FISIOLOGÍA ANIMAL II 3º BIOLOGÍA UGR

UNIDAD TEMÁTICA 3. FUNCIÓN RESPIRATORIA

TEMA 9. CONCEPTOS GENERALES. ELEMENTOS Y MECANISMOS BÁSICOS
DE UN SISTEMA RESPIRATORIO. PARTICULARIDADES DEPENDIENDO DEL
MEDIO. RESPIRACIÓN ACUÁTICA.
ÍNDICE
1. CONCEPTOS GENERALES
2. ELEMENTOS Y MECANISMOS BASICOS DE UN SISTEMA RESPIRATORIO
3. PARTICULARIDADES DEPENDIENDO DEL MEDIO
4. RESPIRACIÓN ACUÁTICA
1. CONCEPTOS GENERALES
RESPIRACIÓN  los organismos vivos para vivir necesitan energía que la obtienen de nutrientes
(combustible). Esos nutrientes tienen que quemarlos mediante el O2 (comburente), así que los
organismos van a necesitar un aporte continuo de oxígeno para obtención de la energía.

Podemos definir 2 tipos de respiración:

- Interna o celular: asociada a términos bioquímicos; a la utilización de oxígeno y
producción de CO2. Se usa dentro de la célula.
- Externa: intercambio de gases entre el medio ambiente y tejidos animales; o también
llamada VENTILACIÓN.

Para que se dé la respiración (intercambio de gases) es

necesaria una membrana respiratoria (epitelio) que
haga que el O2 del medio externo difunda hacia las
células y que elimine el CO2 hacia el exterior. Este
proceso se realiza por difusión y a favor del gradiente
de presiones de los gases. Ese epitelio puede ser la
propia piel de los animales de pequeño tamaño
(lombriz); o estructuras especializadas en animales de
mayor tamaño (pulmones, branquias,….).

2. ELEMENTOS Y MECANISMOS BÁSICOS DE UN SISTEMA RESPIRATORIO

 FASES DE LA RESPIRACIÓN:
En general tenemos 4 fases:

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1. Proceso de ventilación  para llevarse a cabo si tenemos una estructura compleja

como pulmones, branquias,… necesitamos movimientos respiratorios que renueven el
medio que trae el oxígeno (para asegurar un aporte continuado de aire o agua a la
superficie respiratoria). En general son movimientos de convección; a veces activos por
el animal. Se trata de renovar el ambiente que tiene el O2.

2. Intercambio de gases entre órgano respiratorio y sistema circulatorio  Difusión en

el epitelio respiratorio desde el órgano especializado hacia el circulatorio a través de la
membrana respiratoria. No siempre es así, como en animales que no tienen circulatorio.

Características de esta fase:

- Cuando la membrana respiratoria es muy grande, cuanto mayor sea más rápido va a
difundir el O2 hacia el animal y el CO2 hacia afuera; y cuanta menos gruesa sea la
membrana será mayor la velocidad también.

- Tiene que haber humedad para que los gases se puedan disolver (en los ambientes
acuáticos ya está el problema resuelto). La membrana donde se produce intercambio
gaseoso siempre debe estar húmeda. Si no hay disolución de gases no hay difusión!!

3. Fase de transporte de gases al resto del cuerpo para llegar a tejidos  Hay un
transporte en masa de los gases por la sangre. Se forma un flujo global en el sistema
circulatorio.

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4. Intercambio de gases entre el circulatorio y los tejidos  Difusión del CO2 y el O2 a

través de las paredes de los capilares a favor del gradiente de presiones parciales de los
gases.

 FLUJOS EN LOS MOVIMIENTOS DE GASES

Tenemos 2 flujos por difusión a favor del gradiente de presión parcial:

- Entre sangre y medio externo
- Entre sangre y tejidos

Para que se dé tiene que haber una presión de O2 mayor en el medio externo que en la sangre;
ésta mayor que en el medio intersticial y toda esta presión mayor que en las células.

Para que se dé tiene haber una presión de CO2 mayor en las células que en el medio intersticial,
que será mayor que en la sangre y por ultimo menos presión en el medio externo.

Tenemos 2 flujos por convección:

- En los que vamos a tener renovación de aire o agua con la superficie respiratoria
- Y desplazamiento de sangre desde esta superficie hasta los capilares de los tejidos.

