Tejido óseo

Es una forma especializada de tejido conjuntivo que, al igual que otros de estos tejidos, se
compone de células y matriz extracelular. La característica que distingue al tejido óseo de
otros tejidos conjuntivos es la mineralización de su matriz, que produce un tejido muy duro
capaz de proporcionar sostén y protección. El mineral es el fosfato de calcio en la forma de
cristales de hidroxia­patita. Sus cuatro funciones principales son: proporcionar sostén
mecánico (p. ej., costillas), permitir la locomoción (p. ej., huesos largos), proporcionar
protección (p. ej., cráneo) y actuar como reservorio metabólico de sales minerales.

El hueso está formado por:

● Células de sostén (osteoblastos y osteocitos).

● Una matriz no mineral de colágeno y glucosaminoglucanos
● (osteoide).
● Sales minerales inorgánicas depositadas en la matriz.
● Células de remodelación (osteoclastos).

En virtud de su contenido mineral, el tejido óseo también sirve como sitio de almacenamiento
de calcio y fosfato. Tanto el calcio como el fosfato se pueden movilizar de la matriz ósea y
ser captados por la sangre según la necesidad para mante­ner las concentraciones apropiadas
en todo el organismo. Por lo tanto, además de sostén y protección, el tejido óseo desempeña
un papel secundario importante en la regulación homeostática de las concentraciones de
calcio en la sangre.

La sangre que nutre al tejido óseo sale de la cavidad medular hacia el hueso y después lo
abandona a través de las venas del periostio. Por lo tanto irrigación sanguínea del tejido óseo
es en esencia centrífuga

Superficie externa y interna del Hueso

Los huesos se encuentran revestidos por el

periostio, excepto en las regiones donde se
articulan con otro hueso. En este último caso,
la superficie articular está cubierta por
cartílago El periostio que cubre al hueso en
crecimiento activo se compone de una capa
fibrosa ex­terna, que se asemeja a otros
tejidos conjuntivos densos, y una capa
celular más interna, que contiene las células
osteoprogenitoras. Cuando no se está
formando tejido óseo en la superficie del
hueso, la capa fibrosa es el componente
principal del periostio y la capa interna no está bien definida.

El endostio está formado por células

escamosas y fibras de tejido conjuntivo que
recubren las paredes esponjosas que contienen
la médula ósea amarilla y roja, igualmente
limitan al hueso compacto. La médula ósea
roja se compone de células sanguíneas en
diferentes etapas de diferenciación y una red
de células reticulares y fibras que funcionan
como un armazón de sostén para el desarrollo
de células y vasos. En etapas posteriores del
crecimiento y en los adultos, cuando la
producción de células san­guíneas disminuye,
la cavidad medular es ocupada en su mayor
parte por tejido adiposo, y se le conoce como
médula ósea amarilla.

Células y matriz extracelular del tejido óseo

Se definen dos grupos de células en el tejido óseo

Estirpe Osteoblástica: Implicada en la formación y mantenimiento del hueso entre ellas

están:

Células osteoprogenitoras: Derivan de células mesenquimatosas primitivas. Forman una

población de células madre que pueden diferenciarse a células formadoras de hueso más
especializadas (osteoblastos y osteocitos). Se asemejan a fibroblastos, dado que poseen
núcleos ovales claros y citoplasma claro con límites irregulares. Son las células madre de los
osteoblastos, y durante la formación del hueso se dividen y se desarrollan a osteoblastos. Esto
ocurre sobre todo durante la vida fetal y la etapa del crecimiento. En la edad adulta, la
diferenciación de las células osteoprogenitoras a osteoblastos puede observarse en relación
con la curación de fracturas, el modelado y el remodelado

Se encuentran en las superficies ex­terna e interna de los huesos y también pueden residir en el
sistema microvascular que irriga el tejido óseo.

Osteoblasto: Son las células formadoras de hueso similares a las células epiteliales de
morfología cúbica o cilíndrica que se disponen en una monocapa que reviste todas las
regiones de formación activa de hueso. Se trata de unas células muy polarizadas: depositan
(Osteoblasto activo) osteoide, la matriz orgánica no mineralizada del hueso, a lo largo de su
superficie de contacto con el hueso. El citoplasma es muy basófilo, y con el microscopio
electrónico se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y un prominente
aparato de Golgi. En la superficie y en el citoplasma del osteoblasto es posible demostrar la
presencia de gran cantidad de fosfatasa alcalina, y es muy probable que esta enzima tenga
importancia en el proceso de mineralización.

El osteoblasto secreta colágena tipo I y proteínas de la matriz ósea, que forman la matriz ósea
orgánica, no minera­lizada, llamada osteoide. Las proteínas de la matriz ósea sintetizadas
incluyen la osteocalcina y osteonectina, sialoproteinas óseas I y 11, osteopontina,
trombospondina y fosfatasa alcalina.

