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Resumen Capítulo 33 del Guyton de Fisiología

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 CAP 33 GUYTON
Eritrocitos, anemia y policitemia
Eritrocitos (hematíes)  Durante el segundo trimestre de gestación, el
hígado es el principal órgano productor de
Una función importante de los eritrocitos es
eritrocitos, pero también se produce un
transportar hemoglobina, que a su vez
número razonable en el bazo y en los ganglios
transporta oxígeno desde los pulmones a los
linfáticos.
tejidos. Otra función es que contienen una gran
 Durante el último mes de gestación y tras el
cantidad de anhidrasa carbónica, enzima que
nacimiento, los eritrocitos se producen
cataliza la reacción reversible entre el dióxido de
exclusivamente en la médula ósea.
carbono y el agua para formar ácido carbónico. La
hemoglobina de las células es un excelente
Génesis de los eritrocitos
amortiguador acido-básico.
Las células sanguíneas inician su vida en la
medula ósea a partir de células precursoras
Forma y tamaño de los eritrocitos
hematopoyéticas multipotenciales, a medida que
Son discos bicóncavos que tienen un diámetro
se van reproduciendo una pequeña parte de ellas
medio de unos 7,8 um y un espesor de 2,5 um en
permanece igual que las celulas originales, pero, la
su punto más grueso y de 1 um o menos en el
mayoría se diferencian hasta formar otros tipos
centro. Su volumen medio es de 90-95 um3. El
celulares recibiendo el nombre de células
eritrocito es una bolsa que puede deformarse casi
precursoras comprometidas.
de cualquier forma.

El crecimiento y reproducción de las células

Concentración de eritrocitos en la sangre
precursoras está controlado por proteínas
En hombres sanos, el número medio de
inductoras del crecimiento que favorecen el
eritrocitos por milímetro cúbico es de
crecimiento de las células y por proteínas
5.200.000; en las mujeres es de 4.700.000.
inductoras de la diferenciación que hace que un
tipo de célula precursora comprometida se
Cantidad de hemoglobina en las células
diferencie uno o más pasos hacia la célula
Los eritrocitos tienen la capacidad de concentrar
sanguínea adulta final.
hemoglobina en el líquido celular hasta unos 34 g
por cada 100 ml de células. Cuando el
Estadios de diferenciación de los eritrocitos
hematocrito (porcentaje de sangre que son
Proeritroblasto, formado a partir de células
células) y la cantidad de hemoglobina en cada
precursoras CFU-E, se divide múltiples veces
célula son normales, la sangre completa de los
formando muchos eritrocitos maduros llamados
hombres contiene una media de 15 g de
eritroblastos basofilos, células de primera
hemoglobina por 100 ml; en las mujeres contiene
generación, en las siguientes generaciones
una media de 14 g por 100 ml.
aparecen los eritroblastos policromatofilos, que
se llenan de hemoglobina hasta 34%, y
PRODUCCIÓN DE ERITROCITOS
eritroblastos ortocromaticos, donde el núcleo se
Lugares del cuerpo en donde se producen
condensa hasta un pequeño tamaño, al mismo
eritrocitos:
tiempo se reabsorbe el retículo endoplásmico en el
 En las primeras semanas de vida embrionaria,
estadio llamado reticulocito donde la célula pasa
los eritrocitos nucleados se producen en el saco
de la medula ósea a los capilares sanguíneos y el
vitelino.

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material basófilo restante desaparece entre 1-2 hematocrito y habitualmente también del
días convirtiéndose así en un eritrocito maduro. volumen sanguíneo.

La eritropoyetina regula la producción de La eritropoyetina se forma principalmente en

eritrocitos los riñones
 Siempre se dispone de un número adecuado de Alrededor del 90% se forma en los riñones y 10%
eritrocitos que transportan suficiente en el hígado, la eritropoyetina es secretada
oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos. principalmente por células intersticiales. Otras
 Las células no se hacen tan numerosas como células, incluidas las células del epitelio renal,
para impedir el flujo sanguíneo. también secretan eritropoyetina en respuesta a
 Mecanismo: la hipoxia. La hipoxia en otras partes del cuerpo,
pero no en los riñones, estimula la secreción de
eritropoyetina en los riñones. La noradrenalina y
la epinefrina y varias prostaglandinas estimulan
la producción de eritropoyetina.

