz empleada y
del lugar de su campo receptivo donde incide el estímulo, de forma combinada.
ú Se las denomina doblemente oponentes al color: las más abundantes son excitadas si una luz roja
incide en la parte central e inhibidas si lo hace una verde y son inhibidas si una luz roja incide en la
periferia y activadas si lo hace una luz verde. Muestra una organización antagónica centro-periferia
(centro R+V-, periferia R-V+). Pasa lo mismo con el azul-amarillo.
ú Frecuencia espacial: hay neuronas dentro de las estacas que responden robustamente a frecuencias
bajas y detectan de manera sensible los cambios pequeños de contraste.
ú Fuera de las estacas la frecuencia espacial se da en función de la zona, es directamente proporcional a
la distancia de la célula con respecto a una manchaè las células más sensibles a frecuencias altas están
localizadas a mayor distancia de la estaca. Estas neuronas muestran menor sensibilidad al contraste.
ª Módulos corticalesè son las entidades individuales mínimas capaces de procesar la información sobre todos
los aspectos de las imágenes que llega a la corteza visual primaria procedente de la retina.
- Miles de estos módulos procesarían en conjunto y en paralelo la imagen completa que se recoge en la
totalidad de la retina. La corteza visual procesa globalmente la información.
- Son iguales en cuanto a su organización celular, aferencias y eferencias y la forma de analizar la información.
En algunos casos, se ha comprobado que ciertas células complejas necesitan para activarse que el objeto esté
totalmente alineado cuando se presenta simultáneamente a los dos ojos. Por ello, se cree que este tipo de células
complejas participan en la percepción de la profundidad.
ª Las células moduladoras de la disparidad son importantes para la percepción de la profundidad. Detectan la
diferencia en la posición de los objetos: dado que los ojos están ligeramente separados, las imágenes que
vemos inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de las neuronas corticales. Estas
células son más abundantes en la V2 de la corteza visual.
Cuando la que se tiñe es la corteza V2 (misma técnica que en V1 para revelar estacas) se revela una distribución
enè bandas finas, gruesas y zonas interbanda o bandas pálidas (donde no hay tinción):
ª Neuronas procedentes de estacas de color proyectan a bandas finas: se procesa información relativa al color.
ª Las neuronas localizadas entre las estacas proyectan a las bandas gruesas y a las pálidas: en ellas se procesa
información sobre la orientación, la frecuencia espacial, el movimiento y la disparidad binocular.
A partir de la V2 comienza el procesamiento en paralelo, configurándose las corrientes dorsal y ventral.

94
V2è
LA PERCEPCIÓN VISUAL
Proceso de integración llevado a cabo por la corteza visual. Se cree que es el resultado del análisis integrado de
miles de módulos corticales a los que llega la información procedente de niveles inferiores de procesamiento, en
los cuales la imagen es dividida en componentes que son codificados por células individuales, de forma que cada
neurona responde únicamente a una determinada característica.
- Según se asciende en el nivel de procesamiento, los estímulos han de ser más específicos y complejos para que
las neuronas respondan.
- Los distintos circuitos que componen las vías visuales procesan separadamente algún aspecto de la señal visual.
- Al nivel de las células ganglionares de la retina, hay una especialización de sus funciones, algunas al contraste,…
- Esta segregación de funciones se mantiene en los centros superiores.
1. El proceso de análisis de la imagen visual se inicia en el V1; prosigue en otras áreas corticales superiores.
2. A partir de V2 los componentes más específicos se analizan en áreas separadasè : implicada en el
análisis del color; área V5: movimiento, orientación, disparidad, frecuencia espacial y profundidad.
Existen dos vías de proyección desde la corteza hacia estas dos áreas:
ª Corriente ventralè se dirige al área de asociación temporal inferior. Participa en la percepción de los detalles
y características de los objetos (qué son).
ª Corriente dorsalè se proyecta a la corteza parietal posterior. Está implicada en su localización en el espacio
(dónde están) y en la combinación de la información para ejecutar acciones con los objetos (fig. 11.21).
95
El Procesamiento Cortical del Color
Ocurre ya desde las células ganglionares de la retina, continuando en las células parvocelulares y koniocelulares del
NGL del tálamo y en las estacas de la V1. En todos los casos, el procesamiento se realiza de una manera oponente.
- Desde las estacas de V1 se proyecta información del color a V2 y de allí a V4, donde células sensibles al color
responden a una variedad de longitudes de onda.
- Pero V4 no es necesaria para la percepción del colorè sino para la constancia del color: que percibamos un
objeto siempre del mismo color a pesar de que reciba luz de diferentes intensidades o esté en diferentes
condiciones de iluminación. La lesión en V4 en monos impedía que discriminaran colores al cambiar la
iluminación ambiental, pero cuando se mantenía fija su rendimiento era adecuado.
Corteza inferotemporal anterior (TEO en monos)è es otra región crítica para la percepción del color. Su lesión
produce ceguera al color en animales; en humanos se vio en un paciente una alteración neuropsicológicaè la
acromatopsia cerebral: podía hacer uso de la información sobre la longitud de onda pero era incapaz de percibir el
color. El caso contrario se vio en otro paciente, el cual tenía daños en zonas de la corteza extraestriada y perdió
sus capacidades perceptivas salvo la capacidad de procesar el color. No podía reconocer objetos pero sí sus colores.
El Procesamiento Cortical de la Forma
La percepción de la forma requiere un procesamiento a diferentes niveles de profundidad y organización.
- En la corteza estriada (V1) comienzan los aspectos elementales.

- Se van implicando otras regiones (V4, TEO o TE). En el caso de las neuronas TE:
ú Campos receptivos muy grandes, incluso comprenden todo el hemicampo visual contralateral.
ú Responden más cuando se presentan objetos en sus campos receptivosè independientemente de la
localización de los mismos reconocen objetos como tales en lugar de responder a sus características.
ú La respuesta de las neuronas a esta zona depende de la experienciaè responde ante estímulos que se han
visto repetidas veces, no responden si sólo se ha visto una vez.
El procesamiento cortical de los objetos depende de la modalidad sensorial, tal como se ve cuando se da una lesión
en la corteza visual de asociaciónè los pacientes muestran un déficit conocido como Agnosia visual: incapacidad
de reconocer objetos a través de la visión. Pueden leer y escribir pero no son capaces de reconocer el objeto, solo
si lo tocan. Esto señala que el conocimiento sobre el objeto existe y que el déficit es específico de la vista.
Los estudios de neuroimagen han demostrado que existen dominios específicos en áreas de la corriente ventral
(en el lóbulo temporal inferior) que se encargan del procesamiento de categorías de objetos diferentes (Fig. 11.22):
ª Área fusiforme facial: se activa ante la visión de una cara. Si fallaè prosopagnosia (incapacidad para percibir
las caras). Dos hipótesis de distintos investigadores:
- Está especializada en el reconocimiento de caras.
- Responde a estímulos complejos con los que tenemos contacto y experiencia diaria. A favor de esta
hipótesisè se puede entrenar a un sujeto a reconocer objetos humanoides creados por ordenador:
96
ú Antes del entrenamiento no hay respuesta de esta área.

ú Tras el entrenamiento, esta área empieza a responder cuando se presenta el objeto.
ú También responde a claves asociadas a la cara aunque esta no esté presente.
ª Región parahipocampal (RPL): se activa ante fotografías de escenas del exterior (paisajes) y con fondos o
escenas del interior, pero no se activa ante fotos de objetos o patrones.
ª Área corporal extraestriada (ACE): responde a imágenes corporales o partes del cuerpo y no ante fotos de
objetos o rostros (Fig. 11.23 y Fig. 11.24).
El Procesamiento Cortical del Movimiento
Akinetopsia: es la incapacidad de percibir el movimiento. Lesiones en las áreas temporal medial (TM) y temporal
medial superior (TMS), que corresponden al V5è producen déficits de percepción del movimiento y la
microestimulación de esta zona provoca alteraciones en la percepción del movimiento. Es una afección muy rara.
- Ejemplo: el caso famoso de la paciente LM, la cual relataba una incapacidad para percibir cualquier tipo de
movimiento, evitaba cruzar calles sin semáforos, porque no veía a los coches acercarse, le resultaba muy difícil
servirse una taza de té puesto que veía el líquido «congelado en la taza, o mirar a la gente a la boca al hablar
porque veía sus bocas “saltando” de una posición a otra… se vio que tenía lesionadas las zonas TM y TMS.
La atención cumple una función importante en la percepción visual. Con una atención selectiva extraemos y
seleccionamos parte de la información del mundo que nos rodea. En ella participan:
ª Las áreas de asociación parietal posterior son decisivas en el análisis final de la información visual
ª área temporal inferior
EL SISTEMA AUDITIVO
TRANSDUCCIÓN DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras*, que son una forma de fuerza mecánica
ejercida por las moléculas del aire, sobre los receptores auditivos: las células ciliadas que se encuentran en la cóclea
(fig. 11.25). La onda sonora, en su recorrido hasta la cóclea tiene que pasar por el meato auditivoè tubo estrecho
que, en conjunto con la oreja, actúa como una especie de trompetilla amplificadora de sonido.
*Las ondas sonoras son fruto de las oscilaciones en la concentración de moléculas del aire que resultan de cualquier proceso
vibratorio. Su desplazamiento puede compararse con las ondas de agua generadas en un estanque cuando se tira una piedra.
La frecuencia del sonido estará determinada por el número de veces que se repite un ciclo en un tiempo determinado, su unidad
de medida es el Herzio (Hz): 1 ciclo/sg, por ejemplo, un sonido de 100 Hz es aquel cuyo ciclo se repite 100 veces en 1 sg.
97
Al desplazarse hacia el interior del oído, la onda sonora “tropieza” con la membrana timpánicaè las variaciones
de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano, que empieza a vibrar con una frecuencia y amplitud
proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. El tímpano y la cadena de huesecillos:
- Constituyen una adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan en el aire.
- Conectan la vibración sonora, a través de la ventana oval, con la cóclea (almacén de líquido).
- Constituyen el sistema de amplificación que permite que las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un
medio líquido sin apenas pérdida.
Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval, sus vibraciones se transmiten a la perilinfa (líquido) que rellena
la rampa vestibular de la cóclea y, en su recorrido de retorno hasta la ventana redonda, también a la rampa
timpánica. Como el líquido coclear no se puede comprimir:
- cada vez que la ventana oval oscila hacia dentro de la cócleaè aumenta la presión del líquido;
- cuando oscila hacia fueraè se reduce la presión: significa que la onda sonora se ha transformado en la cóclea
en una onda de presión que recorre la perilinfa líquida (fig. 11.25B).
En este recorrido, la vibración de la perilinfa afecta a las dos membranas que delimitan la rampa media o conducto
coclear (relleno de endolinfa- fig. 11.26):
ª La membrana de Reissner o vestibular, por arriba.
ª La membrana basilar, por abajo.
1º. Ambas sufren una deflección, pero la de la membrana basilar es determinante en la transducción auditiva.
2º. El órgano de Corti recubre la superficie superior de esta membrana, su incurvación por la acción de la vibración
de la perilinfa afecta directamente a las células ciliadas (externas): cuando la membrana basilar se curva, las
células ciliadas se curvan paralelamente.
Figura 11.26 Corte de la cóclea en el que se muestran los tres
canales coclearesè las rampas vestibular y timpánica, rellenas
de un líquido llamado perilinfa, y entre ellas la rampa media o
conducto coclear, relleno de endolinfa, así como la deflección
que sufren las membranas que los separan por la acción de la
presión que ejerce sobre ellas la perilinfa al vibrar la ventana
oval. Sobre la membrana basilar se encuentra el órgano de
Corti que contiene, entre otras, las células ciliadas que son los
receptores auditivos. Dentro de la rampa media se encuentra
también la membrana tectorial que cubre la superficie de las
células ciliadas tanto internas como externas. Estas células
establecen sinapsis con neuronas sensoriales cuyos axones
forman parte del nervio auditivo (par craneal VIII).
98
3º. Las vellosidades que poseen las células ciliadasè estereocilios: están en contacto con la membrana tectorial,
y al incurvarse la membrana basilar (fig. 11.27) sufren un desplazamiento en su base, pero no en la zona de
contacto con la membrana tectorial. Esto provoca:
- la apertura de canales iónicos de células ciliadas, ocasionando
- una corriente de iones de potasio (K+) hacia el interior de la célula
(hay más endolinfa), de lo que resulta su despolarización, que
- a su vez genera una hiperpolarización al activar la apertura de
canales K+ que determinan la salida de estos iones al exterior.
Figura 11.27 A. Representación esquemática de la membrana basilar

en reposo con el órgano de Corti encima cubierto por la membrana
tectorial. B. La membrana basilar se curva como consecuencia de la
presión que sobre ella ejerce la perilinfa. Esta deflección hace que los
estereocilios se inclinen en ángulo ya que se encuentran en contacto
con la membrana tectorial que no sigue una inclinación paralela. Esta
inclinación provoca cambios en la conductancia iónica de la superficie
apical de las células ciliadas debido a la apertura de canales iónicos.
ú Solo las células ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan de esta forma (abren canales K+).
ú Las células ciliadas internas tienen muchos menos estereocilios (1/3) que, además, no están insertos
en la membrana tectorial, y su estimulación diferenteè sus cilios son afectados por el movimiento de
la endolinfa y de la membrana basilar.
4º. Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo. Aunque las fibras auditivas están
recubiertas de mielina, esta desaparece en las zonas de contacto con las células ciliadas.
5º. Las fibras auditivas junto con las fibras vestibulares constituyen el par VIII (vestíbulococlear)è los receptores
sensoriales del sistema vestibular o del equilibrio son células ciliadas que se despolarizan (o hiperpolarizan) por
la presión de la endolinfa al desplazarse ésta por los canales semicirculares: el utrículo y sáculo, por el
movimiento de la cabeza.
TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA POR EL SNC Y SU PROCESAMIENTO CORTICAL
1. Axones del nervio estatoacústico penetran por el núcleo coclear del bulbo que proyecta a su vez al complejo
olivar superior del puente.
2. La información viaja por el lemnisco lateral al colículo inferior (en
mesencéfalo), desde donde se mandan proyecciones al núcleo
geniculado medial del tálamo, y de ahí a la corteza auditiva A1 (en lóbulo
temporal). La información de cada oído se procesa en el hemisferio
contralateral, aunque cierta parte se procesa también ipsilateralmente
(fig. 11.28).
En la corteza auditiva primariaè A1, la información tiene una

organización tonotópica (mapa completo de la cóclea)è disposición
ordenada de los axones aferentes primarios, que permite distinguir
diferentes frecuencias de los sonidos:
- Axones que establecen contacto con los receptores sensoriales más cercanos a la ventana ovalè codifican
sonidos más agudos (frecuencias más altas). Sus neuronas se ubican en la parte caudal de A1.
- Los que establecen sinapsis con los receptores situados más internamente codifican sonidos más graves
(frecuencias más bajas). Sus neuronas se ubican en la parte rostral de A1.
Esta organización no es estática y puede estar sujeta a cambios plásticosè zonas que respondían a las
frecuencias que se han perdido pueden empezar a responder a las frecuencias adyacentes.
La corteza auditiva se localiza al margen lateral de la cisura lateral. Consta de:
99
ú Una región central: que contiene a la A1 en la circunvalación de Heschl (medial a cisura de Silvio) y está
subdividida en tres regiones que reciben aferencias desde el núcleo geniculado medial (NGM), más
concretamente de su región ventral.
ú La corteza de asociación auditiva se organiza en el cinturón auditivo, que rodea a la A1, y recibe aferencias
de esta corteza y de las divisiones dorsales y mediales del NGM.
ú La región del paracinturón auditivo, se localiza ventralmente a la región lateral del cinturón, y recibe
aferencias de esta región lateral del cinturón y de las divisiones del NGM que proyectan al cinturón.
En investigaciones recientes se han visto otras regiones de la corteza cerebral que responden a la estimulación
auditiva y que se superponen con áreas de la estimulación visualè áreas parietal y frontal: se localizan en las
corrientes ventral y dorsal (11.29/11.30)
LA PERCEPCIÓN AUDITIVA
Se trata de un proceso muy complicado. Existen diferentes dimensiones dentro del estímulo sonoro que el SN ha
de procesar para generar la percepción auditiva:
El Tono
Se relaciona con la frecuencia de la onda que lo forma (ondas con mayor frecuencia están asociada a sonidos agudos
y ondas con frecuencia menor a sonidos graves). En la cóclea se utilizan dos mecanismos para codificar el tono:
ª Código de lugar: codifica frecuencias intermedias y altasè frecuencias altas tienden a producir deformaciones
máximas de la membrana basilar en regiones cercanas al estribo, y las frecuencias intermedias en las regiones
distales a la cóclea (más lejanas del estribo y más cerca al extremo o helicotrema). El funcionamiento de
implantes cocleares se basa en este tipo de codificación.
ª Código de tasas de disparo: codifica frecuencias bajasè sigue una estrategia basada en la frecuencia de
disparo que utilizan las neuronas que sincronizan sus potenciales de acción con movimientos del extremo apical
(hacia abajo) de la membrana basilar.
La Intensidad
Relacionada con la amplitud de onda. Se codifica por la frecuencia de disparo de los axones del nervio auditivo:
- cuanto mayor sea la intensidadè mayor será la frecuencia de disparo de los axones.
- A los sonidos de baja frecuencia es difícil aplicarlo debido a que codifican en la parte apical de la cóclea y
cambios en la tasa de disparo de las neuronas de esa zona aumentaría la tasa de disparo de las neuronas y
produce un aumento del tono percibido: la intensidad de esta zona podría codificarse mediante el número de
axones que se disparan a la vez.
100
El Timbre
Cualidad que permite identificar una misma nota producida en instrumentos diferentes.
- El timbre depende de sus armónicosè conjunto de ondas que se superponen, por arriba o abajo, a la onda
fundamental. Produce un patrón de vibraciones único en la membrana basilar, que se traduce en un conjunto
específico de patrones de actividad en el nervio coclear, que será interpretado por la corteza de asociación.
Otros parámetros del sonido que ayudan a la percepción del timbre:

- El ataqueè armónicos concretos que aparecen y desaparecen al inicio de un sonido.
- Decaimientoè patrón de desaparición de armónicos cuando el sonido cesa.
Las Corrientes Dorsal y Ventral en la Percepción Auditiva
La información auditiva sigue el procesamiento en paralelo del qué y cómo/dónde de los objetos.
ª La corriente ventral (qué) comienza en la parte anterior de la región central auditiva y del cinturón y desde ahí
a la corteza prefrontal.
ª La corriente dorsal (cómo/dónde) comienza en las regiones posteriores de la región central auditiva y del
cinturón y se dirige a la corteza parietal y de allí a la prefrontal (Fig. 11.29 y Fig. 11.30).
Existen evidencias de que:

ú Un golpe en el lóbulo temporalè pacientes podían localizar la fuente de sonido pero no identificarlo.
ú Lesiones en parietales y frontalesè podían identificar el sonido pero no localizar su origen.
ú La función de las áreas auditivas puede ser modelada por la experiencia. Por ejemplo, la falta de visión puede
incrementar la audición.
ú Las conexiones entre la corteza visual y la auditiva son más fuertes en los invidentes, y su corteza visual
responde más robustamente ante la información auditiva.
La Percepción de la Música
Proceso complejo en el que intervienen gran variedad de subprocesos que dependen de áreas cerebrales concretas:
ª Corteza frontal inferior: percepción de la armoníaè consonantes (suena bien) y disonantes (suena mal).
ª Corteza auditiva derecha: detecta el ritmo.
ª Cerebelo y ganglios basales: para medir el tiempo de las melodías que constituyen los ritmos complejos.
Amusia: déficit neuropsicológicoè pérdida o deterioro de las capacidades musicales. Un caso famoso de amusia
adquirida es el de la paciente I.R., una mujer que a raíz de una operación para tratar unos aneurismas sufrió daños
en el giro temporal superior y parte de los lóbulos temporales y parietales en el hemisferio izquierdo: era incapaz
de reconocer melodías tan populares como la de «Cumpleaños Feliz», aunque podía disfrutar de la música.
EL SISTEMA SOMATOSENSORIAL
Somestesia: capacidad de percibir lo que ocurre en la superficie de nuestro cuerpo o dentro de él. Incluye:
La Termocepción: cambios temperatura
ª sentidos cutáneosè tacto; aunque nos centremos en el tacto, también están La Nocicepción: dolor
ª propiocepciónè percepción de la posición relativa de cada una de las partes del cuerpo y fuerza de ejecución
el movimiento; La información propioceptiva y el procesamiento vestibular se
ª procesamiento vestibularè equilibrio y orientación espacial unen para originar Kinestesia: percepción del propio movimiento
PIEL Y RECEPTORES CUTÁNEOS
Funciones de la pielè aísla el interior del organismo de agentes patógenos y mantiene los fluidos en el interior.
101
Consta de la epidermis (capa superficial) y la dermis (capa profunda). En ellas se localizan los Mecanorreceptores:
responsables de las diferentes sensaciones del tacto. Responden a la acción de fuerzas mecánicas como presión,
estiramiento, torsión... Entre ellos se encuentran:
- los receptores sensoriales de la piel;

- los receptores de los músculos, los tendones y las articulaciones.
MECANORRECEPTORES
Adaptación Lenta Adaptación rápida
Campos receptivos: Pequeños Discos de Merkel Corpúsculos de Meissner

Mayor discriminación del Estímulo - Se encargan de los detalles - Se encargan de los contornos de los
A menos profundidadè próximos a finos de la forma y la rugosidad objetos (importante para la lectura
la epidermis del Braille, p.ej.), y del cierre mano
Campos receptivos: Grandes Corpúsculos de Ruffini Corpúsculos de Pacini

Menor discriminación del Estímulo - Detectan el estiramiento de la - Sensibles a vibraciones y texturas
A más profundidadè dermis piel y son importantes en la más finas.
propiocepción.
Existen tambiénè terminaciones nerviosas libres: actúan como nociceptores, y receptores del folículo piloso
(11.31).
Las sensaciones de la piel se explican por el conjunto de

interacciones que se producen a nivel central a partir de la
información recogida por los receptores sensoriales:
ú Cada zona tiene una sensibilidad específica en función

de la densidad de receptores.
ú La distribución de los receptores no es homogénea:
zonas más sensibles al tactoè las yemas de los dedos y
la lengua: el número de receptores por área es mayor,
sus campos receptivos son pequeños y existe una
elevada densidad de inervaciónè hay un mayor
número de neuronas en el SNC que procesan la
información de estas zonas.
TRANSMISIÓN DE INFORMACIÓN CUTÁNEA A LA CORTEZA CEREBRAL Y PROCESAMIENTO POSTERIOR
Las fibras nerviosas procedentes de los receptores cutáneos viajan formando los nervios periféricos hasta que
penetran en la médula espinal, a través de la raíz dorsal y desde ahí forman dos vías que procesan la información:
ª Vía lemniscal (o de columnas dorsales)è se encarga de la información precisa (procesamiento táctil fino y
texturas; localización del dolor). Asciende por las columnas dorsales hasta los núcleos de las columnas dorsales
del bulbo, y decusa en el lemnisco medial y asciende al núcleo ventral posterior del tálamo (vía azul).
ª Vía espinotalámica (Sistema anterolateral)è lleva información no tan fina y precisa (temperatura, dolor). Los
axones decusan en la médula espinal, y ascienden por el tracto espinotalámico hasta el núcleo ventral posterior
del tálamo (vía roja).
Desde el tálamo ambas vías proyectan a la corteza somatosensorial primaria (Fig. 11.32).
102
Corteza somatosensorialè formada por regiones diferentes situadas en la región anterior del lóbulo parietal:
ª C.S. Primaria (S-I): se encuentra en la circunvolución post-central y en el interior del surco central.
ª C.S. Secundaria (S-II): se sitúa lateral y algo posterior a la S-I, y en el interior del surco lateral.
Lesión en corteza somatosensorial, sobre todo en S-II: Agnosia táctilè
déficit neuropsicológico: pérdida de la capacidad de reconocer los
objetos con el tacto.
Lesión en cortezas primarias: ceguera (V1); sordera (A1); pérdida de
sensibilidad táctil.
Ambas proyectan a la corteza de asociación parietal posterior* que

integra la información con aferencias de otros sistemasè visual y
auditivo. Lesiones dan lugar a:
- Alteración en la percepción espacial (exterior).
- Percepción de la propia imagen corporal Ej. Heminegligencia.
- Integración visomotora;
- Atención.
*La C.P. anterior también envía información a áreas corticales motoras que, a
su vez, envían eferencias a diferentes zonas corticales somatosensoriales para
participar en la integración de la información sensorial y motora.
Figura 11.32 Vías de transmisión de la información somatosensorial desde

la médula espinal hasta la corteza soma-osensorial. Pueden observarse las
dos vías de procesamiento en paraleloè la lemniscal: encargada de la
información más precisa del tacto; la espinotalámica: lleva información
más grosera (dolor o termocepción por ejemplo).
Figura 11.33 A. Localización de las áreas S-I y S-II de la corteza parietal

anterior. B. corte sagital que señala las cuatro regiones diferentes (áreas 1, 2,
3a y 3b de Brodmann) en las que se subdivide la corteza somatosensorial
primaria (S-I). C. El 70% de las proyecciones talámicas a la corteza cerebral
llegan a las áreas 3a y 3b desde los núcleos ventral posterolateral (VPL) y
ventral postero-medial (VPM). También S-II recibe proyecciones talámicas.
La corteza somatosensorial tiene una organización somatotópicaè

característica esencial de las aferencias sensoriales procedentes de la
médula espinal y del tronco del encéfalo (mapa):
- La superficie del cuerpo no está representada de forma

proporcional: es mayor para aquellas partes que desempeñan un
papel fundamental en la discriminación táctil y de las que hay que
tener una información sensorial precisa para ejercer un fino
control de movimientos (f. 11.34).
- El mapa puede verse modificado en función de la experiencia o por
la existencia de lesiones (p.ej., lectura de texto en braille).
- El área de la cara y la mano es similarè en la cara: 1/3 es ocupada
por los labios. Esta desproporción se debe a que la manipulación,
la expresión facial y el habla son funciones que requieren más
circuitos.
La corteza somatosensorial muestra una organización interna, de forma que se establecen conexiones verticales
entre las neuronas de regiones concretas, presentando una organización columnar. Estas columnas están definidas
en función de que sus neuronas reciben información de la misma zona y son sensibles a estímulos similares:
103
- Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna

constituyen un módulo funcional:
ú responden a la información captada por un mismo tipo de receptor y
de la misma zona de la piel.
ú Son sensibles a estímulos similares.
- Cada columna codifica una diferente localización y cualidad de la
estimulación.
Figura 11.34 Organización somatotópica en la S-I. A. Zona aproximada de la

