Universidad Estatal Península de Santa Elena

Facultad de Ciencias Agrarias

Carrera de Agropecuaria

CARACTERIZACIÓN DE LA MACROFAUNA EDÁFICA

COMO BIOINDICADOR DEL IMPACTO DE DOS USOS
DE LA TIERRA EN EL CENTRO DE APOYO
MANGLARALTO.

TRABAJO DE TITULACIÓN

Previo a la obtención del título de:

INGENIERO AGROPECUARIO

Autor: Pozo Quiroz Jenyffer Alexandra

La Libertad, 2020
 Universidad Estatal Península de Santa Elena
Facultad de Ciencias Agrarias

Carrera de Ingeniería Agropecuaria

CARACTERIZACIÓN DE LA MACROFAUNA EDÁFICA

COMO BIOINDICADOR DEL IMPACTO DE DOS USOS
DE LA TIERRA EN EL CENTRO DE APOYO
MANGLARALTO.

TRABAJO DE TITULACIÓN

Previo a la obtención del Título de:

INGENIERO AGROPECUARIO

Autor: Pozo Quiroz Jenyffer Alexandra

Tutor: Ing. Daniel Ponce de León Lima, PhD.

La Libertad, 2020

ii
 TRIBUNAL DE GRADO

Ing. Néstor Acosta Lozano, PhD Ing. Nadia Quevedo Pinos, PhD.
DECANO (E) DE LA FACULTAD DIRECTORA (E) DE CARRERA
CIENCIAS AGRARIAS MIEMBRO DEL TRIBUNAL
PRESIDENTE DEL TRIBUNAL

Ing. Ángel León Mejía, M. Sc. Ing. Daniel Ponce de León Lima, PhD.
PROFESOR DEL ÁREA PROFESOR TUTOR
MIEMBRO DEL TRIBUNAL MIEMBRO DEL TRIBUNAL

Abg. Víctor Coronel Ortiz, Mgt.

SECRETARIO GENERAL (E)

iii
 AGRADECIMIENTOS

Mis agradecimientos van dirigidos principalmente a Dios, mis padres y mis amigos
quienes son los tres pilares fundamentales de mi vida. Gracias a Dios quien me brindó
fuerza, seguridad, salud y sobre todo me permitió rodearme de gente que contribuyó
positivamente en mi vida tanto en el ámbito educativo profesional como personal.

A mis padres, quienes me brindaron siempre su apoyo incondicional, que me formaron

con excelentes valores y principios. También agradezco el apoyo brindado por cada
uno de mis amigos que más que amigos fueron hermanos que compartimos todo este
trayecto de aprendizaje, siempre apoyandonos y cuidándonos unos a otros.

De igual forma estoy muy agradecida con la Universidad Estatal Península de Santa
Elena, la Facultad de Ciencias Agrarias, por darme la oportunidad de formarme como
profesional dentro de sus aulas, a los docentes y autoridades.

A mi tutor, Ing. Daniel Ponce de León Lima, PhD. quien supo motivarme, guiarme y
ofrecerme consejos, recomendaciones y asesorías que permitieron poder concluir mi
trabajo de titulación de forma positiva.

A mi segundo tutor, Grisel Cabrera Dávila, PhD. especialista en macrofauna de suelo,

gracias a ella por compartir sus vastos conocimientos del tema, conducir la
investigación profesionalmente y por invertir su valioso tiempo en tutelar cada fase del
trabajo de investigación.

Pozo Quiroz Jenyffer Alexandra.

iv
 DEDICATORIA

Dedico este trabajo a los dos personajes más importantes de mi vida, mi madre Dolores
Matilde Quiroz Sánchez y mi padre José Manuel Pozo, por los millones de motivos y
razones que me permitieron iniciar y concluir esta nueva etapa en mi vida. El amor, la
dedicación y el esfuerzo que siempre me han brindado, han sembrado en mí las ganas
de seguir, perseverar, luchar y lograr alcanzar cada una de las metas que me proponga.
Les estaré infinitamente agradecida y les dedico cada uno de mis logros actuales y
futuros, ya que gracias a ustedes soy lo que soy ahora. Siempre orgullosa de llevar el
apellido Pozo Quiroz.

Jenyffer Alexandra Pozo Quiroz.

v
 RESUMEN

La presente investigación se realizó en el del Centro de apoyo Manglaralto de la

parroquia del mismo nombre, en la provincia de Santa Elena, donde se evaluaron las
comunidades de macroinvertebrados del suelo a inicios del período lluvioso. Se
estudiaron dos sistemas de uso de la tierra: bosque seco tropical regenerado y cultivos
de ciclo corto, con el propósito ofrecer información clave del efecto de la intensidad
del uso de la tierra en la riqueza y abundancia de estas comunidades. Se recolectaron
los macroinvertebrados mayores de 2 mm en 16 monolitos (25 x 25 x 25 cm) por cada
uso de la tierra y posteriormente fueron identificados, clasificados y fotografiados para
el registro final, se consideró lograr clasificaciones al nivel de orden o familia. Se
analizó la riqueza, dominancia y diversidad, densidad total y de los grupos funcionales
y se evaluaron indicadores biológicos. En los dos usos estudiados, se totalizaron dos
phylum, seis clases, catorce órdenes, treinta familias, veinte géneros y diez especies.
La riqueza de familias fue mayor en el bosque seco tropical regenerado (22 familias)
que en el cultivo (19 familias), las familias Formicidae (Hormigas) y Termitidae
(Termitas) fueron la más representativas en ambos sistemas. Se obtuvieron diferencias
significativas mediante la prueba Kruskal-Wallis, entre la densidad de los grupos
funcionales en el bosque (H=13, p= 0,003), pero no así en el cultivo (H=2,69, p= 0,26).
Los grupos funcionales mejor representados en ambos sistemas fueron los detritívoros
y omnívoros, y los más deprimidos los depredadores y herbívoros.

Palabras Claves: macrofauna edáfica, macroinvertebrados del suelo, uso de la tierra.

vi
 ABSTRACT

This research was carried out at the beginning of the rainy season at the Manglaralto
Support Center of the parish of the same name, in the province of Santa Elena, where
the macroinvertebrate communities of the soil were evaluated. Two land use systems
were studied: regenerated tropical dry forest and short cycle crops, with the purpose
of offering key information on the effect of the intensity of land use on the wealth and
abundance of these communities. Macroinvertebrates larger than 2 mm were collected
in 16 monoliths (25 x 25 x 25 cm) for each land use and were subsequently identified,
classified and photographed for the final record, achieving classifications at the order
or family level was considered. Richness, dominance and diversity, total density and
functional groups were analyzed, and biological indicators were evaluated. In the two
land uses studied, two phylum, six classes, fourteen orders, thirty families, twenty
genera and ten species were accounted. Family richness was higher in regenerated
tropical dry forest (22 families) than in cultivation (19 families), the families
Formicidae (Ants) and Termitidae (Termites) were the most representative in both
systems. Significant differences were obtained using the Kruskal-Wallis test, between
the density of the functional groups in the forest (H = 13, p = 0.003), but not in the
crop (H = 2.69, p = 0.26). The best represented functional groups in both systems were
detritivores and omnivores, and the most depressed were predators and herbivores.

Keyboardsedaphic macrofauna, soil macroinvertebrate, land use.

vii
"El contenido del presente Trabajo de Graduación es de mi responsabilidad; el
patrimonio intelectual del mismo pertenece a la Universidad Estatal Península de Santa
Elena".

Jenyffer Alexandra Pozo Quiroz

viii
 INDICE

INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 1
Problema Científico: .................................................................................................... 2
Objetivo General:......................................................................................................... 2
Objetivos Específicos: ................................................................................................. 2
Hipótesis: ..................................................................................................................... 2
CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA .......................................................... 1
1.1. Suelo ................................................................................................................. 1
1.2. Capacidad de uso de la tierra ............................................................................ 1
1.3. Fauna edáfica .................................................................................................... 1
1.4. Macrofauna y sus grupos funcionales ............................................................... 2
1.5. Macrofauna como indicador biológico ............................................................. 6
CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................... 9
2.1. Descripción del área y sistemas de estudio ........................................................... 9
2.2. Diseño experimental del estudio ......................................................................... 10
2.2.1. Tipo de investigación ................................................................................... 10
2.2.2. Muestreo aleatorio estratificado ................................................................... 10
2.3. Manejo del experimento ..................................................................................... 10
2.3.1. Primera Etapa ............................................................................................... 11
2.3.2. Segunda etapa............................................................................................... 11
2.3.3. Tercera etapa ................................................................................................ 12
2.4. Análisis estadístico ............................................................................................. 13
2.4.1. Test Kruskal-Wallis ..................................................................................... 13
CAPÍTULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...................................................... 14
3.1. Composición, Riqueza, Dominancia y Diversidad de la macrofauna edáfica .... 14
3.2. Densidad de la macrofauna total y de los grupos funcionales ............................ 19
3.3. Indicador biológico Detritívoros/No Detritívoros de la macrofauna edáfica ..... 22
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ........................................................ 26
CONCLUSIONES ...................................................................................................... 26
RECOMENDACIONES ............................................................................................. 27
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
ANEXOS

ix
 ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Composición taxonómica y funcional de las comunidades de la macrofauna

edáfica en los sistemas de uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa Elena,
Ecuador. (-): No determinado, (x): Presencia del taxón. ........................................... 14
Tabla 2. Densidad (Media, Mediana, DE: Desviación estándar; ind.m-2) y Resultado
del estadístico Kruskal Wallis (H) con su nivel de significación (p), para los diferentes
grupos funcionales y la macrofauna total entre los sistemas de uso de la tierra
estudiados................................................................................................................... 20
Tabla A 1.Abundancia 16 monolitos. Sistema bosque (A)
Tabla A 2. Abundancia 16 monolitos. Sistema cultivos de ciclo corto (B)
Tabla A 3. Densidad 16 monolitos. Sistema bosque (A)
Tabla A 4. Densidad 16 monolitos. Sistema cultivos de ciclo corto (B)
Tabla A 5. Indicadores 16 monolitos. Sistema bosque (A)
Tabla A 6. Indicadores 16 monolitos. Sistema cultivos de ciclo corto (B)

x
 ÍNDICE DE IMÁGENES

Imagen 1. Ubicación de los sitios de uso de la tierra estudiados en el Centro de Apoyo

