EdgarEspinosa 2019

Diseño de suplementación mineral
estratégica en la Sabana Inundable

en el municipio de Arauca por
variaciones estacionales en la
composición bromatológica y
mineral de las gramíneas nativas
Edgar Leonardo Espinosa Restrepo
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Departamento de Producción Animal
Bogotá, Colombia
2019
Diseño de suplementación mineral
estratégica en la Sabana Inundable
en el municipio de Arauca por
variaciones estacionales en la
composición bromatológica y
Edgar Leonardo Espinosa Restrepo
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magister en Producción Animal
Director
Zoot, M.Sc Gustavo Álvaro Wills Franco
Codirector:
Zoot, M.Sc., Ph.D. Juan Evangelista Carulla Fornaguera
Línea de Investigación:
Nutrición Animal
Grupo de Investigación:
Grupo de Investigación en Nutrición Animal
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Departamento de Producción Animal
Bogotá, Colombia
2019
“Lo trágico es que en su arrogancia infundada la
gente intenta someter a la naturaleza a su voluntad.
Los seres humanos pueden destruir las formas
naturales, pero no pueden crearlas. La
discriminación, el entendimiento incompleto y
fragmentario, siempre se encuentran en el punto de
partida del conocimiento humano”. (Masanobu
Fukuoka, 1978)
Agradecimientos
A la madre tierra por darnos la vida, sustentar la humanidad, todo lo que nos rodea y
permitir la evolución.
Al profesor Alvaro Wills, por su inmenso apoyo, constancia y su calidad humana,
eternamente agradecido.
A mi familia, en especial a mi madre, ser de luz, bondad y esperanza.
A tí Helen, por brindarme tú apoyo constante y tu compañía.
Al profesor Juan Carulla por su pasión investigativa y su ejemplo.
A la profesora Martha Pabon, por sus valiosos conocimientos y enseñanzas.
A mi amiga, Diana Manrique, por su constante e invaluable apoyo.
A mi amigo, ganadero y llanero, Luis Rodriguez Quenza, por la confianza permitida, la
vocación ganadera y el amor por la sabana inundable.
A la Universidad Nacional de Colombia (UNAL) en especial al profesor Germán Afanador.
A la Universidad Cooperativa de Colombia, en especial a la decana Jannet Bentez, por la
confianza depositada y las cientos de experiencias adquiridas.
A Jose D Morantes y Angie Sierra por su entusiasmo y dedicación a las especies nativas
A la Gobernación de Arauca, la Gobernación del Vichada, el Sistema general de regalías
(SGR) y la UNAL, por el financiamiento de este proyecto acádemico.
…Y a todas y cada una de las personas que han hecho parte de mi vida, mil gracias…
Resumen y Abstract IX
Resumen
El estudio se realizó en el municipio de Arauca en condiciones de sabana inundable con
paisajes fisiográficos de banco, banqueta y bajo; se desarrolló en dos fases, la primera
consistió en la identificación de las especies nativas de la sabana inundable, iniciando
con el reconocimiento morfológico en campo, con previa revisión bibliográfica de las
posibles especies de interés forrajero, se implementaron muestreos aleatorios
estratificados, en los que se hicieron recolecciones del material que se clasificó como de
interés forrajero, el cual se procesó y envió para ser identificado taxonómicamente.
Posteriormente, se recolectó material vegetal para ser analizado nutricionalmente, se
realizaron 4 análisis de material, dos en fincas, un ensayo en condiciones controladas, e
información consignada en la base de datos (Alimentro) de Agrosavia. Se evaluaron las
variables; época climática, paisaje fisiográfico, las especies forrajeras y la composición
nutricional.
El análisis estadístico se realizó mediante un Modelo Mixto Lineal Generalizado

(GLIMMIX), donde los efectos fijos correspondieron a la tipología del paisaje y
estacionalidad (E) frente al comportamiento de variables estructurales y funcionales
descrito previamente. El efecto aleatorio fue la especie. Se realizaron análisis
bromatológicos mediante química húmeda a la primera y segunda colecta, así mismo
todas las colectas se procesaron mediante (NIRS) para predecir la composición
nutricional de los forrajes. Las temporadas seca a lluvia y lluvia fueron las que
presentaron mejores parámetros nutricionales y contenido mineral, con excepción de la
MS, que es mayor naturalmente en la época de seca, de forma opuesta la época de
lluvia-seca y la seca se presentaron como las temporadas más críticas nutricionalmente.
Bajo esta fundamentación, se decidió formular 4 tipos de sales mineralizadas diferentes;
para la transición de seca a lluvia y lluvia, una para el ternero desteto y otra para la vaca
lactante, las otras dos para la época de lluvia-seca y seca para los mismos tipos de
animales.
X Diseño de suplementación mineral estratégica en la Sabana Inundable en el
municipio de Arauca por variaciones estacionales en la composición bromatológica y
Palabras clave: sabana inundable, especies nativas, sales mineralizadas, terneros

destetos, vaca en lactancia
Abstract
The study was conducted in the municipality of Arauca in conditions of flooded savanna
with physiographic landscapes of banco, banqueta and bajo; It was developed in two
phases, the first consisted of the identification of native species of the flooded savanna,
starting with the morphological recognition in field, with prior review of the potential forage
species, they were implemented a random sampling stratification.in which were
collections of material that was classified as interest of forage, which was processed and
sent to be taxonomically identified. Subsequently, collected plant material to be
nutritionally analyzed, 4 collections of material, two in farms, a trial in controlled
conditions, and information contained in the database (Alimentro) of Agrosavia. The
variables evaluated were; climate, physiographic landscape, forage species and the
nutritional composition. The statistical analysis was conducted using a mixed linear model
generalized (GLIMMIX), where the fixed effects corresponded to the typology of the
landscape and seasonality (E) against the behavior of structural and functional variables
described previously. The random effect was the species. Bromatologic analysis using
wet chemistry were done, and also all of the samples were processed using (NIRS) to
predict the nutritional composition of forages. With respect to the transition from dry to
rainy and rainy seasons arose as the time presenting best nutritional parameters and
content of macro minerals, with the exception of the D.M., which is more during the dry
season, likewise the time of rainy-dry and dry is presented as the most critical seasons
nutritionally. For these reasons, it was decided to make 4 different types of mineralized
salts; for the transition from dry to rainy and rainy, one for the weaning calf and another
for the beef cows, the other two for the time of rainy-dry and dry seasons to the same
types of animal.
Keywords: flooded savanna, native species, weaning calves, beef cows, mineralized
salts
Contenido XI
Contenido
Pág.
Resumen ......................................................................................................................... IX
Lista de figuras ............................................................................................................. XIII
Lista de tablas ............................................................................................................. XIV
Introducción .................................................................................................................... 1
1. Capítulo 1. Revisión de Literatura ........................................................................... 5

Resumen ......................................................................................................... 5
Abstract ........................................................................................................... 6
Introducción ..................................................................................................... 6
Departamento de Arauca ................................................................................. 8
Producción bovina en el departamento de Arauca ........................................... 8
Sabana inundable ............................................................................................ 9
Paisajes fisiográficos ....................................................................................... 9
Arauca municipio ........................................................................................... 11
1.8.1 Producción bovina en la sabana inundable del municipio Arauca ....... 12
1.8.2 Parámetros productivos de la producción bovina en la sabana
inundable de Arauca ......................................................................................... 13
1.8.3 Clima del municipio de Arauca ............................................................ 14
1.8.4 Suelos de la Zona de Influencia del Ensayo ........................................ 15
1.8.5 Forrajes nativos de la sabana inundable de Arauca ............................ 16
1.8.6 Calidad nutricional de los principales forrajes nativos utilizados en la
producción bovina de la sabana inundable ........................................................ 16
Minerales en los forrajes ................................................................................ 29
1.9.1 Minerales en forrajes y nutrición bovina .............................................. 30
1.9.2 Macro-minerales ................................................................................. 31
1.9.3 Micro-minerales................................................................................... 35
Uso de sal, minerales y suplementos en la producción bovina de la sabana
inundable ................................................................................................................. 39
Conclusiones ................................................................................................. 40
Referencias ................................................................................................... 41
2.
Capítulo 2. Diseño de suplementación mineral estratégica en la Sabana
Inundable en el municipio de Arauca por variaciones estacionales en la
composición bromatológica y mineral de las gramíneas nativas. ............................. 57
Resumen ....................................................................................................... 57
Abstract ......................................................................................................... 58
XII Contenido
Introducción....................................................................................................59
Materiales y métodos .....................................................................................60
2.4.1 Localización .........................................................................................60
2.4.2 Metodología experimental ....................................................................61
2.4.3 Variables evaluadas ............................................................................67
2.4.4 Analisis estadístico ..............................................................................70
Resultados .....................................................................................................75
2.5.1 Identificar taxonómicamente las gramíneas de interés forrajero según
su posición fisiográfica .......................................................................................75
2.5.2 Clasificar la vía metabólica y el potencial forrajero según especie y
posición fisiográfica............................................................................................77
2.5.3 Determinar la calidad nutricional de las gramíneas de interés forrajero
según su posición fisiográfica y variaciones estacionales ..................................80
2.5.4 Composición mineral ...........................................................................85
2.5.5 Diseñar una suplementación mineral teniendo en cuenta información
previa de las características de composición química de las especies forrajeras
y requerimientos minerales en la ganadería.......................................................90
Discusión........................................................................................................97
2.6.1 Identificar taxonómicamente las gramíneas de interés forrajero según
su posición fisiográfica .......................................................................................97
2.6.2 Clasificar la vía metabólica y el potencial forrajero según especie y
posición fisiográfica............................................................................................98
2.6.3 Composición bromatológica ...............................................................100
2.6.4 Composición mineral .........................................................................113
2.6.5 Diseñar una suplementación mineral teniendo en cuenta información
previa de las características de composición química de las especies y
requerimientos minerales en la ganadería de cría............................................128
Conclusiones ................................................................................................129
Recomendaciones........................................................................................130
Referencias ..................................................................................................131
Anexos ..........................................................................................................................149
A. Identificación taxonómica .............................................................................149
B. Area experimental (Análisis bromatológico 3) ...............................................153
C. Análisis estadístico .......................................................................................155
Contenido XIII
Lista de figuras
Pág.
Figura 1-1: Municipios de sabana inundable de departamento de Arauca ....................... 9

Figura 1-2: Perfil de la topografía de la sabana inundable ............................................. 10
Figura 1-3: Balance Hídrico de la zona climática Cálido Seco (c-S), en el municipio de
Arauca. ........................................................................................................................... 14
Figura 2-1: Esquema análisis nutricional ....................................................................... 69
Figura 2-2: Esquema cálculo de consumo de materia seca (CMS), aportes y
requerimientos minerales y suplemento nutricional ........................................................ 74
Figura 2-3: Balance macominerales .............................................................................. 91
Figura 2-4: Balance microminerales .............................................................................. 92
Figura 2-5: Balance macrominerales ............................................................................. 93
Figura 2-6: Balance microminerales .............................................................................. 94
Contenido XIV
Lista de tablas
Pág.
Tabla 1-1: Composición química de Cynodon dactylon .................................................. 17

Tabla 1-2: Composición mineral Cynodon dactylon ........................................................ 17
Tabla 1-3: Composición química de Axonopus compressus ........................................... 18
Tabla 1-4: Composición mineral Axonopus compressus ................................................ 18
Tabla 1-5: Composición química de Axonopus purpusii ................................................. 19
Tabla 1-6: Composición mineral de Axonopus purpusii .................................................. 20
Tabla 1-7: Composición química de Paspalum notatum. ................................................ 20
Tabla 1-8: Composición mineral de Paspalum notatum. ................................................. 21
Tabla 1-9: Composición química de Paspalum plicatulum .............................................. 21
Tabla 1-10: Composición mineral de Paspalum plicatulum ............................................. 22
Tabla 1-11: Composición química de Sporobolus jacquemontii ..................................... 23
Tabla 1-12: Composición mineral de Sporobolus jacquemontii ..................................... 23
Tabla 1-13: Composición química de Hymenachne amplexicaulis.................................. 24
Tabla 1-14: Composición mineral de Hymenachne amplexicaulis. ................................. 24
Tabla 1-15: Composición química de Andorpogon bicornis. ........................................... 25
Tabla 1-16: Composición mineral de Andorpogon bicornis. ............................................ 25
Tabla 1-17: Composición química de Acroceras zizanioides .......................................... 26
Tabla 1-18: Composición mineral de Acroceras zizanioides ........................................... 26
Tabla 1-19: Composición mineral de Acroceras zizanioides ........................................... 27
Tabla 1-20: Composición mineral de Leersia hexandra. ................................................. 27
Tabla 1-21: Composición química de Steinchisma laxum. .............................................. 28
Tabla 1-22: Composición mineral de Steinchisma laxum ................................................ 28
Tabla 1-23: Composición química de Sorghastrum setosum. ......................................... 29
Tabla 1-24: Composición mineral de Sorghastrum setosum. .......................................... 29
Tabla 2-1: Coeficientes de absorción de minerales en forraje y en la fuente mineral,
composición mineral y disponibilidad de las fuentes de minerales utilizadas .................. 71
Tabla 2-2: Fórmulas para determinar consumo de matria seca (CMS) ........................... 72
Tabla 2-3: Macrominerales ............................................................................................. 72
Tabla 2-4: Microminerales .............................................................................................. 73
Tabla 2-5: Principales gramíneas de interés forrajero presentes en el banco ................. 75
Tabla 2-6: Principales gramíneas de interés forrajero presentes en el bajo .................... 75
Tabla 2-7: Especies presentes en el banco .................................................................... 77
Tabla 2-8: Especies presentes en el bajo ....................................................................... 77
Contenido XV
Tabla 2-9: Distribución porcentual de las especies nativas según potencial forrajero .... 79
Tabla 2-10: Distribución porcentual de las especies nativas del banco, según potencial
forrajero (PF) .................................................................................................................. 79
Tabla 2-11: Distribución porcentual de las especies nativas del bajo, según potencial
forrajero (PF) ................................................................................................................. 79
Tabla 2-12: Distribución de las especies según vía fotosintética y potencial forrajero (PF)
....................................................................................................................................... 80
Tabla 2-13: Composición nutricional según temporada climática ................................... 81
Tabla 2-14: Composición nutricional según temporada climática ................................... 82
Tabla 2-15: Composición nutricional según paisaje fisiográfico ..................................... 84
Tabla 2-16: Composición nutricional según paisaje fisiográfico ..................................... 84
Tabla 2-17: Composición macro-mineral según temporada climática ............................ 85
Tabla 2-18: Composición micro-mineral según temporada climática.............................. 87
Tabla 2-19: Composición macro-mineral según paisaje fisiográfico ............................... 89
Tabla 2-20: Composición micro-mineral según paisaje fisiográfico ................................ 89
Tabla 2-21: Sal mineral para vaca en lactancia en la temporada seca ........................... 95
Tabla 2-22: Sal mineral para vaca en lactancia en la temporada de lluvia ..................... 95
Tabla 2-23: Sal mineral para el ternero desteto en la temporada seca .......................... 96
Tabla 2-24: Sal mineral para el ternero desteto en la temporada de lluvia ..................... 96
Contenido XVI
Introducción
Las condiciones naturales de la sabana inundable del municipio de Arauca, debido al
régimen hídrico fluctuante a que está sujeto con un promedio multianual de 1600 a 1800
mm/año, con una presentación acentuada de la precipitación entre los meses de Mayo a
Octubre (IGAC, 2017), y la topografía cóncava-convexa, permiten la acumulación de
agua en gran parte de su territorio (bajos), las zonas altas no están sujetas a inundación
en ningún momento del año (bancos) (Ocampo, A y Peñuela, 2014; Peñuela et al 2012;
Pérez y Vargas, 2001). La altura sobre el nivel del mar no supera los 200 m, la
temperatura promedio es de 25 a 27 °C (Rangel et al. 2018) y los suelos poseen bajo pH,
reducida materia orgánica, y una capacidad de intercambio catiónico baja, lo que se
traduce en una reducida fertilidad especifica (Peñuela et al., 2012, Pérez y Vargas, 2001;
Rippstein, 2001), estas características forjan condiciones propicias para el crecimiento de
una amplia variedad de plantas. Estas especies se manejan de manera tradicional, con
poca implementación de división de potreros y una administración poco estricta del
pastoreo (Pérez y Vargas, 2001, Onofre, 1997), produciéndose en la época de seca una
marcada disminución natural en la oferta forrajera y la calidad nutricional de la misma, lo
que produce oscilaciones en el aporte nutricional de esta y por ende en la condición
corporal de los animales, la reproducción e incluso causando la muerte en esta
temporada a un número significativo de bovinos cada año.
La producción bovina en el municipio se orienta principalmente a la cría (Gobernación,

2012, Pérez y Vargas, 2001), la raza predomínante es la cebuína, y el manejo es de tipo
tradicional con pastoreo semiextensivo, suministro periódico de sal blanca (Ocampo y
Peñuela, 2014, Pérez & Vargas, 2001, Onofre, 1997), y escaso número de bebederos por
animal, y largas distancias para el acceso por parte de los animales (Rodríguez, 2018).
En el municipio de Arauca se han hecho algunos estudios para mejorar el conocimiento

del sistema de producción ganadera local, de ellos resaltan dos ejecutados por Agrosavia
en el año 1998 y en el 2001 (Pérez & Vargas, 2001, Vargas, et al, 1998), en los cuales
2 Introducción
se identificaron las principales especies forrajeras en los diferentes paisajes fisiográficos,

el potencial forrajero de estas, la composición nutricional y las posibles implicaciones del
manejo de praderas mediante represas artesanalas para controlar el flujo hidríco en la
temporada de seca.
Teniendo presente las variaciones ambientales y debidas a que la fuente principal de

alimentación de los bovinos en este sistema de producción son los forrajes nativos, se
hace indispensable la identificación taxónomica de las especies, las caracterisitcas
morfologícas, la dinámica durante las estaciones climáticas respecto a fenología y
calidad nutricional, y el potencial forrajero de estas. Esto conlleva hacia un conocimiento
mas profundo del sistema de producción forrajera y amplía las posibilidades de
estrategias de manejo del tipo pastoril y nutricional, que aporten al mejoramiento de los
índices zootécnicos de la ganadería de las sabanas inundables del municiío de Arauca.
La presente investigación tiene como objetivo generar una estrategia nutricional con
enfásis en el aporte mineral estratégico en relación a las fluctuaciones en la composición
quimíca de las especies de interés forrajero, durante las diferentes temporadas climáticas
y en condiciones de pastoreo en la sabana inundable del municipio de Arauca, con
especial enfásis en animales en crecimiento al destete y vacas en lactancia.
Referencias
Introducción 3
Gobernación. (2012). Diagnóstico sectorial. Plan de Desarrollo departamental 2012-2015.

Arauca. Arauca: Gobernación Arauca.
IGAC. (2017). Estudio General de Suelos y Zonificación de Tierras Arauca (1st ed.).
Bogotá: Imprenta NAcional de Colom.
Ocampo, A y Peñuela, L. (2014). Enfoque sistémico base fundamental para la

productividad de la ganadería de cría en sabana inundable. In S. Ardila., Peñuela L.,
Ardila, V., Solano, C y Galán (Ed.), Sabana inundable y ganadería, opción productiva de
conservación en la Orinoquia (p. 117). La imprenta SA.
Onofre, H. (1997). Estrategias para el manejo de la ganaderia bovina en la region

inunoable. In C. Jaramillo (Ed.), Produccion bovina memorias. Villavicencio: Corpoica.
Peñuela, L., Ocampo, A., Fernández, A y Castro, F. (2012). Estrategias para el

mejoramiento de la productividad ganadera y la conservación de la sabana inundable en
la orinoquía. (C. de cooperación interinstitucional Entre: & la corporación autónoma R. de
la O. (Corporinoquia) y la fundación M. S. D. The Nature Conservancy (TNC), La
fundación Horizonte Verde (FHV), con el apoyo de la fundación biodiversa de España,
Eds.). Convenio de cooperación interinstitucional entre: The Nature Conservancy (TNC),
La fundación Horizonte Verde (FHV), con el apoyo de la fundación biodiversa de España,
la corporación autónoma Regional de la Orinoquia (Corporinoquia) y la fundación Mario
Sa.
Pérez, R., & Vargas, O. (2001). Características De La Sabana Nativa Y Su Potencial De

Producción Bovina En La Llanura Inundable De Arauca. Boletín Técnico (Corporación
Colombia de Investigación Agropecuaria (Colombia) 25). Arauca: Corpoica. Retrieved
from (Bac) Biblioteca Agropecuaria de Colombia
Rangel-Ch Orlando., L. Fernando Gopar-Merino y Vladimir Minorta-Cely. 2018.

Caracterización climática de las sabanas inundables y los humedales de Arauca,
Colombia. BioLlania Edición Esp. 15:357-409
Rippstein, G. (2001). Caracterrización de comunidades vegetales de la altillanura en el

centro de investigación agropecuaria Carimagua. In F. Ripstein, G., Escobar, G y Motta
(Ed.), Agroecologia y biodiversidad de las sabanas en los llanos orientales de Colombia
(p. 307). Meta: CIAT.,
Vargas, O y Pérez, R y Rendón, W. (1998). Especies forrajeras nativas e introducidas en

la sabana del municipio de Arauca. Corpoica.
4 Introducción
1. Capítulo 1. Revisión de Literatura
Espinosa E.L1, Wills G. A2, Carulla J.E3
1
Grupo de Investigación en Nutrición Animal. Facultad de Medicina Veterinaria y de
Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
e-mail: [email protected]
2
Profesor Especial. Departamento de Producción Animal. Facultad de Medicina
Veterinaria y de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
3
Profesor Titular. Departamento de Producción Animal. Facultad de Medicina Veterinaria
y de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
Resumen
Esta revisión inicia con el abordaje de las características generales del departamento de
Arauca, las condiciones ambientales que caracterizan la sabana inundable del municipio
de Arauca y su implicación en aspectos relacionados con la presentación de las
gramíneas nativas forrajeras en los diferentes paisajes fisiográficos, la identificación
taxonómica de estas, la caracterización nutricional y química y las variaciones
estacionales que se presentan. Se realiza una identificación de las principales
características, parámetros, indicadores, fortalezas y debilidades de la producción
ganadera local, así mismo se adentra en las definiciones, conceptos y recomendaciones
respecto a los minerales en los forrajes y la producción bovina. Finalmente, se considera
el uso de suplementos nutricionales en la ganadería local, así como la administración y
suministro de agua a los animales como factor fundamental para la mejora en la
producción bovina en condiciones de sabana inundable.
6 Diseño de suplementación mineral estratégica en la Sabana Inundable en el
municipio de Arauca por variaciones estacionales en la composición bromatológica
y mineral de las gramíneas nativas
Abstract
This review begins with the approach of the General characteristics of the Department of
Arauca, the environmental conditions that characterize the flooded savanna of the
municipality of Arauca and its implication in aspects related to the presentation of native
forage grasses in different physiographic landscapes, the taxonomic identification of
these, the nutritional and chemical composition and the seasonal variations that occur.
There is an identification of the main characteristics, parameters, indicators, strengths
and weaknesses of local livestock production, also it considered the definitions, concepts,
and recommendations with respect to minerals in forages and the cattle production.
Finally, it is considered the use of nutritional supplements in the local livestock, as well as
administration and water supply to animals as a fundamental factor for the inprovement in
beef cattle in conditions of flooded sabanna production.
Introducción
El departamento de Arauca hace parte de la región Orinoquía de Colombia, se encuentra
al extremo Norte de dicha región (IGAC, 2017). Corresponde al 2.1% de la superficie del
territorio nacional y el 9,3% de la Orinoquía. Se divide políticamente en 7 municipios de
los cuales 3 de ellos (Arauca, Puerto Rondón y Cravo Norte) hacen parte de la región
denominada sabana inundable. La presente revisión se enfoca en el municipio capital
Arauca, dicho municipio no supera los 125 m s.n.m, el clima se clasifica como Cálido
seco (c-S), la precipitación promedio multianual es de 1600 a 1800 mm/año, con una
distribución entre los meses de mayo a octubre, un déficit hídrico de 400 mm que se
presenta los meses de enero a marzo. En el relieve se identifican tres formaciones
denominadas paisajes o posiciones fisiográficas, esta división se basa en el nivel freático
que presenta; siendo el banco la zona más alta y que no está sujeta a inundación, la
banqueta, el bajo y el estero son zonas sujetas a inundaciones periódicas de menor a
mayor profundidad respectivamente. Estas condiciones ofrecen características
específicas para la presentación de una amplia gama de especies forrajeras diversas, las
principales gramíneas que se presentan en el banco son Axonopus purpusii, Paspalum
plicatulum, Cynodon dactylon, Axonopus compressus, Sporobolus jacqemontii y
Paspalum notatum, en las zonas sujetas a inundación reiterada las especies más
Capítulo 1 Revisión de Literatura 7
frecuentes son Hymenahne amplexicaulis, Leersia hexandra, Hymenahne donacifolia,

Steinchisma laxum, Acroceras zizanioides y Reimarochloa acuta.
El inventario ganadero fue de 292.266 bovinos, el cual representa el 25% del inventario
departamental (ICA, 2014).
La producción ganadera se orienta principalmente a la cría, basada en forrajes nativos

con escaso manejo del pastoreo, razas cebuínas, uso de sal blanca esporádicamente,
insuficiente número de bebederos y planes sanitarios rudimentarios, estas condiciones
generan bajos índices productivos y reproductivo, reportándose pesos al destete de 145
– 155 Kg en machos y hembras respectivamente, edades al parto cercanas a 4 años,
mortalidad en terneros del 11% e intervalos entre partos en promedio de 518 días (Pérez
y Vargas 2001).
Las plantas y todo organismo vivo están constituidos por cantidades variables de
minerales que en su conjunto se denominan cenizas (Cz), estos minerales se dividen en
dos grandes grupos, según la cantidad requerida por el animal. Macrominerales se
denomina el grupo de minerales que se requiere en mayor cantidad, están compuesto
por el calcio (Ca), fósforo (P), magnesio (Mg), potasio (K), cloro (Cl), sodio (Na), y azufre
(S) (Suttle, 2010, Moniello et al., 2005, Underwood and Suttle, 1999, Hopkins et al.,
1994). El segundo grupo, que presenta menores requerimientos se denominan
microminerales o minerales traza, tienen como propiedad común que están en los téjidos
y ejercen su función en muy bajas concentraciones. Los microminerales mas utilizados
son; cobre (Cu), cobalto (Co), hierro (Fe), Iodo (I), Manganeso (Mn), molibdeno (Mo),
selenio (Se) y zinc (Zn). (Suttle, 2010, Moniello et al., 2005, Underwood y Suttle, 1999,
McDowell, 1985).
Los minerales cumplen variadas funciones, tales como: estructural, fisiológico, catalítico y
regulatorio, algunos poseen dos o más funciones. De igual forma, entre los minerales a
nivel de metabolismo se presentan interacciones que pueden aumentar o disminuir la
absorción neta de alguno de los minerales que se encuentran interactuando. Dichas
interacciones son de suma importancia al momento de realizar planes de suplementación
mineral.
El uso de suplementos es escaso en la ganadería de la sabana inundable de Arauca, el

suministro de sal blanca de forma esporádica y sin una cantidad específica es una
práctica habitual, el acceso al agua de la lámina de inundación hace que el productor

prescinda del uso de bebederos de forma generalizada, por suplir esta necesidad de
forma natural, en el verano al no haber mayor restricción de tipo físico por manejar áreas
amplias, los bovinos se trasladan grandes distancias para llegar al punto de acceso del
agua que por motivos de la seca se encuentra en jagüeyes ubicados de forma
estratégica, que generalmente se alimentan con molinos de vientos o motobombas a
combustible, El agua superficial que es usada para los bovinos, puede ser fuente de
algunos minerales que son transportados por esta (McDowell, 1985).
Departamento de Arauca
El departamento de Arauca se encuentra en el extremo Norte de la región de la
Orinoquia, localizándose entre los grados 06°02´40” y 07°06´13” de latitud norte y los
69°25´4” y 72°22´23” de longitud Oeste. Tiene una extensión de 2.376.170 hectáreas,
que corresponde al 2,1% de la superficie nacional, de las cuales el 98,4% son suelos, y
corresponde al 9,3% de la región de la Orinoquia (IGAC, 2017). Aproximadamente el
85% del territorio está ocupado por tierras planas o ligeramente onduladas, el restante
15% corresponde a paisajes de: Montaña, Piedemonte, lomerío, valle y zona urbana
(IGAC, 2017).
Producción bovina en el departamento de Arauca