Cuando se extraen ambos riñones o son destruidos

por una enfermedad renal, la persona se vuelve
muy anémica, debido a que el 10% de la
eritropoyetina normal que se forma en otros
tejidos (principalmente en el hígado) causa solo
de un tercio a la mitad de la formación de glóbulos
rojos que necesita el cuerpo.

La eritropoyetina estimula la producción de

proeritroblastos de las células precursoras
hematopoyéticas en la médula ósea
Cuando un animal o una persona se encuentra en
una atmósfera con poco oxígeno, la eritropoyetina
comienza a formarse en minutos u horas y
La oxigenación tisular es el regulador más
alcanza la producción máxima en 24 horas, 5 días
importante de la producción de eritrocitos.
después aparecen nuevos glóbulos rojos. Una vez
Los trastornos que reducen la cantidad de oxígeno
que se forman los proeritroblastos, la
transportada a los tejidos aumentan
eritropoyetina hace que estas células pasen más
habitualmente la producción de eritrocitos.
rápido mediante etapas eritroblásticas,
Varias enfermedades de la circulación que reducen
acelerando más la producción de nuevos
el flujo sanguíneo tisular, y en particular las que
eritrocitos. La rápida producción de células
impiden la absorción de oxígeno por la sangre a su
continúa mientras la persona permanezca en un
paso por los pulmones, pueden aumentar la
estado bajo de oxígeno o hasta que se hayan
producción de eritrocitos. Este resultado se ve
producido suficientes eritrocitos para
especialmente en la insuficiencia cardíaca
transportar cantidades adecuadas de oxígeno a
prolongada y en muchas enfermedades
los tejidos a pesar del bajo nivel de oxígeno; en
pulmonares, porque la hipoxia tisular debida a
este momento, la tasa de producción de
estos trastornos aumenta la producción de
eritropoyetina disminuye a un nivel que
eritrocitos, con un incremento resultante del