Manglaralto. ................................................................................................................. 9
Imagen A 1. Sistema 1. Cultivo de ciclo corto
Imagen A 2. Sistema 2. Bosque seco tropical1
Imagen A 3. Selección y preparación del monolito a muestrear
Imagen A 4. Selección y preparación del monolito a muestrear
Imagen A 5. Extracción de la tierra del monolito al plástico tendido
Imagen A 6. Extracción manual de la macrofauna de suelo1
Imagen A 7. . Extracción manual de la macrofauna de suelo
Imagen A 8. . Extracción manual de la macrofauna de suelo
Imagen A 9. Muestra de suelo tomada para determinar su humedad en laboratorio
Imagen A 10. Macrofauna recolectada en frascos colectores
Imagen A 11. Muestras etiquetadas y clasificadas en laboratorio
Imagen A 12. Observación de cada una de las muestras en el estereoscopio

xi
 INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Curvas de Rango de Abundancia de la macrofauna edáfica en los sistemas

de uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa Elena, Ecuador. A: Bosque seco
tropical, B: Cultivo convencional. Haplotaxida Indt: Familia de lombriz
indeterminada, Lepidoptera Indt: Familia de oruga indeterminada, Scarabaeidae lv:
Larvas de Scarabaeidae (Escarabajos)……………………………………………….17
Figura 2. Diagrama de cajas (Box Plot) de la Densidad de los grupos funcionales de
la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de la tierra estudiados en Manglaralto,
Santa Elena, Ecuador. A: Bosque seco tropical, B: Cultivo convencional. El diagrama
muestra medianas (líneas en el interior de las cajas), medias (puntos negros),
percentiles 25 y 75 (bordes inferior y superior de las cajas) y valores extremos (límites
de líneas verticales)………………………………………………………………….20
Figura 3. Indicador Detritívoros/No Detritívoros de la macrofauna edáfica en los
sistemas de uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa Elena, Ecuador. Números
encima de las barras representan el valor del índice, como resultado de la división de
la abundancia entre los diferentes grupos funcionales que integran el mismo………23

xii
INTRODUCCIÓN
La calidad de los suelos se ve reflejada por aspectos positivos en su estructura, textura,
pero también por el estado ecológico que este presenta. Al hablar del estado ecológico
del suelo nos referimos a la presencia de diversos organismos y su interacción con el
ecosistema. Se debe considerar que sufren cambios de acuerdo al medio en el que se
desarrollan, el tiempo, factores climáticos, disponibilidad de alimento, entre otros
(Huerta et al., 2008).

Evaluar el estado y calidad de los suelos es de vital importancia, aunque es complicado

establecer indicadores para ello. En la actualidad se trabaja con variables basadas en
las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo. Si nos enfocamos en el factor
biológico nos referimos al estudio de aquellos individuos que conforman la
macrofauna, mesofauna y microfauna edáfica (Cabrera, 2012).

Partiremos y nos enfocaremos en el estudio de la macrofauna en donde se incluyen los

invertebrados mayores de 2 mm de diámetro, estos son participes de diferentes
procesos y trasformaciones de las propiedades del suelo (Cabrera, Robaina and Ponce
de León, 2011). Existe diferentes familias y especies que cohabitan entre sí en un
mismo espacio terrestre, estas comunidades de macrofauna funcionan como
indicadores de calidad o alteración ambiental que según el uso de la tierra al que estén
sometidas pueden variar en su composición, abundancia y diversidad ( Lavelle et al.,
2003; Cabrera et al., 2011).

La Península de Santa Elena se caracteriza por ser una zona semiárida y poseer suelos
con problemas de salinidad, lo que representa baja productividad y mala calidad de los
suelos (Proaño y Briones, 2008) . Son casi nulas las investigaciones que se realizan a
nivel local acerca del tema de preservación ecológica a pesar de ser una zona agrícola,
por lo que este trabajo significaría una de las investigaciones base a nivel Costa. A
nivel país existen estudios realizados en las provincias de Carchi, Tulcán y
Chimborazo.

El presente estudio pretende caracterizar la macrofauna edáfica presente, para su uso

como indicador biológico de la calidad del suelo en el sector a evaluar, y con ello
determinar el impacto de dos sistemas de uso de la tierra y estado ecológico de sus

1
suelos. Los resultados de la investigación aportarán información sobre la macrofauna
del suelo, además de dar apertura a nuevos estudios de aplicación de bioindicadores
de la calidad de los suelos que nos permitirían mantener, conservar y proteger los
ecosistemas y su sustentabilidad en el tiempo.

Problema Científico:
A partir de la caracterización de la macrofauna edáfica y su evaluación como
indicador, ¿Cuál será el estado ecológico de los suelos de áreas con cultivos de ciclo
corto en comparación con áreas de bosque seco tropical de Manglaralto?

Objetivo General:
Evaluar el estado ecológico de los suelos de áreas con cultivo de ciclo corto en
comparación con áreas de bosque seco nativo pertenecientes al Centro de Apoyo
Manglaralto, a través de la macrofauna edáfica.

Objetivos Específicos:
 Caracterizar y comparar la riqueza, diversidad y abundancia, así como la
estructura funcional de la macrofauna edáfica existente en áreas bajo cultivo
de ciclo corto y bosque seco nativo de Manglaralto.
 Determinar el comportamiento de indicadores biológicos ya establecidos en
función de la macrofauna del suelo, para ambos usos estudiados.
 Analizar el impacto de los usos de la tierra estudiados y el estado ecológico de
los suelos mediante la macrofauna edáfica.

Hipótesis:
La riqueza, diversidad, abundancia y estructura funcional de la macrofauna del suelo
están influenciadas por el cambio que sufre el medio edáfico de acuerdo al uso de la
tierra al que están sometidos; lo cual corrobora su posible uso como bioindicador.

2
CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
1.1.Suelo

Suelo se deriva de la palabra latina solum que significa piso de la corteza terrestre. El
suelo está conformado de partículas orgánicas y minerales resultantes de procesos de
desintegración por efecto del aire y agua o la combinación de ambas (Pozo y Domingo,
2015).

El suelo es un recurso importante ya que en él habitan numerosos organismos y permite

el crecimiento de la vegetación. Este ofrece numerosos servicios ecosistémicos como:
proveer el medio y nutrientes para el desarrollo de las plantas, la regulación del clima,
además de albergar una gran variedad de biodiversidad como es el caso de la
macrofauna del suelo (Tapia et al., 2016).

1.2.Capacidad de uso de la tierra

Los suelos son catalógados y clasificados de forma técnica e interpretativa de acuerdo

a las características propias de clima y suelo, permitiendo agruparlos en clases de
capacidad de uso y establecer su adaptabilidad a ciertos cultivos (Tomalá y Mariela,
2019).

1.3.Fauna edáfica

La fauna edáfica o del suelo encierra a una gran variedad de organismos microscópicos
y de talla mediana, que se desarrollan y habitan parcial o permanentemente ya sea en
la superficie o interior del suelo, en la hojarasca, troncos y ramas viejas. Estos
individuos a través del tiempo han logrado adaptarse a los ambientes de baja
luminosidad, escaso oxígeno, condiciones adversas del clima y baja disponibilidad de
alimento (Lavelle et al., 1994).

Los organismos del suelo establecen poblaciones y comunidades que interactúan y se

relacionan entre sí conservando el equilibrio de los ecosistemas. Forman la trama
trófica al ser organizados de acuerdo a su hábito alimentario. En general, contribuyen
con un amplio rango de servicios ecológicos y procesos como el ciclo de los nutrientes,
la descomposición de la materia orgánica, captación de carbono, transformación del
estado físico del suelo y actúan sobre el régimen del agua (Zerbino et al., 2008).

1
 1.4.Macrofauna y sus grupos funcionales

Los macroinvertebrados del suelo son muy numerosos, pueden encontrarse varios
millones de individuos por ha, son fácilmente visibles y se consideran dentro de este
grupo a los invertebrados mayores de 2mm de diámetro, que se caracterizan por operar
en escalas de tiempo y espacio más amplias que los individuos de menor tamaño.
Tienen ciclos biológicos largos (un año o más), baja tasa reproductiva, movimientos
lentos y poca capacidad de dispersión (Lavelle et al., 1994; Zerbino et al., 2008).

Tienen diferentes efectos en los procesos que determinan la fertilidad del suelo. Estos
organismos regulan la población microbiana responsable de los procesos de
mineralización y humificación, participan en procesos como formación de agregados,
estructura, textura y consistencia del suelo, movimiento y retención del agua e
intercambio gaseoso, reciclaje de materia orgánica y liberación de nutrientes
asimilables (Sánchez y Reinés, 2001; Huerta et al., 2008). Por ende, la pérdida o
disminución de las propiedades físicas, químicas y de fertilidad del suelo es
proporcional a la pérdida de macrofauna (Brown et al., 2001).

El equilibrio del ecosistema, la productividad y las interacciones bióticas del suelo

dependen de la presencia de estos cuatro grupos claves: los detritívoros, los herbívoros,
los omnívoros y los depredadores. Estos grupos cohabitan, comparten e interactúan de
acuerdo a la disponibilidad y manejo de los recursos disponibles en los distintos usos
de la tierra. La ausencia o pérdida de un grupo implica efectos negativos en el
ecosistema (Moore et al., 2004; Zerbino et al., 2008; Pauli et al., 2016; Cabrera et al.,
2017)

Existe otra clasificación funcional de la macrofauna en donde se dividen a estos

organismos de acuerdo a su efecto ecológico sobre el ambiente y su alimentación, se
reconocen a los organismos epígeos que viven y se alimenta en la parte superficial, es
decir entre la hojarasca y son el grupo más susceptible a cambios climáticos. Los
organismos anécicos se identifican por obtener su alimento de la hojarasca de la
superficie pero la trasladan a túneles que forma en el suelo, lo que favorece a la
oxigenación e infiltración del mismo, y por último los organismos endógeos viven
dentro del suelo y por ende se alimentan de la materia orgánica o de restos de raíces

2
vivas o muertas y su principal acción es la de formar macroagregados con sus
deyecciones (Lavelle, 1997).

Desde el punto de vista de los hábitos alimentarios de la macrofauna, el grupo de los

herbívoros se alimentan de las partes vivas de las plantas, generando así riqueza y
variedad de los recursos que ingresan al suelo y beneficiando principalmente al grupo
funcional de detritívoros. Se conoce que dentro de este grupo se encuentran familias
de coleópteros, hemípteros y otros ordenes de insectos (Lavelle, 1997; Wardle y
Bardgett, 2008).

Los individuos del grupo de los detritívoros se encargan de la fragmentación,

fraccionamiento y descomposición física y química de restos vegetales y
mineralización de la materia orgánica, no crean estructuras físicas aun siendo
dependientes de ellas y por lo general son invertebrados epígeos (Bignell, 2006;
Cabrera, Robaina and Ponce de León, 2011). Las comunidades detritívoras tienen
efectos sobre los ciclos de nutrientes, sobre los productores primarios y los
consumidores (herbívoros y depredadores) (Moore et al., 2004). Este gremio de
epígeos está representado fundamentalmente por los diplópodos (milpiés), isópodos
(cochinillas), algunos coleópteros (escarabajos), gastrópodos (caracoles), oligoquetos
(lombrices de tierra) e isópteros (termitas). Existen además detritívoros omnívoros no
selectivos que se alimentan de material de origen vegetal o animal (Zerbino et al.,
2008; Cabrera, Robaina and Ponce de León, 2011; Cabrera, 2012) .

Los depredadores, se caracterizan por alimentarse de otros invertebrados, son

eslabones de la producción primaria y la descomposición, de gran impacto para los
diferentes miembros del ecosistema. Se consideran depredadores a las arañas,
pseudoescorpiones, ciempiés y varias familias de coleópteros (Bignell, 2006; Masters,
2008; Wardle y Bardgett, 2008).

Otra clasificación destaca a las hormigas y también lombrices y termitas como

ingenieros de suelo, los cuales desempeñan un papel fundamental con respecto al
estado físico del suelo. Son responsables de la formación de poros, de la oxigenación
del medio edáfico, de la infiltración de agua y de la formación de estructuras
biogénicas que permiten la regulación de otras poblaciones de organismos (Lavelle,
1997; Bignell, 2006; Cabrera, 2014).

3
Entre los diversos táxones que componen la macrofauna se destacan las lombrices de
tierra, que pertenecen al phylum Annelida y a la clase Oligochaeta. Se les conoce como
uno de los grupos más numerosos y visibles, son de cuerpo blando, alargado y de
colores variados, de blanquecinos hasta rosáceos. Tienen relación directa con el estado
físico del suelo y especialmente con las propiedades hídricas gracias a los túneles y
redes que crean bajo la superficie (Sánchez y Reinés, 2001). Por otra parte, son de poca
movilidad, proliferan en suelos húmedos, no compactos y ricos en materia orgánica.
Sus poblaciones están reguladas también por las características químicas del suelo,
además del clima, la humedad, la disponibilidad y calidad del alimento, así como por
cambios y disminución en la cobertura vegetal (Chocobar, 2010).

Los milpiés, por su parte, están integrados en el subfilo de los Miriápodos y son
consumidores de material vegetal en descomposición. Se los encuentra habitando en
troncos podridos, hojarasca, suelo y bajo las rocas. Poseen la facilidad de excavar por
lo que forman canales superficiales que facilitan el transporte de nutrientes, la
movilidad del agua, mejoran e incrementan el espacio poroso (Bueno Villegas, 2012).

Las cochinillas, que pertenecen al orden de los Isópodos, son de vida hipógea o epígea
caracterizados por ser saprófagos, consumir humus e inclusive carroña. La humedad
representa un factor importante en su actividad, dispersión y preferencias de hábitat .
(Garcia, 2015). Otros organismos como los caracoles y babosas de la clase
Gastropoda, habitan en zonas templadas y tropicales, en lugares húmedos con
presencia de hojarasca y humus, y cantidades apropiadas de alimento. Existen una gran
variedad de individuos, desde ejemplares muy pequeños de entre 1 a 5 mm a
ejemplares grande de 25 a 300 mm (Naranjo, 2014; Urgorri et al., 2017).

Los ciempiés también pertenecen al subfilo Miriápoda, como los milpiés. Poseen una
gran variedad de individuos y por su tamaño son claramente visibles, su longitud varía
entre alrededor de l0 a más de 270 mm, son planos, flexibles, con exoesqueleto y
apéndices articulados. Su hábito alimentario responde fundamentalmente al de los
carnívoros o depredadores (Rowland, 1999; Germán, 2011).

Las arañas integradas al grupo de los Arácnidos, se encuentran en diversos

ecosistemas, existen individuos de diferentes tamaños, pueden ir de menos de 0.37 mm

4
a los 9 cm. Unos son de vida nocturna y otros de vida diurna. Los machos suelen ser
más pequeños que las hembras, y la gran mayoría son carnívoros, aunque existe un
pequeño grupo omnívoro (Melic y Barrientos, 2015).

Los pseudoescorpiones, también correspondientes a la clase Arachnida, habitan zonas

templadas, tropicales y subtropicales. Son depredadores y entre sus principales
alimentos están los ácaros, colémbolos, dípteros e isópteros. Su tamaño va de entre 0.8
mm y 1 cm de longitud (Zaragoza, 2015).

Las termitas, del orden Isóptera dentro de los insectos, colonizan zonas tropicales y de
cultivo, generalmente se las encuentra en grandes colonias de hasta 10 400 individuos
por m2. Se adaptan muy bien a las condiciones adversas de clima y humedad y suelos
con baja cantidad de materia orgánica (Barros et al., 2002; Bandeira et al., 2003;
Lavelle, Senapati and Barros, 2003).

Los escarabajos que conforman el orden Coleóptera de la clase Insecta, habitan

diversos espacios terrestres, se asocian con los diferentes tipos de vegetación como
árboles, musgos, hierbas. Sus hábitos alimenticios van desde el omnivorismo a las
alimentaciones estrictamente carnívoras, fitófagas, micetófagas o saprófagas. Otros
suelen ser parásitos y un pequeño grupo son antrópicos, es decir dependen de los
recursos y producciones generados por el hombre (Alonso, 2015).

Las tijeretas también como insectos del orden Dermaptera, se consideran individuos
primitivos que viven bajo las piedras, en el suelo y también en troncos caídos de
árboles. Su nombre lo recibe por poseer cercos en forma de pinza al final de su cuerpo.
Las tijeretas son omnívoros aunque existe un pequeño grupo depredador, en general la
mayoría de los forficúlidos son saprófagos, detritívoros o fitófagos alimentándose de
los pétalos de las flores (Herrera, 2015).

Las hormigas conforman uno de los grupos más abundantes y diversos, que
desempeñan una función muy importante como depredadoras, herbívoras u omnívoras
(Montenegro, Filella and Valdivia, 2017). Las hormigas pertenecen a la Familia
Formicidae de la clase Insecta. Viven en colonias y formando galerías en el suelo,
incluso originando cavidades en plantas y nidos en los troncos de los árboles, en la
hojarasca o bajo las rocas. Tienen regímenes alimentarios variados, ocasionan daños

5
de suma importancia a la agricultura, fruticultura y plantas forestales (Fernández y
Palacio, 2006).

Las mariposas y orugas, que se agrupan en el orden Lepidóptera de los insectos, logran
ocupar diferentes sistemas terrestres y son herbívoros o fitófagos. Reciben su
denominación por la presencia de dos pares de alas membranosas aplanadas. Estos
invertebrados atraviesan por diferentes fases: huevo, larva, pupa y adulto (García et
al., 2015).

El grupo de grillos y saltamontes (Orden Orthoptera, Clase Insecta), pueden ser alados
o ápteros, de tamaño mediano a grande. La mayoría de las especies del orden son
fitófagas, encontrándose también omnívoras. Se caracterizan además por tener
metamorfosis simple, pasan por las etapas de huevo, ninfa y adulto. Afectan a toda
clase de cultivos (Bar, 2010).

1.5.Macrofauna como indicador biológico

Los indicadores biológicos a diferencia de los métodos físicos y químicos permiten

inferir de forma más rápida y práctica el estado de salud del suelo, ya que son capaces
de manifestar cambios en un corto periodo de tiempo producto de las perturbaciones
del medio (Cabrera et al., 2017). Para determinar la calidad de los ecosistemas edáficos
y el impacto que ejercen los usos de la tierra, se considera que la macrofauna
es un excelente referente como indicador biológico; debido a que ejerce una visible
función ecológica y efecto en las propiedades físicas y químicas del suelo, en periodos
de tiempo marcados por diversas condiciones climáticas o cambios en la cobertura
vegetal (Rousseau et al., 2013; Gómez et al., 2016; Pauli et al., 2016;).

Para poder utilizar un determinado grupo taxonómico de la macrofauna como

indicador biológico es necesario que cumpla con ciertas especificaciones. Este grupo
de invertebrados debe poseer diversidad taxonómica y ecológica, hábitos
relativamente sedentarios, estar presente a lo largo del año, facilidad de ser
manipulados, identificados y observados (tratamiento taxonómico), poseer rápida
respuesta poblacional ante los cambios de las condiciones ambientales, alta capacidad
de reproducción que posibiliten un muestreo intensivo sin provocar desequilibrios en
su entorno. También es importante considerar sus funciones claves en el ecosistema y

6
sus mecanismos de respuesta ante perturbaciones (McGeoch, Rensburg and Botes,
2002).

La macrofauna tiene capacidad de respuesta antes diferentes usos de la tierra. Los

estudios sobre la temática han estado dirigidos no solo a generar índices de salud del
suelo sino también a manejar las poblaciones de macroinvertebrados en sistemas de
producción sostenible y preservación de la biodiversidad (Huerta et al., 2008; Zerbino
et al., 2008; Cabrera, 2012). Esencialmente, la conversión de los bosques naturales en
pastizales o cultivos agrícolas, que daña la sucesión forestal natural y lleva los sistemas
a los primeros estadios de inmadurez, simplicidad e inestabilidad, afecta las
comunidades de la biota edáfica. Debido a que esto provoca a su vez cambios en
determinados atributos del suelo de los cuales depende también esta fauna (materia
orgánica, agregación y porosidad del suelo, disponibilidad de agua y nutrientes)
(Bautista et al., 2009; Ayuke, 2010; Silva et al., 2018).