Según el Censo Nacional Agropecuario del 2014 (DANE, 2016), Arauca cuenta con
2.346.578 hectáreas de las cuales 1.708.774 son dedicadas a uso agropecuario, de
estas 1.525.311 están utilizadas en pastos.
La ganadería bovina es la primera actividad agropecuaria en el departamento de Arauca

(Botero y Padilla, 2016) y representa el 21% de su PIB (Gobernación, 2012). Según
reporte de la Gobernación de Arauca en el 2012, el 57% de los predios del departamento
se dedican a la cría, 19% a la ceba, 22% al doble propósito y un 2% al sector lácteo.
En un estudio con 650 predios en el departamento de Arauca en el año 2017 se reporta

que el 55,8% de los predios con tipología productiva doble propósito, 26,3% dedicadas
a la cría, 14% lechería tropical y un 3,9% a la ceba (PBA, 2017)
Sabana inundable
El departamento se divide en dos zonas claramente diferenciadas: la planicie, una zona
amplia y plana, ligeramente ondulada con pendientes menores a 3% que ocupa el 72%
del departamento y la zona alta comprendida por las unidades de paisaje montaña,
piedemonte, lomerío y valles que corresponden a 28% restante (IGAC, 2017). Estas
diferencias en el tipo de paisaje y relieve, en conjunto con el régimen hídrico generan dos
biomas denominados; sabana bien drenada y sabana inundable, los municipios con
condiciones de sabana bien drenada son cuatro: Tame, Fortul, Saravena y Arauquita, los
que representan la sabana inundable son tres: Arauca capital, Cravo Norte y Puerto
Rondón Figura 1-1, los cuales en conjunto representan el 58% del territorio (IGAC,
2017). La sabana inundable se caracteriza por presentar dos periodos climáticos
claramente diferenciados en donde se produce un periodo de inundación seguido por uno
de seca periódicamente (Mejía 2011).
Figura 1-1: Municipios de sabana inundable de departamento de Arauca
Paisajes fisiográficos
Los paisajes fisiográficos en la sabana inundable corresponden a subunidades de la
micro topografía plano cóncava que se presenta en este bioma. En Colombia,
(Rodriguez, 2018, Ocampo y Peñuela, 2014, Peñuela et al., 2012, Aldana 2011, Vargas
et al., 1998, Onofre, 1997), describen los bancos, banquetas, bajos y esteros (Figura 1-
2).
Figura 1-2: Perfil de la topografía de la sabana inundable
Adaptado de: Peñuela et al., (2011), Pérez y Vargas (2001).
• Banco: Es la zona más alta de la topografía de la sabana inundable, no está

sujeta a inundación a lo largo del año (Pérez et al., 1998), generalmente corren en
dirección occidente oriente y se caracterizar por ser los diques de antiguos ríos y
cauces de agua, los suelos varían de franco arenosos hasta arcilloso (Peñuela et
al., 2012, Pérez et al., 1998) Las características químicas más relevantes son: pH
5.0, materia orgánica 0,8%, fósforo 3 ppm, calcio 0,28 meq/100g de suelo, 59,2%
saturación de aluminio y capacidad de intercambio catiónico efectiva 1.52 (Vargas
et al., 1998).
• Banqueta: es la porción comprendida entre los bancos y las zonas inundables de
la sabana (Vargas et al., 1998) al servir de desagüe, por acción de la escorrentía
se forma un micro relieve caracterizado por la erosión del suelo dejando
montículos de hasta 1 metro de altura, llamaos zurales (Peñuela et al., 2011,
2012). Las características químicas más relevantes son: pH 4,7, materia orgánica
1,8%, fósforo 3 ppm, calcio 0,28 meq/100g de suelo, 78,1% saturación de
aluminio y capacidad de intercambio catiónico efectiva 2.56 (Vargas et al., 1998).
• Bajo: corresponde a la mayor proporción del territorio de sabana inundable del
departamento de Arauca, generalmente mantienen la lámina de inundación entre
5 y 50 cm, durante el invierno (Rodríguez, 2018; Vargas, et al 1998). Las
características químicas más relevantes son: pH 4,7, materia orgánica 4,1%,

fósforo 3 ppm, calcio 0,55 meq/100g de suelo, 55,2% saturación de aluminio y
capacidad de intercambio catiónico efectiva 3.08 (Vargas et al., 1998).
• Estero: Son las zonas de la sabana inundable que mantienen la lámina de
inundación por un periodo mayor (Rodríguez, 2018, Peñuela et al., 2012 y
Vargas, et al., 1998) (en ocasiones todo el año, dependiendo de la profundidad),
esto por ser las de menor altura o mayor profundidad y un suelo más arcilloso,
durante la temporada de lluvias e inundación presentan vegetación hidrófila y
durante la seca plantas de porte bajo (Peñuela et al., 2012). Las características
químicas más relevantes son: pH 4,8, materia orgánica 1,2%, fósforo 8ppm, calcio
1,23 meq/100g de suelo, 73,8% saturación de aluminio y capacidad de
intercambio catiónico efectiva 11,1 (Vargas et al., 1998).
Respecto a la calidad nutricional de las especies que crecen en las diferentes posiciones
fisiográficas, en orden ascendente se encuentran; estero, bajo, banqueta y banco
(Vargas et al., 1998).
Adicional, a las características nutritivas y productivas de la pradera nativa, en las

condiciones inundables de la sabana de Arauca, la restricción del pastoreo por la oferta
forrajera y el nivel de la lámina de inundación, hace que la movilidad del ganado se
relacione directamente con el régimen de lluvias, observándose un movimiento mayor
entre el banco de sabana y las zonas bajas durante la seca como estrategia para la
búsqueda de forrajes de mejor calidad (Mejía, 2011). Recomendándose el pastoreo en
las zonas altas (banco y banqueta) durante los meses que se presenta la lámina de
inundación en el bajo y el estero, y en estas áreas realizar el pastoreo cuando
desaparezca dicho nivel hídrico, de esta manera se garantizan las mejores tasas de
crecimiento de los forrajes y un nivel nutricional alto (Tejos, 2002).
Arauca municipio
El municipio de Arauca está localizado a 7°05′25”de latitud norte y 70°45′42” de longitud
oeste, posee 584.126 hectáreas, con alturas que no superan los 125 m s.n.m, su
topografía es plana cóncava y se encuentra sujeta a inundaciones de tipo fluvial y pluviaI.
(IGAC, 2017).
1.8.1 Producción bovina en la sabana inundable del municipio

Arauca
El inventario bovino del departamento de Arauca es de 1.162.032, el cual equivale al 4,4
% del inventario nacional que, el municipio de Arauca tiene el 25%, del inventario
departamental con 292.266 bovinos (ICA, 2018). Tradicionalmente la sabana inundable
se ha utilizado para establecer la ganadería dedicada a la cría de manera extensiva, con
un impacto leve en el ecosistema y adaptándose al régimen hídrico fluctuante a lo largo
del año (Peñuela et al., 2012). Bajo las condiciones de sabana inundable con suelos
ácidos, de media fertilidad (Peñuela et al., 2012, Rippstein, 2001), las prácticas
habituales son pastoreo de tipo extensivo, uso de la raza cebú y sus cruces de manera
generalizada, uso de forrajes nativos y la introducción principalmente de gramíneas del
género Brachiaria spp (PBA, 2017).
Según Rodríguez (2018), hasta hace poco tiempo la ganadería se podía llamar
TRADICIONAL y estaba condicionada por el tipo de propietario a ser: hateros, funderos
grandes y funderos pequeños, al ser este tipo de ganadería no solo un tipo de
producción, es también un estilo de vida, que se hereda con la consecuente división de
los hatos grandes y funderos grandes y la desaparición de estos paulatinamente. Onofre
(1997), clasifica la ganadería como EXTENSIVA TRADICIONAL, esto dependiendo de
las condiciones compartidas de localización, recursos naturales, instalaciones,
idiosincrasia, forma de tenencia de la tierra y recursos económicos. Las presiones
modernas y globalizadas, han hecho que este modelo “Tradicional” presente
“adaptaciones” según las condiciones y necesidades, los cuales dan origen a nuevos
sistemas de producción que se clasifican como sistema extractivo tradicional, sistema
extensivo tradicional de cría y levante y sistema extensivo tradicional con ordeño de la
vaca (Onofre, 1997).
Pérez y Vargas (2001), reportan que el manejo del ganado en la sabana inundable se
realiza mediante pastoreo continuo y extensivo en sabanas comunales, agrupados en
rodeos, suministran sal blanca esporádicamente, no desparasitan, generalmente no
hacen curación del ombligo al neonato, vacunan contra la fiebre Aftosa y ocasionalmente
contra la rabia. En algunos predios ordeñan y administran el tiempo del ternero con la
vaca.
En su análisis etnográfico (Rodríguez, 2018), describe el “Manejo Actual del Rebaño”

como una hibridación de conceptos, mecanismos y tecnologías, propias, heredadas y
adquiridas, en procura del objetivo de maximizar la productividad de la tierra (cada vez
menos área por propietario), diversificando la producción, vendiendo la leche,
produciendo queso, mejorando los índices de ganancia de peso con el uso de razas
exóticas, uso de sal mineral, promotores de crecimiento, cerca eléctrica, bebederos,
entre otras tecnologías foráneas. Esto quiere decir que la presión a la que se somete
actualmente la sabana es cambiante, debido principalmente a la restricción de área al
realizarse las sucesiones por herencia con la división ineludible de los predios, lo que
obliga al propietario a introducir nuevas tecnologías y métodos, en la mayoría de los
casos sin conocer a profundidad la respuesta de la sabana nativa a tecnologías propias
aún por devenir.
1.8.2 Parámetros productivos de la producción bovina en la

sabana inundable de Arauca
Pérez y Vargas (2001), reportan para las sabanas del municipio de Arauca con manejo
tradicional y razas cebuínas, la venta de los animales machos alrededor de los 10 a 18
meses con peso aproximado de 200 Kg (Rodríguez, 2018), la edad a la primera monta
para las hembras alrededor de los 4 años con aproximadamente 304 Kg, tasa de
natalidad entre 35 y 53%, un promedio de 518 días de intervalo entre parto, tasa de
natalidad similar a la tasa de extracción (no reporta dato), mortalidad en terneros del 11%
y en adultos del 2,4%, el peso al nacer de 28 y 30 Kg para hembras y machos
respectivamente, peso al destete en un rango de 145 a 155 Kg a los 9 meses, las
hembras tienen un desarrollo lento, pasando de 135 a 167 Kg de los 9 a 18 meses, a
partir de esta edad la ganancia de peso es mayor, pasando de 167 a 304 Kg hacia los 36
a 42 meses, en consecuencia el primer parto ocurre alrededor de los 48 meses de edad
aproximadamente.
En las hembras, la ganancia diaria de peso es de 396 g desde el nacimiento hasta el

destete (9 meses), desde esta etapa hasta a los 18 meses es de 119 g, y a partir de aquí
hasta los 42 meses es de 190 g, en los machos la ganancia hasta el destete es de 437
g, desde el destete hasta los 18 meses es de 215 g, como los machos generalmente se
venden para la ceba en el píe de monte (Rodríguez, 2018), no hay datos contundentes
respecto a la ceba en condiciones de sabana inundable de Arauca, pero los autores
determinaron con algunos machos de prueba, que en este tipo de bioma bajo manejo
tradicional pueden obtenerse ganancias diarias de 428 g
1.8.3 Clima del municipio de Arauca

Caracterizado climáticamente como clima Cálido seco (c-S), ocupa un área del 7% del
departamento, con temperaturas medias entre 25 a 27 °C, con precipitación promedio
multianual de 1600 a 1800 mm/año, con una distribución entre los meses de Mayo a
Octubre (Figura 1-3) y una evapotranspiración potencial de 1650 mm/año, el déficit
hídrico es de 400 mm y se presenta entre los meses de enero a marzo, el exceso de
humedad es de aproximadamente 400 mm presentándose entre los meses de
noviembre a abril (IGAC, 2017) Figura 1-3. La formación ecológica de Holdridge se
clasifica como bosque seco tropical (bs-T) (IGAC, 2017).
Figura 1-3: Balance Hídrico de la zona climática Cálido Seco (c-S), en el municipio de
Arauca.
Fuente (IGAC, 2017)

1. El área entre las líneas ETP y ETR, corresponden al déficit

2. Donde P está por encima de ETR, corresponde a almacenamiento en reserva + excedentes
3. Donde ETR está por encima de P, corresponde a la utilización de la reserva del suelo (almacenamiento).
Las características de precipitación sumada a la capacidad de acumulación de agua de

las zonas deprimidas del paisaje, generan la necesidad de dividir las épocas climáticas
de la siguiente manera para un mejor entendimiento de la dinámica hídrica y su impacto
en la vegetación y el manejo de la ganadería local:
Seca: enero a marzo

Seca-lluvia: marzo abril a junio
Lluvia: julio a septiembre
Lluvia-seca: octubre a diciembre
1.8.4 Suelos de la Zona de Influencia del Ensayo

Presentan una altura sobre el nivel de mar de 100 a 200 m.s.n.m, la forma del terreno es
de tipo plana, y se encuentra formada por depósitos aluviales constituidos por
acumulaciones de limo y arcilla, presenta pendiente entre 0-3 %, el tipo de paisaje
corresponde al de planicie aluvial sin influencia eólica. Las unidades cartográficas
representativas de este tipo de paisaje son: las asociaciones RWA, RWB y RWC, en el
área del ensayo corresponde a la asociación RWA (IGAC, 2017).
Ocupa una extensión de 128.055 hectáreas y corresponde al 5,4% del territorio del
departamento. Integra suelos Oxic Dystrustepts (40%), Typic Haplustox (35%), y como
inclusiones suelos Fluventic Dystrustepts (15%) y Typic Humaquepts (10%) (IGAC,
2017).
Las clases agrológicas corresponden a la clase 6sc, donde las principales limitantes son;
Periodos secos por más de tres meses consecutivos ocasionando déficit de humedad en
algunos suelos, fertilidad natural muy baja y alta saturación de aluminio (más de 60%).
Se encuentran generalmente cubiertos en pastos nativos y dedicados a la ganadería; los
usos recomendados son; cultivos como cacao, plátano, yuca y frutales (papaya, naranja,
piña, mango, melón) y pastos para ganadería extensiva o semi-intensiva como puntero
(Hyparrhemia rufa), Braquiaria ssp y leguminosas forrajeras (IGAC, 2017).
En un estudio realizado en la sabana del municipio de Arauca, se reporta la siguiente

distribución de paisajes fisiográficos; bancos 10%, banqueta 15%, bajo 70% y estero 5%
(Pérez y Vargas, 2001). Estos últimos valores, coinciden con la percepción del habitante
rural, respecto a que los bancos no corresponden a un área suficiente para sostener la
ganadería en la época de lluvias únicamente en este paisaje, de igual forma el estero es
muy escaso y pequeño para soportar de forma exclusiva la alimentación de los bovinos
durante la seca.
1.8.5 Forrajes nativos de la sabana inundable de Arauca

Pérez y Vargas (2001) determinaron en el municipio de Arauca un total de 34 gramíneas.
En relación a este inventario y basado en estudios efectuados en diversas localidades del
mundo, se ha evidenciado que una proporción de estas especies se clasifican como
plantas con metabolismo fotosintético tipo C3 o intermedias (Ellis,1986, Klink y Joly 1989,
Killeen y Hinz, 1992, Mulder y Ellis, 2000, Sulli et al., 2005, De Gennaro y Scataglini,
2012, Santos et al., 2013, Kawakita et al., 2018), lo cual es poco usual si se tiene en
consideración que las plantas con esta vía fotosintética evolucionan y se presentan
típicamente en ambientes de zona templada o en condiciones del trópico en altitudes
superiores a 1000 m s.n.m (Meinzer, 1978, Cabido et al., 1997, Giraldo, 2010, 2014).
Este hallazgo podría explicar parcialmente la baja producción de los animales reportada
para la sabana inundable de Arauca, ya que estas especies presentan una menor
producción de materia seca, debido a que son más sensibles a las deficiencias hídricas
por poseer una menor eficiencia en el uso del agua y el nitrógeno en relación a las
especies tipo C4 típicas del trópico (Chazdon, 1978, Pearcy y Ehleringer, 1984, Klink y
Joly, 1989, Soros y Dengler, 1998, Jacobs et al., 1999, Wand et al., 1999, Boom et al.,
2001, Monson, 2003, Keeley y Rundel, 2003, Sage, 2004, Sowinski et al., 2008, Vicentini
et al., 2008, Christin et al., 2009), lo cual se relaciona con la capacidad de carga, la
ganancia de peso y la producción de crías por unidad de área. Sin embargo las especies
del tipo C3 presentan mejores características nutricionales (Wilson y Hattersley, 1989).
1.8.6 Calidad nutricional de los principales forrajes nativos

utilizados en la producción bovina de la sabana inundable
• Gramíneas del Banco
• Cynodon dactylon
Nombre Científico: Cynodon dactylon (L.) Pers.

Nombre Común: bermuda, estrella, grama. (Tropicos, 2019) (Vplants, 2019)
Sinónimos: Agrostis bermudiana Tussac ex Kunth., Capriola dactylon (L.) Kuntze,
Chloris cynodon Trin., Cynodon aristiglumis (MABA, 2019).
Descripción: Perennes, terrestres, no acuáticas, rizomas presentes, rizomas alargados,
rastreros, tallos distantes, que se extienden o postran, presencia de estolones,
quebradizos, geniculados, decumbentes o laxos, a veces arraigados en nudos, tienede a
formar césped. Tallos, redondos en sección transversal, o poligonales, nudos del tallo
con hirsuto. Entrenudos del tallo huecos, tallos con inflorescencia inferior a 1 m de alto.
(USDA, 2019, MABA, 2019, Vplants, 2019). Corresponde a un grupo de gramíneas que
se caracterizan por presentarse en sitios perturbados, principalmente por pisoteo y
sobrepastoreo. (Santos et al., 2013).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Cynodon dactylon: (GBIF Secretariat,
2017)
Composición Química y Digestibilidad:
Tabla 1-1: Composición química de Cynodon dactylon

% MS
*
MS PB FDN FDA EE Cz Lig DMS
Promedio 33,9 13,0 66,9 36,8 1,4 8,7 7,7 57,1
Mínimo 11,0 3,9 57,4 27,7 0,5 6,3 5,2 41,5
Maximo 81,8 27,4 80,0 46,5 2,1 12,3 12,0 74,2
CV 0,6 0,3 0,1 0,1 0,3 0,2 0,3 0,1
Composición Mineral:
Tabla 1-2: Composición mineral Cynodon dactylon

% MS mg/Kg
*
K Na Ca P Mg S Fe Mn Cu Zn
Promedio 1,50 0,02 0,35 0,24 0,24 0,14 158 73 9 37
Max 3,13 0,04 0,64 0,63 1,20 0,29 1004 250 33 86
Min 0,16 0,01 0,20 0,05 0,15 0,01 31 26 2 23

CV 0,57 0,47 0,24 0,46 0,59 0,51 0,96 0,69 0,67 0,40
• Axonopus compressus
Nombre Científico: Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv.

Nombre Común: pasto alfombra, grama.
Sinónimos: Agrostis compressa, Anastrophus compressus Schlecht., Anastrophus
platycaulis (Poir.) (MABA, 2019, Tropicos, 2019).
Descripción: estoloníferas, rara vez rizomatosas, tallos de 7-80 cm; nudos glabros o
pubescentes. Vainas quilladas, fuertemente comprimidas, pubescentes; lígulas de 0,3-0,5
mm; láminas de 3-20 mm de ancho, glabras o escasamente pilosas, venas medias a
menudo blancas y prominentes, ápices frecuentemente ciliados o pubescentes.
Panículas terminales y axilares 4 -10 cm (MABA, 2019, Vplants, 2019).
A. compressus coloniza las tierras que han sido dejadas luego de los cultivos,
generalmente poco fértiles y se establece con predominio (Sánchez y Vela, 1996).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Axonopus compressus: (GBIF
Secretariat, 2017).
Tabla 1-3: Composición química de Axonopus compressus

% MS
*
Promedio 25,8 11,0 62,1 34,8 2,2 10,0 7,6 57,9
Mínimo 20,5 6,9 53,0 28,3 1,5 8,4 5,0 53,7
Maximo 29,9 14,8 75,5 42,3 3,9 13,4 10,0 62,5
CV 0,9 0,5 0,2 0,2 0,5 0,3 0,3 0,2
Tabla 1-4: Composición mineral Axonopus compressus

* % MS mg/Kg
Promedio 1,69 0,03 0,36 0,18 0,27 0,11 179 111 6,02 33,21
Max 2,53 0,05 0,47 0,23 0,40 0,44 327 287 7,59 38,64
Min 1,27 0,01 0,11 0,11 0,14 0,02 66 34 4,73 13,00
CV 0,24 0,62 0,35 0,21 0,34 1,48 0,52 0,76 0,15 0,27
• Axonopus purpusii
Nombre Científico: Axonopus purpusii Chase

Nombre Común: guaratara , grama, pasto alfombra .
Sinónimos: Axonopus anomalus Swallen, Axonopus flexilis (Mez) Henrard, (MABA,
2019).
Descripción: Perenne, cespitosa, tallos de 60 Cm de altura. Hace parte de las especies
de Brasil que prevalecen en pasturas con mejores condiciones de conservación.(Santos
et al., 2013).(Cardoso et al., 2003) encontraron que A. purpusii Axonopus en un 50% de
frecuencia en los cuadros muestreados, (Chacón-Moreno, 2007) reporta un 2.3% en el
valor de frecuencia de esta especie en los llanos de Venezuela. (Rebellato et al., 2012)
reportaron que A. purpusii y Panicum laxum son comunes en ambas transiciones
climáticas (Lluvia-Seca, Seca-Lluvia), describiendo que la cobertura de ambas especies
varia poco por estar adaptadas al estrés hídrico y a la seca.
Distribución: Mapa de distribución de la especie Axonopus purpusii: (GBIF Secretariat,
2017)
Tabla 1-5: Composición química de Axonopus purpusii

% MS
*
Promedio 34,6 7,1 63,9 39,5 1,9 8,1 10,7 53,5
Mínimo 25,9 3,8 55,7 34,2 0,6 0,6 5,0 39,8
Maximo 75,5 12,1 76,0 49,5 10,5 18,8 17,7 58,0
CV 0,3 0,3 0,1 0,1 1,1 0,4 0,2 0,1
Composición Mineral
Tabla 1-6: Composición mineral de Axonopus purpusii

% MS mg/Kg
Observaciones
Promedio 1,20 0,02 0,30 0,14 0,25 0,04 165 81 5 34
Max 2,58 0,20 0,49 0,29 0,42 0,10 384 631 7 44
Min 0,02 0,01 0,09 0,04 0,14 0,01 14 26 2 16
CV 0,44 1,59 0,33 0,40 0,30 0,93 0,66 1,38 0,25 0,14
• Paspalum notatum
Nombre Científico: Paspalum notatum Fluegge

Nombre Común: grama, barbcoa, hierba de bahía
Sinónimos [Paspalum notatum var. latiflorum ], Paspalum notatum var. typicum (Alain ex
Flüggé) Parodi, (MABA, 2019).
Descripción: Perennes; rizomatoso, tallos de 20-110 cm, erectos; con nudos glabros.
Vainas glabras o pubescentes; lígulas de 0,2-0,5 mm; Hojas de 5-31 cm de largo, 2-10
mm de ancho, planas o conduplicadas, glabras o pubescentes. Panículas, generalmente
compuesta por un par de ramas digitalizadas (MABA, 2019, Vplants, 2019).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Paspalum notatum: (GBIF Secretariat,
2017)
Tabla 1-7: Composición química de Paspalum notatum.

% MS
*
Promedio 10,5 64,5 32,5 1,5 9,3 4,4 52,6
Mínimo 4,0 57,9 26,2 1,5 9,3 3,7 37,0
Maximo 18,9 72,4 45,0 1,5 9,3 6,0 67,8
CV 0,3 0,0 0,1 0,1 0,2
Tabla 1-8: Composición mineral de Paspalum notatum.
% MS mg/Kg
*
Promedio 1,26 0,03 0,36 0,20 0,22 0,27 133 122 7 30
Max 2,15 0,04 0,68 0,34 0,27 0,35 756 343 23 28
Min 0,29 0,02 0,22 0,08 0,16 0,20 36 29 2 13
CV 0,47 0,29 0,35 0,30 0,15 0,23 1,19 0,73 0,85 0,85
• Paspalum plicatulum.
Nombre Científico: Paspalum plicatulum Michx.