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mantendrá el número requerido de glóbulos rojos, las membranas del borde en cepillo de las
pero no un exceso. células mucosas del íleon.
3. La vitamina B12 -> es transportada después
En ausencia de eritropoyetina, la médula ósea al torrente sanguíneo durante las siguientes
forma pocos glóbulos rojos. Por otro lado, cuando horas por el proceso de la pinocitosis.
se forman grandes cantidades de eritropoyetina,
y si se dispone de suficiente hierro y otros La anemia perniciosa es una anomalía básica cuya
nutrientes, la tasa de producción de glóbulos rojos mucosa gástrica atrófica no produce secreciones
puede aumentar hasta quizás 10 o más veces de gástricas normales.
lo normal.
La cantidad mínima diaria de vitamina B12
necesaria para mantener la maduración normal es
La maduración de los eritrocitos necesita de 1-3mg. Almacén normal en el hígado y otros
vitamina B12 y ácido fólico tejidos hasta 1000 veces más de la cantidad
Ambas son esenciales para la síntesis de ADN, normal de la vitamina B12
porque cada una de ellas es necesaria de forma
diferente para la formación de trifosfato de fallo en la maduración causado por una
timidina, uno de los bloques esenciales del ADN. deficiencia de ácido fólico
Así, la falta de vitamina B12 o de ácido fólico da
El ácido fólico es un constituyente normal de las
lugar a un ADN anormal o reducido y a que no se
verduras verdes, algunas frutas y las carnes (en
produzca la maduración y división nuclear.
especial del hígado). Las personas con anomalías
en la absorción intestinal “esprúe” tienen a
Las células eritroblásticas de la médula ósea,
menudo dificultades graves para absorber el
además de no proliferar con rapidez, producen
ácido fólico y vitamina B12.
sobre todo eritrocitos de mayor tamaño de lo
normal llamados macrocitos. Estas células mal FORMACIÓN DE HEMOGLOBINA
formadas, tras entrar en la circulación, son
capaces de transportar oxigeno normalmente, 1. La síntesis de hemoglobina comienza en los
pero su fragilidad les acorta la vida a la mitad o proeritroblastos y continúa incluso en el
un tercio de lo normal. estadio de reticulocito de los eritrocitos.
2. Luego, cuando los reticulocitos dejan la médula
La deficiencia de vitamina B12 o de ácido fólico ósea y pasan al torrente sanguíneo, continúan
provoca un fallo en la maduración en el proceso de formando mínimas cantidades de hemoglobina
la eritropoyesis. durante otro día más o menos hasta que se
convierten en un eritrocito maduro.
Fallo en la maduración debido a una malabsorción 3. En primer lugar, la succinil CoA, formada en el
de vitamina B12 en el aparato digestivo: ciclo metabólico de Krebs, se une a la glicina
anemia perniciosa para formar una molécula de pirrol. A su vez,
Las células parietales de las glándulas gástricas cuatro pirróles se combinan para formar la
secretan una glucoproteína llamada factor protoporfirina IX, que a su vez se combina con
intrínseco, que se combina con la vitamina B12: hierro para formar la molécula de hemo.
4. Finalmente, cada molécula de hemo se combina
1. El factor intrínseco -> se une fuertemente a con una cadena polipeptídica larga, una
la vitamina B12 globina sintetizada por los ribosomas,
2. En su estado de unión -> el factor intrínseco
se une a receptores específicos situados en
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 formando una subunidad de hemoglobina METABOLISMO DEL HIERRO
llamada cadena de hemoglobina. El hierro es importante para la formación de
hemoglobina al igual que otros elementos
esenciales como mioglobina, citocromos,
peroxidasa, etc. La cantidad total de hierro es de
una media de 4-5 g, y el 65% está en forma de
hemoglobina, el 4% en mioglobina, el 1% de
diversos compuestos del hemo que favorecen la
oxidación intracelular, el 0.1% combinado con la
proteína transferrina en el plasma sanguíneo y
del 15-30% se almacena para uso posterior.
Hay varias variaciones ligeras en las diferentes
subunidades de cadenas de hemoglobina,
Transporte y almacenamiento del hierro
dependiendo de la composición en aminoácidos de la
Cuando el hierro se absorbe del intestino delgado,
porción polipeptídica. Los diferentes tipos de
se combina en el plasma sanguíneo con la β-
cadenas se denominan cadenas alfa, cadenas
globulina, la apotransferrina, para formar
beta, cadenas gamma y cadenas delta. La forma
transferrina, que se transporta al plasma. El
más común de hemoglobina en el ser humano
hierro se une a la transferrina y por ello puede
adulto, la hemoglobina A, es una combinación de
liberarse en cualquier célula tisular. El exceso de
dos cadenas alfa y dos cadenas beta. La
hierro en la sangre se almacena en los
hemoglobina A tiene un peso molecular de
hepatocitos y células reticuloendoteliales de la
64.458.
médula ósea. En el citoplasma celular, el hierro se
Las anomalías en las cadenas pueden alterar combina sobre todo con la apoferritina (proteína)
también las características físicas de la molécula para formar ferritina. Este al ser almacenado se
de hemoglobina. Por ejemplo, en la anemia le conoce “Hierro de depósito”. En cantidades
falciforme, el aminoácido valina sustituye al ácido menores está en forma muy insoluble son
glutámico en un punto de cada una de las dos llamados Hemosiderina.
cadenas beta.
Cuando los eritrocitos han acabado su ciclo vital
Combinación de la hemoglobina con el oxígeno. de unos 120 días y son destruidos, la hemoglobina
liberada de las células es ingerida por las células
La característica más importante de la molécula
monocitomacrofágicas. Allí se libera y se
de hemoglobina es su capacidad para combinarse
almacena, y más en la reserva de ferritina para
mediante enlaces débiles y reversibles con el
usarla cuando sea necesaria para la formación de
oxígeno.
hemoglobina nueva.
El oxígeno no se combina con los dos enlaces
positivos del hierro en la molécula de hemoglobina.
En cambio, se une débilmente con uno de los
también conocidos como enlaces de coordinación del
átomo de hierro. Se trata de un enlace
extremadamente débil, por lo que la combinación
puede revertirse fácilmente.

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 Pérdida diaria de hierro  Mantiene el transporte de iones en la
Un hombre excreta unos 0.6 mg al día, sobre todo membrana
en las heces. Cuando hay una hemorragia, se  Mantienen el hierro de la hemoglobina en la
pierden cantidades adicionales de hierro. En una forma ferrosa en lugar de férrica
mujer, debido a la menstruación lleva pérdidas a  Impiden la oxidación de las proteínas en los
largo plazo una media de 1.3 mg/día. eritrocitos