La abundancia, riqueza y composición funcional de la macrofauna edáfica se

establecen en base a dos variables: la vegetación y la actividad mecánica o de labranza
en el suelo, se toman en cuenta características como el grado de disturbio mecánico;
calidad, variación de la estructura y ubicación de la vegetación presente, junto a la
densidad de las poblaciones de malezas. La cobertura vegetal actúa como mecanismo
de protección al suelo en situaciones como la erosión producida por la sequía,
contribuye a que la humedad presente se mantenga gracias a que disminuye la amplitud
térmica y la evaporación, otro aspecto positivo es que provee alimento y refugio para
las diversas comunidades de individuos que conforman la cadena trófica edáfica (Lietti
et al., 2008; Araújo et al., 2010; De la Rosa y Negrete-Yankelevich, 2012; Coimbra et
al., 2013; Pereira et al., 2017; Tapia-Coral et al., 2016; Amazonas et al., 2018).

Por otra parte, el uso de la macrofauna como bioindicador, ha abarcado la formulación

de relaciones entre diferentes grupos taxonómicos y también índices más complejos,
donde se han utilizado solo las características de la macrofauna o mezclado variables
biológicas, físicas y químicas para indicar la calidad del medio edáfico (Barros et al.,
2002 en la Amazonia brasileña; Velásquez et al., 2007 en Colombia y Nicaragua;
Huerta et al., 2009 en México; Rousseau et al., 2010 en Brasil; Ruiz et al., 2011 en
Francia). Recientemente en Cuba, se proponen relaciones biológicas basadas en las

7
abundancias de diferentes grupos taxonómicos o funcionales para evaluar el impacto
del uso de la tierra y la calidad del suelo, a partir de las respuestas antagónicas que
manifiestan tales grupos ante los cambios en el hábitat (Cabrera et al., 2017).

8
CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. Descripción del área y sistemas de estudio
El Centro de apoyo Manglaralto se encuentra ubicado en las coordenadas geográficas
X=528534, Y=9796054 de la parroquia del mismo nombre que está ubicada al norte
de la provincia de Santa Elena y cuenta con una extensión de 497,4 km2. Se caracteriza
por poseer un suelo franco arcillo limoso de pH 7,7 y con bajos contenidos de materia
orgánica (Pincay y Eduardo, 2015). El clima está catalogado por el sistema Köppen-
Geiger como BWh clima desértico, con temperaturas promedio de 24,6 °C y
precipitación media de 343 mm.

Bosque seco tropical

Cultivo de ciclo corto

Imagen 1. Ubicación de los sitios de uso de la tierra

estudiados en el Centro de Apoyo Manglaralto.

Se trabajaron dos usos de la tierra que se describen a continuación, cultivo de ciclo

corto y bosque seco tropical regenerado.

Bosque seco tropical regenerado: posee cierto grado de antropización pero en la

actualidad muestra estabilidad luego de treinta años sin actividad antrópica, abarca
aproximadamente 4 has, posee suelos de tipo molisol y una vegetación tropical
semiverde no primigenia, se logran encontrar especies arbóreas como guayacán
amarillo (Handroanthus chrysanthus), cainito (Chrysophyllum cainito), leucaena
(Leucaena leucocephala), muyuyo (Cordia lutea), árboles de entre 5 y 15 metros de
altura. El suelo está provisto con una capa de hojarasca. Según Espinosa et al. (2012)

9
la denominación de bosque seco tropical mencionada por Murphy y Lugo (1995)
refleja el ecosistema con bosques caducifolios y semicaducifolios, árboles sin hojas,
situación ligada a la época de sequía que comprende un período de entre 5 y 6 meses,
similares al bosque primigenio.

Cultivo de ciclo corto: el espacio que abarca un área de 3389 m2, área intervenida con
maquinaria en los últimos 2 años con especies como fréjol, yuca, sandía, maíz, y
cebolla, actividad agrícola bajo riego por goteo y con aplicación de fertilizantes
químicos como: nitrato de amonio, sulfato de potasio y fosfato diamónico. El suelo
está provisto de una fina capa de hojarasca en las áreas bordeadas por árboles como
pechiche, cedro, laurel. Entre las malezas que más predominan están el amaranto
(Amaranthus dubius), el coquito (Cyperus rotundus), la caminadora (Rottboellia
cochinchinensis), y la escobilla (Parthenium hysterophorus).

2.2. Diseño experimental del estudio

2.2.1. Tipo de investigación

La investigación es de tipo exploratoria, descriptiva, transversal, de campo y cuasi-

experimental.

2.2.2. Muestreo aleatorio estratificado

Este muestreo divide la población (N) en grupos o también denominados estratos (L)
para obtener resultados disgregados y estos en conjunto forman un total, la muestra
estratificada se obtiene a partir de unidades de cada uno de los estratos independientes.
El muestreo aleatorio pretende mejorar la precisión de las estimaciones reduciendo el
error, los estratos son los grupos de individuos más homogéneos y a su vez pueden
mostrar heterogeneidad entre ellos (Otzen and Manterola, 2017).

Los criterios de estratificación considerados para esta investigación son: a) suelo

homogéneo y b) tipo de uso de la tierra

2.3. Manejo del experimento

Se consideraron tres etapas: la primera de recuperación de información y selección

de los sitios de muestreo; la segunda de trabajo de muestreo y colecta en campo,

10
extracción, preparación de muestras e identificación de los organismos colectados y
tercera de procesamiento de la información y elaboración de resultados. Además
incluye la creación de la base de datos según la información disponible y el cálculo
de indicadores faunísticos y gráficas de su comportamiento.

2.3.1. Primera Etapa

Selección de áreas de muestreo y protocolos de muestreo

Comprendió el reconocimiento previo del área de estudio y definición de patrones

de suelos y vegetación. Los muestreos fueron de tipo aleatorios estratificados. Se
seleccionaron dos sistemas de estudio, un área conservada de bosque tropical
regenerado y otra dedicada a cultivos de ciclo corto en el centro de apoyo
Manglaralto.

2.3.2. Segunda etapa

Muestreo e identificación de la fauna edáfica.

La recolección de la macrofauna se realizó de acuerdo con la metodología estándar

descrita por el Programa de Biología y Fertilidad del Suelo Tropical o TSBF
(Anderson e Ingram, 1993; Lavelle et al., 2003). El muestreo se llevó a cabo el día
21 del mes de febrero en el periodo de lluvias y específicamente en horas tempranas
de la mañana, obteniendo 16 puntos a evaluar.

La unidad de muestreo fue de 25 x 25 cm y 20 cm de profundidad, considerando una

distancia mínima de 5 m entre unidades de muestreo, respondiendo a un diseño
completamente aleatorizado. La macrofauna se recolectó manualmente in situ. Se
realizaron 8 unidades básicas de muestreo (monolitos) para ambos usos de la tierra.
Con la ayuda de un medidor portátil de humedad y temperatura se tomaron los datos
de humedad y temperatura para cada caso.

Se extrajo por unidad básica de muestreo el contenido de suelo, se depositó en una

manta de polietileno y se recolectaron todos los organismos visibles con la utilización
de pinzas adecuadas. Estos se colocaron en frascos de plástico con tapas. Se utilizó
formaldehído al 4% para conservar las lombrices de tierra y alcohol etílico al 70% para

11
preservar el resto de los organismos. Se etiquetó cada frasco colector con información
como: localidad de recolecta, uso de tierra en estudio, número de monolito y fecha.

Posteriormente en laboratorio se procedió a la identificación de la macrofauna, lo cual

se realizó hasta nivel de orden y familia fundamentalmente. También se estimó riqueza
de taxones, abundancia de la macrofauna total y de los grupos funcionales
(detritívoros, herbívoros, depredadores y omnívoros) (Cabrera, 2014; Cabrera et al.,
2017).

2.3.3. Tercera etapa

Procesamiento y elaboración de los resultados de la macrofauna edáfica.

Para el procesamiento se organizaron y establecieron diferentes matrices que reflejaron

la riqueza de las comunidades de la macrofauna, así como la abundancia de la
macrofauna total, por taxón y por grupo funcional. Esto permitió la organización de
los resultados en los siguientes acápites:

Análisis de la Riqueza, Dominancia y Diversidad de la macrofauna edáfica

Para este análisis se confeccionaron las curvas de rango de abundancia por sistema
estudiado, a partir del Log10 del número de individuos o abundancia relativa (pi) de las
familias encontradas en cada sistema de uso de la tierra (Magurran, 1989).

Densidad de la macrofauna total y de los grupos funcionales

La densidad de la macrofauna total y de cada uno de los grupos funcionales se halló a

partir de la abundancia o número de individuos y se expresó en ind.m -2. Se comprobó
la existencia de diferencias entre los grupos funcionales para cada uno de los sistemas
estudiados, a través del análisis de Kruskal-Wallis y se mostró mediante un gráfico
box-plot.

Evaluación de indicadores biológicos a partir de la macrofauna edáfica

Se reflejaron gráficamente las proporciones entre grupos Detritívoros y No

Detritívoros, así como entre lombrices de tierra y hormigas; a partir de lo cual se evaluó
el impacto del uso y manejo del suelo en los sistemas estudiados y la calidad del medio
edáfico (Cabrera et al., 2017). En el caso de la existencia de una abundancia alta o
12
incluso superior de organismos Detritívoros sobre No Detritívoros y de Lombrices
sobre Hormigas, refleja sistemas con poca o ninguna alteración en el ambiente edáfico
y un posible estado favorable de fertilidad, un resultado inverso, con predominio de
organismos No Detritívoros y de Hormigas, indicaría sistemas con un impacto
negativo sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo.

Otros resultados colaterales a partir del trabajo de tesis fueron:

Conformación de una colección natural de macrofauna del suelo.

Se conformó una colección húmeda (alcohol etílico 75% y formol 4%) con frascos
recolectores principalmente plásticos, donde se preservaron los diferentes grupos de
la macrofauna del suelo recolectados en los usos de tierra estudiados. Se realizó la
correcta identificación y ubicación taxonómica de los organismos. En las etiquetas
de los frascos se detallaron datos como la localidad, uso de la tierra y fecha de
muestreo. Dicha colección podrá ser tomada de referencia para la identificación y el
manejo ecológico de datos de la macrofauna edáfica en estudios futuros.