Es importante que si existe el sistema circulatorio, la función del respiratorio debe estar
coordinada con la función del circulatorio para optimizar el proceso de intercambio.

 Solo hay difusión si las células están próximas a la superficie respiratoria como los
casos de esponjas, rotíferos, celentéreos,… O el sistema tubular de suministro de O2 va
directo a las células como en algunos traqueados.

3. PARTICULARIDADES DEPENDIENDO DEL MEDIO

 TIPOS DE SISTEMAS RESPIRATORIOS
 No especializados: respiración elemental o cutánea.

- Difusión simple: el medio acuático entra

dentro de la cavidad del animal que tiene
doble función  Alimentación y de
respiración. Los animales tienen células en
contacto con el medio ambiente. No
precisan de sistema circulatorio. Medio
externo circula por una cavidad digestiva
y/o respiratoria. Ej.: esponjas, cnidarios,
artrópodos terrestres.

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- Cutánea o tegumentaria: Difusión de gases por la superficie del

cuerpo asociada del transporte circulatorio. Puede ser exclusiva
como la lombriz, sanguijuelas o puede ser complementaria a
otros sistemas respiratorios como el caso de peces y anfibios.

 Especializados: sistema branquial, pulmonar y traqueal de insectos.

- Traqueal  De insectos.
- Branquial  De organismos acuáticos. Las branquias son evaginaciones del cuerpo,
serán externas si quedan libres expuestas al medio y se proyectan de forma directa al
medio ambiente (ventilación pasiva) o serán internas si quedan protegidas por debajo
del opérculo como en el caso de peces (ventilación activa); éstas branquias internas se
proyectan en el medio ambiental donde éste se bombea a través de una cavidad
corporal superficial.
- Pulmonar  Organismos aéreos. Los pulmones son invaginaciones del cuerpo y
contienen el medio ambiental.

Hay una relación directa entre el tamaño

del animal y la superficie de intercambio
respiratorio, porque necesitan más O2. En
el caso de pájaros y mamíferos vemos que
la superficie respiratoria de un anfibio es
menor a la que presentan pájaros y
mamíferos porque requieren una mayor
Tasa metabólica basal TMB (al ser
homeotermos), esto aumenta el
consumo de O2 y una opción es aumentar
la superficie de nuestro epitelio de
intercambio de gases; esto se hace con
ramificaciones de las estructuras
respiratorias.

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Relación directa entre el tamaño

de cuerpo con el grosor de la
membrana; es menor el grosor de
membrana en mamíferos y
pájaros para facilitar la captación
de O2 del medio externo porque
tienen una mayor necesidad de
O2 como ya hemos dicho; pero los
peces para un mismo tamaño
(salvo atún) tienen un grosor de
membrana bastante grande
porque respiran por branquias y el
agua es más abrasiva que el aire,
por lo que si tiene que pasar por el
sistema respiratorio se necesita que el epitelio tenga mayor grosor para resistir esa respiración
de agua (necesidad de protección). La excepción del atún  tiene una membrana más fina
porque necesitan una ventilación pasiva, para que pase el agua por las branquias abren la boca
y nadan; las necesidades de O2 que tienen son tan elevadas que a pesar de que el agua sea
abrasiva necesitan que la membrana sea menor para que puedan resistir y puedan respirar.

 TIPOS DE VENTILACIÓN:
La ventilación era el flujo de convección para poner en contacto el medio ambiente con
el animal.
- Activa: requiere un gasto energético del animal.
Puede ser bidireccional o corriente, unidireccional o puede ser no direccional.
o Bidireccional o corriente (branquias y pulmones)  la nuestra. El agua o aire
entra y sale por el mismo sitio. El aire o agua entrante se mezclan con el
estancado y se empobrecen en O2. Si llega aire cargado de O2, y entra en el
alveolo se va a mezclar con la que hay ahí y se empobrece. La presión parcial de
O2 del medio en la superficie de intercambio con la sangre es menor que en el
medio ambiente. La sangre que sale del pulmón tiene una presión parcial de O2
menor que en el medio exhalado. Inconvenientes: se mezcla y se empobrece.
En general no suelen llegar a igualarse las presiones.

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o Unidireccional (branquias y pulmones) Entra y salen por diferentes sitios.