corteza humana en la que se registra la actividad eléctrica tras la estimulación
mecánica de diferentes zonas del cuerpo o donde, como hiciera Penfield, la
estimulación eléctrica provoca sensaciones táctiles en diferentes zonas del
cuerpo. B. Mapa somatotópico del área 1 de Brodmann. La representación de las
extremidades superiores y del tórax ocupa tanta superficie cortical como la de la
mano, y 1/3 del área cortical ocupada por la mano corresponde al pulgar. El área
cortical que representa la cara es similiar a la de la mano y aproximadamente 1/3
de ella está ocupada por los labios.
Aunque los diferentes aspectos de la información táctil que llega a la corteza cerebral son procesados en diferentes
columnas, en el sistema somatosensorial se produce una integración de la información (se percibe el objeto
completo). Para integrar los estímulos que nos llegan y relacionarlos con los objetos de nuestro entorno, el SN
combina la información procedente de muchos mecanorreceptores y la procesa en zonas donde convergen
diferentes aferencias. Esta convergencia permite que las neuronas respondan a características de los estímulos
cada vez más complejas y son estas neuronas las que participan en las últimas fases del procesamiento cortical.
En la percepción táctil también existen las dos vías de procesamiento del qué y del
cómo/dónde. Las diferentes áreas de la corteza somatosensorial primaria y secundaria
envían proyecciones a la corteza parietal posterior que integra, junto con la
información somatosensorial, aquella procedente de otros sistemas sensoriales,
fundamentalmente del visual. De esta integración va a depender la percepción de las
relaciones espaciales y de la propia imagen corporal. Como ya hemos indicado, las
lesiones en esta área pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo,
el lado contralateral al hemisferio dañado (síndrome de heminegligencia), también la
mitad del mundo exterior (percepción espacial).
Figura 11.35 Organización columnar de las aferencias del área 3b de la S-I en función
de la información que recibe desde la piel de los tres dedos centrales de la mano. Se
observa cómo los receptores de adaptación rápida (AR) y de adaptación lenta (AL) se
representan en columnas corticales separadas
LOS SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO
RECEPTORES GUSTATIVOS, RECEPTORES OLFATIVOS, Y VÍAS DE COMUNICACIÓN AL SNC
RECEPTORES GUSTATIVOS
Saborè es la sensación resultante de la transducción sensorial que tiene lugar en

los receptores del gusto. Se encuentran en la lengua, en el paladar blando, la
faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis. En la especie humana (vertebrados en
general) estas células receptoras se insertan en el botón gustativo (fig.11.36) que
no se distribuyen de modo uniforme por la lengua, sino que se concentran en las
papilas gustativas. Las células gustativas proyectan extensiones en forma de
microvellosidades hasta el poro en que termina el botón gustativo, mientras que
en el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales.
104
Figura 11.36 Corte longitudinal de un botón gustativo. Estos botones se sitúan en las
partes superior y laterales de las papilas gustativas. Los receptores gustativos son las
células tipo 3, que proyectan microvellosidades hacia el poro gustativo y establecen
sinapsis con las neuronas sensoriales en el extremo opuesto. Las células tipo 1 son
células de soporte, y las tipo 2 no establecen sinapsis, pero sí algún tipo de contacto con
las neuronas sensoriales, y puede que participen en la generación de impulsos nerviosos.
Las células tipo 4: células basales, terminan por diferenciarse y convertirse en neuronas
sensoriales (la vida media de una célula gustativa es de unos 10 días).
Cualidades gustativas: dulce, salado, amargo, ácido y glutamato monosódico (umami

de los orientales).
El sentido del gusto es resultado de la selección natural, las capacidades sensoriales que aporta tienen algún valor
adaptativo. El gusto sirve para distinguir lo que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es, qué sustancias
exógenas es bueno incorporarlas y qué sustancias serán nocivas para el funcionamiento del organismo.
TRANSDUCCIÓN GUSTATIVA: interacción entre el estímulo y su receptor, que da lugar a una señal nerviosa.
1. Los estímulos gustativos actúan sobre la membrana apical de las células receptoras, bien activando receptores
proteínicos bien abriendo canales iónicos.
2. La interacción provoca un cambio en la conductancia de la membrana (despolarización graduada), debido a la
entrada de Ca2+ y al bloqueo de estos iones y entrada de Na+ en la zona basal y liberación de un Nt, mediada
por segundos mensajeros. En cuanto a los sabores:
- Saladoè requiere un cambio en el estado de canales iónicos de Na+ para ser percibido.
- Ácidoè se percibe en presencia de iones de hidrógeno (H+).
- Dulceè ante la presencia de azúcares o edulcorantes derivados de aspartamo o ciclamato.
- Amargoè requiere de la liberación de un Nt por parte de las células sensoriales.
* El glutamato monosódico reduce la producción del AMPc cíclico responsable de mantener cerrados los
canales iónicos, al bloquearse esta acción, los canales se abren y se produce la despolarización.
3. Si bien existen receptores moleculares especializados en las diferentes variedades gustativas, parece haber un
conjunto de fibras nerviosas que responden a varias de estas modalidades (Núcleo del tracto solitario, por
ejemplo). También se han visto fibras en el nervio facial / nervio VII (en la corda timpánica) que responden de
forma espécifica a sabores concretos:
- El patrón de representación específico permite identificar los sabores
- El patrón de representación distribuido nos ayuda a la precepción de los matices y mezcla de sabores.
4. Un último nivel de procesamiento ocurre en la corteza orbitofrontal donde converge la información de otras
modalidades sensoriales y se codifica la valencia hedónica (lo agradable) de un sabor.
Lesión en lóbulo temporalè agnosia gustativa: incapacidad para identificar el sabor (sí se distingue de otros).
En lengua, boca y garganta: se originan fibras nerviosasè conexión Tronco Encefálico (Núcleo del tracto solitario
en BR)è Tálamoè Nervio VII (patrones especifico y distribuido)è Ínsula (opérculo frontal)è zona Orbitofrontal
RECEPTORES OLFATIVOS
La capacidad olfatoria permite detectar, identificar y discriminar olores, hasta 10.000 diferentes, y podemos sentir
la presencia de sustancias olorosas en concentraciones de unas pocas milmillonésimas (fig. 11.38).
La estimulación olorosa es producida exclusivamente por sustancias orgánicas:

- en animales terrestres: suelen ser sustancias volátiles, y mayormente liposolubles.
- Más abundantes: ácidos, alcoholes, y esteres, habituales en las plantas y animales comestibles.
- Sustancias olorosas que señalan la especie y el estado fisiológico de otros organismos (Ej. almizcle o algalia).
105
- En nuestra especieè las feromonas son esas sustancias específicas

capaces de señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres.
Las sustancias son olorosas porque algunas de sus moléculas se esparcen

por el aire (volátiles) y entran en contacto con los receptores olfativos, las
neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios:
- en el hombre se encuentran en la mucosa olfatoria (algo apartada de

la vía por la que pasa el aire: solo un 5-10% pasa cerca) por lo que
cuando queremos oler mejor realizamos repetidas y breves
inspiraciones nasales para facilitar el acceso al aire a la parte alta de
la cavidad nasal (donde están los receptores).
Figura 11.38 Cavidad nasal con la mucosa olfatoria situada en la parte superior; se muestran las vías que sigue
el aire inspirado a través de las conchas. La mucosa olfatoria humana alcanza una superficie de 2 cm2 (la mitad a
cada lado del séptum nasal; se habla de entre 5 y 10 cm2) y la densidad de los receptores olfatorios viene a ser de
unos 30.000 por mm2 (6 millones de receptores en total), muy poco en comparación con las mucosas de otras
especies: la del gato tiene 20 cm2 y la del perro entre 20 y 200 cm2.
- Proyectan cilios (ramificaciones finas de la única dendrita que poseen) hacia el interior de la capa mucosa (fig.
11.40) La interacción entre las sustancias odoríferas y sus receptores
tiene lugar en estos cilios. Existen 350 moléculas receptoras que se
localizan en los cilios y gracias a un código combinatorio reconocen los
más de 10.000 olores. Los estudios psicofísicos han propuesto siete
olores básicos: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido, acre.
- Son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la
superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa y proyecta sus cilios
y una proyección axónica en su polo opuesto, que atravesando el
hueso craneal a través de la placa cribiforme, conecta ipsilateralmente
con el bulbo olfatorio.
- Se regeneran, produciéndose nuevos receptores cada 60 días por
diferenciación de las células básales.
- Con los estímulos apropiados, responden generando potenciales
graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta
alcanzar el segmento proximal del axón, donde se genera un potencial
de acción cada vez que se alcanza el umbral de disparo. Algunos de
estos potenciales graduados parecen ser consecuencia de la apertura
de canales de Na+ mediada por el segundo mensajero AMPc. En otros casos la apertura es de canales de Ca2+.
- Cada sustancia odorífera provoca un patrón único de activación, el cual tiene una correspondencia concreta
con los glomérulos del bulbo olfatorio. Los patrones de la corteza piriforme (corteza olfativa primaria) tienden
a ser más amplios que en la mucosa y bulbo olfatorio, y a superponerse unos con otros, lo que parece indicar
que aquí se produce la percepción de olores más complejos: «café» o «pollo asado».
- La amígdala recibe la información olfativaè constituye el valor emocional.
- Corteza orbitofrontal (corteza olfativa secundaria)è elaboración más compleja de las valencias afectivas.
Vías olfatorias se originan en el bulbo olfatorioè viajan a la corteza piriforme (o corteza olfativa primaria) y a la
amígdala (valor emocional)è proyectan a la corteza orbitofrontal (o corteza olfativa secundaria)
Lesión en corteza Orbitofrontalè Fantosmias: alucinaciones olfativas, percibir un olor sin la presencia del mismo.
Lesión en Lóbulo Temporalè Agnosia olfativa: incapacidad de identificar un aroma determinado a pesar de que
la percepción de olores sea normal y que el umbral de detección de los mismos no se vea afectado.
106
TEMA 12 . LOS SISTEMAS EFECTORES
Funciones de los sistemas efectores:

- Reaccionan al entorno y emiten las respuestas según la situación.
- Regulan las condiciones internas del organismo.
Hay tres sistemas efectores:
1. El sistema motor somático o sistema motor: la capacidad para moverse permite a los organismos actuar sobre
el ambiente, liberarse de una parte de los condicionantes que le impone y buscar el entorno más adecuado. El
desarrollo y diversificación de las capacidades motoras ha permitido que cada especie esté dotada de unas
características particulares (la de los humanos son las destrezas manuales para la manipulación fina de objetos).
Estas habilidades son competencia del sistema motor, constituido por los músculos y los circuitos neurales que
ordenan los movimientos y que presenta una organización jerárquica. El SNC es el responsable de coordinar el
repertorio de respuestas del comportamiento.
2. El sistema nervioso autónomo.
3. el sistema endocrino: Ambos sistemas influyen en la regulación de la actividad de los órganos internos, vasos
sanguíneos y glándulas. Permiten mantener el equilibrio interno de organismo frente a las demandas y
situaciones de emergencia, pudiendo actuar sobre el medio externo.
Las respuestas de estos sistemas son mediadas por órganos efectores.
ÓRGANOS EFECTORES
Son principalmente las glándulas y los músculos, que se corresponden respectivamente con dos tipos de acciones
efectorasè la secreción glandular y la contracción muscular.
LAS GLÁNDULAS (Acción Glandular)
Órganos formados por células secretoras cuya maquinaria es la encargada de almacenar, concentrar y empaquetar
sustancias específicas en vesículas. Existen dos tipos de glándulas:
1. Glándulas endocrinas: sintetizan hormonas liberadas a la circulación sanguínea para actuar sobre células y
órganos diana situados a distancia en el interior del organismo.
2. Glándulas exocrinas: segregan sus productos en conductos especiales (canales) que los transportan a órganos
adyacentes o al medio externo.
La mayoría de estas glándulas están controladas por el SN, incluido el SNA, en cuyo caso, los mecanismos implicados
en la liberación de sus secreciones son similares a los implicados en la liberación del Nt desde la célula nerviosa:
activación de sistemas de segundo mensajeroè elevación de Ca2+ intracelularè movimiento de las vesículas hacia
la membrana plasmática fusionándose con ella yè liberación del compuesto al exterior celular (Fig. 13.3).
(Contracción Muscular)
ª Músculos estriados (o esqueléticos): son los efectores del sistema motor. Son sontrolados por el SNC:
- Su estimulación por las neuronas localizadas en el SNC produce la contracción muscular (movimientos).
- Filogenéticamente muy antiguos, su organización básica es idéntica en insectos y humanos.
- Su denominación se debe a que las fibras musculares aisladas aparecen con bandas o estrías cuando se
observan al microscopio. Se denominan también músculos esqueléticos porque todos los músculos que se
fijan al esqueleto por medio de tendones son de este tipo.
- La contracción de músculos situados alrededor de una articulación puede ejercer acciones opuestas según
su disposición. Ej.: la articulación del codo, que funciona como la visagra de una navaja (Fig.12.1A).
o El movimiento de apertura se denomina extensiónè los músculos cuya contracción es responsable de
este movimiento se les denomina músculos extensores.
o El movimiento de cierre se denomina flexiónè los músculos responsables se denominan flexores.
107
Dado que flexores y extensores mueven la articulación en direcciones

opuestasè son antagonistas entre sí; por el contrario, los que actúan juntos
para mover la articulación en una misma dirección son sinérgicos.
- Los músculos estriados están formados por numerosas fibras musculares:

células de gran tamaño que deben sus propiedades funcionales a la
especialización de su estructura. Cada fibra muscular está compuesta por
miofibrillas, formadas a su vez por pequeñas unidades contráctiles repetidas
regularmenteè sarcómeros (12.1B y C).
Figura 12.1
A. Si se flexiona el codo, los flexores (p. ej., el bíceps) se contraen, mientras que los
extensores se relajan; por el contrario, si se estira el brazo, se contraen los extensores
y se relajan los flexores. En este caso, los flexores son los agonistas, pues van a favor
del movimiento y los extensores son los antagonistas. B. Las fibras musculares que
componen los múscu los son células de gran tamaño delimitadas por una membrana
celular excitable denominada sarcolema, pudiendo alcanzar hasta medio metro de
largo y 100 μm de diámetro: están constituidas por varias células individuales
fusionadas durante el desarrollo embrionario, razón por la que son multinucleadas.
Cada fibra muscular está compuesta por miofibrillas (1-2 μm. de diámetro) y en ellas
se hallan los sarcómeros. C. Los sarcómeros, separados entre sí por una línea densa
(línea Z o disco Z), contienen dos grupos de filamentos paralelos y parcialmente
superpuestos: filamentos gruesos, compuestos por moléculas de miosina y filamentos
delgados, constituidos por monómeros de actina, que ocupan las bandas oscuras y
claras, respectivamente, lo que otorga a las miofibrillas su apariencia estriada. Estas
dos proteínas filamentosas se han especializado para producir la contracción muscular.
ª Músculos lisos: efector del SNA:

ª No están compuestos por miofibrillas, por lo que no presentan el aspecto estriado.
ª Las células lisas son mucho más pequeñas y de menor longitud: más cortas (2-5 μm de diámetro).
ª Algunas forman la porción contráctil del estómago, intestino, útero y esfínter, donde mantienen una
contracción rítmica y espontánea, aunque su tasa de contracción será coordinada y modulada por el SNA.
ª Otros se contraen únicamente cuando son directamente estimulados por el SNA, p.ej., los que controlan la
acomodación del cristalino y la dilatación de la pupila.
ª Músculo Cardíaco: es efector del SNA (constituye el corazón):

- Presenta características que lo sitúan entre el liso y el estriado. Está compuesto por miofibrillas similares a
las del músculo esquelético, pero se diferencia en su disposición: forma una especie de enrejado;
- en cada latido, la despolarización de una región del enrejado se propaga entre las células cardiacas y, el
potencial de acción se propaga por las interconexiones de este enrejado, generando la actividad cardíaca.
- Se contrae rítmicamente, aunque su actividad es modulada por algunas hormonas (catecolaminas) y el SNA
según las necesidades del organismo.
APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMAS MOTORES
Si tenemos en cuenta la cantidad de músculos (lengua, laringe, labios, mejillas, diafragma...) que están implicados
en una actividad tan cotidiana como hablar, podemos ver cómo la correcta ejecución de movimientos más
laboriosos, como comer, vestirnos, escribir, correr, conducir, coger objetos, requieren un complejo trabajo por
parte de los sistemas motores, que nos permiten:
- mantener las posturas o posiciones estáticas;

- ejecutar estos movimientos, que constituyen el paso de una postura a otra.
Posturas y movimientos se alternan constantemente, y se encuentran bajo control del SNCè planifica, coordina y
ejecuta el control motor de estructuras periféricas (músculos esqueléticos) que intervienen en su mantenimiento
108
o realización. Aunque parte del control motor se resuelve en circuitos locales localizados en la médula espinal y en
el tronco del encéfalo, gran parte depende de diversas estructuras encefálicas que canalizan las señales motoras a
través de vías descendentes que confluyen en las motoneuronas espinales y troncoencefálicas: son estas neuronas
motoras las que inervan en los músculos esqueléticos y cuya activación desencadena la contracción muscular.
Nuestros actos motores pueden clasificarse en función de su complejidad y del grado de control voluntario en su
ejecución, distinguiéndose diferentes tipos de movimientos:
REFLEJOS VOLUNTARIOS RÍTMICOS

(unidades elementales de conducta motora) (con propósito)
ª Respuestas: ª Son los más complejos ª Automáticosà no requieren
- simples ª Requieren planificación: nuestra atención, aunque sí
- rápidas - Inicio podemos iniciarlos o
- esterotipadas - Terminación terminarlos voluntariamente.
- Involuntarias - El Cómo ª Muy complejos
ª Pueden dispararse porà estímulos ª Son movimientos aprendidos: ª Su programación y ejecución
sensoriales. - mejora con la práctica dependen de circuitos en los
ª Una vez se disparan no pueden - puede realizarse de que participan diversas
modularse hasta que terminan. forma casi inconsciente estructuras encefálicas de
ª Grado de complejidadà depende ª Ejemplos: andar en bicicleta, nivel superior.
del grupo de neuronas implicado. comer, vestirnos, conducir... ª Ejemplos: la locomoción o la
ª Ejemplos: tos, parpadeo, nauseas... respiración.
Una de las características fundamentales de los sistemas motores es que presentan una organización jerárquicaè
las órdenes fluyen desde los niveles superiores a los inferiores, que pueden asumir determinadas funciones, pero
no sobrepasarlas, y deben cumplir las órdenes emitidas desde los niveles superiores ya sea: a través de centros de
mando intermedios, o de forma directa.
1. Nivel superior: corresponde a la corteza cerebralè corteza motora y diversas áreas de asociación. Desde la
corteza motora parten tractos de axones que descienden hasta el tronco del encéfalo y a la médula espinal,
constituyendo los sistemas motores descendentes. Los tractos descendentes envían una copia a la corteza.
2. Nivel intermedio: constituido por diversos núcleos del tronco del encéfalo, donde también se originan parte
de los sistemas descendentes a la médula espinal.
3. Nivel inferior: constituido por las motoneuronas de la medula espinal y del tronco del encéfalo, que tienen
autonomía para realizar actos motores estereotipados y automáticos (ej. movimientos reflejos), sin contar con
los niveles superiores. También reciben órdenes superiores para modular o integrar los reflejos de actos
motores más complejos.
Se trata de una organización jerárquica en serie: órdenes motoras descienden desde los niveles superiores a los
inferiores pasando por los intermedios.
Cada nivel recibe una constante retroalimentación de las vías sensoriales, que
le aporta información de las consecuencias de los actos motores.
Hay otras estructuras encefálicas que forman parte del sistema motorè
sistemas moduladores: constituido por los ganglios basales y el cerebelo. No
envían órdenes directas a las motoneuronas, sino que intervienen en el control
motor modulando la actividad de los sistemas descendentes (Fig. 12.2 y 12.3)
Procesamiento en paralelo: en varios sistemas nuestro organismo tiene dos víasè una tiene un trayecto directo,
y otra tiene un trayecto indirecto (en serie).
109
1. Vías Directas: en la organización jerárquica en paralelo, las vías van directamente de la corteza cerebral a la
médula espinal sin pasar por nivel intermedio, lo que aporta mayor capacidad de procesamiento y adaptación
en el control motor.
2. Vías Indirectas (o en serie): cuyo origen son las propias neuronas piramidales de la corteza cerebral, pero que
terminan en algún núcleo del tronco encefálico del que luego salen vías hacia las motoneuronas.
Esta organización en serie y paralelo también la tienen los sistemas sensoriales. Diferencias con el sistema motor:
SISTEMA SENSORIAL SISTEMAS MOTORES

Transforman energía estimular en impulsos Traducen señales neurales en
ACCIÓN
nerviosos contracción muscular
ORIGEN Y
Vías aferentes Vías eferentes
TRAYECTORIA
Ambos sistemas son necesariosè para guiar los movimientos necesitamos información sensorial procedente del
entorno y del estado en el que se encuentra nuestro organismo.
Figura 12.3 Organización jerárquica de los sistemas motores. A la

derecha se han representado los sistemas descendentes; a la izquierda
los sistemas moduladores de control motor. Observe su organización con
los distintos niveles de control y sus vías descendentes tanto en serie, a
través de niveles intermedios (p.ej., área motora primaria-. tronco del
encéfalo-. médula espinal), como en paralelo (por ejemplo, área motora
primaria-. médula espinal); así como la influencia sobre ellas de los
sistemas moduladores (ganglios basales y cerebelo), principalmente a
través del tálamo. Núcleos del tálamo: VA: núcleo ventral anterior; MD:
núcleo mediodorsal; Vlo: núcleo ventral lateral mal; Vlc: núcleo ventral
lateral caudal; VPL: núcleo ventral posterolateral.
INERVACIÓN MOTORA Y SENSORIAL DE LOS MÚSCULOS ESTRIADOS
Para que los movimientos voluntarios y complejos, o los movimientos reflejos puedan ser ejecutados, las órdenes
motoras deben confluir finalmente en las motoneuronas espinales y troncoencefálicas, cuya activación
desencadena la contracción muscular:
- sus axones eferentes proporcionan inervación motora a los músculosè el SNC

debe recibir información y así conocer la posición de las extremidades y el estado
de los músculos para ejecutar el movimiento.
Con la edad se pierden
- La inervación sensorial de los músculos está constituida por los axones aferentes
de propioceptores (receptores sensoriales) especializados localizados en ellos.
110
MOTONEURONAS Y CONTRACCIÓN MUSCULAR
Las motoneuronas α establecen sinapsis con las fibras musculares a las que transmiten de forma unificada de
diferentes áreas del SNC, desencadenando una respuesta motora. Se localizan en:
- las astas anteriores o ventrales de la médula espinal;
- en los núcleos motores del tronco del encéfalo:
La contracción muscular sólo se iniciará en las fibras musculares si reciben la orden directa de estas motoneuronas.
La unión neuromuscular la constituye la sinapsis que se establece entre un botón terminal de una neurona motora
y la membrana de una fibra muscular. Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva constituyen
una unidad motora (Charles Sherrington propuso el término para designar a esta unidad básica de funcionamiento
que subyace a cualquier acto motor – Fig. 12.4A). Los terminales sinápticos del axón penetran hasta la placa
terminal (región especializada de la membrana de la fibra muscular) y liberan el Nt ACh, que actúa sobre los
receptores nicotínicos allí localizados (12.4B).
- La unión de la ACh con sus receptores abre los canales de Na+ y K+ (fig.12.5).
- Potencial de placa terminalè se produce la despolarización de la membrana postsináptica, lo cual abre los
canales próximos de Na+ dependientes de voltaje, desencadenando el disparo de un potencial de acción y la
111
contracción de la fibra muscularè estos potenciales de placa terminal se diferencian de los potenciales
excitatorios postsinápticos en que los de placa terminal sí son capaces de generar un potencial de acción.
o En los vertebrados, las sinapsis de la unión neuromuscular
son siempre excitatorias: un músculo sólo puede estar
relajado cuando se suprime la actividad de la neurona
motora.
UNIDAD MOTORAè motoneurona + su axón eferente + fibras musculares

UNIÓN NEUROMUSCULARè sinapsis: botón terminal de neurona motora y membrana de una fibra muscular.
La pérdida de motoneuronas espinales y troncoencefálicas se asocia a la edadè atrofia muscular. Puede verse
agravado por factores concomitantes (neurológicos, cardiovasculares,…).
Desde el punto de vista funcional los músculos están especializados para responder a diferentes necesidades:
- Grandes
FIBRAS DE
- Pocos capilares sanguíneosà blanquecinos Cada músculo tiene de los dos:
CONTRACCIÓN
- Contracción veloz y breve - Músculos grandes diseñados para mantener
RÁPIDA
- Fatiga pronto la postura erguida y caminarà más de las
lentas (profundos, p.ej.cuádriceps)
- Pequeñas - Músculos Superficiales (p.ej. oculares)à más
FIBRAS DE
- Muchos capilares sanguíneosà rojas de las rápidas
CONTRACCIÓN
- Contracción duradera sin estimulación
LENTA
- Resistencia a la fatiga
Fuerza de contracciónè depende de: Precisión de control de movimientosè depende de:
- El número de unidades motoras que se activan. - El número de axones que alcanzan los diferentes
- Frecuencia de potenciales de acción disparados grupos musculares.
por la motoneuronaà no es un fenómeno de - El número de fibras musculares que invervan.
todo o nada: será mayor cuanto más aumente Tasa de inervaciónà es la proporción axones/fibras: p.ej.,
el nº de unidades motoras activadas y la varía desde 1/3 en musculos oculares a varios centenares
frecuencia de potenciales de acción. o miles en músculos grandes de las piernas:
ª esta tasa de cada músculo es fija, lo cual limita, pero
no impide la mejora de la destreza de movimientos.
PROPIOCEPTORES DE LOS MÚSCULOS
Los receptores sensoriales responsables de esta función son los propioceptores (receptores de sí mimo)è
localizados en tendones, músculos y articulaciones (*la información sobre la posición y movimiento de la cabeza también
es proporcionada por el sistema vestibular).
Propiocepciónè mecanismos sensoriales que nos informan de las deformaciones mecánicas del interior del
cuerpo, proporcionando sensaciones de posición necesarias para mantener la postura y el movimiento, y que nos
permiten conocer cuándo y cuánto se estiran y contraen los músculos. Entre estos receptores se encuentran los :
ª Mecanorreceptores de las articulaciones: corpúsculos de Ruffini, de Pacini y terminaciones nerviosas libres.
ª Receptores sensoriales de los músculos: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi.
112
HUSOS MUSCULARES
- Situados en paralelo a las fibras extrafusales (musculares) que constituyen el músculo esquelético.
- Informan de la longitud de los músculos, funcionando ante su estiramientoè momento en el cual informan.
- Su densidad varía en función de las características funcionales de cada músculo:
ª Los músculos grandes y de movimientos menos precisos presentan pocos husos.
ª Los músculos que intervienen en los movimientos más finos cuentan con una mayor densidad.
En cada huso se pueden distinguir tres componentes:

1. Fibras intrafusalesè dentro del huso (por su parte, las fibras extrafusales (o musculares)è localizadas
alrededor del huso, constituyen los elementos contráctiles del músculo, y están inervadas por motoneuronas).
2. Los terminales sensoriales de neuronas de ganglios de la raíz dorsal.

- Se produce el estiramiento de un músculoè los husos musculares insertados en paralelo entre las fibras
extrafusales también se estiranè esto provoca el alargamiento de la zona central de las fibras intrafusales,
la activación de canales iónicos, la despolarización de los terminales sensoriales y el disparo de potenciales
de acción en los axones aferentes mielinizados que transmiten la información al SNC.
- Estas fibras aferentes pertenecen a neuronas cuyos somas están situados en los ganglios de la raíz dorsal
y sus axones llegan hasta las astas dorsales de la médula espinal (parte periférica). Las fibras que alcanzan
el SNC constituyen uno de los componentes esenciales de los circuitos básicos que hacen posible diversos
movimientos reflejos espinales y troncoencefálicos.
- La parte periféricaè recoge la información; la porción centralè envía la información.
Durante la ejecución de los movimientos, la contracción de las fibras musculares hace que estas se acorten, lo cual
sucede con las fibras intrafusales que, al ser más sensibles al estiramiento, dejarían de enviar información al SNC
durante la contracción muscular y éste no tendría constancia de los cambios en la longitud y velocidad del músculo.
3. Los terminales motores (motoneuronas γ, en el asta ventral: neuronas fusimotoras).