Absorción de hierro en el aparato digestivo Muchos de los eritrocitos proceden a

La absorción del Hierro tiene lugar mayormente autodestruirse en el bazo, en donde son
en el intestino delgado, mediante el mecanismo: exprimidos a través de la pulpa roja esplénica.
1. Hígado secreta apotransferrina en la bilis Los espacios entre las trabéculas estructurales
desde la vía biliar hasta el duodeno. de la pulpa roja esplénica, en donde suelen pasar
2. En el duodeno la apotransferrina se une al la mayoría de los eritrocitos, hay un espacio de 3
hierro libre y compuestos que contienen Fe+ μm de diámetro, en comparación de los 8 μm de
(Hemoglobina y mioglobina), convirtiéndose en diámetro del eritrocito.
Transferrina.
3. Transferrina se une a receptores de las Destrucción de la hemoglobina por macrófagos
células epiteliales intestinales. Cuando los eritrocitos estallan y liberan su
4. Transferrina se absorbe por pinocitosis por hemoglobina, esta es fagocitada casi de
células epiteliales y se libera a capilares inmediato por los macrófagos en demasiadas
sanguíneos en forma de Transferrina partes del organismo, en especial en las células de
Plasmática. Kupffer que pertenecen al hígado y también los
La absorción es de unos miligramos diarios, incluso macrófagos del bazo y de la médula ósea. Luego,
cuando ingerimos alimentos ricos en hierro solo se los macrófagos proceden a liberar el hierro de la
absorben porciones pequeñas. hemoglobina y vuelve de nuevo a la sangre, para
El hierro corporal se reduce si el organismo está el transporte que es por medio de la transferrina
saturado de hierro debido a que la hacia la médula ósea para la producción de
apotransferrina ya está combinada con el hierro eritrocitos nuevos y también se transporta hacia
mientras que las concentraciones de hierro se el hígado u otros tejidos para el almacén en forma
vacían la absorción es 5 o más veces de lo normal. de ferritina. La porción porfirina de la molécula de
hemoglobina es convertida por los macrófagos en
EL CICLO VITAL DE LOS ERITROCITOS ES DE el pigmento biliar bilirrubina, la cual se libera a la
UNOS 120 DÍAS
sangre y luego procede a liberarse del organismo
Los eritrocitos que salen de la médula ósea y se
por medio de la secreción hepática a la bilis.
dirigen al sistema circulatorio, estas suelen
circular una media de 120 días antes de que sean
destruidos. Los eritrocitos maduros no constan de Anemias
un núcleo, mitocondrias, retículo endoplásmico, sin “Deficiencia de hemoglobina en la sangre o pocos
embargo, este si tiene enzimas citoplasmáticas eritrocitos”
las cuales son capaces de metabolizar la glucosa
y formar pequeñas cantidades de trifosfato de Anemia por pérdida de sangre
adenosina. Estas enzimas también:  Cuando ocurre una hemorragia rápida: el
 Mantienen la flexibilidad de la membrana organismo sustituye la porción líquida del
celular. plasma en 1 - 3 días dejando una concentración
baja de eritrocitos.
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 Anemia hipocrómica microcítica: Cuando se  Esferocitosis hereditaria: Los eritrocitos son
producen pérdidas continuas de sangre la muy pequeños y esféricos en lugar de discos
persona con dificultad puede absorber bicóncavos, estas células no pueden soportar
suficiente hierro de los intestinos para las fuerzas de comprensión y se rompen con
formar hemoglobina rápidamente y sustituir mayor facilidad.
la que se pierde, por ende, los eritrocitos son  Anemia falciforme: las células tienen un tipo
mucho más pequeños y contiene muy poca anormal de hemoglobina denominada
hemoglobina. “hemoglobina S” que contiene cadenas β
defectuosas, y si esta hemoglobina se expone
Anemia aplástica debida a disfunción de la a concentraciones bajas de oxígeno, precipita
médula ósea en cristales largos dentro de los eritrocitos,
La falta de función de la médula ósea o daño en dando un aspecto de hoz en lugar de disco
las células madre de la médula ósea: aplasia de la bicóncavo. Esta hemoglobina precipitada
médula ósea. En trastornos inmunitarios (lupus lesiona la membrana celular, hace que las
eritematoso) el sistema inmunitario suele atacar células se vuelven frágiles y se produzca una
a las células sanas lo que conduce a una anemia anemia grave.
aplásica, casi nunca se conoce la causa, pero el  Eritroblastosis fetal: Los eritrocitos Rh
trastorno se denomina: anemia aplásica positivos en el feto son atacados por
idiopática. Entre sus tratamientos esta: anticuerpos de una madre Rh negativa, estos
 Transfusión sanguínea anticuerpos provocan que las células Rh
 Elevar temporalmente la cantidad de positivas sean frágiles, causando una
eritrocitos ruptura rápida y hace que el niño nazca con
 Trasplante de médula ósea. un caso grave de anemia.

