Cell Perfecto
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CELL PERFECTO
Resumen de Neuropsicología
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ÍNDICE
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DESARROLLO HISTÓRICO DE LA NEUROPSICOLOGÍA
Frenología: teoría especulativa de la localización de funciones1, desarrollada por Franz Josef Gall y
Johan Casper Spurzheim, que intentó relacionar regiones cerebrales específicas con facultades
psicológicas particulares.
Problema mente-cuerpo: refiere a una de las preguntas que más desconciertan y estimulan la
mente humana, ¿cómo están relacionadas la mente y el cuerpo?, es decir, ¿cómo están relacionadas
la experiencia subjetiva y la función biológica?
René Descartes fue un importante exponente de la visión dualista, en la que se sostiene que el
cerebro y la mente existen de manera independiente, pero interactúan. Incluso, llegó a especificar el
órgano que mediaba dicha interacción: la glándula pineal. Para él ninguna localización de funciones
era significativa, pues creía que la mente no tenía ubicación.
Monismo: corriente de pensamiento filosófico, que sostiene la creencia de que sólo una esfera –
puede ser verdadera. Dentro de la misma, existen dos posturas: la que defiende que la esfera es
física (materialismo) y la que cree, en cambio, que la esfera es espiritual (idealismo).
Teoría asociacionista: doctrina que se basaba en la idea de relacionar las distintas áreas de la
corteza cerebral entre sí, explicando que estas estaban asociadas de manera tal que, si, por ejemplo,
una era dañada, el funcionamiento de la otra también se vería afectado.
Teoría holista: doctrina que arguye que no existe especialización de función dentro de la corteza
cerebral y que propugna, en cambio, la concepción del cerebro como un todo distinto de la suma de
las partes que lo componen.
El origen de la neuropsicología moderna puede ubicarse a mediados del siglo XIX, en el año 1865,
correspondiendo a la elaboración de la primera evidencia empírica sustancial de la ubicación de
función dentro del cerebro humano por parte del cirujano francés Paul Broca.
Caso “Tan”: uno de los pacientes de Broca, llamado Leborgne, en quien la habilidad de combinar
fonemas para producir el habla coordinada se veía interrumpida, a pesar de comprender el lenguaje,
no estar demente, no presentar parálisis o inoperancia en los músculos involucrados en el habla.
En 1870, al estudiar el cerebro expuesto de un perro, Gustav Fritsch y Eduard Hitzig descubrieron
que la estimulación de una región específica de la corteza daba como resultado el movimiento de
las extremidades contralaterales, es decir, que la representación funcional en la corteza cerebral
también se ocupaba de movimientos simples.
Paul Broca: cirujano francés, considerado el padre de la neuropsicología moderna por la elaboración
de la primera evidencia empírica sustancial de la ubicación de función dentro del cerebro humano,
al demostrar que la lesión que causó el deterioro en el habla de su paciente se encontraba localizada
dentro de un área específica del hemisferio izquierdo, que llegó a ser conocida como área de Broca.
1. El problema de la localización de las funciones refiere a la interrogante que se cuestiona en qué lugar del
cerebro tienen lugar las diversas funciones psicológicas.
Dominancia hemisférica: especialización de función dentro de uno de los dos hemisferios del
cerebro.
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Afasia: síndrome2 de producción deteriorada del lenguaje en ausencia de deterioro en los
mecanismos periféricos del habla, causada por una lesión crítica localizada en el área de Broca.
En 1874, el neurólogo alemán Carl Wernicke describió un tipo diferente de afasia: sus pacientes
estaban severamente deteriorados en su habilidad para comprender el lenguaje, podían reproducir
palabras completas, pero la combinación que producían no tenía sentido. La lesión asociada con
este trastorno estaba en la corteza posterior izquierda, en la llamada área de Wernicke.
Hipótesis3 del síndrome de desconexión: enfoque, planteado por Wernicke, que conceptualizó a
la corteza como compuesto de áreas o centros, que regulan una serie de procesos simples que
actúan en conjunción para hacer posibles los procesos complejos; argumentaba que los trastornos
podían ser comprendidos ya sea como el resultado del daño a estos centros o como consecuencia
de la interrupción de las conexiones entre los mismos.
Especialización hemisférica complementaria: perspectiva que reemplazó al concepto de
dominancia hemisférica y que considera que el hemisferio derecho también es un sitio de
funcionamiento especializado, pero para funciones no lingüísticas, como los procesamientos
perceptuales espaciales.
Agrafia: incapacidad para expresar las ideas por escrito a causa de una lesión o desorden cerebral.
En las postrimerías del siglo XIX y principios del XX, los llamados "mapmakers"4 revisitaron la postura
localizacionista, usando como marco conceptual general las explicaciones de Wernicke para explicar
multitud de trastornos en términos de la interrupción de los centros y sus conexiones.
Sin embargo, conforme estas explicaciones se volvían más detalladas y elaboradas, también
empezaban a ser más especulativas y alejadas de los datos empíricos, como la proposición de
centros encargados de funciones cognitivas altamente específicas.
Como reacción a esto, resurgió una fuerte postura holística. Ejemplos de este enfoque los
encontramos en el trabajo de Friedrich Goltz, consistente en la experimentación mediante lesiones
en la corteza cerebral de perros, o bien, en las críticas de Pierre Marie a los aportes de Broca.
Reconciliación: el enfoque que retomó el neurólogo inglés John Hughlings Jackson, quien
conceptualizó al cerebro como un órgano con muchos niveles de control que estaban organizados
de manera jerárquica, fue muy útil al problema localizacionismo-holismo.
3. Entiéndase como “suposición hecha a partir de unos datos que sirve de base para iniciar una investigación o
una argumentación”.
4. Del inglés cartógrafos, refiere a un grupo de neurólogos que intentaron “cartografiar”, hacer un mapa del
cerebro en base a la teoría de la localización de funciones.
1. Sistema nervioso: conjunto de estructuras que rigen y controlan las funciones del
organismo, asegurando así su integridad.
2. Neuropsicología: rama de las neurociencias que estudia la relación entre cerebro y
conducta.
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3. Neurociencia cognitiva: estudia las bases neuronales de la cognición.
4. Neuroendocrinología: estudia la relación entre el sistema nervioso y el sistema endócrino.
5. Neuroanatomía: estudia la estructura del sistema nervioso.
6. Neurofisiología: estudia el funcionamiento del sistema nervioso.
7. Neuropatología: estudia los trastornos del sistema nervioso.
8. Biopsicología: estudia la biología del comportamiento.
9. Neuroquímica: estudia las bases químicas de la actividad neuronal.
10. Psicofarmacología: estudio de los mecanismos neurológicos del comportamiento mediante
la manipulación nerviosa por el uso de fármacos.
11. Holismo: diferentes zonas del cerebro se interconectan para dar origen a una conducta
determinada.
12. Golgi: descubrió la red citoplasmática.
13. Gall: desarrolló la frenología, teoría basada en la localización de las funciones.
14. Jackson: estudio clínico de la epilepsia focal.
15. Sperry: habla acerca de la especialización hemisférica.
16. Brodmann: divide la corteza cerebral en 52 áreas.
17. Broca: descubrió una afasia que deterioraba la producción del lenguaje, pero no su
comprensión.
18. Charcot: evidencia la relación entre ciertas partes del cerebro y la afección de habilidades
motrices.
19. Luria: enlazó las teorías localizacionista y asociacionista planteando 3 leyes.
20. MacLean: desarrolló la teoría del cerebro triuno.
21. Hebb: propone la “Teoría neuropsicológica del comportamiento”.
22. Wernicke: descubrió un área relacionada con una afasia que no deterioraba el lenguaje,
pero sí causaba problemas en su comprensión.
23. Ramón y Cajal: describió distintos tipos celulares y dio pie a la formulación de la sinapsis.
CAJA NO TRIVIAL
Sistema: conjunto de elementos que, de manera coordina, funcionan como un todo. Los aspectos
principales que los caracterizan son los siguientes:
Los sistemas existen dentro de sistemas: todo sistema forma parte de un engranaje
mayor que opera como un sistema a su vez.
Los sistemas son abiertos: no están aislados de los sistemas en su exterior; todo sistema
recibe y da información a otros.
Las funciones de un sistema obedecen a su estructura: el funcionamiento y las
necesidades de un sistema dependerán del modo específico en que este esté construido.
Trivia: perteneciente o relativo al trivio (división de un camino en tres ramales).
Esta concepción hace referencia a aquellas “preguntas” (entendiéndose como estímulos), que
ofrecen como respuesta tres opciones únicamente, de las cuales sólo una es la correcta, es decir,
las opciones son limitadas y la respuesta es siempre la misma.
E información información R
Sistema de inputs y outputs: sistemas de información en los que se recibe un determinado
estímulo, pregunta, etc., como input (o entrada), y, acto seguido, se procesa dicha información,
generándose una respuesta, que, finalmente, es transportada como output (o salida) a otro sistema.
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Caja no trivial: ESTÍMULO CAJA NO RESPUESTA
Vía aferente
TRIVIAL Vía eferente
Sistema de in-puts y out-puts: sistema que realiza los procesos de transporte de la información
(aferencia y eferencia). Input, en inglés, quiere decir ‘entrada’ (de información), mientras que output
refiere a ‘salida’.
Receptor y efector: receptor significa “que recepta (recibe)”; en biología, refiere a aquella estructura
especializada del organismo, que recibe estímulos y los transmite a los órganos nerviosos
correspondientes. Por su parte, efector, 'que produce efecto', puede recibir la siguiente
denominación: “que determina la producción de alguna acción fisiológica en la parte del organismo
a que llega”.
NOTA: la denominación -scopio hace referencia a la palabra griega σκοπεί skopeí que significa
‘mirar’, mientras que micro- y macro- quieren decir, ‘pequeño’ y ‘grande’, respectivamente.
Célula: unidad anatómica y funcional de todo ser vivo, la unidad estructural de todos los organismos;
anatómica, pues forma parte de la estructura vital de todo ser vivo, y funcional, puesto que realiza
funciones determinadas, a la vez que permite el correcto funcionamiento del organismo.
Neurona: célula nerviosa, unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. Estas células
neuronales presentan dos propiedades características:
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GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Sistema nervioso: conjunto de estructuras que rigen la coordinación y control de todas las
funciones del cuerpo, asegurando así la integridad del organismo como un todo único y su
relación con el medio.
2. Excitabilidad: propiedad del tejido nervioso para responder a los estímulos.
3. Conductividad: propiedad del tejido nervioso para conducir los impulsos.
4. Topográfico: nombre de la división del sistema nervioso constituido por el SNC y el SNP.
5. Involuntario: desde el punto de vista de la división funcional encontramos al sistema
nervioso voluntario e involuntario.
6. Ontogenético: la etimología de este término significa “el origen del ser”.
7. Suprasegmentario: desde el punto de vista filogenético se denomina así a todas aquellas
estructuras localizadas por encima del tronco encefálico (comprendiéndolos).
8. Encéfalo: conjunto de órganos que forman parte del sistema nervioso y están contenidos
en la cavidad interna del cráneo.
9. Médula espinal: órgano encargado de conducir señales al y desde el cerebro, controlando
a su vez actividades reflejas.
10. Nervios: estructuras conductoras de impulsos nerviosos situadas fuera del sistema nervioso
central.
11. Homeostasis: expresión que significa “equilibrio dinámico del organismo”.
12. Parasimpático: división del SNA que prevalece durante el tiempo de “reposo”, actuando
directamente en las actividades basales del organismo.
Ventral / Dorsal: desde la posición anatómica, el opuesto al término ventral, referido al vientre o
zona anterior, es el concepto de dorsal, referido a la espalda o zona posterior.
Tanto el tallo cerebral como el cerebelo y la médula son considerados dorsales o posteriores, en
tanto se los tome como punto de referencia en contraste al resto del cuerpo (pues esto variará
dependiendo de la posición que tomemos).
Polo inferior: el polo inferior, en planimetría, también puede ser llamado caudal o podal.
Rostral: se denomina también a la parte anterior como rostral, puesto que la cara, o rostro, forma
parte, también, de este eje corporal.
Contralateral / Ipsilateral: los términos, contralateral (lado opuesto) e ipsilateral (mismo lado), se
emplean para designar el lado del cuerpo o del cerebro sobre el cual ocurre una estructura o conexión
en relación con un punto de referencia.
