Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.

; 9(2):277-295 ISSN 0327-9383

©SAREM, 2002 Versión on-line ISSN 1666-0536

ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DEL ROEDOR

FOSORIAL CTENOMYS MENDOCINUS PHILIPPI 1869
(RODENTIA: CTENOMYIDAE)

María I. Rosi, Mónica I. Cona y Virgilio G. Roig

Unidad de Zoología y Ecología Animal. IADIZA-CONICET, CC. 507, 5500 Mendoza, Argentina;
Tel./ Fax - 0054-261-4280080 <[email protected]>

RESUMEN. El género Ctenomys, ampliamente distribuido en América del Sur, comprende

más de 60 especies, en su mayoría sólo conocidas por su descripción original. Los estudios
sobre Ctenomys mendocinus han contribuido de manera significativa al conocimiento de la
biología de los tuco-tucos y al esclarecimiento de las relaciones sistemáticas entre varias
especies argentinas del género. El presente trabajo resume la información existente dispo-
nible sobre este roedor fosorial abarcando distintos aspectos de su sistemática, distribución
geográfica, morfología, comportamiento, reproducción, estructura poblacional, territorialidad,
sistemas de galerías, estrategias alimentarias y ectoparásitos. Se ha incorporado además
información inédita sobre variables corporales y craneales para cada sexo, de ejemplares
procedentes de la localidad típica de la especie. La información sintetizada en este trabajo
podrá servir de base para futuras investigaciones tendientes a esclarecer los patrones
bioecológicos de esta especie y de otras relacionadas, los cuales constituyen una valiosa
herramienta para poner a prueba modelos evolutivos propuestos para los roedores subte-
rráneos.

ABSTRACT. Current knowledge of the fossorial rodent Ctenomys mendocinus Philippi

1869 (Rodentia: Ctenomyidae). The genus Ctenomys, widely distributed in South America,
encompasses over 60 species, most of which are only known from their original descriptions.
Studies on C. mendocinus have contributed to the knowledge of the biology of tuco-tucos,
and to the understanding of the systematic relationships among various Argentinian species
of the genus. The present study sums up the existing available information about this fos-
sorial rodent, comprising different aspects of its systematics, geographical distribution, mor-
phology, behavior, reproduction, population structure, territoriality, burrow systems, feeding
strategies, and ectoparasites. Furthermore, new information on body and cranial variables for
each sex has been included, obtained from specimens of the species’ type locality. The
information synthesized in this review will serve as a basis for further research aiming at
clarifying the bioecological patterns of this and other related species. These patterns consti-
tute a valuable tool in testing the evolutionary models proposed for subterranean rodents.

Palabras clave: Ctenomys mendocinus, tuco-tucos, sistemática, distribución geográfica,

adaptaciones morfológicas y comportamentales, biología poblacional, sistemas de galerías,
dieta, territorialidad, ectoparásitos.

Key words: Ctenomys mendocinus, tuco-tucos, systematics, geographic distribution,

morphological and behavioral adaptations, population biology, burrow systems, diet, territoriality,
ectoparasites.

Editor reponsable para el presente artículo: Carlos E. Borghi.

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ASPECTOS GENERALES fuso panorama taxonómico dentro del género.

C. mendocinus (Fig. 1) es una de las espe-
El extenso grupo de roedores histricognatos de cies argentinas con más amplia distribución geo-
vida subterránea reunidos en el género gráfica (Cabrera, 1961), cuyo conocimiento
Ctenomys se distribuye en forma irregular des- genético ha contribuido a comprender la com-
de el centro-este de Perú y sudeste de Brasil plejidad de las relaciones sistemáticas entre los
hasta Tierra del Fuego, y desde el nivel del tuco-tucos de Argentina (Massarini et al., 1991a,
mar en Argentina hasta los 4000 m de altura 1995; Rossi et al., 1993, 1995), mientras que los
(Cabrera, 1961; Honacki et al., 1982). La rá- estudios bioecológicos han permitido determi-
pida y explosiva cladogénesis ocurrida dentro nar estrategias adaptativas al modo de vida sub-
del género durante el Pleistoceno medio origi- terráneo y a diferentes condiciones de clima,
nó la más amplia diversidad específica alcan- suelo y vegetación (véase Busch et al., 2000).
zada entre los roedores de vida subterránea En el presente trabajo se ha reunido la infor-
(Reig et al., 1990; Nevo, 1999). En la actuali- mación más relevante documentada para esta
dad, el número de especies vivientes reconoci- especie, incorporándose además datos referi-
das es controvertido, entre 27 (Cabrera, 1961) dos a su distribución geográfica y a caracteres
y más de 60 (Giménez et al., 1999), con siete morfocraneométricos obtenidos de ejemplares
nuevas especies descriptas en los últimos 10 de la Colección Zoológica del IADIZA. Esta
años (Contreras, 1993, 1994; Kelt y Gallardo, revisión, que abarca aspectos relativos a la
1994; Contreras, 1995a,b, 1999, 2000). A ex- taxonomía, genética, área de distribución,
cepción de unas pocas especies más intensa- bioecología y comportamiento de la especie,
mente estudiadas desde el punto de vista tiene por finalidad sugerir pautas para futuras
genético, ecológico y/o parasitológico (véase investigaciones en C. mendocinus y en otras
Reig et al., 1990; Contreras et al., 1999; Nevo, especies del género, orientadas a determinar
1999; Lacey et al., 2000), las restantes sólo patrones bioecológicos probablemente asocia-
son conocidas por su descripción original, lo dos a los procesos de especiación que caracte-
cual ha dificultado el esclarecimiento del con- rizan al género Ctenomys.

Fig. 1. Hembra adulta de Ctenomys mendocinus (Provincia de Mendoza, Argentina).

Adult female of Ctenomys mendocinus (Mendoza Province, Argentina).
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 279

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y y el de C. mendocinus (Giménez y Bidau, com.

ASPECTOS TAXONÓMICOS pers.), mientras que en C. fochi no se han rea-
Y EVOLUTIVOS lizado estudios posteriores a su descripción
original, permaneciendo aún confusa su vincu-
La extensa área de distribución asignada a C. lación con C. mendocinus.
mendocinus (Honacki et al., 1982; Wilson y El estudio citogenético de ejemplares de C.
Reeder, 1993) abarca desde la provincia de mendocinus procedentes de la provincia de
Salta hasta Chubut, y desde los Andes hasta Mendoza (Cruz del Paramillo, Dpto. Las Heras;
las pampas del este de Argentina. Esta amplia San Isidro, Dpto. Las Heras) reveló un cariotipo
área geográfica corresponde al arreglo taxonó- 2n=48 compuesto por 15 pares de autosomas,
mico de Cabrera (1961), quien consideró como de pequeño y mediano tamaño del grupo A, y
subespecies de C. mendocinus a varias espe- 8 pares de pequeños autosomas del grupo B;
cies plenas (C. bergi, C. fochi, C. haigi, C. el cromosoma X es pequeño y metacéntrico, el
juris, C. occultus, C. pundti, C. recessus y C. cromosoma Y es subtelocéntrico (Massarini et
tucumanus) y a C. azarae y C. latro como al., 1991a). Según los autores, este cariotipo
pertenecientes a las subespecies C. mendocin- podría ser considerado como típico de la espe-
us mendocinus y C. mendocinus tucumanus, cie, dada la cercanía de los sitios de proceden-
respectivamente. cia de los ejemplares a la localidad típica de
Los estudios del cariotipo de C. bergi, C. C. mendocinus (Mendoza, Dpto. Capital).
azarae, C. occultus, C. pundti, C. tucumanus Rosi et al. (1992a) compararon nueve pobla-
y C. latro (Reig y Kiblisky, 1969; Massarini et ciones de Ctenomys (Fig 2., Apéndice I), pro-
al., 1991b; Reig et al., 1992; Giménez et al., cedentes en su mayoría de localidades ubica-
1999), y su comparación con ejemplares de C. das dentro del rango de distribución de C.
mendocinus colectados cerca de su localidad mendocinus, mediante el análisis de variables
típica (Massarini et al., 1991a), revelaron mar- morfométricas corporales y craneales. El estu-
cadas diferencias entre estas especies en el dio reveló escasa diferenciación entre las po-
número y estructura cromosómica, como tam- blaciones cercanas a la terra typica de C.
bién en el patrón de distribución de la mendocinus, ubicadas geográficamente en el
heterocromatina, revalidando el estatus especí- piedemonte de Mendoza (La Puntilla, Las Lajas
fico de cada una de ellas. Por otra parte, estu- y San Ignacio), por lo que el conjunto fue atri-
dios serológicos confirmaron la separación de buido a la especie nominal. Este grupo mostró
C. tucumanus, C. latro y C. azarae respecto mayor afinidad morfocraneométrica con las
de C. mendocinus y evidenciaron una mayor poblaciones procedentes de Cacheuta (Dpto.
afinidad entre esta última especie y las del Luján, Mendoza) y de Villa Mercedes (San
grupo pampeano (C. talarum, C. porteousi, C. Luis), y una marcada divergencia respecto de
australis y C. azarae) en comparación con las las poblaciones mendocinas de “C. eremophilus”
especies tucumanas (C. latro, C. tucumanus y (Ñacuñán, Dpto. Santa Rosa), C. validus (El
C. tuconax) (Roig y Reig, 1969). Algarrobal, Dpto. Las Heras), y a las proce-
C. recessus ha sido reconocida como dentes de Paramillos de Uspallata (Dpto. Las
subespecie de C. talarum por varios autores Heras) y de El Chihuido (Dpto. Malargüe).
(Contreras y Reig, 1965; Reig et al., 1992) “C. eremophilus”, conocida sólo para la
mientras que C. haigi fue considerada especie Reserva Ecológica de Ñacuñán (Contreras y
plena por Pearson (1984) y Gallardo (1991). Roig, 1975), nunca fue descripta formalmente
El cariotipo de esta última especie descripto por lo que es considerada un nomen nudum
por dichos autores, difiere del documentado (Galliari et al., 1996). Massarini et al., (1991a)
para C. mendocinus (Massarini et al., 1991a) describieron el cariotipo de ejemplares de
en el número diploide, en la morfología de los Ñacuñán (2n= 50, NF= 80) destacando su si-
cromosomas y en el patrón de distribución de militud con el de C. mendocinus, excepto por
la heterocromatina. Para C. juris, no se encon- la presencia de brazos cortos heterocromáticos
tró relación estrecha entre su cariotipo 2n=26 más largos en los especímenes de Ñacuñán y
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Fig. 2. Localidades de colección de Ctenomys mendocinus. Referencias en el Apéndice I.

Collection localities of Ctenomys mendocinus. References in Appendix I.
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 281

pequeñas diferencias en los patrones de ban- Mendoza hasta el río Diamante por el sur, y
deo C y G que no fueron indicativas de una desde la precordillera andina hacia el este a
diferenciación a nivel específico. través de la región pedemontana subandina.
C. validus fue descripta para una zona muy Esta distribución se extiende entre los 31° y
restringida del centro-norte de Mendoza 34° S, y altitudinalmente entre los 460 y los
(Contreras et al., 1977), ubicada aproximada- 3400 m snm. La escasa documentación sobre
mente a 30 km hacia el este del área la presencia de la especie en las provincias
pedemontana habitada por C. mendocinus. vecinas de San Juan y San Luis no permiten
Gallardo et al. (1996) analizaron la variación establecer la continuidad de las poblaciones
alozímica en poblaciones de C. mendocinus y mendocinas hacia el resto de Cuyo y por lo
C. validus, usando a C. haigi y C. magellanicus tanto delimitar su distribución geográfica en
como grupos externos. Los autores reportaron esta región.
un bajo número de alelos por locus (1,1), un Contreras y Bidau (1999) han propuesto un
reducido porcentaje de loci polimórficos (5- modelo evolutivo para el género Ctenomys a
10%) y escasa heterocigosidad promedio (0,0- partir de una cepa primitiva originada en el
2,3%). Una escasa diferenciación se evidenció Plioceno superior, en las actuales planicies de
entre C. validus y C. mendocinus de Uspallata, Bolivia. Este modelo considera dos oleadas
ambas muy cercanas a otras muestras geográ- dispersivas, que se expandieron hacia el sur en
ficas de C. mendocinus, mientras que C. haigi un amplio rango geográfico del continente
y C. magellanicus resultaron significativamente sudamericano. La primera estaría constituida
diferentes entre sí, y respecto de las restantes por especies caracterizadas por espermatozoi-
muestras de C. mendocinus (Gallardo et al., de de tipo simétrico, considerado un carácter
1996). primitivo. La segunda oleada expansiva, en las
Los estudios alozímicos de Sage et al. (1986), áreas pampásica y central de la Argentina,
también evidenciaron escasa divergencia estaría representada por especies con espermio
genética entre ejemplares de diferentes pobla- asimétrico. Esta última oleada habría seguido
ciones de C. mendocinus procedentes de según los autores dos vertientes principales:
Mendoza y San Luis (Fig. 2, Apéndice I). Los una hacia el oeste y sur de Argentina que da
autores sugieren que estas poblaciones, las origen al llamado grupo mendocinus sensu
cuales fueron reunidas bajo el linaje stricto de Massarini et al. (1991b) y Reig et al.
mendocinus, podrían estar sufriendo una rápi- (1992), y otra hacia el este representada por el
da fragmentación en especies parapátridas. grupo oriental (C. osvaldoreigi, C.
Pearson y Lagiglia (1992) efectuaron captu- rosendopascuali, C. yolandae, C. rionegrensis,
ras de roedores en las cercanías al Fuerte de C. bonettoi). El análisis filogenético basado en
San Rafael, sitio mencionado como localidad secuencias del gen mitocondrial del citocromo
típica de C. pontifex (Thomas, 1918), otra b (D’Elía et al., 1999), confirmó el estado de
especie mendocina conocida sólo por su carácter derivado de la morfología espermática
descripción original. Los autores atribuye- asimétrica. Los autores sugieren un origen
ron a C. mendocinus los ejemplares de tuco- difilético para las especies con este tipo de
tuco capturados en dicha zona (Fig. 2, Apén- espermio, el cual habría sido adquirido inde-
dice I) y sugirieron además que el ejemplar pendientemente al menos en dos linajes del
tipo de C. pontifex podría haber sido colectado género (C. mendocinus-C. flamarioni-C.
en las cercanías del Volcán Peteroa, ubicado rionegrensis y C. haigi-C. coyhaiquensis).
en el límite entre Argentina y Chile. C. mendocinus integra el mencionado grupo
Teniendo en cuenta los estudios previamen- o complejo mendocinus junto con C. azarae,
te citados, y las localidades en las que se ha “C. chasiquensis”, C. porteousi y C. australis.
registrado la presencia de C. mendocinus Estas especies presentan una alta homogenei-
(Fig. 2, Apéndice I) se puede considerar su dad cariotípica evidenciada en el número
distribución geográfica restringida al área ubi- diploide (2n= 46-47-48), en el número funda-
cada en el norte y centro de la provincia de mental (NF= 68-76) y en la morfología de los
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cromosomas, con idénticos patrones de ban- ASPECTOS MORFOLÓGICOS

deo C, G y Nor. Además comparten una gran Y MORFOMÉTRICOS
cantidad de heterocromatina localizada en los
brazos cortos de los pares bibraqueados y en En su descripción original, Philippi (1869)
algunos centrómeros, y un complejo caracteriza a C. mendocinus como un tuco-
polimorfismo cromosómico, el cual está au- tuco de coloración marrón claro a gris-rojizo,
sente en C. australis (Massarini et al., 1991b, con ondas transversales negruzcas en la parte
1995; Reig et al., 1992; Braggio et al., 1999). superior del cuerpo, las que desaparecen en la
Freitas (1994) propuso la inclusión de C. zona ventral más clara. Las patas están cubier-
flamarioni y de C. rionegrensis en el grupo tas por un pelaje ralo de color blanco puro. La
mendocinus basándose en la similaridad de los cola es blancuzca con una línea media oscura
caracteres cromosómicos y en la morfología de cerdas más largas. Rosi et al. (1992a) ana-
espermática de tipo asimétrico. Estudios recien- lizaron la frecuencia porcentual de variables
tes sobre las relaciones filogenéticas entre di- cualitativas, usualmente empleadas como ca-
ferentes especies del género, establecidas a racteres diagnósticos de especies de Ctenomys,
partir del análisis de secuencias del gen en ejemplares de las nueve poblaciones ante-
mitocondrial del citocromo b (D’Elía et al., riormente mencionadas. El análisis incluyó tres
1999; Slamovits et al., 2001), apoyan la hipó- tipos de caracteres: corporales relacionados con
tesis de Freitas (1994). el color del pelaje de diferentes partes del
Massarini et al. (1995) han propuesto para cuerpo, craneales referidos a la forma, posi-
el grupo mendocinus un patrón evolutivo ba- ción y grado de desarrollo de estructuras óseas,
sado en la estabilidad cariotípica interespecífi- y dentarios. Los caracteres analizados no per-
ca, asociada a una alta variabilidad intraespe- mitieron la diferenciación entre los grupos
cífica cromosómica y alozímica. Este modelo considerados debido a la gran variabilidad
difiere del propuesto para el género en su con- intrapoblacional, especialmente en la colora-
junto, el cual se caracteriza por una rápida ción del pelaje, y a la ausencia de variación
cladogénesis asociada a cambios cromosómi- intergrupal, en particular en los caracteres
cos. craneales. Por el contrario, como se mencionó
Estudios moleculares realizados en el géne- anteriormente, los grupos comparados fueron
ro Ctenomys revelaron que el principal ADN claramente separados por el tamaño corporal y
satélite del genoma de estos roedores varía en craneal, expresado en 20 variables cuantitati-
distribución y abundancia en las diferentes vas que resultaron estadísticamente significati-
especies (Rossi et al., 1993, 1995). Las espe- vas sobre un total de 42 inicialmente analiza-
cies del grupo mendocinus poseen un alto das (Rosi et al., 1992a). El cráneo de C.
número de copias de la SRPC (secuencia repe- mendocinus (Fig. 3) mostró valores inferiores
tida PuvII de Ctenomys), el ADN más abun- para la mayoría de las variables consideradas
dante de los tuco-tucos, en relación con otras en comparación con C. validus y superiores
especies estudiadas del género. La localización respecto a “C. eremophilus”. Una tendencia
cromosómica del satélite SRPC coincide tanto similar fue evidenciada en la longitud de la
con las regiones heterocromáticas de brazos pata y de la cola, excepto en esta última varia-
cortos completos como con áreas centroméricas ble que fue mayor en “C. eremophilus” con
y pericentroméricas de los cromosomas restan- relación a C. mendocinus.
tes (Rossi et al., 1993; Massarini et al., 1995). En la Tabla 1 se aportan valores medios de
Según Rossi et al. (1995) este ADN satélite variables morfométricas corporales y craneales
evolucionó desde una localización estrictamente tomadas en ejemplares de ambos sexos de
pericentromérica, como sucede en C. occultus C. mendocinus, procedentes de localidades cer-
y C. latro, hasta comprender la totalidad de canas a la terra typica de la especie, deposita-
los brazos cortos, como muestran las especies dos en la Colección Zoológica del IADIZA.
del grupo mendocinus y C. rionegrensis. Se escogieron para ello, además de las 20 me-
didas reportadas por Rosi et al. (1992a), 9 va-
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 283

Fig. 3. Cráneo y mandíbula de ejemplar adulto de Ctenomys mendocinus (Colección IADIZA Mastozoología, CM
02503).
Cranium and mandible of adult specimen of Ctenomys mendocinus (Colección IADIZA Mastozoología, CM
02503).

riables de uso habitual para la definición de variación interespecífica. La orientación de las

entidades específicas dentro del género bandas de esmalte y de las estrías de la super-
Ctenomys (Contreras y Contreras, 1984). Un ficie oclusal de los dientes tampoco difirieron
marcado dimorfismo sexual es evidenciado no entre las especies, sugiriendo una misma di-
sólo en el peso corporal, como había sido do- rección de masticación; estos rasgos dentarios
cumentado por Rosi et al. (1996a, 2000), sino permitieron predecir un ángulo oblicuo de
también en la mayoría de las variables, expre- masticación de aproximadamente – 55° a – 60°.
sado por valores significativamente más altos La microestructura del esmalte de los incisi-
en los machos. vos de C. mendocinus ha sido analizada por
Wilkins y Cunningham (1993) evaluaron la Justo et al. (1995). Entre las variables estudia-
utilidad relativa de la morfología craneal y de das, el grosor de la capa externa de esmalte
rasgos dentarios para predecir la dirección de (59 μ) fue superior al valor obtenido para C.
masticación en cuatro especies de Ctenomys australis (33 μ) y C. azarae (38 μ) e inferior
(C. mendocinus, C. magellanicus, C. maulinus al de C. talarum (82 μ), aunque para esta úl-
y C. opimus). La longitud relativa de la serie tima especie De Santis et al. (2001) registra-
dentaria del maxilar, una de las tres medidas ron un valor más bajo (37 μ). Justo et al. (1995)
consideradas como representativas de la forma sugirieron una relación directa entre la textura
del cráneo, alcanzó en C. mendocinus un valor del suelo donde habitan estas especies y el
inferior (0,20) al de C. opimus (0,22), y supe- ancho de la porción externa del esmalte de los
rior al de C. magellanicus (0,19). Las restan- incisivos, indicando además que la microes-
tes medidas, ancho relativo del cráneo y apla- tructura del esmalte corrobora el mencionado
namiento relativo del cráneo, no mostraron uso de estos dientes como herramientas exca-
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Tabla 1
Medidas corporales y craneales en milímetros de hembras (n=18) y machos (n= 18) adultos de Ctenomys
mendocinus procedentes de localidades cercanas a la terra typica de la especie.
Body and cranial measures, in mm, of adult Ctenomys mendocinus females (n=18) and males (n=18), from
localities close to the species' terra typica.

Variables Machos Hembras

X DE Max-Min X DE Max-Min t

Longitud total cuerpo 262,2 12,2 280,0-237,0 247,3 9,0 262,0-230,0 4,19 ***
Longitud cola 82,2 4,8 91,0-72,0 77,4 4,6 84,0-70,0 3,11 **
Longitud pata c/uña 36,4 1,3 38,4-33,5 34,1 1,2 36,0-31,5 5,57 ***
Longitud pata s/uña 32,5 1,4 35,0-29,8 30,7 1,1 32,8-28,2 4,30 ***
Longitud oreja 8,4 0,7 9,8-6,9 7,5 0,6 8,7-6,4 3,81 ***
Peso (g) 180,8 33,8 253,0-124,0 145,3 25,4 200,0-108,0 3,56 **
Longitud total cráneo 44,8 1,8 46,8-41,3 41,0 1,1 42,8-39,2 7,80 ***
Longitud basal 43,5 1,6 45,4-40,0 39,7 1,3 41,4-36,8 7,78 ***
Longitud cóndilo nasal 42,3 1,7 45,2-39,2 39,3 1,1 41,3-37,6 6,40 ***
Longitud cóndilo-premolar 28,9 1,0 30,3-26,6 27,0 1,0 28,7-25,2 6,00 ***
Longitud frontal 13,1 1,0 15,4-10,6 12,7 0,8 14,1-11,0 1,44 ns
Longitud postfrontal 13,0 0,8 14,4-11,6 12,5 0,8 14,0-11,1 1,71 ns
Longitud nasal 14,9 0,9 16,1-12,0 13,6 0,8 14,8-12,5 4,61 ***
Longitud foramen incisivo 6,5 0,4 7,0-5,6 6,1 0,4 6,7-5,4 3,24 **
Longitud diastema superior 11,7 1,0 14,1-10,1 10,4 0,5 11,5-9,4 4,74 ***
Longitud mandíbula 32,3 1,3 34,0-29,5 28,9 0,9 30,5-27,6 9,17 ***
Longitud P4 3,4 0,1 3,6-3,2 3,3 0,1 3,5-3,0 2,09 *
Longitud serie dentaria inferior 21,7 1,2 23,9-20,0 19,4 0,7 20,5-18,4 6,97 ***
Longitud del P4 al cóndilo 22,1 0,9 23,7-20,1 20,5 0,6 21,7-19,7 6,17 ***
Ancho caja cerebral 17,5 0,8 19,4-16,5 16,8 0,4 17,5-16,0 3,32 **
Ancho nasales 6,1 0,5 7,3-5,2 5,5 0,3 6,1-4,9 4,28 ***
Ancho bimeatal 27,6 1,0 29,6-25,5 25,6 0,6 26,6-24,7 7,04 ***
Ancho cigomático 26,1 0,9 27,8-24,3 24,0 0,7 25,5-22,7 7,47 ***
Ancho bulla timpánica 8,3 0,5 9,3-7,5 7,8 0,4 8,4-7,0 3,38 **
Ancho incisivo superior 2,6 0,2 3,3-2,2 2,4 0,2 2,7-2,0 3,80 ***
Ancho foramen magnum 5,7 0,3 6,2-5,1 5,7 0,3 6,3-5,1 0,41 ns
Ancho mandibular 33,3 1,9 35,8-30,0 30,3 1,0 32,5-28,8 5,74 ***
Altura cráneo 14,5 0,7 15,5-13,4 13,5 0,5 14,3-12,3 4,93 ***
Altura foramen magnum 6,1 0,6 7,5-5,3 6,2 0,6 7,0-5,2 0,35 ns

X = media; DE = desviación estándar; Max = valor máximo; Min = valor mínimo; t = estadístico del Test
de Student; nivel de significación: * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001; ns: valores no significativos.
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 285

vatorias. No obstante, Camín et al. (1995) del olfato en C. mendocinus (Bee de Speroni,
documentaron, para ejemplares de C. mendo- 1995).
cinus procedentes de un ambiente con suelos Con relación a las capacidades visuales de
arenosos, un uso ocasional de los incisivos en la especie se ha sugerido que las frecuentes
la excavación de sus galerías. Los autores no salidas y la permanencia de los animales fuera
descartan que otras poblaciones habitantes de de la cueva durante estudios en cautiverio
suelos más duros utilicen con mayor frecuen- (Camín, 1999), y las evidencias de actividades
cia estas estructuras en la excavación. de forrajeo en superficie (Rosi et al., 1996a,
C. mendocinus posee un espermatozoide de 2001), serían indicativas de una buena agude-
tipo asimétrico simple, dotado de una cabeza za visual. A ello se suma el tamaño moderado
en forma de remo, con la cola o flagelo inser- y la posición dorsal de los ojos, rasgos comu-
tada hacia uno de los lados del eje central. nes a todos los miembros del género (Weir,
Una extensión caudal del núcleo se desprende 1974), también vinculados a un mayor uso de
desde la base de la cabeza, en el lado opuesto la visión durante las frecuentes salidas de los
a la inserción del flagelo, disponiéndose para- animales a la superficie (Francescoli, 2000).
lelamente al mismo (Vitullo et al., 1988). Camín (1999) ha reportado para esta especie
Aunque no se han publicado investigaciones comunicación vocal durante el cortejo, consis-
orientadas a determinar el grado de desarrollo tente en la emisión por ambos sexos de gruñi-
de las capacidades sensoriales en C. dos alternados con gemidos, los cuales repre-
mendocinus, el tamaño relativo de sus compo- sentan signos de buena disposición para el
nentes encefálicos (Bee de Speroni, 1995) y inicio de la cópula. En lo referente al sentido
las señales sensoriales involucradas en los del olfato, la percepción química parece jugar
patrones comportamentales de apareamiento un rol importante durante el encuentro sexual,
(Camín, 1999), brindan información útil acer- ya que los machos olfatearon la orina de las
ca de la importancia de algunos canales de hembras para obtener información sobre el
comunicación usados por esta especie. Entre estado reproductivo de su pareja y algunos
los componentes cerebrales estudiados, el es- marcaron las paredes de su cueva con orina o
triado y el cerebelo alcanzaron un elevado frotando la región anogenital (Camín, 1999).
desarrollo concordante con las habilidades
motoras relacionadas a la excavación de los CONFIGURACIÓN DE
túneles subterráneos y al manipuleo de los ali- LOS SISTEMAS DE GALERÍAS
mentos, especialmente tallos de arbustos (Bee Y COMPORTAMIENTO
de Speroni, 1995). Los valores neocorticales DE EXCAVACIÓN
indicaron un buen nivel evolutivo en esta es-
pecie, y fueron asociados con la habilidad para C. mendocinus construye sistemas de galerías
seleccionar sitios adecuados para la instalación de tipo lineal, cuyo tamaño y configuración
de sus cuevas y con sus hábitos solitarios y geométrica han sido estudiados en dos hábitats
nocturnos. La médula oblonga, otro compo- de la provincia de Mendoza, con diferente
nente cerebral que mostró un elevado tamaño cobertura de plantas, diversidad específica y
relativo, fue relacionado a un buen desarrollo complejidad estructural de la vegetación (Rosi
del sistema táctil en C. mendocinus. La comu- et al., 1996a, 2000). En ambos sitios, los sis-
nicación táctil durante el cortejo y el aparea- temas presentaron un eje principal compuesto
miento en esta especie fue evidenciada por por segmentos cortos y rectos, cuya orienta-
diferentes tipos de contactos corporales entre ción hacia la derecha o izquierda respecto al
los miembros de la pareja (Camín, 1999). El eje del sistema fue al azar. No obstante, el
tamaño del mesencéfalo fue asociado con un ángulo direccional medio correspondiente a las
buen desarrollo de la visión y del sistema de desviaciones de dichos segmentos fue cercano
comunicación sonoro, mientras que el reduci- a 0°, lo cual generó una orientación constante
do desarrollo de los bulbos olfatorios y del a lo largo del sistema. Dos tipos de bifur-
rinencéfalo indicarían una escasa importancia caciones se desprendieron del túnel princi-
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pal: a) brazos originados perpendicularmente nicos de las patas posteriores (“patadas”), mien-
al eje del sistema, ramificados en algunos ca- tras el animal descansa sobre sus patas ante-
sos en brazos secundarios, y b) túneles rectos riores y su cola. El suelo acumulado es empu-
no bifurcados (laterales), que desembocaban jado hacia fuera del túnel con las patas poste-
en la superficie o terminaban en fondo de saco. riores (“transporte”). Cada uno de los patrones
El ángulo de ascenso de los laterales mostró mencionados fue seguido por la salida del
sus más altas frecuencias entre 15° y 50°. Los animal hacia el exterior, empleando frecuente-
túneles del sistema transcurrieron a una pro- mente desplazamientos hacia atrás. Los patro-
fundidad de alrededor de 0,30 m. En su tra- nes de transporte y de rasguños ocuparon la
yecto se identificaron dos tipos de cámaras: mayor parte del tiempo respecto del período
las cámaras de reposo-alimentación y la cáma- total de observación (61%). Todos los anima-
ra nido, de mayor tamaño y ubicada a una les mantuvieron sus ojos cerrados durante el
profundidad mayor que el resto del sistema cavado. No se registraron diferencias en la du-
(0,64 m). ración media de los patrones de excavación
En el hábitat de piedemonte (Las Higueras, entre sexos (Camín et al., 1995).
Dpto. Las Heras), los sistemas de los machos
fueron más extensos (51 m) que los de las hem- TERRITORIALIDAD, DENSIDAD
bras (22 m), debido a un túnel principal de POBLACIONAL Y PREFERENCIAS
mayor longitud y a un número superior de DE HÁBITAT
brazos (Rosi et al., 1996a). En la precordillera
(Paramillos de Uspallata, Dpto. Las Heras) no Como la mayoría de las especies del género,
se registraron diferencias sexuales en el tama- C. mendocinus posee hábitos solitarios aun
ño ni en la configuración de los sistemas. Las durante la época reproductiva, lo cual ha sido
galerías de las hembras de este hábitat fueron evidenciado por la captura de un solo animal
más extensas, y las de los machos más por sistema de galerías (Puig et al., 1992). La
bifurcadas, respecto de los sistemas del ausencia de túneles de conexión entre sistemas
piedemonte. Los atributos geométricos com- de cuevas vecinos (Rosi et al., 1996a, 2000) y
partidos por las galerías de ambos sitios (án- las altas distancias medias registradas entre
gulo direccional medio próximo a 0°, animales adultos del mismo sexo (machos: 37
ortogonalidad de los brazos y ángulo medio de m; hembras: 22 m) o de distinto sexo (18 m)
ascenso de laterales cercano a 40°) indicaron (Puig et al., 1992) sugieren un fuerte compor-
que C. mendocinus mantiene un patrón básico tamiento territorial para esta especie. El terri-
de construcción. Sin embargo, en ambientes torio fue considerado coincidente con el área
con escasa disponibilidad de recursos como el de acción y restringido al sistema de galerías,
de precordillera, el incremento del tamaño y como en la mayoría de los roedores subterrá-
de la complejidad estructural de los sistemas neos (Rosi et al., 1996a). En la población de
constituiría una estrategia adaptativa, para piedemonte, los territorios de los machos pre-
optimizar la búsqueda de alimento y reducir el sentaron una superficie mayor que los de las
riesgo de predación aérea (Rosi et al., 2000). hembras (43 m2 y 12 m2, respectivamente),
El comportamiento de cavado de C. mientras que en precordillera no se detectaron
mendocinus, estudiado en condiciones experi- diferencias entre sexos. Los territorios de las
mentales (Camín et al., 1995) se caracterizó hembras difirieron entre ambos sitios, con su-
por series sucesivas de “rasguños-patadas-ras- perficies mayores para precordillera (22 m2)
guños”, seguidos en la mayoría de los casos (Rosi et al., 2000).
por el transporte del suelo removido a través En ambientes con vegetación escasa y agru-
del túnel de la galería. Los “rasguños” fueron pada como el de precordillera, C. mendocinus
efectuados por golpes alternados de las garras parece efectuar un uso eficiente del espacio
anteriores que aflojan la tierra, la cual es acu- dentro de su área de acción. Esto fue eviden-
mulada bajo el abdomen. La tierra suelta es ciado por la asociación positiva encontrada
expulsada hacia atrás mediante golpes sincró- entre el sitio de origen de las bifurcaciones del
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 287

túnel principal del sistema y la presencia de y Mares, 1995) y también en pastizales natu-
plantas (Rosi et al., 2000). Esta relación sugie- rales degradados por pastoreo, con
re un cambio en el patrón de búsqueda de ali- predominancia de Stipa sp., Poa sp. y
mento, mediante la construcción de brazos y Sorghastrum sp. (Rosi et al., 1992a) (Fig. 2,
laterales cuando una planta es localizada, com- Apéndice I).
portamiento interpretado como concordante con La especie ocupa en estos ambientes dife-
la hipótesis de “area-restricted search” de rentes tipos de suelos, desde arenosos hasta
Tinbergen et al. (1967). Por otro lado, la pre- pedregosos, formados por litosoles poco
sencia de áreas con tramos de túneles abando- permeables en una matriz de materiales finos
nados y con muy baja cobertura de plantas, (Rosi et al., 1992a).
circundantes al sistema activo, reveló que las
galerías de C. mendocinus representan estruc- ACTIVIDAD REPRODUCTIVA
turas dinámicas, con abandono de sitios ya Y COMPOSICIÓN POBLACIONAL
explotados y expansión de nuevos túneles ha-
cia sectores con mayor disponibilidad de ali- En el piedemonte de Mendoza C. mendocinus
mento (Rosi et al., 2000). se reproduce estacionalmente, desde mediados
En la provincia de Mendoza, las poblacio- de julio hasta marzo (Rosi et al., 1996b). En la
nes de C. mendocinus se distribuyen en nú- localidad de Cacheuta (Dpto. Luján), la pre-
cleos aislados de baja densidad poblacional sencia de hembras preñadas fue registrada entre
(Rosi et al., 1992b). Una densidad de 10 ani- fines de julio y febrero, mientras que durante
males/ha fue registrada en la precordillera el otoño sólo se obtuvieron hembras inmaduras
andina durante el otoño, con una disposición y adultas paridas. El estudio histológico de
espacial de tipo uniforme (Puig et al., 1992). gónadas de animales de dicha localidad, indi-
Durante la época invernal, las severas condi- có que la actividad gonadal de las hembras se
ciones climáticas de este ambiente de altura inició a comienzos de invierno, con la presen-
parecen restringir las actividades en superficie, cia de folículos primarios y secundarios en
ya que la densidad de bocas activas descendió desarrollo en algunos ejemplares y cuerpos
marcadamente de 220 bocas/ha en otoño a 52 lúteos activos en las hembras preñadas (Dacar
bocas/ha en primavera. et al., 1998). En las muestras de otoño, las
Dentro de la Provincia de Mendoza las po- gónadas de las hembras presentaron una mar-
blaciones de C. mendocinus han sido localiza- cada regresión, evidenciada por la presencia
das en una amplia variedad de hábitats. En el de folículos atrésicos, ausencia de folículos
piedemonte andino ocupan ambientes de Mon- primarios en crecimiento, presencia de cuer-
te desértico como matorrales de Atriplex lampa pos lúteos sin signos de gravidez y cuerpos
y Panicum urvilleanum (Puig et al., 1999) y albicans.
jarillales de Larrea divaricata y L. cuneifolia Los machos maduros parecen estar activos
(Rosi et al., 1992a, Pearson y Lagiglia, 1992). durante todo el año, considerando el tamaño
Las poblaciones de la precordillera habitan de los testículos, la presencia de espermatozoi-
coironales de Stipa spp. asociados con arbus- des en epidídimos y el desarrollo de las vesí-
tos bajos como Adesmia horrida, Senecio culas seminales; no obstante se ha detectado
filaginoides y Artemisia mendozana, mezclán- un marcado incremento en el tamaño testicular
dose elementos de las Provincias durante el inicio del período reproductivo (Rosi
Fitogeográficas Patagónica, Puneña y et al., 1996b). Dacar et al. (1998) registraron,
Altoandina (Ambrosetti et al., 1986; Rosi et mediante cortes histológicos de testículos, es-
al., 2000). Estos hábitats presentaron cobertu- permatozoides en la luz de los túbulos seminí-
ras vegetales que oscilan entre 25% y 80% y feros desde fines de agosto hasta abril. Sin
climas de tipo árido o semiárido, con precipi- embargo, la presencia de hembras preñadas en
taciones anuales entre 100 y 300 mm. En San agosto (Dacar et al., 1998), y aún antes, como
Luis y en San Juan C. mendocinus ha sido lo revelan los altos porcentajes de hembras
colectado en sitios medanosos-salitrosos (Braun grávidas (89%) a fines de julio (Rosi et al.,
288 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):277-295 M.I. Rosi, M.I. Cona y V.G. Roig

1996b), sugieren que de existir algún receso alimento en este hábitat (Rosi et al., 1996a).
en la actividad sexual de los machos, abarcaría El comportamiento de apareamiento de C.
un breve período entre fines del otoño y co- mendocinus (Camín, 1999) se caracterizó por
mienzos del invierno. un cortejo prolongado y discontinuo, en el que
La gestación dura tres meses y las primeras participaron activamente ambos sexos, buscán-
camadas nacen en el piedemonte a mediados dose y acercándose lentamente uno hacia el
de octubre (Rosi et al., 1996b). El 50% de las otro. Durante esta etapa ambos sexos emitie-
hembras que tuvieron cría durante la estación ron vocalizaciones y utilizaron señales quími-
reproductiva experimentó una segunda preñez cas (orina) como marcación de la cueva o como
por estro post-parto o mid-lactancia, y sus reconocimiento del estado reproductivo. Los
camadas nacieron hacia fines del verano. El animales desarrollaron largos turnos de inte-
número de embriones por hembra preñada racciones precopulatorias, que favorecieron la
osciló entre 1 y 4, con una media anual de 2,8. coordinación del comportamiento de aparea-
Todos los animales alcanzaron la madurez miento, diminuyendo el temor y el titubeo. Este
sexual en la estación reproductiva siguiente a juego comportamental incluyó el balanceo
su nacimiento. Una equitativa razón sexual se mutuo de la pareja, mientras permanecían en-
mantuvo a lo largo del año, tanto entre los ganchados por medio de sus incisivos. Tam-
inmaduros como entre los maduros. Una alta bién los animales se pararon sobre sus patas
proporción de adultos ha sido registrada al posteriores y con las patas anteriores y los
considerar el total de animales capturados a lo dientes agarraban las mejillas del compañero.
largo del año. La estructura de la población El período de copulación fue breve, con largas
fue analizada empleando el peso seco de los intromisiones, posturas copulatorias agresivas
cristalinos como criterio de edad relativa. Ha- e indiferencia mutua después de la eyacula-
cia fines del verano y en otoño la población se ción. Los patrones de apareamiento y copula-
caracterizó por la presencia de dos grupos de ción en C. mendocinus fueron similares a los
animales: el de los juveniles (1 a 2 meses de de otros roedores subterráneos no relaciona-
vida) y subadultos (de 3 a 4 meses) y el grupo dos filogenéticamente, lo cual sugiere que el
de los adultos (de 1 año o más de vida). La comportamiento copulatorio de esta especie
ausencia de animales de edades intermedias estaría estrechamente relacionado a su estruc-
obedece al receso reproductivo, que ocurre tura social de tipo solitaria y territorial (Ca-
durante otoño e invierno. En invierno y prima- mín, 1999).
vera, cuando los animales nacidos en la esta-
ción reproductiva previa alcanzan la madurez COMPOSICIÓN DE LA DIETA
sexual, y la tasa de crecimiento de los adultos Y ESTRATEGIA DE FORRAJEO
disminuye, no se detecta una separación entre
los dos grupos etarios (Rosi et al., 1996b). La dieta de C. mendocinus fue estudiada en
La mayoría de estos atributos reproductivos hábitats arbustivos del piedemonte de Mendoza,
fueron compartidos por la población de C. donde la cobertura vegetal alcanzó 86%
mendocinus de precordillera (Rosi et al., (Madoery, 1993; Puig et al., 1999). Las
1992b), aunque el período reproductivo en este gramíneas dominaron la dieta en todas las es-
ambiente abarcó seis meses (agosto a febrero) taciones, con los mayores porcentajes prome-
y los nacimientos comenzaron en diciembre. dio en verano (98%) y los mínimos en invier-
La mayoría de las hembras tuvo una camada al no (60%). Los arbustos fueron consumidos en
año y sólo un 10% experimentó una segunda menor proporción y mostraron una tendencia
preñez. Los animales alcanzaron la madurez estacional opuesta a la de las gramíneas (39%
sexual entre los 6 y 8 meses de edad. Estas en invierno y 2% en verano). Suculentas y
diferencias indicarían un potencial reproductivo herbáceas estuvieron pobremente representa-
mayor en la población de piedemonte, posible- das en la dieta, con porcentajes inferiores a
mente en virtud de condiciones climáticas más 2%. El 65% de las plantas presentes en el
benignas y de una más alta disponibilidad de ambiente integraron la dieta. Sin embargo, el
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 289

uso con preferencia de gramíneas y con evita- La dominancia de gramíneas en la dieta tam-
ción de arbustos indicó selectividad dietaria. bién fue reportada para dos ejemplares proce-
El consumo de un bajo número de recursos dentes de un hábitat de vegetación halófila, del
con una frecuencia superior a 3% (13 de 33 Monte desértico de Mendoza, donde los pas-
géneros incluidos en la dieta) evidenció una tos fueron escasos (Torres-Mura et al., 1989).
especialización en unos pocos ítems dietarios. En cautividad, C. mendocinus mostró un
Entre las 12 especies de pastos consumidos, patrón de cosecha de alimento no selectivo
Poa lanuginosa y Panicum urvilleanum fue- tanto entre diferentes especies de pastos como
ron dominantes, representando en verano el entre pastos y arbustos (Camín y Madoery,
50% de la dieta. 1994). Por el contrario, el patrón de consumo
Puig et al. (1999) sugieren que la estaciona- evidenció selección de pastos y evitación de
lidad dietaria en C. mendocinus parece estar arbustos, con un predominio de las partes aé-
relacionada con la fenología de los recursos reas de las gramíneas. Los diferentes patrones
alimentarios, ya que el mayor consumo de ar- de cosecha y de consumo indicarían que parte
bustos en invierno, sumado a una expansión del material removido sería almacenado o usa-
del nicho trófico, compensarían la baja calidad do para construcción del nido. Según los auto-
nutricional de los pastos maduros durante este res, el patrón de cosecha oportunista podría
período. En verano, la baja variación dietaria representar una ventaja selectiva al disminuir
individual indicó que la mayoría de los anima- el tiempo de exposición en superficie durante
les se especializaron en los mismos ítems, la búsqueda de alimento.
generando una menor amplitud de nicho trófi- El impacto de la herbivoría de C. mendocinus
co a nivel poblacional. La diversidad dietaria sobre arbustos fue estudiado en dos comunida-
fue más alta en invierno para los machos y en des de plantas del Monte desértico de la Pro-
primavera para las hembras. Los autores su- vincia de Mendoza (Tort et al., 2002). En
gieren que los machos intersectarían un mayor Villavicencio (Dpto. Las Heras) el 39% de los
número de ítems dietarios en invierno, durante arbustos presentaron evidencias de forrajeo por
la búsqueda de parejas, mientras que las hem- tuco-tucos (tallos cortados diagonalmente),
bras incorporarían más recursos a su dieta en siendo las especies más afectadas Larrea
primavera, en respuesta a mayores requerimien- divaricata (65%), Lycium chilense (41%),
tos energéticos asociados con la preñez y la Junellia seriphioides (38%) y Menodora
lactancia. decemfida (33%). Estas tres últimas especies
En un ambiente de la precordillera mendoci- fueron las más dañadas en Divisadero Largo
na, a 3000 m snm, donde la cobertura vegetal (Dpto. Capital) pero con porcentajes inferiores
alcanzó 36%, C. mendocinus mostró una ma- a los de Villavicencio (9, 14 y 6%,
yor especialización dietaria, evidenciada en que repectivamente), resultando también menor la
sólo 6 géneros de los 23 identificados en la frecuencia total de arbustos con signos de
dieta fueron consumidos con una frecuencia forrajeo (9%). Tort et al. (2002) sugieren que
mayor a 4% por la mayoría de los animales los arbustos, y en especial Larrea, constituyen
(Rosi et al., 2003). El material aéreo represen- un importante recurso de agua y de alimento
tó el 90% de la dieta, sugiriendo un predomi- para los roedores histricognatos de regiones
nio de forrajeo en superficie. La mayoría de desérticas durante la estación seca. Por otro
los ítems de uso frecuente alcanzaron en la lado, el nivel de daño causado por los tuco-
dieta proporciones que difirieron de su dispo- tucos se correlacionó negativamente con la
nibilidad en el campo. Entre ellos, los pastos profundidad máxima y media del suelo en
Stipa spp. y Elymus erianthus representaron el Divisadero Largo, y positivamente con ambas
81% de la dieta y fueron consumidos con evi- variables en Villavicencio, donde además se
tación y preferencia, respectivamente. Esta obtuvo una correlación negativa con la cober-
selectividad dietaria también fue detectada al tura de plantas (Tort et al., 2002). Según los
nivel de categoría vegetal, ya que las gramí- autores las diferencias detectadas entre ambos
neas fueron preferidas y los arbustos evitados. ambientes podrían estar relacionadas con la alta
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heterogeneidad del desierto del Monte y su- sidad específica y la amplia variación geográ-
gieren la existencia de distintas interacciones fica que abarca su distribución.
animal-planta entre C. mendocinus y la comu- Si bien los estudios realizados en C.
nidad vegetal. mendocinus representan un importante aporte
a la biología de los tuco-tucos, y en general al
PARÁSITOS conocimiento de las estrategias adaptativas de
los roedores subterráneos a las particulares
Entre los ectoparásitos del género Ctenomys condiciones de la vida bajo tierra, muchos
se encuentran los piojos Phthiraptera, repre- aspectos restan aún por investigar. Entre ellos,
sentados por los géneros Gyropus y las respuestas metabólicas, respiratorias y
Phtheiropoios pertenecientes a la Familia cardiovasculares a las condiciones atmosféri-
Gyropidae, y Eulinognathus de la familia cas de la cueva, los ritmos de actividad diaria
Polyplacidae (Cicchino y Castro, 1996, 1998; y estacional, las demandas energéticas relacio-
Contreras et al., 1999; Cicchino et al., 2000). nadas con la excavación de los sistemas de
Según Contreras et al. (1999), las distribucio- cuevas, la reproducción y la termorregulación,
nes geográficas actualmente conocidas para las las eficiencias digestivas en respuesta a dietas
distintas especies de Phthiraptera muestran en de baja calidad nutricional, son algunas de las
gran parte una correspondencia con el modelo adaptaciones fisiológicas aún no exploradas en
de cladogénesis del género Ctenomys. En ejem- esta especie y que adquieren mayor importan-
plares de C. mendocinus procedentes de la cia si se consideran las condiciones de riguro-
localidad típica, como también de otras locali- sidad climática y escasez de recursos de los
dades de la provincia de Mendoza y de Villa hábitats de altura.
Mercedes (San Luis), se han detectado las Estudios sobre la anatomía externa, la
especies G. parvus parvus, P. mendocinus, P. osteología y la miología de los componentes
gracilipes, P. rionegrensis y E. wernecki. A primarios (dientes, cabeza, cuello y patas ante-
excepción de P. mendocinus, que ha sido re- riores) y secundarios (miembros posteriores,
portado solamente para poblaciones de C. pelvis y esqueleto axial) del aparato excavatorio
mendocinus y para “C. eremophilus” de (Stein, 2000), permitirían relacionar el desa-
Ñacuñán (Mendoza), las restantes especies rrollo morfológico y funcional de dichas es-
fueron también encontradas parasitando a otras tructuras con el modo de excavación emplea-
especies de Ctenomys (Cicchino y Castro do por C. mendocinus (Camín et al., 1995).
1998). Jordan (1942) describió una especie Estas investigaciones contribuirían además a
nueva de pulga, Tiarapsylla argentina esclarecer aspectos relacionados con la cons-
(Siphonaptera), para ejemplares de C. trucción de sistemas de galerías en distintos
mendocinus procedentes de San Rafael tipos de suelos, el modo de localización y
(Mendoza). obtención del alimento asociado al forrajeo
aéreo, el grado de actividad en superficie y la
PROPUESTAS PARA FUTURAS habilidad para escapar de los predadores, en-
INVESTIGACIONES tre otros. Además, como ha sido sugerido por
Stein (2000), las variaciones estructurales del
Nevo (1999) propone un modelo evolutivo aparato excavatorio pueden reflejar historias
común para los mamíferos subterráneos, ca- filogenéticas independientes entre taxas de
racterizado por patrones y procesos conver- roedores subterráneos.
gentes, divergentes, regresivos y progresivos, La escasa información disponible sobre el
tanto estructurales como funcionales, a través desarrollo de las capacidades sensoriales en C.
de ajustes evolutivos moleculares y orgánicos. mendocinus destaca la necesidad de realizar
Desde esta perspectiva, el conocimiento acer- estudios vinculados a la morfología y fisiolo-
ca de las estrategias adaptativas del género gía sensorial, y determinar además el contexto
Ctenomys al modo de vida subterráneo es frag- comportamental y ecológico en el que son
mentario, más aun considerando su gran diver- usados los diferentes canales de comunicación.
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 291

Estas investigaciones aportarán conocimientos BEE de SPERONI, N. 1995. Encefalización y tamaño

acerca de la naturaleza y significación funcio- relativo de los componentes encefálicos en Ctenomys
mendocinus Philippi 1869 (Rodentia: Ctenomyidae)
nal de las señales sensoriales empleadas por Mastozoología Neotropical, 2:31-38.
C. mendocinus para seleccionar los ítems BRAGGIO, E.; M.D. GIMENEZ, J.R. CONTRERAS, E.
alimentarios, localizar potenciales parejas y JUSTO y C.J. BIDAU. 1999. Karyotypic variation in
detectar predadores. Estos aspectos, sumados populations of Ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae)
from La Pampa Province, Argentina. Caryologia,
a otros aún no estudiados en esta especie, tales 52:131-140.
como modos y tasas de dispersión, sistemas de BRAUN, J.K. y M.A. MARES. 1995. A new genus and
apareamiento, patrones de predación, adquie- species of Phyllotine rodent (Rodentia: Muridae:
ren especial interés en esta especie solitaria y Sigmodontinae: Phyllotini) from South America.
Journal of Mammalogy, 76:504-521.
territorial, que habita en ambientes áridos con BUSCH, C.; C.D. ANTINUCHI, J.C. DEL VALLE, M.J.
recursos escasos y distribuidos en parche. KITTLEIN, A.I. MALIZIA, A.I. VASSALLO y R.R.
Los estudios genéticos y bioquímicos reali- ZENUTO. 2000. Population ecology of subterranean
zados en C. mendocinus han contribuido a rodents. Pp.183-226. En: Life underground: the
biology of subterranean rodents (Lacey, E.A.; J.L.
esclarecer su estatus taxonómico, definiéndola Patton and G.L. Cameron, eds.). University of Chicago
como una entidad independiente de otras for- Press, Chicago, 449 pp.
mas originalmente vinculadas con esta especie CABRERA, A. 1961. Catálogo de los Mamíferos de
(Roig y Reig, 1969; Sage et al., 1986; Massarini América del Sur. Revista Museo Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia”, Ciencias Zoológicas, 4:309-
et al., 1991a). Por otro lado, dichas investiga- 732.
ciones determinaron el grado de afinidad de C. CAMÍN, S.R. 1999. Mating behaviour of Ctenomys
mendocinus con otras especies argentinas, for- mendocinus (Rodentia, Ctenomyidae). Zeitschrift für
malizado a través del reconocimiento del gru- Säugetierkunde, 64:230-238.
CAMÍN, S.R. y L.A. MADOERY. 1994. Feeding behavior
po mendocinus; este grupo de especies of the tuco-tuco (Ctenomys mendocinus): its
ejemplifica uno de los casos de uniformidad modification according to food availability and the
cromosómica dentro de un género con alto nivel changes in the harvest pattern and consumption.
de diferenciación cariotípica interespecífica Revista Chilena de Historia Natural, 67:257-263.
CAMÍN, S.R.; L.A. MADOERY y V.G. ROIG. 1995.
(Massarini et al., 1991b). Sin embargo, el pa- The burrowing behavior of Ctenomys mendocinus
norama taxonómico para el género Ctenomys (Rodentia). Mammalia, 59:9-17.
en la provincia de Mendoza es confuso, ya que CICCHINO, A.C. y D. DEL C. CASTRO. 1996. Revalida-
la validez como especies plenas de otras for- tion of Phtheiropoios gracilipes (Amblycera,
Gyropidae), with remarks on its synoxenism and dis-
mas mendocinas (C. validus y “C. tribution in Ctenomys species from Argentina (Ro-
eremophilus”) es discutida (Massarini et al, dentia, Ctenomyidae). Iheringia, Serie Zoología,
1991a; Gallardo et al., 1996) o permanece aún 81:81-86.
sin explorar (C. pontifex). Por lo tanto, el gra- CICCHINO, A.C. y D. D E L C. CASTRO. 1998.
Phtheiropoios mendocinus sp. nov. y estado del co-
do de diferenciación genética intra e nocimiento de las demás especies del género
interespecífica de estas poblaciones andinas Phtheiropoios Eichler, 1940 (Phthiraptera: Gyropidae)
constituye otro de los temas pendientes para en la provincia de Mendoza, Argentina. Gayana Zoo-
futuras investigaciones en estos roedores sub- logía, 62:183-190.
CICCHINO, A.C.; D. DEL C. CASTRO y J.C. BALDO.
terráneos. 2000. Elenco de los Phthiraptera (Insecta) hallados
en distintas poblaciones locales de Ctenomys
AGRADECIMIENTOS (Rodentia: Octodontidae) de Argentina, Uruguay,
Paraguay, Bolivia, y Brasil. Papéis Avulsos de Zoo-
Los autores agradecen a los Dres. S. Puig y C. Borghi por
logía, Sao Paulo, 41:197-211.
la lectura crítica del manuscrito y los comentarios brinda-
CONTRERAS, J.R. 1993. Una nueva especie de roedor
dos, y a los revisores anónimos por sus valiosas sugeren-
excavador del género Ctenomys procedente del Para-
cias.
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WILKINS, K.T. y L.L. CUNNINGHAM. 1993. Relation-

