El documento describe los dos tipos principales de tejido adiposo: blanco y pardo. El tejido adiposo blanco almacena energía en forma de triglicéridos dentro de los adipocitos y representa al menos el 10% del peso corporal de un individuo saludable. El tejido adiposo pardo es un tejido termogénico que ayuda a regular la temperatura corporal. Ambos tipos de tejido desempeñan funciones importantes en la homeostasis energética.
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El documento describe los dos tipos principales de tejido adiposo: blanco y pardo. El tejido adiposo blanco almacena energía en forma de triglicéridos dentro de los adipocitos y representa al menos el 10% del peso corporal de un individuo saludable. El tejido adiposo pardo es un tejido termogénico que ayuda a regular la temperatura corporal. Ambos tipos de tejido desempeñan funciones importantes en la homeostasis energética.
Descripción original:
Guia de tejido adiposo, es un resumen del libro de histología Ross
El documento describe los dos tipos principales de tejido adiposo: blanco y pardo. El tejido adiposo blanco almacena energía en forma de triglicéridos dentro de los adipocitos y representa al menos el 10% del peso corporal de un individuo saludable. El tejido adiposo pardo es un tejido termogénico que ayuda a regular la temperatura corporal. Ambos tipos de tejido desempeñan funciones importantes en la homeostasis energética.
El documento describe los dos tipos principales de tejido adiposo: blanco y pardo. El tejido adiposo blanco almacena energía en forma de triglicéridos dentro de los adipocitos y representa al menos el 10% del peso corporal de un individuo saludable. El tejido adiposo pardo es un tejido termogénico que ayuda a regular la temperatura corporal. Ambos tipos de tejido desempeñan funciones importantes en la homeostasis energética.
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TEJIDO ADIPOSO
FUNDAMENTOS DEL TEJIDO ADIPOSO
El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado que desempeña una función importante en la homeostasis energética. El tejido en el que los adipocitos son el tipo celular primario se denomina tejido adiposo. El organismo posee una capacidad limitada para almacenar hidratos de carbono y proteínas; por lo tanto, las reservas de energía se almacenan dentro de las gotitas lipídicas de los adipocitos como triglicéridos, que representan una forma dinámica de almacenamiento de energía que se incrementa cuando la ingesta de alimentos es mayor que el consumo energético, y se utiliza cuando el consumo energético es mayor que la ingesta de alimentos. Existen dos tipos de tejido adiposo: blanco (unilocular) y pardo (multilocular). Los dos tipos de tejido adiposo se denominan tejido adiposo blanco y tejido adiposo pardo debido a su color en estado vivo. TEJIDO ADIPOSO BLANCO El tejido adiposo blanco representa al menos el 10% del peso corporal total de un individuo saludable normal. Funciones • Incluyen almacenamiento de energía • Aislamiento térmico • Amortiguador de los órganos vitales • Secreción de hormonas El tejido adiposo blanco forma la capa adiposa de la fascia subcutánea llamada panículo adiposo, en el tejido conjuntivo subcutáneo. El cual provee un aislamiento importante contra el frio y se concentra bajo la piel del abdomen, la region glútea, las axilas y los muslos. En ambos sexos, la almohadilla grasa mamaria es un sitio preferencial para la acumulación del tejido adiposo; este tejido es el componente principal de glándula mamaria no lactante. En la mujer lactante, la almohadilla grasa mamaria desempeña un papel importante en el sustento de la función de las mamas. En los órganos internos, el tejido adiposo se localiza de forma preferencial en el omento mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal, donde suele ser abundante alrededor de los riñones. También se encuentran en la medula ósea y entre otros tejidos, donde rellena espacios, como en la palma de las manos y la planta de los pies, por debajo del pericardio visceral y en la órbita, alrededor del globo ocular, que funciona como almohadilla protectora. El tejido adiposo secreta una variedad de adipocinas, que incluye hormonas, factores de crecimiento y citocinas. Los adipocitos sintetizan y secretan adipocinas, Por esta razón, el tejido adiposo es considerado muy importante en la homeostasis energética, la adipogénesis, el metabolismo de esteroides, la angiogénesis y la respuesta inmunitaria. El miembro más importante de las adipocinas es la leptina, interviene en la regulación de la homeostasis energética y es un producto exclusivo de los adipocitos. La leptina inhibe la ingesta de alimentos y aumenta la tasa metabólica y la pérdida de peso corporal y cumple los criterios de un factor de saciedad circulante que controla la ingesta de alimentos cuando el depósito de energía