GUÍA DE SEMINARIO: “Desarrollo de la cavidad oral y glándulas

salivales”
Introducción: El desarrollo de la cara y de la cavidad bucal comienza a las 4 semanas. En el revestimiento
ectodérmico, por debajo de extremo anterior del tubo nervioso y por encima del 1º arco branquial, se forma una
depresión transversal, poco profunda, que es el estomodeo, o boca primitiva. El estomodeo aparece localizado
centralmente, formando el centro de la cara. Entorno al estomodeo comienzan a formarse unos mamelones
mesoblásticos que van protegiendo a la superficie en torno a la depresión central del estomodeo. A nivel del
estomodeo, en el fondo de su depresión, el ectodermo estomodeico y el endodermo intestinal se adosan
formando la membrana faríngea (orofaringea o bucofaríngea). La boca primitiva se forma con la participación del
estomodeo y de la parte anterior de la faringe primitiva. La parte posterior de la faringe primitiva es precursora
de la faringe definitiva, una verdadera encrucijada anatómica entre los sistemas respiratorio y digestivo. El sector
de la faringe llamado nasofaringe se asocia con las fosas nasales, mientras que el sector denominado bucofaringe
se vincula con la cavidad bucal.

Desarrollo:
1. Sobre el desarrollo de la boca primitiva explique la formación de:
a. Paredes laterales: mejilla b. Labio superior e inferior. Procesos maxilares y
nasomediales para labio superior y mandibulares para inferior. c. Importancia de
la membrana bucofaríngea en la formación de la cavidad oral.
La cara forma la superficie anterior de la cabeza, desde la frente hasta el mentón, y de un pabellón auricular
hasta el otro. Comienza a formarse en la 4ta semana, organizándose alrededor de la
boca primitiva o estomodeo. Entre la 4ta y 8va semana ocurre la morfogénesis
facial, aunque las proporciones faciales no se alcanzaran si no hasta la etapa
postnatal. La mandíbula y el labio inferior son las primeras partes de la cara que
se forman. En su desarrollo participan el ectodermo superficial, el mesodermo
subyacente y células provenientes de la cresta neural craneal.
En la cuarta semana se forman cinco abultamientos
alrededor del estomodeo, los procesos o prominencias
faciales: el proceso frontonasal medial por arriba del
estomodeo, los procesos maxilares, que son dos y se a
ambos lados del estomodeo, y los procesos mandibulares dos alrededor del estomodeo
inmediatamente por debajo de los procesos maxilares. Los procesos maxilares y
mandibulares son parte del primer par de arcos faringeos. El estomodeo o boca
primitiva en este momento está cubierto por una delgada membrana de origen
ectodérmico y endodérmico, la membrana bucofaríngea.
Durante las siguientes semanas embrionaria estos procesos faciales van a crecer de manera constante, sujetos a
importantes interacciones ectodérmico-mesenquimáticas que controlan su desarrollo. Se ha identificado que
(Shh) es el organizador morfogenético de estos procesos y que los (FGF) regulan el crecimiento de su
mesénquima, activando finalmente al gen MSX-1, en este proceso es importante la participación del ácido
retinoico.
El crecimiento de estos procesos faciales se debe fundamentalmente a la proliferación de las células de la cresta
neural. El proceso maxilar contiene células de la cresta neural provenientes del prosencéfalo y del
mesencéfalo, y el proceso mandibular de células del mesencéfalo y del rombencéfalo (de los dos primeros
rombomeros). El proceso frontonasal medial, recibe células de la cresta neural del prosencéfalo y está
formado por dos porciones: la frontal, en la parte superior y de donde se desarrollará la frente, y la nasal, en la
parte inferior, que dará origen a la nariz. Los cinco procesos faciales son centros de crecimiento constante del
mesénquima, que se continua de un proceso al otro sin límites
 Al final de la 4tasemana comienza a romperse la membrana
bucofaríngea por un proceso de muerte celular fisiológica. En la
porción nasal del proceso frontonasal comienza a expresarse PAX-6
en dos pequeñas regiones situadas a los lados, formándose dos
engrosamientos ovales del ectodermo superficial, las placodas
nasales y representan a los primordios de la nariz. Pronto estas
placodas comienzan a invaginarse en su parte central formando una
leve depresión, la fóvea nasal, primordio de la cavidad nasal.