2.4. Análisis estadístico

2.4.1. Test Kruskal-Wallis

Con el propósito de determinar las variaciones de la densidad para cada uno de los
grupos funcionales, se pretende utilizar el método no paramétrico de Kruskal-Wallis
también conocido como test H. Es un test que emplea rangos para contrastar la
hipótesis de que k muestras han sido obtenidas de una misma población, contrasta si
las diferentes muestras están equidistribuidas y que por lo tanto pertenecen a una
misma distribución (población). Bajo ciertas simplificaciones puede considerarse
que el test de Kruskal-Wallis compara las medianas, es el test adecuado cuando los
datos tienen un orden natural, es decir, cuando para darles sentido tienen que estar
ordenados (Amat, 2016).

13
CAPÍTULO 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1. Composición, Riqueza, Dominancia y Diversidad de la macrofauna edáfica

La composición taxonómica de la macrofauna en el sitio de estudio, teniendo los dos

usos de suelo estudiados, totalizó dos phylum, seis clases y catorce órdenes. A nivel
de familia se nombró casi la generalidad de las encontradas, que fueron un total de
treinta familias. A niveles inferiores solo se pudieron identificar veinte géneros y diez
especies. La gran mayoría de las especies nombradas, y en general la macrofauna
hallada, presenta una amplia distribución geográfica y/o de hábitat (Tabla 1).

Tabla 1. Composición taxonómica y funcional de las comunidades de la macrofauna edáfica

en los sistemas de uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa Elena, Ecuador. (-): No
determinado, (x): Presencia del taxón.

Sistemas de uso de
Nombre Phylum Orden Género Grupo la tierra
común Clase Familia Especie Funcional Bosque
Cultivo
seco
Annelida
Haplotaxida
Lombrices Clitellata - Detritívoro x x
-
Arthropoda Isopoda Armadillidium
Cochinillas Detritívoro x
Malacostraca Armadillidae A. vulgare
Isopoda
- Detritívoro x
Platyarthridae
Arthropoda Polyxenida
Milpiés - Detritívoro x
Diplopoda Lophoproctidae
Polydesmida
- Detritívoro x
Paradoxosomatidae
- Depredador x x
Geophilomorpha
Arthropoda Geophilidae Geophylus
Ciempiés G. Depredador x
Chilopoda
carpophagus
Scolopendromorpha
- Depredador x
Scolopendridae
Araneae Gnaphosa
Depredador x
Gnaphosidae -
- Depredador x x
Araneae
Lycosidae
- Depredador x

Arthropoda - Depredador x
Arañas
Arachnida
Araneae
Corinnidae - Depredador x x

- Depredador x
Araneae
- Depredador x
Clubionidae
Araneae - Depredador x

14
 Segestriidae
Araneae
- Depredador x
Liocranidae
Araneae
- Depredador x
Oonopidae
Lasius
Omnívoro x x
L. niger
Monomorium
Omnívoro x x
M.minimum
Wasmannia
W. Omnívoro x x
auropunctata
Arthropoda Hymenoptera
Hormigas Brachymyrmex
Insecta Formicidae Omnívoro x
-
Crematogaster
Omnívoro x
-
Forelius
Omnívoro x
-
Acromyrmex
Herbívoro x
-
- Depredador x
Avispas Arthropoda Hymenoptera
parasitoides Insecta Braconidae
- Depredador x
Arthropoda Isoptera
Termitas - Detritívoro x x
Insecta Termitidae
Arthropoda Lepidoptera
Oruga - Herbívoro x x
Insecta -
Paederus
Depredador x
-
Rybaxis
Coleoptera Depredador x
R. mystica
Staphylinidae
Stenus
S. Depredador x
cicindeloides
Canthon
Omnívoro x
-
Coleoptera
Phyllophaga
Scarabaeidae
Arthropoda Phyllophaga Herbívoro x
Insecta sp
Escarabajos
Coleoptera Chrysolina
Herbívoro x
Chrysomelidae -
Coleoptera Agriotes
Herbívoro x
Elateridae -
Coleoptera
- Herbívoro x x
Dermestidae
Coleoptera
- Herbívoro x
Mycetophagidae
Coleoptera
- Omnívoro x
Anthicidae
Coleoptera
- Detritívoro x
Tenebrionidae
- Herbívoro x
Hemiptera
Arthropoda - Herbívoro x
Chinches Lygaeidae
Insecta
- Herbívoro x
Hemiptera - Herbívoro x

15
 Miridae
Pycnoscelus
Blattodea
P. Omnívoro x
Blaberidae
surinamensis
- Omnívoro x
Arthropoda Blattodea
Cucarachas Blattidae - Omnívoro x
Insecta
- Omnívoro x

- Omnívoro x
Blattodea
Blattellidae - Omnívoro x
Orthoptera Acheta
Omnívoro x x
Arthropoda Gryllidae A. domesticus
Grillo
Insecta Orthoptera Anaxipha
Herbívoro x
Gryllidae -
Elaborado por: Jenyffer Pozo

Según las curvas de Rango de Abundancia, la riqueza de familias fue mayor en el

bosque seco tropical estudiado (22 familias) que en el cultivo (19 familias).
Igualmente, de acuerdo con estas curvas, las familias dominantes en el bosque
consistieron en las familias de insectos sociales de Formicidae (Hormigas) y
Termitidae (Termitas). También en el sistema de cultivo dominaron estas mismas
familias, aunque en primera instancia y con un predominio más marcado las termitas
con respecto a las hormigas (Figura. 1). Las curvas también reflejaron una mayor
equitatividad o distribución más uniforme de las abundancias entre los diferentes
componentes de la macrofauna edáfica en el bosque. Esto junto con una riqueza
superior en este sistema, aunque con leve diferencia respecto al otro sistema en estudio,
confirma una diversidad mayor en el bosque seco tropical en comparación con el
cultivo evaluado (Figura. 1).

A 0
Formicidae
Termitidae

-0.5
Gnaphosidae

Haplotaxida Indt
Braconidae

-1
Blattidae

Scarabaeidae lv
Corinnidae
Log 10 pi

Staphylinidae
Geophilidae
Lygaeidae
Lycosidae

Clubionidae

-1.5
Blaberidae
Blattellidae
Gryllidae

Mycetophagidae

Lepidoptera Indt
Chrysomelidae

-2
Scarabaeidae
Armadillidae

Dermestidae

Anthicidae

-2.5

-3

16
 Figura 1. Curvas de Rango de Abundancia de la macrofauna edáfica en los
sistemas de uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa Elena, Ecuador. A:
Bosque seco tropical, B: Cultivo convencional. Haplotaxida Indt: Familia de
lombriz indeterminada, Lepidoptera Indt: Familia de oruga indeterminada,
Scarabaeidae lv: Larvas de Scarabaeidae (Escarabajos).

La dominancia de táxones, cumplió con la generalidad descrita en la literatura, donde

las hormigas y las termitas se señalan entre los organismos más abundantes dentro de
las comunidades edáficas (Lavelle et al., 1998; Brown et al., 2001). Diversos autores
resaltan la superioridad de las hormigas, las cuales constituyen entre el 19-82 % en
cuanto a su abundancia en muchos tipos de ecosistemas como bosques regenerados,
sistemas agroforestales, espacios verdes urbanizados y cultivos agrícolas; y en el caso
de las termitas constituyen entre el 27-50 % en bosques naturales y secundarios,
pastizales, sistemas silvopastoriles y policultivos (Pauli et al., 2011; Bao-Ming et al.,
2012; De la Rosa y Negrete-Yankelevich, 2012; Rousseau et al., 2013; Lavelle et al.,
2014; Marichal et al., 2014; Suárez et al., 2015; Souza et al., 2016; Tapia Coral et al.,
2016; Gómez et al., 2016; Pereira et al., 2017; Silva et al., 2018; Ramírez-Barajas et
al., 2019). Chanatásig-Vaca et al. (2011) enfatizan el comportamiento exitoso,
principalmente de las hormigas, debido a su alta competitividad y sobrevivencia en
casi todos los ecosistemas terrestres; mientras que Lavelle et al. (2003), Cabrera Dávila
(2012), y Pereira et al. (2017) destacan a las termitas como organismos oportunistas,
de rápida colonización, invasión y agresividad, adquiriendo importancia
principalmente en zonas de cultivos.

17
La mayor riqueza y diversidad encontrada en el bosque seco tropical regenerado
trabajado respondió a su bajo grado de antropización, cobertura vegetal presente
gracias a la variedad de especies arbóreas y arbustivas y suelos de características
franco arcillosas (Zerbino et al., 2008; Caicedo Rosero et al., 2017). Los bosques con
respecto a otros ecosistemas, presentan una composición vegetal diversa y una amplia
capa de hojarasca, la cual al depositarse en el suelo como mantillo crea un microclima
favorable, y sirve de microhábitat y alimento para muchos organismos de la fauna
edáfica (De la Rosa y Negrete-Yankelevich, 2012).

En el caso del cultivo estudiado, la menor diversidad obtenida obedeció a que en este
predio dedicado a la siembra de productos de ciclo corto y en ocasiones los suelos se
encuentran totalmente descubiertos. Por otro lado, este sistema estuvo sujeto a la
labranza mecánica y aplicaciones de agroquímicos (fertilizantes, herbicidas y
plaguicidas), características todas que pueden incidir en la degradación progresiva del
ambiente edáfico y sobre todo de sus propiedades biológicas. Las variaciones ocurridas
en las comunidades de macroinvertebrados del suelo obedecen en primera instancia al
cambio y a la intensidad del uso de la tierra, y además a variables edáficas
condicionadas por la pérdida del componente vegetal y por la intensidad de manejo,
tales como la temperatura, la humedad, la textura, el estatus nutricional y el contenido
de materia orgánica (Zerbino et al., 2008; Zerbino, 2010; Cabrera Dávila y López,
2018).

Como sucedió en este estudio, diversas investigaciones en bosques nativos exponen

valores altos de riqueza taxonómica y diversidad de la macrofauna con relación a otros
usos de la tierra altamente manejados (Rousseau et al., 2013; Marichal et al., 2014;
Souza et al., 2016; Durán Bautista et al., 2018; Cabrera-Mireles et al., 2019; Murillo-
Cuevas et al., 2019; Prayogo et al., 2019). Incluso trabajos menos actualizados, como
por ejemplo la investigación desarrollada por Pashanasi (2001), arrojó que los bosques
primarios, no intervenidos e intervenidos, tuvieron entre 25 y 30 unidades en valores
de riqueza taxonómica; asimismo Lavelle et al. (1981), Lavelle y Kohlmann (1984) y
Lavelle y Pashanasi (1989) obtuvieron resultados similares para ambientes
homólogos en México.