Nombre Común: Pasto negro
Sinónimos: [Panicum antillense Husn., Panicum plicatulum (Michx.) Kuntze, Paspalum
antillense Husn. (MABA, 2019).
Descripción: Perennes; poco rizomatoso, a menudo indistintamente. Tallos de 30-110
cm, corpulento, erecto; nudos glabros. Vainas glabras; lígulas 2-3 mm; Hojas de 35 cm
de largo, 2-5.4 mm de ancho, conduplicadas (rara vez planas). Panículas terminales, con
2-7 ramas dispuestas racemosamente; (MABA, 2019, Vplants, 2019).
(Van Auken y Diamond, 1994) encontraron que el P. plicatulum, tiene el potencial de
profundizar las raíces a estratos inferiores en suelos profundos, donde otras gramíneas
no llegan, con esto accediendo a nutrientes que de otra manera no alcanzarían.
Distribución: Mapa de distribución de la especie Paspalum plicatulum: (GBIF
Secretariat, 2017)
Tabla 1-9: Composición química de Paspalum plicatulum
% MS
*
Promedio 27,4 8,0 73,6 45,6 0,7 7,4 6,0 47,6
Mínimo 20,6 3,0 55,0 39,5 0,2 6,4 6,0 38,5

Maximo 37,1 22,3 82,2 54,0 1,2 8,3 6,0 59,9
CV 0,3 0,5 0,1 0,1 1,0 0,2 0,0 0,1
Tabla 1-10: Composición mineral de Paspalum plicatulum
% MS mg/Kg
*
Promedio 1,75 0,02 0,37 0,15 0,30 0,16 93 117 15 15
Max 3,27 0,02 0,59 0,24 0,72 0,16 207 342 34 30
Min 0,82 0,02 0,17 0,08 0,12 0,16 6 2 4 2
CV 0,44 23,94 0,32 0,52 0,46 1,93 1,31 1,95 0,57 0,98
• Sporobolus jacquemontii
Nombre Científico: Sporobolus jacquemontii Kunth

Nombre Común: Paja tizón, cutupena
Sinónimos: Agrostis owariensis Schult., Sporobolus indicus (L.) R. Br., (Tropicos, 2019).
Descripción: Plantas perennes, cespitosas, fuertemente arraigadas al suelo. Tallos
erectos, simples, hasta de 1,2 m de altura. Hojas principalmente basales; vainas
redondeadas, glabras, ligeramente ciliadas, estriadas; Inflorescencias en panojas
oblongas o lineares, erectas, exertas (Giraldo-Cañas, 2009).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Sporobolus jacquemontii: (GBIF
Secretariat, 2017)

Tabla 1-11: Composición química de Sporobolus jacquemontii

% MS
*
Promedio 35,3 12,4 64,5 37,6 1,5 7,9 9,0 59,3
Mínimo 29,7 7,2 63,8 36,4 1,5 7,1 8,6 53,0
Maximo 40,9 18,2 65,3 38,9 1,6 8,8 9,4 67,4
CV 0,22 0,45 0,02 0,05 0,04 0,14 0,07 0,12
Tabla 1-12: Composición mineral de Sporobolus jacquemontii

% MS mg/Kg
*
Promedio 1,27 0,04 0,18 0,15 0,24 0,22 483 135 5,35 78,47
Max 1,63 0,04 0,24 0,18 0,24 0,23 974 159 6,94 170,00
Min 1,06 0,03 0,11 0,09 0,23 0,21 234 103 4,00 31,40
CV 0,24 0,20 0,36 0,34 0,03 0,06 0,88 0,21 0,28 1,01
Gramíneas del Bajo
• Hymenachne amplexicaulis
Nombre científico: Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness
Nombre Común: Paja de Agua , azuche, hierba capibara.
Sinónimos: Panícum amplexicaule rudge, Hymenachne acutigluma auct. Non (Steud).
Gilliland. (Csurhes et al., 1999).
Descripción: Perenne originaria, estolonífera (Araujo et al., 2017; Gordon y Feo, 2007;
Csurhes et al., 1999) que alcanza alturas de 1 a 2.5 metros, posee tallos compuestos por
aerénquima que le permiten flotar (Enríquez et al., 2011). Posee raíces en los nudos
inferiores del tallo (Tejos, 1997). Hojas planas, lanceoladas, de 10 a 45 Cm de longitud
y de 3 a 6 Cm de ancho, cordadas en la base y abrazando el tallo con lígula
membranosa. (Csurhes et al., 1999, Enríquez et al., 2011). Las panículas, cilíndricas, de
20 a 40 cm de largo (Csurhes et al., 1999, Enríquez et al., 2011).
La planta emplea la ruta fotosintética C3 (Araujo et al., 2017, Csurhes et al., 1999 Wildin,
1989).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Hymenachne amplexicaulis: (GBIF

Secretariat, 2017)
Tabla 1-13: Composición química de Hymenachne amplexicaulis.

% MS
*
Promedio 18,8 12,3 65,3 38,4 1,9 12,4 4,4 54,2
Mínimo 10,8 2,8 62,6 36,8 1,0 9,4 2,7 39,0
Maximo 45,0 33,6 71,0 41,1 2,9 17,9 5,6 73,0
CV 0,4 0,5 0,1 0,0 0,3 0,2 0,3 0,2
Tabla 1-14: Composición mineral de Hymenachne amplexicaulis.

% MS mg/Kg
*
Promedio 1,92 0,01 0,25 0,22 0,20 0,04 344 79 5 32
Max 3,18 0,02 0,46 0,50 0,23 0,06 649 222 8,10 52,00
Min 1,38 0,01 0,15 0,12 0,12 0,02 82 34 2,00 15,00
CV 0,28 0,40 0,38 0,38 0,17 0,50 0,69 1,03 0,36 0,43
• Andorpogon bicornis L.
Nombre científico: Andorpogon bicornis L.

Nombre común: rabo de vaca, rabo de zorro, barbas de indio.
Sinónimos: [Anatherum bicorne (L.) P. Beauv., Andropogon bicornis var. absconditus
Hack., Andropogon bicornis var. angustifolius Pilg. (MABA, 2019).
Descripción: Plantas densamente cespitosas, porción superior densa. Tallos de 60-250
cm. Vainas lisas, generalmente glabras o escabrosas en los márgenes. Vainas 2.5-4.5
cm de largo (Vplants, 2019).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Andorpogon bicornis :(GBIF
Secretariat, 2017)
Tabla 1-15: Composición química de Andorpogon bicornis.

% MS
*
Promedio 32,5 6,5 67,0 45,5 2,4 10,4 6,7 59,4
Mínimo 29,1 3,3 37,9 34,1 1,2 8,2 0,9 54,2
Maximo 35,8 11,2 81,2 53,0 3,7 12,6 9,3 64,6
CV 0,1 0,4 0,3 0,2 0,5 0,3 0,5 0,1
Tabla 1-16: Composición mineral de Andorpogon bicornis.

% MS mg/Kg
*
Promedio 1,01 0,03 0,30 0,17 0,19 0,23 230 177 4,27 27,42
Max 1,53 0,06 1,23 0,34 0,35 0,25 321 322 5,80 59,00
Min 0,72 0,01 0,06 0,09 0,11 0,20 79 42 2,51 8,34
CV 0,31 0,68 1,40 0,51 0,49 0,09 0,46 0,58 0,37 0,70
• Acroceras zizanioides
Nombre Científico: Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy

Nombre Común: Paja negra, Cañuela
Sinónimos: [Echinochloa zizanioides (Kunth) Roberty, Panicum balbisianum Schult.,
Panicum grandiflorum Trin. ex Nees, Panicum melicoides Poir., Panicum pseudoryzoides
Steud., Panicum zizanioides Kunth, Panicum zizanioides var. microphyllum Döll] (Vplants,
2019).
Descripción: Hierbas postradas a erecto-postradas, de 55-210 cm de altura. Hojas
caulinares de 8-13.5 lanceolado-ovada, cordada basalmente, glabra a pilosa. cm; vaina
redondeada, glabra a papiloso-híspida; panícula, 9-35 cm, los racimos divergentes.
(Morales, 2003). Especie metabolismo tipo C3 (Kawakita, et al., 2018, Killeen y Hinz,
1992, Klink & Joly, 1989).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Acroceras zizanioides: (GBIF

Secretariat, 2017)
Tabla 1-17: Composición química de Acroceras zizanioides

% MS
*
Promedio 22,8 15,0 52,6 31,8 4,8 15,0 10,1 38,0
Mínimo 14,7 7,3 38,0 29,7 1,7 11,1 9,8 38,0
Maximo 29,9 20,3 60,3 34,3 8,0 20,0 10,5 38,0
CV 0,2 0,3 0,2 0,1 0,6 0,3 0,05
Tabla 1-18: Composición mineral de Acroceras zizanioides
% MS mg/Kg
Observaciones
Promedio 0,92 0,01 0,30 0,29 0,30 0,01 316 70 17 82
Max 1,52 0,01 0,41 0,47 0,42 0,01 407 85 25 129
Min 0,22 0,01 0,16 0,17 0,13 0,01 225 56 8 36
CV 0,71 0,43 0,56 0,50 0,41 0,30 0,73 0,80
• Leersia hexandra
Nombre Científico: Leersia hexandra Sw.

Nombre Común: Lambedora
Sinónimos: [Homalocenchrus angustifolius Kuntze ], Homalocenchrus gouinii (E. Fourn.)
Kuntze, Homalocenchrus hexandrus (Sw.) Kuntze, (Vplants, 2019).
Descripción: Plantas perennes (Zhang et al., 2007, Vegetti, 2002), cespitosas.
Innovaciones intravaginas. Tallos de 30 a 60 cm de altura, (hasta 2,4 metros de largo.
(Lekeufack et al., 2011; Vegetti, 2002) erectos, láminas lineales, de 3 a 15 cm de largo,
planas, glabras en ambas caras, ápice obtuso, márgenes glabras, Inflorescencias
simples o compuestas de 6 a 10 cm de largo (Dantas da Silveira, 2015).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Leersia hexandra: (GBIF Secretariat,

2017)
Tabla 1-19: Composición mineral de Acroceras zizanioides
% MS
*
Promedio 31,1 10,9 73,5 44,5 2,6 14,4 6,6 47,2
Mínimo 23,3 4,8 63,3 44,0 1,0 10,4 6,6 47,2
Maximo 38,3 19,7 77,8 44,8 9,3 24,8 6,6 47,2
CV 0,1 0,4 0,1 0,0 0,8 0,2 0,0
Tabla 1-20: Composición mineral de Leersia hexandra.
% MS mg/Kg
*
Promedio 1,02 0,02 0,24 0,20 0,12 236 155 4 16
Max 1,66 0,02 0,37 0,43 0,14 389 227 5 17
Min 0,71 0,02 0,15 0,13 0,08 82 83 3 15
CV 0,33 0,28 0,44 0,17 0,92 0,66 0,35 0,09
• Steinchisma laxum
Nombre Científico: Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga

Nombre Común: jajato, grama do carandazal.
Sinónimos: Cliffordiochloa parvispicula B.K. Simon, Panicum agrostidiforme Lam.,
Panicum agrostis Nees ex Döll, Panicum laxum fo. minor Hack (Tropicos, 2019).
Descripción: Anual, o perenne. Tallos decumbentes; 30–150 cm de largo; enraizamiento
desde nodos inferiores. Vainas de hojas arrugadas. Lígula y membrana eciliada. Láminas
foliares lineales o lanceoladas; 6.5–30 cm de largo. Superficie de la lámina de la hoja
glabra. Márgenes de la lámina de la hoja escabrosos. Panícula abierta; piramidal; 5–30
cm de largo (Clayton, et al., 2018).
Especie con vía metabólica tipo C3. (Killeen y Hinz, 1992; Klink y Joly, 1989).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Steinchisma laxum: (GBIF Secretariat,

2017)
Tabla 1-21: Composición química de Steinchisma laxum.

% MS
*
Promedio 29,9 10,2 60,9 34,9 1,7 9,5 9,8 57,3
Mínimo 22,1 5,8 55,3 26,6 1,4 6,0 6,7 53,6
Maximo 51,0 16,3 77,4 44,2 2,1 13,1 11,6 60,8
CV 0,3 0,5 0,3 0,3 1,2 0,4 0,3 0,2
Tabla 1-22: Composición mineral de Steinchisma laxum

% MS mg/Kg
*
Promedio 1,56 0,02 0,40 0,21 0,29 0,05 220 93 6 37
Max 2,19 0,05 0,64 0,31 0,54 0,17 590 317 9 90
Min 0,64 0,01 0,15 0,08 0,16 0,01 42 28 3 15
• Sorghastrum setosum
Nombre Científico: Sorghastrum setosum Hitchc.

Nombre Común: Pasto indio, paja amarila
Sinónimos: [Andropogon agrostoides Speg., Andropogon francavillanus E. Fourn.,
Andropogon nutans var. agrostoides (Speg.) Hack. (Vplants, 2019).
Descripción: perenne, cespitosa, tallos de 80 a 180 cm de alto, simples, erectas,
delgadas, rígidas, entrenudos cilíndricos, lisos glabros o ligeramente pilosos hacia la
porción distal junto a los nudos, pajizos; nudos puberúlos a cortantemente pubescentes,
laminas lineares, de 15 a 50 cm, convolutas, rígidas, glabras a esparcidamente pilosas
en ambas caras, de base acentuada y ápice agudo, los márgenes escabrosos.
Inflorescencia una panoja laxa, semiabierta de 10 a 40 cm de largo, erecta (Flora de

Argentina, 2019).
Distribución: Mapa de distribución de la especie Sorghastrum setosum: (GBIF
Secretariat, 2017)
Tabla 1-23: Composición química de Sorghastrum setosum.

% MS
*
Promedio 37,7 6,1 68,2 43,5 2,1 9,0 9,1 34,1
Mínimo 23,8 4,2 60,1 35,2 1,6 8,3 7,5 25,3
Maximo 46,6 9,4 80,8 48,2 2,8 10,9 9,9 53,9
CV 0,2 0,3 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1 0,3
Tabla 1-24: Composición mineral de Sorghastrum setosum.

% MS mg/Kg
*
Promedio 0,76 0,02 0,28 0,17 0,13 0,12 81 176 9 27
Max 2,22 0,03 0,64 0,34 0,25 0,15 150 251 12 39
Min 0,22 0,00 0,11 0,07 0,08 0,09 51 33 4 20
CV 1,13 0,49 0,69 0,59 0,56 0,35 0,49 0,61 0,31 0,26
Minerales en los forrajes

En todo organismo, tejido de las plantas y los alimentos contiene proporciones variables
de elementos minerales o inorgánicos (Cenizas (Cz)) (Moniello et al., 2005)
generalmente en forma de carbonatos, sulfatos y óxidos, de tal manera el porcentaje total
de cenizas es mayor que la sumatoria de los minerales individualmente (Suttle, 2010).
Las cenizas están compuestas por los minerales en sí, que se dividen en macro
minerales y microminerales o elementos traza, esto por la concentración en la que son
requeridos en la dieta (McDowell, 1985, Suttle, 2010, Underwood y Suttle, 1999).
1.9.1 Minerales en forrajes y nutrición bovina

En diversas partes del mundo se reportan desequilibrios de minerales en ganado bovino,
Ca, P, Na, Co, Cu, I, Se y Zn son los minerales más propensos de presentar deficiencia
en condiciones de pastoreo (Goswami et al., 2005; McDowell, 1996; McDowell et al.,
1983).
Se ha determinado en condiciones experimentales (Khan et al., 2007, Khan et al., 2006)

y de producción que la temporada climática puede influir en la concentración de algunos
minerales (Khan et al., 2006, Khan et al., 2004, Ogeb et al., 1995, Cuesta et al, 1993,
Prabowo et al., 1991, McDowell, 1985).
Algunos estudios evidencian baja correlación entre la concentración mineral del suelo,
respecto a la de los forrajes (Ogebe et al 1995, Espinoza et al., 1991) razón por la cual el
uso de análisis de suelos para ser utilizado en la formulación de suplementos minerales
no es una opción útil y relevante (Ogebe et al., 1995, Tejada et al., 1987). La maduración
de los forrajes disminuye la concentración de la mayoría de los minerales (Khan et al.,
2006).
Los niveles de los minerales deben mantenerse en rangos estrictos para que no se
presenten deficiencias o toxicidades en el animal, por acción directa o sinérgica de los
elementos dentro del organismo (Underwood y Suttle, 1999). Estos desequilibrios pueden
ser agudos a graves, y son de difícil percepción por que pueden confundirse fácilmente
con desbalances de proteína, energía o un consumo voluntario inadecuado (Underwood
y Suttle, 1999).
Los minerales cumplen variadas funciones, tales como: estructural, fisiológico, catalítico y
regulatorio. Presentándose casos de elementos que cumplan dos o más funciones
(Suttle, 1991, Underwood y Suttle, 1999, McDowell, 1985).
En cuanto a concentración de minerales en la sabana inundable el calcio (Ca), es más

alto en el invierno en todas los paisajes fisiográficos y en orden descendente según;
estero, bajo, banqueta y banco, el fósforo (P), es más alto en la transición seca-lluvias,
guardando la misma relación anterior respecto a su orden, el Magnesio (Mg) es mayor en
banco y la banqueta en la temporada de invierno, en el bajo y estero los valores más
altos se presentan en la transición de seca-lluvias, el azufre (S), presenta la
concentración mayor en el bajo en temporada de invierno (0.2%), mientras los valores del
banco y el estero son coincidentes y para la banqueta son los menores (0,06%) de las
cuatro posiciones fisiográficas (Vargas et al., 1998).
1.9.2 Macro-minerales
Los macro minerales se denominan así por su elevado requerimiento en relación a los
microminerales, están comprendidos por el calcio (Ca), fósforo (P), magnesio (Mg),
potasio (K), cloro (Cl), sodio (Na), y azufre (S) (Suttle, 2010, Moniello et al., 2005,
Underwood y Suttle, 1999, Hopkins et al., 1994) Las leguminosas son más ricas en
macrominerales que las gramíneas (Underwood y Suttle, 1999, Hopkins y Bowiling,
1994).
• Calcio y Fósforo
Son el primero y segundo mineral más abundante en el cuerpo animal (Kumar, 2010), el
calcio es el componente principal de los huesos, en este tejído se almacena
aproximadamente el 99% del calcio del organismo y sirve de reserva para mantener los
niveles en sangre adecuados (Underwood y Suttle, 1999). El Ca ionizado es importante
en la transmisión de impulsos nerviosos, la contracción muscular y en diversas
actividades enzimáticas (Moniello et al., 2005, Underwood y Suttle, 1999). Minson, (1990)
reporta mayor concentración de Ca en las leguminosas respecto a las gramíneas. La
deficiencia de Ca es menos posible, debido a que las gramíneas principal fuente de
alimentación, poseen mayor concentración de este elemento que de fósforo (Masters et
al., 1993, Underwood y Suttle, 1999).Generalmente en los animales domésticos las
deficiencias prolongadas de Ca y P pueden causar cojeras, inflamación y dolor de
articulaciones, deformación y/o fractura de huesos largos y pelvis, marcha rígida,
lordosis, malformación de mandíbula y dientes, raquitismo, osteoporosis y osteomalacia

generadas por desequilibrio de Ca y P (Underwood y Suttle, 1999).
El 75-80% del fósforo está en los huesos, es trascendental en la obtención y utilización

de energía a partir de los alimentos, en la reproducción (Minson, 1990) y hace parte de
la estructura del ADN y ARN (Kumar, 2010). Los niveles de P en los forrajes están
directamente relacionados con la concentración de este elemento en el suelo, la etapa de
madurez, disponibilidad y el clima, presentándose en forrajes de clima templado mayores
concentraciones de este elemento (Underwood y Suttle, 1999). Las lluvias disminuyen la
concentración del P en los forrajes posiblemente por efecto de lavado y en la temporada
seca por el bajo nivel de P disponible en el suelo (Masters et al., 1993, Underwood y
Suttle, 1999). El adecuado suministro y absorción de estos elementos está sujeto a la
relación entre ellos y la disponibilidad de vitamina D (Moniello et al., 2005). Se tiene
como guía que una relación de Ca:P en la dieta de 2: 1 es óptima para el crecimiento y
formación del hueso y puede variar ligeramente como respuesta a los aportes de calcio y
fósforo en la dieta (Underwood y Suttle, 1999).
• Magnesio
Aproximadamente el 70% del Mg del organismo está contenido en los huesos. El 30%
restante tiene una implicación fundamental en la actividad neuromuscular y la contracción
muscular, transmisión de impulsos nerviosos, el metabolismo de lípidos y carbohidratos,
síntesis de proteínas, adhesión celular, sistema enzimático, transporte y utilización de la
hormona tiroidea y algunas funciones como antipirético, antihipóxico, antiinflamatorio y
antioxidante (Moniello et al., 2005, Khan et al., 2004, Underwood y Suttle, 1999, Masters
et al., 1993, McDowell, 1985). La absorción del Mg se realiza en el rumen en contra de
un gradiente químico (Martens, 1983), esta está influenciada por el K, disminuyendo con
altas concentraciones de K que elevan las diferencial en el potencial electroquímico, el
Na puede disminuir dicho potencial aumentando la absorción neta de Mg (Underwood y
Suttle, 1999).
La deficiencia en este elemento se presenta en condiciones de alta producción y

alimentación con cereales, ya que los forrajes contienen generalmente cantidades
adecuadas para suplir los requerimientos animales, en la lactancia la exigencia puede ser
superior a su consumo presentándose los signos clínicos de la enfermedad denominada

tetania de los pastos, caracterizada por temblores descontrolados y puede llegar a la
muerte (Suttle, 2010, Moniello et al., 2005, Masters et al., 1993).
La concentración de Mg varía entre las especies, siendo más alta en las leguminosas
respecto a las gramíneas (Minson, 1990), este mismo autor comparó los valores medios
de Mg en gramíneas tropicales y de clima templado, encontrando valores de 2.8 y 2.6 g
Mg /kg de MS respectivamente, así mismo fluctúa con las condiciones del suelo y
climáticas en las que se desarrollan las plantas (Suttle, 2010, Masters et al., 1993,
Minson, 1990). La deficiencia de Mg se presenta de dos formas; una aguda que conlleva
a una tetania y una sub clínica que puede llegar a ser crónica (Masters et al., 1993,
Minson, 1990).
• Sodio y Potasio
El sodio (Na) y el potasio (K) mediante la bomba de Na y K dependiente de ATP,

mecanismo esencial en todas las células y junto al cloro y bicarbonato, son los dos
minerales que intervienen mayormente en el equilibrio acido-base, la presión osmótica, y
son fundamentales en la respuesta a estímulos, especialmente en la excitación muscular
(Kumar, 2010, Moniello et al., 2005, Li, G et al., 2001, Underwood, y Suttle, 1999). Así
mismo la bomba de Na y K interviene en la captación de calcio, bicarbonato, fosfato,
cloro glucosa y algunos aminoácidos (Flórez, 2012; Underwood, y Suttle, 1999).
Aproximadamente del 30 al 50% del Na, se encuentra en la matriz cristalina del hueso, la
saliva es un medio eficiente para reciclar este electrolito (Flórez, 2012). Generalmente
los forrajes no contienen la cantidad de (Na) requeridos por los rumiantes (Masters et al.,
1993) y se suplementa ampliamente con sal común (NaCl), (Moniello et al., 2005). Las
concentraciones de sodio en las gramíneas tropicales es menor que en la templadas
(Minson, 1990).
El cloruro de sodio (NaCl), contribuye a la palatibilidad de los alimentos (Grovum y

Chapman, 1989), pero niveles muy elevados, pueden desencadenar en una reducción
del consumo voluntario (Wilson, 1966).
La absorción dependiente de ATP del Na se realiza en el retículo-rumen, omaso y

duodeno, la pasiva a nivel intestinal, el coeficiente de absorción del Na es
aproximadamente del 90 % y el del NaCl se estima en el 100%, en forrajes tropicales en
promedio es del 85% (Flórez, 2012), niveles muy elevados de consumo diario, pueden
desencadenar en una reducción del consumo voluntario (Wilson, 1966).
El K es el tercer mineral más abundante en el organismo animal, el exceso se elimina en

la orina, no existen reservas importantes en el organismos y su requerimiento es el más
elevado de todos los minerales (0,7-0,8 %MS) (Flórez, 2012). Para el potasio el caso es
contrario al Na, presentándose concentraciones adecuadas en la mayoría de los forrajes,
por lo cual la deficiencia de este elemento no es común en animales en pastoreo (Flórez,
2012, Underwood y Suttle, 1999) La absorción del K de los forrajes es cercana al 85% y
de las fuentes minerales como cloruro y sulfato de potasio superan el 90 % (Flórez,
2012).
Generalmente la deficiencia de Na y K se manifiesta con disminución del apetito, de

producción láctea, pérdida de peso, apetito por tierra y orina, y pelaje opaco, la
intoxicación depende en gran medida del acceso al agua, complicándose el cuadro
clínico, cuando se limita el suministro de esta (Flórez, 2012), siendo 4 % la
concentración máxima de NaCl tolerada en la dieta de ganado lechero.
• Azufre
La mayor parte del azufre está en los aminoácidos azufrados, así como en las vitaminas
tiamina y biotina, en la insulina y la coenzima A (Moniello et al., 2005, Suttle, 2010).
(Kennedy y Milligan, 1978)), reportan que aproximadamente el 50% del azufre orgánico
de las bacterias ruminales proviene del sulfuro inorgánico aportado en la dieta. Las
funciones del azufre son diversas; relacionadas con las proteínas de que hacen parte,
forma parte fundamental de los puentes disulfuro, necesarios para la formación de las
proteínas, tiene función protectora, hace parte de hormonas y algunas vitaminas, y en el
transporte del selenio, además se encuentra en concentraciones altas en apéndices
como; uñas, pelo, pezuñas y lana. La concentración de azufre en los forrajes varía
ampliamente dependiendo de la disponibilidad de nitrógeno y fósforo del suelo
(Underwood y Suttle, 1999). La fertilización de las praderas con azufre aumenta su
concentración en los forrajes, incluso en niveles previos altos, esto en forma de azufre no
proteico (Spears y Hatch, 1985). La variación en la concentración de azufre en los
forrajes no está muy dilucidada, pero al estar correlacionado con la proteína, se espera
una disminución en este elemento en la temporada de seca (Minson, 1990). La
deficiencia de azufre conduce a una disminución de la digestibilidad de la fibra y
disminución de retención de nitrógeno en el rumen (Masters et al., 1993), el consumo
voluntario se deprime ante la restricción del azufre. La principal consecuencia de la
deficiencia de azufre no está relacionada con las funciones del mismo, sino con una
alteración negativa en la fermentación ruminal y por consiguiente una disfunción en la
síntesis de proteína bacteriana (Underwood y Suttle, 1999).
1.9.3 Micro-minerales
Denominados también como minerales traza. Tienen como propiedad común que están
en los tejidos y ejercen su función en muy bajas concentraciones, algunos como el zinc, y
el cobre se expresan en partes por millón (ppm), otros se encuentran en concentraciones
tan bajas que se cuantifican en partes por billón (ppb) (Underwood y Suttle, 1999). Los
microminerales más utilizados son; cobre (Cu), cobalto (Co), hierro (Fe), Iodo (I),
Manganeso (Mn), molibdeno (Mo), selenio (Se) y zinc (Zn). (Suttle, 2010, Moniello et al.,
2005, Underwood y Suttle, 1999, McDowell, 1985). Además de estos elementos el Boro
(B), Cromo (Cr), estaño (Sn), níquel (Ni), silicio (Si), y vanadio (Va), también se
consideran benéficos en algunos casos específicos (Underwood y Suttle, 1999). El
consumo prolongado de forrajes con deficiencia o exceso de algún o algunos minerales
traza; genera cambios en la función, forma, actividades o concentración del elemento en
el téjido (Underwood, 1977).
• Hierro
Está involucrado en procesos enzimáticos, hace parte de la hemoglobina y por ende del
intercambio gaseoso pulmonar, es constituyente de la mioglobina, citocromos, catalasas
y peroxidasas (Kumar, 2010, Underwood y Suttle, 1999).
Con este elemento, es más probable que se presenten alteraciones por exceso que por
deficiencia, especialmente por el consumo de suelo (Suttle y Jones, 1989) lo que influye
negativamente en la absorción de zinc (Underwood, 1977).
En animales sanos, es poco probable que se presente deficiencia de Fe, ya que la

mayoría de los forrajes contienen cantidades suficientes para satisfacer los
requerimientos (McDowell et al., 1982). La deficiencia de Fe prolongada genera anemia
(Kumar, 2010). El aumento de Fe disminuye la absorción del zinc (Underwood, 1977).
• Zinc
Cumple funciones muy diversas en el organismo; es un componente de la insulina,

interviene con los factores de transcripción y en la síntesis de proteínas, activador de
enzimas, en la reproducción, en la respuesta inmune y prevención de enfermedades de
la piel (Kumar, 2010, Underwood y Suttle, 1999, Minson, 1990) El suministro de zinc
disminuye la incidencia de pododermatitis en bovinos, los principales signos de
deficiencia de Zinc en rumiantes son: la pérdida de apetito, paraqueratosis y alteración de
la cicatrización de heridas (Suttle y Jones, 1989). La pérdida del apetito es el primer
síntoma de deficiencia de Zn como en otros nutrientes, disminución en el crecimiento,
pérdida de pelo, y atrofia testicular (Kumar, 2010). Como se mencionó en el apartado
anterior, altas concentraciones de Fe disminuyen la absorción de zinc (Underwood y
Suttle, 1999, Underwood, 1977), los fitatos forman complejos no absorbibles con el zinc a
nivel de intestino y su impacto depende de la concentración de Ca en la dieta
(Underwood y Suttle, 1999)
• Cobre
Es importante en la reproducción, como transportador celular, como activador enzimático,

en el desarrollo óseo, el crecimiento corporal, contra parásitos (Suttle y Jones, 1989),
desarrollo y formación de tejido conjuntivo, pigmentación y desarrollo de pezuñas, uñas,
pelo lana y plumas (Kumar, 2010 Underwood y Suttle, 1999), el funcionamiento de los
glóbulos rojos, la producción de melanina, formación de colágeno, la reproducción y la
inmunidad (Flórez, 2012).
La concentración disminuye con la maduración de la planta, las leguminosas, las

leguminosas de clima templado tienen más Cu que las gramíneas del mismo clima, las
gramíneas tropicales poseen mayor contenido de Cu que las leguminosas tropicales
(Minson, 1990).
La absorción en el rumiante recién nacido es alta (70%) y disminuye con el desarrollo

ruminal, llegando a solo 50-60 % en a los tres meses de edad (Flórez, 2012).
La deficiencia puede ser específica cuando lo es por los bajos contenidos en los forrajes,
o condicionada por aumento de antagonistas de la absorción como el molibdeno (Kumar,
2010, Minson, 1990, Underwood y Suttle, 1999, Suttle y Jones, 1989), el azufre y el
hierro (Underwood y Suttle, 1999), o por efecto de la temporada, ya que el Cu aumenta
en época de lluvias y disminuye en la seca (Khan et al., 2007, 2006, Minson, 1990,
McDowell et al., 1982).
El S y el Cu forman sulfito de cobre que se precipita en el rumen, y el S junto a Mo

forman tetratiomolibdato, el cual se une al Cu haciéndolo insoluble (Flórez, 2012).
Dietas en bovinos altas en zinc, fósforo y hierro, afectan la absorción del Cu a nivel
intestinal (Flórez, 2012).
La ataxia enzoótica es una patología característica de deficiencia de cobre, la

despigmentación de los apéndices de la piel, anemia, fracturas, abortos tempranos,
retraso a la edad a la pubertad y baja tasa de concepción (Kumar, 2010).
El consumo de suelo puede incorporar elementos como el zinc, hierro, fósforo y azufre,
y/o coloides que forman asociaciones con el Cu y afectan la absorción del cobre (Jarvis y
Austin, 1983, Suttle, 1984).
• Manganeso
Funciona como activador de enzimas, en la formación de téjido conectivo y huesos, de

mucopolisacarídos y es fundamental para la correcta coordinación motora (Moniello et
al., 2005), la utilización de la glucosa y lípidos, la gluconeogénesis, síntesis de las
hormonas esteroides, en la reproducción (Minson, 1990), coagulación sanguínea, y como
antioxidante (Underwood y Suttle, 1999).
Un elevado consumo de Fe, Ca y/o de P (Velasco-Ryenold, et al., 2008, Underwood, y