Durante la 5ta semana, las fóveas nasales se profundizan y el
mesenquima de los bordes de las placodas nasales prolífera
produciendo una elevación en forma de herradura alrededor
de la fóvea, la parte medial de estas elevaciones da lugar a
las prominencias nasales mediales, mientras que su parte
lateral constituye las prominencias nasales laterales.
Cuando finaliza la 5ta semana o al principio de la 6ta, el
mesenquima de los procesos maxilares prolifera, lo que
inicia un desplazamiento de estos procesos maxilares hacia
la linea media, acercándose entre si y a las prominencias
nasales que también comienzan a aproximarse a sus
contralaterales. Entre las prominencias nasales laterales y
los procesos maxilares se forma el surco nasolagrimal, al
principio leve y después profundo, el cual se extiende desde el
ángulo interno del ojo en desarrollo y la boca del
embrión. En los bordes del primer surco faríngeo
comienzan a formarse los montículos auriculares,
primordios de los pabellones auriculares; estos montículos son
seis de cada lado: tres sobre el proceso mandibular del
primer arco y los otros tres sobre el segundo arco. En este momento la posición de los
futuros pabellones auriculares está a un nivel mucho más bajo que el de los
ojos, en plena región cervical del embrión.
Durante la 6tasemana continua el desplazamiento medial de los procesos
maxilares y las prominencias nasales, y hacia el final de esta semana los
procesos maxilares comienzan a unirse con las prominencias nasales laterales a
lo largo del surco nasolagrimal, estableciéndose continuidad de las futuras alas
de la nariz con las mejillas. En el piso del surco nasolagrimal, el ectodermo se invagina y
forma un cordón sólido, que posteriormente se separa de la superficie y se canaliza en su
interior y da lugar a conducto nasolagrimal, cuyo extremo craneal (a nivel del ojo)
se expande para formar el saco lagrimal.
En 7ma semana termina el movimiento medial de los procesos maxilares y de las
prominencias nasales mediales cuando se encuentran en la línea media y comienzan a
fusionarse entre sí. También este desplazamiento va a permitir que se forme la nariz
definitiva en el centro del tercio medio facial y que los ojos alcancen su posición final al
frente de la cara y separados solo por la raíz nasal. El dorso y punta de la nariz definitiva y parte del tabique
nasal se originan de la fusión de las prominencias nasales mediales; las alas de la nariz provienen de las
prominencias nasales laterales; la raíz o puente nasal es formada por el proceso frontonasal medial y las
cavidades nasales a partir de las Fóveas nasales
La fusión de las prominencias nasales mediales y de los procesos maxilares da lugar a la formación del segmento
intermaxilar, el cual en la superficie forma el filtro del labio superior (surco subnasal o filtrum), y en la
porción profunda la parte premaxilar del maxilar y su encía, así como el paladar primario. Con respecto a
los procesos maxilares, podemos resumir que serán los responsables de la formación de la parte superior de
las mejillas, de las porciones laterales del labio superior, de la mayor parte del maxilar y del paladar
secundario, Y contribuirán como fuera antes referido, a la formación del segmento intermaxilar. Los
procesos mandibulares por su parte darán origen a la parte inferior de las mejillas, al labio inferior y al
mentón. El mesénquima de ambos proceso formará el tejido muscular, conjuntivo y vascular de gran parte de la
cara, con la contribución del mesénquima del 2do arco faríngeo.
Ente el lapso de 8va y 10 ma semana concluye el proceso de fusión de los procesos faciales, y
junto con el desarrollo del prosencéfalo y de la región cervical del embrión ubican en su
posición definitiva a los ojos y los pabellones auriculares, con lo que queda conformada la
cara fetal. Para la novena o décima semana los pabellones auriculares deben estar
situados a la altura de los ojos. El desarrollo final de la cara ocurre a lo largo del periodo
fetal, en el que se presentan cambios en las proporciones de los componentes faciales, cambios que no
terminarán sino hasta la vida posnatal. En el recién nacido, la mandíbula está formada por dos
mitades unidas en la línea media por una articulación cartilaginosa, la sínfisis mandibular; la
unión definitiva de las dos mitades se realizará entre el primer y segundo año de la vida
posnatal. La erupción de los dientes será otro evento importante en el desarrollo facial
posnatal, ya que produce cambios morfológicos en las encías que modifican el fenotipo
facial y lo mismo ocurre con el desarrollo de los senos paranasales, que al nacer son
rudimentarios o están ausentes.