Aferente / Eferente: en Neuropsicología, el término aferente se refiere a la entrada neuronal que
llega a una estructura. De manera inversa, el término eferente denota la salida neuronal que deja
una estructura. Como ocurre con los términos de dirección, estos también son relativos.
Meninges: conjunto de las tres capas de membranas protectoras que cubren el cerebro y la médula.
a. Duramadre (en latín: “madre dura”), membrana gruesa no elástica que sigue el
contorno del cráneo
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b. Aracnoides (en griego: “araña”, debido a que su estructura parece una telaraña),
ubicada entre la duramadre y la piamadre, consta de dos capas de tejido fibroso y
elástico y no sigue los surcos y las circunvoluciones de la corteza
c. Piamadre (en latín: “madre delicada”), la membrana más interior, se adhiere a la
superficie de la corteza, siguiendo los contornos de sus pliegues y fisuras.
Ventrículos cerebrales: se denomina ventrículos cerebrales a las cuatro cavidades llenas con
líquido cerebroespinal que posee el cerebro. Son porciones del canal neuronal filogenéticamente
antiguo que se elongó y cambió su forma como resultado de la expansión masiva del cerebro anterior
en el curso de la evolución.
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Todos los seres vivos están constituidos por células.
Estas, a su vez, están conformadas por diversas estructuras, llamadas organelas, entre las
cuales encontramos: el citoplasma, el citoesqueleto, el retículo endoplasmático, el aparato
de Golgi, los lisosomas y peroxisomas, las mitocondrias, el núcleo, la membrana celular y
los ribosomas.
Por otra parte, en su conjunto, las células pueden conformar unidades de mayor jerarquía:
los tejidos.
Tejidos: conjuntos de células iguales, de la misma estirpe (tipo celular), asociadas bajo los principios
de individualización (las células son individuales, es decir, indivisas) y asociación (pero pueden
asociarse para cumplir un mismo fin).
Órganos: diferentes tejidos asociados forman un órgano. Entonces, los órganos, son conjuntos de
tejidos.
Sistema: en la misma línea, diferentes órganos asociados forman un aparato o sistema. Entonces,
los sistemas, son conjuntos de órganos.
Podemos decir, también, que un sistema es un conjunto de elementos que de manera coordinada
funcionan como un todo.
Holón: algo que es un todo y, a la vez, una parte. En otros términos, es un componente de algo
mayor, formado, al mismo tiempo, por estructuras menores.
Podemos decir, entonces, que todo sistema puede considerarse un holón, puesto que estos, en tanto
están conformados por órganos, conforman, también, organismos.
Teoría holística: refiere a la manera de ver las cosas enteras, en su totalidad, en su conjunto, en su
complejidad, pues de esta forma se pueden apreciar interacciones, particularidades y procesos que
por lo regular no se perciben si se estudian los aspectos que conforman el todo, por separado.
Teoría holónica: refiere a la consideración de que aquello que, siendo una totalidad en un contexto,
puede ser simultáneamente una parte en otro contexto. Los tejidos, los órganos y los sistemas, por
ejemplo, son los holones de 1°, 2° y 3° grado, respectivamente, de los organismos vivos.
Organismo humano: el organismo humano está conformado por diez aparatos o sistemas:
1. Sistema óseo: formado por los huesos, los cuales dan protección al cuerpo, mantienen su
integridad, permiten la locomoción u sirven de punto de apoyo para los músculos, entre otras
cosas.
2. Sistema muscular: nace de la unión de los más de 650 músculos del cuerpo humano,
estructuras que, mediante contracciones y relajaciones, permiten la locomoción y también el
mantenimiento de las funciones vitales que implican movimientos musculares.
3. Sistema circulatorio: nace de la unión de todos aquellos órganos que permiten la
circulación y el flujo sanguíneo, haciendo circular oxígeno, nutrientes, hormonas, dióxido de
carbono, las sustancias necesarias para mantener el cuerpo con vida, a través de la sangre.
4. Sistema digestivo: formado por todos aquellos órganos que participan en la deglución, la
digestión o la absorción de nutrientes.
5. Sistema urinario: órganos involucrados en la producción, almacenamiento y expulsión de
la orina, un líquido que es generado tras un proceso de filtrado y depuración de la sangre.
6. Sistema linfático: nace de la unión de órganos especializados en la síntesis y transporte
de linfa, un líquido incoloro rico en lípidos y con una gran importancia en la respuesta
inmunitaria.
7. Sistema respiratorio: órganos que trabajan conjuntamente para aportar oxígeno a la
sangre y eliminar de ella el dióxido de carbono.
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8. Sistema reproductor: conjunto de órganos vinculados a la reproducción, la fertilidad, la
síntesis de hormonas sexuales y el placer sexual.
9. Sistema hormonal: nace de la unión de todos aquellos órganos vinculados a la síntesis y
liberación de hormonas, las cuales son sustancias que, fluyendo por nuestra sangre, regulan
y coordinan la fisiología de todos los otros órganos.
10. Sistema nervioso: conjunto de órganos y tejidos que permiten que la información se genere
y que viaje a lo largo de todo el organismo. Se trata del sistema más complejo del cuerpo
humano, pues a través de la generación y transmisión de impulsos eléctricos, todos los otros
sistemas están bajo control del cerebro.
Sistema nervioso: es, junto al Sistema Endocrino, el rector y coordinador de todas las actividades
conscientes inconscientes del organismo. Está formado por el Sistema Nervioso Central o SNC
(encéfalo y médula espinal), los nervios (el conjunto de nervios es el SNP o Sistema Nervioso
Periférico) y el SNA o Sistema Nervioso Autónomo.
GENERALIDADES DE LA NEUROPSICOLOGÍA
Epistemología: rama de la filosofía que estudia la ciencia y sus formas. En un sentido más amplio,
podemos decir que ‘se encarga de examinar los fundamentos en los que se apoya la creación de
conocimiento.
Neuropsicología: rama de las neurociencias que estudia las relaciones entre el cerebro y la
conducta tanto en sujetos normales como en aquellos que han sufrido algún daño cerebral.
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Desarrollo histórico de la neuropsicología:
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Las teorías localizacionista y holista, durante mucho tiempo, se plantearon como dos frentes
opuestos y contrarios entre sí. Mientras el localizacionismo defendía la idea de la ubicación de
funciones específicas en determinadas áreas de la corteza cerebral, en muchos casos, totalmente
independientes la una de la otra, el holismo proponía una visión que consideraba al cerebro como
un “todo”, más que como una simple suma de sus partes. Sin embargo, aportes como los realizados
por el neurólogo inglés John Hughlings Jackson (1835-1911) fueron decisivos para la construcción
de un tercer enfoque: el asociacionismo. Este, el cual puede entenderse como una reconciliación de
ambas posturas, localizacionista y holista – aunque, en ocasiones, los científicos e investigadores
suelen atravesarlo con sus propias tendencias ideológicas, por ej.: localizacionismo-asociacionista
de los mapmakers (entendían los trastornos en términos de interrupción de centros y conexiones,
que conectaban dichos centros) –, sienta sus bases sobre la idea de la interconexión de funciones y
estructuras del cerebro, entendiéndose por tal, que, a pesar de que existen ciertas funciones
específicas que pueden ser localizadas en regiones determinadas del cerebro, estas están
interconectadas entre sí y su funcionamiento es interdependiente con el resto de áreas de la corteza,
abrazando, al mismo tiempo, la concepción holista de que el cerebro-mente es mucho más que sólo
la suma de sus partes y que estas, en conjunto, conforman un “todo” superior.
PLANIMETRÍA
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El corte transversal divide al cuerpo en superior o Cefálico
y en inferior, Podálico o Caudal.
REPASO E INTEGRACIÓN
Sistema Nervioso: conjunto de estructuras que rigen la coordinación y control de todas las funciones
del cuerpo, asegurando así la integridad del organismo como un todo único y su relación con el
medio.
Propiedades del Sistema Nervioso: las propiedades del tejido nervioso son las dos siguientes:
Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se encarga de cumplir la función de mantener
la homeostasis (equilibrio dinámico) del organismo, regulando las funciones de los órganos internos;
por ejemplo, regula el flujo de sangre al tracto gastrointestinal.
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Conexiones del Sistema Nervioso: las conexiones que presenta el sistema nervioso, desde el
punto de vista ontogenético, son las siguientes:
Sistema Somático: se conecta con músculos esqueléticos involucrados con los
movimientos voluntarios del cuerpo y con las sensaciones de la piel.
Sistema Visceral: se conecta con órganos y estructuras involuntarias, control inconsciente
e interno, conectándose con músculos lisos, músculo cardiaco y algunas glándulas.
Bases químicas: el código genético se transcribe con tan sólo cuatro letras o bases químicas: la
adenina (A) que hace par con la timina (T) y la citosina (C) que hace par con la guanina (G). Los
pares de bases A-T y C-G constituyen los escalones de la espiral de ADN o ácido
desoxirribonucleico, elemento básico de todo ser vivo conocido.
Se dice que el genoma humano está compuesto por entre 2,8 y 3,5 millones de pares de bases
químicas. Sin embargo, esto no es lo que específicamente nos diferencia a nivel genético de las
demás especies. Lo que en verdad nos diferencia es que cada uno de nosotros, cada ser humano
cuenta con 23 pares de cromosomas, es decir, un total de 46 cromosomas, que pueden ser
encontrados en el núcleo de cada célula del cuerpo humano.
Cromosomas de la especie humana: el número total de genes que existe en cada célula humana
no se conoce con precisión, aunque se estima que oscile entre 30.000 y 120.000; todos ellos se
distribuyen en "cápsulas" llamadas cromosomas. Cada ser humano cuenta con 23 pares de
cromosomas, proviniendo un juego del padre y otro de la madre. El total de 46 cromosomas humanos
se encuentran en el núcleo de cada célula del cuerpo humano (excepto las células reproductoras,
que sólo tienen la mitad). Así, las células del cuerpo humano se clasifican en:
Somáticas: todas las células del cuerpo, a excepción del espermatozoide y del óvulo, son
células que contienen 23 pares de cromosomas (células diploides) y se representan como
células 2n.
Sexuales: el espermatozoide y el óvulo, también llamados gametos, son células que
contienen 23 cromosomas (células haploides) y se representan como células n.
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Los sinónimos de ‘1n’ o ‘haploide’, son ‘1 cromosoma’ y ‘célula sexual’. En cambio, los sinónimos
que corresponden a ‘2n’ y ‘diploide’ son ‘2 cromosomas’ y ‘célula somática’
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Después de la formación del tubo neural en el día 14, empiezan a formarse unas vesículas, o
dilataciones, en el polo cefálico. Hasta el día 28 estas dilataciones serán las siguientes tres: el
prosencéfalo, la más cefálica; el mesencéfalo, en el medio; y el rombencéfalo, la más podálica.
Sin embargo, al llegar el día 35 estas dilataciones se subdividirán formando las siguientes
estructuras: el telencéfalo y el diencéfalo, a partir del prosencéfalo; y el metencéfalo y el mielencéfalo,
del rombencéfalo; el mesencéfalo, en cambio, quedará igual.
Diencéfalo
• Subtálamo
• Epitálamo
Rombencéfalo • Cerebelo
Metencéfalo
Cerebro • Protuberancia
Posterior Mielencéfalo • Bulbo Raquídeo
MÉDULA ESPINAL
Alteraciones cromosomáticas:
o TRISOMÍA 21: trastorno genético en el cual una persona tiene tres copias de un cromosoma
en vez de dos. Esta excepción conduce al Síndrome de Down.
o XXY: trastorno genético en el que un varón nace con una copia adicional del cromosoma X.
Esta excepción conduce al Síndrome de Klinefelter.
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o MONOSOMÍA X: ocurre debido a un error en el espermatozoide del padre o en el óvulo de
la madre, ocasionando que cada célula del cuerpo tenga un solo cromosoma X. Esta
excepción conduce al Síndrome Turner.
El tubo neural se irá formando desde el medio hasta que se cierren los polos tanto cefálico y caudal.
Cuando no se produce el cierre del polo cefálico la malformación que se produce recibe el nombre
de Anencefalia. En cambio, cuando no se cierra el polo caudal tiene lugar una malformación
denominada Mielomeningocele.
A partir de la formación del tubo neural y el cierre de sus respectivos polos, se distinguirán dos partes
fundamentales:
Porción encefálica: parte superior más voluminosa situada en la cabeza del embrión y de la
que derivará el Encéfalo.