Suttle, 1999), estimulan una reducción en la absorción de Mn (Flórez, 2012, Moniello et
al., 2005). Los fitatos, también reducen la absorción del Mn, pero estos se descomponen
por acción de los microorganismos ruminales. La deficiencia de Mn en animales en
pastoreo no es común, si ocurre, se presenta con problemas de tipo neuromotor, cojeras,

deformidad, fracturas de huesos (Underwood y Suttle, 1999).
• Yodo
La principal función del iodo es ser parte de la estructura química de las hormonas
tiroideas, ésta controla la tasa a la que las células se oxidan o se sintetizan, controla el
desarrollo fetal, adicionalmente realiza las funciones del metabolismo basal como
digestión, termorregulación, circulación, reproducción y defensa inmune (Underwood y
Suttle, 1999). La deficiencia de yodo dará una alteración de la glándula tiroides (Bocio)
con sus consecuencias en la salud del animal (Suttle, 2010, Underwood y Suttle, 1999).
La respuesta temprana a las correcciones de las deficiencias se ajusta fácilmente
suministrando yodo, de igual manera la prevención con el mismo método es efectiva
(Moniello et al., 2005, Underwood y Suttle, 1999, Minson, 1990, McDowell et al., 1982).
• Selenio
El uso de Se reduce la incidencia de metritis y mastitis en vacas lecheras. En algunos

ensayos se ha reportado que el suministro de Se puede mejorar la respuesta de los
anticuerpos en ovejas (Suttle y Jones, 1989). La deficiencia de Se deprime el consumo
voluntario, cuando esta deficiencia es acompañada de deficiencia de Co la disminución
en el consumo es mayor que para un elemento individual (Minson, 1990). La restricción
de Se causa disminución del consumo voluntario, bajas en ganancia de peso, fallas en la
fertilidad y mortalidad embrionaria (Minson, D 1990).
La distrofia muscular nutricional en corderos y terneros es el más característico signo de

deficiencia de Se (Minson, 1990).
• Cobalto
El Co es parte fundamental de la vitamina B12 y es sintetizada por los microorganismos

ruminales (Moniello et al., 2005), en el metabolismo del propiónico.
El Co al parecer tiene influencia sobre la respuesta inmune y antiparasitaria (Suttle y

Jones, 1989).
El Co aumenta su concentración en la plantas en la temporada de seca respecto a la

temporada de lluvias (McDowell et al., 1982).
La deficiencia de Co, ha demostrado una disminución en el porcentaje de sobrevivencia

de los corderos y aumentado la susceptibilidad a los parásitos en ganado y en ovejas
(Suttle y Jones, 1989).
Uso de sal, minerales y suplementos en la

producción bovina de la sabana inundable
En Arauca la sal blanca se suministra ocasionalmente (Pérez y Vargas, 2001, Onofre,
1997), en su enfoque etnográfico Rodríguez (2018), evidencia la necesidad del productor
actual de mejorar los índices productivos, implementando prácticas y tecnologías
foráneas para este fin, como son el uso de la sal mineralizada, melaza, algunos
concentrado entre otros. En un proyecto realizado en el departamento de Arauca (PBA,
2017) se reportó que para ganadería de cría en la sabana inundable de Arauca con 650
ganaderos, el 93% de los encuestados suministra sal mineralizada, 0% subproductos,
6,7% alimentos conservados, 16,8% melaza y un 6,7 alimentos concentrados a los
animales.
Por la naturaleza inundable de este bioma y el manejo del pastoreo semi-extensivo, el

acceso al agua “natural” que brinda la lámina de inundación y los cauces de caños y
cañadas, por aproximadamente 6 meses hace que se prescinda del uso de un elevado
número de bebederos. En muchos casos basta con unos pocos jagüeyes ubicados de
forma estratégica. En otros predios menos extensivos, se instalan unos cuantos
bebederos para grandes áreas (teniendo que desplazarse el animal por largas
distancias), los cuales se abastecen generalmente de aguas subterráneas mediante
molinos de viento y/o motobombas a combustible y/o eléctricas. De esta manera se
pueden manejar un predio por ejemplo de 2000 hectáreas y aproximadamente 800
animales vacunos con 5 o 6 bebederos (Rodríguez, 2018).
Peñuela et al., (2012) reportan la adaptación del productor a las condiciones cambiantes
del entorno, aprovechando la capacidad de contener agua de los bajos y esteros para
uso de los bovinos y la fauna silvestre. (Pérez y Vargas, 2001, Rodríguez 2018),
describen el uso de “tapas”, estructuras rusticas y rudimentarias instaladas en medio del
cauce de algún caño que cumplen la función de represa, garantizando la permanencia de

la lámina de inundación en el área de influencia a la “tapa” por mayor tiempo que sin esta
tecnología, y de esta forma se abastecen de agua los animales por un período más
prolongado que la época de lluvias. El uso de molinos de viento y motobombas es una
actividad común para mantener la lámina de inundación durante todo el periodo de seca.
El agua superficial que es usada para los bovinos, puede ser fuente de algunos
minerales que son transportados por esta (McDowell, 1985).
Conclusiones
Las condiciones naturales de la sabana inundable del municipio de Arauca, son muy
variables y tienen una influencia marcada en la dinámica de producción forrajera y por
ende en la producción ganadera. En este bioma se diferencian claramente 4 tipos de
paisaje fisiográfico que son; banco, banqueta, bajo y estero, el primero corresponde a un
área del paisaje que no está sometido a inundación en ningún momento del año, los tres
últimos se inundan periódicamente y debido a las diferencias en profundidad, entre ellos,
el tiempo de inundación y el drenado de estos ocurre en tiempos diferentes, siendo la
zona más profunda el estero, seguido por el bajo y posteriormente la banqueta que es
intermedia entre la zona alta y la baja. Los suelos poseen baja fertilidad, la precipitación,
el déficit hídrico, el manejo animal, en conjunto con las características del paisaje, crean
condiciones para el crecimiento de una variada gama de especies forrajeras con
diferencias en su calidad, presentación, persistencia y consumo animal, que el ganadero
local ha sabido aprovechar de forma holística o tradicional durante más de 300 años. Sin
embrago, este aprovechamiento, posiblemente no es el más adecuado, ya que los
índices de productividad del sector son bajos. Dadas estas características generales y
condiciones de producción, la obtención de conocimientos específicos de las especies
forrajeras y su aporte nutricional, hace posible generar estrategias nutricionales y de
manejo que propendan por el mejoramiento de los índices productivos del sector
ganadero de la sabana inundable del municipio de Arauca, y por consiguiente del
productor rural, principal y más fundamental eslabón del sistema de producción
ganadera.
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2. Capítulo 2. Diseño de suplementación
mineral estratégica en la Sabana
Inundable en el municipio de Arauca
por variaciones estacionales en la
composición bromatológica y mineral
de las gramíneas nativas.
Espinosa E.L1, Wills G.A2, Carulla J.E3
1Grupo de Investigación en Nutrición Animal. Facultad de Medicina Veterinaria y

de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
2Profesor Especial. Departamento de Producción Animal. Facultad de Medicina

3Profesor Titular. Departamento de Producción Animal. Facultad de Medicina

Resumen
El presente estudio tiene como objetivo determinar el perfil nutricional y mineral de las
especies nativas de interés forrajero en la sabana inundable del municipio de Arauca,
Colombia, y elaborar la formulación de un suplemento estratégico para las vacas de cría
y el ternero desteto. Inicialmente se identificaron taxonómicamente las principales
especies de interés forrajero, las cuales se cosecharon en cuatro colectas
independientes, mediante un muestreo aleatorio estratificado donde la posición
fisiográfica es el estrato (banco, banqueta, bajo), posteriormente mediante la misma
58 Número de hojas verdes por macollo como criterio para determinar el
momento óptimo de cosecha en pasturas de Brachiaria decumbens del
piedemonte Araucano
metodología, se cosecharon las especies catalogadas como de interés forrajero

(gramíneas), y fueron sometidas a análisis nutricionales mediante (Química húmeda y
NIRS). Los resultados de los análisis nutricionales se les realizo un análisis estadístico
mediante un Modelo Mixto Lineal Generalizado (GLMM), el cual permite evaluar variables
con una distribución no normal utilizando medidas estimadas. Se empleó el
procedimiento GLIMMIX del software SAS (9.4) donde los efectos fijos correspondieron a
la tipología del paisaje y estacionalidad (E) frente al comportamiento de variables
estructurales y funcionales descrito previamente. El efecto aleatorio fue la especie. Los
análisis permitieron identificar nutricionalmente las épocas más críticas en la sabana
inundable, siendo la transición de lluvia a seca y la seca las dos temporadas con mayor
restricción nutricional, la época de seca a lluvia y lluvia se presentaron como las de mejor
composición; generando la necesidad de formular dos tipos de sales mineralizadas, una
para cada época, y de esta forma suplir las deficiencias minerales más oportunamente
respecto a los cambios estacionales en la ganadería de cría del municipio de Arauca.
Palabras clave: sabana inundable, ganadería de cría, época crítica, sal mineralizada.
Abstract
The objective of this study was to determine the nutritional and mineral profile of
the native species of fodder interest in the flooded savanna of the municipality of
Arauca, Colombia. Based on the data obtained to make the strategic supplement
approach in order to improve the mineral intake to the lactating cows and the
weaned calf. To achieve this, the main species of fodder interest were initially
identified taxonomically, which were harvested in four independent collections,
through a stratified random sampling where the physiographic position was the
stratum (banco, banqueta, bajo). Later using the same methodology, the
harvested species classified as of fodder interest (grasses), they were subjected
to nutritional analyzes by (Wet Chemistry and NIRS). The results of the nutritional
analyzes were run in a statistical analysis through a Generalized Linear Mixed
Model (GLMM), which allows to evaluate variables with a non-normal distribution
using estimated measures. The GLIMMIX procedure of the SAS software (9.4)
Anexo B. Nombrar el anexo B de acuerdo con su contenido 59
was used, where the fixed effects corresponded to the typology of the landscape
and seasonality (E) versus the behavior of structural and functional variables
previously described. The random effect was the specie. The outputs of these
analyzes allowed to identify the critical and noncritical periods in the flooded
savanna with regard to the nutritional contribution of the native species under
study, being the transition from rainy to dry and the dry, the two critical seasons.
The transition from dry to rainy and the rainy seasons had the best nutritional
contribution, generating the need to formulate two different types of mineralized
salts that will be proposed for the beef cows and weaning calves of the flooded
savanna of the municipality of Arauca, which has an inventory of 195,106 females
older than 3 years suitable for reproduction and 103,212 males and females of 1
to 2 years, which are the target animals of the proposed salt supply. It is expected
with this, to generate an alternative technology specific to the area, which will
contribute to the improvement of the relatively low productive parameters of this
livestock.
Keywords: flooding savanna, breeding cattle, critical season, mineralized salt
Introducción
La ganadería de cría es la principal actividad pecuaria del municipio de Arauca (Botero,
E y Padilla, 2016; Gobernación, 2012), la alimentación de los animales se realiza en
grandes áreas a pastoreo semi extensivo, con intermitente suministro de sal blanca y
casi nulo uso de sal mineralizada (Rodríguez, 2018; Peñuela, L.,et al , 2011; Pérez &
Vargas, 2001). Los índices productivos y reproductivos son bajos (Peñuela, et al. 2012).
Se han hecho intentos por introducir especies foráneas de gramíneas y algunas

leguminosas (Vargas, et al., 1998). La especie con mayor aceptación por su velocidad de
establecimiento, permanencia y facilidad de conseguir la semilla es la B. humidícola
((PBA), 2017), en muchas ocasiones desconociendo el potencial o bondades de las
especies nativas (Peñuela, et al., 2011), sin embargo esta tecnología no ha sido
adoptada de forma generalizada y los ganaderos siembran pequeñas áreas dentro de
piedemonte Araucano
sus predios, las cuales son usadas de forma más intensiva que la sabana nativa, con
pastoreo rotacional y manejo de cercas. Sin embrago casi la totalidad de las praderas de
la sabana del municipio de Arauca se encuentran cubiertas por forrajes nativos. De igual
modo se han realizado estudios de los forrajes nativos para evaluar su potencial (Pérez y
Vargas, 2001, Vargas et al., 1998, Onofre, 1997). Pero no han sido suficientes para
generar un modelo de manejo que permita proteger la sabana y aumentar la
productividad ganadera.
El objetivo de este trabajo es la identificación y caracterización nutricional de las especies

forrajeras nativas y posteriormente, la generación de una propuesta nutricional que
contribuya al mejoramiento la nutrición de los bovinos en este sistema de producción.
Materiales y métodos
2.4.1 Localización
La recolección del material forrajero se realizó en tres sitios: finca “Las Mercedes”
localizada en las coordenadas 6°58´ Norte y 70°69´ Oeste en la vereda mate gallina, en
la finca “Los Casanare” localizada en las coordenadas 6°77´ Norte y 70°87´ Oeste en la
vereda la bendición y en la granja “El Picure”, adscrita a la Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Cooperativa de Colombia sede Arauca,
ubicada en el casco urbano del municipio con coordenadas 7°07´ Norte 070°73´ Oeste.
El municipio de Arauca no supera los 125 m s. n. m. y está caracterizado climáticamente

como tropical lluvioso (IGAC 2017), con temperaturas medias entre 25 y 27 °C,
precipitación promedio anual de 1600 a 1800 mm, con una distribución entre los meses
de mayo a noviembre y una evapotranspiración potencial de 1650 mm/año, el déficit
hídrico es de 400 mm y se presenta entre los meses de enero a marzo, el exceso de
humedad es de aproximadamente 400 mm presentándose entre los meses de
noviembre a abril (IGAC, 2017).
2.4.2 Metodología experimental
Épocas climáticas
Se fraccionaron los 12 meses del año en 4 temporadas climáticas, las cuales se

denominaron; seca, seca-lluvia, lluvia y lluvia-seca, se dividió así principalmente por la
precipitación, pero también por el tiempo de permanencia de la lámina de agua durante el
año en las zonas bajas del terreno.
Paisajes fisiográficos
El presente estudio toma como referencia dos paisajes fisiográficos: “Banco” y “Bajo”, el
primero es una posición que no está sujeta a inundación en ningún momento del año, la
segunda agrupa los paisajes banqueta y bajo, y hace referencia a zonas que están
sujetas a inundación en alguno momento del año por un periodo de corto a largo de
tiempo respectivamente. En los predios donde se recolectó el material el paisaje de
estero no estaba presente.
Lugar de análisis nutricional
Los análisis de calidad nutricional se realizaron en tres laboratorios que se relacionan a

continuación:
Laboratorio Nutrición Animal - Facultad de MVZ de la Universidad Nacional (sede

Bogotá, Colombia)
Laboratorio de Nutrición Animal - Facultad de MVZ de la Universidad

Cooperativa de Colombia (sede Arauca, Colombia)
AGROSAVIA - Centro De Investigación Tibaitatá (Mosquera, Cundinamarca).

(Mediante tecnología NIRS)
• Identificar taxonómicamente las gramíneas de interés forrajero según su

posición fisiográfica
piedemonte Araucano
La recolección del material vegetal se realizó a partir del año 2015 hasta el año 2017 en
las diferentes temporadas climáticas.
Fase de campo
Inicialmente se realizó una revisión bibliográfica de las gramíneas reportadas en

el departamento y en otras condiciones de suelos, clima y regímenes de
inundación similares, creando así una base de datos de las posibles especies que
se podían encontrar en el muestreo.
Con ayuda de una persona de la zona instruida empíricamente, se realizaron una

serie de recorridos aleatorios (Mejía 2011), donde se identificaban visualmente y
con sus nombres comunes (cuando los había) las gramíneas de interés forrajero,
se recolectaron muestras que fueron llevadas a la ciudad para analizar
detalladamente su morfología. Posteriormente se realizaron recorridos en los
diferentes paisajes fisiográficos hasta lograr diferenciar morfológicamente las
principales gramíneas forrajeras en campo.
Consecutivamente se realizaron muestreos aleatorios estratificados (Mejía 2011,

Mostacedo y Todds 2000), donde el estrato es el paisaje fisiográfico, en cada
estrato se recolectó de forma aleatoria material forrajero en estado reproductivo,
éstas se recogieron en campo con ayuda de un cuchillo para cortar sin rasgar el
material necesario y para desenterrar la raíz sin deteriorarla, por las condiciones
inundables las muestras colectadas contenían restos de suelo, razón por la cual
se almacenaban en bolsas plásticas cerrándolas y etiquetándolas hasta llevarla a
la ciudad para su procesamiento. En la ciudad, se limpiaban con agua y con
mucho cuidado de no desprender las flores, posteriormente se procesaron según
las “instrucciones para recolectar, prensar y entregar material al Herbario Nacional
Colombiano del Instituto de Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias” de la
Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, como se describe a
continuación:
1. Prensado: se colocó cada ejemplar botánico separado por varios

periódicos (1 ó 2 de 40 X 30 cm), en bloques y de forma inversa cada ejemplar,
con no más de 10 especímenes por bloque, con cartones en los extremos, sobre
los que se colocaron ladrillos para ejercer presión. Para evitar que por la humedad
ocurra ataque de hongos, se cambió el periódico cada dos (2) días, hasta que el
material quedó completamente seco. Las flores y/o frutos, quedaban a la vista y
con hojas mostrando la cara inferior y la cara superior.
2. Etiquetado: Cada ejemplar iba acompañado por su respectiva etiqueta

elaborada en computador, de 10 x 12 cm, sin adherir al periódico ni al ejemplar.
La etiqueta contenía los siguientes datos:
a) Nombre del herbario: se referencia como FLORA DE COLOMBIA, por no

proceder de un herbario
b) Nombre común: utilizado en el sitio en que se realizó la colección, si no se

conoce nombre local, no se colocaba este título.
c) Usos: los utilizados por los habitantes el sitio en que se realizó la

colección, si no se conoce no se colocaba este título.
d) Caracteres de campo: los relacionados con hábito o porte (hierba, arbusto,

árbol, bejuco, liana, etc.), tamaño aproximado (alto o largo, en m o cm), color de
las flores, frutos y/o semillas, presencia de exudados (látex, resinas o gomas),
olores, sabores, información ecológica (abundante, escaso, raro, a lo largo de un
caño o de un camino, etc.) y uso en la región.
e) Datos geográficos: Se utilizó la siguiente secuencia: País (en mayúscula

sostenida), departamento, municipio, vereda, finca/predio.
f) Altitud: altura sobre el nivel del mar aproximada, obtenida a través de la

literatura.
g) Número del colector: se utilizó un número de colección secuencial de uno

(1) a n. Teniendo en cuenta que cada uno de los ejemplares de un espécimen que
se entregaron al herbario tuvieran el mismo número de colección.
h) Persona o personas que realizaron la colección: se utilizó nombre y

apellido
i) Fecha de colección: se utilizó la forma: 20 de enero de 2019.

piedemonte Araucano
j) Institución: se relacionó el proyecto que financió la colección. Proyecto

Bovino Arauca (PBA)
Determinación de material
La Identificación taxonómica del material vegetal fue realizada en el Herbario

Nacional Colombiano del Instituto de Ciencias Naturales de la facultad de
Ciencias” de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, se entregaron 38
especímenes por triplicado, la determinación estuvo a cargo del profesor Diego
Giraldo Cañas y en la determinación se clasificó la familia, el género y la especie.
En las especies con determinaciones taxonómicas tentativas el epíteto específico

va precedido con un cf. después de su determinación.
• Clasificar la vía metabólica y el potencial forrajero según especie y posición

fisiográfica
Vía fotosintética
La clasificación de las gramíneas como plantas C3, C4 o intermedia (C3-C4) se

realizó con base en la información de la clasificación de las vías fotosintéticas
consignada en Ellis (1986), Klink y Joly (1989), Killeen y Hinz (1992), Mulder y
Ellis (2000), De Gennaro y Scataglini (2012), Santos et al., (2013), Kawakita et al.,
(2018).
Potencial forrajero
La clasificación del potencial forrajero se realizó con base en la información de

clasificación del potencial forrajero de gramíneas nativas consignada en Pérez y
Vargas (2001), Catto, J et al., (2008), Barreto et al., (2012), Santos et al.,
(2003). Los autores lo catalogan, de acuerdo a su abundancia, frecuencia,
calidad nutritiva y consumo por parte de los animales, y se catalogó como alto,
medio o bajo.
• Determinar la calidad nutricional de las gramíneas de interés forrajero según

posición fisiográfica y variaciones estacionales
La recolección y análisis del material forrajero se realizó en cuatro secciones a

detallar:
Primer y segundo análisis:
Se recolectaron en los predios Las mercedes y Los casanare, en época de

transición de lluvia a seca, seca y transición seca a lluvia en los diferentes
paisajes fisiográficos de forma aleatoria en la medida que se encontraba la
especie en el recorrido. Las muestras se cortaron simulando el pastoreo,
etiquetándose y guardándolas inmediatamente en bolsas herméticas en
refrigeración para ser trasladadas a la ciudad donde se refrigeraron hasta
llevarse a secado.
Tercer análisis:
El material del tercer análisis se colectó en los paisajes fisiográficos banco

y bajo, en las temporadas de transición seca-lluvia y lluvia, en la granja “el
picure”, donde se lleva a cabo un ensayo con pasturas nativas bajo
condiciones controladas de cultivo. Existen diferencias en la altura de corte
entre especies que oscilan entre 5 y 10 cm dependiendo el hábito de
crecimiento y tamaño de la planta (Ejemplo: Leersia hexandra y
sporobolus jacquemontii respectivamente). El material se recolectó con
intervalos de 7 días hasta el día 42, este se hace simulando el pastoreo.
Realizado el corte del día 42 se hace un pastoreo de homogenización con
ganado bovino a razón de 5 UGG durante 2 horas en el lote del bajo y 3
horas en el del banco cuando el suelo se encuentre laxo (Lluvias), cuando
el suelo esta compacto (seca), en ambas parcelas se pastorea a razón de
5 UGG durante 3 horas.
La metodología experimental de este ensayo, se basa en los ensayos

regionales B (ERB) publicados por la Red Internacional de Evaluación de
piedemonte Araucano
Pastos Tropicales en el manual para la Evaluación Agronómica del CIAT

(Toledo y Schultze-Kraft, 1982), con algunas modificaciones, manteniendo
el área de muestreo y las recomendaciones en cuanto a descarte de zonas
de la parcela (bordes) y número de repeticiones.
Establecimiento de las parcelas:

Para el establecimiento de las parcelas monoespecíficas, se utilizó material vegetal de la
zona y se sembró en la temporada de lluvia y la transición lluvias-seca del 2016, en seca-
lluvias y la transición lluvias-seca del año 2017, no se aplicó fertilización, las especies
con habito de crecimiento de porte bajo (Leersia hexandra, Acroceras zizanoides,
Paspalum notatum, , Axonopus compressus) se sembraron a distancias de 20 X 20 cm y
las de porte alto (Steinchisma laxum y Sporobolus jacqemontii) a distancias de 40 X 40
cm, se realiza control de maleza manual y no se hace fertilización de mantenimiento, las
especies que lograron sobrevirvir hasta el final de la seca del año 2018, fueron las
usadas en el estudio a partir del periodo de lluvias siguiente. Las altas densidades de
siembra implementadas en este ensayo, se realizaron para garantizar un rápido y
homogéneo nivel de cubrimiento del área, al no contar con recomendaciones específicas
de siembra para cada especie y tipo de paisaje, y estar sujetos a un calendario
académico, además de contar con un número significativo de personal para desarrollar
dicha actividad, razón por la cual se modifican las recomendaciones dadas en las ERB.
Tamaño de la parcela, repetición y área de muestreo:
La parcela tiene unas medidas de 6 X 8 m (anexo A) esta se divide

longitudinalmente en tres partes iguales de aproximadamente 2,6 X 6 m, cada una
considerada una repetición. Así mismo cada repetición se divide
longitudinalmente en 3 secciones, de las cuales las dos de los extremos se
subdividen en 3 fracciones de aproximadamente 2 X 0,85 que son cosechados
una cada 7 días para pruebas de calidad nutricional, de la división central restante
se descartan los 0.5 m de cada extremo, quedando un área de muestreo de 4,25
m2, la cual se cosecha en su totalidad para determinar producción de materia
seca (MS).
Cuarto análisis:
Los análisis de esta sección correspode a material recolectado en la sabana
inundable del municipio de Arauca por diversos autores, datos que están
disponibles en la base de datos de Alimentro (Agrosavia 2018) y fueron
determinados mediante NIR.
2.4.3 Variables evaluadas
• Composicion nutricional
El material forrajero de las tres colectas realizadas se cosechó, deshidrató y procesó en
diferentes laboratorios para determinar la materia seca (MS), su composición química y la
digestibilidad.
Materia seca (MS):
La primera colecta de material forrajero se secó en horno de ventilación (Binder