del organismo es suficiente y también participa en un mecanismo de señalización endocrino que comunica sobre el estado energético del tejido adiposo a los centros encefálicos que regulan la ingesta de alimentos. Además de que actúa sobre el SNC al unirse a receptores específicos en el hipotálamo, la leptina comunica el estado energético de los adipocitos desde regiones de almacenamiento de grasa a otros tejidos metabólicamente activos. El tejido adiposo secrete una variedad de adipocinas como adiponectina, resistina, proteína de unión a retinol 4 (RBP4), visfatina, apelina, inhibidor del activador de plasminógeno 1 (PAI-1), factor de necrosis tumoral, interleucina (IL) 6, proteína quimiotáctica de monocitos 1 (MPC-1) y angiotensinógeno (AGE). Los adipocitos también ayudan a regular la síntesis de las hormonas sexuales y glucocorticoides. Estas enzimas pueden influir sobre el perfil de esteroides sexuales de las personas con obesidad. En la obesidad, el aumento de la secreción de factores de crecimiento, factor de crecimiento transformante (TGF-), factor de crecimiento insulínico 1 (IGF-1) y citocinas podría estar relacionado con alteraciones metabólicas y la aparición de diabetes. DIFERENCIACION DE LOS ADIPOCITOS Los adipocitos blancos se diferencian a partir de las células madre mesenquimatosas bajo el control de los factores de transcripción PPAR/RXR. Los adipocitos blancos se forman a partir de las células madre mesenquimatosas perivasculares indiferenciadas que se encuentran en la adventicia de las pequeñas vénulas. La información actual sugiere que un factor de transcripción llamado “receptor gamma activado por proliferación peroxisómico (PPAR), en conjunto con el receptor X de retinoides (RXR), desempeña un papel decisivo en la diferenciación de los adipocitos. Los lipoblastos se desarrollan inicialmente en el feto a partir de células del estroma vascular situadas a lo largo de los vasos sanguíneos pequeños, y no poseen lípidos. Están destinadas a convertirse en adipocitos ya en esta etapa temprana mediante la expresión de los factores de transcripción PPAR/RXR. En ocasiones la agrupación de estas células se les denomina órganos adiposos primitivos. Lipoblastos tempranos se semejan a los fibroblastos, pero desarrollan inclusiones lipídicas pequeñas y una lamina externa delgada. Tienen una configuración alargada, evaginaciones citoplasmáticas múltiples y una gran abundancia de retículo endoplasmático y aparato de Golgi. A medida que se inicia la diferenciación de los lipoblastos, aumenta la cantidad de vesículas y disminuye el RER. En un polo del citoplasma aparecen inclusiones lipídicas pequeñas y también aparecen vesículas pinocíticas y una lámina externa. En la periferia de las inclusiones lipídicas se presentan partículas de glucógeno, y se tornan más evidentes las vesículas pinocíticas y la lámina basal, de denominan Lipoblastos intermedios que se tornan ovoides conforme la acumulación de lípidos cambia las dimensiones celulares. La característica más distintiva de esta etapa es una gran concentración de vesículas y de gotitas lipídicas alrededor del núcleo que se entienden hacia ambos polos de la célula. El adipocito maduro se caracteriza por una sola inclusión lipídica muy grande rodeada por un reborde delgado de citoplasma. Las gotitas lipídicas confluyen para formar una sola gotita lipídica grande que ocupa la porción central del citoplasma. Estas células se denominan lipoblastos tardíos. Debido a que estas células poseen una sola inclusión lipídica, reciben el nombre de adipocitos uniloculares o lipocitos maduros. ESTRUCTURA DE LOS ADIPOCITOS Y EL TEJIDO ADIPOSO Cuando se encuentran aislados, los adipocitos blancos son esféricos, pero adoptan una forma ovalada al agruparse en el tejido adiposo. El tejido adiposo recibe irrigación abundante a través de los vasos sanguíneos, y se observan capilares en los ángulos de la malla donde convergen adipocitos que se encuentran unos contra otros. El citoplasma perinuclear del adipocito contiene un aparato de Golgi pequeño, ribosomas libres, perfiles de RER cortos, microfilamentos y filamentos intermedios. En el reborde delgado de citoplasma que rodea la gotita lipídica también se encuentran formas filamentosas de mitocondrias y muchos perfiles de REL. REGULACION DEL TEJIDO ADIPOSO La cantidad de tejido adiposo en una persona esta determinada por dos sistemas fisiológicos: uno asociado con la regulación del peso a corto plazo y el otro relacionado con la regulación del peso a largo plazo. La regulación del peso a corto plazo, controla de manera cotidiana el apetito y el metabolismo. Se ha relacionado con este sistema dos hormonas peptídicas sintetizadas en el tubo digestivo, conocidas como grelina, un estimulante del apetito y péptido YY (PYY), un supresor del apetito. La regulación del peso a largo plazo, controla de