Porción medular: parte más estrecha y larga, situada en el tronco del embrión y de la que
derivará la Médula espinal.
La porción encefálica crece de forma desigual dando lugar a la formación de tres dilataciones
separadas por dos estrangulaciones. A estas dilataciones se las denomina Vesículas primarias, las
cuales se forman a los 28 días de gestación y son: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo.
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SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA
Sustancia blanca: la materia blanca corresponde a axones, o fibras nerviosas mielinizadas, que
emanan de los cuerpos celulares de la materia gris.
Este tejido, la sustancia blanca, el cual está compuesto por axones mielinizados, las vías de
conexión del sistema nervioso, cumple la función de transmisión de la información.
Mielina: sustancia lípidica (grasa) de color blanco que forma una vaina que recubre los axones de
las neuronas – por ello la denominación de sustancia blanca. Está producida por células especiales
que forman parte de la Macroglía (Oligodendrocitos y Células de Swann) y su función es aumentar
la velocidad de la conducción del impulso nervioso.
Distribución de la sustancia gris y la sustancia blanca:
Si nos posicionamos en la cara externa del hemisferio izquierdo y separamos la cisura de Silvio, en
el fondo podemos apreciar el lóbulo de la ínsula.
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Funciones principales de los lóbulos:
NÚCLEOS GRISES
Cuerpo estriado: conjunto de núcleos grises, compuesto por el Núcleo Caudado y el Núcleo
Lenticular (el cual se subdivide por el Putamen y el Globus Pallidus que, a su vez, tiene una parte
Externa o Lateral y una Interna o Medial). Ambos cumplen funciones predominantemente motoras.
Ganglios basales: formaciones de sustancia gris – es decir, núcleos grises – situadas en la
proximidad de la base del cerebro.
Aunque existe cierto debate al interior de la Neuroanatomía con respecto al uso del término, se
consideran indiscutiblemente como tales al Caudado, el Putamen y el Globo Pálido, todos de origen
telencefálico. Además, hay quienes consideran a la Sustancia Negra y al Núcleo Subtalámico como
ganglios basales desde el punto de vista funcional, aunque anatómicamente no estén conectados
de manera directa.
La palabra “ganglio” refiere a términos tales como “tumor”, o “pequeño bulto”. Es por esto que, en
realidad, los Ganglios Basales referidos a aquellos núcleos grises encontrados dentro del cerebro,
deberían llamarse, directamente, Núcleos Grises, al no ser bultos como tal.
En cambio, el lugar por excelencia en el que se encuentran los verdaderos Ganglios Basales es en
la raíz posterior sensitiva de la Médula Espinal. Además, también existe un ganglio en el interior del
Intestino Delgado, encargado de la síntesis de neurotransmisores como la dopamina.
En realidad, el término “Ganglios Basales” todavía se utiliza porque ha sido impuesto por el uso
desde hace muchos años. Pero estrictamente hablando, un ganglio sólo hace referencia a
estructuras de sustancia gris en el Sistema Nervioso Periférico y a aquellas que se encuentran en el
Sistema Nervioso Central.
Función motora: cuando hablamos de función motora nos referimos no sólo a los movimientos
corporales, sino, también, a todo lo que implica, más en profundidad, la respuesta a los estímulos
que recibimos del medio externo o producimos en nuestro propio “yo”. Se dice, entonces, que el
término está más relacionado a la actividad de los seres vivos en general que al movimiento en sí
única y exclusivamente.
Eferencias de los ganglios: el Globus Pallidus está localizado por dentro del Putamen, con una
parte exterior (lateral) y otra interior (medial), y recibe y envía información del Núcleo Caudado, el
Putamen y la Sustancia negra.
La estructura eferente de los Ganglios Basales es el Globo Pálido Interno, el cual se comunica con
la corteza frontal a través de los núcleos motores del tálamo.
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Núcleos no basales:
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Funciones del Cuerpo Estriado: el Cuerpo Estriado se ubica por fuera del tálamo y está compuesto
por los Núcleos Caudado y Lenticular, separados por una banda de fibras nerviosas, la Cápsula
Interna. Forma parte de un engranaje llamado Sistema Motor Extrapiramidal 6 y se encarga de:
FUNCIONES DESCRIPCIÓN
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Su lesión produce una enfermedad casi idéntica a la lesión del Globus Pallidus: la
enfermedad de Parkinson, la cual obedece a una degeneración y muerte de las células
nerviosas de los ganglios basales del cerebro (neuronas dopaminérgicas) que afecta al tono
muscular y el movimiento.
Es común que se produzca depresión a causa de la misma y es por ello que el
acompañamiento psicológico reviste gran importancia durante el transcurso y vivencia de la
enfermedad.
Núcleo Accumbens: está conformado por un grupo de neuronas localizadas en donde confluyen el
Núcleo Caudado y la porción anterior del Putamen.
Se considera una interfase neural entre motivación y acción motora, y participa de modo
decisivo en la ingesta, la conducta sexual, los circuitos de recompensa o gratificación, la
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respuesta al estrés, la autoadministración de drogas, etc. Así, este núcleo tiene un papel
importante en la recompensa, la risa, el placer, la adicción y el miedo, motivo por el cual es
de gran importancia su estudio y entendimiento para el ejercicio rol del psicólogo.
Presenta dos subnúcleos: el Core y el Shell, cuyas conexiones dibujan sus vertientes motora
y sensitiva con nitidez.
Sin emoción no hay fijación en la memoria: la amígdala es una estructura esencial de la red
cerebral que regula las emociones, incluyendo los aspectos emocionales del recuerdo; es la
interfase entre emoción y memoria.
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avanzando hacia una pérdida compleja de toda la memoria. Muchos factores sobre la enfermedad
continúan siendo un misterio hoy en día, sin embargo, lo más característico de la misma es la
destrucción progresiva de las neuronas del núcleo amigdalino, progresando con las neuronas de la
corteza hipocampal y luego áreas de toda la corteza cerebral.
REPASO E INTEGRACIÓN
Definiciones:
Circunvolución: porción de corteza cerebral comprendida entre un surco y una cisura o
bien entre dos surcos.
Cisura: hendidura profunda de la corteza cerebral que separa lóbulos cerebrales.
Surco: hendidura poco profunda en la corteza cerebral.
Lóbulo: extensas regiones de corteza cerebral separadas por cisuras.
Lóbulos cerebrales:
Cisuras
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TALAMO ÓPTICO
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Aferente: del lat. affĕrens, -entis, “que lleva” hacia adentro.
Diencéfalo: estructura encefálica compuesta por la familia de los núcleos grises talámicos, a saber
(en orden anterior a posterior): Epitálamo, Tálamo Óptico, Subtálamo, Hipotálamo.
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Tálamo: el Tálamo se encuentra relacionado en la parte anterior por el Núcleo Caudado y en la parte
posterior por los ventrículos laterales. Hacia la región lateral podemos observar también el núcleo
Globus Pallidus y el Putamen.
A excepción del olfato, el Tálamo constituye la vía de entrada de todos los estímulos
sensoriales. Es decir, inhibe o facilita el paso de información hacia estructuras supra
espinales, por lo que además de ser una estación de relevo, constituye un centro integrador.
Integra, además, el Sistema Límbico por lo que forma
parte de los circuitos que participan en las
emociones. También, es un centro de integración de
la información proveniente de las vísceras con
estados emocionales y pensamiento (área
prefrontal).
Así mismo, participa junto al Epitálamo en la
regulación de los ciclos de sueño y vigilia y el grado
de consciencia. Interviene, por otra parte, en la
memoria anterógrada, es decir, en la formación y
mantenimiento de recuerdos pasados. Además,
colabora en la organización de la organización de los
recuerdos recientes y antiguos.
En cuanto a sus funciones ejecutivas en lo referente
a sus proyecciones al córtex prefrontal (Área 10 de Brodmann), colabora junto con el Núcleo
Caudado en la modulación de funciones como la atención, iniciativa (motivación), inhibición
y organización temporal de la conducta.
En 1994, el Dr. Antonio Damasio publicó El error de Descartes, libro que forma parte de una corriente
de investigación que ha cambiado la forma de entender los procesos mentales en general. En él
propuso su hipótesis del marcador somático – mecanismo por el cual los procesos emocionales
guían e influyen en la conducta, y especialmente en los procesos de toma de decisiones. Pero,
además, también es destacable entre otras cosas su comentario con respecto a la función del
Tálamo como el “despertar de la conciencia”, en tanto se consideran los importantes vínculos que
mantiene esta región con la capacidad de experimentar sensaciones conscientes.
En realidad, a lo que se refiere el autor al mencionar la existencia de tres cerebros en vez de uno es
a que, desde el punto de vista funcional, es decir, de su funcionamiento, el encéfalo puede dividirse
en tres partes (hoy se sabe que en cuatro e incluso seis), más eso no quiere decir que los seres
humanos tengamos tres cerebros anatómicamente hablando.
27
Cuarto Cerebro: actualmente, se considera que – por lo menos – tenemos, también, un cuarto
cerebro, que puede encontrarse ubicado en el Área Prefrontal, Áreas 9 y 10 de Brodmann, y la
Corteza Orbitofrontal, Áreas 11 y 12 de Brodmann.
Configuración anatómica: por su parte, los tres cerebros descriptos inicialmente por el autor se
diferencian entre sí, entre otras cosas, por su configuración anatómica:
Complejo R: conformado por estructuras del tronco cerebral y el cerebelo, el bulbo, algunos
pedúnculos cerebrales, la protuberancia y núcleos cerebelosos.
Paleomamífero: conformado por núcleos grises, corteza cerebral y, específicamente
circunvoluciones, es decir, el sistema límbico.
Neocorteza: conformado por los dos hemisferios cerebrales, izquierdo y derecho,
exceptuando las áreas que conforman el Cuarto Cerebro.
Cerebro Reptil: por orden de aparición en la historia evolutiva, los cerebros son: primero el cerebro
reptiliano (reptiles), cuya función es la de mantenernos vivos con las conductas automáticas, las
instintivas, las de supervivencia y conservación de la especie. Las funciones vitales de las que se
encarga se pueden resumir en la regulación de los centros de supervivencia, como el
cardiorrespiratorio, el de la tos, el del vómito. Además, también se relaciona con la territorialidad, la
agresión, la copulación, el combate, la huida y la alimentación.
Cerebro Mamífero: a continuación, el cerebro límbico
(mamíferos primitivos), donde se aloja la capacidad de
sentir, de filtrar los estímulos que van a pasar a la
corteza superior, al mismo tiempo que se encuentran
las glándulas rectoras de glándulas, tales como las
hipófisis y el hipotálamo, que se encargan de regular
todo el funcionamiento metabólico y las respuestas
emocionales ante situaciones con las que se enfrentan
en la vida diaria. Sus funciones se relacionan con las
emociones básicas, la memoria (su consolidación, la
memoria a corto plazo, la working memory) y los
centros de audición. También, presenta las funciones
del Cerebro Reptil, pero más complejas, debido a que se aleja de lo intuitivo, permite el aprendizaje
y en las respuestas que genera interviene la emoción. Además, se considera que sus funciones más
importantes pueden resumirse en:
a) Visión: refiere al sentido de globalidad, síntesis e integración con que actúa el hemisferio
derecho.
b) Análisis: refiere al estilo de procesamiento del hemisferio izquierdo, el cual hace énfasis en
la relación parte-todo, la lógica, la relación causa-efecto, el razonamiento hipotético y en la
precisión y exactitud.
Inteligencias múltiples: Howard Gardner desarrolló la teoría de las inteligencias múltiples, basadas
en el conocimiento y el descubrimiento del carácter Triuno del cerebro.
28
Las 5 C del Complejo R: refieren a los que
algunos consideran las funciones más
importantes del Cerebro Reptil, las cuales se
complementan con las funciones de los centros
de supervivencia, es decir, funciones vitales.
Estas 5 “C” son: comer, copular, control de
temperatura, combate y correr.
Funciones del Cuarto Cerebro: están relacionadas a la regulación y control de las emociones, la
generación o resolución de problemas, el análisis y síntesis de información, el uso del razonamiento
analógico y del pensamiento crítico y creativo. Representa la adquisición de conciencia, desarrollada
a través de la práctica del lenguaje, la voluntad consciente, las tareas no sensoriales, la capacidad
de anticipar, planificar y visualizar, de poner el futuro posible en el presente.