RedLINE 4.10 CU. FT.) mediante el método 930.15 (AOAC, 2012) llevándolas a
65°C por 48 horas en el laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad
Nacional de Colombia sede Orinoquía, una segunda colecta se procesó mediante
el mismo método en el laboratorio de Nutrición Animal de la Facultad de Medicina
Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá
llevándolas a 65°C por 48 horas en horno de ventilación forzada (Yamato Fiber
due DF62), la tercera colecta de material se secó en horno de convención
(Caloric) hasta peso constante en el laboratorio de Nutrición Animal de la
Universidad Cooperativa de Colombia sede Arauca.
Proteína Cruda (PC), Fibra detergente neutra (FDN), Fibra detergente ácida
(FDA), Extracto etéreo (EE), Cenizas (CZ), lignina (LIG), digestibilidad de la MS
(DMS), digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS):
La primera y segunda colecta de material forrajero se procesaron en el

Laboratorio Nutrición Animal de la Facultad de Medicina Veterinaria y de
piedemonte Araucano
Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, se realizaron los

siguientes análisis; proteína cruda (PC) mediante método 991.20 (AOAC, 2012),
fibra detergente neutra y fibra detergente ácida (FDN y FDA) mediante método de
Ankom modelo 200 (ANKOM Technology Corp), cenizas (CZ) mediante método
942.05 (AOAC, 2012) y digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS), por el
método de Tilley y Terry (1963).
Las tres colectas se procesaron mediante espectroscopia de reflectancia en el

infrarrojo cercano con equipo NIRS DS2500 FOSS en el laboratorio de Agrosavia
sede Tibaitatá, para la predicción de la MS, Proteína cruda (PC), Fibra detergente
neutra (FDN), Fibra detergente ácida (FDA), Cenizas (CZ), Lignina (LG), extracto
etéreo (EE) y digestibilidad de la MS (DMS)
Macro y micro minerales
La primera y segunda colecta se procesó en el Laboratorio de Nutrición Animal de la

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia
sede Bogotá, donde se determinaron:
Macro-minerales
Fósforo (P) mediante método 4.8.14 (AOAC, 2005), Calcio (Ca), Magnesio (Mg),
Potasio (K) y Sodio (Na) mediante método 968.08 (AOAC, 2005).
Micro-minerales
Hierro (Fe), Manganeso (Mn), Cobre (Cu) y Zinc (Zn) mediante método 968.08
(AOAC, 2005).
La tercera colecta y adicionalmente la primera y la segunda se procesaron mediante

espectroscopia de reflectancia en el infrarrojo cercano con equipo NIRS DS2500 FOSS
en el laboratorio de Agrosavia sede Tibaitatá, prediciendo los valores de los macro y
micro minerales anteriormente citados y adicionalmente el Azufre (S).
Los análisis de calidad nutricional fueron realizados para cada especie presente en las
diferentes temporadas clímaticas y paisaje fisiográfico, no obstante debido a la presencia
de especies estacionales y la senescencia por exceso de inundación o de seca de
algunas especies y para poder aplicar un análisis estadístico robusto, los resultados se
presentan de forma general por temporada clímatica y paisaje fisiográfico, sin discriminar
por especies individualmente, siendo los datos representativos de la zona del banco y del
bajo de la sabana inundable en cada una de las temporadas climáticas evaluadas.
Figura 2-1: Esquema análisis nutricional
Brom: análisis bromatológico

Min: análisis mineral
Especies forrajeras analizadas
Especies del Bajo: Hymenachne donacifolia, Hymenachne amplexicaulis, Leersia

hexandra, Andorpogon bicornis, Acroceras zizanioides, Steinchisma laxum, Sacciolepis
myuros, Reimaroclhoa acuta, y Panicum trichoides
piedemonte Araucano
Especies del Banco: Axonopus pupussi, Paspalum plicatulum, Paspalum notatum,

Eragrostis acutiflora, Cynodon dactylon, Axonopus compressus, Otachyrium versicolor, y
Sporobolus jacquemontii.
2.4.4 Analisis estadístico
El análisis estadístico se realizó mediante un Modelo Mixto Lineal Generalizado (GLMM),

el cual permite evaluar variables con una distribución no normal utilizando medidas
estimadas. Se empleó el procedimiento GLIMMIX del software SAS (9.4) donde los
efectos fijos correspondieron a la tipología del paisaje y estacionalidad (E) frente al
comportamiento de variables estructurales y funcionales descrito previamente. El efecto
aleatorio fue la especie. Posterior a la determinación de la presencia de diferencias
significativas con P<0,05, se utilizó para separar las medias la prueba de rangos
múltiples de Tukey-Kramer.
El modelo GLIMMIX utilizado fue:
Yij=μ+αi+βj+bk+εijk (Ecuación 1.0)
Dónde:
- µ= Media global
- i= Efecto fijo de la tipología del Paisaje producción ith (Bajo y Banco),
- j= Efecto fijo estacionalidad jth (seca, seca- lluvia, lluvia y lluvia seca)
- k= Efecto aleatorio de la especie kth
- el error residual especifico ijknth unidad experimental
El diseño experimental utilizado en el ensayo de la tercera colecta es de bloques

completos al azar con parcelas divididas, donde la parcela es la especie y las subparcela
la edad de rebrote (Anexo B).
Después de obtenido los resultados de los análisis nutricionales, estos se analizaron

estadísticamente y se presentaran en conjunto como un solo dato nutricional por
temporada climática y no como especie individual.
• Diseñar una suplementación mineral teniendo en cuenta información previa

de las características de composición químicas de las especies forrajeras y
requerimientos minerales en la ganadería de cría.
Se utilizó como modelo animal una vaca en lactancia e 380 Kg de peso corporal (PC),
con producción diaria de 3 Kg de leche y 0,1 Kg de ganancia diaria de peso, de igual
modo se utilizó un animal desteto de 200 Kg de PC con 0,5 Kg de ganancia diaria de
peso, ambos de la raza cebú en condiciones de pastoreo en el trópico.
Para la formulación de la sal mineralizada se tuvieron en cuenta los coeficientes de

absorción de los minerales en los forrajes y en las materias primas como se relaciona a
continuación:
Tabla 2-1: Coeficientes de absorción de minerales en forraje y en la fuente mineral,

composición mineral y disponibilidad de las fuentes de minerales utilizadas
(%) (Kg/Kg)
Coeficiente de Coeficiente de
Mineral en Disponibilidad en
Mineral absorción en absorción en
Suplemento Suplemento
fuentes minerales forrajes
Ca 56,8 40 39 56,8
Mg 35,5 30 60 35,5
P 58 65 16 58
K 48,4 48,4 - 48,4
Na 37,1 - 40 37,1
S 77,3 77,3 95 -
piedemonte Araucano
Co 86,8 - 50 86,8
Cu 73,5 - 25 73,5
I 75 - 80 100
Fe 73,4 - 53 73,4
Mn 43,9 - - 43,9
Se 48,7 - 42 48,7
Zn 66,8 - 50 66,8
Adaptado de BR - CORTE 2016, NRC 2000, Spears 2003
De igual modo se determinó el consumo de materia seca potencial de cada tipo de

animal utilizando las siguientes formulas:
Tabla 2-2: Formulas para determinar consumo de materia seca (CMS)
Ternero desteto Vaca lactancia
1,0175 1,0175
PCJ (kg) = 0,8800 × PC PCJ (kg) = 0,88 × PC
1,0134 1,0002
PCVZ (kg) = 0,8126 X PCJ PCVZ (kg) = 0,8507 × PCJ
1,0151
GPCVZ (kg) = 0,9630 X GMD GPCVZ (kg) = 0,936 × GMD
0,75 (-
CMS (kg/día) = -2,7878 + 0,08789 × PC CMS (g/kg PCJ) = 27,259 – (13,861 × exp
2 0,836× SL)
+5,0487 × GMD – 1,6835 × GMD )- (0,317 × SL) + (0,606 × GMD)
PC = Peso corporal; PCJ: Peso corporal en ayuno; PCVZ Peso corporal sin contenido
gastrointestinal; GPCVZ Ganancia de peso del cuerpo vacío; SL = Semana de lactancia;
GMD: Ganancia diaria de peso.
Fuente: BR - CORTE, 2016
Determinado el consumo de materia seca se realizan los cálculos de los requerimientos

minerales para cada tipo de animal con las formulas planteadas a continuación:
Tabla 2-3: Macrominerales
Mineral Mantenimiento Crecimiento ternero Crecimiento vaca Lactancia

(mg/Kg PC) (g/Kg)
GPCVZ × (147 × GPCVZ × (147 ×

Ca 15,4* - 0,50 0,50 1,100
PCVZ ) PCVZ- )
GPCVZ × (38,6 × GPCVZ × (54,4 ×
P 13,5 -0,36 -0,4484 0,070
PCVZ ) PCVZ )
GPCVZ × (0,3466 × GPCVZ × (1,4 ×
Mg 5,9 0,0113 -0,3227 0,770
PCVZ ) PCVZ )
GPCVZ × (5,594 × GPCVZ × (1,4 ×
Na 6,3 -0,2998 -0,0575 0,700
PCVZ ) PCVZ )
GPCVZ × (0,9463 × GPCVZ × (3,1 ×
K 23,5 0,1216 -0,2142 0,200
PCVZ ) PCVZ )
GPCVZ × (0,03 × GPCVZ × (0,03 ×
S 10,4 0,8900 0,8900 0,300
PCVZ ) PCVZ )
PC: peso corporal en Kg.
Adaptado de: BR - CORTE, 2016
*NRC 2000
Tabla 2-4: Microminerales
Mineral Mantenimiento Crecimiento ternero Crecimiento vaca Lactancia
(mg/Kg PC) (g/Kg)
GPCVZ × (1,25 × GPCVZ × (1,25 ×

Cu 0,0956 0,33 0,33 0,0023
PCVZ ) PCVZ )
-
GPCVZ × (0,045 × GPCVZ × (0,045 × PCVZ
co 0,0135 -0,023 0,023 0,02
PCVZ ) )
GPCVZ × (14,0 × GPCVZ × (14,0 ×
Fe 0,2942 0,24 0,24 0,03
PCVZ ) PCVZ )
GPCVZ × (0,07 × GPCVZ × (0,07 ×
Mn 0,1849 0,80 0,80 0,0141
PCVZ ) PCVZ )
-
GPCVZ × (1,07 × GPCVZ × (1,07 × PCVZ
Se 0,00372 -0,07 0,07
PCVZ ) )
GPCVZ × (1,16 × GPCVZ × (1,16 ×
Zn 0,3344 0,86 0,86
PCVZ ) PCVZ )
piedemonte Araucano
I 50 **
PC: peso corporal en Kg
Adaptado de: BR - CORTE, 2016

**NRC 2000 (mg/Kg MS)
Figura 2-2: Esquema cálculo de consumo de materia seca (CMS), aportes y

requerimientos minerales y suplemento nutricional
Resultados
2.5.1 Identificar taxonómicamente las gramíneas de interés
forrajero según su posición fisiográfica
Tabla 2-5: Principales gramíneas de interés forrajero presentes en el banco
Nombre Científico Nombre común local Analizadas*
Axonopus purpusii (Mez) Chase Guaratara x
Sporobulus jacquemontii Kunth Cutupena x
Otachyrium versicolor (Doll) Pasto blanco

Eragrostis acutiflora (Kunth) Nees ND x
Andropogon cf. leucostachyus Kunth ND

Paspalum notatum Fluggé Grama x
Axonopus compressus (Sw.) P Beauv Grama x
Cynodon dactylon (L.) Pers. Estrella x
Paspalum sp Pasto negro x
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen ND
Andropogon hypogynus Hack ND
Paspalum conjugatum P.J. Bergius Grama

*Con frecuencia y en cantidad suficiente para colecta (De interés forrajero local)
ND= No determinado
Tabla 2-6: Principales gramíneas de interés forrajero presentes en el bajo

piedemonte Araucano
Nombre común
Nombre Científico Analizadas*
local
Leersia hexandra Sw. Lambedora x

Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Paja de agua x
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga ND x
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy ND x
Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase ND x
Sacciolepis myuros (Lam.) Chase ND x
Andropongon bicornis L. Rabo de vaca x
Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc Saeta lisa x
Reimarochloa acuta (Fluggé) Hitchc Falsa carretera x
Paspalum repens P.J. Bergius ND
Panicum trichoides Sw. ND x
Louisiella elephantipes (Nees ex Trin). Arrocillo macho
Panicum dichotomiflorum Michx ND
*Con frecuencia y en cantidad suficiente para colecta (De interés forrajero local)
ND= No determinado
Como se muestra en las tabla 2.5 y 2.6 en total se identificaron con familia, género y
especie 24 gramíneas, 11 en la posición fisiográfica del banco y 13 en el bajo, el
inventario de gramíneas obtenido en el presente estudio, supera los reportados por
Ocampo y Peñuela, (2014) con 16 especies, Peñuela et al., (2011, 2012) con 20 y 17
especies respectivamente, los tres reportes para la sabana inundable de Casanare, en
contraste Pérez y Vargas (2001) en las sabanas de departamento de Arauca reportaron
un total de 34 especies de gramíneas presentes en los diferentes paisajes fisiográficos.
Los anteriores reportes inventariaron un reducido número de especies, posiblemente al
enfoque forrajero que tienen para los bovinos. En Arauca, el más reciente estudio
publicado sobre especies nativas reporta 12 gramíneas (Mijares et al., 2019),
probablemente por la extensión del área estudiada (50 hectáreas).
Se presenta el primer reporte para las sabanas inundables del departamento de Arauca
de la especie Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase.
2.5.2 Clasificar la vía metabólica y el potencial forrajero según

especie y posición fisiográfica
Tabla 2-7: Especies presentes en el banco
Vía Potencial
Nombre Científico
metabólica forrajero*
Axonopus purpusii (Mez) Chase C4 A
Axonopus compressus (Sw.) P Beauv C4

A
Cynodon dactylon (L.) Pers. C4 A
Paspalum sp C4 A
Otachyrium versicolor (Doll) C3

A
Sporobulus jacquemontii Kunth C4
M
Paspalum conjugatum P.J. Bergius C4 M
Eragrostis acutiflora (Kunth) Nees C3 M
Paspalum notatum Fluggé C4 M
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen C4 B
Andropogon hypogynus Hack C4 B
Andropogon cf. leucostachyus Kunth C4

B
*A=alto, M=medio, B= bajo
Tabla 2-8: Especies presentes en el bajo

piedemonte Araucano
Vía Potencial
Nombre Científico
metabólica forrajero*
Leersia hexandra Sw. C3 A
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees C3 A
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga C3 -C4 A
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy C3 A
Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase C3 -C4 A
Sacciolepis myuros (Lam.) Chase C3 A
Reimarochloa acuta (Fluggé) Hitchc C4 A
Louisiella elephantipes (Nees ex Trin). C3 A
Paspalum repens P.J. Bergius C4 A
Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc C4 M
Panicum trichoides Sw. C3 M
Panicum dichotomiflorum Michx C4 M
Andropongon bicornis L. C4 B
Como se muestra en la tablas 2.7 y 2.8, de las 25 especies gramíneas nativas de interés
forrajero identificadas en condiciones de sabana inundable, 15 poseen metabolismo
fotosintético tipo C4, 8 del tipo C3, y 2 poseen metabolismo intermedio (C3 -C4), lo que
representa en un 60, 32 y 8% respectivamente de las especies identificadas.
Según el paisaje fisiográfico, de las especies identificadas, el 52 % se presentan en el

bajo y el 48% en el banco, siendo esta una distribución casi homogénea entre posiciones
fisiográficas según especies.
Respecto a la vía fotosintética en relación al paisaje; de las 8 especies con metabolismo
tipo C3, el 25 % se presentan en el banco y el restante 75% en el bajo, de las 15 con vía
fotosintética tipo C4, el 33,3 % se presentan en el bajo y el 63,7 % restante corresponden
a especies que sobreviven y se desarrollan adecuadamente en el paisaje fisiográfico de
banco, de las especies con metabolismo fotosintético intermedio (C3 -C4), el 100% de
estas (2 especies), se presentan en el bajo.
Tabla 2-9: Distribución porcentual de las especies nativas según potencial forrajero
PF* # %
A 14 56
Total M 7 28
B 4 16
Total 25 100
*Alto, medio, bajo
De las 25 especies identificadas, el 74% hace referencia a especies clasificadas como de

medio y alto potencial forrajero, y el 16% de las especies de potencial forrajero bajo
(Tabla 2-9).
Tabla 2-10: Distribución porcentual de las especies nativas del banco, según potencial
forrajero (PF)
PF* # %
A 5 41,7
Banco M 4 33,3
B 3 25,0
Total 12 100,0
Como se observa en la tabla 2-11, el 75% de las especies anliazadas tienen potencial
forrajero medio – alto, lo cual es favorable para la selección en pastoreo por parte del
animal.
Tabla 2-11: Distribución porcentual de las especies nativas del bajo, según potencial
forrajero (PF)
PF* # %
A 9 69,2
Bajo M 3 23,1
B 1 7,7
Total 13 100
piedemonte Araucano
Como se muestra en la tabla 2-11 el 92% de las especies reportadas poseen un

potencial forrajero medio – alto, lo que indica una alta posibilidad de ser seleccionadas
para su consumo por el animal en pastoreo.
Tabla 2-12: Distribución de las especies según vía fotosintética y potencial forrajero (PF)
Vía Fotosintética (#)

PF * C4 C3 C3 -C4
A 8 4 2
M 3 4
B 4
Total 15 8 2
*Alto, medio, bajo
Como se puede apreciar en la tabla 2-12, del total de las especies con vía fotosintética
tipo C4, 53,3% son de alto potencial forrajero, 20%, de mediano y 26,7% de bajo
potencial. En las especies tipo C3, el 50% de las especies se clasifican como de alto
potencial y el restante 50%, son especies de mediano potencial forrajero. El 100% de las
especies con metabolismo intermedio se clasifican como de alto potencial forrajero.
2.5.3 Determinar la calidad nutricional de las gramíneas de

interés forrajero según su posición fisiográfica y
variaciones estacionales
La composición nutricional de las especies nativas se presenta en dos tablas, la primera
(tabla-2-13) muestra los resultados de las variables proteína bruta (PB), materia seca
(MS), fibra detergente neutra (FDN) y fibra detergente ácida (FDA), la segunda (tabla 2-
14), expone los valores encontrados para extracto etéreo (EE), lignina (LG), cenizas (Cz)
y digestibilidad de la materia seca (DMS).
Tabla 2-13: Composición nutricional según temporada climática
Época Lluvia Lluvia-Seca Seca Seca-Lluvia
Variable
(%)
B bC C A
PB 10,5 ± 0,4 8,8 ± 0,6 8,4 ± 0,6 12,9 ± 0,4
B B A B
MS 27,1 ± 0,7 27,4 ± 1,0 31,6 ± 1,0 24,9 ± 0,7
B A AB B
FDN 61,7 ± 0,6 65,7 ± 0,9 63,2 ± 0,9 62,0 ± 0,6
CB AB A C
FDA 32,3 ± 0,4 33,7 ± 0,7 35,1 ± 0,7 30,7 ± 0,5
A,B,C Letras diferentes en la misma fila en mayúscula, indican diferenias significativas (P<0.05).
a,b,c Letras diferentes en la misma fila, con una de ellas en minúscula indica que existe tendencia hacia el
valor con letra mayúscula (P<0.1).
Materia Seca (MS)

Efecto de época sobre la a MS
La época seca presentó los valores mayores de esta variable, y presenta diferencias
significativas respecto a las demás temporadas climáticas, y estas últimas entre sí no
presentan diferencias.
Proteína Bruta (PB)

Efecto de época sobre la PB
La transición de seca-lluvia presentó los mayores valores y diferencias significatias

respecto a las demás temporadas, en la época de lluvia se presentaron valores menores,
no encontrándose diferencias significativas respecto a la época de lluvia-seca, pero si
con la época seca, la transición lluvia-seca respecto a la época seca no presentó
diferencias significativas tampoco, pero presentó una tendencia a ser mas afín a la
época seca que a la época de lluvia. Ver tabla 2-13
piedemonte Araucano
Fibra Detergente Neutra (FDN)

Efecto de época sobre la FDN
En la época de lluvia-seca se presentó el mayor valor y esta época respecto a la de seca

son similares estadísticamente entre sí, en lluvia-seca en relación a seca-lluvia y lluvia
presentan diferencias estadísticas y la época de lluvias es similar estadísticamente de
seca y seca-lluvia.
Fibra Detergente Neutra (FDA)

Efecto de época sobre la FDA
En la tabla 2-13 se muestra que en la época seca se presentaron los mayores valores
para esta variable y esta temporada en relación a la de seca-lluvia no presentaron
diferencias, la seca con lluvia y seca-lluvia presentaron diferencias estadísticas, la lluvia-
seca presentó diferencia en relación a la seca-lluvia, y la seca-lluvia es similar a lluvia y
presentó diferencias con seca y lluvia-seca.
Tabla 2-14: Composición nutricional según temporada climática
Variable
(%)
A B Ab A
EE 1,6 ± 0,04 1,4 ± 0,06 1,6 ± 0,06 1,7 ± 0,04
Cz 8,8 ± 0,2 8,6 ± 0,4 8,9 ± 0,4 9 ± 0,3
B B A C
LG 8,7± 0,19 8,8 ± 0,29 10,1 ± 0,29 7,4 ± 0,2
B C bC A
DMS 55,8 ± 0,9 51,1 ± 1,4 51,7 ± 1,4 60,0 ± 1,0
A,B,C Letras diferentes en la misma fila en mayúscula, indican diferenias significativas (P<0.05).
valor con letra mayúscula (P<0.1).
Extracto Etereo (EE)

Efecto de época sobre la EE
En la tabla 2-14 se muestra que en la temporada seca-lluvia se presentó el mayor valor,

esta temporada respecto a la lluvia y a la seca son similares, y presentó diferencias con
lluvia-seca, esta última es similar a seca y presentó diferencias significativas con lluvia y
lluvia-seca. La seca aunque es similar estadísticamente con los demás paisajes
fisiográficos, presentó tendencia mayor a parecerse a los valores de lluvia-seca.
Cenizas (Cz)
Efecto de época sobre la Cz
En relación a las diferentes épocas climáticas, la variable en mención no presentó

diferencias estadísticas entre sí. Ver tabla 2-14.
Lignina (LG)
Efecto de época sobre la LG
Los valores mayores se presentan en la época seca y esta temporada presentó

diferencias significativas respecto a los demás paisajes, la lluvia y lluvia-seca son
similares entre sí y estas dos fueron diferentes significativamente a la seca-lluvia, la cual
es diferente a los demás paisajes fisiográficos.
Digestibilidad de la materia seca (DMS)

Efecto de época sobre la DMS
En la tabla 2-14 se evidencia que en la temporada de seca-lluvia presentó el mayor valor

de DMS, y presentó diferencias estadísticas en relación a los demás paisajes, la lluvia es
similar a la época seca y presentó diferencias con la lluvia-seca y seca-lluvia, la lluvia-
seca es similar a la seca, la seca aunque similar a la lluvia-seca y lluvia, presentó
tendencia hacia los valores de la época de lluvia.
piedemonte Araucano
Tabla 2-15: Composición nutricional según paisaje fisiográfico
Paisaje fisiográfico Bajo Banco
Variable (%)
PB 11,0 ± 0,3 9,3 ± 0,5
MS 28,2 ± 0,5 27,3 ± 0,8
FDN 61,2 ± 0,4 64,3 ± 0,7
FDA 32,2 ± 0,3 33,7 ± 0,5
No se encontraron diferencias estadísticamente significativas ni tendencias entre los

paisajes fisiográficos del bajo y banco para las variables PB, MS, FDN y FDA, ver tabla 2-
15.
Tabla 2-16: Composición nutricional según paisaje fisiográfico
Paisaje fisiográfico Bajo Banco
Variable (%)
x x
EE 1,8 ± 0,3 1,4 ± 0,05
Cz 9,6 ± 0,2 8,1 ± 0,3

LG 8,8 ± 0,1 8,8 ± 0,2
DMS 55,6 ± 0,7 53,7 ± 1,1

x, y Letras iguales en la misma fila, en minúscula indica que existe tendencia a ser diferentes (P<0.1).
Para la variable EE no presentó diferencias significativas en relación a los dos paisajes

fisiográficos, pero se evidenció una tendencia a ser similares entre sí. Para Cz, LIG y
DMS no se presentan diferencies según la posición fisiográfica.
2.5.4 Composición mineral
• Composición macro-mineral según temporada climática
Tabla 2-17: Composición macro-mineral según temporada climática
Variable
(%)
A B B A
K 1,6 ± 0,6 1,3 ± 0,08 1,3 ± 0,8 1,7 ± 0,06
A B AB A
Na 0,03 ± 0,003 0,02 ± 0,004 0,03 ± 0,004 0,04 ± 0,003
B C A bC
Ca 0,26 ± 0,02 0,15 ± 0,02 0,35 ± 0,02 0,21 ± 0,02
AB C BC A
P 0,2 ± 0,01 0,15 ± 0,02 0,18 ± 0,01 0,21 ± 0,01
AB B AB A
Mg 0,25 ± 0,01 0,22 ± 0,01 0,25 ± 0,01 0,27 ± 0,01
S 0,16 ± 0,01 0,14 ± 0,002 0,11 ± 0,02 0,16 ± 0,01

A,B,C
Letras diferentes en la misma fila, indican diferenias significativas (P<0.1).
a,b,c
Letras diferentes en la misma fila, con una de ellas en minúscula indica que existe
tendencia hacia el valor con letra de igual denominación
Potasio (K)
Efecto de época sobre el K
piedemonte Araucano
Los mayores valores se presentaron en la transición de seca-lluvia, y esta temporada es

similar estadísticamente a la de lluvia y estos dos fueron diferentes de seca y lluvia-seca,
los cuales no presentaron diferencias entre ellos. Ver tabla 2-17.
Sodio (Na)
Efecto de época sobre el Na
En la tabla 2-17 se muestran que los valores en general son muy bajos, sin embargo el
más alto se presentó en la temporada de seca-lluvia y esta no presentó diferencias
significativas con la lluvia y la seca, con la lluvia-seca presentaron diferencias
significativas, la seca y lluvia-seca no presentaron diferencias entre ellas, la lluvia-seca
presentó diferencias con la lluvia y la seca-lluvia.
Calcio Ca
Efecto de época sobre el Ca
El máximo valor encontrado para el Ca se presentó en la época de seca, y este presenta

diferencias significativas con las demás temporadas climáticas. La época de lluvia
presentó similitud respecto a la época de seca-lluvia y presentó diferencias significativas
con la lluvia-seca, la lluvia-seca no presenta diferencias estadísticas con la seca-lluvia, y
esta es diferente a la lluvia y seca. Aunque la seca-lluvia es similar a lluvia y a seca,
presentó tendencia hacia los valores de lluvia. Ver tabla 2-17.
Fósforo P
Efecto de época sobre el P
En la transición de seca-lluvia se presentó el mayor valor, presentando similitud con la