Anemia megaloblástica Efectos de la anemia sobre la función del

Megaloblastos: Con la pérdida de ácido fólico y el sistema circulatorio
factor intrínseco de la mucosa gástrica se puede En pacientes con anemia grave, la viscosidad
reducir la reproducción de los eritroblastos en la sanguínea puede reducirse hasta 1,5 veces la del
médula ósea, como resultado estos crecen agua en lugar del valor normal de alrededor de 3.
demasiado grandes y con formas extrañas, se Este cambio reduce la resistencia al flujo
produce a menudo en pacientes con esprúe sanguíneo en los vasos sanguíneos periféricos, de
intestinal donde se absorbe mal el ácido fólico y la manera que una cantidad mucho mayor de lo
vitamina B12, rompiendose estas células con normal fluye a través de los tejidos y vuelve al
facilidad dejando un número escaso de eritrocitos. corazón, lo que aumenta mucho el gasto cardíaco.
La hipoxia debida a un menor transporte de
ANEMIA HEMOLÍTICA oxígeno por la sangre hace que los vasos
Existen diferentes anomalías en los eritrocitos, sanguíneos de los tejidos periféricos se dilatan, lo
algunas son hereditarias y provocan fragilidad en que permite un mayor incremento del retorno de
las células, causando que se rompan fácilmente sangre al corazón y un aumento del gasto
cuando atraviesan los capilares. La vida del cardíaco a un nivel todavía mayor, El aumento del
eritrocito frágil es muy corta, esto conlleva a que gasto cardíaco en personas con anemia compensa
las células se destruyan más rápidamente de lo en parte el menor efecto de transporte de
que se forman y produciendo una anemia grave. oxígeno de la anemia, porque aunque cada unidad
de sangre transporta solo pequeñas cantidades

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de oxígeno, el flujo sanguíneo puede aumentar lo  Debido a que la sangre pasa lentamente a
suficiente para llevar cantidades de oxígeno casi través de los capilares sanguíneos antes de
normales a los tejidos. entrar en el plexo venoso, se desoxigena una
Policitemia cantidad de hemoglobina mayor de lo normal.
 Una persona con policitemia vera tiene
Policitemia secundaria
habitualmente una complexión rubicunda con
Cuando el tejido se vuelve hipóxico porque hay
un tinte azulado (cianótico) en la piel.
poco oxígeno en el aire respirado, los órganos
hematopoyéticos producen automáticamente
grandes cantidades de eritrocitos. El recuento de
eritrocitos suele aumentar a 6-7 millones/mm3,
alrededor de un 30% por encima de lo normal. Un
tipo común de policitemia secundaria, llamada
policitemia fisiológica, aparece en nativos que
viven a altitudes de 4.300-5.600 m, donde el
oxígeno atmosférico es muy bajo. El recuento
sanguíneo es generalmente de 6-7 millones/mm3.

Policitemia vera (eritremia)

En la policitemia vera el recuento de eritrocitos
puede ser de 7-8 millones/mm3 y el hematocrito
del 60-70% en lugar del 40-45% normal. No solo
aumenta el hematocrito, sino el volumen
sanguíneo total, a veces al doble de lo normal. Por
ello, todo el sistema vascular se ingurgita. La
policitemia vera se debe a una anomalía genética
en las células hemocitoblásticas que producen
eritrocitos. Los blastos no dejan de producir
eritrocitos cuando ya hay demasiadas células
presentes.

EFECTO DE LA POLICITEMIA SOBRE LA

FUNCIÓN DEL APARATO CIRCULATORIO
 Debido a la mayor viscosidad de la sangre en
la policitemia, la sangre fluye a través de los
vasos sanguíneos periféricos lentamente.
 El volumen sanguíneo aumenta mucho en la
policitemia, lo que tiende a aumentar el
retorno venoso, aunque no muy diferente de lo
normal.
 La presión arterial también es normal en la
mayoría de las personas con policitemia,
aunque en alrededor de un tercio de ellos se
eleva la presión arterial.

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