18
De manera similar ocurre en las investigaciones de bosques secundarios en Cuba,
México y Peú, cuya distribución vertical estuvo concentrada en la hojarasca y en el
estrato de 0-10 cm y en donde los valores de riqueza y diversidad de
macroinvertebrados fueron significativamente mayores en comparación a sistemas
como: pasto, cañaverales, cultivos varios, bosque mesófilo, e inclusive logra ser casi
dos veces mayores en el bosque primario, se reveló se obtiene una riqueza superior de
la macrofauna en los sistemas que ofrecen una mayor cobertura al suelo, tales como:
los bosques primarios, los bosques secundarios y los sistemas
agroforestales.(Pashanasi, 2001; Cabrera, Robaina and Ponce de León, 2011; Rosa and
Negrete-Yankelevich, 2012; Cabrera-Dávila et al., 2017)

También otra investigación en México, que contempla varios sistemas tropicales como
pastizales, bosques y/o selvas, cultivos anuales, cítricos y cafetales, obtuvieron cerca
de 17 grupos taxonómicos en cañaverales y cafetales, 16 grupos en bosques y 14
grupos en vegetación secundaria, con un predominio de termes y hormigas (Barois et
al., 2001). Otro caso fue en Argentina, donde se evaluaron cuatro ambientes: bosque
higrófilo, pastizal pastoreado, pastizal con una forestación reciente de Pinus y cultivo
de algodón, observándose 19 órdenes de invertebrados con el predominio de
oligoquetos terrestres y artrópodos. Entre los artrópodos, las termitas y hormigas
fueron los grupos más abundantes llegando a conformar más del 85% de la macrofauna
recolectada (Rousseau et al., 2013; Gomez Pamies et al., 2016). En un estudio más
reciente en Nicaragua, se compararon un sistema agroforestal, potrero tradicional y
bosque latifoliado, donde se encontró una mayor diversidad de macrofauna en el
sistema de bosque comparado con los sistemas de producción pecuaria cuyos valores
de riqueza fueron de 27 grupos de macroinvertebrados identificados (Montenegro et
al., 2017).

3.2. Densidad de la macrofauna total y de los grupos funcionales

Con respecto al análisis de la densidad en cada uno de los sistemas estudiados en

función del estadístico Kruskal Wallis, se obtuvo diferencias significativas entre la
densidad de los grupos funcionales en el bosque (H=13, p= 0,003), pero no así en el
cultivo (H=2,69, p= 0,26). Los grupos funcionales mejor representados en ambos

19
sistemas fueron los detritívoros y omnívoros, y los más deprimidos los depredadores
y herbívoros (Fig. 2 A y B; Tabla 2).

Figura 2. Diagrama de cajas (Box Plot) de la Densidad de los grupos funcionales de la

macrofauna edáfica en los sistemas de uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa
Elena, Ecuador. A: Bosque seco tropical, B: Cultivo convencional. El diagrama muestra
medianas (líneas en el interior de las cajas), medias (puntos negros), percentiles 25 y 75
(bordes inferior y superior de las cajas) y valores extremos (límites de líneas verticales).

La comparación de la densidad de individuos entre los sistemas de uso, también a partir

de la prueba Kruskal Wallis, arrojó diferencias significativas para la totalidad de la
macrofauna y para la mayoría de los grupos funcionales (Tabla 2). Solo los detritívoros
no mostraron relevancia significativa entre usos, aunque se observó una disminución
sustancial de la densidad de detritívoros en el cultivo con respecto al bosque, así como
del resto de la trama trófica y de la macrofauna total (Tabla 2).

Tabla 2. Densidad (Media, Mediana, DE: Desviación estándar; ind.m-2) y Resultado del
estadístico Kruskal Wallis (H) con su nivel de significación (p), para los diferentes grupos
funcionales y la macrofauna total entre los sistemas de uso de la tierra estudiados .

Sistemas Densidad Densidad Densidad

Macrofauna H p
de uso (Media) (Mediana) (DE)
Bosque 101,0 16,0 194,2
Detritívoros 1,37 0,20
Cultivo 55,0 0,0 159,6
Bosque 67,2 32,0 93,4
Depredadores 8,53 0,002
Cultivo 8,0 0,0 15,4
Bosque 19,0 8,0 25,6
Herbívoros 3,6 0,02
Cultivo 3,0 0,0 6,4
Bosque 119,1 96,0 106,7
Omnívoros 13,5 0,0002
Cultivo 20,0 0,0 27,7
Macrofauna Bosque 304,06 240,5 244,6
13,5 0,0002
total Cultivo 85,0 24,0 169,6

20
Por otra parte, para el bosque los grupos más abundantes como organismos detritívoros
fueron las termitas (Termitidae), como depredadores las arañas y avispas parasitoides
(Gnaphosidae, Braconidae), como herbívoros las chinches y coleópteros (Lygaeidae,
Scarabaeidae) y en el caso de los omnívoros, las hormigas (Formicidae). En el cultivo,
los grupos de mayor importancia dentro de los detritívoros fueron del mismo modo las
termitas, dentro de los depredadores los ciempiés (Geophilidae) y dentro de los
omnívoros también las hormigas. Con respecto a los herbívoros, varios grupos
estuvieron igualmente representados, tales fueron las larvas de escarabajos
(Elateridae), chinches (Miridae), orugas (Lepidoptera) y grillos (Gryllidae) (Tabla 1,
Figura 1).

La estructura funcional de la macrofauna en los ecosistemas, según algunos autores

(Granados y Barrera, 2007; Botina et al., 2012), responde de modo general a la
colonización en primera instancia de los invertebrados detritívoros, ya que son capaces
de explotar el contenido de materia orgánica y el aporte continuo de múltiples recursos;
para luego habitar organismos depredadores, que se alimentan de estos grupos
favorecidos, y grupos omnívoros y herbívoros.

La reducción de la densidad de todos los grupos funcionales y de la macrofauna total

en el cultivo con respecto al bosque, pudo obedecer a las transformaciones en las
condiciones ambientales del suelo, originadas por la actividad agrícola y la
consecuente destrucción mecánica de los microhábitats en este sistema (Zerbino et al.,
2008; Cabrera Dávila et al., 2011). Estos autores también enfatizan que
fundamentalmente los detritívoros, como individuos desprotegidos en la superficie del
suelo, se reducen drásticamente por las variaciones bruscas en las condiciones de
temperatura y humedad de este, debido a la menor cobertura y cantidad de residuos, y
a una mayor exposición a la radiación solar en los ecosistemas alterados. En cambio,
en los bosques, como sistemas diversificados y estables, estos organismos se favorecen
en función de la cobertura vegetal diversa, de una capa de hojarasca más heterogénea,
un mayor nivel de macronutrientes en el suelo y un incremento de los recursos a ser
aprovechados por los mismos (Brévault et al., 2007; Coimbra et al., 2013; Pinzón et
al., 2014; Gómez et al., 2016; Masin et al., 2017).

21
Los valores de las densidades promedio observadas en ambos sistemas son entre dos
y tres veces menores a los registrados por diversos autores ( Pashanasi, 2001 ; Cabrera
Dávila y López Iborra, 2018), Pashanasi (2001) en dos localidades de la Amazonia
Peruana, Yurimaguas y Pucallpa, estimó en el bosque primario densidades entre 382
y 853 individuos/m2 y 362 a 574 individuos/m2 en cultivos anuales. Por su parte,
García et al. (2014) que analizaron cuatro sistemas diferentes en Cuba: cultivos varios,
sistemas agroforestales, pastizales y fincas agropecuarias, obtuvieron una densidad
promedio de la macrofauna total entre 38,9 y 347,7 individuos/m2, principalmente en
los cultivos varios (maíz, papa, calabaza) y sistemas agroforestales. Asimismo,
Cabrera Dávila y López Iborra (2018) observaron densidades elevadas entre 749,2 y
1.298,5 individuos/m2 en sitios de bosque siempreverde en el occidente de Cuba.

Con respecto a la composición funcional de la macrofauna del suelo también se

alcanzaron valores generalmente más bajos al comparar con otras investigaciones. En
las provincias Artemisa y Mayabeque en Cuba, estudiadas por Cabrera et al. (2011),
se encontraron en bosques secundarios 701 individuos/m 2 de detritívoros, 96
individuos/m2 de depredadores y 38 individuos/m2 de herbívoros, y en cultivos varios
28 individuos/m2 de detritívoros, 18 individuos/m2 de depredadores y 36 individuos/m2
de herbívoros. Otras investigaciones describen mayores poblaciones del grupo
funcional de detritívoros en bosques de formación primaria y secundaria, de baja
degradación, en sistemas agroforestales y en áreas con manejo agroecológico (76,8-
2032,0 individuos/m2) con respecto a sistemas de cultivos y pastizales de Brasil,
Colombia, Argentina y Nicaragua (11,2-1472 individuos/m2) (Coimbra et al., 2013;
Bautista et al., 2013; Pinzón et al., 2014; Gómez et al., 2016; Masin et al., 2017;
Noguera-Talavera et al., 2017).

3.3. Indicador biológico Detritívoros/No Detritívoros de la macrofauna edáfica

El resultado descrito con anterioridad sobre la reducción de toda la trama trófica en el

cultivo con respecto al bosque como sistemas de uso estudiados, se evidencia en la
Figura 3; la cual representa un índice que reúne todos los grupos funcionales en los
que pudo ser agrupado la macrofauna total recolectada (Detritívoros y No Detritívoros:
Depredadores, Herbívoros y Omnívoros).

22
El índice de Detritívoros/No Detritívoros refleja un valor próximo a 1 en el caso del
bosque y por encima de 1 en el cultivo; no obstante, se observa poca diferencia entre
organismos detritívoros y no detritívoros en ambos sistemas de uso. Principalmente
para el bosque se constata un predominio de organismos no detritívoros sobre
detritívoros (Figura 3), lo cual supone una inestabilidad en el medio edáfico en el
momento del muestreo característica que podría ser propia de los climas secos y
subhúmedos donde predomina la vegetación poco densa, xerofítica, espinosa,
achaparrada (Aguirre et al. 2006) además del claro efecto del tipo de vegetación en
cada sistema, a mayor variedad y cantidad de biomasa mayor cobertura del suelo y
disponibilidad de alimento.