época de lluvia y diferencias significativas con la seca y lluvia-seca, la época de seca es
similar a lluvia y lluvia seca, la lluvia-seca es similar a lluvia y a seca y diferente a lluvia y
seca-lluvia
Magnesio (Mg)
Efecto de época sobre el Mg
Como se observa en la tabla 2-9 la época de seca-lluvia se presentaron los mayores

valores, y no presentaron diferencias con la lluvia y con la seca, respecto a la lluvia seca,
se presentaron diferencias significativas, y la lluvia-seca es similar a la lluvia y la seca.
Azufre (S)
Efecto de época sobre el S
No se presentaron diferencias estadísticas entre temporadas climáticas. Ver tabla 2-17.
• Composición micro-mineral según temporada climática
Tabla 2-18: Composición micro-mineral según temporada climática
Variable
(mg/Kg)
A A B A
Fe 276 ± 20 259 ± 28 138 ± 28 332 ± 19
C A BC AB
Mn 184 ± 26 342 ± 37 209 ± 36 303 ± 25
A B B B
Cu 28 ± 2 7±3 6±3 10 ± 2
B B B A
Zn 34,9 ± 4 39± 6 31,5 ± 6 59 ± 4
A,B,C Letras diferentes en la misma fila, indican diferenias significativas (P<0.1).

valor con letra de igual denominación
Hierro (Fe)
Efecto de época sobre el Fe
piedemonte Araucano
En la tabla 2-18 se observa que en la transición de seca-lluvia, se presentó el mayor

valor, siendo similar estadísticamente con las épocas de lluvia y lluvia-seca, presentando
diferencias significativas con la seca, y esta última a su vez es diferente a la lluvia y la
lluvia-seca
Manganeso (Mn)
Efecto de época sobre el Mn
En la transición de lluvia-seca se presentaron los máximos valores de esta variable,

como se muestra en la tabla 2-18, siendo similar estadísticamente con la época de seca-
lluvia, y esta última es similar estadísticamente a la seca y diferente a la lluvia, la lluvia
es diferente a la lluvia-seca y la seca-lluvia.
Cobre (Cu)
Efecto de época sobre el Cu
Los mayores valores se presentaron en la época de lluvias, y esta época difiere

significativamente de las otras tres, que en conjunto no presentaron diferencias
estadísticas entre sí. Ver tabla 2-18.
Zinc (Zn)
Efecto de época sobre el Zn
En la transición de seca-lluvia se presentó el máximo valor encontrado, y existen

diferencias significativas en relación a las demás épocas climáticas, las cuales no
presentaron diferencias entre ellas.
Tabla 2-19: Composición macro-mineral según paisaje fisiográfico
Época Bajo Banco
Variable (%)
K 1,49 ± 0,04 1,46 ± 0,062
Na 0,03 ± 0,002 0,03 ± 0,003
Ca 0,27 ± 0,01 X 0,23 ± 0,016 Y
P 0,21 ± 0,004 X 0,17 ± 0,008 Y
Mg 0,24 ± 0,005 X 0,26 ± 0,009 x
S 0,14 ± 0,008 0,15 ± 0,0013

X, Y Letras diferentes en la misma fila en mayúscula, indican diferencias significativas (P<0.05).
a,b,c Letras iguales en la misma fila, con una de ellas en minúscula indica que existe tendencia hacia el valor
con letra mayúscula (P<0.1).
En relación al paisaje fisiográfico, el K, Na, Mg, y S no presentaron diferencias

significativas entre sí, el Ca y P presentaron diferencias entre paisajes fisiográficos,
siendo los valores mayores correspondientes al bajo.
Tabla 2-20: Composición micro-mineral según paisaje fisiográfico
Época Bajo Banco
Variable (mg/Kg)
270,7 ± 13,77 231,9 21,96

Fe
201,3 ± 17,90 Y 317,3 ± 28,56 X

Mn
piedemonte Araucano
12,0 ± 1,46 13,4 ± 2,33

Cu
42,1 ± 3,03 39,9 ± 4,83

Zn
X, Y Letras diferentes en la misma fila en mayúscula, indican diferencias significativas (P<0.05).
El Fe, Cu y Zn no se presentaron diferencias estadísticas según la posición fisiográfica, el

Mn presentó diferencias significativas, siendo el banco la posición con mayor
concentración de este mineral.
2.5.5 Diseñar una suplementación mineral teniendo en cuenta

información previa de las características de composición
química de las especies forrajeras y requerimientos
minerales en la ganadería
• Sales minerales por temporada y por tipo de animal

De acuerdo a las características de composición mineral de las gramíneas nativas
analizadas, a las variaciones estacionales presentadas a lo largo del año, al consumo
diario de forraje calculado y en comparación con los requerimientos del animal, se
determinó el balance mineral nutricional para dos tipos de animales: ternero desteto (200
Kg y 0,5 Kg de Ganancia Media Diaria - GMD) y vaca lactante (380 Kg, 0,1 Kg de GMD y
3 Kg de leche/día), ambos de raza cebú, en condiciones de pastoreo en el trópico, de
igual modo se dividió el año en dos temporadas climáticas (seca y lluvia) basado en las
variaciones minerales estacionales presentadas anteriormente, como se evidencia a
continuación:
Vaca en lactancia
Figura 2-3: Balance macominerales
70
65
60
55
50
45
Aporte (g)
40
35 Requerimiento
30 Sequía
25
lluvia
20
15
10
5
0
Ca P K Na Mg S
Minerales
El P, K, Mg y S son suplidos por los forrajes nativos en lluvias y en época seca, no así el
Ca, y el Na, los cuales deben ser suplementados mediante el suministro de sal mineral
en ambas temporadas climáticas.
piedemonte Araucano
Figura 2-4: Balance microminerales
3.00
2.50
2.00
Aporte (g)
1.50 Requerimiento
Sequía
1.00 Lluvia
0.50
0.00
Fe Mn Cu Zn
Minerales
Con relación a los microminerales evaluados en la vaca en lactancia, los requerimientos

de Fe, Mn, Cu y el Zn son cubiertos por el aporte mineral forrajero en la temporada de
lluvias, y en la seca debe suplementarse Cu que se presenta deficitario.
Ternero desteo
Figura 2-5: Balance macrominerales
35
30
25
Aporte (g)
20
Requerimiento
15 Sequía
lluvia
10
0
Ca P K Na Mg S
Minerales
El ternero desteto con el consumo de los forrajes nativos suple los requerimientos de K,
Mg y S en las dos temporadas climáticas, no siendo así para los minerales Ca, el P y Na
son deficitarios en la dieta, haciéndose necesaria la suplementación de estos en la sal
tanto en la época de lluvias como en la seca.
piedemonte Araucano
Figura 2-6: Balance microminerales
1.30
1.20
1.10
1.00
0.90
0.80
Aporte (g)
0.70
Requerimiento
0.60
0.50 Sequía
0.40 Lluvia
0.30
0.20
0.10
0.00
Fe Mn Cu Zn
Minerales
El ternero desteto en ambas temporadas climáticas suple sus requerimientos de

minerales traza con el aporte mineral de los forrajes nativos como se evidencia en la
gráfica.
Las fuentes de minerales utilizadas para la formulación son: sal común, carbonato de
calcio, fosfato tricálcico, sulfato de cobre, carbonato de cobalto, selenito de sodio y
dihidrioduro de etilendiamina (EDDY).
De tal manera y con base en los coeficientes de absorción y la composición mineral de

las fuentes escogidas, se diseñaron 2 sales; una para temporada seca (Lluvia-seca y
seca) y otra para la temporada de lluvias (seca-lluvia y lluvia) que al ser para dos tipos de
animales, se originan las 4 sales que se muestran en las tablas 2-10, 2-11, 2-12 y 2-13.
Se incluyó en la formulación final los microminerales I, Co y Se, que no fueron
determinados en los forrajes, realizando el cálculo para el requerimiento completo y
poder presentar la formulación integral de la sal, para el tipo de animal y temporada
climática determinada, y no generar confusión en el lector, al percibir que se deba
prescindir de su utilización es la sabana inundable.
Tabla 2-21: Sal mineral para vaca en lactancia en la temporada seca
(25g)**
Mineral (%)
Ca 6,7
Na 33
Co 0,054
Cu 0,21
I 0,018
Se 0,012
**Dosis recomendada
Tabla 2-22: Sal mineral para vaca en lactancia en la temporada de lluvia
(28g)**
Mineral (%)
Ca 9,5
Na 30
Co 0,05
I 0,016
Se 0,011
**Dosis recomendada
piedemonte Araucano
Tabla 2-23: Sal mineral para el ternero desteto en la temporada seca
(35g)**
Mineral (%)
Ca 22
P 5,3
Na 14
Co 0,01
I 0,007
Se 0,006
**Dosis recomendada
Tabla 2-24: Sal mineral para el ternero desteto en la temporada de lluvia
(35g)**
Mineral (%)
Ca 24
P 1,4
Na 14
Co 0,01
I 0,006
Se 0,007
Las sales minerales están planteadas para ser usadas además del tipo de animal, en la
dosis recomendada según los cálculos realizados, cronológicamente según temporada
climática de la siguiente forma:
Sal de época seca: Esta época comienza en el mes de octubre y finaliza concluido el
mes de marzo.
Sal de época de lluvia: Esta época comienza el mes de abril y termina cuando concluye
el mes de septiembre
Discusión
2.6.1 Identificar taxonómicamente las gramíneas de interés
forrajero según su posición fisiográfica
Como se muestra en las tabla 2-5 y 2-6 de las 24 gramíneas que se identificaron con
familia, género y especie, 11 se presentan en la posición fisiográfica del banco y 13 en el
bajo, el inventario de gramíneas obtenido en el presente estudio, supera los reportados
por Ocampo y Peñuela, (2014) con 16 especies, Peñuela et al., (2012) con 20 especies,
Peñuela et al., (2011) con 17 especies, los tres reportes para la sabana inundable de
Casanare, en contraste Pérez y Vargas, (2001) en las sabanas de departamento de
Arauca reportaron un total de 34 especies de gramíneas presentes en los diferentes
paisajes fisiográficos. En Arauca el más reciente estudio publicado sobre especies
nativas reporta 12 gramíneas (Mijares et al., 2019), probablemente por la extensión del
área estudiada (50 hectáreas).
La diversidad de gramíneas presentes en la sabana inundable de Arauca es amplia,

aunque el conocimiento local es escaso, ya que del total de las especies estudiadas el
44% no poseían un nombre común local, lo cual indica el grado de desconocimiento del
productor, el obrero y la comunidad en general.
Se registraron un total de 16 géneros pertenecientes a la familia Poaceae, según la

posición fisiográfica en el banco se encontró 7 géneros con 11 especies y el bajo
presentó 11 géneros con 13 especies. El género con mayor número de especies fue
Paspalum (4 especies), seguido por Andropogon (3 especies), los géneros Panicum,
Hymenachne y Axonopus fueron representados por 2 especies cada uno, los demás
géneros identificados estaban compuestos por una sola especie. Fernández et al.,
(2015), reportan un inventario de gramíneas de 19 géneros y 31 especies en un estudio
realizado en los departamentos de Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta y
Vichada. Vera, (2017), encontró 6 géneros y 6 especies de gramíneas para las sabanas
piedemonte Araucano
inundables del departamento de Arauca (Cravo Norte y Puerto Rondón). En

concordancia a estas cifras Pinzón et al., (2017), reportaron que los pastizales presentan
gran diversidad de géneros y especies (201 géneros/363 especies), siendo superado
solamente por los bosques (291 géneros/450 especies), datos obtenidos en los
municipios de Arauca, Arauquita, Cravo Norte y Puerto Rondón y considerando la
diversidad de familias presentes. Estos mismos autores encontraron que la familia
Poaceae presentaba un mayor número de géneros y especies (50 géneros/ 101
especies) respecto a las otras familias inventariadas. La distribución de la familia
Poaceae es cosmopolita, considerándose que aproximadamente el 25% de la superficie
terrestre está cubierta por pastizales conformados principalmente por esta familia (Blair et
al., 2014).
Estudios locales indican que la riqueza de géneros es mayor en la zona de Arauca,

mientras que la riqueza de especies por familia es menor y la representación de los
géneros con pocas especies, es mayor en Arauca que en resto de la Orinoquia
Colombiana Pinzón et al., (2017).
2.6.2 Clasificar la vía metabólica y el potencial forrajero según

especie y posición fisiográfica
Vía metabolica
Las gramíneas del trópico generalmente poseen metabolismo fotosintético tipo C4

(Lecomte et al., 2011, Robinson et al., 2006) las de clima templado habitualmente
poseen vía fotosintética C3 (Robinson et al., 2006). No obstante algunas especies C3 en
particular se presentan en condiciones tropicales (Santos et al., 2013, Mulder y Ellis,
2000) y otras tipo C4 pueden presentarse en climas templados (Taylor et al., 2009,
Ludlow, 1985) así mismo algunas plantas se encuentran clasificadas con metabolismo
intermedio respecto la ruta fotosintética (C3 -C4) (Kawakita et al., 2018).
De la totalidad de las especies identificadas el 60, 32 y 8% corresponden a especies con

vía fotosintética C4, C3, e intermedias (C3 -C4), respectivamente (Kawakita et al., 2018,
De Gennaro y Scataglini, 2012, Taylor et al., 2009, Mulder y Ellis, 2000, Killeen y Hinz,
1992, Klink y Joly, 1989, Santos et al., 2013, Ellis, 1986).
En el paisaje fisiográfico las especies C3, el 75 y 25% se presentan en el bajo y banco

respectivamente, de las especies con vía C4 , el 33,3 % se presentan en el bajo y el 66,7
% en el banco, esto puede explicarse por la mayor eficiencia en el uso del agua en las
especies C4, las cuales han colonizado y prosperado mucho mejor en las zonas altas
(bien drenadas) de la topográfica de la sabana inundable y las especies con metabolismo
C3 habitan preferiblemente los bajos donde el suministro de agua es más prolongado
durante el año (Samuel et al., 2009). Aunque las especies C4 poseen mayor capacidad
de producción de MS por unidad de área y tiempo (Lecomte et al., 2011), Así mismo las
C4, presentan una mayor eficiencia en el uso del agua, el P, y el N (Ghannoum et al.,
2008).
La importancia de las especies con metabolismo C3, radica en que en la sabana

inundabLe de Arauca la mayor proporción del área corresponde al paisaje de bajo (Pérez
y Vargas, 2001) y es en esta posición donde se encuentra la mayoría de las especies con
metabolismo fotosintético tipo C3, y estas especies presentan una mayor concentración
de PC, menor FDN y mayor DMS frente a las de tipo C4, (Archimède et al., 2011,
Raymond et al, 2004).
El reemplazo de la flora nativa en busca de mejorar la productividad animal o un cambio

en la proporción de especies con metabolismo fotosintético C3 y C4, puede afectar la
funcionalidad de los nichos ecológicos (Shuli et al., 2008), la disminución de la
competencia (Shuli et al., 2005), llegar a impactar en los ciclos hidrológicos y de
nutrientes en general (Epstein, 2002), e incluso aumentar la emisión de gases efecto
invernadero (Archimède et al., 2011).
Estos cambios pueden afectar los organismos y microorganismos relacionados con estas
especies (hongos, micro y meso fauna) o consumidores del follaje y semillas (Aizen,
2003), estos cambios en las relaciones inter-especies ocurridos como la relación entre el
polinizador y las plantas, pueden suscitar la extinción de especies, tanto vegetales como
de otros organismos asociados a la planta (Aizen, 2007).
piedemonte Araucano
Potencial Forrajero (PF)
De la totalidad de las especies identificadas, el 84% corresponden a especies de medio y

alto potencial forrajero (Santos et al., 2013, Barreto et al., 2012, Pérez y Vargas, 2001),
lo que es importante por que condiciona positivamente la selección de estas por parte del
animal en pastoreo (Kawakita et al., 2018).
Las especies que se presentan en el bajo aproximadamente el 92,3% son de alto y

medio potencial forrajero, las que habitan el banco el 75% corresponden a esa misma
calificación. De las especies con vía fotosintética C3, todos son de mediano y alto
potencial forrajero, las de tipo C4, el 73% corresponden a dicha clasificación.
El conocimiento del potencial forrajero de las especies nativas presentes en la sabana

inundable es fundamental para el adecuado manejo pastoril de las mismas, en procura
de mantener una diversidad florística que aporte una mejor composición nutricional, a la
vez que se ofrece a los animales, forrajes que serán altamente seleccionados por ellos
en los diferentes paisajes fisiográficos, no solamente con esto mejora los índices de
productividad animal, si no que preserva la sabana inundable del municipio de Arauca en
las condiciones menos intervenidas posibles, sin fragmentar el ecosistema (Ocampo y
Peñuela, 2014, Peñuela et al., 2011, Mejía 2011, Pérez y Vargas, 2001).
2.6.3 Composición bromatológica
Proteína Bruta (PB)

Efecto de época y de paisaje fisiográfico sobre la PB
Los valores de proteína bruta (PB) en todas las épocas climáticas y paisaje fisiográfico,
se encuentran por encima del valor crítico (7%) reportado para el correcto funcionamiento
del rumen (Van Soest, 1994) y adecuado consumo voluntario (Milford y Minson, 1965).
Los menores valores se presentan en la época de Seca y Lluvia-Seca, el máximo valor
se presentó en la transición seca-lluvia y en la lluvia, siendo estos valores discrepantes

con lo reportado por (Tejos, 1997), en sabanas inundables de Venezuela para la especie
Hymenachne amplexicaulis, en donde encontró que le época transición se presentan los
mayores valores de proteína, seguido de seca y finalmente lluvia. De igual forma en
Brasil se reportan mayores concentraciones de PB para la especie Leersia hexandra, en
época de seca respecto a lluvias (Comastri, 1984). Para la especie Axonopus purpusii,
que crece en los bancos de sabana donde no está sujeta a inundación y la capacidad de
campo del suelo se pierde rápidamente en la seca; (Tejos, 2002) reporta una mayor
concentración de PB en la época de lluvias (7,3%) y menor en seca (5,9%), por su parte
(Pott et al., 1989) encontraron menores valores de PB en la época lluvias respecto a la
seca. En la base de datos de Agrosavia (Alimentro, 2018), para pastos nativos del
municipio de Arauca; se reportan para Axonopus compressus mayores valores de PB en
la época de seca, respecto a las otras temporadas, lo cual es contrario a lo encontrado
en el presente estudio, para la especie Cynodon dactylon el comportamiento en orden
descendente es seca, seca-lluvia, lluvia y lluvia-seca en relación a la concentración de
proteína, para Axonopus purpusii,la mayor concentración se presentó en la época de
lluvia-seca seguido por la época de lluvia y finalmente en seca. Como se evidencia, se
presentan discrepancias respecto a estudios realizados en otros países y los ejecutados
en el departamento de Arauca, se presume que estas variaciones en relación a los
resultados del ensayo pueden ser porque en el mismo se utilizaron los datos de 18
especies, mientras los reportes citados son de una especie por autor.
En el estudio realizado por Vargas et al., (1998) en sabana inundable del municipio de
Arauca, encontraron diferencias para PB respecto al paisaje fisiográfico, siendo en orden
descendente la concentración más alta en estero, seguida por bajo, banqueta y banco, lo
cual no coincide con lo encontrado en el presente estudio donde no se presentaron
diferencias significativas para esta variable en relación al paisaje fisiográfico. De igual
modo difieren de los publicados por Hessle et al., (2008), quienes reportan que el pasto
que crece en áreas húmedas tuvo una menor concentración de proteína cruda (P =
0.036) que el forraje en áreas secas.
En relación a la época climática, la mayor concentración se encuentra en la época de

seca-lluvia (9,3%), seguida por la época de lluvia-seca (6,65), lluvia (6,6%) y seca
(5,56%) (Vargas et al., 1998), solamente en la época de seca-lluvia según el reporte
piedemonte Araucano
anterior, el animal podría suplir sus requerimientos, para las demás temporadas la
concentración de nitrógeno en el rumen no es suficiente para el adecuado
funcionamiento del mismo (Milford y Minson, 1965), lo cual difiere de lo encontrado en la
presente investigación posiblemente porque el estudio de Vargas et al., (1998) tomó
muestras por posición fisiográfica sin discriminar entre especies y el presente estudio
tomó las principales especies forrajeras de cada posición fisiográfica.
Los resultados presentados en este estudio coinciden con las variaciones estacionales
en proteína reportados por (Brandstetter et al., 2016, Onyeonagu et al., 2013, Safari et
al., 2011, Abusuwar y Ahmed, 2010, Camacho et al., 2010, Anele et al., 2009, Yayneshet
et al., 2009; Hessle et al., 2008, Fulkerson et al., 2007, Tedonkeng et al., 2006, Hassen
et al., 2006, Tedonkeng et al., 2006, Salem, 2005, Ammar et al., 2004, Evitayani et al.,
2004, Maas et al., 2001, Prabowo et al., 1991, Walsh y Birrell, 1987, Norman, 1963). Los
cuales encontraron que la concentración de estas disminuye en la época seca y aumenta
con las lluvias.
Brandstetter et al., (2016) reportaron que en verano, primavera y otoño, las condiciones
climáticas más favorables para la producción de forraje dieron lugar a una mayor
producción de hojas, con una mayor CP en Brasil, Buxton, (1996) describe que la masa
de hojas se reduce con el crecimiento acelerado y consecuencia de la senescencia de
las primeras hojas, la proteína generalmente es removida de estas, disminuyendo la
concentración en la planta en general con el avance de la temporada de seca (alta
luminosidad) donde perecen los forrajes en el trópico. Yayneshet et al., 2009) reportaron
que el bajo valor de PC registrado durante la estación seca puede relacionarse, por lo
tanto, probablemente con el estrés hídrico y la producción lenta de fotosintatos que
ocurrían regularmente durante el periodo de seca
Los valores entre especies y ubicaciones geográficas son muy variados lo cual es
concordantes con lo publicado por Prabowo et al., (1991) quienes encontraron
diferencias entre regiones, posiblemente en gran medida por las concentraciones y
disponibilidad de nutrientes en el suelo; los reportados por Safari et al., (2011) en
Tanzania en donde el contenido de PC de las especies de gramíneas estuvo
significativamente influenciado por las especies (P = 0.01) y la temporada (P = 0.004);
los publicados por Yayneshet et al., (2009), Nasrullah et al., (2003), quienes encontraron
que los valores de PC fueron influenciados significativamente por la estación climática y
la especie (p<0,01) y los publicados por Anele et al., (2009) quienes reportaron
variaciones de composición química entre especies de árboles consumidos por los
rumiantes en la época seca (P <0.001), en Nigeria.
Anele et al., (2009) reportaron mayor contenido de PC durante la estación seca temprana
en comparación con las otras dos estaciones, lo cual se origina como resultado de un
mayor contenido de humedad y una mayor absorción de nitrógeno que la acumulación de
materia seca. Los contenidos más bajos de PC durante la estación seca media y tardía
pueden deberse en gran medida al estrés por humedad experimentado por los árboles
durante este período y la acumulación de estructuras de fibra lignocelulósica de las
plantas, que diluyen el nitrógeno.
Adicionalmente al efecto de la estación y la especie, se presentan variaciones para PC

como efecto del año de cosecha, (p<0,01) (Nasrullah et al, 2003).
Según los datos obtenidos en el presente estudio, la concentración de proteína no sería

una limitante para la producción animal (Milford y Minson, 1965), lo cual es inconsistente
con los parámetros zootécnicos bajos que se reportan, posiblemente, según las
observaciones realizadas, la deficiencia nutricional que condiciona la productividad
animal se deba parcialmente a una restricción en el consumo de MS en la época critica
de la seca, más que a la composición química.
Materia Seca (MS)

Efecto de época y paisaje fisiográfico sobre la MS
En la época de seca exhiben los mayores valores de esta variable, presentado

diferencias significativas con las demás temporadas climáticas, las cuales entre sí no
presentan diferencias. La variación del porcentaje de materia seca en los forrajes en seca
coincide con lo reportado por (Safari et al., 2011, Abegunde et al., 2011, Abusuwar y
Ahmed, 2010, Anele et al, 2009, Norman, 1963), quienes encontraron un menor valor en
la temporada de lluvias e inicio de la seca en relación al forraje recolectado en seca. De
igual forma para la especie A. purpusii, en la base de datos de Agrosavia (Alimentro,
piedemonte Araucano
2018) se evidencia el marcado aumento del porcentaje de materia seca en Cynodon

dactylon y Steinchisma laxum, en la medida que se disminuyen las lluvia y se agudiza la
seca en el municipio de Arauca, coincidiendo con la tendencia encontrada en el estudio
presente en 18 gramíneas nativas analizadas.
Anele et al., (2009) reportaron en Nigeria para árboles multipropósito, que los mayores
contenidos de MS observados durante el final de la estación seca puede ser el resultado
de una actividad fotosintética reducida, probablemente debido a menores niveles de
humedad experimentados durante la estación seca tardía en relación con el principio de
esta estación.
Con relación a los paisajes fisiográficos no se observaron diferencias significativas para

la variable materia seca.
Fibra Detergente Neutra (FDN)

Efecto de época y paisaje fisiográfico sobre la FDN
La mayor concentración de FDN en los forrajes se presentó en la época de lluvia-seca,

disminuyendo gradualmente en seca, seca—lluvia y finalmente la menor concentración
se presentó en la época de lluvia (Safari et al., 2011, Yayneshet et al., 2009, Walsh y
Birrell, 1987) también encontraron similar comportamiento durante la temporada seca.
(Evitayani et al., 2004) reportan que la FDN aumentó significativamente (p <0.05) en la
estación seca. (Brandstetter et al., 2016) reportan mayor % de FDN en la época seca al
igual que (Hessle et al., 2008), quienes publicaron que el FDN presentó concentraciones
(g/Kg), de 480b, 654a y 627a (P<0.001), primavera, verano, otoño respectivamente.
(Salem, 2005) reporta que en invierno, la Acacia saligna tenía una fibra detergente neutra
más baja, (Tedonkeng et al., 2006) en Camerum, encontraron que los niveles de FDN
de la materia orgánica (FDNmo), fueron mayores en la estación seca en comparación
con la estación lluviosa en todos los forrajes, al igual que Yayneshet et al., 2009.
Así mismo Yayneshet et al., 2009 reportaron que la variación estacional dentro de la
especie en los parámetros de fibra de especies de gramíneas evaluadas se
caracterizaron por valores más bajos (P = 0.00) medidos durante las temporadas largas y
secas.
Henry et al., (2000) encontraron que los valores de resistencia al corte de las gramíneas
evaluadas fueron generalmente altos durante el verano y bajos durante el invierno, estos
se ha asociado en ocasiones a la concentración de FDN, FDA y hemicelulosa (Nguyen et
al., 1982).
Nasrullah et al., (2003) publicaron que se presentaron variaciones en el contenido de