manera continua (durante meses o años) el apetito y el metabolismo. Dos hormonas principales, la leptina y la insulina, ejercen su efecto sobre este sistema junto con otras hormonas, como las hormonas tiroideas, los glucocorticoides y las hormonas hipofisarias. Factores neurales y hormonales que influyen en el depósito y movilización de los lípidos Una de las principales funciones metabólicas del tejido adiposo consiste en la captación de ácidos grasos de la sangre y su conversión en triglicéridos dentro del adipocito. Cuando el tejido adiposo es estimulado por mecanismos neuronales u hormonales, los triglicéridos se desdoblan en glicerol y ácidos grasos, un proceso denominado movilización. Movilización por estimulo neuronal • Es de importancia durante los períodos de ayuno y de exposición al frío intenso. • La noradrenalina (liberada por los axones de las neuronas del sistema nervioso simpático) inicia una serie de pasos metabólicos que conducen a la activación de la lipasa. Movilización por estimulo hormonal • La insulina es una hormona que promueve la síntesis de lípidos mediante la estimulación de la síntesis de enzimas de la lipogénesis. • Suprime la degradación de lípidos. TEJIDO ADIPOSO PARDO Es un tejido termogénico esencial que se encuentra presente en grandes cantidades en el neonato, lo que ayuda a protegerlo de una mayor pérdida de calor debido a una mayor proporción de su superficie con respecto a su masa y evita la hipotermia mortal. Los adipocitos del tejido pardo contienen muchas gotitas lipídicas. Las células del tejido adiposo parto son mas pequeñas que las del tejido adiposo blanco. El tejido adiposo pardo esta subdividido en lobulillos a través de tabiques de tejido conjuntivo, pero el estroma conjuntivo entre las células de un mismo lobulillo es escaso. Posee un extenso suministro de capilares que realzan su color. Los adipocitos pardos también derivan de las células madre mesenquimatosas, pero de un linaje distinto del que derivan los adipocitos blancos. Los experimentos de rastreo de linaje demuestran que el tejido adiposo pardo y el musculo esquelético derivan de células progenitoras miogénicas esqueléticas comunes presentes en los dermatomiotomas del embrión en desarrollo. Cuando la proteína con dedos de zinc llamada proteína 16 con dominio PR se activa, las células progenitoras miogénicas sintetizan varios miembros de la familia de coactivador 1 de PPARy. Los animales que hibernan poseen una gran cantidad de tejido adiposo pardo. Este tejido les sirve como una fuente disponible de lípidos. Al oxidarse, produce calor para aumentar la temperatura corporal durante la exposición al frio. Este tipo de generación de calor se conoce como termogénesis sin escalofríos. Las mitocondrias de las células eucariotas producen y almacenan energía en forma de un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna. Las mitocondrias características, grandes, redondeadas, que se encuentran en el citoplasma de las células del tejido adiposo pardo, contienen la proteína desacoplante (UCP-1) que desacopla a la oxidación de los ácidos grasos de al pro- ocurre en el tejido adiposo blanco. De este modo, los protones pueden retornar desde como respuesta de termogénesis adaptativa humana, se el espacio intermembranoso hacia la matriz mitocondrial junto motivo de investigación en la actualidad. Los mecanismos con el gradiente sin pasar a través de la ATP-sintasa y, por lo tanto, para aumentar la diferenciación de tejido adiposo pardo sin producir ATP. La energía producida por la mitocondria entonces se disipa como calor en un proceso denominado termogénesis. La actividad metabólica del tejido adiposo es regulada, en gran medida, por la noradrenalina liberada por las terminales nerviosas simpáticas, la cual estimula la lipolisis y la hidrolisis de los triglicéridos y aumenta la expresión y la actividad de las moléculas de UCP-1 en las mitocondrias. TRANSDIFERENCIACION DEL TEJIDO ADIPOSO Los adipocitos pueden experimentar una transformación de blanco a pardo y de pardo a blanco (transdiferenciación) en respuesta a las necesidades termógenas del organismo. La exposición crónica a temperaturas frías aumenta las necesidades termógenas de un organismo. Algunos estudios han demostrado que, en estas condiciones, los adipocitos blancos maduros pueden transformarse en adipocitos pardos para generar calor corporal. Los adipocitos pardos pueden transformarse en adipocitos blancos cuando el equilibrio energético es positivo y el organismo requiere un aumento en la capacidad de almacenamiento de triglicéridos. La transdiferenciación se ha observado en animales de experimentación, después de 3-5 días de exposición al frio, la acumulación de tejido adiposo blanco en los ratones experimenta el “fenómeno de pardeamiento” para producir bolsas de adipocitos multiloculares que contengan UCP-1.