ENDOSIMBIOSIS
ENDOSIMBIOSIS
ENDOSIMBIOSIS
Teoría endosimbiótica
1. Definición
Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en proponer que los cloroplastos de las células
eucariotas fotosintéticas actuales son los descendientes de una célula procariota incorporada dentro
de una eucariota ancestral. A este proceso le llamó simbiogénesis, que derivó en el término
endosimbiosis. Posteriormente se incluyeron a las mitocondrias también como resultado de otro
proceso de endosimbiosis, aunque temporalmente fue primero las de las mitocodrias que la de los
cloroplastos. Hoy en día se acepta que tanto mitocondrias como cloroplastos se originaron por
endosimbiosis. Algunos autores han postulado que los peroxisomas, los cilios y los flagelos también
se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental.
2. Evidencias
La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las
mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias,
poseen hebras circulares de ADN en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las
bacterias. Además, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular. La doble
membrana que presentan ya la tendrían cuando pasaron al interior de otra célula. En el caso de los
cloroplastos se perdió la cubierta de peptidoglicano, pero las dos membranas también las poseía el
ancestro. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente bacterias libres que se incorporaron o se
internaron en otras células mayores (una arquea y una eucariota, respectivamente) y que llegaron a
tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonomía. Los antepasados de las
mitocondrias podrían ser los antepasados de las alfa-proteobacterias actuales y los de los
cloroplastos los antepasados de las cianobacterias actuales.
Se ha sugerido que la adquisición de la mitocondria como una gran productora de energía permitió
aumentar la complejidad estructural de la célula eucariota. Algunos autores han propuesto que la
principal propiedad que aportaron inicialmente los ancestros de las mitocondrias fue calor, lo que
permitió a las células vivir en ambientes más fríos. La producción de ATP como principal elemento
beneficioso para la célula podría haber llegado mucho más tarde durante la evolución.
Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias
aerobias actuales, respectivamente. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes,
mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200 genes. Los genes que quedan
sólo codifican para un 10 % de sus proteínas del cloroplasto. Esto es porque la mayoría de los genes
del endosimbionte han pasado al núcleo, el cual se encarga de sintetizar muchos de los componentes
que el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que
expresarse en un ambiente totalmente diferente y además, sus productos, las proteínas, deben viajar
por el citosol, entrar en el cloroplasto y realizar su función en compartimentos concretos dentro del
cloroplasto. La gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los
cloroplastos. Un fenómeno similar ocurrió con las mitocondrias.
3. Proceso
La teoría de la endosimbiosis postula una primera fusión de procariotas (Figura 1). Hoy se favorece
la idea de que fue entre una arquea y una bacteria. Esto se produjo probablemente tras un periodo de
colaboración metabólica entre ambas células, es decir, hubo una simbiosis (no endosimbiosis
todavía) previa a la incorporación de la bacteria en la arquea. Antes, durante, o después de la fusión,
la arquea desarrolló todo un sistema de orgánulos membranosos y un citoesqueleto, y la bacteria se
convirtió en la mitocondria con el paso del tiempo. Así, tendríamos una célula similar a las
eucariotas actuales. Posteriormente, hubo una segunda endosimbiosis en algunas de estas células
eucariotas por parte de una procariota con clorofila, probablemente similar a las cianobacterias
actuales, que con el tiempo se transformó en los cloroplastos actuales, resultando en las células
eucariotas fotosintéticas como las algas y las plantas, que poseen tanto mitocondrias como
cloroplastos. Es decir, se habrían producido dos endosimbiosis primarias en serie, por lo que
algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien
organizada.
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En la actualidad se conocen tres endosimbiosis primarias. La primera y más extendida es la que dio
lugar a las mitocondrias. La segunda endosimbiosis primaria fue la que dio lugar a los cloroplastos.
Hay una tercera, más reciente y limitada en cuanto a su abundancia, que es la incorporación de una
alfa cianobacteria en una especie de eucariota unicelular denominada Paulinella chromatophora.
Los endosimbiontes resultantes de las tres endosimbiosis primarias tienen menos genes que una
bacteria común y conservan los genes imprescindibles para su mantenimiento y reproducción dentro
de la célula hospedadora. Una endosimbiosis secundaria (no confundir con la segunda
endosimbiosis primaria) ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias y cloroplastos se
"zampó" a otra célula eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias (Figura 2). Con el
tiempo la célula incorporada pasó a ser endosimbionte, la cual perdió el núcleo, o se atrofió, y sus
cloroplastos pasaron a trabajar para la célula hospedadora y a depender de ella. Actualmente, se
conocen tres sucesos independientes de endosimbiosis secundaria. La endosimbiosis terciaria
ocurrió cuando una célula eucariota incorporó a otra eucariota que era resultado de una
endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.
Figura 2. Esquema del proceso de formación de una endosimbiosis primaria y otra secundaria.
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Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en
células eucariotas a modo de simbiontes, incluso de bacterias dentro de arqueas, aunque no han
llegado al grado de integración que observamos en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes
caminos que se han explorado durante la evolución en la cooperación entre distintos tipos celulares.
Por ejemplo, muchos invertebrados tienen bacterias que son intracelulares, las cuales llevan a cabo
su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes
obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del hospedador y se transmiten a la
descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son
beneficiosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños importantes a
los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patógenas para su
reproducción. También hay endosimbiontes entre eucariotas. Por ejemplo, el paramecio Bursaria
alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien
iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar la
fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos
ejemplos. Algunos simbiontes se denominan secundarios y no son permanentes, producen
invasiones horizontales, es decir saltan entre individuos, y su ADN no es tan grande como el de las
bacterias libres, ni tan pequeño como el de otros simbiontes más integrados.