En contraste con los osteoblastos secretores que se observan donde hay depósito activo de
matriz, los osteoblastos inactivos son células aplanadas que revisten la superficie ósea. Esas
células se parecen a las células osteoprogenitoras. Los osteoblastos responden a estímulos
mecánicos para mediar los cambios en el crecimiento óseo y el remodelado de los huesos.

Osteocito: Los osteoblastos al quedar rodeado de la matriz extracelular (osteoide) se

denominan de esta forma, no todos los osteoblastos llegan a diferenciarse en osteocitos. Solo
el 10-20% de los osteoblastos se
diferencian en osteocitos Los
osteocitos son células muy
ramificadas cuyo cuerpo ocupa unos
pequeños espacios entre las laminillas
denominados lagunas. Los osteocitos
adyacentes pueden comunicarse entre
sí a través de largas prolongaciones
citoplásmicas situadas en estrechos
canales denominados «canalículos».
Estos suelen distribuirse al azar,
aunque, en el hueso cortical, en el hueso compacto, entre 4 y 20 laminillas adoptan una
disposición concéntrica alrededor del conducto de Havers; contienen un vaso sanguíneo, que
puede ser un capilar o una vénula poscapilar. Su función principal es la osteólisis osteocítica
la cual permite la movilización del calcio hacia el plasma sanguíneo sin destrucción ósea.

Osteoclasto: Son células grandes multinucleadas que aparecen en los sitios donde ocurre la
resorción ósea. Están apoyados directamente sobre la superficie ósea en proceso de
reabsorción. Estos derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas
mononucleares, específica­mente, células progenitoras de granulocitos/macrófagos. recién
diferenciados experimentan un proceso de activación para convertirse en células capaces de
realizar la resorción ósea:

Cuando los osteoclastos reabsorben hueso activamente se les distinguen tres regiones
especializadas:
 ● Borde festoneado: Que es la porción de la célula en contacto directo con el hueso.
Contiene abundantes pliegues profundos de la membrana plasmática que forman
estructuras del tipo de las microvellosidades
● Zona Clara: un perímetro de citoplasma en forma de anillo contiguo al borde
festoneado que delimita la superficie ósea en resorción. En esencia, la zona clara es un
compartimento a la altura del borde de festoneado donde se produce la resorción y
degradación de la matriz.

● Región basolateral: que participa en la exocitosis del material digerido. Las vesículas
de transporte con material óseo endocitado y degradado a nivel del borde festoneado
se fusionan con la membrana celular para liberar su contenido

Células de revestimiento óseo: derivan de los osteoblastos y revisten el tejido óseo que no
se está remodelando. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies externas
del hueso reciben el nombre de células del periostio y las que revisten las superficies
internas con frecuencia se denominan células del endostio

Se piensa que intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteocitos

incluidos en la matriz ósea subyacente, y que regulan el movimiento del calcio y el fosfato
desde y hacia el hueso.

Formación del hueso

Existen dos vías de formación óseo

Su diferencia radica en si un modelo de cartílago sirve como el precursor óseo esto se le

conoce como osifi­cación endocondral o si el hueso está formado por un método más
sencillo, sin la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa).

● Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso (p.
ej., las vértebras) se desarrollan por osificación endocondral.

● Los huesos planos del cráneo y de la cara, la mandíbula y la clavícula se desarrollan

por osificación intramembranosa.

Osificación intramembranosa: La formación del hueso es iniciada por la acumulación de

células mesenquimatosas. que se diferencian en osteoblastos.

● La primera evidencia de la osificación intramembranosa en los humanos se observa

alrededor de la octava semana de gestación dentro del tejido conjuntivo embrionario,
el mesénquima.
 ● Las células mesenquimatosas, migran y se acumulan en áreas específicas (centros de
osificación)

● Las células mesenquimatosas en estos centros de osifi­cación se alargan y se

diferencian en células osteoprogenitoras (que se diferencian a osteoblastos).

● Los osteoblastos se acumulan en la periferia del cen­tro de osificación y continúan

secretando osteoide en el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el
osteoide se somete a una mineralización y los osteoblastos atrapados se convienen en
osteocitos

Osificación endocondral: Inicialmente se desarrolla un modelo de cartílago hialino con la

forma del hueso a formar

● La osificación endocondral también comienza con la proliferación y acumulación de

células mesenquimatosas en el sitio donde se formará el hueso

● Las células mesenquimatosas expresan inicialmente colágeno tipo II y se diferencian

en condroblastos que, a su vez, producen matriz cartilaginosa

● Una vez establecido, el modelo cartilaginoso (una versión en miniatura del hueso
definitivo) experimenta crecimiento intersticial por aposición

● La primera señal de osificación es la aparición de una cubierta de tejido óseo

alrededor del modelo cartilaginoso.

● Las células del pericondrio en la región media del modelo cartilaginoso dejan de
producir condrocitos. En su lugar, se originan osteoblastos.