1. Lóbulo límbico: zonas de corteza cerebral, como la circunvolución del cuerpo calloso, la
circunvolución subcallosa y el giro parahipocampal.
2. Formaciones hipocámpicas: hipocampo dorsal e hipocampo ventral (formado por asta de
Ammón, cuerpo franjeado, giro dentado y el subsuelo).
3. Complejo amigdalino: corteza periamigdalina, núcleo amigdalino.
4. Área septal: centro del placer.
5. Formaciones olfatorias: bulbo, pedúnculo, estría olfatoria y lóbulo piriforme.
6. Núcleo dorso mediano y núcleo anterior del Tálamo óptico.
7. Corteza cerebral orbitofrontal.
8. Núcleo Accumbens.
9. Área ventral tegmental - VTA: en el tronco cerebral, vías dopaminérgicas, que parecen ser
centros del placer.
10. Lóbulo de la ínsula.
11. Núcleo caudado.
Cuerpo calloso: la Neocorteza está conformado por dos hemisferios (izquierdo y derecho), unidos
por un grueso haz de cifras nerviosas, conocido con el nombre de cuerpo calloso.
29
Conexión: conexiones fibrosas entre áreas intra e interhemisféricas.
Fibra corticocortical: axones mielinizados que salen y vuelven a entrar a la corteza, conectando
distintas áreas corticales, como circunvoluciones y lóbulos.
Ipsilateral: perteneciente o relativo al mismo lado; el término refiere a conexiones fibrosas que
enlazan partes distantes de la corteza dentro del mismo hemisferio.
Homotópico: perteneciente a un lugar correspondiente; el término refiere a conexiones fibrosas que
enlazan áreas equivalentes de ambos hemisferios.
Fascículo: conjunto de fibras mielinizadas.
Fibras en U: conexiones intracorticales cortas, en las cuales las fibras toman una ruta con forma de
U para conectar circunvoluciones adyacentes, dándose siempre en el mismo lóbulo.
8. También denominado “haz”, un tracto es un conjunto de axones del sistema nervioso central que tienen un
mismo origen y un mismo destino.
30
NEURONA: GENERALIDADES Y CLASIFICACIÓN
Célula neuronal: célula especializada del tejido nervioso, unidad anatómica y funcional del mismo,
que asegura la conducción y la transmisión del impulso nervioso.
GESTACIÓN DECLIVE
Dos semanas: las Desde el nacimiento hasta los 2 años, se
células cerebrales forman los circuitos que rigen el movimiento.
inician su Entre los 2 y 4 meses: el sentido de la vista A partir de los 40 se
desarrollo. experimenta su evolución más espectacular. empiezan a perder entre
Cuatro semanas: A los 2 años: comenzamos a adquirir nociones 10,000 y 20,000
comienza su abstractas y se produce nuestra explosión neuronas diarias, como
división. léxica. media.
Cuarto mes: se Así y hasta los 8 años, incorporamos y Alrededor de los 80
desarrollan las asimilamos, como media, una palabra nueva años: la muerte de las
neuronas, a un cada hora. neuronas es
ritmo de 250,000 Hasta los 6 años: es como un libro abierto que compensada por el
células por minuto. lo absorbe todo. La estimulación genera un aumento de la capacidad
Cuarto y quinto mayor número de conexiones. de contacto entre las que
mes: las regiones Alrededor de los 7 años: ya somos capaces quedan.
cerebrales de ejecutar operaciones concretas.
empiezan a Hasta los 23 años: aproximadamente, el
intercomunicarse. cerebro sigue desarrollándose.
Funciones de la neurona:
Ubicación de los cuerpos neuronales: por lo general, los somas de las neuronas están agrupados
en ciertas zonas del sistema nervioso.
31
En el SNC: se encuentran en la corteza cerebral formando la sustancia gris; en regiones
más profundas del cerebro que se los denomina núcleos grises.
En el SNP: en la médula espinal, en las astas anteriores y posteriores; generalmente, estos
grupos de células están encapsulados y se les conoce como ganglios.
Tamaño de la neurona
32
TIPO DE NEURONA NEUROTRANSMISOR
Glía: (glía: “pegamento”) es el otro tipo de tejido celular que existe en el sistema nervioso. Las
células de la glía o neuroglía son las células de soporte del sistema nervioso.
MACROGLÍA
33
Están en contacto íntimo con las Forman la mielina Son las células responsables
neuronas. alrededor de los axones del de la formación de mielina en
Reciclan los neurotransmisores. encéfalo y de la médula el sistema nervioso periférico.
Secretan factores neurotróficos (sólo en el sistema
que estimulan el crecimiento y nervioso central).
mantenimiento de las neuronas Tienen escasos procesos
Modulan el número de sinapsis en (prolongaciones) que
cada neurona. además son curvos.
Mantienen el apropiado contenido
iónico del líquido extracelular
interneuronal.
Controlan el flujo local de sangre
en el SNC mediante algunos pies
de sus prolongaciones.
Pueden ser de dos tipos: fibrosos
(con prolongaciones largas y finas,
presentes en la materia blanca) o
protoplásmicos (con
prolongaciones gruesas y cortas,
presentes en la materia gris).
El origen embriológico de las células de la macroglía son las células neuroepiteliales. Por otra
parte, en su etapa de astroblastos, los astrocitos pueden llegar a generar, en muy baja cantidad,
neuroblastos, específicamente, en su etapa de bipolaridad. Los astrocitos maduros, además, tienen
su origen a nivel celular en los mismos astroblastos (también llamados glioblastos).
34
Funciones de la glía:
FUNCIONES DESCRIPCIÓN
Las neuronas no pueden estar juntas unas con otras, sino que
debe haber algo que sirva de armazón y a la vez las separe. De
Función de soporte
ello se encargan los astrocitos, que poseen numerosas
ramificaciones que se extienden alrededor de las neuronas.
Todos los tumores del cerebro tienen origen en la glía, en especial en la macroglía, por eso se
denominan por ej.: astrocitomas, schwannomas, ependimomas.
Neuronas bien diferenciadas: las células neuronales maduras, que están plenamente
desarrolladas y funcionan como tal, no pueden dividirse por mitosis, es decir, no pueden
reproducirse. Esto, se creía, era debido a su complejidad: una vez alcanzada la especialización
celular, es decir, una vez definido su tipo o clase, las cadenas de ADN se han enrollado tanto que se
35
veían incapaces realizar el proceso inverso necesario para otorgarles a las células hijas el material
genético que requieran.
Sin embargo, esta situación, durante se ha intentado y se sigue intentando revertir con el desarrollo
neurocientífico en base a las células madre, o stem cells, correspondientes a aquellos astrocitos
capaces de generar por sí mismos algunos neuroblastos, aunque sea en muy baja cantidad.
Meninges: los órganos del SNC (cerebro y médula espinal) están cubiertos por tres membranas,
capas de tejido conectivo llamadas meninges, las cuales están conformadas por la piamadre (la más
cercana a las estructuras del SNC), la aracnoides y la duramadre (las más alejadas del SNC). Las
meninges protegen los vasos sanguíneos y contienen líquido cefalorraquídeo.
Líquido cefalorraquídeo: es un líquido que baña el cerebro y la médula espinal, circula por los
ventrículos cerebrales y el canal medular y se almacena en las cisternas cerebrales.
10. Estructura alargada que sirve de soporte a un órgano o atraviesa una cavidad.
Si se necesitara hacer una punción para analizar el LCR debería realizarse entre las secciones L3-L4 de la
columna vertebral, región conocida como fillum terminalis, allí donde finaliza la médula espinal, más no así las
meninges, las cuales a partir de ese punto forman lo que se conoce como cola de caballo.
36
Formación del LCR:
Meningitis: inflamación del líquido y las membranas que rodean el cerebro y la médula espinal, que,
de tornarse severa puede convertirse en encefalitis (inflamación del cerebro).
Corteza cerebral: lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios
cerebrales y cuyo grosor varía de 4,2 mm en el lóbulo anterior a 2 mm en el lóbulo occipital.
Citoarquitectura de la corteza cerebral: la corteza cerebral está formada por una capa de células
neuronales con un grosor comprendido entre 1,4 y 4,5 milímetros (mm), alcanzando una superficie
media de 22 dm2.
37
Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas
que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y zonas, lo que permite
que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. Su arquitectura celular forma una unidad
morfológica denominada corteza cerebral compuesta por 6 capas de células neuronales repetidas
gran número de veces.
Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro centro, envía fibras en sentido
contrario. Por ejemplo, hay vías cortico-talámicas y tálamo-corticales.
Recorticalización: una señal puede pasar varias veces por un analizador cortical para ser
depurada.
Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e inhibición por fatiga.
Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad cortical, en la que participan
distintas áreas de las fibras de asociación.
Diferencia con otras especies: el número de neuronas que existen por unidad de superficie en el
ratón, gato o en nosotros es muy similar: unas 146.000 neuronas por mm 2, por lo que la evolución
cortical de los mamíferos se manifiesta con un aumento considerable del número de neuronas en
base a un aumento de la superficie de la corteza cerebral, aumento dado por el número de
circunvoluciones en su corteza cerebral: estos plegamientos de la corteza aumentan la superficie.
CÉLULA DESCRIPCIÓN
38
Llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50
micrones, pero también hay células piramidales gigantes conocidas como
Piramidal células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 micrones.
Se encuentran en la circunvolución pre-rolándica motora (área 4 de Brodmann)
y sus axones darán origen a la vía motora descendente o piramidal.
Constituyen la forma neuronal más abundante en la estructura del tejido
nervioso. El cuerpo o soma se localiza en la sustancia gris. Presentan
Estrellada
prolongaciones citoplásmicas (dendritas y axón) que emergen del cuerpo
celular.
Capas de la corteza cerebral: se dividen por densidad y disposición de las células en…
1. Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Por ser la capa más superficial se
establecen gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.
2. Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y
estrelladas.
3. Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño
aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta
la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección,
asociación o comisurales.
4. Capa granular interna.
5. Capa piramidal interna o capa ganglionar: esta capa contiene células piramidales muy
grandes y de tamaño mediano.
6. Capa multiforme o de células polimórficas: aunque la mayoría de las células son fusiformes,
muchas son células piramidales.
Las 6 capas de la corteza cerebral están formadas por conjuntos de somas neuronales: Sustancia
gris → corteza cerebral → somas neuronales dispuestos en 6 capas.
Sin embargo, no todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la
corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en
oposición a la mayoría que es homotípica.
ÁREAS DE BRODMANN
39
A partir de las diferencias en el espesor de las capas corticales y en el tamaño y forma de las
neuronas, el neuroanatomista alemán Korbinian Brodmann identificó, en 1909, 52 divisiones
citoarquitectónicas en la corteza cerebral, divisiones hoy conocidas como de áreas de Brodmann.
Mapa de Brodmann: conjunto de áreas identificadas por Brodmann. En él cada una de las áreas
que lo constituyen recibe un número, aunque esta numeración no tiene un significado especial, sino
que responde simplemente al orden en el que fueron examinadas cada una.
En la actualidad el mapa cortical funcional es algo más complejo que el descrito por Brodmann con
una nomenclatura a base de números, letras y nombres.
Corteza cerebral: lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios
cerebrales y cuyo grosor varía de 4,2 mm en el lóbulo anterior a 2 mm en el lóbulo occipital.
Citoarquitectura: la citoarquitectura de la corteza cerebral es el estudio de la disposición y
estructura de los cuerpos neuronales dentro de la sustancia gris del cerebro.
Cuerpo calloso: los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho están conectados gracias al
conjunto de interconexiones fibrosas de la estructura del cuerpo calloso.
Circunvoluciones, gyrus o surcos es como se denomina a los pliegues o porciones del córtex.
Para realizar su análisis, Brodmann dividió el cerebro por el surco central, y luego trabajó con cada
mitad en orden aleatorio, numerando las nuevas conformaciones o agrupaciones de células a medida
que las iba encontrando.
40
los núcleos motores de los pares craneales para el control de los movimientos de la cara.
También proyecta a otras estructuras motoras, como los ganglios basales y el núcleo rojo.