Tenemos diferentes tipos:
 Concurrente. Los dos medios van en el mismo
sentido. El intercambio constante de gases lo que
van a hacer es tender a converger las presiones
parciales de los gases entre el medio y los tejidos.
Pueden llegar a igualarse. Se acercan al punto de
equilibrio en forma gradual.

 A contracorriente  Van en direcciones opuestas.

Nunca se van a igualar las
presiones parciales, siempre van a ir en paralelo. A
medida que la sangre fluye en la dirección opuesta a
la del medio y absorbe O2 encuentra un medio con
una PO2 más alta de manera que se mantiene el
gradiente de presión parcial que favorece la difusión
de O2 hacia la sangre. Sería el caso que se da en
peces.

 De corrientes cruzadas: El intercambio

de corrientes cruzadas es intermedio
entre el intercambio concurrente y el a
contracorriente en relación con su
eficiencia intrínseca para transferir
gases. La eficiencia de captación no es
la misma; tenemos diferentes niveles de enriquecimiento; Sería el caso
de las aves.

Eficiencia: Contracorriente > Cruzada> concurrente > Bidireccional

o No direccional  branquias.
- Pasiva: aprovecha cambios en el medio, bien sea en el agua o en aire. Sólo con branquias
o sin necesidad de ellas.

Resumen:

- El oxígeno siempre cruza la membrana respiratoria de intercambio de gases por difusión. Esto
implica que el O2 solo ingresa en un animal si la presión parcial de O2 en el lado externo de la
membrana es mayor que del lado interno.
- Los órganos respiratorios se clasifican en branquias si son estructuras evaginadas que se
proyectan hacia el medio ambiente y pulmones si son estructuras invaginadas que contienen el
medio en su interior.
- La ventilación es el flujo forzado (por convección) del medio ambiental hacia y desde la
membrana respiratoria de intercambio de gases y se considera activa si el animal produce la
energía metabólica que determina el flujo. La ventilación puede ser unidireccional, corriente o
no direccional.
- La superficie de las branquias de la mayoría de los peces que tienen un tamaño corporal
determinado es similar a la superficie de los pulmones de los anfibios y los reptiles del mismo
tamaño. Los mamíferos y las aves tienen superficies pulmonares mucho más grandes que las de

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los anfibios y los reptiles. Los reptiles tienden a presentar barreras más delgadas entre la sangre
y el aire en sus pulmones en comparación con las de los peces entre la sangre y el agua en sus
branquias. La barrera es todavía más delgada en los mamíferos y, en especial, en las aves.
- La piel puede ser responsable del 20% o más del intercambio de gases en algunos peces y
reptiles y de hasta el 100% del intercambio en algunos anfibios. En cambio, la piel contribuye
muy poco al intercambio respiratorio de gases en los mamíferos y las aves.
- El coeficiente de utilización del oxígeno es el porcentaje del oxígeno en el medio inhalado que
un animal absorbe antes de exhalarlo hacia el medio ambiente.
- Los tipos principales de intercambio respiratorio de gases que pueden producirse durante la
ventilación direccional, se clasifican de acuerdo con sus capacidades intrínsecas para establecer
una presión parcial de O2 elevada en la sangre que sale del órgano respiratorio. El intercambio
respiratorio de gases a contracorriente es el superior; el de corrientes cruzadas se ubica en
segundo lugar y el intercambio de gases concurrente (o corriente) ocupa el siguiente lugar.

4. RESPIRACIÓN DE ORGANISMOS ACUÁTICOS:

 INVERTEBRADOS

1. Circulación del medio externo por una cavidad digestiva y respiratoria

La pared corporal de una esponja está cubierta de poros (ostia) que conducen a una cavidad
digestiva y respiratoria interna denominada espongiocele. El movimiento de los coanocitos
flagelados impulsa el agua por los poros para que entre en el espongiocele y salga por el
ósculo.

2. Respiración branquial :
 Anélidos poliquetos: Pueden bombear agua hacia el interior del tubo y después la
expulsan; o pueden proyectar tentáculos al agua del ambiente para captar alimento y
oxigeno desde el agua por medio de corrientes ciliares.