- El SNC dispone de mecanismos de control centrífugo (estira las porciones centrales) que le permiten regular
la información que recibe enviando axones eferentes a los órganos sensoriales de los que procede la
aferencia. Este tipo de axones representan cerca del 30% de todas las fibras eferentes, siendo las
motoneuronas γ (gamma) o neuronas fusimotoras un ejemplo claro de este mecanismo de control.
113
o Durante la realización de los movimientos, la estimulación de las motoneuronas α se compensa con la

activación conjunta de las motoneuronas γ. Esta coactivación es fundamental.
o La activación de las motoneuronas γ provoca la contracción de los extremos de las fibras intrafusales,
lo que implica el estiramiento de las porciones centrales y asegura que las aferencias del huso
continúen transmitiendo al SNC.
De ello se deduce que los husos musculares están preparados para mantener algún tipo de descarga cuando
el músculo está estirado o contraído, cumpliendo su principal función: informar de la longitud del músculo.
LOS ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI
- Están localizados entre las fibras musculares y los tendones (Fig. 12.6).
- Se disponen en serie.
Cuando el músculo se contrae, se produce el estiramiento del tendón y de las fibras de colágeno que le unen con
las fibras musculares, provocando que los terminales aferentes sean presionados y distorsionados, lo que produce
su despolarización y el disparo de un potencial de acción. Debido a su disposición en serie con las fibras
extrafusales, es muy sensible al incremento de la tensión muscular producido por la contracción muscular (Fig.12.7).
La diferente disposición de los husos musculares (en paralelo) y de los órganos tendinosos de Golgi (en serie)
respecto a las fibras extrafusales determinan las distintas respuestas al estiramiento y a la contracción muscular.
- aferencias procedentes de los husos musculares transmiten al SNC información sobre la longitud del músculo.
- aferencias procedentes de los órganos tendinosos de Golgi lo hacen sobre la tensión muscular (contracción).
LOS REFLEJOS, COMPONENTES BÁSICOS DEL COMPORTAMIENTO MOTOR
La coordinación motora más básica (reflejo) es llevada a cabo por las neuronas motoras de la médula espinal y el
tronco del encéfalo. Gracias a las aferencias de diversos receptores sensoriales, estas motoneuronas pueden
generar respuesta sin intervención de estructuras superiores.
Los * son respuestas simples, rápidas y estereotipadas:
constituyen las unidades elementales del comportamiento motor;

en su ejecución participan cinco componentes:
1. un receptor sensorial
2. una vía aferente hacia el SNC
3. una o más sinapsis en el SNC
4. una vía eferente
5. un efector (Fig. 12.8).
*El término reflejo fue utilizado por primera vez por René Descartes para describir
conductas que implicaban movimientos automáticos e involuntarios, sin la participación
de la «mente» ( de esta idea surgió el primer modelo fisiológico de la conducta).
114
La complejidad de los reflejos varía en función de los grupos neuronales que intervienenè el ejemplo más
sencillo es el de la neurona sensorial, que establece sinapsis directamente con la neurona motora.
Por lo general, no se producen de forma aislada, son los componentes más básicos de movimientos complejos
en los que intervienen centros del encéfalo, que adaptan el reflejo a necesidades específicas de cada acto motor.
Existen varios tipos de reflejos, cada uno protege de un aspecto: extensión, flexión...
1. El : se trata de un reflejo medular sencilloè es elicitado por la extensión de

un músculo, esa extensión provoca la contracción refleja del músculo, como si se resistiera al estiramiento.
Por ejemplo, la base del reflejo rotuliano: si el tendón rotuliano se golpea suave bajo la rodilla, se produce
la extensión del músculo cuádriceps, lo que a su vez provoca su contracción refleja y, en consecuencia, que
la pierna sea sacudida hacia adelante; otro ejemplo se ve cuando colocamos una carga en la mano, el
antebrazo desciende por el peso y se produce la extensión del músculo, pero el reflejo de extensión evita
que el objeto caiga, al provocar la contracción refleja del mismo músculo.
Figura 12.9 Reflejo de extensión o miotático. A. El estiramiento del músculo que se produce al aplicar una carga,
como cuando sostenemos una jarra llena (A), provoca su propia contracción, como si se resistiera al estiramiento,
para evitar la caída de esa carga, como en B. Como puede observarse en A, las fibras aferentes procedentes del huso
muscular (en azul) establecen sinapsis excitatorias con las motoneuronas a que inervan el mismo músculo flexor del
que provienen, así como con las que inervan los músculos sinérgicos (en negro). Otra parte de estas fibras aferentes
establecen sinapsis con interneuronas inhibitorias y éstas, a su vez, con las motoneuronas a que inervan los músculos
antagonistas (extensores) (también en negro). Como puede observarse en B, cuando se produce un excesivo
estiramiento, la estimulación de las motoneuronas a (fibras en rojo) desencadena la contracción de los mismos
músculos flexores) simultáneamente, la relajación de los extensores mediante un mecanismo de inhibición recíproca.
Sherrington estudió los mecanismos neurales implicados en el reflejo de extensión:

La extensión del musculo incrementa la respuesta de las fibras aferentes del huso muscular.
Estos axones entran en la médula a través de las raíces dorsales y se ramifican en las astas dorsales
estableciendo sinapsis en las astas ventrales con las motoneuronas α.
Esta activación desencadena la contracción muscular.
Mecanismo inhibición recíproca un grupo de músculos es excitado al mismo tiempo que sus antagonistas
son inhibidos (para poder contraer los músculos flexores, se han de relajar sus antagonistas, los músculos
extensores). Las interneuronas inhibitorias disminuyen la actividad de las motoneuronas α que inervan
los músculos antagonistas en los circuitos medulares, y ejercen una labor en la coordinación de los grupos
musculares entorno a una articulación (forman una unidad funcional). Esta coordinación entre músculos
opuestos se produce también en la ejecución de movimientos voluntarios.
115
También se denomina reflejo monosináptico: debido a que el circuito neural que constituye el reflejo de
extensión tiene una única sinapsis, la establecida por las fibras aferentes del huso con las motoneuronas α.
Todos los músculos muestran el reflejo de extensión, pero es más evidente en los que funcionan contra la
gravedad, pues el reflejo es fundamental para mantener la postura erguida: los reflejos de extensión nos
permiten mantener un cierto grado de contracción de la musculatura extensora (tono muscular), fuerza
por la que el músculo se resiste a la extensión producida por la gravedad.
El tono muscular también constituye la base de partida de cualquier movimiento: prepara al músculo para
una respuesta rápida y eficaz ante una orden voluntaria o refleja.
2. : reflejos medulares en los que inervan varias sinapsis; están controlados por
circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora; también
participan mecanismos de inhibición recíproca. Estos reflejos varían en cuanto a su complejidad:
Reflejo de flexión o retirada, permite retirar la mano cuando se siente un pinchazo o calor.
Reflejo de extensión cruzado: la retirada va acompañada de la respuesta opuesta en el miembro
contralateralè mantiene el equilibrio o participa en la locomoción, poniendo de manifiesto reflejos
que no ocurren de forma aislada.
Ambos están implicados en actividades como el salto, la carrera o la marcha, que se producen como
consecuencia de la contracción y relajación rítmicas de los músculos flexores y extensores de los miembros
inferiores en los bípedos y de los cuatro miembros en los cuadrúpedos.
Reflejo miotático Inverso: los miembros involucrados son opuestos a los del reflejo de extensión. Su
función es enlentecer la contracción muscular según va aumentando su magnitud y disminuirla si ésta
es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por un estiramiento excesivo.
Mediante el mismo, controlamos la fuerza muscular que aplicamos cuando manipulamos objetos
frágiles o exploramos objetos mediante el tacto.
ÁREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR
Recapitulando: la ejecución de la mayoría de movimientos está bajo el control de diversas estructuras del encéfalo,
que constituyen los niveles superiores e intermedios de la jerarquía motora, sin olvidar a los sistemas moduladores
(cerebelo y ganglios basales), cuyas señales confluyen en las motoneuronas espinales y troncoencefálicas.
El nivel superior de esta jerarquía (control, orden), lo constituye la corteza cerebral, pero no toda ella, en concreto:
ª Áreas de asociaciónè son la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal dorsolateral: integran señales
procedentes de diversos sistemas sensoriales junto con las que reciben desde otros componentes de los
sistemas motores (corteza motora y ganglios basales). Desde estas áreas parten señales a la corteza motora a
la que dan información procedente del organismo y del entorno, y que es fundamental para el control motor.
Son consideradas el escalafón más alto de la jerarquía motora, aunque desde ellas no partan vías descendentes.
ª La corteza motora (o áreas motoras)è áreas motoras secundarias (o áreas premotoras) y área motora primaria.
116
ÁREAS DE ASOCIACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL
CORTEZA PREFRONTAL DORSOLATERAL CORTEZA PARIETAL POSTERIOR

- Planificación: de nuestro comportamiento en función - Aferencias le informan de la posición de partes del
de la experienciaè la información que llega de la cuerpo que se van a mover.
corteza parietal posterior otorga una representación ªLas neuronas responden a la localización de los
mental de los estímulos a responder, esto permite objetos en el espacio, a su forma y tamaño.
establecer comparaciones de estrategias utilizadas ªMotivacional: movimientos dirigidos a un blanco.
en experiencias previas. ªProcesa la información visual para la localización de
- Selecciona los aspectos más relevantes: la estrategia los objetos en el espacio
más adecuada para ejecutar con éxito el movimiento. ªLas señales que procesa se transmiten a la corteza de
- Toma la decisión de iniciar los movimientos. asociación prefrontal dorsolateral y a las áreas
- Las neuronas de este área, son las primeras que se motoras de la corteza.
activan.
117
La CORTEZA PARIETAL POSTERIOR interviene en movimientos dirigidos a un blanco aportando claves sensoriales
necesarias para su realización y las señales motivacionales relacionadas con el estado del individuo, enviando la
información a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y corteza motora.
En la CORTEZA PREFRONTAL DORSOLATERAL además, toma la decisión de iniciar los movimientos: en

experimentos realizados con monos se ha visto que las neuronas de esta área son las primeras que se activan
antes de que se realice una tarea motora, y continúan disparando durante su ejecución, por lo que se considera
que en esta área de asociación puede tomarse la decisión de iniciar los movimientos voluntarios, transmitiendo
las señales adecuadas a las áreas premotoras de la corteza (procesamiento en serie).
ÁREAS MOTORAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
Desde ellas parten las vías descendentes que envían las órdenes a los niveles inferiores de la jerarquía motora.
Se localizan en el lóbulo frontal, anteriores a la cisura central:
ª El área o corteza motora primaria: ubicada en la circunvolución precentral, desde la cisura lateral hasta la
superficie medial del hemisferio cerebral.
ª Anterior a ella: se localizan las áreas premotoras o corteza motora secundariaè corteza premotora en la
superficie lateral del hemisferio, y área motora suplementaria en la parte superior y medial del mismo.
1870, Fritsch y Hitzig demuestran que la estimulación eléctrica de la circunvolución produce movimientos de las
partes contralaterales del cuerpo.
Década de 1930, Penfield estimuló eléctricamente la corteza motora

primaria de pacientes sometidos a neurocirugía, descubrió que las
áreas de la corteza motora contienen una representación topográfica
(mapa), de las distintas partes del cuerpo: si se estimulaba un punto
concreto se producía movimiento en cierta zona corporal.
Esta organización somatotópica (Fig. 12.11) no guarda relación con su

tamaño, p.ej., las manos tienen una representación mucho mayor,
desproporción que constituye un homúnculo motor, similar al de la
corteza somatosensorial. El resto de áreas motoras también están
organizadas somatotópicamente.
1960: experimentos de estimulación eléctrica señalan que la corteza

primaria está organizada en columnas que controlan la acción de los
músculos individuales.
No obstante, su organización es más complejaè los músculos distales

de las extremidades están representados en más de un lugar en el área
cortical. Se ha visto que la mayoría de neuronas que controlan los
dedos intervienen en el movimiento de varios dedos, y existe un gran
solapamiento entre ellas.
Las zonas que controlan cada parte del cuerpo en las tres áreas de la corteza motora están interconectadas en
cada hemisferio (por fibras de asociación), y también lo están con sus homologas en el hemisferio contralateral
mediante el cuerpo calloso, a excepción de las zonas de representación de las partes distales de las extremidades.
Actualmente: se sabe que las tres áreas de la corteza motora están especializadas en la planificación y ejecución
de los movimientos voluntarios, y que cuando se estimulan eléctricamente desencadenan movimientos en
diferentes partes del cuerpo.
118
Funciones de las áreas motoras
ÁREAS PREMOTORAS SECUNDARIAS
1. ÁREA MOTORA SUMPLEMENTARIA. Los experimentos realizados muestran que esta área interviene:
ª En la coordinación de movimientos complejos (coordinación bimanual)è su lesión no interfiere con los

movimientos individuales del brazo y de la mano contralaterales, sino en la
coordinación de las dos manos (experimentos con monos, fig. 12.13).
ª En el desarrollo de programas para controlar secuencias de movimientos,
incluso cuando los movimientos sólo se ensayan mentalmente (descubierto
en investigación con humanos al estudiar el flujo sanguíneo cerebral cuando se
ejecutan diversos movimientos, fig. 12.14).
Figura 12.14 Estudio del flujo sanguíneo cortical del hemisferio izquierdo,
mediante un marcador radiactivo, cuando el sujeto realiza distintos
movimientos con la mano derecha. A. Activación del área motora primaria y
del área somatosensorial primaria cuando se aprieta un dedo contra un
resorte, lo que indica que la corteza motora primaria puede provocar la
ejecución de movimientos repetidos simples sin la intervención de la corteza
de asociación ni de la corteza motora secundaria. B. Activación adicional del
área motora suplementaria y de la corteza de asociación prefrontal cuando
se realiza una secuencia compleja de movimientos con los dedos. C.
Activación únicamente del área motora suplementaria cuando sólo se ensaya
mentalmente la misma secuencia de movimientos que en B.
2. Las ÁREAS PREMOTORAS intervienen en la planificación o programación de los movimientos. Si se lesionan,

se producen dificultades para desarrollar las estrategias adecuadas para que los movimientos puedan llevarse
a cabo con éxito. Su conectividad y los experimentos con estimulación eléctrica sugieren que:
ª Su función principal es participar en la preparación de los movimientos, en la planificación o programación

motora (como el área motora suplementaria).
ª La estimulación de estas áreas premotoras puede provocar movimientos, aunque más complejos, y la
estimulación requerida es mucho mayor.
ª Resultados de experimentos con monos muestran que las neuronas premotoras
aumentan su frecuencia de disparo cuando el animal está preparado para ejecutar
un movimiento, mientras que su frecuencia disminuye en el instante en que éste
se inicia.
Por ello se cree que ejerce una función anticipatoria, previa al propio acto motor, cuyo
objetivo sería preparar a la corteza motora primaria para ese acto motor inminente.
ª En humanos, la corteza premotora se activa antes de iniciar un movimiento
guiado por un estímulo externo, pero si no existe esta estimulación no se activa
aunque el sujeto realice el movimiento.
Figura 12.13 Déficit de coordinación manual por lesión unilateral del área motora
suplementaria. El mono ha sido entrenado para conseguir comida (refuerzo) en un
dispositivo experimental. A. El animal aprieta con una mano un botón que abre un
dispositivo en el que hay un cacahuete y lo recoge con la otra mano. B. La lesión unilateral
del área motora suplementaria produce dificultad para recoger la comida porque no hay
coordinación bimanual: el mono aprieta con las dos manos en sentido opuesto y no
obtiene la comida, o las dos manos realizan la misma tarea y la comida se pierde.
119
ÁREA MOTORA PRIMARIA
Desde estas dos áreas (secundarias) parten las señales que se dirigen al área motora primaria, preparándola para
ejecutar el acto motor. Las señales motoras que viajan por la corteza cerebral confluyen en esta región cortical, que
se activa durante la realización de los movimientos. Recibe importantes proyecciones desde otras áreas:
ª La corteza somatosensorial primaria ipsilateral le proporciona retroalimentación sensorial acerca del

grado de contracción muscular y de la magnitud de los movimientos.
ª El cerebelo le permite evaluar los errores cometidos en la ejecución de los movimientos y corregirlos.
En experimentos con monos se ha visto que se activan poblaciones diferentes de neuronas de la corteza motora
primaria durante la flexión y extensión y que los cambios en la actividad neuronal se producen de forma previa a
la contracción muscular, evidencia de que el área motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento.
- Estas neuronas codifican de forma individualè la fuerza de la contracción muscular mediante un código
temporal: por la frecuencia de disparo de potenciales de acción, codificando también algunas de ellas la
velocidad de la fuerza que se está aplicando.
- Sin embargo la dirección depende de la acción conjunta de amplias poblaciones de neuronas que responden a
diferentes direcciones de movimiento.
- Por ello, la corteza motora primaria elabora las órdenes motoras de cuándo y cómo se han de mover los
músculos, que junto a señales de áreas premotoras, son enviadas de los sistemas motores descendentes a las
motoneuronas que inervan los músculos, para provocar la contracción muscular y la ejecución de movimiento.
La información de la ejecución motora comienza en las cortezas de asociación (niveles superiores), yendo de la
parte posterior (corteza parietal posterior) a la cortezal prefrontal dorsolateralè elección de estrategiaè
decisiónè la información llega a la corteza motora, donde las cortezas motoras primaria y secundaria planifican
y ordenan la ejecuciónè desde ahí se originan las vías descendentesè va a áreas motoras secundarias
(suplementaria y premotora)è finalmente llega al área motora primariaè ejecución motora.
SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES
Los sistemas motores descendentes están formados porè vías que descienden desde la corteza motora (nivel
superior)è y desde el tronco del encéfalo (nivel intermedio)è hasta confluir sobre las motoneuronas (nivel
inferior): vía final común que controla la contracción de los músculos.
- VÍAS INDIRECTAS (en serie): desde la corteza cerebral descienden hasta alcanzar diversos núcleos del tronco
encefálico, donde también se originan otras vías que convergen en las motoneuronas de la médula espinal.
- VÍAS DIRECTAS: parten desde la corteza y descienden de forma directa hasta las motoneuronas de la médula
espinal (espinales). Esta organización en paralelo de vías indirectas y directas aporta una mayor capacidad de
procesamiento y de adaptación en el control motor.
Organización somatotópica (mapa)è modulan la actividad de las motoneuronas troncoencefálicas y espinales que
inervan los músculos representados en sus zonas de origen, como son los músculos de la cabeza, del tronco y de
las extremidades (12.15):
ª En las zonas de la corteza motora donde están representadas la cabeza y la caraè se origina el tracto
corticobulbar desciende hasta el tronco del encéfalo (algunos núcleos motores de los nervios craneales: facial,
trigénimo, hipogloso y ambiguo), cuyas motoneuronas inervan los músculos de la mandíbula, la expresión
facial, faringe/laringe…entre otros (fig.12.15). Así, a través de este tracto, la corteza controla los músculos de
la cabeza que intervienen en los movimientos voluntarios al comer, tragar, hablar o sonreír.
120
ª Los músculos del tronco y de las extremidades son controlados por la corteza motora mediante diversos
tractos que modulan la actividad de las motoneuronas de la médula espinal sin intermediarios (vías directas)
y otros que ejercen su influencia a través del tronco encefálico (indirectas).
- Las vías directas son los tractos corticoespinalesè cuyos axones son los más largos del SNC y, aunque
parten de las tres áreas motoras, los procedentes del área motora primaria son tantos como la suma de los
que proceden de las áreas premotoras, a pesar de que éstas tienen un tamaño mucho mayor.
- Las vías indirectas parten de las mismas zonas de representación cortical que los tractos corticoespinales y
al igual que ellos están integradas por axones procedentes de las tres áreas motoras, pero terminan en
diversos núcleos del tronco del encéfalo, donde a su vez se originan proyecciones descendentes a la médula
espinal. Las vías que acaban en el tronco del encéfalo permiten a la corteza motora controlar patrones de
actividad muscular que se organizan a este nivel encefálico.
Figura 12.15 A. Zonas de origen de los tractos motores en el área motora primaria y organización somatotópica
en su trayectoria descendente por la cápsula interna y los pedúnculos cerebrales. El tracto corticobulbar (en azul)
acaba en algunos núcleos motores de nervios craneales. El (vía lateral directa) (en rojo
y morado) cruza la línea media en las pirámides bulbares y desciende por la columna lateral de la médula espinal
estableciendo sinapsis en la parte lateral del asta ventral y de la zona intermedia. Las fibras corticorrubrales (vía
lateral indirecta) (en rojo) acaban en el núcleo rojo. El tracto corticoespinal ventral (vía medial directa) (en negro)
no cruza la línea media, sigue un curso medial por la columna ventral de la médula espinal y establece sinapsis
(muchas de ellas bilaterales) en la parte medial del asta ventral y de la zona intermedia. Las fibras
corticorreticulares (vía medial indirecta) (en negro) acaban en la formación reticular. Todos estos tractos contienen
también fibras procedentes de las áreas premotoras. B. Homúnculo que representa los músculos inervados por las
motoneuronas de los núcleos espinales: los laterales inervan los músculos distales de las extremidades y los
mediales, los músculos axiales (cuello y tronco) y los proximales de las extremidades.
121
Estas vías (tanto directas como indirectas) descienden en posición lateral (vías laterales) y otras en posición medial
(vías mediales), y ejercen funciones diferentes.
VÍAS LATERALES
VÍA DIRECTA VÍAS INDIRECTAS
Fibras Corticorrubrales
Origenà Extremidades más distales contralaterales.
Cruzaà decusación Piramidal (Bulbo Raquídeo)
Desciende por la médula, Cervicales è Sinapsis
terminando en ensanchamientos lumbares motoneuronas Origenà zonas corticales: hombros y
Funciones: extremidades más distales (no los dedos)
- Esencial para realizar Movimientos:
o Voluntarios, finos y precisos, sobre todo de las manos. Hastaà Núcleo Rojo (mesencéfalo),
o Fraccionados (discretos) o independientes de los dedos. donde se origina un tracto de fibras que
- Interviene en la Manipulación de objetos. termina en la médula.
Lesiónà produce una incapacidad permanente de movimientos
independientes de los dedos. No pueden coger objetos pequeños
con precisión (atar cordones, abrochar una chaqueta…)
(Fig.12.16), aunque pueden alargar el brazo. Lesión unilateralà Tracto Rubroespinal
afectaría a la extremidad contralateral.
- Preparación de los músculosà inicia movimientos voluntarios Cruzaà mesencéfalo
porque sus axones inervan todas las partes distales de las Afecta a músculos contralaterales
extremidades. Lesiónà afecta a brazo que se
- Aumento filogenético en mamíferos (más en humana) “desploma”
Figura 12.16 Efectos de lesiones del tracto corticoespinal lateral en pacientes

hemipléjicos. A. Cuando este tracto está intacto permite que la mano actúe como una
pinza de precisión al agarrar los objetos (izquierda), pues los dedos realizan un ajuste
postura! inmediato que asegura que el objeto se agarre de forma precisa; la mano
afectada por la lesión (derecha) se queda exageradamente extendida durante el
movimiento, no adquiere la forma para ajustarse al objeto ni funciona como pinza de
precisión, por lo que no puede agarrarlo correctamente. B. Tras realizar rehabilitación
durante años, la mano afectada todavía sigue mostrando un patrón incorrecto de
formación de la pinza. Señalar además que si la tarea está guiada visualmente, la pinza
de agarre se forma antes de contactar con el objeto, mientras que cuando se realiza sin
ayuda visual, es el contacto con el objeto lo que provoca la formación de la pinza.
VÍAS MEDIALES
Tanto en directas como en indirectas
Origenè tronco, cuello y zonas proximales de las extremidades.
No cruza, no hay decusación.
Hastaè los segmentos cervicales y torácicos superiores (allí establece sinapsis con motoneuronas)
- Controlan la postura y la locomoción (caminar)è la locomoción consta de dos fases: balanceo y pisada. El
balanceo se relaciona con músculos flexores, la pisada con los extensores.
- Se activanè en tronco encefálico donde se localizan las estructuras que activan No son independientes
- Se generanè en la médula espinal: generadores de patrones de vías descendentes
- Sistemas superioresè función moduladora dirigida al objetivo, pudiendo así ocuparse de otras tareas.
VÍA DIRECTA VÍAS INDIRECTAS – Fibras Corticoreticulares

Tracto Corticoespinal Ventral Tracto Reticulo-Espinal Medial (pontina)
122
Función moduladora dirigida al objetivo. Así Localizaciónà Puente (núcleos reticulares)è hasta
puede ocuparte de otras tareas. médula espinal.
La lesión de las vías mediales produce graves Es la región facilitadora de los reflejos espinales
alteraciones en el control de la postura y antigravitatorios para mantener la postura erguida:
locomoción. mediante estos reflejos se mantiene un tono muscular
que se opone a los efectos de la gravedad.
Tracto Retículo-Espinal Lateral (Bulbar)
Localizaciónà Bulbo Raquídeo (núcleo reticular

gigantocelular)è hasta médula espinal
Es la región inhibitoria de los reflejos antigravitatorios,
proporcionan los ajustes posturales anticipatorios:
prepara al sistema musculoesquelético para el inicio de
los movimientos.
Tracto Vestíbulo-Espinal
Núcleos Vestibularesè hasta médula espinal
Tracto TectoEspinal
Colículos Superioresè hasta médula espinal
SISTEMAS MODULADORES (Cerebelo y Ganglios Basales)
Cerebelo y ganglios basales no envían vías directamente a la médula espinal, sino que influyen a través de
conexiones con los componentes donde se originan los sistemas motores descendentes (corteza motora y núcleos
del tronco encefálico), por lo que son considerados centros moduladores de control motor.
1) CEREBELO
Interviene en el control de ciertos parámetros del movimiento:

- Inicio.
- Terminación.
- Dirección.
- Velocidad.
Papel fundamental en el control de movimientos en los que intervienen

múltiples articulaciones, éstas requieren:
- De coordinación temporal entre músculos agonistas y antagonistas, como ocurre al andar. Su lesión provoca:
o Demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos, y alteraciones en la sincronización de las
contracciones musculares (incapacidad para realizar movimientos repetitivos).
o Pérdida de estabilidad, continuidad y suavidad. La pérdida de estabilidad mejorará con mayor base de
apoyo.
Función anticipatoriaè el cerebelo compara las órdenes motoras descendentes que se están emitiendo con la
información acerca de los movimientos que se están realizando. En función del resultado, actúa a través de
diferentes vías sobre el tronco del encéfalo y la corteza motora, anticipándose a los movimientos, lo que permite
la corrección de errores durante su ejecución. Esta función es fundamental para mantener la postura, tanto en
123
situaciones en las que se ha de compensar de un movimiento voluntario, como en movimientos más rítmicos y
automáticos (locomoción). Así, se garantiza el mantenimiento del centro de gravedad y, con ello, el equilibrio.
Diversos datos sugieren la existencia de mapas somatotópicos en los lóbulos cerebelosos:

ª el vermis influye en el control de los músculos axiales (cuello y tronco)
ª la zona intermedia controla los músculos más distales de las extremidades (manos y pies)
ª las zonas laterales intervienen en la planificación de los movimientos del cuerpo completo y en la
evaluación consciente de los errores que se producen en su ejecución.
Las tres divisiones funcionales del cerebelo actúan en paralelo, modulando los sistemas motores descendentes o
la actividad de la corteza premotora, modifica los programas motores (Fig. 12.19):
1. VESTIBULOCEREBELO: zona del lóbulo floculonodular. Envía señales correctoras al tronco del encéfalo (núcleo
vestibular) paraè modificar la postura y restablecer el equilibrio. Su lesión produce inestabilidad tanto de pie
como en movimiento.
2. ESPINOCEREBELO: zona intermedia y vermis. Envía señales correctoras a diversos núcleos del tronco encefálico,
modificandoè el tono muscular de las extremidades e interviniendo en el control deè la postura y en la
locomoción. Su lesión provoca un característico modo de andar o titubeante (atáxico) por la pérdida de la
capacidad para mantener el equilibrio cuando se está en movimiento. Para compensarlo se aumenta la base de
apoyo (abriendo piernas y manteniéndolas rígidas, para compensar la falta de tono: hipotonía).
3. CEREBROCEREBELO: zonas laterales del cerebelo. Es la unidad funcional que modula los sistemas motores
descendentes de la corteza cerebral paraè la planificación de nuevos movimientos y su ejecución suave y
precisa. Su influencia es clave para la coordinación de movimientos voluntarios. Participa en:
- La preparación de movimientosè envía a la corteza motora primaria órdenes para disparar su inicio.
- La programación de secuencias de movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones y los
fraccionados de los dedos, así como su coordinación temporalè función fundamental.
124
- Su lesión produce demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos, temblores y descomposición

de movimiento (déficit en la coordinación temporal), también disartria: habla alterada (producción de
sonidos no uniforme y articulación entrecortada por la falta de coordinación de los músculos).
Antes se pensaba que la expansión lateral de los hemisferios cerebelosos era necesaria para el desarrollo de la
destreza manual. Hoy sabemos que están relacionados también con funciones cognitivasè se ha visto que, durante
el habla, la actividad de estas regiones es máxima, sobre todo cuando se pronuncian palabras que implican
acciones. Los pacientes con lesiones en diversas regiones del cerebelo muestran déficits cognitivos y afectivos:
falta de atención, menor capacidad de razonamiento, errores gramaticales al hablar, pérdida de memoria,
embotamiento emocional y respuestas emocionales aberrantes.
2) GÁNGLIOS BASALES
No forman parte de los sistemas motores descendentes, su intervención se realiza por bucles de retroalimentación
entre los diversos componentes y, en conjunto a través del tálamo, con la corteza de asociación prefrontal y con
la corteza motora (área motora suplementaria). Intervienen fundamentalmente:
- en la planificación e inicio de los movimientos, incluso los generados internamente, sin estimulación externa.
- Los ganglios basalesè cuerpo estriado, núcleo subtalámico y sustancia negra, forman un sistema funcional de
gran importancia para el control motor. Las señales viajan desde el neoestriado hacia los dos centros efectores:
ª El neoestriado es el principal centro receptor de las señales que llegan al cuerpo estriado.
ª el globo pálido y la sustancia negra reticulada son los centros efectores del sistema.
De los circuítos de los ganglios basales:

ª Unos están involucrados en el aprendizaje de nuevas tareas motoras (conducir, manejar el ordenador...)
ª Otros se hacen cargo de estas tareas cuando su ejecución se vuelve automática (ya ha sido aprendida).
125
ª Otros se ocupan de proporcionar expresión motora a las emociones (sonreir, llorar...), o participan en la
regulación del estado motivacional del organismo.
CIRCUITOS DE RETROALIMENTACIÓN
En el neoestriado existe una gran diversidad de circuitos neuroquímicos a través de los que éste recibe señales
excitadoras e inhibidoras del movimiento. Si su estado de equilibrio se rompe aparecen graves trastornos motores:
1. debidos a una disminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST) que provoca un aumento de la
influencia excitadoraè Trastornos hipercinéticos:
- Corea de Huntington: los movimientos incontrolables y rápidos que afectan primero a la cara y las manos,
y después a gran parte del resto del cuerpo.
- Balismo: lanzamiento violento e involuntario de las extremidades (Hemibalismo: cuando afecta solo a una
mitad del cuerpo).
- Tics: contracciones estereotipadas, repetitivas e involuntarias de determinados músculos.
2. La degeneración de la sustancia negra (en parte compacta- SNc) y de sus proyecciones al neoestriado alteran
la actividad de estos circuitos, produciendo debilitamiento de las señales que llegan a las áreas motorasè
Trastornos hipocinéticos: características opuestas al hipercinético.
- Parkinson: caracterizada por la carencia y enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y los temblores,
sobre todo en estado de reposo, postura de pie encorvada y marcha de pasos cortos, que se prolongan
para no perder el equilibrio, la cara inexpresiva y la voz arrastrada y carente de modulación. Dificultad para
iniciar los movimientos.
SN AUTÓNOMO
El SNA forma parte del SN periférico y constituye otro de los sistemas efectores. Su función es regular la actividad
de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio. Necesitamos contar con
mecanismos fisiológicos coordinados que permitan mantener un estado de equilibrio interno (homeostasis).
126
Los mecanismos neurales esenciales para mantener la homeostasis se localizan en el hipotálamoè integra la
información que recibe de muchas regiones del SNC y genera una respuesta unificada a través de los dos sistemas
que están bajo su control: el SNA y el sistema endocrino. Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis
están mediadas por órganos efectores: el músculo cardiaco, los músculos lisos de varios órganos y las glándulas.
El SNA incluye fibras aferentes que llevan información sensorial al SNC sobre el estado de los órganos internos para
modular la actividad autónoma. Los cuerpos celulares de los que se originan estos axones aferentes se localizan
en los ganglios de las raíces dorsales de la médula espinal y en los ganglios de los nervios craneales.
Pero el SNA es considerado principalmente un sistema eferente. Sus fibras eferentes intervienen en:
ª La regulación de la función secretora de las glándulas salivales, sudoríparas y lagrimales.

ª La liberación de hormonas de la médula suprarrenal.
ª Inervan el sistema cardiovascular y respiratorio
ª El control de las funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal, el hígado y el páncreas.
ª Actúan sobre el intestino grueso, el recto, la vejiga urinaria y los órganos reproductores.
ª La regulación de la actividad del sistema inmune.
Figura 12.21 Organización del SNA. Fibras preganglionares del SNC: SN simpático y parasimpático; fibras
postganglionares que inervan los órganos diana. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares del SN
simpático se sitúan entre el primer segmento torácico (astas laterales) y el tercer segmento lumbar (parte lateral
de la zona intermedia) de la médula espinal, y sus axones forman parte de las raíces ventrales de los nervios
espinales. Los axones preganglionares del SN parasimpático pertenecen a neuronas localizadas en núcleos del
tronco del encéfalo y en los segmentos sacros intermedios (S2-S4) (parte lateral de la zona intermedia) de la
médula espinal, formando parte de los nervios craneales III, VII, IX y X, y del nervio pélvico, respectivamente.
Compare la diferente localización de los ganglios autónomos en ambas divisiones. La médula adrenal constituye
una excepción a esta organización general, pues recibe inervación directa desde las neuronas preganglionares:
realmente, sus células son neuronas postganglionares simpáticas modificadas que liberan hormonas a la sangre
al ser estimuladas, constituyendo con esta división una unidad funcional denominada sistema simpaticoadrenal.
127
A pesar de su nombre, el SNA no funciona de forma autónoma. También se le ha denominado involuntario o

vegetativo. Algunos de los movimientos controlados por el sistema motor somático son involuntarios, es el caso
de los reflejos; con entrenamiento también es posible controlar de forma voluntaria algunas respuestas autónomas.
Generalmente, las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de manera automática y coordinada.
ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SN AUTÓNOMO
El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad:
ª Simples: intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo (defecación, micción y eyaculación). Si se
secciona la médula desaparecen los reflejos que están debajo de esa localización (algunos se pueden
recuperar)
ª Complejos: requieren un mayor control dependiente de niveles superiores del SNC.
Alguno de los núcleos del tronco del encéfalo contribuye a regular el SNAè el núcleo del tracto solitario del bulbo
raquídeo, está conectado con el hipotálamo y recibe la información sensorial procedente de las vísceras,
controlando el funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos. Otras funciones requieren la
regulación de niveles superiores, siendo el hipotálamo el que desempeña el papel más relevante en ese control.
Este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones del encéfalo y la información
visceral procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo para generar un patrón coherente de respuestas
autónomas en función de la situación.
128
La información del hipotálamo, del tronco del encéfalo y de los circuitos locales que procesan la información
visceral, converge en los núcleos motores viscerales del tronco
del encéfalo y las motoneuronas de la médula espinal. Los axones
de estas neuronas parten a través de los nervios craneales o de
las raíces ventrales, estableciendo sinapsis en los ganglios
autónomos periféricos con neuronas cuyos axones alcanzan el
órgano a inervar (diana). En la inervación autónoma intervienen
dos neuronas que unen el SNC con los órganos de la periferia:
ACh
ª Neurona preganglionar (cuerpo celular se localiza en SNC).
ª Neurona postganglionar (en el ganglio autónomo).
Figura 12.22 Comparación de las conexiones que se establecen entre

el SNC y los órganos efectores del sistema motor somático y del SNA.
Los cuerpos celulares de las motoneuronas somáticas que inervan los
NA ACh
músculos estriados se localizan en el SNC (médula espinal y tronco del
encéfalo) y sus axones forman parte de los nervios espinales
craneales, mientras que los cuerpos celulares de las neuronas
postganglionares que inervan los órganos efectores del SNA se
localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos, siendo las
neuronas preganglionares (motoneuronas viscerales) las que se
localizan en la médula espinal y el tronco del encéfalo.
El SNA está constituido por dos divisiones principales: 1) el SN SIMPÁTICO; 2) el SN PARASIMPÁTICO
ACh ACh
NA ACh
* Se ha comprobado que algunas neuronas del SNA, en función de las condiciones del entorno, pueden cambiar
su fenotipo en relación con el Nt que liberan, p.ej., durante el desarrollo, axones postganglionares simpáticos
que inervarán las glándulas sudoríparas, liberan NA, pero cuando alcanzan el órgano diana, el tejido del entorno
determina el cambio a un fenotipo colinérgico (ACh). Estas glándulas sólo presentan inervación simpática y
constituyen una excepción a la regla.
** Los axones postganglionares simpáticos forman parte de las raíces ventrales de los nervios espinales (junto
con fibras motoras somáticas) e inervan los músculos lisos de las paredes de los vasos sanguíneos, las glándulas
sudoríparas y músculos que controlan la erección del pelo: la activación simpática produce vasoconstricción,
sudoración y piloerección. Tabla 12.5.
- Se trata de dos partes totalmente opuestas, uno activa y otro relaja. No pueden activarse a la vez, el SNC ejerce
control sobre este hecho.
129
3) SN ENTÉRICO, tercera división del SNA que se encuentra situada en la periferia.

- Su actuación muestra gran autonomía respecto al hipotálamo y el resto del SNC. No obstante,
- al recibir aferencias del SN simpático y el SN parasimpático (a través del nervio vago), indirectamente está
modulado por el SNC.
- Está formado por dos plexos de neuronas interconectadas:
o Sus cuerpos celulares se localizan en ganglios de las paredes de las vísceras.
o Proporcionan inervación a los órganos del sistema digestivo, para mantener la contracción coordinada
y rítmica de la musculatura lisa y controlar la liberación de moco lubricante y enzimas digestivas.
FUNCIONES DEL SN AUTÓNOMO
Existen también diferencias entre los sistemas simpático y parasimpático en relación con sus funciones.
- La regulación que ejercen ambas divisiones sobre el corazón, los pulmones, el intestino... suelen ser opuestas.
- El simpático mantiene un funcionamiento adecuado de los órganos contrarrestando los efectos del
parasimpático.
Sin embargo, no todos los órganos están bajo el control de ambas:
ª El músculo liso de las paredes de vasos sanguíneos o glándulas sudoríparas solo recibe inervación
simpática.
130
ª las glándulas lagrimales y glándulas del sistema gastrointestinal sólo inervación parasimpática.
SN simpático:
- función principalè actuar como sistema de “urgencia”, provocando los cambios que permiten una respuesta
conductual adecuada en situaciones de emergencia y en condiciones que requieran realizar una actividad.
- En situaciones de estrésè se produce un rápido aumento de la actividad simpática.
- Ante una amenaza real o anticipadaè el corazón la más deprisa y con más fuerza, la respiración se acelera,
gran tensión muscular, sudor,… Cannon denominó a este conjunto reacción de “lucha o huida”, estos cambios
permiten al organismo afrontar una situación amenazante. También hay una descarga de adrenalina, liberada
en la sangre tras la activación simpática de la médula adrenal, reforzando los efectos de la activación simpática.
- El cuerpo se ve afectado por todo ello, movilizando la energía necesaria que prepara al organismo para realizar
un esfuerzo importante a corto plazo.
SN parasimpático:
- Es responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador asociados al estado de reposo, estimulando
los mecanismos que aseguran el bienestar a largo plazo (digestión o crecimiento)è conservación de energía.
Ya que ambas divisiones del SNA persiguen fines incompatibles, no pueden activarse a la vez.
No siempre la división simpática produce activación y la parasimpática relajación: en el caso de los músculos lisos
del tracto gastrointestinal el efecto es contrario: los axones parasimpáticos contraen los músculos lisos
(favoreciendo la motilidad intestinal y la digestión) y la simpática la inhibe.
Hay funciones bajo control del SNA que requieren de la acción complementaria y coordinada de ambas divisiones:
ª regulación del tamaño de la pupila: la simpática produce la dilatación y la parasimpática la contracción

pupilar.
ª control neural de la respuesta sexual masculina: gran parte de las disfunciones de la conducta sexual
masculina se presentan en individuos estresados, sin causa orgánica.
131
TEMA 13. SISTEMA NEUROENDOCRINO
Endocrinologíaè es la ciencia de las secreciones internas. Con su nacimiento empezó a conocerse la implicación
de las hormonas en la regulación de diferentes funciones fisiológicas (metabolismos: energético, nutrición,
desarrollo crecimiento…).
Siglo XXè la Psicoendocrinología, disciplina de la Psicobiología, centra su interés en conocer los mecanismos por
los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos psicológicos, y cómo éstos a su vez pueden influir en
la liberación y funcionamiento de las hormonas.
El mantenimiento de un ambiente interno constante (homeostasis) requiere de la acción coordinada entre

diferentes sistemas que recojan información, la integren y den la respuesta más apropiada. Para dar una respuesta
adaptativa a las variaciones del medio interno y a los estímulos del entorno, los organismos han desarrollado dos
sistemas de coordinación interna y de interacción con el exterior:è el Sistema Nervioso (hipotálamo) y el Sistema
Endocrino (hipófisis), que cooperan entre sí a lo largo de toda la vida:
• El sistema endocrino interviene en la regulación y el control de diferentes procesos del organismo mediante
señales químicas (hormonas), que se difunden a través de la circulación sanguínea y transportan mensajes que
pueden llegar a todas las células del organismo y su efecto sobre ellas dependerá de la existencia de receptores.
Los genes necesitan un medio interno adecuado para expresarse y se lo proporcionan, en gran parte, las hormonas,
que son factores epigenéticos fundamentales.
En el encéfalo hay diferentes núcleos que sintetizan hormonas, la principal glándula endocrina alojada en él es la
hipófisis, que está directamente relacionada con el hipotálamo. Juntos constituyen el eje
que controla procesos vitales del organismo, como el crecimiento y la regulación de la temperatura corporal, pero
también está implicado en comportamientos básicos como la conducta reproductora y la respuesta de situación
estresante. La interacción entre SN y endocrino es el objeto de estudio de la Neuroendocrinología.
Neuroendocrinologíaè SN – SISTEMA ENDOCRINOè Siste oendocrino
HORMONAS: PRINCIPIOS GENERALES
Hormonasè son sustancias químicas producidas y liberadas desde las glándulas

endocrinas. El término hormona se remonta al siglo XIX cuando Claude Bernard habló
de “secreciones internas” para distinguir las sustancias secretadas a la circulación
sanguínea de las que se secretaban al exterior. (Hormaein: “excitar” o “estimular”).
- Las hormonas son moléculas orgánicas producidas y liberadas por las glándulas endocrinas, las liberan en la
sangre y, a través de la circulación sanguínea, se difunden hacia otras zonas del cuerpo donde actúan sobre
determinados órganos o tejidos diana.
- Las hormonas pueden llegar a todo el organismo, pero sus efectos sólo se producen en las células blancas o
diana, que disponen de receptores a los que las hormonas se unen de forma específica para realizar su función.
- Para realizar funciones tan especializadas, se liberan en forma de pulsos, en lugar de secretarse de manera
continua. Como consecuencia de esta liberación pulsátil, puede haber grandes diferencias en poco tiempo en
los niveles de hormonas circulantes. Tras segregarse una determinada hormona, ésta permanece un tiempo en
sangre hasta ser degradada.
- Su efecto puede producirseè de una forma inmediata, o bien después de unas horas. Diferencias debidas a
que existen distintos mecanismos de acción hormonal.
La identificación y medición hormonal supuso gran dificultad, debido a que son sustancias activas en
concentraciones muy bajas. El desarrollo de la técnica de radioinmunoensayo (RIA) y una modificación posterior
de esta técnica denominada ensayo inmunoabsorbente con enzima ligado (ELISA) han permitido identificar y
cuantificar hormonas en concentraciones muy pequeñas. Ambos son métodos analíticos de gran sensibilidad que
se basan en la interacción de antígenos con anticuerpos.
132
MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS
Existen dos mecanismos de acción diferentes: a través de receptores de membrana o de receptores intracelulares.
LAS HORMONAS HIDROSOLUBLES: hormonas peptídicas (hormonas

del hipotálamo, de la hipófisis y del páncreas) y las hormonas de la
médula adrenal, no atraviesan fácilmente las membranas celulares y
actúan a través de receptores de membrana que se sitúan en la cara
externa de la membrana de la célula diana.
ª Cuando la hormona (primer mensajero) se une al receptor, éste

sufre una modificación en su configuración. En su forma
modificada, el receptor puede activar o producir un mensajero
molecular intracelular, el segundo mensajero AMP cíclico.
ª Este segundo mensajero desencadena una serie de reacciones que
dan como resultado una gran amplificación de la señal. Puede
cambiar la actividad de un gran número de moléculas enzimáticas,
iniciando reacciones que modifican las funciones celulares, o
afectan a la síntesis de proteínas que, a su vez, producen cambios
en la fisiología celular.
LAS HORMONAS LIPOSOLUBLES: hormonas esteroides (hormonas de

la corteza adrenal y gónadas) y tiroideas, ejercen su acción mediante
un mecanismo diferente pues sus receptores están en el citoplasma,
son receptores intracelulares. Mecanismo de acción (Fig.13.2):
1. Cuando las hormonas llegan a los tejidos diana, atraviesan la

membrana plasmática y se unen en el interior de la célula a
proteínas receptoras específicas.
2. El complejo hormona-receptor es transportado al núcleo de la
célula donde se une a secuencias reguladoras de ADN adyacentes
a genes específicos, afectando directamente a su expresión génica
y a la síntesis de las proteínas codificadas por ellos.
3. El ARN es traducido a proteínas.
4. Las nuevas proteínas sintetizadas dan como resultado un cambio
funcional de la célula, en las sustancias que en ella se elaboran o en
los receptores que contiene. Las funciones activadas constituyen la
respuesta celular a las hormonas.
COMPARACIÓN ENTRE LA TRANSMISIÓN NEURONAL Y LA COMUNICACIÓN HORMONAL
COMUNICACIÓN NEURONAL HORMONAL

Cómo Liberan el Nt en la Hendidura sináptica Sangre
Acción - Más Lentos
- De Intensidad graduada
- Se produce más rápido: “todo o nada”
(en milisegundos).
- Implicada en la regulación de procesos de
duración prolongada (digestión,
crecimiento, desarollo sexual, reproducción)
Liberación Neurotransmisores (Nts) Hormonas
Comparten
Almacenan en vesículas que se funden con la membrana
(entre otros)
133
• Los Nts recorren el espacio de la hendidura sináptica y las hormonas

pueden desplazarse a cualquier parte del cuerpo a través de la circulación.
• La acción hormonal es más ampliaè las hormonas se difunden
generalmente por todo el cuerpo a través de la sangre, pudiendo llegar a
múltiples lugares y actuar sobre cualquier célula que disponga de
receptores.
• La comunicación neuronalè se produce rápidamente, en milisegundos.
Se trata de un suceso “todo o nada”, involucrado en procesos que se han
de producir rápidamente para permitirnos percibir objetos que tenemos
delante o mover nuestro cuerpo.
• Los mensajes hormonales son más lentos y de intensidad graduada y
están implicados en la regulación de procesos que tienen una duración
prolongada (digestión, crecimiento o reproducción).
A. Comunicación neuronal: cuando llega un impulso nervioso a un terminal presináptico,

se produce una entrada de iones Ca2+ (1) que provoca que las vesículas que contienen
neurotransmisores (2) se fundan con la membrana presináptica (3) y liberen el
neurotransmisor en la hendidura sináptica (4). Tras recorrer una pequeña distancia, el
neurotransmisor se une a los receptores de la membrana postsináptica (5).
B. Comunicación endocrina: las hormonas también se desplazan hacia la membrana
celular en vesículas (1) que se funden con ella para liberar sus hormonas (2). Pero, en
este caso, las hormonas entran en el sistema circulatorio donde pueden recorrer grandes
distancias (3) hasta llegar a la célula diana donde se unen a receptores específicos (4).
Comparten ciertas características:
• Son células secretoras que actúan sobre otras células a través de mediadores químicos y que se una a
receptores específicos de lo que dependerá sus efectos.
• Sintetizan sustancias químicas que se desplazan hacia la membrana celular en vesículas que se funden con la
membrana para liberar Nts, u hormonas, según el caso (aunque recorren distancias distintas).
• Pueden ser estimuladas por mensajes neurales o mediante mensajes químicos (incluidas las hormonas)
Tradicionalmente, se creía que el SN estaba aislado del Sistema Endocrino por la BHE, pero los órganos
circunventriculares constituyen zonas del encéfalo donde la BHE se ha modificado o no existe.
Algunas hormonas (NA, oxitocina, vasopresina...) pueden actuar como Nts o neuromoduladores, éstas surgieron
en la evolución como factores reguladores celulares de los organismos más primitivos, antes de la existencia de
sistemas nerviosos.
GLÁNDULAS ENDOCRINAS
Son los órganos cuya función principal es la liberación de hormonas en la circulación sanguínea para actuar sobre
células y órganos situados en otra parte del organismo. También liberan hormonas otros órganos (p.e., el tracto
gastrointestinal, el corazón, la placenta, etc., y el mismo SN), aunque esa no es su función principal.
Las glándulas endocrinas están repartidas por todo el cuerpo (fig.13.4):
• El HIPOTÁLAMO (glándula maestra) coordina muchos tejidos que segregan hormonas. Al él llegan aferencias
de diferentes áreas del encéfalo y señales que informan de la concentración en sangre de hormonas u otras
sustancias. Todos estos mensajes se integran en el hipotálamo, que responde produciendo hormonas que
llegan a la hipófisis.
Aferencias encefálicas y de la Producción de

Hipotálamo Hipófisis
concentración sanguinea hormonas
134
• La HIPÓFISIS es una estructura que consta de dos partes funcionalmente diferenciadas (con origen
embrionario distinto):
1. Lóbulo posterior o neurohipófisisè almacena y libera a la circulación general dos hormonas sintetizadas
en el hipotálamo (origen similar al del SN; NO es una glándula endocrina).
2. Lóbulo anterior o adenohipófisisè SÍ es una glándula, por tanto, lo que segrega hormonas que tienen
como diana otras glándulas endocrinas (corteza adrenal, tiroides, ovarios y testículos) o diferentes tejidos.
- Cada hormona es sintetizada por un tipo particular de células de la adenohipófisis, pero el control de
sus síntesis y libración depende de una hormona hipotalámica específica (fig.13.5).
Esta primera aproximación a las glándulas endocrinas describe al Sistema Endocrino como una serie de eslabones
a través de los cuales los mensajes llegan desde el SNC hasta receptores específicos que están en células diana.
HORMONAS HIPOFISARIAS Y SU RELACIÓN CON EL HIPOTÁLAMO
A principios del siglo XX se demostró que la mayoría de las glándulas liberan sus hormonas cuando son estimuladas
por hormonas que la hipófisis libera. La hipófisis o glándula pituitaria se sitúa en la base del encéfalo, unida al
hipotálamo, y es del tamaño de un garbanzo (en nuestra especie), se consideró la principal glándula reguladora del
Sistema Endocrino, pero perdió su protagonismo al descubrirse que estaba bajo el control del hipotálamo.
135
A partir de los años 40è descubrimientos de investigaciones:
1. El hipotálamo desempeña el papel principal en el control del sistema endocrino, y de él depende la hipófisis.
2. Neurosecreción: desde una terminación nerviosa podían ser liberadas hormonas a la circulación general.
3. Cuando la hipófisis se extirpaba de su ubicación normal y se trasplantaba a otra parte, el injerto permanecía
vivo, pero el animal reaccionaba como si no tuviera hipófisis (dejaba de crecer, no se reproducía, metabolismo
alterado), lo que hace evidente que la hipófisis debe estar unida al hipotálamo para funcionar.
4. La demostración de la existencia de una conexión sanguínea entre el hipotálamo y la hipófisis, llevó Harris
(padre de la Neuroendocrinología) a plantear una hipótesis: el hipotálamo podía liberar hormonas en los vasos
sanguíneos que le unen con la hipófisis, el sistema hipotalámico-hipofisario. Estas hormonas, al llegar a la
hipófisis, inducirían la liberación de hormonas hipofisarias.
5. Guillemin y Schally (años 70) confirmaron esta hipótesis al demostrar la presencia de estas hormonas
hipotalámicas.
Estas investigaciones pusieron de manifiesto que algunas neuronas del hipotálamo liberan hormonas en respuesta
a la información neural, es decir, actúan como transductores neuroendocrinos constituyendo el punto de conexión
entre el SN y el sistema endocrino. Esta conexión supone un puente entre los estímulos ambientales procesados
en el SNC y la función secretora de las glándulas endocrinas.
Hoy se conocen varios tipos de hormonas hipotalámicas:
- Neurohormonasè hormonas liberadas por neuronas hipotalámicas, reciben este nombre debido a que son
sintetizadas en neuronas a las que se denomina células neurosecretoras o neuroendocrinas.
Los terminales axónicos de las neuronas hipotalámicas pueden formar contactos sinápticos como los de cualquier
otra neurona o pueden liberar hormonas en la circulación sanguínea. Según los axones se dirijan a los lóbulos
anterior o posterior de la hipófisis tienen diferentes posibilidades para liberar sus hormonas.
El control que el hipotálamo ejerce sobre la hipófisis se lleva

a cabo de dos formas diferentes:
1. Liberando hormonas a la circulación general desde la

neurohipófisis;
2. Sintetizando hormonas que son segregadas al sistema
hipotalámico-hipofisario hasta alcanzar la hipófisis
anterior, donde estimulan o inhiben la actividad
secretora de sus células.
136
HORMONAS DE LA NEUROHIPÓFISIS
La neurohipófisis no es en sí una glándula endocrina, sino una red especializada de capilares que recibe las
hormonas del hipotálamo y las libera a la circulación sanguínea.
La hipófisis posterior libera dos hormonas a la circulación sanguineaè oxitocina y vasopresina, producidas en los
núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Estos núcleos hipotalámicos contienen grandes células
(neuronas magnocelulares) cuyos axones se dirigen, a través de la eminencia media y el tallo hipofisarios, hasta la
neurohipófisis, donde terminan en numerosas ramificaciones que entran en contacto con los capilares sanguíneos.
Vasopresina (ADH) y Oxitocina:
- son péptidos formados por nueve Aas, con una estructura muy
semejante, sólo difieren en dos Aas.
- Se sintetizan como prohormonas (hormonas que salen del
soma sin terminar de hacer; pueden realizar acciones
hormonales por sí mismas o pueden transformarse en otras
hormonas con propiedades distintas) en los somas de las
neuronas magnocelulares y son transportadas en vesículas a lo
largo de los axones hasta la neurohipófisis donde son liberadas.
- El procesamiento de las prohormonas en vasopresina y
oxitocina se produce durante el transporte a lo largo del axón.
- La liberación de estas hormonas tiene lugar cuando los
potenciales de acción producidos en las propias células
neurosecretoras llegan hasta el terminal axónico.
Funciones de la Oxitocina
La oxitocina está involucrada en la función reproductora de los mamíferos (fecundación, parto y lactancia):
§ En hombresè facilita la circulación del esperma y la contracción del tejido muscular liso de los órganos
reproductores.
§ En la mujer:
- La estimulación sexual de la mujer durante el coito aumenta la secreción de oxitocina, la cual interviene en
las contracciones uterinas que ocurren durante el orgasmo, y éstas facilitan la fertilización del óvulo
propulsando el esperma hacia las trompas de Falopio.
- Participa en el parto, no lo incita, pero tiene un papel fundamental en la intensidad y frecuencia de las
contracciones uterinasè se da por un mecanismo de retroalimentación mediado por la oxitocinaè la
información sensorial producida por el estiramiento del cuello del útero es transmitida por vía nerviosa
hasta el hipotálamo, donde se produce la síntesis de oxitocina, que llega a la sangre hasta el útero donde
aumenta las contracciones y favorece la expulsión del feto. La administración de oxitocina se utiliza para
inducir o acelerar el parto cuando el útero es sensible a ella, ya que sólo responde a ésta cuando han tenido
lugar los cambios hormonales inducidos a lo largo de la gestación.
- Es la hormona de la lactanciaè produce la eyección de leche al provocar la contracción de las células
mioepiteliales que rodean los alvéolos de las glándulas mamarias. La succión del bebé produce una
estimulación táctil en la madre que es transmitida desde las terminaciones nerviosas del pezón (a través
de la médula, el tálamo y la corteza), hasta las neuronas magnocelulares hipotalámicas, cuya activación
produce la liberación de oxitocina desde la neurohipófisis.
- Reflejo de lactanciaè es un ejemplo de reflejo neuroendocrino donde los impulsos nerviosos que llegan
hasta el hipotálamo provocan la secreción endocrina (leche). El tiempo que tarda en producirse es la razón
que justifica el hecho de que cuando el bebé empieza a mamar no obtiene leche inmediatamente, sino que
137
ésta llega al pezón tras una demora de unos 30 segundos. Sobre el

hipotálamo confluyen otras aferencias que pueden modificar el reflejo de
lactancia:
o puede estar asociado a estímulos ambientales, de tal manera que se

produzca la liberación de oxitocina antes de que tenga lugar la
estimulación sensorial de los pezones. Así, ante el llanto de un bebé
hambriento, muchas madres experimentan la secreción de leche,
debido a las asociaciones que se han establecido entre estímulos
auditivos y visuales, y la estimulación del pezón.
o Por el contrario, este reflejo puede ser inhibido por estados
emocionales que impiden el inicio y desarrollo de la lactancia.
§ La oxitocina también actúa como neuromodulador en el cerebro:

- Es la hormona implicada en la formación de vínculos entre personas y el establecimiento de relaciones
afectivas duraderas.
- Favorece la conducta maternal: su administración en ratas hace que desarrollen comportamiento maternal
con cachorros adoptivos, y un antagonista suprime este comportamiento tras el parto. Se produce un
incremento de oxitocina en los padres cuando mantienen contacto físico con su bebé.
- También está implicada en el amor romántico, en el deseo y en la receptividad sexual. Durante la cópula
aumenta la liberación de oxitocina que actúa en el cerebro e incrementa el establecimiento de lazos de
pareja monogámica con su pareja sexual.
- Juega un papel importante en el establecimiento de relaciones de confianza (vínculos sociales).
- Reduce comportamientos del espectro autista al actuar en diversas regiones cerebrales (hipocampo,
amígdala, núcleo accumbens), que tienen relación con la percepción social, la emoción, la motivación,…
Funciones de la Vasopresina
También conocida como hormona antidiurética (ADH) o arginina vasopresina (AVP), está implicada en la
regulación de los líquidos del organismo (función vital).
§ Efecto principalè inducir un descenso en la producción de orina, aumentar la cantidad de agua que se retiene.
Produce un aumento de la permeabilidad para el agua en las membranas celulares de los túbulos colectores
del riñón, que permite que el agua y electrolitos se reabsorban y no se eliminen en la orina. El consumo de
alcohol inhibe su producción y no se produce la reabsorción de agua que es eliminada por la orina.
§ Sin esta hormona el riñón produce grandes cantidades de orina muy diluida, una alteración que se conoce
como diabetes insípida.
§ Intervieneè en la regulación del volumen sanguíneo, el balance electrolítico y la presión arterial,
contribuyendo al mantenimiento de la constancia del medio interno u homeostasis.
§ La liberación de vasopresina en la circulación por parte de las neuronas magnocelulares, está influida por varios
sistemas de retroalimentación que controlan el ritmo de descarga de estas neuronas.
Microfotografías de cortes coronales del diencéfalo de una rata (Fotografía: Alberto D. Marcos. Dpto. de Psicobiología,
UNED). A. Mediante inmunotinción de proteína Fos, se han marcado las neuronas de los núcleos paraventricular (PV) y
supraóptico (SO) del hipotálamo. Este procedimiento marca aquellas neuronas que están mostrando actividad en una
determinada situación. En este caso las ratas fueron sometidas a una fuente de calor, lo que provocaba un aumento de la
síntesis de vasopresina para evitar la deshidratación. B. El estrés que produce esta situación hace que, además de la
población magnocelular (mc), también aparezcan activas las neuronas parvocelulares (pc) del núcleo paraventricular que
sintetizan hormona liberadora de corticotropina (CRH). C. En este esquema se señala el nivel aproximado del hipotálamo
en el que han sido tomadas las microfotografías (3V: 3er ventrículo; QO: quiasma óptico).
138
- Recibe aferencias desde los órganos circunventriculares que se localizan en las paredes de los ventrículos
encefálicos y desempeñan un papel fundamental en la detección de cambios en los fluidos.
- Reciben también información periférica desde los barorreceptores arteriales localizados en el arco de la
aorta y el seno carotideo, y son esenciales para la detección de cambios en el volumen sanguíneo (que debe
mantenerse en unos límites para el funcionamiento del corazón).
§ Cuando se producen pérdidas importantes de sangre (hemorragia), la vasopresina actúa regulando la presión,
provocando vasoconstricción arterial y capilar, lo que hace que el flujo sanguíneo sea más lento.
§ Actúa como neuromodulador en el cerebro desempeñando un papel mediador en la formación de la memoria.
§ Está implicada en que los machos establezcan apego y vinculación de pareja. Las variaciones en un gen que
codifica el receptor de la vasopresina están implicados directamente en la monogamia y la poligamia del
topillo. De este mismo gen existen en nuestra especie variantes que se han relacionado con diferencias en la
fidelidad de pareja que muestran los hombres.
HORMONAS DE LA ADENOHIPÓFISIS Y HORMONAS HIPOTALÁMICAS IMPLICADAS EN SU LIBERACIÓN
La adenohipófisis es una verdadera glándula endocrina compuesta de

células secretoras, que está bajo un estricto control hormonal.
La hipótesis de que tenía que existir un vínculo químico entre el

hipotálamo y la adenohipófisis llevó a descubrir las neurohormonas
hipotalámicas. Estas se denominan hormonas liberadoras u
hormonas inhibidoras según actúen estimulando o inhibiendo la
secreción hormonal de las células de la hipófisis anterior.
Las neurohormonas que controlan la adenohipófisis son liberadas por

las neuronas parvocelulares del hipotálamo en un sistema vascular
especializado (el sistema porta hipotalámico-hipofisario), el cual
garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la circulación y que
estas señales hormonales sean captadas por las células de las
adenohipófisis.
La distribución de neuronas hipotalámicas que liberan sus hormonas en el sistema porta es muy amplia:
§ Un gran número se localiza en el área preóptica medial y en los núcleos de interior de la zona periventricular.
§ La mayoría también se localizan en otras zonas del hipotálamo y en estructuras del SNC donde actúan como
sustancias neuroactivas que regulan la liberación de las hormonas de la hipófisis anterior.
139
De las hormonas segregadas por la hipófisis anterior, cuatro son hormonas trópicas (tienen de diana otras
glándulas: tiroides, corteza suprarrenal y gónadas, sobre la que actúan para regular su producción hormonal):
ª Hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina: se fija a receptores en la membrana de las células de la
glándula tiroidea para estimular la liberación de hormonas tiroideas. Su secreción está regulada por la hormona
liberadora de tirotropina (THR), (hormona hipotalámica que estimula su síntesis y secreción), y por los niveles
plasmáticos de hormonas tiroideas.
ª Gonadotropinas: controlan funciones ováricas y testiculares. Su secreción está controlada por la liberación
periódica de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y por los niveles plasmáticos de hormonas
gonadales. Dos tipos de gonadotropinas: 1) hormona foliculoestimulante (FSH); 2) hormona luteinizante (LH).
ª Hormona adrenocorticotropica o corticotropina (ACTH): regula la secreción de glucocorticoides de la corteza

suprarrenal. La secreción de ACTH se halla bajo el control conjunto del hipotálamo (a través de la liberación de
hormona liberadora de corticotropina (CRH)) y por el efecto regulador de los glucocorticoides circulantes.
ª Hormona del crecimiento (GH) o somatotropina, estimula el crecimiento del cuerpo mediante la producción
en el hígado de diferentes sustancias a las que se denomina somatomedinasè afectan al crecimiento a través
de sus acciones sobre los huesos y otros tejidos, activando la síntesis de proteínas y afectando al metabolismo
de la glucosa. Los niveles de GH son dependientes de la edad (niveles muy elevados durante la pubertad).
- Su escasez produce enanismo hipofisario.
- Un exceso da lugar a gigantismo. Cuando el exceso se da en la edad adulta, produce acromegalia: alteración
caracterizada por un aumento en los tejidos que todavía son sensibles a sus efectos (mandíbula y las
articulaciones de manos y pies).
La secreción de GH está regulada por dos hormonas hipotalámicas:
a. Hormona liberadora de hormona del crecimiento (GHRH): facilita su liberación.
b. Hormona inhibidora de hormona del crecimiento o somatostatina: la inhibe.
ª Prolactina: hormona hipofisaria con efecto estimulador de la producción de leche en los mamíferos tras el
parto, también interviene en la supresión postparto del ciclo reproductivo y la conducta maternal. Los niveles
de prolactina son normalmente bajos, y aumentan de forma importante durante el embarazo (para promover
el desarrollo de las mamas) y en el momento del nacimiento (provocando una rápida secreción de leche).
El hipotálamo es fundamental en la producción láctea: libera oxitocina y controla la liberación de prolactina

reduciendo la secreción de la dopamina hasta niveles suficientes que no detengan la leche (ya que es el
principal factor inhibidor de la liberación de la prolactina).
Hormonas liberadas por la hipófisis anterior. Algunas de las

hormonas producidas por la adenohipófisis son hormonas
trópicas que controlan la secreción de otras glándulas
endocrinas. Otras hormonas actúan directamente sobre
diferentes tejidos diana, como es el caso de la prolactina
140
HORMONAS LIBERADAS POR ACCIÓN DE LAS HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS
LAS HORMONAS TIROIDEAS
La glándula tiroides es uno de los órganos endocrinos más grandes, formada por dos lóbulos unidos por una banda
de tejido y adheridos a la tráquea. Está constituida por unas estructuras esféricas (folículos), donde se sintetizan,
almacenan y segregan las hormonas tiroideas. Además contiene otra población de células (parafoliculares o células
Cè que producen la hormona calcitonina, que interviene en el metabolismo del calcio.
La tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3) son hormonas liberadas por la glándula tiroides.
- Provienen de una molécula glucoproticaè la tiroglobulina.

- Su síntesis comienza con la yodación de algunos residuos de tirosina de la molécula de tiroglobulina y
modificaciones posteriores dan lugar a las hormonas tiroideas. El yodo para sintetizar hormonas tiroideas se
obtiene en la dieta y es transportado a través del flujo sanguíneo hasta la glándula tiroides.
El tiroides se caracteriza por la gran cantidad de hormonas almacenadas que tiene (suficientes para cubrir 3
meses), que proporciona protección prolongada cuando cesa la síntesis.
- Su secreción depende de la acción que ejerce sobre la glándula tiroides la hormona estimulante del tiroides
(TSH) liberada desde la adenohipófisis. La secreción de la TSH está en función del nivel circulante de hormonas
tiroideas y de la acción estimulante de la hormona liberadora de tirotropina (TRH) producida por el
hipotálamo.
- La glándula tiroides está inervada por divisiones simpáticas y parasimpáticas del SNA.
- Las hormonas tiroideas ejercen efectos en todas las células del organismo e influyen sobre muchas funciones
(afectando a procesos fisiológicos o facilitando las acciones de otras hormonas sobre estos procesos).
- Son necesarias para mantener la tasa metabólica basal* a un nivel normal para controlar la producción de
energía en el cuerpo, ya que intervienen en el metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas y aumentan la
cantidad de oxígeno que las células utilizan y ayudan a mantener la temperatura corporal.
141
(*El metabolismo basal es el valor mínimo de energía necesaria para mantener el cuerpo con vida. Esta energía la utilizan
las células en las reacciones químicas intracelulares necesarias para funciones metabólicas esenciales, como es el caso de
la respiración. Para obtener la tasa de metabolismo basal se mide el consumo de O2 cuando una persona se encuentra en
ayunas, en reposo absoluto y con una temperatura agradable (20ºC). Medida útil para diagnosticar malformaciones
tiroideas, la tasa es elevada en los individuos hipertiroideos, y está disminuida cuando se sufre de hipotiroidismo).
- Contribuyen a regular los procesos de crecimiento celular y diferenciación de los tejidos.

- Intervienen en la producción de hormonas gonadotrópicas y en la secreción de hormonas del crecimiento (GH)
cuyos efectos no pueden producirse si no actúa conjuntamente con las hormonas tiroideas.
- Fundamentales para el desarrollo corporal y a la maduración normal del SNè su falta durante el desarrollo
produce importantes daños en el SNC:
o Una deficiencia importante de yodo durante la gestación= disminución en la transferencia de hormonas
tiroideas materna.
o El efecto es dramático si se produce en la primera mitad de la gestación, momento en el que la glándula
tiroidea fetal aún no se ha desarrollado.
o Si esta deficiencia se acompaña de una alteración en el funcionamiento de la glándula tiroidea del feto o
del recién nacido, da lugar a graves alteraciones neurológicasè defectos en el habla y audición,
alteraciones sensoriales y motoras, crisis epilépticas y retraso mental.
HORMONAS CORTICOSUPRARRENALES
Se producen en la corteza de las glándulas suprarrenales (o adrenales), situadas encima de los riñones (Fig.13.17).
Cada glándula está formada por dos partes diferenciadasè la corteza y la médula.
La CORTEZA SUPRARRENAL se divide en tres zonas:
1. Zona glomerular externa.

2. Zona fasciculada: capa intermedia y de mayor tamaño.
3. Zona reticular.
Cada una de estas zonas va a diferir funcionalmente, tanto en lo que se refiere a las hormonas liberadas (aunque
todas sean esteroides), como en el control de su liberación. Los glucocorticoides y los mineralocorticoides son
las principales hormonas segregadas por la corteza adrenal, aunque también libera esteroides sexuales
(estrógenos y andrógenos).
o Mineralocorticoidesè la adolsterona se sintetiza en la zona glomerular e interviene en la regulación de

la concentración de iones en sangre (retiene los iones de sodio). Cuando faltan se produce pérdida de sodio
en la orina y gran pérdida de agua, lo que ocasiona una peligrosa bajada de la presión sanguínea, pudiendo
corregir este déficit con cloruro sódico.
o Los glucocorticoides se sintetizan en las zonas fasciculada y reticular. Su liberación depende de la ACTH
(corticotripina), que está controlada por la CRH (hormona liberadora de corticotropina). Si la concentración
de glucocorticoides es altaè la secreción de ambas puede suprimirse; si es bajaè puede potenciarse
mediante un sistema de retroalimentación negativa (Fig.13.18).
ú El cortisol es el principal glucocorticoide que segregan los humanos.

ú La corticosterona el principal glucocorticoide que segregan las ratas (el cortisol es inexistente en ellas).
ú Tienen receptores en todas las células del cuerpo e intervienen en la regulación de procesos
metabólicos que conducen al consumo de la energía almacenada. Incrementan los niveles de glucosa
en la circulación sanguínea mediante diferentes procesos:
a. Aceleran la degradación de las proteínas en Aas que salen desde las células a la circulación hasta
llegar a las células hepáticas donde se transforman en glucosa.
b. Incrementan la movilización de lípidos de las células adiposas y el catabolismo lipídico, lo que
conduce a una liberación de ácidos grasos a la circulación que pueden ser convertidos en glucosa
en el hígado.
142
c. Aumentan la ruptura del glucógeno almacenado en los tejidos para obtener glucosa e inhiben el
almacenamiento de la glucosa como glucógeno.
Estas acciones afectan a la liberación de hormonas pancreáticas, que son esenciales para la
adecuada concentración de glucosa en sangre.
ú Su liberación aumenta en situaciones de estrés (Fig.13.12), ya que son esenciales para que el organismo
reaccione ante una amenazaè es necesario un incremento de glucosa en las neuronas y en las fibras
de la musculatura cardíaca y esquelética, para favorecer el funcionamiento de los órganos que permiten
responder de modo rápido y eficaz. El estrés mantenido en el tiempo incrementa la vulnerabilidad de
desarrollar enfermedades (efecto inmunosupresor), pudiendo dar lugar a alteraciones en el sistema
cardiovascular y digestivo, inhibición del crecimiento, infertilidad y daños en el SN.
ú Se han encontrado neuronas con receptores para glucocorticoides en muchas estructuras encefálicas,
algunas forman parte de los circuitos neurales que intervienen en afrontar el estrés en el aprendizaje
y en la memoria.
ú Los glucocorticoides son esenciales para nuestra supervivencia, preparan a nuestro organismo para un
estado de respuesta rápida.
ú Propiedades antiinflamatoriasè inhiben la liberación de diversos
mediadores químicos de la inflamación y suprimen la respuesta del
sistema inmunitario. Por eso se utilizan en la práctica clínica para:
prevenir el rechazo de órganos trasplantados, alergias…
ú Una de las estructuras más afectadas cuando se dan en excesoè
es el hipocampo, donde se bloquea la neurogénesis de adultos en
la población de células granulares y muerte neuronal.
En la microfotografía se pueden observar marcadas las neuronas parvocelulares (pc) del núcleo paraventricular del hipotálamo
que sintetizan y liberan CRH. Aparecen marcadas, mediante inmunotinción de proteína Fos, las neuronas que muestran actividad
cuando la rata es sometida a una situación de estrés por inmovilización. Si compara con la fotografía B de la Figura 13.12, puede
observar que en este caso apenas existe actividad en la población magnocelular (mc).
143
HORMONAS GONADALES
Gónadasè testículos y ovarios.

- Función: producción de gametos (espermatozoides y óvulos), ésta no tendría lugar sin las hormonas gonadales
que, además, tienen un importante papel en el desarrollo y la conducta reproductora.
- Clases: Andrógenos y estrógenos: principales hormonas gonadales, sintetizados por testículos y ovarios,
aunque en cantidades muy diferentes.
Hormonas Gonadales Masculinas
Testículosè glándulas bilaterales que se desarrollan en la cavidad

abdominal del embrión mach, en la mayoría de los mamíferos descienden
a una bolsa externa, el escroto. En cada uno de ellos se encuentran
densamente agrupados los tubos seminíferos (lugar de producción de los
espermatozoides- Fig.13.20).
Proceso de formación del espermatozoideè se prolonga unas ocho

semanas, en las cuales las células espermáticas pasan por diferentes
etapas de diferenciación:
- Las células de Sertoli les proporcionan soporte y alimento.
- En el tejido que rodea los tubos seminíferos se localizan las células
productoras de hormonas (intersticiales o de Leydig).
- La liberación de hormonas gonadales es necesaria para la maduración
de los espermatozoides.
ANDRÓGENOS: principales hormonas que segregan los testículos.
§ La testosterona se sintetiza a partir del colesterol, y es uno de los

andrógenos biológicamente más importantes.
- La dihidrotestosterona es un metabolito sintetizado de ésta.
§ Funciones de los andrógenos en adultos:
- Regulan procesos de la función reproductora masculina.

- Son los responsables de la inducción del fenotipo masculino durante la embriogénesisè en el cromosoma
Y se localiza la región determinante del sexo, el gen SRY: cuando se activa comienza a sintetizar la proteína
factor determinante testicular (TDF), que provoca el desarrollo de los testículos y la producción de
testosterona.
§ En la pubertad:
- Es responsable de la diferenciación y crecimiento de los genitales y órganos reproductores internos.
- Los cambios anatómicos y funcionales que tienen lugar se deben a la testosterona y la dihidrotestosterona:
producen la maduración del tracto urogenital masculino y el inicio de la producción de espermatozoides.
- Promueven el desarrollo de los caracteres sexuales secundariosè se produce el crecimiento de la laringe
y el cambio en el tono de voz, el crecimiento del esqueleto y la distribución del vello corporal.
- Por el efecto anabólico de los andrógenos sobre las proteínas, promueven el crecimiento de los músculos
esqueléticos, siendo responsables del mayor desarrollo muscular masculino (derivados sintéticos:
esteroides anabolizantes, usados en deportistas para aumentar la masa muscular).
§ En otras especies, son responsables de ciertas características que hacen más apreciable el dimorfismo sexual
(melena en el león, plumaje de algunas aves- Cap.4)
§ En las primeras etapas de vida:

- Los esteroides gonadales, masculinizan los órganos reproductores.
- Organizan los circuitos del SN que generan los patrones conductuales típicos de la hembra o del macho.
144
- Investigación con ratasè diferencias entre sexos en ciertas estructuras encefálicas.

- En los seres humanosè las diferencias estructurales del SN entre sexos también están presentes,
pudiendo estar relacionadas con las diferencias conductuales. Estas diferencias entre los sexos se deben a
las acciones que ejercen las hormonas sobre la expresión génica, pero también distintas se sabe que
distintas áreas del encéfalo adulto muestran un patrón diferenciado de receptores para esteroides
gonadale, lo que indica que puede tener un efecto directo sobre la actividad de la neurona.
La producción de espermatozoides y la síntesis y liberación de andrógenos está regulada por las gonadotropinas
(LH-FSH) secretadas por la hipófisis anterior, cuya liberación está determinada por la secreción desde hipotálamo
de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH):
1. La hormona luteinizante (LH) actúa sobre las células intersticiales

donde estimula la producción de testosterona.
2. La hormona foliculoestimulante (FSH) actúa sobre las células de
Sertoli, interviniendo en el desarrollo de los espermatozoides.
A medida que la concentración en sangre de testosterona o

dihidrotestosterona aumentaè ejercen un efecto inhibidor sobre el
hipotálamo y sobre la hipófisis.
§ Inhibina: péptido sintetizado por acción de la FSH sobre las

células de Sertoli, en el hombre realiza una retroalimentación
negativa sobre la hipófisis anterior para inhibir la producción de
FSH y mantener un ritmo constante de espermatogénesis.
Además de este sistema de retroalimentación negativa, hay una

regulación encefálica de la secreción de hormonas gonadales.
§ Las neuronas hipotalámicas que liberan GnRH reciben inervación

de otras estructuras del SN a través de las cuales la función
gonadal es sensible al ciclo de luz-oscuridad, al estrés y, en
algunas especies, a estímulos sexuales visuales, olfativos…
Control de la secreción de hormonas gonadales masculinas. La GnRH estimula la producción de LH y FSH en la hipófisis
anterior (1). LH y FSH actúan sobre diferentes células del testículo para producir andrógenos y promover la
espermatogénesis (2). La testosterona estimula la maduración de los espermatozoides (3) y, cuando su nivel es elevado,
actúa sobre el hipotálamo y la hipófisis para reducir la liberación de las hormonas que estimulan su producción (4). Un nivel
elevado de gonadotropinas también inhibe la liberación de GnRH (5). Las células de Sertoli liberan la hormona inhibina,
que inhibe la síntesis de FSH (6). Flechas amarillasè mecanismos que estimulan la secreción hormonal, flechas en verdeè
mecanismos que la inhiben.
Hormonas Gonadales Femeninas
Ovariosè par de glándulas localizadas en la cavidad abdominal, formadas por masas compactas de células.
Funciones:
- producción de gametos;
- síntesis de hormonas esteroides.
Hormonas ováricasè los estrógenos (principalmente el estradiol) y la progesterona, cuya liberación varía en el
ciclo menstrual y la gestación.
§ En la capa más externa del ovario se encuentran los ovocitosè de los que se desarrollarán los óvulos. Cada
ovocito está rodeado de células especializadas que forman el folículo ovárico, cuya función es proporcionar
alimento al ovocito en desarrollo y liberar estrógenos:
145
- Los ovocitos primarios están presentes en el nacimiento y están todos los que la hembra poseerá en su
vida. Los dos oarios de una niña pueden alcanzar el millón de folículos inmaduros, de los que
aproximadamente 400 consiguen alcanzar la madurez, periódicamente (cada 28 días), desde la pubertad a
la menopausia.
- Su desarrollo y la ovulación (expulsión del ovocito) es un proceso cíclico (ciclo menstrual), resultado de las
interacciones hormonales en el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios. Durante el ciclo menstrual sólo un folículo
madura para liberar el ovocito.
Ciclo menstrual:
1. MENSTRUACIÓN: primer día del ciclo con flujo menstrual producido por el desgarro del endometrio; la
producción de hormonas en el ovario es escasa (Fig.13.23).
2. FASE FOLICULAR:. la secreción de gonadotropinas (principalmente FSH) promueve el crecimiento del folículo
ovárico, que consta de un ovocito rodeado de células: granulosas y tecalesè implicadas en la síntesis y
liberación de estrógenos de esa fase (Fig.13.22).
3. OVULACIÓN: la elevada secreción de estrógenos regenera el endometrio y dispara la secreción de hormona