Los labios son repliegues musculofibrosos móviles que rodean la boca; externamente están
recubiertos por piel e internamente por mucosa. La lengua es un órgano muscular móvil que puede cambiar
mucho su forma, dependiendo de la función que esté realizando.
Importancia de la membrana Bucofaríngea( separa al estomodeo del intestino anterior, al romperse
estos se comunican)
Antes de la tabulación (tercera semana), la membrana bucofaríngea se sitúa caudal a la herradura
cardiogénica. Al ocurrir la tabulación, el desarrollo del pliegue cefálico lleva a la membrana bucofaríngea a una
posición cefálica al tubo cardiaco primitivo y caudal respecto del prosencefalo, El desarrollo del primer par de
arcos faríngeos deja a la membrana bucofaringea en medio y al fondo de la depresión denominada estomodeo
o"boca primitiva", la cual esta revestida externamente
por ectodermo e internamente por endodermo. Del
ectodermo del estomodeo se originará el epitelio de la
cavidad bucal de la "V" lingual hacia afuera, mientras
que de este punto hacia adentro se originara del
endodermo de la faringe primitiva. Aproximadamente a
los 26 +1 dias, la membrana bucofaríngea se rompe
comunicando a la faringe primitiva con el exterior.
Rodeando a la faringe primitiva a partir de este
momento se van a desarrollar los arcos faríngeos o
branquiales, cuyo interior, tapizado por el endodermo,
dan lugar a las bolsas faríngeas.
2. Utilizando un esquema u organizador grafico
explique los eventos embriológicos así mismo la
regulación molecular del desarrollo del paladar.
El embrión joven posee una cavidad oronasal única, pero en los humanos, entre la sexta y la décima semana el
desarrollo del paladar separa la cavidad nasal de la oral. El paladar deriva de tres primordios: un proceso
palatino medio impar y dos procesos palatinos laterales.
El proceso palatino medio se forma como una invaginación a partir de los procesos nasomediales. A medida
que crece se transforma en una estructura ósea triangular, el paladar primario. En la vida posnatal, el elemento
esquelético del paladar primario se denomina componente premaxilar del maxilar. Los cuatro dientes
incisivos superiores se originan a partir de esta estructura.
En la formación del paladar intervienen 1) el crecimiento de los procesos palatinos, 2) su elevación, 3) su
fusión y 4) la eliminación del rafe epitelial en el sitio
de la fusión. Los procesos palatinos laterales, que
son los precursores del paladar secundario, se
desarrollan a partir de los procesos maxilares durante
la sexta semana y al principio crecen hacia abajo, a cada
lado de la lengua. De manera similar a otros primordios
faciales, en el crecimiento de los procesos palatinos
participan interacciones mesénquimo ectodérmicas,
así como factores de crecimiento
específicos. FGF-10 producido en
el mesénquima del proceso palatino en formación está ligado a un receptor FGF en el
ectodermo. Esto estimula la liberación de shh desde el ectodermo, que a su vez causa la
liberación de BMP-2 en el mesénquima. BMP-2 y Msx-1, que interaccionan con BMP-4,
estimulan la proliferación celular en el mesénquima del proceso palatino y el crecimiento
del mismo. Durante la séptima semana, los procesos palatinos laterales (procesos
palatinos) abandonan por completo su posición a los lados de la lengua y adoptan una
posición perpendicular a los procesos maxilares. Los vértices de estos procesos
contactan en la línea media y comienzan a fusionarse.
Los mecanismos que subyacen a la elevación de los procesos palatinos siguen sin conocerse. El edema de la
matriz extracelular de los procesos palatinos les confiere unas propiedades elásticas que les permiten
aproximarse poco después de abandonar su emplazamiento a ambos lados de la lengua. Las investigaciones
sugieren que la rápida fusión de los procesos palatinos se debe más al flujo de tejidos internos que a un efecto
similar al observado en las puertas de batiente.
El tabique nasal es otra de las estructuras que participan en la formación del paladar, alcanza el nivel de los
procesos palatinos una vez que estos se han fusionado para formar el paladar secundario definitivo. En
dirección rostral, el tabique nasal se continúa con el paladar primario. A nivel macroscópico, los procesos
palatinos se fusionan en la línea media, pero rostralmente también se unen con el paladar primario. El punto de
fusión en la línea media del paladar primario con los dos procesos palatinos es el foramen incisivo. Los procesos
están recubiertos por un epitelio homogéneo cuando contactan por primera vez en la línea media. Sin embargo,
el rafe epitelial de la línea media desaparece durante el proceso de fusión. El epitelio de la superficie nasal del
paladar se hace cilíndrico y ciliado, mientras que el de la superficie oral del
paladar se vuelve de tipo escamoso estratificado. En esta etapa del desarrollo se
plantean las siguientes cuestiones: 1. ¿Qué origina la desaparición del rafe
epitelial de la línea media?
2. ¿Qué señales originan las distintas vías de diferenciación del epitelio a
ambos lados del paladar? En la desaparición del rafe epitelial de la línea
media tras la aproximación de los procesos palatinos se ven implicados varios
procesos fundamentales del desarrollo. Algunas de las células epiteliales del
rafe de fusión experimentan apoptosis y desaparecen. Otras células pueden
migrar desde el plano de fusión y formar parte del revestimiento epitelial de la
cavidad oral. Otro grupo de células epiteliales puede sufrir una transformación
morfológica y convertirse en células mesenquimatosas. El factor de
transformación del crecimiento-B3 se expresa en las células ectodérmicas
del borde distal de los procesos palatinos, justo antes de su fusión, y pierde
importancia poco después. Esto juega un importante papel en la estimulación de la apoptosis en las células del
rafe de fusión. En los ratones que sufren mutaciones del factor de transformación del crecimiento-B3, los
procesos palatinos laterales se acercan en la línea media, pero el rafe epitelial no desaparece, por lo que
dichos ratones desarrollan una fisura palatina aislada. Los experimentos con el cultivo in vitro de un
único proceso palatino de diversas especies han demostrado claramente que todas las etapas de la
diferenciación epitelial (muerte celular en la línea media y distintas vías de diferenciación en las
superficies nasal y oral) pueden tener lugar aunque no se produzca el contacto con el proceso palatino
opuesto.
3) En relación a la Formación de la lengua: Explique lo siguiente:
a. Arcos braquiales que participan. b. Papel de las somitas en la formación del musculo de la lengua. c.
Formación de la parte bucal y faríngea de la lengua. d. Desarrollo y diferenciación de las papilas linguales.
e. Regulación molecular de la regionalización de la lengua.

La lengua comienza a desarrollarse a partir de una serie de engrosamientos ventrales

en el suelo de la faringe, casi al mismo tiempo que se forma el paladar en la boca.
Hacia el final de la cuarta semana aparece una elevación triangular en la línea media
del suelo de la faringe primitiva, inmediatamente por delante del agujero ciego el
tubérculo impar (yema lingual) entre el 1er y 2do arco y constituye el primer signo
del desarrollo de la lengua. Poco tiempo después, a cada lado de este esbozo medial de
la lengua aparecen dos tubérculos laterales (yemas linguales distales). Las tres
eminencias linguales se deben a la proliferación de mesénquima en las zonas
ventromediales del primer par de los arcos faríngeos. Los tubérculos laterales aumentan rápidamente de
tamaño, se fusionan entre si y llegan a cubrir al tubérculo impar. (5)
Los tubérculos laterales fusionados forman los dos tercios anteriores (parte oral) de la lengua. La zona
superficial de fusión de estos esbozos está indicada por el surco medial de la lengua y
profundamente por el septo lingual fibroso, el tubérculo impar no forma ninguna parte
reconocible en la lengua del adulto. La formación del tercio posterior (parte faríngea)
de la lengua está indicada en el feto por dos elevaciones que se desarrollan caudales al
agujero ciego. La cópula se forma por la fusión de las partes ventromediales del segundo
par de arcos faríngeos (entre el 2do y 3er arco). El foramen ciego, sirve de punto de
referencia útil para delinear el límite entre el tubérculo impar original y la cópula. En
situación caudal respecto a la cópula se encuentra otro
engrosamiento que representa la epiglotis.