Córtex premotor: en el córtex premotor se encuentran diferentes regiones específicas, y
todas ellas influyen directamente en los movimientos a través de las proyecciones del córtex
prefrontal inferior o ventral. También, se le conoce como córtex orbital e incluye a las
circunvoluciones orbitarias, áreas 11, 12, 13, 14 y 47 de Brodmann. Además, tiene
conexiones con el córtex somatosensorial (área 43), corteza gustativa (situada en la ínsula)
y regiones olfativas de la corteza piriforme. Sus principales aferencias las recibe del lóbulo
temporal, incluyendo las regiones auditivas de la circunvolución temporal superior. El córtex
prefrontal inferior proyecta subcorticalmente a la amígdala y al hipotálamo, lo que permite
que tenga efecto sobre el sistema nervioso vegetativo, tales como cambios en la presión
sanguínea, respiración y otros, cambios importantes en las respuestas emocionales.
Interviene en el control de la impulsividad y la conducta instintiva.
Córtex prefrontal medial: se corresponde con la región paralímbica, áreas 32, 24, 25 y 12,
ésta última situada detrás de la 11. Se encuentra ampliamente interconectado con la
amígdala, hipotálamo e hipocampo. Interviene en la atención y motivación dirigida a la
acción.
41
especializada en el reconocimiento visual de objetos (20, 21, 37 y 38) que forma la vía visual ventral,
una tercera relacionada con el almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales relacionada
con la amígdala que añade el tono afectivo (emocional) a los inputs sensoriales y a la memoria. Los
surcos del lóbulo temporal contienen gran cantidad de corteza, especialmente la cisura de Silvio que
contiene la corteza insular y está relacionada con el sistema gustativo y el surco temporal superior
que incluye corteza relacionada con inputs unimodales procedentes del sistema visual, auditivo y
somestésico e inputs heteromodales procedentes de las regiones frontales, parietales y
paralímbicas. La región temporal medial incluye el hipocampo y el córtex adyacente (28,35,36).
Corteza auditiva: situada en las
circunvoluciones temporales
transversas de Heschl, sepultadas en el
suelo de la cisura de Silvio (áreas 41 y
42). El área 41 se encuentra en la
circunvolución anterior, aunque se
extiende levemente por la parte
adyacente de la circunvolución
posterior. Adyacente al área 41 se
encuentra el área 42 y, adyacente a
ésta, se encuentra la parte del área 22
(auditiva de asociación).
Corteza visual (vía visual ventral): se
corresponde con las áreas 20, 21, 37 y
38. Está implicada en el reconocimiento
de objetos, proceso que requiere una categorización de los estímulos. La lesión en el córtex
temporal dificulta o impide la identificación de los estímulos y/o su categorización, lo que
dificultara la memoria. La corteza del surco temporal superior está implicada en la asociación
entre la información visual y la auditiva, de tal manera que su lesión impedirá dicha
asociación.
Almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales. La memoria a largo plazo se
encuentra relacionada con la vía visual ventral del lóbulo temporal, así como con la corteza
paralímbica de la región temporal medial. La asociación entre los inputs sensoriales y la
emoción es crucial para el aprendizaje dado que los estímulos se asocian con sus
consecuencias positivas, negativas o neutras. En ausencia de este sistema todos los
estímulos serían tratados como equivalentes emocionalmente. Las lesiones masivas de los
lóbulos temporales tienen consecuencias devastadoras en la conducta. El sujeto podría
presentar una incapacidad para percibir o recordar los estímulos, incluyendo los estímulos
del lenguaje y los del ambiente. Así mismo si la afectación es de la región temporal medial
se produciría una alteración en el afecto.
Lóbulo occipital: constituye, aproximadamente, ⅛ de la corteza cerebral. Contiene las áreas de
visuales primarias y las de asociación visual.
Corteza visual primaria o estriada (área 17): se encuentra localizada en las
circunvoluciones que forman las paredes de la cisura calcarina y recibe la radiación óptica.
En la cuña (pared superior de la cisura calcarina) se encuentra representada la mitad inferior
del campo contralateral de visión. En la circunvolución lingual (pared inferior de la cisura
calcarina) se encuentra representada la mitad superior del campo visual contralateral. En la
mitad posterior se encuentra la visión macular. Las lesiones unilaterales del área 17
producen una hemianopsia homónima contralateral.
Áreas de asociación visual: están formadas por las áreas 18 y área 19 (que es de mayor
tamaño y forma la mayor parte de la superficie lateral del lóbulo occipital). Reciben
información visual procedente de las áreas estriadas bilateralmente y son imprescindibles
42
en las percepciones visuales complejas relacionadas con el color, movimiento, dirección de
los objetos, etc. Las lesiones de estas áreas (y las regiones temporales adyacentes)
provocan una agnosia visual (incapacidad para reconocer objetos y sus colores).
Por último, hay que indicar que esta división por lóbulos es más artificial que real, debido a que nos
permite describir mejor la corteza cerebral. También, volver a recordar, que los límites anatómicos y
funcionales entre las áreas primarias están muy bien definidos, encontrándose algo peor definidos
los límites de las áreas secundarias y terciarias.
Áreas de Brodmann:
LEYES DE LURIA
Las áreas terciarias organizan el trabajo de las secundarias y éstas el de las primarias.
o Las Áreas Terciarias de Asociación Multimodal son la porción más compleja y sofisticada de
la corteza. Integran información de varios tipos (Multimodales) y por ello organizan, coordinan
y controlan todo el funcionamiento de la corteza. Lo hacen supervisando el trabajo de las
Áreas de Asociación Secundarias que sólo procesan información de un tipo (Unimodales). Y
éstas a su vez lo hacen con las Áreas Primarias o de Proyección que comunican la Corteza
con el resto del organismo (recibiendo información sensorial - Áreas Sensitivas) o
comandando los movimientos y las glándulas (Áreas Motoras).
Cuanto más compleja es una función, menos específica es el área que la ejecuta, ergo
cuanto más simple es una función más específica es el área que la ejecuta
43
o Cuanto más simple es una función (por ejemplo, mover un dedo o sentir un pinchazo), más
específica es el área de la corteza que la realiza. Hay neuronas específicas en esas áreas
que reciben la información concreta y ordenan el movimiento o la secreción de una glándula,
así como procesan la localización del dolor, el frío, o el calor. Cuanto más compleja es la
función (por ejemplo, pensar, hablar, o percibir el mundo), menos específicas son las áreas
que las realizan. Es decir, se necesitan grandes áreas de corteza para llevarlas a cabo, son
múltiples las asociaciones de redes neuronales involucradas en el proceso.
Cuanto más complejas son las funciones, más se lateralizan al hemisferio dominante; ej.:
lenguaje, manipulación fina, memoria verbal, cálculo matemático y pensamiento teórico
Áreas primarias o de proyección: corresponden a las zonas corticales que reciben la información
modulada por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y olfato) e internos
(sensibilidad propioceptiva) y las áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo
Llegan o salen de ellas las fibras de proyección que comunican la corteza cerebral con el
resto del organismo (vías aferentes y eferentes).
En el caso de las áreas sensitivas (visual, auditiva y somatosensitiva) reciben las fibras de
proyección que constituyen las vías sensoriales específicas (vía visual – nervio óptico, vía
auditiva – nervio acústico, vía somatosensitiva – fibras tálamo-corticales).
En el caso del área motora primaria emite fibras de proyección que forman la vía piramidal.
Áreas de asociación secundarias: se localizan en las zonas adyacentes a las áreas primarias o
de proyección y procesan información unimodal.
Se encargan de procesar la información específica que les llega de las áreas primarias
sensitivas o de programar la respuesta motora en el caso del Área Premotora y Motora
Suplementaria.
Se llaman de asociación unimodal porque procesan sólo un tipo de información específica
(motora – visual – auditiva – somatosensitiva).
Su tarea es organizada, coordinada y controlada por las áreas terciarias.
44
Áreas de asociación terciarias: zonas corticales en las que coincide la información de varios
campos sensoriales y motores (multimodal).
Se sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores y en ellas desaparece toda
actividad modal, es decir, sensorial o motriz directa.
Manejan información de distintos tipos y su función es la más importante ya que integran
información, generando por ejemplo la Percepción (básicamente sensitiva), el Pensamiento,
los movimientos finos, la coordinación muscular, el lenguaje, etc.
Son tres grandes áreas:
Áreas primarias:
45
Áreas secundarias:
Áreas terciarias:
46
SINAPSIS
La sinapsis es un hecho comunicativo entre dos neuronas, una presináptica y otra postsináptica.
Neurona presináptica: neurona que libera el
neurotransmisor.
47
Potencial de acción: cambio muy rápido en la polaridad de
la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en
un ciclo que dura unos milisegundos. Cada ciclo comprende
una fase ascendente, una fase descendente y por último una
fase hiperpolarizada.
Umbral: nivel de voltaje de membrana que debe alcanzar un estímulo para genera un potencial de
acción. Respuesta de todo o nada, que debe ser óptima desde el inicio para permitir la apertura de
los canales iónicos y la entrada de carga que despolarizará por completo a la célula, propagándose
el impulso nervioso.
Despolarización: fase ascendente, durante la cual el voltaje se dirige a valores positivos, dada
gracia a la entrada de sodio.
Pico: voltaje máximo que alcanza el potencial de acción, generalmente valores mayores a 0.
Sinapsis eléctrica: existen canales directos que transmiten iones de célula a célula. Son
las sinapsis menos frecuentes y sólo existen en algunos órganos como corazón e hígado.
Sinapsis química: es la sinapsis que predomina en el sistema nervioso. Es unidireccional
(polo de entrada y polo de salida) y mucho más flexible que la eléctrica, permitiendo efectos
excitatorios e inhibitorios.
La mayoría de las sinapsis son de tipo químico, en las cuales una sustancia, el neurotransmisor,
hace de puente entre las dos neuronas. Dicha sustancia se difunde a través del espacio sináptico
y se adhiere a los receptores, que son moléculas especiales de proteínas que se encuentran en la
membrana de la neurona postsináptica.
48
La unión de neurotransmisores a
receptores de la membrana
postsináptica produce cambios en la
permeabilidad de la membrana. La
naturaleza del neurotransmisor y
la molécula del receptor determina
si el efecto producido será de
excitación o de inhibición de la
neurona postsináptica.
Clasificación según los elementos celulares en contacto: se han descripto varias formas de
sinapsis según las estructuras implicadas, las más importantes son:
1. Axo-somática: sinapsis entre un axón y un
soma.
2. Axo-dendrítica: sinapsis entre un axón y
una dendrita.
3. Axo-axónica: sinapsis entre dos axones.
1. Fijación en los lugares específicos de membrana tanto presináptica como postsináptica, que
son los llamados receptores de membrana.
2. Dispersión en el espacio sináptico y actuación fuera de la sinapsis como un neuromodulador.
3. Recaptación presináptica del neurotransmisor.
4. Catabolización enzimática del neurotransmisor y, por tanto, degradación de la estructura.
49
rápidamente una despolarización o una hiperpolarización, lo que conllevaría un aumento de la
activación o inhibición, respectivamente, de la membrana postsináptica.
Inactivación del neurotransmisor: una vez cumplido el objetivo sináptico, es decir la comunicación
a la neurona postsináptica, se produce la inactivación del neurotransmisor.
NEUROTRANSMISORES
50
2. Es de origen proteico.
3. Está sintetizado por una neurona.
4. Conduce o contiene un potencial de acción.
5. Es liberado en el espacio sináptico, mediante los canales de Ca2+.
6. Se une a receptores específicos (+ o -) de la membrana postsináptica.
7. Debe haber enzimas específicas para su inactivación.
Tipos de receptores y funcionamiento:
A. Receptores vinculados al canal: la señal se une, el canal se abre, y los iones fluyen a través
de la membrana.
B. Receptores vinculados a enzimas: la señal se une, la enzima es activada y genera producto.
C. Receptores acoplados a proteína G: la señal se une, la proteína G se une y es activada.
D. Receptores intracelulares: la señal se une, el receptor activado regula la transcripción.
Papel del calcio en la liberación de
neurotransmisores:
51
Los niveles altos potencian la
Regula la capacidad para retener una información,
memoria, la concentración y la
almacenarla y recuperarla en el momento necesario.
capacidad de aprendizaje. Un bajo
Acetilcolina Cuando el sistema que utiliza la se ve perturbado
nivel provoca la pérdida de memoria,
aparecen problemas de memoria y hasta demencia
de concentración y de aprendizaje, e
senil.
incluso Alzheimer.
ATENCIÓN Y PERCEPCIÓN
Las funciones mentales superiores se dividen en simples y complejas, aquellas que requieren de
las simples. Entre las simples encontramos la sensación, la percepción, la atención, la
concentración, la motivación y las memorias simples.