FDN, como efecto del año de cosecha. La digestibilidad del FDN presenta variaciones
según estación climática y especie (p<0,01).
En Santa Helena de Goiás en el verano, primavera y otoño, las condiciones climáticas

más favorables para la producción de forraje dando lugar a una mayor producción de
hojas, con menor contenido de fibra en estas temporadas, (Brandstetter et al., 2016).
Datos publicados por Agrosavia (Alimentro, 2018) para Axonopus purpusii en la sabana
del municipio de Arauca, el mayor valor de FDN coincide con los encontrados en el
presente estudio, para Acroceras zizanioides, el mayor valor reportado es en la seca
igual que el presente estudio. Vargas et al., 1998, en el municipio de Arauca reportaron
50,4%, 59,1%, 61,7% y 62,0%, para las épocas de lluvia-seca, seca, seca-lluvia, lluvia
respectivamente, igual comportamiento al encontrado en el presente estudio.
Los mismos autores reportaron diferencias entre paisaje fisiográficos, obteniendo en
orden descendente mayor concentración de FDN en el banco, seguido por la banqueta,
bajo y estero, en la investigación presente no se encontraron diferencias significativas
entre paisajes. Es fundamental mencionar que el estudio de Vargas et al., (1998),
muestrearon los paisajes como un solo forraje, es decir no discriminaron entre especies,
razón que posiblemente influyó en la divergencia de los dos resultados, ya que entre
temporadas climáticas se comportó de igual manera en ambos estudios. Hessle et al.,
(2008) reportan que el pasto en áreas húmedas tuvo una mayor concentración de fibra
detergente neutra (p= 0.011) que el forraje en áreas secas.
La composición química fue influenciada además por la especie (Evitayani et al., 2004).
La FDN está consitituida de celulosa, hemicelulosa, lignina, proteína ligada a lignina y
sílice (Batista et al., 1999). El conocimiento de la concentración de esta fracción es
fundamental porque puede ser utilizada para predecir el consumo voluntario en bovinos
piedemonte Araucano
(Mertens, 1984, 1987), y de esta forma generar estrategias para la optimización de los
recursos forrajeros para la producción bovina.
Resultados distintos son publicados por Brandstetter et al., (2016) en Brasil, los cuales
reportan que la concentración de FDN fue significativamente más alta en invierno y no
fueron significativamente diferentes entre otoño, primavera y verano (P> 0.05) en Santa
Helena de Goiás. Los autores reportaron que posiblemente esto sea el resultado de un
menor macollamiento y aparición de nuevas hojas durante el invierno, debido a las
menores temperaturas presentadas
Fibra Detergente Neutra (FDA)

Efecto de época y paisaje fisiográfico sobre la FDA
La FDA presenta el menor valor en la época seca-lluvias, incrementando la

concentración en las siguientes temporadas hasta un máximo en la época seca, al igual
que el FDN similar comportamiento reportan (Safari et al., 2011, Fulkerson et al.,, 2007,
Hassen et al., 2006, Coumo et al., 1996). En análisis realizados a una gramínea nativa
(Cynodon dactylon) en el municipio de Arauca, se reporta un comportamiento diferente
de esta variable, siendo el mayor valor encontrado en la época de lluvia-seca, seguido de
la época de lluvia, la seca-lluvia y con el menor valor en la época seca (Alimentro, 2018),
Esta misma especie según Soares et al., (2002) presentaron una concentración mayor en
la época de lluvias y menor en temporada seca, lo cual contradice lo encontrado en el
presente estudio, igual comportamiento presentan los datos publicados por Agrosavia
(Alimentro, 2018) para la especie Axonopus compressus y Acroceras zizanioides, en
sabana inundable del municipio de Puerto Rondón departamento de Arauca. , Evitayani
et al., (2004), encontraron que las variaciones en el FDA están influenciada por la
especie forrajera, además de las condiciones climáticas entre otras, lo cual explica
parcialmente las diferencias entre especies dentro de la misma ubicación geográfica Así
mismo publicaron porcentajes de FDA para (Steinchisma laxum), encontrándose en
orden descendente según lluvia-seca, lluvia, seca y seca-lluvia respectivamente
(Alimentro, 2018).
Evitayani et al., (2004) en Sumatra reportaron que la FDA fue mayor en temporada seca,
y además la composición química fue influenciada por la especie, lo que puede dilucidar
en algo las variaciones presentadas entre especies para la misma ubicación geográfica.
Valores concordantes con los presentadas en esta investigación pueden ser consultado
en la publicación de Tedonkeng et al.,(2006), en Camerún; los cuales reportan que los
niveles de FDAom fueron mayores en la estación seca en comparación con la estación
lluviosa en todos los forrajes. De igual modo (Salem, 2005) publicó que en el invierno,
la Acacia saligna tenía FDA más baja, que en otras estaciones (P <0.05), así mismo
Evitayani et al., (2004), encontraron que la FDA fue de aproximadamente 26.5 de la MS,
en la estación húmeda, y aumentaron significativamente (p <0.05) en la estación seca.
Datos similares publicaron (Walsh y Birrell, 1987), en donde la FDA tuvo menor
concentración en invierno (36-41%) que en verano (50-58%); por su parte Safari et al,
(2011) en Tanzania encontraron que se presentaban bajas concentraciones de FDA en
las estaciones lluviosa y media seca en comparación con la estación seca tardía, los
autores atribuyen este fenómeno a que posiblemente a la lignificación y engrosamiento
de la pared celular, la cual aumentan con la madurez de la planta a medida que avanza
la temporada seca.
(Henry et al., 2000), reportaron que los valores de la resistencia al corte de las gramíneas
fueron generalmente altos durante el verano y bajos durante el invierno y esto se asocia
generalmente con altas concentraciones de FDA (Nguyen et al., 1982), lo cual apoya los
resultados presentados en el actual estudio.
Adicionalmente a las variaciones entre épocas climáticas, se presentan variaciones para

FDA como efecto del año de cosecha, y diferencias entre especie (p<0,01). (Nasrullah et
al, 2003).
En el presente estudio, en los dos paisajes fisiográficos no se observaron diferencias

entre sí para esta variable. Las diferencias principales se evidencian como se menciona
anteriormente entre las diferentes épocas climáticas, esto debido a la influencia de la
disponibilidad o restricción hídrica, la cual aumenta o restringe el crecimiento de la planta
y por consiguiente la concentración de los compuestos de la pared celular que se
incluyen dentro de la FDA (Yayneshet et al., 2009). La otra posible causa de las
diferencias se puede deber al efecto de la especie individual, ya que entre especies es
común encontrar diferentes composiciones químicas entre ellas (Nasrullah et al., 2003)
piedemonte Araucano
Resultados contrarios reporta Brandstetter et al., (2016) en Brasil; en donde los

contenidos de FDA fueron significativamente más altos en invierno y no fueron
significativamente diferentes entre otoño, primavera y verano (P> 0.05). Este puede se el
resultado de un menor macollamiento y la aparición de nuevas hojas durante el invierno
debido a las temperaturas más bajas, según los autores.
Extracto Etereo (EE)

Efecto de época y paisaje fisiográfico sobre el EE
El extracto etéreo para las gramíneas analizadas presentó una concentración menor en
la temporada de seca y seda-lluvia, siendo diferente a las otras dos épocas climáticas,
las cuales presentan similitud y valores inferiores a la seca.
Resultados diferentes a los publicados por Brandstetter et al., (2017) para Cynodon
dactylon en Brasil, los cuales reportaron el valor más bajo para la época de invierno con
diferencias significativas y similitud entre las otras tres temporadas climáticas restantes
(P <0.05).
En Colombia, en el municipio de Arauca Agrosavia reporta un comportamiento de mayor
a menor en seca lluvia, seca, lluvia y lluvia seca para Cynodon dactylon, para Axonopus
purpusii la mayor concentración se presenta en lluvia seca, seguido de seca lluvia,
lluvias y seca, para Andropon bicornis, Acroceras zizanioides, presentan mayor
concentración en seca, y menor en lluvias, para A compressus en orden descendente es
seca lluvia, seca, lluvia, para Steinchisma laxum la concentración es mayor en lluvia
seca, seca lluvia, seca y lluvia, presentándose diferencias entre las especies y entre los
resultados del presente estudio, el cual maneja promedio de diferentes gramíneas
forrajeras.
Comportamiento similar al presente estudio reportan Tedonkeng et al., (2006) en

Camerún los cuales encontraron que los niveles de EE fueron más altos en B. ruziziensis
y C. calothyrsus durante la temporada de lluvias (P <0.05). Igualmente Onyeonagu y
Eze, (2013) en Nigeria reportaron que el % de grasa en el gramíneas fue
significativamente mayor (P <0.05) en la temporada de lluvias que en la estación seca.
El EE es generalmente más bajo en la seca que en lluvias, en Sumatra, aunque con

grandes variaciones entre especies (Evitayani et al., 2004), lo cual explica las variaciones
entre los reportes, incluso dentro de la misma ubicación geográfica.
Los cambios en la cantidad más importante aún en la diversidad de compuestos lipídicos

influye sobre las características de la leche y sus subproductos (Fedele et al., 2005).
Esta variable no presentó diferencias significativas en relación a los dos paisajes
fisiográficos, pero se evidencia tendencia a ser diferentes entre sí.
Cenizas (Cz)
Efecto de época y paisaje fisiográfico sobre las Cz
En la presente investigación, la concentración de cenizas no tuvo diferencias signifiativas

entre épocas climáticas. Lo que contrasta con los reportes de (Onyeonagu y Eze, 2013)
quienes en un estudio en Nigeria, las cenizas en las especies analizadas presentaron
diferencias significativas entre lluvia y seca, siendo mayor en temporada de lluvias (P
<0.05), igual comportamiento al reportado por Evitayani et al., (2004).
Bernardis et al., 2005, reportaron para Sorghastrum setosum en Argentina un valor

máximo de 8,84 ± 0,07 en la primavera y 8,31 ± 0,23 en el verano, presentándose
diferencias significativas, siendo diferente a lo encontrado en el presente estudio
respecto al comportamiento estacional. De igual forma (Hassen et al., 2006) encontraron
diferencias para la concentración de cenizas, siendo más alta en la primavera, respecto
al otoño.
En Colombia, Agrosavia publicó en la base de datos (Alimentro, 2018) para la especie A

pupusii en orden descendente siendo mayor el valor para la época lluvia-seca, seguida
por la lluvia y por último con menor % en la seca, para el caso del C. dactylon la mayor
concentración la presentó la seca-lluvia, seguida de la seca, la lluvia y por último la
temporada de lluvia-seca con el menor valor.
Onyeonagu y Eze, (2013) en Nigeria reortaron que existen diferencias significativas entre
especies. Lo cual puede explicar, las variaciones entre los reportes de los diferentes
autores.
piedemonte Araucano
De la misma manera que no se presentan diferencias entre épocas, entre paisajes

fisiográficos tampoco existen diferencias estadísticas en el presente estudio.
Según la literatura citada, desde el punto de vista nutricional, el porcentaje de Cz no
ofrece una medida estimada confiable para inferir en la composición mineral. Razón por
la cual se aborda cada mineral en forma individual más adelante.
Lignina (LG)
Efecto de época y paisaje fisiográfico sobre la LG
El mayor valor de lignina encontrado en este estudio corresponde la época de seca,

presentando diferencias significativas con las otras temporadas climáticas. Coincidiendo
con lo reportado por Tedonkeng et al., (2006) en Camerún (P <0.01), y Smith et al.,
(1998) en Nueva Zelanda. De igual modo Anele et al., (2009) en Nigeria encontraron una
mayor acumulación de fibra lignocelulósica en las plantas en la estación seca. Yayneshet
et al., (2009) evaluando cinco especies de gramíneas, reportaron que la concentración de
lignina durante la temporada de lluvias prolongadas fue menor que las concentraciones
medidas en temporadas posteriores. Evitayani et al., (2004) reportaron que la lignina fue
de aproximadamente 6.1% de MS, en la estación húmeda, y aumento significativamente
(p <0.05) en la estación seca. (Salem, 2005), reporta que en el invierno, la Acacia saligna
tenía una lignina más baja, que en otras temporadas climáticas.
En pastos de otoño Maas et al., (2001), encontraron concentraciones significativamente

más bajas de lignina (P <0.05) en comparación con los pastos de primavera. Esto
posiblemente es debido a que la lignina aumenta con la maduración o las altas
temperaturas (Patton y Gmsricfg, 1942)
Agrosavia (Alimentro, 2018) reporta para la especie Steinchisma laxum en el municipio

de Arauca, una concentración mayor en la época lluvias seguido por la temporada de
seca, lluvia-seca y finalmente con el menor valor seca-lluvia, en contraste para la especie
de banco A. purpusii, la mayor concentración de lignina se presentó en la época seca-

lluvia, seguido de lluvia, seca y el valor más bajo para temporada de lluvia seca.
La lignina es el componente de la pared celular mas asociado con la reducción de la
digestibilidad de la fibra del forraje (Van Soest, 1994), por lo cual la concentración de
lignina se asocia con unas tasas de crecimiento más bajas (Patton y Gmsricfg, 1942).
En investigaciones se ha encontrado que la lignina puede ser utilizada para predecir el
consumo voluntario (Allinson y Osbourn, 1970, Minson, 1990, Sullivan, 1964).
En el presente estudio no se encontraron diferencias en la concentración de lignina

respecto al paisaje fisiográfico, pero si entre época climática, por lo cual el conocimiento
de dicha composición y su dinámica durante el año es importante para generar
estrategias de pastoreo en busca de cosechar una mejor calidad de forraje por el animal.
Digestibilidad de la materia seca (DMS)

Efecto de época sobre la DMS
Las valores más elevados de la DMS en la presente investigación se presentaron en

seca lluvia y en lluvia, le época de seca y lluvia seca presentaron los valores mas bajos
en este parámetro. Resultados que coinciden con los publicados por Aparicio et al.,
(2007) y Tejos, (2002) en Venezuela para H. amlexicaulis. Similares reportes publicaron
Evitayani et al., (2004) en donde la digestibilidad in vitro de la materia seca (IVDMD) y la
digestibilidad in vitro de la materia orgánica (DIVMO) aumentaron significativamente en
la estación húmeda (p <0.05) en Sumatra. Así mismo Anele et al., (2009), publicaron que
la digestibilidad de la materia orgánica (DMO) fue mayor al comienzo de la estación
seca, disminuyendo con su avance en Nigeria.
Yayneshet et al., (2009), reportaron que la variación estacional dentro de la especie en la

IVDMD los valores en pastos nativos se caracterizaron por grandes valores medidos
durante la larga temporada de lluvia, que significativamente contrastaron con valores
bajos medidos durante la temporadas baja de lluvias y secas. Hubo una tendencia lineal
general hacia la disminución IVDMD con el avance de la temporada seca, según
Yayneshet et al., (2009), esto puede deberse a la existencia de diferencias contrastantes
en la etapa de madurez y posiblemente mayores diferencias climáticas y edáficas
regionales.
piedemonte Araucano
La IVDMD baja presentada en gramíneas en la época de seca y las estaciones de poca

lluvia, se puede atrbuir al posible efecto inhibitorio de la lignina y el aumento en la
proporción de FDN (Yayneshet et al., 2009).
Ammar et al., (2004), reportaron que los coeficientes de digestibilidad y los parámetros
de la cinética de producción de gas tendieron a disminuir desde la primavera hasta el
otoño, mientras que los contenidos de la pared celular siguieron la tendencia opuesta.
Estas variaciones estacionales fueron más pronunciadas en tallos que en hojas,
coincidiendo con lo reportado por Brandstetter et al., (2016).
Por otro lado son opuestos a los publicados por Soares et al., (2002), quienes reportaron
mayor DMS en la época de seca y menor en lluvias para P notatum.
De igual modo los resultados son discrepantes en algunas temporadas y concordantes

con otras según datos publicados por Agrosavia (Alimentro, 2018), los cuales para A
purpusii en la época de lluvia-seca, se presenta la mejor DMS, seguido por lluvia y seca
como menor valor, para C dacylon encontraron que la mayor DMS se evidenció en la
temporada seca-lluvias, seguido de seca-lluvia y lluvia finalmente, para el caso de S
laxum los mayores valores reportados corresponden a la época de lluvia seca, seguido
por seca y lluvia como la época con menor valor de DMS.
En relación con la temporadas climáticas la DMS del presente estudio son discrepantes
con lo reportado para las sabanas del municipio de Arauca por Vargas et al., (1998),
donde la mayor digestibilidad se presentó en la época de seca lluvias, seguido por seca,
lluvias y lluvia seca. Estos mismo autores encontraron que el bajo exhibe mayores
valores de DMS respecto al bajo, lo cual no concuerda con los resultados de la presenta
investigación, donde no se encontraron diferencias estadísticas respecto al paisaje
fisiográfico.
Anele et al., (2009), reportaron que el efecto de la especie en este parámetro fue
significativo en un estudio en Nigeria, de igual forma Yayneshet et al., (2009) publicaron
que los valores de DIVMS fueron influenciados significativamente por la especie, razón
por la cual los datos reportado por los diferentes autores presentan discrepancias y
similitudes entre especies.
La maduración del forraje influencia la calidad del forraje, disminuyendo la digestibilidad.

También es influenciado por factores como la fertilidad del suelo, radiación solar,
cambios de un año a otro, estaciones climáticas, lugares geográficos. La temperatura alta
aumenta el crecimiento y disminuye la relación tallo/hoja, y la digestibilidad, estrés hídrico
moderado, generalmente mantiene la calidad de los forrajes por más tiempo (Buxton,
1996). Razones que posiblemente expliquen las diferencias encontradas.
La DMD del forraje durante la etapa de pastoreo puede variar considerablemente y está
relacionada con los cambios en la composición química, particularmente en la fibra,
contenido de lignina y sílice. (Evitayani et al., 2004b). El contenido de lignina aumenta
con las altas temperaturas y la maduración del forraje y se relaciona directamente con la
indigestibilidad de los forrajes, por ende esta disminuye con la maduración de las
gramíneas evaluadas. Esto posiblemente por la acción misma de la lignina sobre los
componentes de la pared celular, asociándose a estos y haciéndolos menos digestibles,
también parece posible que la digestión se pueda retardar a través de la inhibición local
de enzimas digestivas debido a la acción tóxica de los grupos fenólicos resultantes de la
descomposición parcial de la lignina (Patton y Gmsricfg, 1942), lo cual coincide con las
temporadas climáticas con menor DMS en el presente estudio, respecto a contenido de
lignina y DMS reportados.
2.6.4 Composición mineral
Macrominerales
Potasio (K)
Efecto de época y el paisaje sobre el K
Para esta variable, la época de seca lluvia fue la que presentó los mayores valores,
siendo similar estadísticamente a la época de lluvia, a su vez estas dos temporadas
piedemonte Araucano
presentaron diferencias significativas con las restantes temporadas, las cuales entre sí
son similares estadísticamente. Valores que concuerdan con los publicados por
Onyeonagu et al., (2013), quienes encontraron que el contenido de K en las gramíneas y
leguminosas fue significativamente mayor (P <0.05) durante la lluvia que en la estación
seca. (Metson y Saunders, 1978) en Nueva Zelanda, reportaron que los niveles más
altos de K ocurrieron a finales del invierno, con un pico a principios de la primavera, y los
niveles más bajos a principios de verano.
Los resultados anteriores discrepan con los reportado por (Tejos, 2002) para Axonopus
purpusii, en donde el orden descendente fue; lluvia, transición y seca, y para H.
amplexicaulis, con transición, lluvia y seca como menor valor.
Así mismo se presentaron diferencias respecto a los reportes en el municipio de Arauca,

por parte de Agrosavia (Alimentro, 2018) para Steinchisma laxum, en la cual el mayor
valor fue en la temporada seca-lluvia, seguida por lluvia-seca, lluvia y finalmente por
seca; para Andorpogon bicornis, en el cual la seca-lluvia presento el valor mayor,
seguido por la seca y lluvia finalmente; así como para Cynodon dactylon, el cual la seca,
seca lluvia fueron los dos valores más altos, seguidos por la temporada de lluvia y lluvia
seca, posiblemente por efecto de la especie vegetal Evitayani et al., (2004).
De igual modo se presentan diferencias respecto a lo publicado por Kumagai et al.,

(1996), quienes reportaron que el K encontrado en su estudio era suficiente para
satisfacer requerimiento de los animales y era más alto en la temporada seca que en
lluvias. Sowande et al., (2008) en África occidental reportaron que en los pastos
naturales dominados por Panicum maximum, el K en el forraje estuvo por encima del
nivel crítico.
En relación al paisaje fisiográfico, el K no presentó diferencias significativas entre sí, en el

presente estudio.
Khan et al., (2006), Evitayani et al., (2004), Nasrullah, et al., (2004), reportaron que la
composición mineral se ve influenciada además de la temporada climática por la especie.
Prabowo et al., (1991), reportaron que se presentan diferencias entre localidades

respecto a la concentración de minerales.
Orden et al., (1999), encontraron que las variaciones estacionales en los minerales
puede deberse a cambios en el régimen hídrico, luminosidad y temperatura
principalmente, la etapa de crecimiento y a parte de la planta (Minson, 1990). Kumagai et
al., (1990) en Indonesia reportaron que no se presentaron diferencias significativas entre
temporadas, pero si entre lugares de muestreo.
Las razones anteriores pueden explicar las diferencias entre los reportes de los diversos
autores incluso para la misma localidad y especies evaluadas.
En todos los casos las concentraciones halladas en el presente trabajo son suficientes
para satisfacer los requerimientos del animal según los requerimientos publicados por
Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000.
Sodio (Na)
Efecto de época y el paisaje sobre el Na
El valor más alto se presenta en la temporada de seca-lluvia y esta no presenta

difererencias significativas con la lluvia y la seca, con la lluvia-seca presentaron
diferencias significativas, la temporada seca y lluvia-seca no presentaron diferencias
entre ellas, la lluvia-seca presentaron diferencias con la lluvia y la seca-lluvia.
Reportes de Agrosavia (Alimentro, 2018) para A. purpusii, publica que el mayor valor de
Na se encontró en la época de lluvia, seguido de lluvia-seca y seca; para C. datylon, al
mayor porcentaje fe en la seca, seguido de la lluvia-seca, lluvia y finalmente la seca-
lluvia, la misma página publica que para A. compressus, la época seca presenta mayor
valor de Na seguido por la temporada de lluvia, para A. bicornis, la seca presentaron el
mayor valor, luego la seca- lluvia y finalmente la época de lluvia; en el caso de S. laxum,
la época de seca-lluvia, presenta mayor concentración de Na, seguido por le temporada
de lluvi-seca, lluvia y por último en la seca.
Reportes poco concordantes con lo publicado por Kumagai et al., (1996) en Tailandia,
donde el Na presentó valores de 0,009 y 0,66% en la temporada de lluvia y seca
piedemonte Araucano
respectivamente. Kumagai et al., (1990) no encontraron diferencias entre temporadas,

pero si diferencias significativas entre lugar de muestreo, lo cual está relacionado con la
fertilidad y composición mineral de los suelos.
Nasrullah et al., (2004) reportaron que el Na (p<0,001), presentó variación según

especie.
Prabowo et al., (1991) en Indonesia encontraron que el Na era deficiente en ambas
estaciones. Y encontraron diferencias entre regiones, posiblemente en gran medida por
las concentraciones y disponibilidad de nutrientes en el suelo.
Las diferencias entre autores y sitios de muestreo, puede responder las inquietudes
generadas por la variación de los resultados obtenidos en la presente investigación.
En el presente estudio al igual que Prabowo et al., (1991), encontraron que el Na es
deficiente en todas las épocas climáticas, razón por la cual debe ser suplementado para
un mejor desempeño animal en pastoreo.
Las posiciones de banco y bajo no representaron diferencias significativas entre sí para

el sodio.
Calcio Ca
Efecto de época y el paisaje sobre el Ca
El máximo valor encontrado para el Ca se presenta en la época de seca, seguido por la

lluvia, la seca lluvia y con el menor valor para la época de lluvia seca.
Sowande et al., (2008) encontraron resultados similares a este estudio, en donde el Ca

mostró la concentración más baja para la estación húmeda, pero estando en todas las
estaciones por encima de los niveles requeridos en África occidental, (Kumagai et al.,
1996). Igualmente, encontraron que el Ca era suficiente para satisfacer requerimiento,
este era mayor en la temporada de seca. Evitayani et al., (2004) en Sumatra, reportaron
igual dinámica de este mineral, con una concentración de minerales mostraron que C.
plectostachyus y P. maximum en la estación seca tenían un Ca más alto que los de otras
especies. Metson y Saunders, (1978) en Neva Zelanda reportaron que para el Ca, los
valores más altos ocurrieron en verano y los más bajos a mediados del invierno, siendo
similar a los del presente estudio. Sin embargo, Walsh & Birrell, 1987 encontraron que en
los pastos dominantes, la escasez de calcio (0.14-0.25% DM) era más probable en el
verano cuando la energía y las proteínas también eran deficientes, según requerimientos
publicados por Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000.
Reportes contrarios a los del presente estudio se presentan en las publicaciones de

(Kumagai et al., 1990) en Indonesia los cuales reportan que el Ca fue significativamente
más alto en estación lluviosa que en la seca (P<0,001), igual comportamiento reportaron
(Khan et al., 2006), en donde el Ca disponible fue más bajo (p <0.01) durante la
temporada seca, respecto de la temporada húmeda. (Orden et al., 1999) presentaron
similar comportamiento con una mayor concentración de Ca en la temporada húmeda y
más bajo en la seca en Filipinas.
Diferentes reportes se evidencian en la publicación de Agrosavia (Alimentro, 2018), en

donde para H. amplexicaulis, la mayor cocenentración de Ca se dío en la temporada de
transición, seguido por la seca y con el más bajo valor en lluvia; para A. purpusii, el
comportamiento fue en la temporada de lluvia seca la mayor concentración, seguido para
la lluvia y seca; para esta misma especie (Tejos, 2002), reportó mayor porcentaje de Ca
en los forrajes en la temporada de transición, seguido por la seca y lluvia con menor
valor. Agrosavia (Alimentro, 2018) para C. dactylon, publicó que la temporada de seca
lluvia presentaba el mayor valor, seguido por la época lluvia seca, seca y con menor
valor en la de lluvia; también para A. bicornis, la temporada con el mejor valor fue la
seca lluvia, seguida de la seca y finalmente la temporada de lluvia.
En la presente investigación el Ca en todas las temporadas no es suficiente para

satisfacer las necesidades de los animales, aunque en la seca los niveles son
adecuados, la restricción y la calidad de la oferta forrajera genera deficiencia de este
mineral según requerimientos publicados por Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000.
Prabowo et al. 1991 en Indonesia reportaron al igual que este estudio que existe
deficiencia de Ca en ambas estaciones y encontraron diferencias entre regiones,
posiblemente en gran medida por las concentraciones y disponibilidad de nutrientes en el
suelo. Caso contrario es el de Khan et al., (2006) para el Suroeste de Punjab, Pakistán
piedemonte Araucano
en donde los forrajes tenían diferentes concentraciones de Ca y fueron ligeramente más

altos que los niveles mínimos recomendados en las dietas de rumiantes.
(Nasrullah et al., 2004), reportaron que el Ca, presentó variación según especie
(p<0,001), y al año de recolección (p<0,05). Lo cual puede estar relacionado con las
variaciones encontradas en las diferentes publicaciones.
Estas variaciones en los niveles de Ca entre los hallazgos en este estudio con los valores
reportados en la literatura podrían explicarse en parte por diferentes especies forrajeras,
composición de especies, etapa de madurez y estación, y variaciones en las
características del suelo debido a la ubicación de las diferentes pasturas, relación tallo-
hoja recolectados, nivel de nutrientes químicos en el suelo y disponibilidad de los mismos
(Khan et al., 2006).
Para este mineral se presentan diferencias significativas entre los paisajes fisiográficos,
siendo mayor en bajo que el banco con 0,27 ± 0,01 para el bajo y 0,23 ± 0,016 para el
banco, coincidiendo con los datos publicados por Vargas et al., 1998, para este mineral.
No obstante la concentración encontrada no satisface los necesidades de los animales
en pastoreo, según requerimientos nutricional y disponibilidad de los minerales de los
forrajes para el animal dados por Costa e Silva et al., 2016; NRC, 2000, siendo mayor la
necesidad en la temporada de lluvias que en la de seca.
Fósforo (P)
Efecto de época sobre el P
La mayor concentración de (P) en los forrajes evaluados se presentó en la temporada de

seca lluvia, seguida por la de lluvia, lluvia seca y por último la época de seca. Los datos
presentados con semejantes a los reportados por Sowande et al., 2008, en África
occidental en donde en los pastos nativos dominados por Panicum maximum, el P estuvo
por encima del nivel crítico, excepto P durante el estación seca. (Onyeonagu et al., 2013)
reportaron que el contenido de P de las gramíneas y leguminosas fue significativamente
mayor (P <0.05) durante la lluvia que en La estación seca. Así mismo en Indonesia
(Kumagai et al., 1990) encontraron que el P fue significativamente más alto en estación
lluviosa que en la seca (P<0,001). Sowande et al., 2008, reportan que el P mostró la
concentración más baja para la estación seca, Asi mismo, Walsh y Birrell, 1987,
encontraron que en los pastos de pasto dominantes, la escasez de fósforo (0.11-0.24%
DM) fueron probables en el verano cuando la energía y las proteínas también eran
deficientes según requerimientos publicados por Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000.
El P es más alto en la temporada de lluvias que en la seca, y presenta variaciones entre
especies. Norman, 1963, reporta que la concentración de P se incrementa luego de la
caída de lluvias, y disminuye con el avance de la seca; igual comportamiento reportan
Tedonkeng et al., 2006 en Camerún.
Prabowo et al., 1991, reportaron deficiencia de P en ambas estaciones y una

concentración menor de P en la seca. Estos autores encontraron que se presentan
diferencias entre regiones, posiblemente en gran medida por las concentraciones y
disponibilidad de nutrientes en el suelo.
Kumagai et al., 1990, reportaron que el contenido de P varía entre localidades de