La eminencia hipofaringea se desarrolla caudal a la cópula a partir del mesénquima
existente en las partes ventromediales de los arcos faríngeos tercero y cuarto. A
medida que se desarrolla la lengua, la eminencia hipofaringea cubre gradualmente la
cópula y finalmente desaparece. En consecuencia, el tercio posterior de la lengua se
desarrolla a partir de la parte rostral de la eminencia hipofaríngea. La línea de fusión
de las partes anterior y posterior de la lengua está indica da de manera imprecisa por
un surco con forma de ‘V’ el surco terminal. Células de cresta neural migran hacia
la lengua en desarrollo y originan su tejido conjuntivo y su vasculatura.
La superficie dorsal de la lengua se encuentra cubierta por un abundante número de papilas. El desarrollo de
las papilas filiformes, que constituyen la gran mayoría de las mismas, sigue un proceso evolutivo muy similar al
de los folículos pilosos. El ectodermo, que rodea a un núcleo de mesénquima, expresa Hoxc-13 y shh, BMP-2,
BMP-4 y FGF-8. Estos componentes moleculares caracterizan el sistema de señales inductivas en casi todos los
derivados ectodérmicos, incluidos los pelos, las plumas y los dientes.
La mayoría de los músculos de la lengua proceden de los mioblastos
(células musculares primitivas) que migran desde los miotomas
 occipitales segundo a quinto. El nervio hipogloso (XII par craneal)
acompaña a los mioblastos (precursores
miogénicos) durante su migración e inerva
los músculos de la lengua a medida que se
desarrollan, durante su migración hacia la
lengua expresan Pax-3. En el momento del
nacimiento, las partes anterior y posterior
de la lengua se localizan en el interior de la cavidad oral; el tercio posterior de la
lengua desciende hasta la orofaringe (parte oral
de la faringe) hacia los 4 años. Entre los mecanismos moleculares implicados
en el desarrollo de la lengua están factores reguladores miogénicos y los
genes box PAX3 y PAX7.
Papilas linguales y yemas gustativas
Las papilas linguales aparecen hacia el final de la octava semana. Las
papilas circunvaladas y foliadas aparecen en primer lugar en la proximidad
de las ramas terminales del nervio glosofaringeo (IX par craneal). Las papilas fungiformes aparecen más
tarde en la proximidad de las terminaciones del nervio de la cuerda del timpanó, rama del nervio facial (VII
par craneal). Las numerosas papilas linguales alargadas se denominan papilas filiformes debido a su forma,
similar a la de un hilo, Se desarrollan durante el periodo fetal inicial (10-11 semanas). Contienen
terminaciones nerviosas aferentes sensibles al tacto. Las yemas gustativas (nidos celulares en las papilas) se
desarrollan durante las semanas 11 a 13 debido a una interacción inductiva entre las células epiteliales de la
lengua y células nerviosas gustativas (relativas al sentido del gusto) procedentes del nervio de la cuerda del
timpano y los nervios glosolaríngeo y vago. La mayoria de las yemas gustativas se forman en la superfie dorsal
de la lengua, aunque algunas se desarrollan en los arcos palatoglosos, el paladar, la superficie posterior de
la epiglotis y la pared posterior de la orofaringe. Es posible provocar respuestas faciales fetales mediante la
aplicación de sustancias de sabor amargo a las 26-28 semanas, lo cual indica que en esta fase del desarrollo ya se
han establecido las vías reflejas entre las yemas gustativas y los músculos faciales.
Nota: Las investigaciones más recientes sugieren que la formación de las papilas gustativas es
independiente de los nervios craneales. Parece que la base de la formación inicial de las papilas
gustativas es un dispositivo intrínseco de señales dentro del epitelio lingual de origen endodérmico,
mediado posiblemente por un mecanismo en el que participan shh, Gli-1 y patched. El mantenimiento de
las papilas gustativas, una vez formadas, se hace muy dependiente de su inervación. Existen bastantes
pruebas que indican que el feto tiene la capacidad de percibir sabores, y se ha postulado que emplea esta
función para controlar su entorno intraamniótico.