● La matriz cartilaginosa calcificada impide la difusión de las sustancias nutritivas y

causa la muerte de los condrocitos en el modelo de cartílago. Gran parte de la matriz
se degrada y las lagunas adyacentes confluyen para formar una cavidad cada vez más
grande.

● Las células madre mesenquimatosas que residen en el periostio en desarrollo migran

junto con los vasos sanguíneos invasores y se di­ferencian en células osteoprogenitoras
en la cavidad medular.

● Las células madre hematopoyéticas también llegan a la cavidad a través del nuevo
sistema vascular y abandonan la circulación para dar origen a la médula ósea.

Mineralización y vesículas matriciales

Una vez que se deposita el osteoide, los osteoblastos inician el proceso de mineralización
A pesar de la ubicación extracelular de la mineralización biológica, este proceso está
controlado por los osteoblastos y está regulado por transportadores de membrana, enzimas y
proteínas de la matriz extracelular circundantes.

Primera fase de mineralización

Los osteoblastos controlan el proceso de mineralización al secretar proteínas reguladoras

como la osteocalcina, las sialoproteinas óseas y la osteoadherina

● La concentración local de iones Ca2+ y PO4 en la matriz debe exceder el nivel del
umbral normal. Varios acontecimientos son responsables de esta mineralización: la
fijación de Ca2+ extracelular por la osteocalcina y otras sialoproteinas genera una
concentración local alta de este ion. La concentración elevada de Ca2+ estimula los
osteoblastos para que secreten TNAP (fosfatasa alcalina no específica de tejido) que
aumenta la concentración local de PO4.

● En zonas con concentraciones extracelulares altas de Ca2+• y PO4, los osteoblastos

inician el proceso de mineralización liberando pequeñas vesículas matriciales

● Las vesículas de la matriz contiene varios transportadores de membrana y enzimas, y

su luz proporciona un microambiente de nutrición para la nucleación de fosfato de
calcio

● Los crista­les de hidroxiapatita se acumulan en la vesícula de la matriz

● Se perforan agujeros en la membrana plasmática de las vesículas de la matriz a través

de los que salen cristales de hidroxiapatita que están alargándose y comienzan a
emerger desde la luz hacia la matriz extracelular circundante.

Segunda fase de mineralización (mineralización de colágeno)

● Las concentraciones elevadas de iones Ca2+, PO4 y proteínas liga­doras de Ca2+ en

la matriz extracelular proveen un entorno favo­rable para la nucleación continua de
cristales de hidroxiapatita.

● Los cristales de hidroxiapatita crecen rápidamente entre las fibrillas de colágeno y las
moléculas de la sustancia fundamental del proteoglucano hasta que se unen a los
cristales adyacentes producidos por otros nódulos mineralizados. De esta manera, una
onda de mineralización recorre el osteoide.

● Se produce la rotura completa y la desintegración de las vesículas de la matriz.

 Aspectos fisiológicos del tejido óseo

El mantenimiento de la concentración normal sanguínea de calcio es fundamental para la

salud y la vida. Debido a que el hueso sirve como un depósito del calcio corporal, las
hormonas endocrinas, como la PTH y la calcitonina, controlan estrechamente su liberación y
recuperación desde la sangre. El calcio puede llevarse desde la matriz ósea hasta la sangre si
la concentración de calcio circulante en la sangre disminuye por debajo de un punto crítico

● La PTH actúa sobre el hueso para elevar la baja concentración de calcio en sangre
hasta alcanzar la normalidad. La liberación de PTH conduce a la movilización rápida
de Ca2+ desde el hueso. Esta hormona estimula a los osteocitos y los osteoclastos

● La calcitonina actúa para disminuir la concentración elevada de calcio en sangre

hasta llegar a la normalidad. Inhibe la resorción ósea, específicamente mediante la
inhibición de los efectos de la PTH sobre los osteoclastos y osteocitos. Es muy activa
en las personas jóvenes; sin embargo, su actividad disminuye a medida que se
envejece

● Algunos descubrimientos recientes incluyen hormonas producidas por los

osteoblastos y los osteocitos que afectan a los órganos endo­crinos responsables de la
homeostasis mineral y nutricional.

Reparación ósea

El hueso es un tejido dinámico, que se forma y destruye constantemente bajo el control de

factores hormonales y físicos. Esta actividad constante permite el proceso de la remodelación
(es decir, la modificación de la arquitectura ósea según los requerimientos físicos).

En el adulto, el recambio óseo puede aumentar a partir de su nivel basal normal cuando
aumenta la demanda, por ejemplo, para acoplarse a un aumento de la actividad física, como
correr, saltar o trepar en actividades deportivas, o para reparar una fractura. Además, el
aumento del recambio óseo puede deberse a procesos patológicos, como, por ejemplo, la
secreción excesiva de hormona paratiroidea

La remodelación ósea ocurre como un proceso multifactorial de relaciones intrincadas entre

el osteoblasto y el osteoclasto