Atención: función compleja que involucra a diversas estructuras encefálicas y que permite filtrar los
estímulos externos e internos, descartando los irrelevantes.
Estructuras que participan en la atención: Sistemas sensoriales específicos (vista, oído, tacto,
etc.) y Areas Terciarias (PTO-PF y AL); SARA (Arousal); N. Caudado y áreas prefrontales (WM y
emociones); Circunvolución angular anterior (motivación); N. Pulvinar del Tálamo (focalización);
Lóbulo Prefrontal (mantenimiento, selección).
Características de la atención:
52
Amplitud: cantidad de información que podemos atender al mismo tiempo y cantidad de
tareas que podemos realizar de forma simultánea.
Intensidad: también llamada tono atencional, es la cantidad de recursos atencionales que
se prestan a un estímulo dado, pudiéndose realizar tareas prácticamente sin prestar atención
(tareas automáticas) y otras que exigen altos recursos atencionales (tareas controladas).
Oscilamiento o desplazamiento de la atención: la atención alternada es la capacidad de
poder cambiar el foco atencional de un evento a otro. Se produce cuando realizamos más
de una actividad al mismo tiempo y ambas actividades demandan los mismos tipos recursos
cognitivos, por lo que debemos cambiar el foco de una a otra, ya que atender a las dos al
mismo tiempo no es posible.
Foco atencional: puede dividirse según su dirección: externo (estímulos que proceden del
entorno) o interno (estímulos que proceden del propio individuo); y según su amplitud: amplio
(permite percibir varios estímulos a la vez) o estrecho (el individuo realiza un filtro de los
estímulos no deseados, bloquea el resto de distractores para atender a una única tarea).
Control: la atención puede ser voluntaria o involuntaria. En la atención voluntaria o activa la
persona debe realizar un esfuerzo mental para movilizarla, procesar la información entrante
y mantenerla el tiempo necesario para posteriormente dar la respuesta más adecuada. Por
el contrario, existen estímulos que, por sí solos, son capaces de atraer nuestros recursos
atencionales sin requerir ningún esfuerzo por nuestra parte (atención involuntaria o pasiva).
Primera clasificación: una primera clasificación, la brinda Michael Posner quien expone la
existencia de dos tipos de memoria:
Estos dos tipos de atención, afirma Posner, se encuentran integrados por tres redes: el foco, la
conciencia, y la atención ejecutiva, la cual regula la planificación en la toma de decisiones.
Segunda clasificación: una segunda clasificación, divide a la atención en distintos tipos…
Atención interna: capacidad para prestar atención a los propios procesos mentales u otros
aspectos interoceptivos.
Atención externa: atención captada por los estímulos externos y procedentes del entorno.
Atención abierta: se encuentra acompañada de respuestas motoras que apoyan y facilitan
el atender.
Atención encubierta: permite
atender a los estímulos sin la
apariencia de que se esté
llevando a cabo el acto.
Atención selectiva o
focalizada: capacidad para
seleccionar y centrar la atención
en un solo estímulo
descartando otros que puedan
llegar a ser irrelevantes o que en
una cierta medida pueden
interferir en el proceso.
Atención dividida: aquella
capacidad para focalizar la
atención en dos o más tareas al
mismo tiempo.
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Atención sostenida: habilidad de mantener en el tiempo la atención y responder
adecuadamente.
Atención visual: capacidad de atender a los estímulos que se presentan en nuestro campo
de visión; se encuentra estrechamente vinculada a aspectos espaciales.
Atención auditiva: capacidad de atender a los estímulos percibidos a través del oído; se
encuentra relacionada a parámetros temporales (área 41, 42 y 22 de Brodmann).
Factores que afectan a la atención: existen múltiples factores determinantes que pueden afectar
al funcionamiento de la atención y pueden definir a qué estímulo se va a dirigir la atención. Estos
pueden ser tanto externos como internos:
Factores internos (determinantes internos): proceden del propio individuo y por tanto
dependen de cada persona. Algunos son:
o Intereses: nos concentramos más sobre aquellos estímulos que son de nuestro
interés.
o Emoción: los estímulos que provocan emociones de mayor intensidad atraen en
mayor medida nuestra atención. Los estados de ánimo positivos contribuyen a
focalizar los recursos atencionales; los negativos dificultan la concentración.
o Esfuerzo requerido por la tarea: las personas realizan una evaluación previa del
esfuerzo que requiere la realización de la tarea y dependiendo del mismo atraerá en
mayor o menor medida su atención.
o Estado orgánico: depende del estado físico en el que se encuentre la persona, de
forma que estados de cansancio, malestar, fiebre, etc. dificultarán la movilización de
la atención. Si la persona presenta estados relacionados con la supervivencia como,
por ejemplo, sed o hambre, aquellos estímulos relacionados con la satisfacción de
estas necesidades atraerán en mayor medida los recursos atencionales.
o Curso del pensamiento: cuando el pensamiento sigue un curso determinado, basado
en una idea concreta, la aparición de algún estímulo relacionado con ellas captará
nuestra atención.
Percepción: construcción subjetiva realizada a partir de las sensaciones recibidas por los órganos
de los sentidos. Mientras los estímulos son objetivos y externos, las sensaciones, también objetiva,
son internas. La percepción, en cambio, es interna y subjetiva.
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Proceso perceptual: Estímulo – Receptor – Vía aferente – Área de Proyección Sensitiva (1°) …
La percepción es una construcción activa del observador. Percibimos lo que queremos percibir,
aprehendemos la realidad tal como la entendemos previamente, y esto no por maldad o perversión,
sino porque lo aprendido, lo previo, condiciona y define nuestro mundo.
ESPECIALIZACIÓN HEMISFÉRICA
Circunvolución: porción de corteza cerebral comprendida entre un surco y una cisura o bien entre
dos surcos.
Sustancia gris: tejido compuesto por somas neuronales y procesos (axones y dendritas) no
mielinizados.
Sustancia blanca: axones, o fibras nerviosas mielinizadas, que emanan de los cuerpos celulares
de la materia gris.
Los tractos o fibras nerviosas mielinizadas que forman la sustancia blanca en cada hemisferio se
clasifican en:
1. Tractos de proyección: están formados por axones que descienden desde estructuras
cerebrales hasta el tronco o hasta la médula espinal y por otros axones que ascienden desde
la médula y el tronco hacia el cerebro.
2. Tractos de asociación: son los más abundantes en cada hemisferio y unen las diferentes
circunvoluciones en cada uno de ellos.
3. Tractos comisurales: están formados por axones que pasan de un hemisferio a otro y
constituyen dos estructuras: el cuerpo calloso y las comisuras (anterior y posterior).
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Roger Wolcott Sperry (1913-1994) pasó a la historia de las neurociencias como uno de los
principales investigadores de la especialización hemisférica.
Durante los años 50 comienza a trabajar sobre las funciones del cuerpo calloso junto con Ronald E.
Myers. Utilizan gatos como sujetos experimentales, y seccionan el quiasma óptico y todas las
comisuras interhemisféricas, incluyendo el cuerpo calloso.
Las conclusiones de los estudios de Sperry con animales permitieron comprender las alteraciones
cognoscitivas y comportamentales observadas en pacientes con epilepsia sometidos a desconexión
quirúrgica por sección del cuerpo calloso. Estos pacientes, que a primera vista parecían normales,
padecían, sin embargo, un complejo y variado conjunto de síntomas que hoy en día integran el
llamado síndrome de desconexión interhemisférica.
Estas observaciones clínicas llevan a Sperry a concluir que ambos hemisferios desconectados
mantienen información compleja de manera independiente y utilizan un método perceptual, mnésico
y cognoscitivo diferente.
Cuerpo calloso: tanto las memorias visuales como los aprendizajes motores son almacenados
independientemente por cada uno de los hemisferios cerebrales. El cuerpo calloso desempeña, en
consecuencia, una importante función de la integración perceptual interhemisférica.
3ª Ley de Luria. Lateralización creciente de las funciones: cuanto más complejas son las
funciones, más se lateralizan al hemisferio dominante.
OLIVER SACKS
Vemos con los ojos, pero también vemos con el cerebro. Ver con el cerebro a menudo se denomina
imaginación. Y la imaginación refiere a nuestro propio paisaje interior, que resulta conocido para
cada uno de nosotros. Sin embargo, también existen alucinaciones, que son completamente
diferentes a la imaginación: estas no parecen ser de nuestra creación, ni estar bajo nuestro control,
sino que parecen provenir del exterior para imitar la percepción.
Una de las pacientes con las que trató Sacks a lo largo de su carrera fue Rosalee, una anciana de
90 años que veía cosas, pero que evidentemente estaba completamente sana, lúcida, y gozaba de
buena inteligencia (tampoco ingería medicamentos susceptibles a producir alucinaciones). Sin
embargo, hacía cinco años que había quedado ciega por una degeneración macular. Y a pesar de
esto, ella veía cosas, tales como hombres en traje oriental, caras deformes, animales, figuras
geométricas; pero eran alucinaciones meramente visuales, repetitivas y limitadas, no relacionadas a
lo que estaba sintiendo, pensando o haciendo: llegaban y desaparecían involuntariamente, ella no
las podía controlar y, además, todos los elementos que se le presentaban ella no parecía
reconocerlos; todo parecía ajeno a ella.
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Ante estas observaciones, el neurólogo llegó a una conclusión y le dio un diagnóstico a su paciente:
padecía del síndrome de Charles Bonnet, una forma particular de alucinaciones visuales que
puede desarrollarse con el deterioro de la visión o la ceguera, descrito por primera vez en el siglo
XVIII por Charles Bonnet. Este tipo de alucinaciones no suponen demencia, e incluso a veces pueden
entenderse dentro del contexto. Pueden, también llegar y desaparecer, cambiar, repentinamente. Y
todo esto se explica porque cuando uno pierde la visión – por ejemplo –, como las partes visuales
del cerebro ya no están recibiendo estímulo alguno, se vuelven hiperactivas e inquietas, y comienzan
a emitir de forma espontánea, se empieza a ver cosas.
Paranopsia: repetición de la percepción; volvemos a ver algo, mediante una alucinación, que ya
hemos visto, que ya hemos percibido, anteriormente.
MEMORIA
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2. Conservación (almacenamiento): consolidación de lo adquirido. Reconstrucción de los
esquemas cognitivos (recuerdos) mediante asociaciones que sirven de refuerzo.
3. Evocación (rememoración): el acto de recordar mediante la selección de recuerdos, que
implica reconocer, identificar los estímulos percibidos y memorizados y situarlos espacio-
temporalmente. Puede ser voluntaria o involuntaria.
Caudal de recuerdos: cualquier experiencia personal (vivida o referida) y todo aquello adquirido
mediante la experiencia (aprendizaje) que es conservado en nuestra memoria.
La memoria posee un componente genético, biológico, y uno aprendido, referido a las experiencias.
Sistemas de memoria:
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Recordar: extraer información de la memoria. Los recuerdos no son copias exactas de
informaciones o experiencias, sino que la memoria los reelabora en el momento de la recuperación.
Conocer es siempre recordar, pero no lo que fuimos o supimos, sino lo que somos y sabemos ahora.
Olvido: incapacidad para recordar una experiencia anterior. Puede producirse por una sobrecarga
de información o fallos en la recuperación de un conocimiento concreto, por una lesión o
degeneración cerebral, por represión (olvido motivado), interferencia de otras experiencias, falta de
procesamiento de la experiencia, o por lo inadecuado del contexto en el que se adquirió la
información. El olvido es tan importante como la memoria: recordar todas y cada una de nuestras
acciones durante todos los días supondría almacenar muchos datos inútiles
La vida sin memoria y sin recuerdos no es vida, porque las personas queridas nos parecerían
extrañas, cada momento sería una experiencia nueva y los aprendizajes serían inútiles.
Amnesia anterógrada: incapacidad para adquirir nueva información y recordar los sucesos
producidos después de una lesión cerebral, un desorden degenerativo, un hecho traumático.
Amnesia retrógrada: incapacidad de recordar el pasado, los acontecimientos que han
ocurrido antes de la lesión cerebral o el hecho traumático.
Amnesia psicógena: las víctimas de violaciones, torturas, abusos pueden mantener este
tipo de amnesia por el trauma. Les incapacita a recordar eventos previos y subsiguientes,
así como el trauma mismo (pueden tener amnesias anterógradas, retrógradas o mixtas).