APENDICE I

Localidades de registro de C. mendocinus. La información sobre latitud y longitud de las localidades fue
obtenida de Cartas Topográficas de la República Argentina, escalas 1:50.000 y 1:100.000, correspondientes
a diferentes años de relevamientos (Instituto Geográfico Militar).

1. 6 Km al N del Km 514 de la Ruta 20, 31° 55´ S 68° 04´ O, Dpto. 25 de Mayo, San Juan, 655 m snm,
(Braun y Mares, 1995).
2. Reserva Telteca, sobre Ruta 142, 32° 27´ S 68° 07´ O, Dpto. Lavalle, Mendoza, 534 m snm, Colección
Zoológica del IADIZA.
3. Tambillos, 32° 23´ S 69° 25´ O, Uspallata, Dpto. Las Heras, Mendoza, 2400 m snm, Colección
Zoológica del IADIZA.
4. Cerro El Tunduqueral, 32° 32´ S 69° 17´ O, Uspallata, Dpto. Las Heras, Mendoza, 2061 m snm,
Colección Zoológica del IADIZA.
5. Paramillos de Uspallata, 32º 29´ S 69º 08´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 3000 m snm (Rosi et al.,
1992a).
6. El Salto, 32° 29´ S 69° 05´ O, Uspallata, Dpto. Las Heras, Mendoza, 2800 m snm, Colección Zoológica
del IADIZA.
7. Las Higueras, 32º 30´ S 68º 55´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 1125 m snm, (Rosi et al., 1996 a).
8. 5,7 Km al NO de Villavicencio, 32° 32´ S 69° 01´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 2000 m snm, (Wilkins
y Cunningham, 1993).
9. Canota, 32° 34´ S 69° 02´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 1500 m snm, Colección Zoológica del
IADIZA.
10. Quebrada de Jaguelitos, 32° 37´ S 69° 09´ O, Sierra de Uspallata, Dpto. Las Heras, Mendoza, 3000 m
snm, (Sage et al., 1986).
11. 18,5 Km al N de Mendoza, 32° 44´ S 68° 51´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 746 m snm, (Wilkins y
Cunningham, 1993).
12. Las Lajas, 32º 48´ S 68º 55´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 750 m snm, (Rosi et al., 1992 a).
13. Cerro Melón, 32° 50´ S 68° 52´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 850 m snm, Colección Zoológica del
IADIZA.
14. Cerro de La Gloria, 32° 53´ S 68° 53´ O, Dpto. Capital, Mendoza, 984 m snm, Colección Zoológica
del IADIZA.
15. 15 km al O de la Capital de Mendoza, camino a San Isidro, 32º 53´ S 69º 00´ O, Dpto. Las Heras,
Mendoza, 1500 m snm, (Massarini et al., 1991).
16. Papagallos, 32° 54´ S 68° 57´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 1180 m snm, (Roig y Reig, 1969).
17. San Ignacio, 32º 54´ S 68º 54´ O, Dpto. Godoy Cruz, Mendoza, 850 m snm, (Rosi et al., 1992 a).
18. La Puntilla, 32º 58´ S 68º 53´ O, Dpto. Las Heras, Mendoza, 800 m snm, (Rosi et al., 1992 a).
19. Chacras de Coria, 32° 59´ S 68° 53´ O, Dpto. Luján de Cuyo, Mendoza, 950 m snm, Colección
Zoológica del IADIZA.
20. Puente Barrancas, 33° 04´ S 68° 45´ O, Dpto. Maipú, Mendoza, 780 m snm, Colección Zoológica del
IADIZA.
21. Cacheuta, 33º 00´ S 69º 10´ O, Dpto. Luján de Cuyo, Mendoza, 1330 m snm, (Rosi et al., 1992 a).
22. Blanco Encalada, 33° 02´ S 69° 00´ O, Dpto. Luján de Cuyo, 1100 m snm, Colección Zoológica del
IADIZA.
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE C. MENDOCINUS 295

23. Puesto Jarilla, 33° 14´ S 69° 05´ O, Dpto. Luján de Cuyo, Mendoza, 1400 m snm, Colección Zoológica
del IADIZA.
24. Desaguadero, 33° 24´ S 67° 10´ O, Dpto. La Paz, Mendoza, 460 m snm, (Torres-Mura, 1989).
25. Villa Mercedes, 33º 41´ S 65º 29´ O, Dpto. Gral. Pedernera, San Luis, 515 m snm, (Rosi et al., 1992 a).
26. 6 km al SE de Villa Mercedes, 33° 42´ S 65° 23´ O, Dpto. Gral. Pedernera, San Luis, 490 m snm, (Sage
et al., 1986).
27. 15 km SSE de Salinas de Bebedero, 33° 44´ S 66° 35´ O, Dpto. Capital, San Luis, 1350 m snm (Braun
y Mares, 1995).
28. 2 Km al N de Villa Seca, 33° 38´ S 69° 11´ O, Dpto. Tunuyán, Mendoza, 980 m snm, (Sage et al.,
1986).
29. 3 Km al S de Laguna Diamante, 34° 13´ S 69° 43´ O, Dpto. San Carlos, Mendoza, 3400 m snm,
(Wilkins y Cunningham, 1993; Sage et al., 1986).
30. 35 Km al ONO de 25 de Mayo, 34° 27´ S 68° 50´ O, Dpto. San Rafael, Mendoza, 1600 m. snm,
(Pearson y Lagiglia, 1992).
31. 25 de mayo, 34° 35´ S 68° 33´ O, Dpto. San Rafael, Mendoza, 820 m snm, (Pearson y Lagiglia, 1992)