Ambos sistemas de uso de la tierra estudiados se encuentran en una región de clima

desértico, con una precipitación media de solo 343 mm. Los organismos edáficos son
altamente dependientes de la humedad en suelo, pero en especial el grupo funcional
de detritívoros. Souza et al. (2016), Amazonas et al. (2018) y Cabrera-Mireles et al.
(2019), mencionaron la importancia del clima sobre la temperatura y la humedad del
suelo, influyendo ambos factores sobre las características de las comunidades de
invertebrados terrestres. Murphy y Lugo (1986), Pennington et al. (2000) y Mayle
(2004) citados por Espinosa et al. (2012) señalan que en los bosques secos tropicales
la actividad biológica está fuertemente restringida por la disponibilidad de agua, por
ende en época lluviosa es cuando se manifiesta toda su potencialidad productiva.

Figura 3. Indicador Detritívoros/No Detritívoros de la macrofauna edáfica en los sistemas de

uso de la tierra estudiados en Manglaralto, Santa Elena, Ecuador. Números encima de las
barras representan el valor del índice, como resultado de la división de la abundancia entre los
diferentes grupos funcionales que integran el mismo .

23
Por otra parte, pudo existir influencia de otros atributos de los suelos estudiados, como
el hecho que son suelos aluviales, que implican distribución irregular y bajo contenido
de materia orgánica. Todos estos elementos pudieron contribuir con este resultado, ya
que tales características no favorecen el adecuado establecimiento de las comunidades
de individuos detritívoros. Los organismos descomponedores o detritívoros además de
depender de la humedad del suelo, están fuertemente asociados a condiciones edáficas
estables y de fertilidad, como son un alto contenido de materia orgánica, también
determinada por el clima en condiciones no alteradas, baja densidad aparente o menor
compactación y mayor contenido de nutrientes, fundamentalmente. En particular, la
materia orgánica resulta importante ya que significa una fuente energética que estimula
la actividad de estos invertebrados en el suelo (De la Rosa y Negrete-Yankelevich,
2012; Vasconcellos et al., 2013; Pinzón et al., 2014).

En el caso del sistema de cultivo, a pesar de la reducida comunidad de la macrofauna

encontrada, se observó una mayor cantidad de individuos detritívoros sobre no
detritívoros, lo que conllevó a un valor del índice más alto al obtenido en el bosque.
Este resultado pudo estar en correspondencia con los cultivos sembrados (yuca,
pepino, fréjol, maíz, cebolla) y su rotación en este sistema, así como por la
modificación causada en el ambiente edáfico debido a la selectividad en la absorción
y el aporte de nutrientes de los diferentes cultivos, a las excreciones radiculares y a la
entrada de detritos y raíces en el medio, contribuyendo así a la presencia de un número
más alto de individuos detritívoros, que se pudieron favorecer ante las condiciones
mencionadas.

Este estudio manifestó un resultado contrario al obtenido en ecosistemas del trópico

húmedo, donde este indicador de Detritívoros/No Detritívoros fue declarado a partir
de la evaluación de varios sistemas de uso de la tierra con diferente grado de
conservación/perturbación en Cuba. En dicha investigación se obtuvo un predominio
de detritívoros sobre no detritívoros, con valores del índice muy cercanos o mayores
que 1 en los ecosistemas más conservados, estables y con una mejor calidad del medio
edáfico, y un resultado inverso de superioridad de individuos no detritívoros sobre
detritívoros y valores del índice muy cercanos a 0 en aquellos sistemas con mayor
perturbación y menor calidad del suelo, debido a una mayor intensidad de uso de la
tierra (Cabrera Dávila et al., 2017).

24
El resultado de este índice evidencia una inestabilidad del medio edáfico, que impidió
un buen desarrollo de toda la trama trófica de la macrofauna, principalmente de los
organismos detritívoros, o una característica intrínseca del ecosistema en las
condiciones edafoclimáticas particulares de la región y el sitio de estudio.

Esta inestabilidad puede estar mayormente atribuida a que el muestreo de la

macrofauna en este estudio se condujo a principios del período de lluvias, cuando al
parecer todavía no eran óptimas las condiciones de humedad edáfica para el
establecimiento de las comunidades de invertebrados del suelo. En este sentido, el
estudio corrobora lo planteado en diversas investigaciones sobre la temática, referido
a que el momento adecuado de muestreo de la macrofauna debe ser al final del período
de lluvias, cuando se encuentran los niveles más altos de actividad de esta fauna
(Huising et al., 2012).

25
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Conclusiones
 La ausencia de diferencias significativas de la macrofauna del suelo observada
entre las fechas de muestreo al inicio del período lluvioso permite el análisis
de ambos muestreos en conjunto. Los resultados sugieren como mejor
momento de muestreo una etapa más avanzada o al final del período lluvioso.
 El estudio de la composición taxonómica de la macrofauna edáfica, sin
antecedentes en Ecuador, revela un total de dos phylum, seis clases, catorce
órdenes, treinta familias, veinte géneros y diez especies identificadas, para un
sistema de cultivo de ciclo corto y un bosque seco tropical regenerado de
Manglaralto.
 La riqueza taxonómica, la diversidad y la abundancia de la macrofauna total se
encuentran mayormente afectadas en el sistema de cultivo con una mayor
intensidad de laboreo, en relación con el bosque seco regenerado que ofrece
mejor cobertura y protección sobre el suelo.
 La disminución sustancial de la densidad de detritívoros y del resto de la trama
trófica en el cultivo con respecto al bosque, denota el efecto negativo de la
intensidad del uso de la tierra sobre la macrofauna edáfica y sugiere el empleo
de prácticas más ecológicas.
 La poca diferenciación entre los componentes del índice de calidad del suelo
Detritívoros/No Detritívoros en ambos sistemas de uso, indica una
inestabilidad en el medio edáfico en el momento del muestreo, dada por las
condiciones edafo-climáticas particulares de la región y el sitio de estudio.

26
Recomendaciones
 Realizar réplicas a mayor escala, con más puntos de contraste y en diversas
localidades, de manera que contribuyan a fortalecer la información base que se ha
obtenido en el estudio. Siendo este el primer estudio de macrofauna edáfica en el
perfil costero y la provincia de Santa Elena, se necesita explotar este nuevo campo
investigativo y corroborar en diferentes ambientes de la región los indicadores
ecológicos utilizados.
 Crear y alimentar constantemente una base de datos de macrofauna edáfica, que
permita el acceso libre a estudiantes y docentes en el desarrollo de las actividades
académicas o como objeto de aprendizaje complementario y en futuras
investigaciones, en áreas de estudios edafológicos, agroecológicos, de
conservación y otras relacionadas.
 Ampliar los estudios a la mesofauna edáfica por ser un componente imprescindible
en el funcionamiento biológico del suelo.
Se recomienda que, para la realización del muestreo, el personal inmerso en la
investigación de campo debe estar capacitado y relacionado con la información a
tratar, de igual forma, se necesita de equipos y herramientas específicas para suelos
y materiales que permitan el correcto transporte y conservación de la fauna
recolectada.

27
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Wardle, D. A. and Bardgett, R. D. (2008). Indirect Effects of Invertebrate Herbivory
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Zerbino, M. et al. (2008). Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de

producción en siembra directa y con pastoreo, Agrociencia, 1, pp: 44–55.
ANEXOS

Imagen A 1. Sistema 1. Cultivo de ciclo corto

Imagen A 2. Sistema 2. Bosque seco tropical

Imagen A 3. Selección y preparación del monolito a
muestrear

Imagen A 4. Selección y preparación del monolito a

muestrear

Imagen A 5. Extracción de la tierra del monolito al

plástico tendido

Imagen A 6. Extracción manual de la macrofauna de

suelo
Imagen A 7. . Extracción manual de la macrofauna de
suelo

Imagen A 8. . Extracción manual de la macrofauna de

suelo

Imagen A 9. Muestra de suelo tomada para determinar

su humedad en laboratorio

Imagen A 10. Macrofauna recolectada en frascos

colectores
Imagen A 11. Muestras etiquetadas y clasificadas
en laboratorio

Imagen A 12. Observación de cada una de las

muestras en el estereoscopio
GALERÍA

ESCARABAJOS

Orden: Coleóptera Orden: Coleóptera Orden: Coleoptera

Familia: Staphilynidae Familia: Chrysomelidae Familia: Dermestidae
Género: Rybaxis Género: Chrysolina
Especie: R. mystica

Orden: Coleoptera Orden: Coleóptera Orden: Coleóptera

Familia: Mycetophagidae Familia: Staphylinidae Familia: Anthicidae
Género: Stenus
Especie: S. cicindeloides

Orden: Coleóptera Orden: Coleóptera Larva

Familia: Tenebrionidae Familia: Scarabaeidae Orden: Coleóptera
Género: Canthon Familia: Scarabaeidae
Género: Phyllophaga
Especie: P. sp
 HORMIGAS

Orden: Hymenoptera Orden: Hymenoptera Orden: Hymenoptera

Familia: Formicidae Familia: Formicidae Familia: Formicidae
Género: Lasius Género: Wasmannia Género: Monomorium
Especie: L. niger Especie: W. auropunctata Especie: M.minimum

Orden: Hymenoptera Orden: Hymenoptera Orden: Hymenoptera

Familia: Formicidae Familia: Formicidae Familia: Formicidae
Subfamilia: Myrmicinae Género: Forelius Subfamilia: Myrmicinae
Género: Acromyrmex Género: Crematogaster

Orden: Hymenoptera
Familia: Formicidae
Subfamilia: Formicinae
Género: Brachymyrmex
 CIEMPÍES

Orden: Scolopendromorpha Clase: Chilopoda Clase: Chilopoda

Familia: Scolopendridae Orden: Geopilomorpha Orden: Geophilomorpha
Familia: Geophilidae Familia: Geophilidae
Género: Geophilus
Especie: Geophylus
carpophagus

MILPÍES

Clase: Diplopoda Clase: Diplopoda

Orden: Polyxenida Orden: Polydesmida
Familia: Lophoproctidae Familia: Paradoxosomatidae

ORUGAS LOMBRICES

Clase: Clitellata
Clase: Insecta
Subclase: Oligochaeta
Orden: Lepidoptera
Orden: Haplotaxida
 CHINCHES