Demencia senil: declive gradual de las funciones intelectuales; el primer síntoma son los
problemas de memoria, originados por un trastorno degenerativo del cerebro.
Amnesias funcionales: la memoria de una persona puede verse afectada por su estilo de
vida: el estrés, la ansiedad y las emociones negativas.
Memoria de trabajo: ejecutivo central: almacén visual, almacén verbal, interfaz episódica.
Módulos de la memoria: memoria procedimental (implícita), memoria declarativa (explícita):
memoria semántica y memoria episódica.
Modelos asociativos de la memoria: teoría según la cual la memoria consiste en
representaciones mentales de partes de información conectadas entre sí
Teoría de los niveles de procesamiento de la memoria: propone que existen diferentes niveles
de procesarla información. En ella el grado en el que se analiza el material nuevo es de vital
importancia para determinar qué cantidad de información será memorizada. Así, mientras mayor sea
la intensidad de su procesamiento inicial hay más probabilidad de recordarlo. Mientras más profundo
sea el nivel inicial de procesamiento, más tiempo será retenida la información.
Esta teoría sugiere que existen diferencias considerables en la forma en que se procesa la
información en los distintos niveles de la memoria.
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2. Nivel intermedio: las formas se traducen en unidades significativas. Se consideran las letras
en el contexto de la palabra y se le puede adjuntar el sonido de la palabra.
3. Nivel profundo: la información se analiza en función de su significado. Se le puede ver en
un contexto más amplio, por lo que es posible derivar asociaciones entre el significado de la
información y redes más amplias de conocimiento.
Modelo multi-almacén modal (Atkinson y Schiffrin, 1968): el modelo multi-almacén representa una
adecuada síntesis de los enfoques precedentes. Básicamente, propone un modelo secuencial que
enfatiza el análisis del flujo de información entre tres estructuras. Se analizan los procesos
intervinientes desde que la información ingresa hasta que es fijada en el sistema de memoria de
largo plazo y está a disposición del sujeto para ser usada. Desde esta perspectiva puede
considerarse a la memoria como un sistema integrado por tres “estructuras” o “almacenes”.
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Reformulación de la MCP:
Reformulación de la WM:
61
Tipos de memoria con respecto a su nivel de consciencia: clasificación de las memorias de largo
plazo basado en el modelo de Squire (1992) sobre memoria declarativa y no declarativa.
62
componentes son: los conceptos y las relaciones entre ellos, y las reglas gramaticales – que
juntos conforman la red semántica; y los conocimientos acerca del mundo, y las reglas de
inferencia.
2. Esquema de acción (guión o script): representación en la memoria de una serie de acciones
que sucedieron en determinado tipo de situación. Los guiones consisten en estructuras
mnémicas en las que se halla codificado el conocimiento general de ciertas situaciones
rutinarias (ir al restaurante, ir al supermercado, cambiar un neumático, etc.).
EMOCIONES
Teorías evolucionistas sobre las emociones: iniciada por Charles Darwin con su libro sobre las
emociones (1984) ha visto actualizada su vigencia con los estudios de psicólogos como Ekman
(2003) o neurocientíficos como Damasio (2008).
Plantea que las emociones son fruto de la evolución de nuestro Sistema Nervioso, tienen una
finalidad adaptativa que las entroniza como elemento fundamental en la toma de decisiones
relacionadas con la supervivencia pero pueden ser modificadas por el aprendizaje cultural.
Teorías “fisiologistas”: comenzaron con las teorías de W. James y C. Lange, que postularon que
primero se producían los cambios fisiológicos (taquicardia, sudoración, etc.) y que las emociones
son consecuencia de ellos. W. Cannon y P. Bard, en los años 1920 y 1930, pusieron especial interés
en el Tálamo Óptico como centro emocional y, a la inversa de la teoría anterior, postularon que el
Tálamo envía al cerebro la información para producir la emoción desde el estímulo, y que es ésta la
que provoca las reacciones fisiológicas.
Actualmente, Schachter y Singer unifican estas teorías con el pensamiento cognitivo y proponen que
ambas teorías planteaban partes de la misma realidad: si bien la identificación cognitiva de las
emociones se produce a partir de los estímulos fisiológicos (James-Lange) luego se “etiquetan” las
emociones cognitivamente y este proceso es individual ya que las mismas sensaciones pueden
producir diferentes emociones en los distintos individuos (Cannon-Bard).
63
de respuesta a estímulos (Vazquez y Francica), la definición de emoción se ha visto mezclada con
conceptos como sentimientos (Damasio), pasiones (Ferrater Mora), estados mentales, interpretación
cognitiva y etiquetado de reacciones fisiológicas (Schachter-Singer), respuesta fisiológica a
evaluaciones cognitivas (Arnold y Lazarus), etc.
Emoción: sistema de alerta y respuesta a estímulos del medio (o internos) que tiene una función
adaptativa” (Vazquez y Francica).
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Emociones básicas: compartidas con los mamíferos, se originan, siguiendo a Paul MacLean, en el
segundo cerebro, el cerebro mamífero o sistema límbico. En sus estructuras se procesa la
percepción y se ponen en marcha los mecanismos de respuesta.
Si acordamos que la emoción básica esta tiene una finalidad adaptativa, pueden reconocerse las
emociones que integran esta categoría considerando la eficacia en cuanto a la obtención de esa
finalidad.
Según este criterio, las Emociones Básicas son siete: afecto, alegría/placer y sexo (agradables), y
bronca/ira, miedo, tristeza y angustia. Todas son importantes y necesarias. Se “disparan” ante
situaciones del entorno a las que debemos prestar atención y adaptarnos. La adaptación eficaz será
aquella que logre el cierre (Vázquez) o resolución de la situación planteada, logrado lo cual, la
emoción desaparece. Cuando se logra esa resolución o cierre, se alcanza una finalidad, que en todos
los casos es positiva, aun cuando la emoción haya sido desagradable.
Regulación emocional: hemos desarrollado áreas corticales específicas para el control emocional.
La acción de esas áreas de control (áreas 11 y 12 de Brodmann, junto al área 10) permite modular
nuestra respuesta emocional, controlando la intensidad, la duración y la oportunidad (postergación)
de su expresión. Estas áreas son las responsables de la educación de nuestras emociones, y
permiten nuestra integración social. Sin embargo no siempre esta educación será positiva…
Las emociones son la primera instancia educable del individuo (Kertész; Steiner), y prácticamente
toda la educación familiar las utiliza como terreno, manipulándolas, reemplazándolas, prohibiendo
su expresión y en casos graves hasta la imposibilidad de sentir alguna o varias de ellas. La
importancia social del manejo de las emociones es universal y pueden evidenciarse características
específicas en el permiso o prohibición de expresión de Emociones Básicas en las distintas culturas.
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Angustia: la más humana de las emociones, la única que no compartimos con los animales. Los
seres humano somos los únicos que tenemos la posibilidad de angustiarnos, y hacerlo nos habla por
lo general de nuestra humanidad. La angustia es una Emoción Básica, innata, pero no depende de
la herencia genética, sino que es aprendida en el momento del nacimiento, hecho ya percibido y
desarrollado por Freud (1978) y Rank (1961).
Merced al Trauma del nacimiento, la cosmovisión del bebé sufre un brusco y dramático cambio.
Perdemos o se modifican todos nuestros soportes biológicos y psicológicos: de ser el único habitante
de nuestro universo estrecho pasamos a descubrir que el mundo es otro, más grande, en el cual
estamos absolutamente desvalidos y necesitados de protección y apoyo externos. Para poder
sobrevivir debemos pedir lo que necesitamos cuando antes todo esto nos era provisto pasivamente,
sin necesidad de pedirlo. Todo ello nos produce una emoción nunca antes percibida: la angustia. Y
Esta Emoción Básica reaparecerá en nuestra vida cada vez que haya cambios en nuestros soportes
o nuestra cosmovisión. Cada crisis existencial, que aporta la posibilidad de cambios dramáticos en
las interacciones, la reproduce.
La angustia es un sistema de alerta que nos avisa que la cosmovisión está cambiando: se está en
presencia de una crisis. Si nos permitimos transitarla, vivirla, padecerla y gracias a ella movilizar los
soportes o adquirir nuevos para enfrentarla y superarla, habremos alcanzado la finalidad psicológica
de la Angustia: el Crecimiento.
Emociones Sustitutivas o Rackets: el Rebusque (Racket) es definido por Kertész como “una
Emoción Sustitutiva, inadecuada, fomentada por los padres o sustitutos de la infancia, que reemplaza
a la emoción auténtica, ignorada o prohibida por estos”. Esta enseñanza no solo depende de la
cultura, sino también de las expectativas que se tienen sobre la persona, según su sexo y las
necesidades del propio sistema familiar. Y es a través de los Diálogos Internos introyectados por el
niño al que le prohibieron la expresión de ciertas emociones, que se las “rebusca” para expresar
otras que sean aceptadas por la microsociedad familiar, sustituyendo aquellas sentidas como
prohibidas o censuradas en la infancia.
Génesis y características de las Emociones Sustitutivas:
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las emociones deseadas por los padres y la censura explícita, o la indiferencia cuando el
niño expresa las Emociones Básicas prohibidas.
Estas son muchas veces las mismas que los padres o cuidadores tienen interdictas. Otras
veces son manifestación de la preocupación de los padres para que los hijos no se
encuentren con las dificultades que ellos vivieron al ser débiles, torpes, inadecuados,
miedosos, temerarios, soberbios, etc.
La administración de Caricias pseudopositivas (Vazquez y Francica) a ciertas Emociones
Sustitutivas, y de censura directa o indirecta a las Básicas, vividas como inadecuadas por
los padres o cuidadores, es el mecanismo de educación emocional (Steiner, 1998). Esto se
debe a que los padres buscan evitarle al hijo la vivencia de emociones que les son
desagradables, o juzgan mal la emoción expresada por el hijo. Eso los impulsa a censurar
la emoción que consideran débil, soberbia, desafiante, etc.
Pero la emoción es una respuesta de base biológica. Es tan imposible frenar su percepción
y expresión como frenar la respuesta motora de un reflejo. Por lo tanto esa respuesta se
vehiculizará hacia la expresión de otra emoción que reemplace o sustituya a la Emoción
Básica que el niño siente como “prohibida”. Esta emoción será alguna que sí esté permitida
por su entorno. En otros casos, y si el niño percibe que enfermándose es más cuidado,
querido, acompañado, reemplazará la expresión de la Emoción Básica prohibida por un
síntoma físico. Esa es la base de las somatizaciones según este enfoque.
Una vez introyectada, la evaluación de la emoción y la consideración acerca de si es o no
adecuada, será revivida cada vez que la Emoción Básica se manifieste ante situaciones del
entorno, recurriendo a la censura interna de ella y a la aparición y fomento de la Emoción
Sustitutiva correspondiente.
Por ello se puede deducir que las Emociones Sustitutivas no son respuestas ante situaciones
reales del entorno, sino producto de las ideas, introyectos y Mandatos (elaboración
intrapsíquica) acerca de esas situaciones, creadas por los Diálogos Internos que las
provocan reemplazando a las Básicas prohibidas.
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SISTEMA ENDOCRINO, STRESS Y DOLOR
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Glándulas endocrinas: tienen como función principal la liberación de hormonas en la circulación
sanguínea para actuar sobre células y órganos situados generalmente en otra parte del organismo.
Están repartidas por todo el cuerpo.
Es el hipotálamo el que desempeña el papel principal en el control del sistema endocrino y del que
depende el funcionamiento de la hipófisis.
Hay una conexión sanguínea entre el hipotálamo y la hipófisis, ya que el hipotálamo puede liberar
determinadas hormonas en los vasos sanguíneos que le unen con la hipófisis, el sistema porta
hipotalámico-hipofisario
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Estrés: respuesta a cualquier situación o factor que crea un cambio emocional, físico negativo o
positivo, se trata de una exigencia de rendimiento mayor a la normal para una persona, es una
sensación de incomodidad que es experimentada de manera distinta por los niños, adultos y por
cada individuo en particular.
El Síndrome General de Adaptación es una reacción automática y natural del organismo que nos
prepara, ante una situación de peligro, para la huida o el ataque.
El stress, según el Dr. Selye es “una respuesta general de adaptación del organismo” y definió esa
“adaptación” como el paso del estado neutro al eustress (stress positivo) o al distress (o stress
negativo) y viceversa.
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Originalmente, Selye definió al stress como la Respuesta General de Adaptación del organismo
frente a un estímulo amenazante y consideró que esta respuesta podía ser de dos tipos: “enfrentar”
la situación, o “huir”. Una vez desaparecida la amenaza, el organismo vuelve a su funcionamiento
habitual, reponiéndose del enorme gasto de energías físicas y emocionales (psíquicas).
El estrés agudo está asociado con fuertes emociones y consolida la memoria del evento
que amenaza al organismo para evadirlo la próxima vez.
El estrés crónico causa adaptación plástica cerebral, produciendo cambios estructurales y
funcionales y contribuyendo al daño de funciones cognitivas. Si el hipocampo es afectado
podría estar relacionado con trastorno de estrés post traumático o depresión.
Hipotálamo: esta estructura tiene amplias conexiones casi todo el cerebro. Las lesiones al
hipotálamo interfieren con las funciones vegetativas y la regulación térmica, la sexualidad,
el hambre y la sed. También juega un importante papel en las emociones. Por ejemplo, sus
partes laterales parecen estar involucradas con el placer y la ira. Sin embargo, tiene más
que ver con la expresión de las emociones que con la génesis de los estados afectivos.
Gyrus cingulata: localizado en el lado medio del cerebro entre el sulcus cingulata y el
cuerpo calloso. Todavía hay mucho por aprender sobre él, pero ya se sabe que su parte
frontal coordina los olores y las visiones con las memorias placenteras de las emociones
previas. Esta región también participa en la reacción emocional al dolor y en la regulación
del comportamiento agresivo.
Tallo encefálico: es la región responsable de las “reacciones emocionales” (en realidad son
respuestas reflejo) de los vertebrados inferiores, como reptiles y anfibios. Las estructuras
involucradas son la formación reticular y el locus coeruleus. Es importante saber que, aun
71
en los humanos, estas estructuras primitivas permanecen activas, como mecanismos de
alerta, vitales para la supervivencia, y también para el mantenimiento del ciclo del sueño.
Septum: la región septal se encuentra anterior al tálamo. Dentro de ella, se encuentran los
centros del orgasmo (cuatro para las mujeres y uno para los hombres). Esta área ha sido
asociada con diferentes tipos de sensaciones placenteras, mayormente aquellas
relacionadas con las experiencias sexuales.
Neurotransmisores y hormonas en las reacciones de stress:
Eje hipofisosuprarrenal: se activa tanto con las agresiones físicas como con las psíquicas
y, al activarse, el hipotálamo segrega la hormona CRF, que actúa sobre la hipófisis y provoca
la secreción de la hormona ACTH. Esta secreción incide sobre la corteza de las glándulas
suprarrenales, dando lugar a la producción de corticoides que pasan al torrente circulatorio.
Los corticoides que se liberan debido a la ACTH son:
Estas hormonas son las encargadas de poner el cuerpo en estado de alerta preparándolo
para luchar o huir. Son las que permiten enlazar el fenómeno del stress con los fenómenos
psicofisiológicos de la emoción.
72
que todos los procesos que se producen son reacciones encaminadas a preparar el
organismo para la acción de afrontar una tarea o esfuerzo. Esta primera fase supone la
activación del eje hipofisosuprarrenal; existe una reacción instantánea y automática que se
compone de una serie de síntomas siempre iguales, aunque de mayor a menor intensidad:
Síndrome de burnout: cuando nos exponemos a una situación particularmente estresante por un
largo período o a una serie de situaciones estresantes que se suceden sin permitirnos recuperarnos
podemos desarrollar el llamado síndrome de Burnout. Los síntomas del mismo son:
73
Despersonalización: “anestesia” emocional. Insensibilidad hacia los sentimientos y
necesidades de los otros.
Reducido sentido de logro: sentimiento de desvalorización y de incapacidad de logro.
Tendencia al cinismo.
Médula espinal: está alojada en el conducto raquídeo. Abarca desde el foramen occipital hasta las
vértebras L1 o L2. Presenta dos intumescencias12: cervical y lumbosacra, y finaliza en el fillum
terminale (cóccix). Sus funciones básicas son:
Acto reflejo: acción que se realiza involuntariamente como respuesta instintiva e inconsciente del
organismo a un estímulo externo.
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VÍAS DEL DOLOR
Neoespinotalámica Paleoespinotalámica
Trasmiten dolor mecánico y térmico agudo. Trasmiten dolor químico, térmico y
Dolor
(Dolor rápido). mecánico. Conduce dolor lento crónico.
Fibras Son fibras tipo A. Son fibras de tipo C.
Sigue el mismo recorrido del agudo con
Terminan en la lámina I y V de las astas diferente terminación. Terminan en
dorsales. Cruzan al lado opuesto, pasando tronco encefálico: 10 a 25% llegan al
por las comisuras anteriores. Ascienden tálamo (Núcleos intralaminares) las
Localización /
hacia el tronco encefálico y el tálamo. demás terminan en 3 áreas: 1) Núcleos
recorrido
Terminan en núcleos laterales del tálamo reticulares del bulbo, protuberancia y
de allí van a otras áreas basales del mesencéfalo. 2) Hipotálamo, S. límbico
encéfalo y a la corteza sensorial. 3) La sustancia gris periacueductal, que
rodea al acueducto de Silvio.
Tarda en aparecer 1 seg o más y luego aumenta lentamente durante segundos y a veces
minutos. Se acompaña de destrucción de los tejidos, en la piel y en cualquier órgano o tejido
profundo. Son producidos por estímulos de tipo químico, pero también mecánico y térmico.
Se trasmite por fibras C. Van a velocidades entre 0,5 y 2m/s. Localización difusa. La
sustancia P es el neurotransmisor más secretado.
CRONOBIOLOGÍA
Despertar: parte del Arousal ligada con el sistema reticular activador ascendente, que proyecta
desde la formación reticular mesencefálica a los núcleos reticulares y el tálamo, y luego difusamente
a la corteza cerebral. El sistema de despertar tiene dos componentes:
75
El SARA recibe información de múltiples áreas de la
médula espinal, tronco cerebral, y cerebro. Y proyecta a
la corteza cerebral.
Ritmos biológicos: los ritmos biológicos corporales son procesos biológicos que muestran la
variación cíclica a través del tiempo, desde horas a años y reflejan la influencia de la rotación de la
Tierra sobre nosotros sus habitantes, junto con los animales y las plantas. Estos ocurren en todos
los niveles de organización:
Celular: expresión génica, actividad eléctrica, síntesis y liberación de neurotransmisores.
Fisiológico: temperatura, expresión arterial, frecuencia cardíaca, niveles de hormonas.
Conductual: conducta alimentaria, ciclo sueño/vigilia, actividad locomotora.
1. Ritmos ultradianos: son los que comprenden cambios menores de 24 horas o 1 día. Ej.:
respiración, latidos del corazón, fases del sueño, liberación de hormonas, parpadeo.
2. Ritmos circadianos: del latín circa, “aproximado”, y diem, “día”, su duración aproximada es
de 24hs, aunque el tiempo exacto del ritmo circadiano es de 25 hs, y es por eso tenemos
años bisiestos. Ej.: período actividad/reposo, temperatura corporal, metabolismo.
3. Ritmos infradianos: ritmos cuya duración es mayor a 24 horas. Ej.: el periodo menstrual de
la mujer cuyo ciclo es de aproximadamente 28 días, o 1 mes lunar, no calendario.
a. Ritmos circanuales: se clasifican dentro de los infradianos. Su ciclo ocurre
anualmente o por un espacio de años. Ej.: en animales, la hibernación; as estaciones
del año; en humanos las depresiones estacionales (aumento del índice de suicidio
en primavera).
13. Son llamados así puesto que están ubicados por sobre el quiasma óptico, estructura en la que se da el cruce
de las fibras del nervio óptico (Par Craneal II).
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Frecuencias de los ritmos biológicos:
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Alteraciones de los ritmos circadianos humanos:
Ritmo sueño/vigilia: es un ritmo circadiano, con una alternancia periódica de 24 hs, con una fase
de actividad y otra de reposo. Su ritmo horario intrínseco es, en realidad, de 25 hs.
Depende del reloj biológico interno, es decir, del núcleo supraquiasmático (NSQ), habiendo una
coadyuvancia con la glándula pineal, encargada de la síntesis de melatonina durante la noche, pues
esta es la fase sin luz u oscura, a partir de la serotonina – proveniente del triptófano (comúnmente
encontrado en la leche –, la cual es reservada en el caso de que la retina advierta la presencia de
luz (luz solar principalmente). Así, estos marcadores externos, luz y oscuridad, llamados “zeitgeber”
(temporizador, en alemán) ajustan el reloj interno a las 24 hs astronómicas, sucediéndose de forma
ordenada las etapas de actividad y reposo, o sueño y vigilia.
Sueño: proceso vital cíclico, complejo y activo, compuesto por varias fases y que posee una
estructura o arquitectura interna característica, e interrelacionado con diversos sistemas hormonales
y nerviosos.
Los estudios del sueño se hacen con un método llamado polisomnografía, que consiste en el
registro de la actividad cerebral, la respiración, el ritmo cardiaco, la actividad muscular y los niveles
de oxígeno en la sangre mientras se duerme. Es una prueba indicada para el estudio de distintos
trastornos de sueño y se realiza durante la noche bajo condiciones.
TIPOS DE SUEÑO
Sueño NMOR (NREM) Sueño MOR (REM)
No Rapid Eye Movement Rapid Eye Movement
EEG: actividad similar a la vigilia:
EEG14: enlentecimiento progresivo.
actividad onírica (sueños).
EMG (electromiograma): atonía
ACTIVIDAD EMG15: hipotonía progresiva.
(relajación muscular).
14. Electroencefalograma: estudio que detecta la actividad eléctrica del cerebro mediante pequeños discos
metálicos (electrodos) fijados sobre el cuero cabelludo. Las neuronas que se comunican generan impulsos
eléctricos y están activas todo el tiempo, incluso mientras se duerme.
15. Electromiograma: prueba que se usa para estudiar el funcionamiento del sistema nervioso periférico, es
decir los músculos que inerva. Gracias a él se pueden diagnosticar con precisión enfermedades
neuromusculares congénitas o adquiridas, y permite clasificarlas según su intensidad y origen.
16. Electrooculograma: es un examen que consiste en colocar pequeños electrodos cerca de los músculos de
los ojos para medir el movimiento de estos. Este examen es utilizado en la polisomnografía.
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Fases del Sueño No REM:
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Neurotransmisores implicados en los procesos del sueño:
Serotonina: la destrucción de células ricas en serotonina a nivel de los núcleos del rafe
dorsal, provoca inicialmente insomnio que va, sin embargo, seguido de una recuperación
lenta del sueño.
Existen dos sistemas neuroanatómicos que sirven de sustrato al ciclo vigilia-sueño en los humanos.
El primero denominado Sistema Inductor del Dormir y el segundo Sistema Inductor de la Vigilia,
se interrelacionan sincrónicamente de forma bastante precisa, hora tras hora y día tras día en el
organismo. El sistema que induce la vigilia, mantiene los estados de alerta y garantiza la capacidad
de concentración. Por otro lado, el sistema que induce el dormir produce la aparición de los diferentes
estadios o fases de sueño. Ambos sistemas están perfectamente sincronizados y para lograr un
funcionamiento adecuado requieren de la maduración del SNC durante los primeros años de vida.
Neuroanatomía de las estructuras del SNC implicadas en la fisiología del sueño: la regulación
neuronal del ciclo vigilia / sueño se efectúa a través de dos sistemas antagónicos:
1. Un sistema que activa el estado de vigilia por medio de la formación reticulada ascendente
y los núcleos del hipotálamo posterior ventral
2. Un sistema que favorece el sueño al inactivar el sistema de vigilia: medula oblonga, núcleo
del haz solitario, del rafe, hipotálamo ventromediano y núcleos preóptico del hipotálamo.
La evolución cíclica de la secreción de los neurotransmisores a nivel de los distintos núcleos de los
dos sistemas antagonistas conduce, alternativamente, al estado de vigilia y al estado de sueño.
Funciones del sueño NMOR: ayuda a restaurar los tejidos del cuerpo; representa un papel en el
proceso de crecimiento (GH); conserva energía para el día (T° corporal baja); reordenamiento de
la memoria semántica.
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