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 En equinodermos: intercambio directo de gases con el medio o introducir por pies

ambulacrales agua que hagan intercambio gaseoso. En las estrellas de mar tienen
pápulas branquiales sobre las superficies corporales superiores que se originan en su
cavidad celómica; los gases respiratorios pasan por difusión. De forma similar los gases
se difunden entre el líquido celómico y el agua del ambiente a través de los pies
ambulacrales. Los cilios aceleran estos procesos.

o En pepinos de mar: su estructura especializada

respiratoria no es una evaginación del cuerpo; la parte
final del intestino se produce una invaginación (en
sentido de la evolución serían pulmones pero que
respiran agua, porque son invaginaciones no
evaginaciones).

 Quelicerados (Limulus): Branquias libro, porque son láminas branquiales dispuestas

como hojas de un libro protegidas por placas branquiales que filtran el agua; sufren
movimientos de batido rítmicos para ventilarlas.

 Moluscos:
o Gasterópodos. Diferenciamos gasterópodos terrestres (tienen pulmones) de los
acuáticos (tienen branquias). En los acuáticos, las hojas de la branquia que
protruyen en la cavidad del manto desarrollan la ventilación a través de corrientes
ciliares. Es un flujo unidireccional. En los terrestres se deriva un pulmón de la
cavidad del manto; a través de movimientos musculares pasan agua por el manto y
expulsan agua al otro lado del manto. Se considera unidireccional porque entra y
sale por sitios diferentes.

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o Bivalvo: Almeja. Tienen 2 sifones que introducen agua por movimientos de cilios de
branquias para que entre el agua, aprovechan el agua para
nutrirse y respirar y una vez atravesadas las branquias
expulsan el agua por el otro sifón. Unidireccional. El agua
para la ventilación de la branquia se introduce y expulsa de
la cavidad del manto a través de aberturas denominadas
sifones. Los cilios en las branquias laminares de una almeja
conducen el agua desde y hacia las branquias.
o Cefalópodos: introducen agua por debajo del manto, se
introduce en branquias y sale por un conducto llamado Funnel. Las branquias de un
calamar desarrollan la ventilación a través del flujo de agua producido por el
musculo que el animal usa para movilizarse por propulsión en chorro. Es
unidireccional.

 Crustáceos: unidireccional. El caparazón (exoesqueleto) sobresale del cuerpo y forma

una cámara branquial a cada lado. Las branquias se encuentran en las cámaras
branquiales. Tenemos penacho branquial en cada base de los apéndices. Entra el agua

por movimiento de escafognatito (sistema de expulsión del agua). La cavidad branquial

tiene una apertura que entra agua, atraviesa branquias y sale por la parte delantera de
nuevo. Es unidireccional.

Resumen: invertebrados acuáticos y grupos afines

- Las branquias de los diversos grupos de invertebrados con frecuencia evolucionan en forma
independiente. Por tanto, se observa una amplia variación tanto en la morfología de las
branquias como en el modo de ventilación branquial.
- Un solo tipo básico de aparato respiratorio puede sufrir una gran diversificación dentro de un
solo grupo. Este principio general se ejemplifica en los moluscos, en los cuales la gran mayoría
tienen órganos respiratorios asociados con el manto y localizados en la cavidad del manto.
Aunque tanto los caracoles acuáticos como los lamelibranquios emplean la ventilación ciliar, las
branquias de los caracoles son láminas de tamaño mediano pero las de los lamelibranquios son
muy grandes (utilizadas en parte para la alimentación). Los cefalópodos ventilan sus branquias

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gracias al esfuerzo muscular. La mayoría de los caracoles terrestres carecen de branquias y

respiran a través de un pulmón derivado del manto.

 VERTEBRADOS: RESPIRACIÓN EN PECES

1. Peces agnatos
 Mixinos  Respiran o ventilan por el velo muscular, cuyos movimientos introducen agua
por la boca y la conduce a las branquias con una apertura interna y otra externa. La lleva a
los sacos branquiales y se expulsa al exterior. Unidireccional.

 Lampreas  2 posibilidades: la misma del anterior, es decir, respiración con el velo y que
sea unidireccional siempre y cuando no se esté alimentando; pero hay otra opción cuando
se está alimentando: sacos o bolsas branquiales actúan como un fuelle de tal forma que el
agua entra por los poros branquiales externos y salen por el mismo sitio donde han entrado
que es una abertura externa llamada branquióporo (ventilación bidireccional o corriente).
Este animal por tanto puede combinar ambos tipos de ventilación.