Indonesia y una de las principales causas de la variación en el contenido de P se atribuye
a las diferentes especies presentadas entre localidades, así mismo estos autores
reportan que el P presentó diferencias significativas entre lugar de muestreo. Orden et
al., 1999, en Philipinas publicó que los bajos depósitos de P en el suelo, parecen
influenciar el nivel reducido de este en el forraje. El P (p<0,01), presento variación
respecto al año de recolección, (Nasrullah et al., 2004).
Vargas et al., 1998 reportaron diferencias en la concentración de P en los forrajes entre

las temporadas de seca lluvias y lluvias, siendo mayor en la primera respecto a las
lluvias. Así mismo presentan diferencias entre los paisajes fisiográficos, siendo mayor en
el bajo y menor en el banco, igual comportamiento con diferencias estadísticas entre sí,
se presentaron en el estudio actual.
Dados los valores del presente estudio y teniendo en cuenta los requerimientos
nutricionales para cebuínos y la biodisponibilidad de los minerales de los forrajes para el
rumiante adulto (Costa e Silva et al., 2016), y los requerimientos publicados por (NRC,
2000) se evidencia la necesidad de suplementar este mineral, en mayor proporción en el
verano que en el invierno, para un mejor desempeño animal.
piedemonte Araucano
Magnesio (Mg)
Efecto de época y paisaje sobre el Mg
El mayor valor de Mg se presentó en la época de seca lluvia, seguido por la época de

lluvia, la seca y con menor concentración la temporada de lluvia seca, siendo esta última
diferente a las demás estaciones climáticas. Comportamiento similar a los reportados
por; Agrosavia (Alimentro, 2018) para A. purpusii, la cual presentó el mayor valor de Mg
en la temporada de lluvia, seguido por la lluvia seca y por último la temporada de seca en
Colombia.
Tejos, 1997 reporta para H. amplexicaulis, mayor concentración en la transición y seca,

lluvia. Agrosavia (Alimentro, 2018), para C. dactylon, mayor valor en la seca lluvia,
seguido de la lluvia seca, la seca y por último en la temporada de lluvia; para A.
compressus, mayor valor en seca menor en lluvias; para A. bicornis, mayor en seca
lluvia, seca y finalmente en época de lluvia; para S. laxum, el mayor valor en la época de
lluvia seca, seguido por la seca, seca lluvia y por último la temporada de lluvia.
Varios de los reportes citados en este estudio contradicen lo encontrado en el mismo, ya
que según Kumagai et al., 1996, el Mg es suficiente para satisfacer requerimiento y es
más alto en la temporada de seca que en lluvias; en Nueva Zelanda (Metson y
Saunders, 1978) encontraron que para Mg, los valores más altos ocurrieron en verano y
los más bajos a mediados del invierno. Evitayani et al., 2004 en Sumatra, reportaron que
los contenidos de Mg eran casi similares, pero tenían tendencia a ser más bajos en la
época seca que en la de lluvias seca.
El Mg presentó efecto de estación (p<0,001), siendo menor en la temporada de lluvias,

posiblemente por las lixiviación de minerales del suelo (Nasrullah et al., 2004), estos
mismo autores publicaron que el Mg presentó variación respecto al año de recolección
(p<0,01).
Por su parte, Khan et al., 2006, reportaron que los forrajes al Suroeste de Punjab,
Pakistán, tenían diferentes concentraciones de Mg, y fueron ligeramente más alto que
los niveles mínimos recomendados en las dietas de rumiantes; los resultados en la
composición química del suelo indicaron que el pH del suelo era ácido. Las
concentraciones de magnesio intercambiables en el suelo fueron mayores (p <0.01)
durante la estación seca que durante la estación húmeda (Khan et al., 2006).
Kumagai et al., 1990, en Indonesia publicaron que el Mg presentó diferencias significativa

entre lugar de muestreo. Sowande et al., 2008, en África occidental en pastos naturales
dominados por Panicum maximum, el Mg estuvo por encima del nivel crítico.
Dadas las evidencias variadas de los múltiples autores, y basado en las publicaciones de
Prabowo et al., 1991, los cuales encontraron diferencias entre localidades respecto a la
concentración de minerales. Las realizadas por Orden et al., 1999, reportaron que las
variaciones estacionales en los minerales puede deberse a cambios en el régimen
hídrico, luminosidad y temperatura principalmente. Así mismo, Khan et al., 2006, reportan
que encontraron diferencias significativas de concentración de minerales entre las
diferentes especies en el mismo lugar. Estos mismo autores reportan que durante el
invierno, se encontraron mayormente contenidos minerales más altos que en verano
tanto en suelos como en forrajes, y en general hubo una tendencia a la disminución de
los micro-minerales forrajeros con el tiempo de muestreo paralelo al avance de la
madurez, lo que sugiere la necesidad de la suplementación de estos minerales a los
rumiantes el fin de las temporadas (Khan et al., 2006). También, Evitayani et al., 2004, en
Sumatra, publicaron que los minerales y la composición química fueron influenciados
además de la temporada por la especie, se concluye que los resultados obtenido en los
diferentes forrajes y los publicados en el presente estudio, presentan variaciones
naturales inherentes a las causas citadas anteriormente.
En los paisajes fisiográficos no se presentaron diferencias estadistas significativas, pero

si se evidencia tendencia a ser diferentes.
Según el requerimiento de Mg debe suplementarse levemente para animales en lactancia

por que el suministro de este mineral por parte de los forrajes se encuentran por debajo,
según las concentraciones encontradas en esta investigación, los requerimientos
nutricionales y la disponibilidad del mineral en el forraje dados por (Costa e Silva et al.,
2016) y los requerimientos publicados por (NRC, 2000).
piedemonte Araucano
Azufre (S)
Efecto de época y paisaje sobre el S
No se presentaron diferencias estadísticas entre temporadas climáticas, pero en la seca

los valores son marginales (0,11 ± 0,017). Agrosavia (Alimentro, 2018) publicó para A.
purpusii, mayor concentración en la seca, seguida por la temporada de lluvia y por último
la época de lluvia seca; para C.dactylon, mayor concentración en la temporada lluvia
seca, luego se a, lluvia y finalmente se a lluvia; para A. compressus, mayor concentración
en la temporada de lluvia y menor seca; para A. bicornis, mayor en seca lluvia, seguido
por seca y por último lluvia y para S. laxum, mayor concentración de S en la temporada
de seca lluvia, lluvia, seca y lluvia seca con menor valor.
Una tendencia notable en la concentración S en el forraje, es el evidente descenso
durante el invierno (Roche et al., 2009). Contrariamente Minson, 1990, reportó que la
variación en la concentración de azufre en los forrajes no está muy dilucidada, pero al
estar correlacionado con la proteína, se espera una disminución en este elemento en la
temporada de se a.
La concentración de azufre en los forrajes varía ampliamente dependiendo de la

disponibilidad de nitrógeno y fósforo del suelo (Underwood y Suttle, 1999).
Orden et al., 1999, en Filipinas encontraron que el S en leguminosas fue más alto
durante la temporada de lluvias (p< 0,05). Se presentaron diferencias entre localidades
respecto a la concentración de minerales (Prabowo et al., 1991).
Las variaciones estacionales en los minerales pueden deberse a cambios en el régimen

hídrico, luminosidad y temperatura principalmente (Orden et al., 1999). Khan et al., 2006,
encontraron diferencias significativas de concentración de minerales entre las diferentes
especies en el mismo lugar.
Durante el invierno, se encontraron mayormente contenidos minerales más altos que en

verano tanto en suelos como en forrajes (Khan et al., 2006). Los minerales y la
composición química fueron influenciados además por la especie (Evitayani, et al.,
2004).
Entre paisajes fisiográficos no se presentaron diferencias estadísticas, en el presente

estudio.
El S según las concentraciones reportadas en esta investigación y los requerimientos

nutricionales, además de la disponibilidad del elemento en los forrajes para el rumiante
adulto según (Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000), no existe necesidad de
suplementar con azufre a los animales en pastoreo en el municipio de Arauca.
Microminerales
Hierro (Fe)
Efecto de época y paisaje sobre el Fe
Las mayores concentraciones en la seca lluvia, seguidos por la lluvia, lluvia seca, y no
presentan diferencias entre sí, y estas tres temporadas si presentan diferencias con la
seca, la cual presentó los valores más bajos de este mineral. Comportamiento
concordante con lo reportado por Khan et al., 2006 y por Kumagai et al., 1989 en
Indonesia.
Khan et al., 2008, encontraron que las concentraciones medias de Fe en el forraje

variaron de 118.50 mg / kg a 220.30 mg / kg durante el invierno, mientras que varió de
108.34 mg / kg a 132.16 mg / kg durante la temporada de verano. Se encontró que con la
maduración gradual del forraje, hubo una disminución en la concentración de Fe en el
forraje durante la temporada de invierno
Prabowo et al., 1991 reportaron que se presentaron diferencias entre localidades

respecto a la concentración de minerales. El Fe no es deficiente en ambas temporadas,
estos autores encontraron algunas correlaciones entre el hierro en forrajes y el suelo
(r=0,268 p<0,5)
La concentración de Fe en el forraje muestra una variación significativa en entre

temporadas de muestreo (P <0.01), (Khan et al., 2008).
piedemonte Araucano
El contenido de micro minerales variaba entre los forrajes de pastoreo. Los forrajes
tenían niveles de Fe considerablemente superiores a los requeridos. Suroeste de
Punjab, Pakistán (Khan et al., 2006).
Datos opuestos a los aquí publicados reportan Kumagai et al., 1996, con menor
concentración en la temporada de lluvias, al igual que Orden et al., 1999, en Philipinas
Entre los paisajes fisiográficos no se presentaron diferencias estadísticas para esta
variable.
El hierro en todas las estaciones climáticas se presenta por encima de los niveles de
requerimiento (Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000), sin llegar a ser toxico, pero si
influenciando la absorción de otros minerales como el Cu y el Zn. Dada esta
característica no se hace necesario suplementar con este mineral e los bovinos en
pastoreo en el municipio de Arauca.
Manganeso (Mn)
Efecto de época y paisaje sobre el Mn
El Mn se presentó en mayor concentración en la época de lluvia seca y seca lluvia, y los

valores más bajos en la temporada de seca y lluvia. Estos datos son coincidentes con los
encontrado por Khan et al., 2008, quienes reportaron que el Mn en el forraje evidenció
marcadas oscilaciones (P <0,001) en todos los períodos de muestreo con una reducción
en su nivel con la madurez del forraje durante el invierno, mientras que lo contrario
sucedió en la temporada de verano. El efecto estacional en el forraje en Mn no fue
significativo (P> 0.05), durante el invierno se registró una concentración más alta de Mn
que durante el verano (Khan et al., 2008).
Khan et al., 2006, encontraron que el Mn fluctuaba considerablemente con el tiempo en

ambas temporadas. El efecto estacional fue no significativo (p> 0.05), los niveles de Mn
en forraje estuvieron por encima del nivel crítico durante ambas temporadas y fueron
suficientes para cumplir con los requisitos de animales (Costa e Silva et al., 2016, NRC,
2000).
Prabowo et al., 1991 encontraron que se presentan diferencias entre localidades

respecto a la concentración de minerales. Mayores deficiencias de Mn en la temporada
de seca que en lluvias. Este mismo autor afirma que se presentan diferencias entre
localidades respecto a la concentración de minerales.
Las variaciones estacionales en los minerales puede deberse a cambios en el régimen

hídrico, luminosidad y temperatura principalmente (Orden et al., 1999). Khan et al., 2006,
encontraron que existen diferencias significativas de concentración de minerales entre
las diferentes especies en el mismo lugar.
Las razones expuestas anteriormente ratifican las causas de las variaciones presentadas
dentro de los diferentes reportes.
Entre el banco y el bajo se presentaron diferencias significativas, siendo el banco la

posición con mayor cantidad de este mineral.
La concentración de Mn en los forrajes nativos de la sabana inundable del municipio de

Arauca y su contraste con el requerimiento nutricional y disponibilidad del mineral en el
forraje según lo indicado por (Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000), no es necesaria la
suplementación con este mineral y tampoco se presenta en cantidades toxicas para el
animal.
Cobre (Cu)
Efecto de época y paisaje sobre el Cu
Los mayores valores se presentaron en la época de lluvias, y esta época difieren

significativamente de las otras tres temporadas, que entre sí no presentaron diferencias
estadísticas.
Estos datos son coincidentes con los reportados en la literatura por (Kumagai et al.,
1996), Orden et al., 1999, en Filipinas encontraron mayor concentración de Cu en
gramíneas, en la estación húmeda, al igual que Khan et al., 2006, los cuales reportaron
además del mismo comportamiento de Cu, una variación de este mineral en el forraje
con un efecto significativo de la estación climática (p <0,001). Así como una disminución
piedemonte Araucano
gradual con el avance de la maduración en el nivel de Cu durante ambas temporadas.

(Khan et al., 2006,2008).
Khan et al, 2008, reportaron que las concentraciones medias de Cu en el forraje variaron
de 20,12 mg / kg a 32,28 mg / kg durante el invierno y de 10,76 mg / kg a 26,60 mg / kg
durante la temporada de verano. La temporada y el intervalo de muestreo afectaron
significativamente al Cu de forraje (P <0.01).
Los valores de Cu del forraje pueden verse afectados por un pH bajo en el suelo, lo cual
aumenta la solubilidad del hierro, y esto a su vez reduce la absorción de Cu por las
plantas, o al recolectar forrajes en etapa avanzada de madurez. Se ha sugerido que la
concentración de este elemento está inversamente relacionada con el aumento de
madurez de la planta (Khan et al., 2008, McDowell et al, 1983).
Respecto a la posición fisiográfica, el Cu no presentó diferencias estadísticas entre banco

y bajo.
Khan et al., 2007, encontraron que el Cu del suelo se afecta significativamente por los
cambios estacionales, así mismo reportaron mayor concentración en invierno que en el
verano. Y es satisfactorio en el invierno, pero en el verano se encuentra en niveles
marginales que generan deficiencia leve.
Las altas concentraciones de hierro en la presente investigación producen una absorción

menor del Cu por las plantas (McDowell et al., 1983), complicando aún más la
deficiencia natural presentada en los forrajes nativos del municipio de Arauca, y dadas
las concentraciones marginales de este mineral en las tres temporadas climáticas (lluvia
seca, seca lluvia y seca), las necesidades de los rumiantes y la disponibilidad del mineral
para los animales en los forrajes (Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000), la
suplementación con una fuente de Cu es necesaria para el mejor desempeño animal en
condiciones de sabana inundable de Arauca.
Zinc (Zn)
Efecto de época sobre el Zn
En la transición de seca lluvia se presentó el máximo valor encontrado, y existen

diferencias significativas en relación a las demás épocas climáticas, las cuales no
presentan difrerencias entre ellas. Para forrajes nativos de la sabana inundable de
Arauca Agrosavia (Alimentro, 2018) los datos publicados son similares al presente
estudio; para la especie S. laxum, mayor concentración en la temporada de seca lluvia,
seguido por la de lluvia seca, lluvia y seca con el valor más bajo, para A. bicornis, la
época de seca lluvia presentó los mayores valores, seguido por la seca y finalmente la
lluvia, para el caso de C. dactylon, la temporada de seca lluvia presentó mayores valores,
seguido por la seca, la lluvia seca, y con menor valor la temporada de lluvia.
Khan et al., 2006, reportaron que la concentración de Zn varió significativamente durante

diferentes temporadas (P <0.001). El Zn en invierno fue mayor que en verano.
Las concentraciones Zn en el forraje se vieron afectadas significativamente (P <0.001)
por las estaciones. Sus concentraciones variaron de 52.5 mg / kg a 75.2 mg / kg durante
el invierno y de 28.5 mg / kg a 55.3 mg / kg durante la temporada de verano (Khan et al.,
2008).
Metson y Saunders, 1978, en Nueva Zelanda reportaron niveles de zinc más altos en
verano, las diferencias en Zn por efecto de especies (gramíneas vs leguminosas), las
variaciones estacionales no fueron contundentes en ese estudio. Safari et al., 2011, en
Tanzania encontraron que el Zinc presentó variaciones significativas entre especies (P =
0.002).
En el Suroeste de Punjab, Pakistán, Khan et al., 2006, encontraron que los forrajes
tenían niveles ligeramente bajos de Zn a moderado en comparación con los requisitos
dietéticos recomendados de los rumiantes. Prabowo et al., 1991, reportaron que se
presentaron diferencias entre los lugares de muestreo respecto a la concentración de
minerales y una mayor deficiencia de Zinc en lluvias que en época seca 52 y 32 %
respectivamente. Además encontraron algunas correlaciones entre el zinc en forrajes y el
suelo (r= 0,369, P< 0,01). Respecto a la posición fisiográfica, el contenido de Zn no
presentó diferencias significativas en las dos posiciones analizadas.
piedemonte Araucano
El zinc puede ser más soluble y susceptibles a la lixiviación en suelos de pH bajo y áreas
de alta precipitación (Khan et al., 2006).
Según concentración de este mineral en los forrajes, los requerimientos nutricional y la

absorción del Zn por parte del rumiante (Costa e Silva et al., 2016, NRC, 2000), la
suplementación con este mineral no es necesaria en ninguna temporada climática,
aunque es fundamental evaluar más profundamente las relaciones con el hierro y el pH
del suelo, además del nivel freático para tomar una decisión frente a la suplementación
con una fuente de zinc en condiciones de sabana inundable del municipio de Arauca.
2.6.5 Diseñar una suplementación mineral teniendo en cuenta

información previa de las características de composición
química de las especies y requerimientos minerales en la
ganadería de cría
El escaso conocimiento acerca de la variación espacial y temporal de los paisajes

fisiográficos y su relación con la dinámica hídrica, hace más compleja, la generación y
adopción de un plan de manejo genérico (Vélez-T, 2019, Santos et al., 2004),
manifestándose la necesidad de producir recomendaciones maleables de acuerdo a la
respuesta de la sabana inundable a la dinámica de inundación, Santos et al., (2002).
Botacio y Garmendia, (1997) encontraron que en sabanas inundables de Venezuela, la

suplementación mineral mejora la tasa de preñez del 30,7 a 61,2 % en la temporada seca
y de 32 a 60% en la temporada de lluvias, reduce los abortos del 11 a 4,4 % en la época
seca y del 12,1 al 5,1% en la temporada de lluvias. Del mismo modo en sabanas de
Venezuela, Obispo et al., (2002) lograron aumentar la ganancia diaria de peso en 28% y
reducir la mortalidad en 81% con el suministro de sal mineralizada frente a la sal común
ganadera.
En el presente estudio se concibieron dos recomendaciones de sal mineral para cada

tipo de animal planteado, una para la temporada seca y otra para lluvia, por las
variaciones en la composición mineral de los forrajes nativos.
Para la vaca en lactancia se recomienda incluir calcio y sodio en las dos temporadas
climáticas, siendo mayor la necesidad de calcio en lluvias, y el cobre es deficitario en la
época seca, lo cual coincide con lo encontrado por Chicco y Godoy 2002, Torres et al.,
1994. Haciéndose indispensable realizar la suplementación por medio de la sal para
garantizar un adecuado desempeño y salud animal.
En el ternero desteto, el calcio, el fósforo, y el sodio se deben suplementar en ambas

temporadas climáticas, presentándose mayor deficiencia de fósforo y ligeramente menor
de calcio en la temporada seca, coincidiendo con lo reportado por Obispo et al., 2002,
Sequera y Lopez, 1999, para el fósforo, el cual es más deficiente en esta temporada.
Al igual que el presente estudio, el sodio es deficiente según lo reportado por Chicco y
Godoy, (2002, 2005) en sabanas de Venezuela. El magnesio de los forrajes nativos
satisface los requerimientos nutricionales de los animales en pastoreo en la sabana
inundable de Arauca, coincidiendo con lo publicado por (Chicco y Godoy 2002) en
sabanas inundables de Venezuela. Estos mismos autores encontraron valores altos de
azufre, considerados raros y coinciden parcialmente con los del presente estudio, ya que
contrario a lo esperado, no se evidenció la necesidad de suplementar este mineral. El
hierro y el manganeso se encontraban muy por encima de los requerimientos
nutricionales, no siendo necesaria su suplementación, por lo cual se presume se debería
incluir un valor marginal de Cu en la formulación de manera general para mitigar la
reducción en la absorción, Torres et al., 2006.
Conclusiones
La sabana inundable de Arauca exhibe una amplia oferta de gramíneas forrajeras

nativas, con una marcada presencia de la ruta fotosintética C3, con medio a alto
potencial forrajero, las cuales tienen concentraciones minerales que fluctúan
estacionalmente, siendo la temporda seca la mas crítica nutricionalmente, ocasionándose
de esta forma la necesidad de suplementar los minerales encontrados como deficientes
en cada una de las temporadas climáticas y tipo de animal en relación de suministrar una
única sal completa durante todo el año.
piedemonte Araucano
Recomendaciones
Realizar experimentos de esta índole con una mayor cantidad de especies (gramíneas-
leguminosas), determinando la proporción especies en oferta y consumidas, y con una
mayor frecuencia de muestreos por temporada.
Determinar la proporción de los paisajes fisiográficos presentes.
Probar de forma controlada las formulaciones propuestas en condiciones de pastoreo,

para determinar su impacto productivo y económico en la producción en ganadera local.
Incluir azufre en la formulación de la sal mineral
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Anexos
A. Identificación taxonómica
municipio de Arauca por variaciones estacionales en la composición
bromatológica y mineral de las gramíneas nativas
Anexo A. Identificación taxonómica 151
B. Area experimental (Análisis bromatológico 3)
Tamaño de la parcela, repetición y área de muestreo de la tercera serie de análisis.
Adaptado de: Toledo, J y Schultze-Kraft, R. (1982)

C. Análisis estadístico
Anexo C. Análisis estadístico 157
Analisis minerales

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Diseño de suplementación mineral

estratégica en la Sabana Inundable

Edgar Leonardo Espinosa Restrepo

Universidad Nacional de Colombia

Edgar Leonardo Espinosa Restrepo

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Universidad Nacional de Colombia

El análisis estadístico se realizó mediante un Modelo Mixto Lineal Generalizado

Palabras clave: sabana inundable, especies nativas, sales mineralizadas, terneros

Lista de figuras ............................................................................................................. XIII

Lista de tablas ............................................................................................................. XIV

1. Capítulo 1. Revisión de Literatura ........................................................................... 5

Figura 1-1: Municipios de sabana inundable de departamento de Arauca ....................... 9

Tabla 1-1: Composición química de Cynodon dactylon .................................................. 17

La producción bovina en el municipio se orienta principalmente a la cría (Gobernación,

En el municipio de Arauca se han hecho algunos estudios para mejorar el conocimiento

se identificaron las principales especies forrajeras en los diferentes paisajes fisiográficos,

Teniendo presente las variaciones ambientales y debidas a que la fuente principal de

Gobernación. (2012). Diagnóstico sectorial. Plan de Desarrollo departamental 2012-2015.

Ocampo, A y Peñuela, L. (2014). Enfoque sistémico base fundamental para la

Onofre, H. (1997). Estrategias para el manejo de la ganaderia bovina en la region

Peñuela, L., Ocampo, A., Fernández, A y Castro, F. (2012). Estrategias para el

Pérez, R., & Vargas, O. (2001). Características De La Sabana Nativa Y Su Potencial De

Rangel-Ch Orlando., L. Fernando Gopar-Merino y Vladimir Minorta-Cely. 2018.

Rippstein, G. (2001). Caracterrización de comunidades vegetales de la altillanura en el

Vargas, O y Pérez, R y Rendón, W. (1998). Especies forrajeras nativas e introducidas en

frecuentes son Hymenahne amplexicaulis, Leersia hexandra, Hymenahne donacifolia,

La producción ganadera se orienta principalmente a la cría, basada en forrajes nativos

El uso de suplementos es escaso en la ganadería de la sabana inundable de Arauca, el

práctica habitual, el acceso al agua de la lámina de inundación hace que el productor

Producción bovina en el departamento de Arauca

La ganadería bovina es la primera actividad agropecuaria en el departamento de Arauca

En un estudio con 650 predios en el departamento de Arauca en el año 2017 se reporta

Figura 1-1: Municipios de sabana inundable de departamento de Arauca

Figura 1-2: Perfil de la topografía de la sabana inundable

Adaptado de: Peñuela et al., (2011), Pérez y Vargas (2001).

• Banco: Es la zona más alta de la topografía de la sabana inundable, no está

características químicas más relevantes son: pH 4,7, materia orgánica 4,1%,

Adicional, a las características nutritivas y productivas de la pradera nativa, en las

1.8.1 Producción bovina en la sabana inundable del municipio

En su análisis etnográfico (Rodríguez, 2018), describe el “Manejo Actual del Rebaño”

1.8.2 Parámetros productivos de la producción bovina en la

En las hembras, la ganancia diaria de peso es de 396 g desde el nacimiento hasta el

1.8.3 Clima del municipio de Arauca

Fuente (IGAC, 2017)

1. El área entre las líneas ETP y ETR, corresponden al déficit

Las características de precipitación sumada a la capacidad de acumulación de agua de

Seca: enero a marzo

1.8.4 Suelos de la Zona de Influencia del Ensayo

En un estudio realizado en la sabana del municipio de Arauca, se reporta la siguiente

1.8.5 Forrajes nativos de la sabana inundable de Arauca

1.8.6 Calidad nutricional de los principales forrajes nativos

Nombre Científico: Cynodon dactylon (L.) Pers.

Composición Química y Digestibilidad:

Tabla 1-1: Composición química de Cynodon dactylon

Tabla 1-2: Composición mineral Cynodon dactylon

Min 0,16 0,01 0,20 0,05 0,15 0,01 31 26 2 23

Nombre Científico: Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv.

Composición Química y Digestibilidad: