Mitosis

En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las

células eucariotas y que precede inmediatamente a la división celular.
Consiste en el reparto equitativo del material hereditario (ADN)
característico.1 2​ ​ Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos (cariocinesis),
seguido de otro proceso independiente de la mitosis que consiste en la
separación del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.

Fue descubierto por Walther Flemming, que entre 1879 y 1882 visualizó
y describió cómo se dividían y se replicaban. Pero fue descrita por
primera vez en 1848 por el botánico Wilhelm Hofmeister.

La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el

fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción
asexual. La otra forma de división del material genético de un núcleo se
denomina meiosis. Micrografía de una célula mitótica pulmonar de
tritón.

Introducción
La mitosis es la división del núcleo celular en la que se conserva intacta la información
genética contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las
dos células hijas resultantes. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de
multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del
organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que
se desarrollan de una manera continua, pero para facilitar su estudio han sido separadas en
varias etapas.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la

célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una Cromosomas homólogos en
determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy mitosis (arriba) y meiosis (abajo).
enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado
que cada célula debe contener completa la información
genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una
copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las
dos células hijas reciban completa la información. Esto ocurre
durante la fase S de la interfase, el período que alterna con la
mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas
se prepara para dividirse.3 ​

Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre
dos copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas durante la mitosis.
cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del
cromosoma llamada centrómero.4 ​Cada cromática hermana no
se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo, sino
parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos
cromáticas.

En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas,

la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se
desintegra, desapareciendo la capa que separaba el contenido
nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el 0:00
plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido
por un huso acromático. Este es una estructura citoesquelética
compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son Animación 3D del proceso de mitosis celular.
filamentos de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el
reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a
partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de
cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la
célula se alarga, las fibras del huso «jalan» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los
polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se
forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo
en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.5 ​

Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en
ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material
hereditario duplicado (doble número de cromosomas).

La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis
se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las
plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que dividirá la una
de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos
células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.

Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se puede
considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma
sin centrómero.6 ​

Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la división del
núcleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material genético de una célula madre
se distribuye de manera idéntica entre dos células hijas.

En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular, formado por un par de centriolos, que
al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la célula, formando el aparato del huso mitótico,
acrosómico o acromático.

Fases del ciclo celular

La división de las células eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos
mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto
idéntico del material antes duplicado.

La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.

Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. En dicha fase se lleva a cabo la replicación del
ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis
donde la célula se prepara para dividirse, en ésta, los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales
se observan dobles. El primer proceso clave para que se dé la división celular es que todas las cadenas de ADN se dupliquen
(replicación del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la división, en un período del ciclo celular llamado
interfase, que es aquel momento de la vida celular en que ésta no se está dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos
de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto
se da otro proceso crucial que es la conversión de la cromatina en cromosomas.

La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para G2 y 1 hora
para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que sea.3 ​

Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas estructuras altamente organizadas, los
cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas
replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la
duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos
centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los
centrosomas actúan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, los
microtúbulos, controlando su formación mediante la polimerización de tubulina
soluble.7 ​ De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que
emanan microtúbulos.

En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

Prometafase
Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MT del
huso mitótico
Profase: Los dos centros de origen de los
La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio microtúbulos (en verde) son los
nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los centrosomas. La cromatina ha
cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. comenzado a condensarse y se observan
Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas las cromátidas (en azul). Las estructuras
o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el en color rojo son los cinetocoros.
huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la (Micrografía obtenida utilizando marcajes
envoltura nuclear intacta.8 9​ ​ fluorescentes).

Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno

en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.10 ​ Aunque la
estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros
componentes.11 ​ Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis
del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las
dos cromátidas de los cromosomas.11 ​

Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a
los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma
opuesto para formar el huso mitótico.12 ​La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase
Véase también: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante

la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa
metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los
dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.12 ​ Este alineamiento
equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que
se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del
griego μετα que significa "después".

Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté
asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los
cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión Metafase: Los cromosomas se
prematura hacia la anafase antes de que todos los cromosomas estén encuentran alineados en la placa
correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el metafásica.
checkpoint de mitosis.13 ​

Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la
célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la
mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas
ambas cromátidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la
separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son
cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a
sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.

A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan,

empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados)
hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimiento parece estar generado
por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.14 ​

Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía
(B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas
hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que
produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha Anafase: los microtúbulos anclados a
conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos cinetocoros se acortan y los dos juegos
definidos, cada uno alrededor de un centrosoma. de cromosomas se aproximan a cada uno
de los centrosomas.