luteinizante (LH*) la cual produce la rotura del folículo y la ovulación (*se trata de un efecto de retroalimentación
positivaè una concentración elevada en sangre de una hormona, desencadena la liberación de otra).
4. FASE LUTEÍNICA: tras la ovulación, el folículo roto sin el ovocito se convierte, por acción de la LH, en cuerpo
lúteo, el cual permanece algún tiempo en la superficie del ovario, donde libera gran cantidad de progesterona
(hormona que prepara el endometrio para la implantación) a la vez que se mantiene la secreción de estrógenos.
Estos niveles elevados de hormonas ejercen una retroalimentación negativa que inhibe la producción de la
GnRH hipotalámica y desciende la liberación de FSH y LH:
ú Si NO hay fecundaciónè los bajos niveles de FSH y LH producen la degeneración del cuerpo lúteo,
haciendo que desciendan los niveles de estrógenos y progesterona. Su falta provoca que el endometrio se
desprenda para iniciar la menstruación y que se produzca la liberación de gonadotropinas hipofisarias para
comenzar un nuevo ciclo.
ú Si hay fecundación, los niveles de estrógenos y progesterona aumentan gradualmente. La progesterona

también es liberada en grandes cantidades por la placenta, y en pequeñas cantidades por la corteza
suprarrenal:
146
- Progesteronaè es la hormona de la gestación, encargada de preparar el tracto reproductor para la

implantación del cigoto, y del mantenimiento del embarazo, interviniendo en el aumento y preparación
de las mamas para secretar leche.
- Los estrógenos intervienen en el desarrollo del fenotipo femenino:
o Embriogénesis: la ausencia temprana de andrógenos da lugar a la diferenciación de un organismo
femenino, pero es necesaria la presencia de estrógenos para su adecuado desarrollo.
o Primeros años, la liberación de estrógenos es escasa debido a que se mantiene un nivel bajo de
secreción de gonadotropinas en la infancia (los ovarios si funcionan si se les estimula).
o Pubertad: aumento gradual en la secreción de estrógenos, que promueve el desarrollo de los
órganos reproductores femeninos, así como la aparición de los caracteres sexuales secundarios
(ensanchamiento de la pelvis, desarrollo mamas, distribución de vello y grasa corporal…).
o Menopausia: deja de haber variación cíclica del nivel de estrógenos.
Los estrógenos afectan a sistemas orgánicos (el cardiovascular y musculoesquelético), tienen efectos
sobre el metabolismo del calcio (explica la osteoporosis en la menopausia) y actúan sobre estructuras
del SN (intervienen en su organización específica según el sexo y afectan su actividad neural).
La secreción de hormonas gonadales femeninas está bajo el control de los estrógenos y las hormonas hipofisarias
LH y FSH, y éstas, a su vez, bajo el control estimulante de la GnRHè su secreción es sensible a factores emocionales
(estrés), a los ciclos de luz-oscuridad, a factores nutricionales y a estímulos sexuales visuales, olfativos...
OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS (secreción influida por el SN)
HORMONAS DE LA MÉDULA ADRENAL
La región interna de las glándulas adrenales constituye la médula adrenal (fig.13.17) formada exclusivamente por
células cromafines (afines a diferentes tinciones).
- Las células cromafines son componentes funcionales y estructurales integrantes del SNA.
- Las células de la médula suprarrenal derivan de la cresta neural y actúan como células postganglionares del
SN Simpático, reciben inervación de células preganglionares.
Las principales hormonas liberadas por la médula adrenal son:
1. La adrenalina (o epinefrina) .
2. La noradrenalina (o norepinefrina).
Ambas se forman a partir del aminoácido tirosina, y junto con la dopa y la DA pertenecen a las catecolaminas
(grupo de aminas). La NA y la adrenalina actúan como hormonas liberadas a la circulación sanguínea pero,
además, son neurotransmisores del SNC y SNP (solo la NA). Afectan a la mayoría de los tejidos e influyen en
muchas funciones. FUNCIÓN: preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante.
Sistema simpatico-adrenalè la médula adrenal y el SN simpático forman una unidad fisiológica y funcional.
Cuando un estímulo nos pone en situación de tensión y nos predispone a actuar, señales nerviosas iniciales en el
encéfalo desencadenan la liberación de adrenalina produciendose un amuneto de su concentración en sangre. La
noradrenalina es liberada en menor proporción. Ambas hormonas, junto con los glucocorticoides, se liberan en
situaciones de estrés:
- Los rápidos efectos metabólicos y fisiológicos que las catecolaminas producen, preparan al organismo para el
aumento de actividad ante una situación de tensión (Tabla 13.2).
- Estos cambios contribuyen a proporcionar mayor riego sanguíneo a los órganos necesarios y desencadenan
procesos metabólicos que aportan la energía para que estos órganos funcionen correctamente.
- Una vez superada la situación estresante, los efectos fisiológicos y metabólicos, tienden a desaparecer.
- Si la situación estresante persiste, la liberación de hormonas de la médula adrenal se mantiene, que junto con
la elevada secreción de glucocorticoides, puede dar lugar con el tiempo a diversas patologías.
147
HORMONAS PANCREÁTICAS
El páncreas es una glándula que participa en dos tipos de funciones secretoras:
• Contiene células exocrinas productoras de enzimas digestivas para su secreción al sistema gastrointestinal.
• Células endocrinas que sintetizan y segregan las hormonas peptídicas (insulina, glucagón y somatostatina),
localizadas en unas pequeñas acumulaciones de células llamadas islotes de Langerhans.
- La insulina se libera como consecuencia de una elevación de los niveles de azúcar en la sangre. FUNCIÓN:
transformar el exceso de glucosa en glucógeno (en el hígado y en el músculo) como en grasa.
- Glucagón: su FUNCIÓN es la opuesta, produce un incremento de los niveles de glucosa en sangre.
- Somatostatina: secretada por el hipotálamo y algunas células intestinales. FUNCIÓN: actúa como
inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento. Modula la secreción de insulina y glucagón.
148
Después de la ingestión de alimento, la glucosa llega a la circulación desde el intestino:
- Este aumento de glucosa provoca la liberación de la insulina que:

ú Estimula la captación de glucosa por los tejidos, en algunos, como el higado y musculatura esquelética,
promueve la formación de glucógeno.
ú Estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma de grasa.
- Como consecuencia de esta captación acelerada, la glucosa se reduce a niveles normales y cesa la liberación
de la insulina. Este ajuste tan exacto permite mantener constante la concentración de glucosa en sangre frente
a las fluctuaciones de su ingestión en la dieta.
- A pesar de este control, tras un tiempo sin ingerir alimento, los niveles de glucosa en sangre disminuyen, lo
que provoca la secreción de glucagón, el cual:
ú produce el aumento de glucosa en sangre al estimular la degradación del glucógeno hepático
ú actúa sobre el tejido adiposo aumentando la movilización de los ácidos grasos para usarlos de combustible
ú estimula la transformacion de los aminoácidos en glucosa.
Las acciones recíprocas ejercidas por la insulina y el glucagón contribuyen a que el nivel de glucosa en sangre sea
el adecuado para un correcto funcionamiento del cerebro y órganos de nuestro cuerpo.
Además del efecto directo (retroalimentación negativa) que los niveles de glucosa ejercen sobre las células
secretoras, la liberación de insulina está bajo control neural (a través del nervio vago). Los estímulos gustativos y
otros estímulos asociados a la comida, desencadenan la liberación de insulina antes de que la glucosa llegue al
torrente sanguíneo.
Distintas hormonas intervienen para aumentar los niveles de glucosa pero sólo la insulina es capaz de reducirlos, y
en consecuencia, cualquier alteración en esta hormona tiene nefastas consecuencias:
§ Diabetes mellitus: producida por la insuficiente secreción de

insulina. En las personas que la sufren no se produce la entrada de
glucosa al interior de las células, ni se almacena el excedente de
energía de una comida y se produce una acumulación de glucosa en
sangre mientras que otros tejidos mueren por la falta de ella.
El tratamiento mediante inyección diaria de insulina (el nos años 20 eran de origen animal, ahora con técnicas
de ingeniería genética) ha evitado que esta enfermedad cause la muerte.
HORMONAS DE LA GLÁNDULA PINEAL
La glándula pineal o epífisisè se localiza en el centro del encéfalo, en el surco entre los tubérculos cuadrigéminos
superiores.
§ En los vertebrados inferiores: actúa como órgano fotorreceptorè “tercer ojo”.

§ En los mamíferos: funciones exclusivamente secretoras.
§ Está relacionada con la función fotosensorial y es responsable de traducir las señales de luz recibidas, en un
lenguaje comprensible para el resto del cuerpo, mediante la síntesis de la hormona melatonina cuya actividad
depende de las condiciones lumínicas: la oscuridad aumenta la producción de melatonina y la luz la inhibe.
Inervada por fibras del SN simpático, por neuronas que se encuentran bajo control del núcleo supraquiasmáticoè
recibe información desde las células ganglionares de la retina de la intensidad y duración de la luz.
FUNCIONES:
§ Interviene en el control de los ritmos biológicosè implicada en la regulación de los ciclos circadianos y en el
inicio del sueño (la melatonina liberada de la epífisis actúa de forma recíproca sobre el núcleo
supraquiasmático: principal controlador del reloj circandiano).
149
§ Migraciónè los efectos de la luz sobre la producción de melatonina son fundamentales para la fotoperiocidad
en algunas especies (utilización de la luz del día como referencia de la epoca del año).
§ Reproducciónè tanto ésta como la migración, son conductas que se ajustan a un ritmo estacional.
En la especie humanaè
§ Se ha implicado la melatonina en la maduración sexual: el desarrollo pubertad va unido a un descenso en los
niveles nocturnos de melatonina, y una hiperproducción retrasa la pubertad.
§ Actualmente, se usan tratamientos con melatonina para promover el sueño y para reducir alteraciones del
ritmo circandiano que se producen en diversas situaciones (jet-lag), asi como en las personas ciegas, en las que
la luz no puede sincronizar su reloj interno.
§ Se investiga la función de esta hormona en algunas del comportamiento como es el trastorno afectivo
estacional (depresión que sufren personas al comienzo del invierno), que se produce con mayor frecuencia en
lugares del hemisferio norte que tienen pocas horas de luz solar.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL
La secreción de las diferentes hormonas es regulada para ajustarse a las necesidades del organismo. Estos sistemas
hormonales forman parte de un circuito de retroalimentación en el que la variable controlada (nivel sanguíneo o
funcion de ésta) determina la magnitud de secreción de dicha hormona. El control empleado suele ser de
retroalimentación negativa, al aumentar el nivel de hormona en sangre se informa a los mecanismos que controlan
su secreción para que ésta disminuya o que aumente cuando el nivel de la hormona disminuye. Estos sistemas de
retroalimentación varían en cuanto a su nivel de complejidad:
§ El mecanismo más sencilloè en el que la secreción hormonal está regulada por la concentración en sangre de
la misma hormona u otra sustancia. Un ejemplo es el ajuste tan exacto entre el nivel de glucosa en sangre y el
ritmo de liberación de la insulinaè cuando aumenta la glucosa, las células β del páncreas son estimuladas para
liberar insulina, que reduce los niveles de glucosa en sangre. Al recuperar niveles se produce retroalimentación
hacia el páncreas para disminuir la secreción de insulina.
§ La complejidad de los mecanismos de retroalimentación aumenta mucho en los sistemas hormonales cuya
secreción está regulada por los efectos activadores o inhibidores de otras hormonas. Ejemplos: el sistema de
control que enlaza el hipotálamo e hipófisis con la gládula pineal, la corteza suprarrenal y las gónadas.
El SNC, a través del hipotálamo regula la secreción de las hormonas producidas por las glándulas endocrinas. Estas
hormonas llegan por la circulación a diferentes órganos (como el cerebro) cerrando un bucle de retroalimentación.
El hipotálamo es sensible a los niveles hormonales e integra información de muchas partes del organismo y de
diferentes zonas del encéfalo. Así, la producción hormonal queda regulada por cambios internos y externos.
Mecanismos de retroalimentación utilizados por los sistemas
hormonales bajo control hipotalámico-hipofisario. 1) cuando la
concentración en sangre de hormonas producidas por glándulas
diana aumentaè el hipotálamo detiene la secreción de hormonas
liberadoras (p.ej., los estrógenos circulantes inhiben la liberación de
GnRH al actuar sobre el hipotálamo; 2) concentración de hormona
en sangreè también puede regular la secreción de hormonas
adenohipofisarias: adenohipófisis ajusta la liberación de hormonas
trópicas para controlar la secreción de las glándulas sobre las que
actúan. Así, los estrógenos afectan no solamente al hipotálamo, sino
también a la hipófisis donde controlan la secreción de LH y FSH; 3) las
hormonas hipofisarias actúan como señal de retroalimentación que
puede afectar a la liberación de hormonas hipotalámicas (a este
sistema de control se le ha denominado de bucle corto, no implica
circulación general): 4) la presencia de hormona liberadora en la
eminencia media proporciona una señal al hipotálamo para controlar
su secreciónè Autorreguladora (p. ej., conforme aumenta la
secreción de GnRH, el hipotálamo responde reduciendo la secreción).
150
EL SISTEMA NEUROENDOCRINO Y LA CONDUCTA
Psicoendocrinologíaè estudio de las interrelaciones bidireccionales entre el sistema endocrino y la conducta.
Los humanos, así como otras especies, muestran diferencias en función del sexo en cuanto a sus características
anatómicas, fisiológicas y conductuales. Este dimorfismo sexual esta asociado a diferencias funcionales que
facilitan la reproducción y crianza, procesos que implican variedad de conductas y en su control intervienen
circuitos neuronales y hormonas. Diferencias entre sexos a nivel cognitivo y conductual:
§ Hembras:
- Más hábiles en actividades de lenguaje.
- Más sensibles a la información gustativa, auditiva y olfatoria.
- Más empáticas y sensibles a estímulos emocionales.
§ Machos:
- superiores en la realización de tareas visoespaciales y capacidades perceptivas.
- Más sensibles a la información visual.
Perspectiva biológicaè las diferencias conductuales observadas entre ambos sexos podrían deberse a la
exposición a diferentes homonas gonadales (estrógenos y andrógenos) durante las primeras etapas de desarrollo.
Estas hormonas organizarían de forma diferente los circuitos neurales implicados en la regulación de las conductas.
Algunas estructuras del SN de diversas especies son sexualmente dimórficas. En nuestra especie estas diferencias
se encuentran en la amígdala, en la corteza orbitofrontal, y en regiones de diversos núcleos hipotalámicos.
CONDUCTA SEXUAL:
Los cambios en las concentraciones hormonales en fases tempranas del desarrollo alteran el dimorfismo observado
en estos núcleos encefálicos y las conductas que median:
- Los machos pueden expresar conductas normalmente manifestadas por las hembras pues la exposición a
estrógenos provoca su feminización.
- La exposición de hembras a andrógenos produce la masculinización de su conducta.
- La testosterona ejerce efectos estimuladores de la conducta sexual de los machos y la progesterona modula la
de las hembras.
- Estrógenos y progesterona NO parecen ser determinantes en hembras de primates, incluidas mujeres.
Se han descubierto agentes químicos comerciales, denominados interruptores o disruptores endocrinos, que
alteran el equilibrio hormonalè compuestos del plástico, algunos pesticidas como el DDT: por sus propiedades
estrogénicas modifican el desarrollo de los organos sexuales y las conductas reproductoras (peligro para la
supervivencia). Afetan a anfibios, reptiles, peces y mamíferos, por lo que se ha restringido su uso.
151
CONDUCTA PARENTAL (maternal y parental):
Las hormonas participan en la regulación de la supervivencia de las crías.
- Conducta maternalè la más frecuente.

- Conducta paternalè puede observarse en los machos de algunas especies de aves, roedores, carnívoros y
primates. Se ha observado en estudios que:
Resultados De Investigaciones:
Estudios con ratas: las hormonas de embarazo (estrógenos y progesterona) y las del parto (oxitocina) provocan
cambios en regiones encefálicas que controlan el comportamiento maternal.
Estudios más recientes: producen cambios en regiones cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria.
Estudios con laberintos: la maternidad mejora el aprendizaje y la memoria espacial, reduce el miedo y el estrés: lo
cual incrementa la capacidad de la madre para obtener comida y eso asegura la supervivencia de sus crías.
Estudios con machos: se ha observado un papel regulador de la prolactina, la vasopresina y la testosterona. Una
vez que las hormonas han iniciado la conducta parental, la dependencia del cerebro hacia ellas disminuye y la
presencia de la prole estimula dicho comportamiento. Además, la exposición repetida a las crías es capaz de
provocar la oxitocina e inducir la expresión de la conducta parental en machos y hembras no gestantes.
Estudios con mamíferos: se cuida de las crías por el placer que porporciona y que las regiones cerebrales regulan
la recompensa se activan cuando la mujer observa a su niño.
CONDUCTAS AGRESIVAS:
Se ha observado el papel regulador de las hormonas en conductas agresivas:

- Los machos de muchas especies expresan conductas agresivas al llegar a la pubertad (etapa que implica un
aumento de los niveles de andrógenos).
- En humanos, se han asociado niveles altos de testosterona con la delincuencia juvenil masculina y con las
conductas violentas y antisociales de sujetos que se encuentran en prisión.
152
Las hormonas tiroideas desempeñan un importante papel en el desarrollo y maduración del SN y son
fundamentales para la adecuada expresión de la conducta:
1. Cambios en el SN: disminución del número de espinas dendríticas de las neuronas piramidales, disminución del
número de sinapsis en esa zona y aumento de muerte neuronal, retrasos en el proceso de mielinización y
disminución del tamaño cerebral.
2. Conductuales: disminución de la actividad general, falta de interés y déficit de aprendizaje.
3. En las etapas tempranas del desarrolloè en humanos va asociado al retraso mental.
Etapa adultaè déficit de hormonas tiroideas (hipotiroidismo): enlentecimiento en el funcionamiento del SNC;
excesiva producción de hormonas tiroideas (hipertirodismo) produce alteraciones fisiológicas y conductuales
como insomnio y estados de irritabilidad y nerviosismo, además de producir alteraciones de la temperatura
corporal, pérdida de peso y aumentos del ritmo cardíaco y de la presión sanguínea.
RELACIÓN ENTRE LAS HORMONAS Y EL ESTADO DE ÁNIMO:
Síndrome Premenstrual
Los cambios durante el ciclo menstrual en los niveles de los esteroides sexuales son asociados con alteraciones
conductuales y emocionales.
Estados depresivosè se han encontrado alteraciones endocrinas en personas que sufren diversos tipos de
trastornos mentales y afectivos:
- Niveles elevados de la CRH y de glucocorticoides (cortisol) en estados depresivos.

- Niveles elevados de andrógenos se han relacionado con estados maniacos.
Por ejemplo, trastornos maníacos en atletas que consumen esteroides anabolizantes (derivados androgénicos
principalemente), que muestran cuadros depresivos cuando se interrumpe su uso.
APRENDIZAJE Y MEMORIA:
Numerosos estudios han puesto de manifiesto el papel regulador que las hormonas ejercen sobre estos procesos:
1. Efectos facilitadores: hormonas liberadas en situaciones de estrésè ACTH, noradrenalina, glucocorticoides,

podrían actuar como marcadores endogenos de acontecimientos que son importantes para el organismo y que
conviene recordar. Estas hormonas liberadas en situaciones de estrés facilitan la memoria si el nivel de estrés
es moderado, pero empeoran los procesos de aprendizaje y ejercen efectos amnésicos si los niveles son
excesivamente elevados.
2. Efectos contrarios, inhibidores: Oxitocina, péptidos opioides endógenos.
La activación de las respuestas fisiológicas ante situaciones desfavorables de forma permanente (estrés
prolongado) puede originar alteraciones patológicas en diversos sistemas orgánicos (incluidos SN y endocrino).
Conclusiónè importancia de los factores conductuales en la regulación de la actividad nerviosa y hormonal.
153
TEMA 14. PSICONEUROINMUNOLOGÍA
EL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGIA
Hasta los años 50 del siglo XXè el sistema inmune era considerado un sistema de defensa,
en parte autónomo, que se autorregulaba y cuyo funcionamiento era independiente del SN.
El descubrimiento de que un individuo (persona o animal de experimentación) expuesto a

diversas situaciones estresantes presentaba una mayor susceptibilidad a las infecciones
modificó este enfoque tradicional, concediendo un importante papel a los factores
psicológicos (y a la conducta), en la regulación de la función inmune.
Pero, los procesos inmunitarios no pueden ser estudiados de forma aislada, como si fueran totalmente
independientes o autónomos, sin considerar al organismo y el medio externo en el que éste se desenvuelve, así
como el medio interno en el que estos procesos tienen lugar.
A finales de los 70è este cambio de planteamiento desencadenó el nacimiento de la Psiconeuroinmunología

(Robert Ader, 1980) cuyo objeto de estudio son las interrelaciones que se establecen entre la conducta y:
• el Sistema Nervioso (compuesto de neuronas y glía, libera NTs);

• el Sistema Endocrino (compuesto por glándulas endocrinas que liberan hormonas mensajeras);
• el Sistema Inmune (compuesto por células inmunitarias que liberan citocinas).
Las investigaciones realizadas en los últimos 35 años han puesto de manifiesto que:
1. La interacción entre los tres sistemas y la conducta es bidireccional.
2. Constituyen un sistema de defensa único e integrado de defensa
3. Adaptación del individuo a su entornoè favoreciendo su supervivencia y reproducción.
UNA VISIÓN GENERAL DEL SISTEMA INMUNE
Los seres vivos están expuestos a numerosos microorganismos que se encuentran en el ambiente (externo e interno)
y que pueden afectar los procesos biológicos esenciales. Agentes nocivos del medio interno: en el proceso de
renovación celular muchas células envejecen, otras mueren, y algunas de ellas crecen descontroladamente y se
vuelven tumorales. El Sistema Inmune:
- Actúa como receptor sensorial (espera la llegada de estos agentes nocivos).

- Las respuestas de defensa contra los agentes extraños son parte esencial de la homeostasis (equilibrio interno),
aseguran la integridad del medio interno ante agentes nocivos (bacterias, hongos, virus y parásitos) y ante
enemigos internos (células tumorales).
- También se denomina Sistema Linfoideè conjunto de órganos y de tejidos (linfoides) que funcionan de forma
integrada, distinguiéndose entre: órganos linfoides primarios y secundarios:
154
ÓRGANOS LINFOIDES PRIMARIOS: son los órganos donde se originan y diferencian las células inmunitarias.
Fabrican las células defensivas y generan la respuesta inmunitaria.
1. LA MÉDULA ÓSEAè productora de células inmunitarias. Se encuentra en el sujeto adulto en el interior de

los huesos (fémur, costillas, vértebras). En ella nacen:
- Células sanguíneas: glóbulos rojos o hematíes, y plaquetas.
- Células inmunitarias, LEUCOCITOS, o glóbulos blancos:
a) LINFOCITOS (más pequeños):
- B: origen en médula ósea. Liberan unos anticuerpos (respuesta inmune humoral (líquidos)).
- T: origen en médula ósea, pero, a diferencia de los “B”, éstos necesitan pasar por el timo.
Destrucción de las células infectadas y regulación de la actividad de los linfocitos.
b) MONOCITOS (más grandes)è cuando entran en contacto con una sustancia extraña, se transforman
en Macrófagos y lo destruyen por fagocitosis (se los “comen”).
c) GRANULOCITOS, se clasifican según sus propiedades de coloración:

- Neutrófilos (muy abundantes). Fagocitosis: prefieren a las bacterias.
- Eosinófilos: fagocitosis: prefieren parásitosè Sistema Respiratorio/ Sistema Digestivo.
- Basófilos: reacciones alérgicasè histamina (respuesta inflamatoria).
155
2. EL TIMOè órgano esponjoso situado encima del corazón.
Una vez originadas y diferenciadas, muchas células abandonan los órganos linfoides primarios y circulan por todo
el organismo formando parte de la sangre, alcanzando los tejidos y órganos linfoides secundarios (donde se
concentran en mayor cantidad).
ÓRGANOS LINFOIDES SECUNDARIOS
• BAZO: elimina agentes extraños que llegan a él a través de la sangreè contiene linfocitos y macrófagos.
• AMÍGDALAS: anillo protector alrededor de orificios internos de nariz y gargantaè contienen linfocitos.
• TEJIDOS (del tubo digestivo y de los pulmones)è Placas de Peyer: protegen de microorganismos presentes
en el tracto intestinal.
• SISTEMA LINFÁTICO: es un conjunto de vasos y gangliosè Linfa (líquido incoloro que viaja por este sistema):
- Elimina residuos o deshechos (grandes).
- Vigilancia.
- Los ganglios o nódulos linfáticos se distribuyen por todo el cuerpo, encontrándose en mayor proporción
en cuello, axilas e ingles.
- SISTEMA GLINFÁTICO (SNC; glía+linfático):
• Lo componen Duramadre+Astrocitos.
• Misma función que el sistema linfático: eliminar deshechos y vigilar.
• Una disfunción de este sistema podría estar implicada en algunas patologías del SNC, como las
enfermedades neurodegenerativas que presentan una acumulación anormal de proteínas en el
encéfalo (Parkinson; Alzheimer).
Aunque todos los seres vivos son capaces de detectar y rechazar los agentes extraños, hay diferentes tipos de
respuestas de defensaè respuesta inespecífica y respuesta específica.
LA RESPUESTA INMUNE INESPECÍFICA
Respuesta inespecífica, o inmunidad innata o naturalè ante plantas, esponjas o insectos. No existe un
reconocimiento específico de cada uno por separado, sino un reconocimiento global de todos ellos como
patógenos, y con una respuesta común para todos. Es una respuesta rápida que desempeña un papel fundamental
156
en la fase inicial de defensa y se desencadena ante mayor parte de los microorganismos invasores. Los mecanismos
de defensa de la respuesta inespecífica son:
1. PRIMERA LÍNEA DE DEFENSA:

- Las barreras anatómicas (físicas): la piel o membrana cutánea y membranas mucosas de ojos, nariz, boca,
garganta, estómago y tracto intestinal.
2. SEGUNDA LÍNEA DE DEFENSA (se activa si las barreras anatómicas fueron atravesadas):
- La respuesta inflamatoria: el área dañada se vuelve dolorosa, presenta inflamación,
enrojecimiento y aumento de temperatura en la zona lesionada o el cuerpo. En ella participan
los monocitos (que se transforman en macrófagos) y granulocitos (sobre todo neutrófilos).
- Liberación de interferones: proteínas de pequeño tamaño liberadas por células infectadas.
- El sistema del complemento: más de 30 proteínas que actúan como enzimas destruyendo a los
microorganismos al producir orificios en su pared celular, desencadenando su destrucción.
3. TERCERA LÍNEA DE DEFENSA (las respuestas específicas también forman parte de esta línea):
- Células asesinas: tipo de linfocitos de gran tamaño que destruyen las células infectadas, las tumorales o no
reconocidas como células propias, liberando sustancias químicas que desencadenen un programa interno
de suicidio celular (suicidio programado).
- El organismo necesitará una protección más eficaz y específica en ocasiones, y para ello cuenta con la
respuesta específica.
Las respuestas de defensa del organismo: la respuesta inespecífica y la

respuesta específica. Entre los mecanismos de respuesta inespecífica se
encuentran: la primera línea de defensa 1) barreras anatómicas. Si éstas
han sido atravesadas, se pone en marcha la segunda línea de defensa,
constituida por 2) la respuesta inflamatoria. En ella participan
principalmente los monocitos, que se transforman en macrófagos, y los
granulocitos, sobre todo neutrófilos; 3) los interferones, proteínas de
pequeño tamaño liberadas por algunas células cuando son infectadas por
virus; 4) el sistema del complemento, formado por más de 30 proteínas
presentes en el plasma sanguíneo: una vez activadas actúan
conjuntamente como enzimas produciendo orificios en la pared celular del
microorganismo, desencadenando su destrucción; cuenta con una tercera
línea de defensa: 5) las células asesinas (Natural Killer cells-NK celIs), que
son un tipo de linfocitos de gran tamaño que destruyen las células
infectadas por virus, las células tumorales y todas aquéllas que estén
infectadas y no sean reconocidas como células propias, liberando
sustancias químicas que desencadenan un programa interno de suicidio
celular. Además de estos mecanismos de defensa inespecíficos, el sistema
inmune dispone también de la respuesta específica (6) en esta tercera
línea de defensa, en la que están implicados otros tipos de linfocitos y que
también forman parte de la tercera línea de defensa del organismo.
RESPUESTA INMUNE INESPECÍFICA RESPUESTA INMUNE ESPECÍFICA
- Respuesta rápida, INNATA - Respuesta lenta