Orden: Hemiptera Orden: Hemiptera Orden: Hemiptera

Familia: Lygaeidae Familia: Lygaeidae Familia: Miridae

ARAÑAS

Orden: Aranae Orden: Aranae Orden: Aranae

Familia: Corinnidae Familia: Clubionidae Familia: Lycosidae

COCHINILLAS TERMITAS

Clase: Malacostraca
Orden: Isopoda Clase: Insecta
Familia: Armadillidae Orden: Isoptera
Género: Armadillidium Familia: Termitidae
Especie: A. vulgare
 CUCARACHAS

Superorden: Dictyoptera Orden: Blattodea Superorden: Dictyoptera

Orden: Blattodea Familia: Blattidae Orden: Blattodea
Familia: Blaberidae Familia: Blattellidae
Especie: Pycnoscelus
surinamensis

Superorden: Dictyoptera Superorden: Dictyoptera Superorden: Dictyoptera

Orden: Blattodea Orden: Blattodea Orden: Blattodea
Familia: Blattellidae Familia: Blattidae Familia: Blattidae

GRILLOS AVISPAS

Orden: Orthoptera Orden: Hymenoptera

Familia: Gryllidae Familia: Braconidae
Especie: Acheta domesticus
 Familias P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 Total Media
Lombrices
Haplotaxida 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 7 0 2 0 13 0,813
Cochinillas
Armadillidae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Ciempiés
Geophilidae 0 1 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 5 0,313
Cucarachas
Blattidae 0 0 0 2 0 0 8 0 1 0 0 0 0 0 2 0 13 0,813
Blaberidae 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0,188
Blattellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 0,125
Escarabajos
Mycetophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Staphylinidae 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 5 0,313
Chrysolina 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Scarabaeidae larvas 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 0 6 0,375
Dermestidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Scarabaeidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Anthicidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0,063
Chinches-Hemiptera
Lygaeidae 0 0 0 0 1 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0,375
Hormigas
Formicidae 26 7 1 3 0 1 9 6 9 3 5 10 5 5 0 9 99 6,188
Termitas
Termitidae 6 47 10 0 0 7 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 87 5,438
Lepidoptera-orugas
Oruga 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Arañas
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 3 0 3 1 0 0 0 0 0 0 7 0,438
Lycosidae 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 1 0 0 0 0 0 6 0,375
Clubionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 0 0 4 0,250
Gnaphosidae 0 0 3 15 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 1,250
Grillos-saltamontes
Gryllidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0,125
Avispas parasitoides
Braconidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 20 1,250
Total Macrofauna 34 57 15 21 3 8 25 18 43 5 8 10 16 7 6 29 305 19,063
Tabla A 1.Abundancia 16 monolitos. Sistema bosque (A)
 Familias P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 Total Media
Lombrices
Haplotaxida 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0,250
Cochinillas
Platyarthridae 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Milpiés
Scolopendridae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Paradoxosomatidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,063
Ciempiés
Geophilidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0,125
Lophoproctidae 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0,438
Escarabajos
Tenebrionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,063
Elateridae larvas 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Dermestidae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Chinches-Hemiptera
Miridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0,063
Hormigas
Formicidae 2 0 0 0 0 4 1 0 0 0 0 5 1 0 3 0 16 1,000
Termitas
Termitidae 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 2,500
Lepidoptera-orugas
Oruga 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Arañas
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,063
Lycosidae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Segestriidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,063
Liocranidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0,063
Oonopidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Grillos-saltamontes
Gryllidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,063
Total Macrofauna 43 1 1 0 3 12 5 0 1 0 1 9 1 1 3 2 83 5,188
Tabla A 2. Abundancia 16 monolitos. Sistema cultivos de ciclo corto (B)
 Familias P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 Total Media
Lombrices
Haplotaxida 0 0 0 0 0 0 0 0 48 16 0 0 112 0 32 0 208 13
Cochinillas
Armadillidae 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Ciempiés
Geophilidae 0 16 0 0 16 0 0 32 0 0 0 0 16 0 0 0 80 5
Cucarachas
Blattidae 0 0 0 32 0 0 128 0 16 0 0 0 0 0 32 0 208 13
Blaberidae 0 0 0 0 0 0 0 0 48 0 0 0 0 0 0 0 48 3
Blattellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 16 0 0 0 32 2
Escarabajos
Mycetophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Staphylinidae 32 0 0 16 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 80 5
Chrysolina 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Scarabaeidae larvas 0 32 0 0 0 0 0 16 0 0 32 0 0 0 16 0 96 6
Dermestidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Scarabaeidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Anthicidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 16 1
Chinches-Hemiptera
Lygaeidae 0 0 0 0 16 0 0 80 0 0 0 0 0 0 0 0 96 6
Hormigas
Formicidae 416 112 16 48 0 16 144 96 144 48 80 160 80 80 0 144 1584 99
Termitas
Termitidae 96 752 160 0 0 112 0 0 272 0 0 0 0 0 0 0 1392 87
Lepidoptera-orugas
Oruga 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Arañas
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 48 0 48 16 0 0 0 0 0 0 112 7
Lycosidae 0 0 0 0 0 0 32 48 0 0 16 0 0 0 0 0 96 6
Clubionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 16 16 0 0 64 4
Gnaphosidae 0 0 48 240 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 320 20
Grillos-saltamontes
Gryllidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 16 0 32 2
Avispas parasitoides
Braconidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 320 320 20
Total Macrofauna 544 912 225 336 48 128 400 288 688 80 128 160 256 112 96 464 4865 304,063
Tabla A 3. Densidad 16 monolitos. Sistema bosque (A)
 Familias P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 Total Media
Lombrices
Haplotaxida 0 0 0 0 0 16 48 0 0 0 0 0 0 0 0 0 64 4
Cochinillas
Platyarthridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Milpiés 0 0 0 0 0 0 16 0 2
Scolopendridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Paradoxosomatidae 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 32 2
Ciempiés
Geophilidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 32 32 2
Lophoproctidae 0 0 0 0 0 112 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 112 7
Escarabajos
Tenebrionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1
Elateridae larvas 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Dermestidae 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Chinches-Hemiptera
Miridae 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 32 2
Hormigas
Formicidae 32 0 0 0 0 64 16 0 0 0 0 80 16 0 48 0 256 16
Termitas
Termitidae 640 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 640 40
Lepidoptera-orugas
Lepidoptera-orugas 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Arañas
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1
Lycosidae 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Segestriidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1
Liocranidae 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 32 2
Oonopidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Grillos-saltamontes
Gryllidae 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1
Total Macrofauna 688 32 16 0 64 192 80 0 16 0 16 144 16 16 48 32 1360 85
Tabla A 4. Densidad 16 monolitos. Sistema cultivos de ciclo corto (B)
Familias/grupos funcionales P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 Total Media
Detritívoros
Termitidae 96 752 160 0 0 112 0 0 272 0 0 0 0 0 0 0 1392 87,00
Haplotaxida 0 0 0 0 0 0 0 0 48 16 0 0 112 0 32 0 208 13,00
Armadillidae 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Total Detritívoros 96 752 160 0 0 112 0 16 320 16 0 0 112 0 32 0 1616 33,67
Depredadores
Geophilidae 0 16 0 0 16 0 0 32 0 0 0 0 16 0 0 0 80 5,00
Staphylinidae 32 0 0 1 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 65 4,06
Gnaphosidae 0 0 48 240 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 320 20,00
Lycosidae 0 0 0 0 0 0 32 48 0 0 16 0 0 0 0 0 96 6,00
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 3 0 48 16 0 0 0 0 0 0 67 4,19
Clubionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 16 16 0 0 64 4,00
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 0 0 48 16 0 0 0 0 0 0 64 4,00
Braconidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 320 320 20,00
Total Depredadores 32 16 48 241 16 0 67 80 160 32 16 0 32 16 0 320 1076 8,41
Herbívoros
Lepidoptera-orugas 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Scarabaeidae larvas 0 32 0 0 0 0 0 16 0 0 32 0 0 0 16 0 96 6,00
Chrysomelidae 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Lygaeidae 0 0 0 0 16 0 0 80 0 0 0 0 0 0 0 0 96 6,00
Formicidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 16 1,00
Mycetophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Dermestidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Gryllidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 16 0 32 2,00
Total Herbívoros 0 32 0 0 32 0 16 96 32 0 32 0 0 32 32 0 304 2,38
Omnívoros
Formicidae 416 112 16 48 0 16 144 96 144 48 80 160 80 80 0 144 1584 99,00
Scarabaeidae 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Blaberidae 0 0 0 32 0 0 128 0 48 0 0 0 0 0 0 0 208 13,00
Blattidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 32 0 48 3,00
Blattellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 16 0 0 0 32 2,00
Anthicidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 16 1,00
Gryllidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 16 0 32 2,00
Total Omnívoros 416 112 32 80 0 16 272 96 224 48 80 160 112 96 48 144 1936 17,29
Tabla A 5. Indicadores 16 monolitos. Sistema bosque (A)
 Familias/grupos
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 Total Media
funcionales
Detritívoros
Termitidae 640 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 640 40,00
Platyarthridae 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Haplotaxida 0 0 0 0 0 16 48 0 0 0 0 0 0 0 0 0 64 4,00
Scolopendridae 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Lophoproctidae 0 0 0 0 0 112 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 112 7,00
Tenebrionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1,00
Paradoxosomatidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 16 1,00
Total Detritívoros 640 0 16 0 0 128 64 0 0 0 0 16 0 16 0 0 880 7,86
Depredadores
Dermestidae 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Lycosidae 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Geophilidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 32 32 2,00
Corinnidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1,00
Segestriidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1,00
Liocranidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 16 1,00
Oonopidae 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Total Depredadores 0 0 0 0 32 0 0 0 16 0 0 48 0 0 0 32 128 1,14

Herbívoros
Lepidoptera-orugas 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Elateridae larvas 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Miridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 16 1,00
Total Herbívoros 0 16 0 0 16 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 48 1,00
Omnívoros
Formicidae 32 0 0 0 0 64 16 0 0 0 0 80 16 0 48 0 256 16,00
Gryllidae 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 1,00
Total Omnívoros 48 0 0 0 0 64 16 0 0 0 0 80 16 0 48 0 272 8,50
Tabla A 6. Indicadores 16 monolitos. Sistema cultivos de ciclo corto (B)