Inervación de la lengua
La inervación sensitiva de la mucosa de la casi totalidad de los dos tercios anteriores de la lengua procede de
la rama lingual de la división mandibular del nervio trigémino (V par craneal) el nervio del primer arco
faríngeo. A pesar de que el nervio facial (VIl par craneal) es el nervio del segundo arco faríngeo, su rama cuerda
del timpano inerva las yemas gustativas localizadas en los dos tercios anteriores de la lengua, excepto en
lo que se refiere a las papilas circunvaladas. Dado que el componente del segundo arco, la cópula (porción
estrecha que conecta dos estructuras), queda cubierto por el crecimiento del tercer arco, el nervio facial no
inerva ninguna parte de la mucosa de la lengua, excepto en lo que se refiere a las yemas gustativas localizadas en
su parte anterior.
Las papilas circunvaladas situadas en la parte anterior de la lengua están inervadas por el nervio
glosofaringeo (lX par craneal) del tercer arco faríngeo. Esto suele explicarse porque la mucosa del tercio
posterior de la lengua queda ligeramente desplazada en dirección anterior a medida que se desarrolla la lengua.
El tercio posterior de la lengua esta inervado principalmente por el nervio glosofaringeo (IX par craneal) del
tercer arco faríngeo. La rama laríngea superior del nervio vago X par craneal, correspondiente al 4to arco
inerva una pequeña zona de la lengua situada por delante de la epiglotis. Todos los músculos de la lengua están
inervados por el nervio hipogloso xll par craneal, excepto el palatogloso, que esta inervado por el plexo faríngeo
a través de fibras nerviosas que se originan en el nervio vago x.
4. Describa la formación y regulación en el desarrollo de las glándulas; Parótidas,
submaxilares, sublinguales y submandibulares.
Durante la sexta y la séptima semanas, las glándulas salivales se desarrollan en forma de estructuras muy
ramificadas, originadas por un patrón de ramificación que tiene lugar en yemas epiteliales sólidas provenientes
de la cavidad oral primitiva, patrón que está influenciado por la vía de señalización Notch. Los extremos en
forma de maza de estas yemas epiteliales crecen en el mesénquima subyacente. El tejido conjuntivo de las
glándulas deriva de las células de la cresta neural. Todo el tejido parenquimatoso (secretor) procede de la
proliferación del epitelio oral.
Las glándulas parotidas son las primeras en aparecer, al comienzo de la sexta semana. Se originan a partir de
yemas que aparecen en el revestimiento ectodérmico oral, situadas en la proximidad de los ángulos del
estomodeo. El alargamiento del maxilar y la mandíbula genera el crecimiento en longitud del conducto
parotídeo, mientras que el resto de la glándula permanece prácticamente en su lugar de origen. Más adelante, las
yemas alargadas se canalizan (desarrollan una luz en su interior) y se convierten en conductos aproximadamente
a las 10 semanas. Los extremos redondeados de los cordones se diferencian en ácinos. La
actividad secretora se inicia a las 18 semanas. La cápsula y el tejido conjuntivo de las
glándulas proceden del mesénquima circundante.
Las glándulas submandibulares aparecen al final de la sexta semana y se desarrollan a
partir de yemas endodérmicas
que surgen en el suelo del
estomodeo. Los grupos
celulares sólidos crecen en dirección posterior,
lateralmente a la lengua en desarrollo. Más adelante
se ramifican y se diferencian. Los ácinos comienzan
a formarse a las 12 semanas y la actividad secretora
se inicia a las 16 semanas. El crecimiento de las
glándulas submandibulares contina después del
nacimiento con la formación de ácinos mucosos. En
las zonas laterales a la lengua se forma un surco
lineal que se cierra al poco tiempo y que constituye
el conducto submandibular.
Las glándulas sublinguales aparecen durante la
octava semana, unas 2 semanas después que el resto
de las glándulas salivales. Se desarrollan a partir de
múltiples yemas epiteliales endodérmicas que se
ramifican y canalizan para formar entre 10 y 12
conductos que se abren de manera independiente en el suelo de la boca. La morfogénesis de la ramificación de
las glándulas salivales depende en gran medida de shh sobre los FGF, en las glándulas salivales la secuencia
entera de señalización de shh y respuesta de FGF ocurre dentro del mesénquima.