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2. Elasmobranquios:

Pueden tener respiración pasiva con la boca abierta (natación continua) y/o tener una bomba
bucal, dependiendo de la especie. Gracias a la succión de la bomba se hace pasar por las
branquias. Es unidireccional y de carácter pulsátil. Presentan un espiráculo y hendiduras
branquiales.

3. Osteíctios.
 Teleósteo  Tienen arcos branquiales para ventilar, opérculos que cierran la cavidad donde
se encuentra las branquias (por encima de los arcos branquiales). Tienen 2 bombas: bomba
bucal y bomba opercular y tienen flujo unidireccional (entran por boca y salen por opérculo)
y es movimiento continuo, no es contráctil como elasmobranquios. Presentan un gasto
energético asociado a la respiración.

1. En los émbolos tenemos la cavidad bucal a la izquierda y opérculo a la derecha. Si

empezamos por el paso 1 tenemos un pez con boca abierta y opérculo cerrado. La
bomba bucal empieza a succionar y tiene presión negativa respecto al medio por lo que
entra agua; la bomba opercular a su vez empieza a crear gradiente de presión negativo
y empieza a succionar por lo que el agua pasa a través de branquias hasta llegar al
opérculo.
2. El animal cierra la boca. Los dos orificios que conectan con el exterior están cerrados
(boca y opérculo). La bomba bucal crea presión positiva con respecto al medio y sigue
pasando agua por las branquias a través de que la bomba opercular crea succión. Esta
fase dura poco tiempo.
3. La boca sigue cerrada y se abre el opérculo. Aquí la boca sigue ejerciendo presión
positiva y la bomba opercular empieza a generar presión positiva para que el agua que
sigue pasando por branquias empiece a salir por el opérculo.
4. Vuelve a abrir la boca, opérculo sigue abierto. La bomba opercular sigue sacando agua
a través del opérculo y a través de la boca se empieza a succionar agua de nuevo hasta
que se da el punto 1 de nuevo. Esta fase también dura poco.

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*Excepción caso de los ATUNES: no tienen bomba opercular. Tienen una ventilación pasiva, por
lo que necesitan movimiento continuo y veloz para permitir el movimiento por las branquias.
Se dice que no lleva gasto energético asociado a estructuras respiratorias (porque no tienen
bombas) pero tienen gasto energético porque tienen que estar continuamente en movimiento.

Hay filamentos branquiales presentes en cada arco branquial. Tenemos entrada de sangre y
salida atravesando cada una de laminillas branquiales y el agua en dirección contraria, por lo
que tenemos ventilación unidireccional a contracorriente. El agua fluye entre cada una de las
laminillas por eso es contracorriente, no cruzada.

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(d) Vista ampliada de un

filamento y de 3 laminillas
secundarias, lo que demuestra
que el flujo sanguíneo en una
laminilla secundaria es a
contracorriente en relación
con el flujo de agua que la
atraviesa. La sangre fluye por
una lámina a través de cada
laminilla secundaria.

*Excepciones:
Clase Sarcopterigios
Subclase Dipnoi  PEZ PULMONADO:
Presentan branquias y también pulmones. Hay peces con 2 pulmones y branquias. El africano
tiene solo un pulmón y branquias.

Resumen: respiración en los peces

- Las laminillas secundarias son los sitios principales donde se desarrolla el intercambio
respiratorio de gases en las branquias de los peces. El intercambio respiratorio de gases a
contracorriente se lleva a cabo en las laminillas.

- El flujo de agua que atraviesa las branquias es casi unidireccional y depende de una bomba de
presión bucal y de una bomba de succión opercular que actúan de acuerdo con un ritmo
integrado, de manera que la bomba bucal conduce el agua a través de las branquias cuando la
bomba opercular se vacía de agua y la bomba opercular succiona el agua a través de las
branquias mientras la bomba bucal se vuelve a llenar.

- Algunos peces desarrollan ventilación forzada cuando nadan con suficiente rapidez. Otros,
como por ejemplo el atún, desarrollan la ventilación forzada de manera obligatoria y deben
nadar todo el tiempo para evitar la asfixia.

- En los peces la disminución de la presión parcial de O2 en la sangre es un estímulo más potente

para el aumento de la ventilación que el aumento de la presión parcial de CO2.

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