- Reconocimiento y respuesta GLOBAL - Reconocimiento y respuesta específica
- No memoria inmunológica - Aparece por primera vez en vertebrados
- Mediadores: - Máxima eficacia en mamíferos
1. barreras anatómicas - Memoria inmunológica (respuesta secundaria o
2. respuesta inflamatoria anamnésica)è protege al organismo durante
3. interferones toda la vida.
4. sistema del complemento - Mediadores:
5. células asesinas (NK cells) 1. Linfocitos B
2. Linfocitos T
157
LA RESPUESTA INMUNE ESPECÍFICA
Respuesta inmune específica o adaptativa: aparece por primera vez en los vertebrados (a excepción de los más
primitivos), y todos ellos presentan defensas específicas para cada uno de los distintos tipos de agentes extrañosè
respuesta inmune. Se trata de una respuesta que requiere un cierto tiempo para su puesta en funcionamiento (por
eso se le denomina también inmunidad adquirida). Alcanza su mayor eficacia en los mamíferos.
ANTÍGENOSè sustancias extrañas que son reconocidas como tal por el organismo y son capaces de desencadenar
una respuesta de este sistema (microorganismo invasor figura 14.3).
- Si la sustancia proviene del exterior, haciendo que el organismo actúe en contra de ella, cuando en realidad no
es dañiña, se da lo que se conoce comoè respuesta alérgica (al polen, a los alimentos, etc.)
- Moléculas internas del organismo son consideradas como extrañas, convirtiéndose en antígenos que el sistema
inmune ataca y destruye, originandoè enfermedades autoinmunes:
• Miastenia gravis, son destruidos los receptores colinérgicos (nicotínicos-

Ach) de las células musculares.
• Diabetes Tipo I, o insulinodependiente, son destruídas las células
pancreáticas productoras de insulina.
• Esclerosis múltiple, células inmunitarias destruyen la envoltura de mielina
de los axones, dificultando la transmisión de información en el SN.
CÉLULAS INMUNITARIAS MEDIADORAS:

- Linfocitos B (o células B)è respuesta mediada por anticuerpos.
- Linfocitos T (o células T)è respuesta mediada por células.
Origen y diferenciación de los linfocitos B y T. Ambos proceden de las
células hematopoyéticas o células madre pluripotenciales producidas
en la médula ósea roja, frente a la médula ósea amarilla que con la edad
pierde esta capacidadè en adultos sólo algunos huesos la mantienen,
como el fémur, las costillas y las vértebras. Los linfocitos B sufren su
diferenciación inicial en la médula ósea; los linfocitos T sufren un
complejo proceso de diferenciación, selección y maduración en el timo,
en los dos casos tienen lugar poco antes y después del nacimiento del
individuo y determinarán en cada linfocito sus funciones y su capacidad
de reconocimiento de un antígeno específico. Tras el proceso de
diferenciación y maduración, muchos linfocitos se distribuyen por todo
el organismo pasando continuamente de la sangre a los tejidos
corporales y de éstos al sistema linfático, para volver nuevamente a la
sangre. Se concentran fundamentalmente en la médula ósea, el timo y
los órganos linfoides secundarios, como los ganglios linfáticos y el bazo,
donde permanecen alerta ante la posible presencia de antígenos.
LA RESPUESTA MEDIADA POR ANTICUERPOS o INMUNIDAD HUMORAL (Linfocitos B)
• También denominada Inmunidad Humoralè porque tiene lugar en humores o líquidos (como la sangre).
158
• Mediada por Linfocitos Bè no atacan directamente al antígeno, liberan anticuerpos que se enfrentan a él
(prpteínas de reconocimiento específico). Los anticuerpos son particularmente activos contra bacterias, virus y
las sustancias tóxicas que éstos liberan.
• Cada linfocito B reconoce un antígeno especifico, pues porta en su membrana celular un determinado receptor,
con una estructura complementaria a la del antígeno. Cuando un linfocito B se une a un antígeno entero libre
(similar a la de los Nts con sus receptores en el SN) se desencadena la activación del linfocito B. Si la célula está
infectada, los Linfocitos B no se activan, sólo se activarán cuando sean libres.
• El linfocito aumenta de tamaño y sufre sucesivas divisiones celulares, dando origen a dos tipos de células hijas:
1. CÉLULAS PLASMÁTICASè responsables de la producción masiva de anticuerpos contra un antígeno

específico; viven sólo unos pocos días. Respuesta inmune primaria.
2. CÉLULAS DE MEMORIAè ciclo vital más largo; no secretan anticuerpos por sí mismas, únicamente cuando
son nuevamente expuestas al mismo antígeno en contactos posteriores, lo que induce su diferenciación a
células plasmáticas; responsables de desencadenar una respuesta inmune más rápida, lo cual es la base de
la memoria inmunológica y de la eficacia de las vacunas contra diversas enfermedades. Respuesta inmune
secundaria o anamnésica.
- Una vez producidos por las células plasmáticas, los anticuerpos son liberados al exterior celular pasando al
plasma sanguíneo (anticuerpos circulantes) donde se unen a los antígenos formando el complejo antígeno-
anticuerpo que pone en marcha los mecanismos para contrarrestar al invasor.
A. Los anticuerpos o inmunoglobulinas (lg) son proteínas complejas cuya molécula básica está
compuesta por cuatro subunidades o cadenas, idénticas dos a dos: dos cadenas ligeras y dos
cadenas pesadas, adoptando la característica forma de Y. La unión de una cadena ligera con una
pesada forma el sitio de reconocimiento del antígeno, existiendo por tanto, dos lugares de
reconocimiento en cada molécula. En ambos tipos de cadenas existen regiones constantes (C),
idénticas a las de otros anticuerpos, y regiones variables (V), en las que algunas secuencias de
aminoácidos varían entre los diferentes anticuerpos (regiones hipervariables), que son
precisamente las que forman el sitio de reconocimiento de diferentes antígenos.
Complejo
antígeno-anticuerpo
B. Los anticuerpos circulantes pueden utilizar diferentes mecanismos de actuación para

inactivar a los antígenos: pueden evitar la unión del antígeno a las células a las que infectan
(1), pueden recubrirlos haciendo que se aglutinen (2) favoreciendo la fagocitosis de los
macrófagos y los neutrófilos (3), pueden iniciar una respuesta inflamatoria y la consiguiente
movilización de los macrófagos (4) o pueden combinarse con las enzimas del sistema del
complemento para inducir la destrucción del antígeno al producir orificios en su pared celular
que permiten el paso de agua e iones al interior, de forma que éste se hincha y estalla (5).
159
- Ejemplo de respuesta inmune mediada por anticuerpos: grupos sanguíneos AB0 y Rh.
(A=B)>0
Los glóbulos rojos o eritrocitos presentan varios antígenos en su superficie celular que determinan el grupo
sanguíneo del individuo. Entre estos antígenos se encuentran el A el B el factor Rh, y la presencia o ausencia
de éstos determina los grupos sanguíneos del sistema AB0 (A, B, AB y 0-ninguno).
AB0è presentan anticuerpos contra los antígenos que no son propios; si reciben una transfusión de un
grupo sanguíneo no adecuado, sus anticuerpos se unirán a los antígenos de los glóbulos rojos del donante,
aglutinándose, taponando los vasos sanguíneos e interrumpiendo el flujo de sangre a los tejidos corporales.
El grupo sanguíneo “0”, al no tener antígenos, se convierte en donante universal (0-) por su parte, el grupo
AB, tiene tanto antígeno A como B, por lo que no podrá donar a cualquiera, pero será el receptor universal
(AB+) al no tener anticuerpos contra ningún grupo sanguíneo (figura 14.5).
Rh (+/-)è los anticuerpos sólo aparecen si el individuo es expuesto al antígeno, como ocurre con frecuencia
durante el primer embarazo de una madre Rh- si el feto es Rh+. En un segundo embarazo, la presencia de
anticuerpos maternos contra el antígeno Rh+ causan la denominada anemia hemolítica del recién nacido,
al ser destruidos los glóbulos rojos del feto si éste es Rh+.
LA RESPUESTA MEDIADA POR CÉLULAS (Linfocitos T)
- También denominada respuesta inmune celular.

- Mediada por células (no por anticuerpos) que atacan de forma más directa al antígeno. Es un tipo de respuesta
complementaria a la desencadenada por los linfocitos B (los anticuerpos no son capaces de proteger en todas
las situaciones al organismo contra los agentes extraños).
- Los microorganismos causantes de algunas enfermedades (como tuberculosis o malaria), pasan rápidamente
al interior celular donde establecen la infección y no pueden ser detectados por los anticuerpos circulantes.
Algunos virus, bacterias y protozoos parásitos son difícilmente controlables por los anticuerpos y la inmunidad
humoral no es eficaz. El sistema inmune dispone de otros mecanismos que detectan estas células infectadas y
en ella son esenciales los linfocitos T.
- Linfocitos Tè su origen es en la médula ósea, pero termina de diferenciarse
en el timo (órgano linfoide primario), media este tipo de respuesta,
complementaria a la desencadenada por los linfocitos B. Patrullan el
organismo y poseen receptores especializados en reconocer un determinado
antígeno, pero no son capaces de reconocer los antígenos libres, no se fijan
en la molécula completa, únicamente reconocen y se unen a pequeños
fragmentos del mismo (secuencias entre 8 y 15 Aas)è muy útil si el virus ha
infectado la célula y se está replicando en su interior, pues durante este
Representación del receptor de reconocimiento del antígeno de un linfocito T. Receptor formado por dos cadenas
polipeptídicas diferentesè alfa y beta, unidas por un puente disulfuro, en las que existen regiones: constantes (C) y variables
(V). Las porciones en forma de hélice de las regiones constantes anclan el receptor a la membrana celular; las regiones
variables forman el sitio de unión y reconocimiento del antígeno, siendo diferentes entre los distintos linfocitos T, lo que les
permite reconocer antígenos muy diversos.
160
proceso algunos fragmentos del virus son exhibidos en la superficie de la célula infectada, siendo ahí cuando
pueden ser reconocidos por los linfocitos T.
- Los linfocitos T reconocen los antígenos ocultos en las células actuando de forma coordinada con los linfocitos
B. Para que los linfocitos T puedan reconocer el antígeno necesitan:
1. Que sus fragmentos sean exhibidos por unas proteínas especializadas, las proteínas CMH: localizadas en
las células presentadoras de antígenos y que también son reconocidas por receptores específicos situados
en la superficie celular de los linfocitos T (son como el número de serie de las células). El sistema inmune
reconoce a los componentes propios del organismo, distinguiéndolos de los ajenos, gracias a estas
proteínas que se encuentran en la superficie de las células de todos los mamíferos y que constituyen el
denominado Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH) (Majar Histocompatibility Complex-MHC)è
ha permanecido a lo largo de la evolución más de 300 millones de años y, en el ser humano, recibe el
nombre de Antigénico Leucocitario Humano o HLA - Cr.6 (Human Leukocyte Anti-gens).
El Complejo Antigénico Leucocitario Humano (HLA) está codificado por más de

200 genes (poligénico) que ocupan un segmento del cromosoma 6 de unos 4
millones de pares de bases y que se expresan de forma codominante. Dado que
algunos de los genes que codifican las proteínas HLA presentan más de 100
alelos (polimorfismo), la enorme cantidad de combinaciones posibles entre ellos
hace bastante difícil encontrar dos personas con las mismas proteínas, algo
fundamental para establecer la idoneidad de donantes compatibles en los
transplantes de tejidos. El sistema inmune aprende a reconocer a estas proteínas
como propias durante la etapa embrionaria, sin este proceso destruiría
componentes del propio organismo con resultados fatales. Hay dos tipos de
proteínas CMH: las de Clase I (CMH-I)è codificadas por los genes representados
por las letras A, B y C, y las de Clase II (CMH-II)è codificadas por los genes
indicados con la letra D, presentes en diferentes poblaciones celulares.
2. Células presentadoras de antígenosè los Linfocitos T necesitan la colaboración de estas células, que les
muestran los fragmentos del antígeno, entre ellas se encuentran muchas células del organismo y células
inmunitarias (células dendríticas, macrófagos, linfocitos B, astrocitos y microglía. *Las células dendríticas
se originan a partir de precursores hematopoyéticos de la médula ósea y se encuentran distribuidas en los
tejidos corporales; son consideradas actualmente las células presentadoras de antígenos más potentes).
Mediante los distintos receptores que poseen los linfocitos T, éstos son capaces de reconocer el fragmento
de antígeno y a una célula de proteína CMH (HLA) como propia del organismo que, al estar infectada, debe
ser destruida. Si no ocurre este doble proceso de reconocimiento, el linfocito T no se activa.
• La activación de los linfocitos T desencadena sucesivas divisiones celulares que dan origen a dos células hijas:
las células activas y las células de memoria. Los linfocitos T resultantes, son células idénticas al linfocito
originalmente activado por el antígeno, por lo que destruirán todas las células infectadas por ese antígeno
(eficacia y especificidad de la respuesta inmune).
Activación de los linfocitos T. Los linfocitos T se activan cuando

reconocen un antígeno específico presentado por una molécula propia
(proteína CMH) de una célula presentadora de antígeno, lo que
desencadena sucesivas divisiones celulares que originarán diferentes
tipos de linfocitos T activos y células de memoria. Los linfocitos T activos
desempeñan funciones muy diversas en la respuesta inmune: 1) las
células T colaboradoras (T helper celIs)è mayoritarias y desempeñan un
papel fundamental en la proliferación y diferenciación de los linfocitos B
y T, 2) las células T citotóxicas son los linfocitos T más sencillos; y 3) las
células T supresoras están implicadas en la supresión de la respuesta de
los linfocitos B y T una vez que el antígeno ha sido controlado.
161
Las respuestas desencadenadas por el sistema inmune para enfrentarse a un agente extraño son una respuesta
integrada que pone en marcha de forma coordinada mecanismos muy diversos que se potencian entre sí. Una
de las respuestas iniciales del organismo está constituida por los neutrófilos (1), con una vida media corta y los
macrófagos (2), con una vida media más larga, que fagocitan las células infectadas y forman parte de los
mecanismos de defensa inespecíficos. Como parte de esta respuesta inespecífica también son activadas las
enzimas del complemento presentes en la sangre, que producen orificios en la pared celular del
microorganismo desencadenando su destrucción (3). Al mismo tiempo se activan una serie de procesos que
desencadenan la respuesta inmune específica: los macrófagos actúan como células presentadoras de antígenos
exponiendo en su superficie celular fragmentos de los mismos para que éstos puedan ser reconocidos por un
tipo de linfocitos, los linfocitos T colaboradores (4)è liberan sustancias químicas fundamentales (citocinas)
para que los linfocitos B, una vez activados por el antígeno, puedan proliferar y diferenciarse a células
plasmáticas productoras de anticuerpos (5) y a células de memoria (7). Los anticuerpos circulantes activan, a
su vez, diversos mecanismos contra el antígeno, algunos de ellos implicados en la respuesta inespecífica (Figura
14.7B). Las sustancias químicas liberadas por los linfocitos T colaboradores también son necesarias para la
diferenciación y proliferación de otro tipo de linfocitos, los linfocitos T citotóxicos, a células activas (6) y células
de memoria (7). Los linfocitos T citotóxicos ponen en marcha diferentes mecanismos contra el invasor liberando
sustancias químicas que producen la muerte de las células diana, que atraen a los macrófagos estimulando la
fagocitosis o que activan a las células asesinas. Otro tipo de linfocitos, los linfocitos T supresores, se encargan
de retrasar o inhibir la respuesta inmune cuando se ha conseguido frenar al invasor (8).
- En esta coordinación e integración de las respuestas desempeñan un importante papel los exosomas (bolsas
o vesículas liberadas por células del sistema inmune para comunicarse de forma activa entre sí; se encuentran
en gran cantidad en la saliva, sangre y orina). Parecen participar también en la presentación del antígeno, lo
que sugiere un importante papel en la respuesta inmune específica.
162
¿ES EL SNC UN ÓRGANO INMUNOPROVILEGIADO?
Recientementeè la idea de que el SNC gozaba de un estatus de privilegio ha cambiado, pues se ha comprobado
que las células del sistema inmune (linfocitos, macrófagos, neutrófilos) se infiltran en el SNC desde la sangre más a
menudo de lo que se pensaba, y lo hacen cuando son reclutadas por algunas células gliales (microglía), reforzando
las labores de vigilancia y defensa que desempeñan estas células en el SNC.
En condiciones normales, el sistema inmune NO entra en el SNC, la actividad inmune en el SNC está controlada:
1. El medio ambiente local, sobre todo las neuronas fisiológicamente activasè impiden que una reacción
inmune pueda dañar el tejido nervioso. Sin embargo, la pérdida de neuronas o su falta de actividad vuelve a las
áreas dañadas visibles a la acción de las células inmunitarias infiltradas.
- Ante lesiones causadas por inflamación, isquemia, traumatismo o neurotoxicidad: se produce una
reacción rápida de infiltración en el SNC de macrófagos y neutrófilos (respuesta inespecífica).
- Las situaciones que ponen en peligro la homeostasis en el SNC inducen la activación de las células gliales
(sobre todo microglía, que liberará citocinas; también astrocitos), hecho comprobado en infecciones, crisis
epilépticas, lesiones o trastornos autoinmunes.
MICROGLÍA:
• Es un monocito del torrente sanguíneo que se cuela al SNC durante el desarrollo embrionario,
diferenciándose posteriormente a microglía, conservando características de monocito/macrófago.
• Fagocita agentes nocivos o restos de tejido nervioso.
• Elimina células muertas del tejido dañado.
• Cicatrización de las lesiones.
• Actúa como patrulla del SN: búsqueda y eliminación de patógenos;
• Detecta microrroturas en BHE;
• Actúa como célula Presentadora de Antígenos (también Astrocitos), desatando la respuesta de los L.T.
• Una vez activa, la microglía adopta diferentes formas celulares e interacciona con las células nerviosas
e inmunitarias de la sangre, liberando citocinas que ejercen como mediadoras en la comunicación de
las células gliales e inmunitarias y con funciones muy variadas:
o Citotóxicasè con propiedades proinflamatorias.
o Neuroprotectorasè antiinflamatorias.
o Otras permiten a las células inmunitarias atravesar la BHE y migrar al tejido nervioso donde se
produjo la lesión.
2. Barrera hematoencefálica (BHE)è diversas patologías del SNC podrían estar causadas por una disrupción de
los mecanismos de la BHE, dejando que se cuelen las células del sistema inmune (inflamación): esclerosis
múltiple, demencias vasculares, enfermedades neurodegenerativas, dolor crónico o la diabetes mellitus.
• Una respuesta inmunitaria moderada puede favorecer la activación de procesos neuroprotectores.

• Por el contrario, en una reacción inmunitaria duradera, incontrolada o exacerbada se liberan
compuestos inflamatorios de forma continuada que pueden contribuir a la cronificación de la lesión, la
progresión de la patología o la muerte de neuronas y células gliales sanas. Ejemplos:
o Presencia de macrófagos en el SNC de pacientes con Parkinson y Alzheimer.
o En la esclerosis múltiple, los linfocitos T infiltrados interaccionan con algunos componentes del
tejido nervioso ocasionando su destrucción.
o En trastornos psiquiátricos y adicciones a drogas de abuso se han encontrado elevados niveles de
marcadores de inflamación y alteraciones en la función inmune.
INTERACCIONES ENTRE EL SISTEMA NERVIOSO, EL SISTEMA ENDOCRINO Y EL SISTEMA INMUNE
El sistema inmune no es un sistema independiente, sino que forma parte de un sistema integrado de defensa, junto
con el SN y el sistema endocrino, que garantiza el mantenimiento de la homeostasis. Estos dos sistemas pueden
163
modular la actividad del sistema inmune y, a la inversa, el sistema inmune también puede alterar la actividad
nerviosa y endocrina, existiendo diversos mecanismos mediadores de esta interacción bidireccional.
EL SN Y EL SISTEMA ENDOCRINO COMO MODULADORES DE LA FUNCIÓN INMUNE
Diversos estudios comprobaron que la lesión en ciertas áreas del hipotálamo, en la amígdala y en el hipocampo
modificaban la actividad inmune en animales de experimentación:
- Hipotálamo anterior y Ventromedialè disminución del número de células de bazo y timo.
- Hipotálamo anteriorè menor respuesta de proliferación de linfocitos ante la presentación de antígenos.
- Región tuberoinfundibular hipotálamoè incremento de la tasa de crecimiento de tumores.
- Regiones ventromedial, dorsomedial y núcleo arqueadoè eliminación de la actividad de células asesinas sin
afectar a la función de otras células inmunitarias.
- Hipocampo y amígdalaè aumento de la respuesta de proliferación de linfocitos y número de timocitos (células
del timo precursoras de los Linfocitos T).
SN Autónomo y Sistema Inmuneè hoy se sabe que el SISTEMA NEUROENDOCRINO es capaz de modular la
actividad del sistema inmune mediante diversos mecanismos que implican la liberación de Nts, hormonas y
neuropéptidos. Entre ellos cabe destacar la liberación de Nts por parte del SN autónomo y de hormonas por parte
del Sistema Endocrino.
Años 80è se descubrió la existencia de fibras nerviosas simpáticas en los órganos linfoides, hallando una vía de
comunicación entre el SN y el sistema inmune mediada por el SN Autónomo.:
- Las inervaciones simpáticas se forman tempranamente en el desarrollo y disminuyen al final del ciclo vital.
- Tanto los órganos linfoides primarios como los secundarios están inervados por fibras nerviosas simpáticas
noradrenérgicas (postganglionares), que establecen contactos sinápticos con las células inmunitarias
localizadas en estos órganos.
- Diversas células del sistema inmune (linfocitos, monocitos y granulocitos) poseen receptores noradrenérgicos.
Más recientementeè se ha descubierto la existencia de otra vía mediada por el sistema parasimpático: la vía
antinflamatoria colinérgica: en ella está implicado el nervio vago (X par craneal), cuyas ramificaciones se
distribuyen ampliamente por el interior del cuerpo alcanzando una gran diversidad de órganos. Esta vía constituye
un eficiente sistema para evitar, en caso de descontrol de los procesos inflamatorios ponga en peligro la
homeostasis y está formada por:
• fibras aferentes (80%)è envían información al SNC sobre el estado de los órganos internos,
• fibras eferentes (20%)è liberan acetilcolina (ACh) sobre sus órganos diana. Su activación ejerce efectos
antinflamatorios.
• Se sabía que las células inmunitarias (o glóbulos blancos o leucocitos) también presentaban receptores
colinérgicos (muscarínicos y nicotínicos), pero se desconocía su funciónè se ha sugerido la existencia del
Reflejo Inflamatorio: las fibras aferentes vagales informarían al SNC de los cambios internos que pudieran
comprometer la homeostasis y el SNC respondería activando esta vía colinérgica antinflamatoria.
Probablemente, en este sistema también estén implicadas las estructuras encefálicas que controlan el eje
hipotálamo-hipófisis-adrenal y el SN simpático.
164
Además, el Sistema Neuroendocrino es capaz de modular la actividad del sistema inmune mediante otra vía
mediada por la liberación de hormonas:
- Estudios han puesto de manifiesto la actividad inmunomoduladora de las hormonas producidas por el SNC
(hipotálamo) y glándulas del sistema endocrino. Las neurohormonas y las hormonas liberadas por las diferentes
glándulas llegan a través de la sangre a los tejidos y órganos del cuerpo, incluido los tejidos linfoides.
- En la superficie de las células inmunitarias se han descubierto receptores para diferentes hormonas. La
interacción entre hormonas y sus receptores pueden modular la función inmune alterando la actividad celular
(formando segundos mensajeros AMPc – GMPc) y la producción de citocinas en las respuestas inmunes:
• Hormonas como la del crecimiento (GH) o la prolactina (PRL), estimulan la función inmune.
• Glucocorticoides, ACTH o la NA, ejercen el efecto opuesto, según los niveles en que se encuentre:
o Niveles bajos: efectos activadores (estimulan).
o Niveles elevados y continuados: efectos inmunosupresores (suprimen).
Se considera que la comunicación entre el SN simpático y el eje hipotálamo-hipófisis-adrenal (HHA) es fundamental

para regular la función inmune. También se han localizado receptores para otros Nts en las células inmunitarias:
- Serotonina (5-HT).
- Dopamina (DA).
Los Nts pueden actuar de forma directa o indirecta: liberando moléculas que actúen de intermediarias entre los
terminales nerviosos y las células inmunitarias. Entre los efectos de los Nts se encuentran:
1. Proliferación, diferenciación y activación o inactivación de los Linfocitos.
2. Secreción de moléculas específicas como anticuerpos y citocinas.
3. Modificación del tráfico celular, alterando la permeabilidad de vasos y flujo sanguíneo.
4. Regulación de la actividad o acción de Nts, hormonas y citocinas.
5. Alterar la expresión de receptores.
El SN también podría modular la función inmune mediante la liberación de neuropéptidos (opiáceos). Se ha

descubierto la presencia de péptidos, fibras nerviosas que liberan péptidos y receptores para estas sustancias en
algunos órganos linfoides:
• Péptidos opioides endógenosè encefalinas y endorfinas (receptores en linfocitos, monocitos, granulocitos y

el sistema del complemento), parecen modular la función inmune de diversas maneras dependiendo
diferentes factores, pudiendo producir una estimulación de la función inmune o inmunosupresión.
Endorfinas y encefalinas pueden alterar:
o La respuesta de proliferación de linfocitos.
o La actividad de células asesinas.
o La respuesta de anticuerpos.
o El movimiento de los macrófagos.
o La producción de citocinas, como el IFN-α.
*Encefalinas: recordar que ejercen un papel estimulador a dosis bajas y efecto inmunosupresor a dosis altas.
• Péptidos opiáceos exógenosè morfina y heroína (inmnosupresión). Su administración suprime:

o La proliferación de linfocitos.
o Producción de citocinas.
o La actividad de los linfocitos T citotóxicos.
o Formación de anticuerpos.
165
Vía Humoral
Via neural
Diana|
80%
20%
ACh
NA
Principales vías de comunicación entre el SN, el sistema endocrino y el sistema inmune. El SN puede modular
la actividad del sistema inmune, entre otros mecanismos, mediante la activación del sistema endocrino y del SN
autónomo. La activación del sistema endocrino podría alterar la función inmune (vías en verde): mediante
neurohormonas liberadas a la sangre a través de la hipófisis posterior (1) y factores liberadores hipotalámicos
(2), mediante las hormonas liberadas por la hipófisis anterior (3) y mediante las hormonas liberadas por las
glándulas que se encuentran bajo su control como glucocorticoides, hormonas tiroideas y esteroides sexuales
(4). La activación del SN autónomo involucra a las dos divisiones (vías en rojo). En el caso del SN simpático
(participación de diversos núcleos del tronco del encéfalo) se produce la liberación de NA en diferentes tejidos
linfoides (5), así como de catecolaminas desde la médula adrenal. Existe también una vía de comunicación
bidireccional entre el hipotálamo y algunos núcleos del tronco del encéfalo por la que el SN simpático puede
activar al hipotálamo y éste a aquél (vías también en rojo). Recientemente se ha descubierto otra vía en la que
participa el SN parasimpáticoè vía colinérgica antiinflamatoria, mediada por las fibras eferentes del nervio
vago, que modularía la función inmune mediante la liberación de ACh en los órganos linfoides (6). Por otro lado,
las vías de comunicación utilizadas por las citocinas liberadas por el sistema inmune para modular la actividad
nerviosa y hormonal, parecen ser muy variadas (vías en azul): mediante la activación de las fibras aferentes del
nervio vago (vía neural) (6), a través de la sangre (vía humoral alcanzando los núcleos y estructuras encefálicas
que no están protegidos por la BHE, como la eminencia media o los órganos circunventriculares (7); alcanzando
las estructuras encefálicas que sí están protegidas por la barrera mediante proteínas de membrana que las
transportan desde la sangre al tejido nervioso; desencadenando la liberación de otras citocinas por las células
endoteliales que recubren el interior de los vasos sanguíneos cerebrales (8). O bien, estimulando la secreción
de citocinas o de otras moléculas mediadoras por parte del propio tejido nervioso, como la 5-HT, catecolaminas,
prostaglandinas, óxido nítrico o incluso citocinas, particularmente por parte de la microglía (vía celular) (9).
Conocida la relación entre los péptidos opioides y el sistema inmune, es más fácil entender los estados de
inmunosupresión y la susceptibilidad a las infecciones observados en sujetos adictos a opiáceos como la morfina o
la heroína.
166
EL SISTEMA INMUNE COMO MODULADOR DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA Y HORMONAL
Años 70è se comprueba que la activación de la respuesta inmune mediante la presentación de antígenos produce
cambios en el SNC y en el sistema endocrino:
El hipotálamo es el centro encefálico esencial en la comunicación que se establece entre el sistema inmune, el SN
y el sistema endocrino, integrando las respuestas emitidas por todos estos. También es fundamental en la
coordinación de los sistemas efectores garantizando la homeostasis.
Las células inmunitarias liberan diversas sustancias químicas, cuya función es regular las interacciones que tienen
lugar entre ellas para actuar de forma coordinada. Estas sustancias se denominan, en función de su procedencia:
1. Interleucinasè si han sido liberadas por leucocitos.
2. Linfocinasè liberadas por los linfocitos.
3. Monocinasè liberadas por los monocitos/macrófagos.
Al comprobarse que estas sustancias no estaban sólo implicadas en el control de procesos inmunológicos, sino que
también eran liberadas por otros tejidos del organismo, se llamaron genéricamente CITOCINAS:
• Coordinan y regulan casi todos los procesos fisiológicos.