Telofase

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los

procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase,
los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún
más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno
de los polos. La envoltura nuclear se reforma alrededor de ambos grupos
cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura nuclear de la célula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se
descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
división celular aún no está completa.

Si a continuación no se produce la citocinesis, entonces se originará una célula

binucleada. La polinucleación en los tejidos de muchos organismos, es un proceso
genéticamente programado de citodiferenciación y desarrollo.15 ​
Telofase: Los cromosomas
El siguiente paso es la citocinesis, generalmente aparece en secuencia inmediata al decondensados están rodeados por la
terminar la cariocinesis. membrana nuclearica.

Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase.

Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para
completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión
(cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo
la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos
en dos células hijas.16 ​ Tanto en células animales como en plantas, la división celular
está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de
Especies desconocidas de ciliophora
los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula.17 ​ En plantas esta estructura
en las últimas fases de la mitosis
coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando
(citocinesis), con el surco de división
una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de
siendo claramente visible.
microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector
de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.18 ​Al final del proceso,
cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos células hijas que
resultan si se produce la división del citoplasma (citocinesis) serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso
de división conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte de la
expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los
genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas.19 ​

Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras
divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el
descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.

Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-disyunción". Si esto ocurre, una célula
hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas
que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la
otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran
aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.20 ​

La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura, algunos orgánulos se desintegran y
se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los
cromosomas pueden dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando deleción. El
fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo, causando translocación. Se puede integrar de
nuevo al cromosoma original, pero en una orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un
cromosoma separado, causando duplicación cromosómica.

Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a través del ciclo celular, lo cual
produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre,
el efecto de estas anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una anomalía
imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a células con muchas copias del
mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también se denomina endoreduplicación, y las células resultantes
endopoliploides.21 ​Un ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.22 ​

Véase también
Ciclo celular
Citocinesis
Citoesqueleto
Cromatina
División celular
 Meiosis

Referencias
PMID 16214339 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/162143
1. Real Academia Española. «mitosis» (https://dle.rae. 39). doi:10.1016/j.tcb.2005.09.010 (https://dx.doi.org/10.1016%
es/mitosis). Diccionario de la lengua española (23.ª 2Fj.tcb.2005.09.010).
edición). Consultado el 25 de enero de 2015.
11. Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W
2. Rubenstein, Irwin, and Susan M. Wick. "Cell." World (2004). «The dynamic kinetochore-microtubule
Book Online Reference Center. 2008. 12 January interface». J Cell Sci 117 (Pt 23): 5461-77.
2008 PMID 15509863 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/155098
<https://web.archive.org/web/20110530132021/http://www.worldbookonline.com/wb/Article?
63). doi:10.1242/jcs.01536 (https://dx.doi.org/10.1242%2Fjcs.0
id=ar102240> 1536).
3. Blow J, Tanaka T (2005). «The chromosome cycle: 12. Winey M, Mamay C, O'Toole E, Mastronarde D,
coordinating replication and segregation. Second in Giddings T, McDonald K, McIntosh J (1995).
the cycles review series» (http://www.pubmedcentra «Three-dimensional ultrastructural analysis of the
l.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle» (https://
=16264427). EMBO Rep 6 (11): 1028-34. archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1995
PMID 16264427 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/162644 -06_129_6/page/1601). J Cell Biol 129 (6): 1601-15.
27). doi:10.1038/sj.embor.7400557 (https://dx.doi.org/10.1038% PMID 7790357 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/779035
2Fsj.embor.7400557). 7). doi:10.1083/jcb.129.6.1601 (https://dx.doi.org/10.1083%2Fjc
4. Zhou J, Yao J, Joshi H (2002). «Attachment and b.129.6.1601).
tension in the spindle assembly checkpoint». J Cell 13. Burke D.J., Stukenberg P.T. (2008). «Linking
Sci 115 (Pt 18): 3547-55. PMID 12186941 (https://www.nc Kinetochore-Microtubule Binding to the Spindle
bi.nlm.nih.gov/pubmed/12186941). doi:10.1242/jcs.00029 (http Checkpoint.». Developmental Cell 14 (4). 474-479. [2]
s://dx.doi.org/10.1242%2Fjcs.00029). (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18410725?ord
5. De Souza CP, Osmani SA (2007). «Mitosis, not just inalpos=21&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.
open or closed». Eukaryotic Cell 6 (9): 1521-7. Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_DefaultReportPan
PMID 17660363 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/176603 el.Pubmed_RVDocSum)
63). doi:10.1128/EC.00178-07 (https://dx.doi.org/10.1128%2FE 14. Kenneth R. Miller. (2000). «Anaphase». Biology. (5
C.00178-07). edición): 169-170.
6. Nanninga N (2001). «Cytokinesis in prokaryotes 15. Lacadena JR (1996). «3 Mitosis» (https://books.goo
and eukaryotes: common principles and different gle.com.uy/books?id=VcmrQY8FdksC&pg=PA215&
solutions» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/article lpg=PA215&dq=cariocinesis&source=bl&ots=lkf3Q
render.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11381104). HGL4M&sig=xkt2oYMA05dqAbe_w-zMu05z76k&hl
Microbiol Mol Biol Rev 65 (2): 319-33. PMID 11381104 =es&sa=X&ved=0ahUKEwiEv4CpzJ3YAhXHHJAK
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11381104). Hd_HAkU4FBDoAQhDMAg#v=onepage&q=carioci
doi:10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001 (https://dx.doi.org/10.11 nesis&f=false). Citogenética (1ª edición).
28%2FMMBR.65.2.319-333.2001). Universidad Complutense, Facultad de Biología.
7. Mayor, T. Meraldi, P.,Nivela, Stierhof, Y.D., Nigg, pp. 215-216.
E.A., Fry, A.M. (1999). «Protein kinases in control of 16. Glotzer M (2005). «The molecular requirements for
the centrosome cycle». FEBS Lett. 452 (1-2). 92-95. cytokinesis». Science 307 (5716): 1735-9.
[1] (http://www.febsletters.org/article/S0014-5793(9 PMID 15774750 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/157747
9)00534-7/abstract) (enlace roto disponible en Internet 50). doi:10.1126/science.1096896 (https://dx.doi.org/10.1126%
Archive; véase el historial (https://web.archive.org/web/*/h 2Fscience.1096896).
ttp://www.febsletters.org/article/S0014-5793(99)00534-7/a
bstract), la primera versión (https://web.archive.org/web/
17. Albertson R, Riggs B, Sullivan W (2005).
1/http://www.febsletters.org/article/S0014-5793(99)00534-
«Membrane traffic: a driving force in cytokinesis».
7/abstract) y la última (https://web.archive.org/web/2/htt
Trends Cell Biol 15 (2): 92-101. PMID 15695096 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15695096).
p://www.febsletters.org/article/S0014-5793(99)00534-7/ab
doi:10.1016/j.tcb.2004.12.008 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.t
stract)).
cb.2004.12.008).
8. Heywood P. (1978). «Ultrastructure of mitosis in the
chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens». 18. Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn
J Cell Sci. 31: 37-51. PMID 670329 (https://www.ncbi.nlm. (2005). Biology of Plants, 7t Martínez M. & García F.
nih.gov/pubmed/670329).
(2008). biología 2. México: Santillana.h Edition.
Nueva York: W.H. Freeman and Company
9. Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M (2002). Publishers. pp. 64-67, 328-329. ISBN 0-7167-1007-2.
«The mitotic spindle and associated membranes in
the closed mitosis of trichomonads». Biol Cell 94 19. Zhou G, Liu D, Liang C (2005). «Memory
(3): 157-72. PMID 12206655 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p mechanisms of active transcription during cell
ubmed/12206655). doi:10.1016/S0248-4900(02)01191-7 (https://
division». Bioessays 27 (12): 1239-45. PMID 16299763
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16299763).
dx.doi.org/10.1016%2FS0248-4900%2802%2901191-7).
doi:10.1002/bies.20327 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.203
10. Chan G, Liu S, Yen T (2005). «Kinetochore structure 27).
and function». Trends Cell Biol 15 (11): 589-98.
20. Draviam V, Xie S, Sorger P (2004). «Chromosome w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15838513).
segregation and genomic stability». Curr Opin doi:10.1038/sj.onc.1208610 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fsj.o
Genet Dev 14 (2): 120-5. PMID 15196457 (https://www.nc nc.1208610).
bi.nlm.nih.gov/pubmed/15196457). 22. Italiano JE, Shivdasani RA (2003).
doi:10.1016/j.gde.2004.02.007 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj. «Megakaryocytes and beyond: the birth of
gde.2004.02.007). platelets». J. Thromb. Haemost. 1 (6): 1174-82.
21. Lilly M, Duronio R (2005). «New insights into cell PMID 12871316 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/128713
cycle control from the Drosophila endocycle». 16). doi:10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x (https://dx.doi.org/1
Oncogene 24 (17): 2765-75. PMID 15838513 (https://ww 0.1046%2Fj.1538-7836.2003.00290.x).

Bibliografía
Lilia M. y Olarte M. Ciclo celular. (2012). Biología 2. Colombia: 41 Bogotá.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Mitosis.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre mitosis.

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Mitosis&oldid=154934013»