• Están implicadas en la modulación de una gran variedad de conductas y procesos psicológicos y patológicos
(pasaron de pertenecer al campo de la Inmunología al campo de las Neurociencias, convirtiéndose en centro
de interés de la Psicología).
• Son capaces de alterar la actividad nerviosa y hormonal.
• Son los principales mensajeros químicos liberados por el sistema inmune para transmitir al SN y al endocrino
información relevante sobre el estado inmune del organismo, afectando a complejos circuitos neurales
implicados en la regulación de funciones fisiológicas esenciales y aspectos de la conducta.
• Debido a que son sustancias de GRAN TAMAÑO, NO atraviesan libremente la BHE, pero se ha comprobado su
presencia en el tejido nervioso.
De la liberación de CITOCINAS, se derivan tres puntos:
A. FISIOLÓGICO:
La información transmitida por las citocinas alcanza el SNC mediante tres vías de comunicación:
1) La VÍA HUMORAL: permite el acceso de las citocinas al tejido nervioso a través del plexo coroideo y de los
órganos circuventriculares desprovistos de BHE, o bien, en las regiones protegidas por la BHE, mediante
proteínas transportadoras que las introducen al tejido nervioso, pudiendo entonces activar la liberación
de segundos mensajeros que alcancen estructuras encefálicas.
2) La VÍA NEURAL: las citocinas liberadas por las células inmunitarias activarían las fibras aferentes del nervio
vago, transmitiendo la información al núcleo del tracto solitario y al área postrema del bulbo raquídeo.
3) La VÍA CELULAR: mediada por la microglía, que es activada por las citocinas procedentes del sistema
inmune y que mediante la secreción de otras citocinas, promovería el reclutamiento e infiltración en el
SNC de las células inmunitarias presentes en la sangre.
B. NEUROTRANSMISORES (Nts)
Para que las citocinas puedan afectar la actividad nerviosa y hormonal son necesarios receptores de citocinas
en el SN y en el sistema endocrino, éstos se encuentran distribuidos en neuronas y en células gliales, así como
en células secretoras de hormonas. A través de estos receptores las citocinas son capaces de alterar los niveles
de Nts y de hormonas, tanto a nivel central (hipotálamo) como por su acción directa en diversas glándulas. Se
ha comprobado que estos compuestos:
1) Ejercen un potente efecto sobre la actividad neuroendocrina y en la activación del HHA.
167
2) Pueden afectar a sistemas de Nts clave en la regulación de conductas diversas, y se encuentran alterados
en ciertos trastornos psicopatológicos (disminuyendo los niveles cerebrales de algunos Nts). Por ejemplo:
- aumenta la expresión de la serotonina (5-HT), dopamina (DA) y noradrenalina (NA);

- disminuyen la síntesis de 5-HT, el tono gabaérgico;
- aumentan la actividad enzimática (degradación) de la acetilcolina (ACh).
Se ha comprobado que las citocinas aumentan los niveles cerebrales del glutamato (aumentando su liberación
por la glía y disminuyendo los niveles de la proteína transportadora), desencadenando procesos de
excitotoxicidad, reduciendo la producción de factores tróficos y de crecimiento nervioso (FCN)è ambos
efectos contribuyen a la pérdida de células gliales (oligondedrocitos y astrocitos) en regiones encefálicas
relacionadas con trastornos del estado de ánimo (corteza prefrontal y amígdala), lo que puede desencadenar
en trastornos como la depresión y la esquizofrenia, y enfermedades neurodegenerativas como el Alzheimer.
C. H-H-A (hipotálamo-hipófisis-glándula adrenal)
La activación de la cadena HHA podría constituir un mecanismo de control de inmunosupresión por parte del
SN que disminuiría la excesiva activación si fuera dañina (uno de los efectos comunes de las citocinas es la
estimulación de este eje: el aumento de CRH, ACHT y corticosteroides producen un efecto inmunosupresor).
Década de los 80: se descubrió que las células del sistema inmune, además de citocinas, también liberan
péptidos, hormonas y Nts, entre los que se encuentran los péptidos opioides endógenos, la ACTH, la sustancia
P, la serotonina, la noradrenalina y la acetilcolina, los cuales pueden constituir otra vía de comunicación por la
que el sistema inmune module la actividad del SNC, SNA y sistema endocrino, utilizando el mismo lenguaje
químico, y que se sumaría a la vía principal mediada por las citocinas. Importantes células inmunitarias
(macrófagos, linfocitos, y células asesinas) son muy sensibles a la acción de este tipo de compuestos, pues la
administración de sustancias opiáceas puede afectar la actividad inmune.
168
INTERACCIÓN ENTRE EL SISTEMA INMUNE Y LA CONDUCTA
Los procesos conductuales son capaces de modificar la función inmune y viceversa, las sustancias liberadas por el
sistema inmune pueden modular aspectos de la conducta.
EL SISTEMA INMUNE COMO MODULADOR DE LA CONDUCTA
Las citocinas liberadas por las células inmunitarias están implicadas en la regulación del comportamiento y diversos
tipos de conductas, estudios animales indican que éstas pueden provocar, entre otras cosas:
- Disminución de la actividad general, ingesta de comida y de la actividad exploratoria del medio ambiente.
- Inhibición de la conducta sexual.
- Empeoramiento del aprendizaje y la memoria.
- Síntomas de ansiedad.
Durante desarrollo de un proceso infeccioso, el individuo enfermo muestra a nivel conductual alteraciones que, en
su conjunto, se denominan sickness behavior, entre las que se encuentran:
- Disminución del nivel de actividad, poco o ningún interés por los estímulos medioambientales, falta de cuidados
personales y disminución del apetito, fatiga, malestar, apatía y, a veces, confusión mental.
Estos síntomas pueden ser inducidos por las citocinas al actuar en el SNCè por lo que se ha planteado que los
cambios conductuales que se producen en los sujetos enfermos podrían constituir una estrategia altamente
organizada, importante para la supervivencia del organismo, que reflejaría la REORGANIZACIÓN A NIVEL CENTRAL
DEL ESTADO MOTIVACIONAL DURANTE LA ENFERMEDAD:
- Un estado motivacional permite seleccionar la estrategia más adecuada en relación con la situación, pues
compite con otros por su expresión conductual, de modo que la conducta está determinada por una estructura
jerárquica de estados motivacionales que son continuamente contrastados eligiéndose el prioritario en ese
momento. Todo esto permitiría enfrentarse con mayor eficacia a los agentes extraños al redistribuir sus
limitados recursos, y relegar determinadas conductas a un segundo plano. Si la situación cambiara, por ejemplo,
si se produjera un incendio, se alterarían nuevamente las prioridades para permitir al sujeto expresar otro tipo
de conductas, como la conducta de huída.
- Este cambio de prioridades no podría producirse si la causa de los cambios conductuales del sujeto enfermo
fueran debidos a un estado de debilitamiento general.
Por tanto, durante la enfermedad, las citocinas actuarían como señales

endógenas en el SNC para activar los circuitos nerviosos implicados en la
regulación deè los componentes fisiológicos de la enfermedad (fiebre)
y de los componentes subjetivos y conductuales.
ESTUDIOS DE NEUROIMAGENè los principales circuitos cerebrales

afectados por las citocinas a nivel cortical y subcortical son:
1) Los ganglios basales: estructuras encefálicas que participan en la

modulación de la actividad motora y de la motivación.
2) La corteza cingulada anterior: su activación produce niveles de
ansiedad, arousal y alerta, está relacionada con estados depresivos.
Se ha sugerido que las citocinas orquestan las prioridades de

supervivencia en un organismo herido o infectado, reduciendo su
nivel de actividad, mediante su acción en los ganglios basales para
permitir que pueda enfrentarse a la infección y las heridas cicatricen,
mientras aumenta el estado de vigilancia y alerta ante ataques,
mediado por la corteza cingulada anterior.
169
USO CLÍNICOè la terapia con citocinas ha sido asociada con el desarrollo de:
- Desórdenes cognitivosè empeoramiento de la atención y memoria.

- Desórdenes psiquiátricosè delirios o psicosis.
Síntomas como disforia, anhedonia, fatiga, apatía, y enlentecimiento de la actividad mental. Algunas de las
citocinas que han demostrado inducir de forma rápida el desarrollo de síntomas depresivos son:
o La interleucina-2 (IL-2);
o El factor de necrosis tumoral-alfa (TNF-α) y el interferón-alfa (IFN-α). La IFN-α es un potente estimulante
de la secreción de otras citosinas en la periferia y en el SNC, que parece inducir el desarrollo de dos
síndromes conductuales distintos:
1. Síndrome neurovegetativo: se desarrolla rápidamente; sus síntomasè fatiga, anorexia, anergia,

enlentecimiento motor y patrones alterados de sueño; la anergia y la fatiga no responden al
tratamiento con fármacos. En este síndrome existe una disfunción en la actividad de los ganglios
basales, relacionados con alteraciones en el metabolismo de DA.
2. Síndrome que afecta a las funciones cognitivas y al estado de ánimo: aparece de forma tardía; sus
síntomasè humor depresivo, ansiedad, trastornos atencionales y de memoria, SÍ responden al
tratamiento. En este síndrome existe una disfunción en el metabolismo de triptófano-5-HT.
Una de las citosinas más estudiadas, la interleucina-1 (IL-1) desempeña un papel clave en diferentes tipos de
aprendizaje y en los mecanismos de formación de memoria en el hipocampo. Los resultados de estas
investigaciones han planteado que las citosinas podrían estar involucradas, al igual que los neuropéptidos, las
hormonas y los Nts, en la regulación de las funciones adaptativas del organismo, que sería integrada y coordinada
a nivel central por el sistema límbico y el hipotálamo.
Las citocinas pasan a formar parte del grupo de sustancias químicas del organismo que modulan el comportamiento.
MODULACIÓN CONDUCTUAL DE LA FUNCIÓN INMUNE
Años 20è Estudios demostraron que las respuesta del sistema inmune (fisiolófica y conductual) podía ser alterada
por comportamientos condicionados:
1. CONDICIONAMIENTO CLÁSICOè se utilizó un antígeno (estímulo incondicionado-EI) para desencadenar una

respuesta inmune que, por el contrario, no se producía cuando se presentaba un estímulo neutro (EN) en vez
del antígeno. La simple presentación del EN era capaz de desencadenar una respuesta inmune, si ese estímulo
era previamente asociado con el antígeno. Mediante el condicionamiento, el EN se convierte en estímulo
condicionado (EC) y la respuesta obtenida en respuesta condicionada (RC)è inmunoestimulación
condicionada.
170
Posteriores trabajos utilizaron ENs asociados a sustancias inmunosupresoras, logrando producir una
reducción de la respuesta inmune ante la simple presentación del EN (ahora EC)è los procesos inmunes
podían ser estimulados o inhibidos mediante condicionamiento, y planteando la posibilidad de utilizar el
condicionamiento para el tratamiento de enfermedades causadas por disfunciones inmunológicasè
inmunosupresión condicionada.
• Estudios con animales: su eficacia parece afectar especialmente a las respuestas de los linfocitos T, lo que
sugiere su posible utilidad en el ámbito clínico para inhibir la excesiva actividad del sistema inmune en los
trasplantes de tejidos o enfermedades autoinmunes (lupus, artritis).
• En humanos: aunque son escasos los estudios realizados, la utilización de la inmunosupresión
condicionada en la práctica clínica ha demostrado ser eficaz en algunos casos de esclerosis múltiple y lupus
eritematoso para mejorar los síntomas asociados a la enfermedad o para reducir la dosis de la medicación.
• Se ha sugerido también el uso de la inmunoestimulación condicionada en situaciones en que es necesaria
una activación del sistema inmune (infecciones o cáncer). En humanos, en pacientes pediátricos con
leucemia se ha conseguido una mejoría en algunos parámetros de la función inmune.
2. TÉCNICAS CON UN ENFOQUE CONDUCTUAL como meditación, hipnosis, técnicas de relajación y biofeedback:
- Algunas funciones fisiológicas del organismo que se encuentran bajo el control del SNA, como la presión
arterial, la tasa cardíaca o la temperatura corporal pueden ser reguladas por este medio.
- Respuestas del sistema inmune pueden ser modificadas con estas técnicas, disminuyendo la actividad
inmune, lo cual nos brinda las posibles vías por las que podrían afectar a la función inmune.
- El descubrimiento de la vía antiinflamatoria vagal (X-Vago)è nuevas perspectivas en la aplicación de estas
técnicas en el tratamiento de algunos trastornos inflamatorios.
3. Las CARACTERÍSTICAS DE LA CONDUCTA Y DE LA PERSONALIDAD de los individuos y los estados afectivos o

emocionales pueden modular también el estado funcional del sistema inmune:
- Características individuales negativas (estilo represivo, pesimismo, representaciones negativas de sí
mismo, carencia de relaciones sociales) se asocian con alteraciones en las respuestas del sistema inmune.
- El bienestar psicológico (buenas relaciones de pareja, familiares y sociales…) ejerce un efecto protector en
el desarrollo de enfermedades autoinmunes.
4. Los FACTORES PSICOLÓGICOS Y SOCIALES pueden desempeñar un papel en la progresión o remisión de algunas
enfermedades como el cáncer:
- Mayor tasa de supervivencia en sujetos con melanoma maligno y mujeres con cáncer de mama que habían
recibido psicoterapia o formación en técnicas de relajación, afrontamiento al estrés o apoyo psicosocial,
encontrándose un aumento de la actividad inmune (bajan Linfocitos T y células asesinas).
- Los sentimientos de indefensión, desesperanza, ansiedad, fatalismo o aceptación estoica han sido
asociados con una progresión más rápida del cáncer.
- Pueden afectar al estado emocional, en cuya regulación es importante el papel del sistema límbico.
- Es posible que puedan modular, a través de las vías, la función inmune y la susceptibilidad a las
enfermedades. Un ejemplo son las respuestas del organismo al estrés.
LOS TRASTORNOS PSICOPATOLÓGICOS DESDE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA
Psiconeuroinmunologíaè proporciona una perspectiva integradora en la comprensión de diferentes patologías:
1. Trastornos depresivos:
- Disminución en algunos parámetros de la función inmuneè bajos niveles de linfocitos B y T y reducción

de la actividad de las células asesinas (especialmente en hombre). Esta disminución es mayor con la
presencia de trastornos de ansiedad, estrés, tabaco o alcohol.
- Antidepresivos poseen capacidad inunomoduladoraè regulan la liberación de citosinas.
- Aumento de los marcadores de inflamación, con elevados niveles de citocinas.
- Activación del eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (H-H-A) y la consiguiente elevación de los niveles
hormonales (destaca CRH y el cortisol- Hipercortisolemia) que pueden ejercer efectos inmunosupresores.
171
2. En la esquizofrenia:
- Activación inmuneè aumento de la actividad de las células asesinas y del número de linfocitos B y T
colaboradores.
- Hipótesis: se plantea el origen autoinmune de este trastorno como consecuencia de una respuesta inmune
desencadenada por una infección vírica y actuaría contra el tejido nervioso, basada en el hallazgo de que
estos sujetos muestran una elevada presencia de anticuerpos que podrían estimular de forma excesiva los
receptores cerebrales de DA (los antipsicóticos bloquean estos receptores, entre otros efectos).
- Han encontrado también niveles elevados de citocinas relacionadas con trastornos autoinmunes.
- Algunos antipsicóticos tienen efetos inmunomoduladores, que normalizan la función inmune y los
patrones alterados de citosinasè se ha caracterizado una encefalitis causada por anticuerpos contra el
receptor NMDA con trastornos motores, cognitivos y psiquiátricos, que mejoran con la administración de
inmunosupresores.
3. Trastornos de ansiedad, trastorno de estrés postraumático (TEPT) y TOCè se liberan citosinas, generando:
- Disregulacion del eje HHA, relacionada con los niveles de cortisol y desequilibrio en los niveles de citosinas:
o Aumento de las que están implicadas en la inmunidad humoral.
o Detrimento de las que participan en la inmunidad celular.
- Hipótesis sobre el TOC:
o Las citocinas liberadas por las células de microglía podrían estar sobreexcitando los circuitos cerebrales
encargados de la formación de hábitos (se traduce en conductas repetitivas y compulsivas).
o Podría originarse por una reacción inmune ante una infección que se convertiría en trastorno
autoinmune y desencadenaría los síntomas de este trastorno.
LAS ADICCIONES: diversas sustancias de abuso producen importantes cambios en la función inmune:
- Alcoholè afecta la respuesta específica e inespecífica, expresión

de citosinas y a los marcadores inflamatorios. La abstinencia
alcohólica produce una activación del eje HHA y una respuesta
inflamatoria en el SNC.
- Los psicoestimulantes (cocaína o anfetaminas)è afectan a la
inmunidad adquirida e innata, activando la microglía, alterando
los niveles de citocinas y los mecanismos de protección de la BHE.
- Los opiáceos (morfina o heroína)è afectan a la función inmune
y provoca activación microglial.
Los sujetos adictos presentan una alta prevalencia de infecciones y

cáncer, achacado a una alterada función inmune, presentan además
una alta comorbilidad con trastornos psiquiátricos.
El conocimiento de vías de comunicación entre el Sistema

neuroendocrino y el inmune ha planteado estrategias terapéuticas
que proponen el uso de fármacos antiinflamatorios para el
tratamiento de procesos adictivos o trastornos psiquiátricos.
RESPUESTAS DEL ORGANISMO ANTE EL ESTRÉS: EJEMPLO DE ESTAS INTERACCIONES
ESTRÉSè mecanismo de respuesta.
Algunas de las situaciones a las que se enfrenta el ser humano no constituyen realmente situaciones de amenaza o
peligro, somos nosotros quienes las consideramos como tales y en consecuencia se desencadenan las mismas
respuestas que si realmente lo fueran. Además una misma situación puede ser estresante para un individuo y no
serlo para otro, por lo que el factor determinante es la apreciación que el sujeto hace de esa situación y no la
172
situación en sí. Una gran variedad de acontecimientos psicosociales son percibidos como estresantes por el
organismo, y pueden producir alteraciones en la función inmune.
Estudio de Kiecolt-Glaser (1984): comprobó una mayor susceptibilidad a las infecciones en estudiantes, en época
de exámenes (sobre todo los que vivían la situación como estresante)è disminución mayor en algunos parámetros
de la función inmune (actividad de células asesinas).
Acontecimientos psicosociales, que son percibidos como estresantes, también pueden alterar la función inmune.
En situaciones de estrés intenso y prolongado se produce inmunosupresión, y éstos efectos afectan a la respuesta
específica y a la inespecíficaè los individuos parecen ser más susceptibles a diversas enfermedades (infecciones o
cáncer), por lo que las experiencias vitales estresantes afectan el estado de salud.
- Se produce una activación del eje H-H-A, con la consiguiente elevación de los niveles de hormonas (CRH, ACTH
y glucocorticoides), así como una activación del SN simpático que libera catecolaminas. La activación del eje
parece constituir un mecanismo de regulación del sistema inmune por parte del SN para evitar una excesiva
activación del sistema inmune que pueda poner en peligro la homeostasis.
- Si la activación es intensa y prolongada, la liberación continuada de las hormonas puede llegar a producir un
estado inmunosuprimido. Los glucocorticoides son uno de los principales mecanismos mediadores de la
inmunosupresión producida por estrés y las catecolaminas liberadas por la médula adrenal.
Otros muestran inmunoactivación, en estas situaciones se está

produciendo un desequilibrio entre las diferentes respuestas del sistema
inmune (Ej: preferente activación de la inmunidad humoral, relacionada
con un mayor número de alergias).
También se han relacionado las situaciones de estrés con una mayor

progresión del cáncer, y en esta relación parece desempeñar un
importante papel la activación simpáticaè la excesiva estimulación del
SN simpático:
- Inhibe algunas respuestas del sistema inmune para hacer frente a las
células cancerosas.
- Facilita el crecimiento y colonización de otros tejidos corporales en
estadios tempranos del tumor, inhibiendo los procesos de reparación
del ADN y movilizando glucosa y otros recursos que benefician a las
células cancerosas. Aunque los estudios en humanos son escasos, la
progresión de diferentes tipos de cáncer es menor en pacientes que
reciben fármacos antagonistas adrenérgicos.
Las situaciones de estrés también afectan a otros sistemas como el

Sistema cardiovascular, digestivo y reproductor:
- La relación del estrés con enfermedades cardiovasculares (p.ej: la

arteriosclerosisè acumulación de grasa en las arterias) tienen origen
inflamatorio y en él participan citocinas proinflamatorias que actúan
sobre la pared vascular. Este efecto inflamatorio es potenciado por
el estrés físico y psicológico o un estado depresivo.
En las situaciones de estrés también se liberan otros compuestos:
- La prolactina: reestablece la inmunosupresión producida por las otras hormonas liberadas en este tipo de
condiciones.
- Neuropéptidos opioides endógenos (endorfinas y encefalinas): dosis altasè efectos inmunosupresores.
173

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FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Capítulo 8. El Sistema Nervioso Central: Organización Anatomofuncional (5-32)

Aproximación a la Organización Del SNC: Sustancia Gris y Sustancia Blanca

Capítulo 9. Desarrollo del Sistema Nervioso (32-53)

Marcando el Territorio del Sistema Nervioso: Neurulación del Embrión

Fases del Desarrollo en el Tubo Neural

Capítulo 10. Filogenia del Sistema Nervioso (54-77)

Adquisición del Procesamiento de la Información Neuronal

Capítulo 11. Los Sistemas Sensoriales (78-106)

La Transmisión de la Información Sensorial al Sistema Nervioso Central y su Procesamiento Posterior

Capítulo 12. Los Sistemas Efectores (107-131)

Los Ganglios Basales

Capítulo 13. Sistema Neuroendocrino (132-153)

Capítulo 14. Psiconeuroinmunología (154-173)

TEMA 8 . El Sistema Nervioso Central: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA

1. SUSTANCIA GRIS: de color pardo. En ella se localizan:

- Los cuerpos neuronales, somas.

En función de su longitud, los axones pueden:

Figura 8.1 A. Distribución de la sustancia gris y la sustancia blanca en una

El Tubo que alberga una Mariposa: LA MÉDULA ESPINAL

Figura 8.2 Variaciones de tamaño y forma de la

En la sustancia blanca se forma la comisura blanca y tres columnas:

En las tres zonas hay agrupaciones de neuronas de proyección e

Figura 8.3 A. Zonas de la sustancia gris y columnas de la sustancia blanca

ª Neuronas de proyección CENTRAL (Sensoriales): envían sus axones al encéfalo:

SUSTANCIA GRIS SUSTANCIA BLANCA

EL TRONCO DEL ENCÉFALO

- Está en constante interacción con el SNP por los nervios craneales.

- Las tres divisiones del encéfalo Mesencéfalo Techo: zona dorsal

Componentes Comunes a las tres Divisiones del Tronco del Encéfalo

1) LOS NÚCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES

Muchas son neuronas de proyección con:

ª El locus coeruleus del puente (fig. 8.8).

Núcleos y Tractos Característicos de cada División

BULBO RAQUÍDEO (fig. 8.7)

TECHO: Núcleo de las Columnas Blancas Dorsalesè destacan los

PUENTE (fig. 8.8)

TECHO: lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo.

MESENCÉFALO (fig. 8.9)

En conjuntoè La base y el tegmento constituyen los pedúnculos cerebrales.

Zona Ventral del Diencéfalo: HIPOTÁLAMO Y SUBTÁLAMO

Aunque representa una pequeña parte del encéfalo, realiza funciones

1. Anterior: desde la lámina terminal hasta pasado el quiasma óptico.

3. Posterior: en ella están los núcleos mamilares adyacentes al mesencéfalo.

En relación a su proximidad al III Ventrículo (eje medio-lateral) (fig. 8.11) en

ª Periventricular: bordea la pared del III ventrículo

Zona Dorsal del Diencéfalo: TÁLAMO Y EPITÁLAMO

Núcleos de relevo/asociación: de las señales de la propia corteza de los lóbulos

En una sección coronal (fig. 8.13) se observa la localización del tálamo en

Dos estructuras con corteza: EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

El Árbol De La Vida: EL CEREBELO

Figura 8.15 capas de la corteza del cerebelo y sus células

Zona Lateralè Núcleo Dentado

ª CEREBROCEREBELO (zona lateral): por su interrelación con la corteza

ª ESPINOCEREBELO (zona intermedia y medial): por su profusa relación

ª VESTIBULOCEREBELO (Lóbulo floculonodular): por la interrelación

ORGANIZACIÓN INTERNA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

ESTRUCTURAS SUBCORTICALES CORTEZA CEREBRAL