Tema II: Especie y especiación.

Subtema II: Patrones de cambio evolutivo.

Aprendizaje: distingue la anagénesis y cladogénesis como patrones de cambio
evolutivo.
Conceptos básicos: Patrón evolutivo, Diversificación, Anagénesis, Cladogénesis.
El “perrito” de Milhouse; los cangrejos cacerola
En un capítulo de la famosa serie The Simpson, Bart le pide sus anteojos a Milhouse
para ver a Lisa con su nueva amiga; Bart, al retirarse del lugar para tramar alguna
cuartada contra la amistad de su hermana, olvida regresar los lentes a Milhouse,
cuya escena siguiente se representa con el diálogo: “¡Bart, necesito mis anteojos!”,
”¡Ay, perrito!”.
El organismo en la playa que Milhouse nombra como “perrito”, está representando
a los cangrejos cacerola. Especies actuales del género Limulus, que son
virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia diferente que vivió hace
150 millones de años (Fig. 6). Mientras estos linajes2 de cangrejos cacerola
permanecían inalterables, se diversificaron aves, mamíferos y plantas con flor.
Entonces, ¿estos cangrejos “no han podido evolucionar” porque carecen de
variación genética? Después de una secuenciación genética de DNA mitocondrial
reportada por John Avise y sus colaboradores en 1994, respondieron a la pregunta,

2 se entiende por linaje como un grupo de poblaciones o especies ancestrales y

descendientes que descienden de un ancestro común; sinónimo de clado
(Freeman y Herron, 2002). La perspectiva de linaje ayuda a considerar el proceso
evolutivo durante largos periodos de tiempo.

reportando los siguientes resultados: el cangrejo cacerola muestra tanta variación

genética como el clado de los cangrejos rey y ermitaños (Fig. 7), a pesar de que
han experimentado muchísimo menos cambio morfológico (Freeman y Herron,
2002).
Procesos microevolutivos como la mutación, la selección natural, la deriva y el flujo
génico han producido una diversidad abrumadora de formas de vida, y su
composición ha cambiado
radicalmente durante varios
periodos de tiempo. Como se
evidencia en el registro fósil, uno de
los hechos que origina una
investigación importante, que
busca grandes patrones en ellos.
Datos que originan la siguiente pegunta: ¿qué patrones podemos discernir que
den cuenta de toda esta variación? Para realizar un acercamiento a su
explicación se plantean cinco puntos: 1. La filogenia; 2. La oportunidad ecológica;
3. Tiempo geológico; 4. Patrones de cambio (modelos) y; 5. Los procesos.
El primer punto refiere, que debemos considerar
que la diversidad biológica está organizada
jerárquicamente como resultado de las relaciones
de ancestría-descendencia entre las especies
(Mayr, 1982 citado en Binil, et al., 2014) (Fig. 8).
Es así, como se podrían distinguir patrones
evolutivos. Entendiendo patrón, como una
regularidad o repetición en la naturaleza que,
aunque imperfecta, permite establecer
comparaciones y ensayar predicciones. En este
caso, las relaciones determinan qué especies son
más parecidas entre sí y pueden ser representadas en filogenias, para describir los
patrones de descendencia e informar acerca de los procesos que generaron la
diversidad biológica que observamos actualmente (Pagel, 1999 citado en Binil, et
al., 2014).
El segundo punto, la oportunidad ecológica, resulto ser un factor clave en dicha
diversificación de diferentes especies, como en los pinzones de las Islas Galápagos
que colonizaron un hábitat en el que había pocos competidores y una gran variedad
de recursos que explotar. Situación que es explicada por la radiación adaptativa,
cuando una única especie se diversifica en un gran número de especies
descendientes que ocupan una amplia gama de nichos ecológicos. Estos últimos,
entendidos como el conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las cuales una
especie es capaz de persistir y mantener tamaños de población estable (Morrone y
Escalante, 2009). Circunstancias que crearon condiciones favorables para la
diversificación y la especiación.
Lo anterior se relaciona al tercer punto, el tiempo geológico. Muchas radiaciones
adaptativas están correlacionadas con innovaciones morfológicas, y cuando el
tiempo se representa frente a la morfología, son posibles dos patrones extremos,
junto con muchos intermedios o mixtos. Los patrones de cambio morfológico
denominados estasis y gradualismo (fig. 9).

Figura 9. Representación esquemática de los patrones de cambio morfológico:

estasis y gradualismo. El modelo (a) muestra la postura de los equilibrios puntuados:
propone que la morfología es estática para las especies (linajes) y toda la variación
morfológica se produce en el instante de la especiación (ramificaciones). El modelo
(b) muestra el otro extremo, el gradualismo filético: donde el cambio morfológico se
produce de forma constante y gradual. Tomada de: Freeman y Herron, 2002.
Pero, este es uno de los puntos que deben aclararse: el tiempo y las escalas de
observación. Biólogos y paleontólogos hablan de tiempo en distintos marcos, por
ejemplo, los biólogos señalan: “que medir la selección en una población actual, es
un estudio a largo plazo que puede durar una década o menos. Mientras que los
paleontólogos dicen: “que la especiación se produce ‘instantáneamente’ en tiempo
geológico”.
La razón de la expresión de los paleontólogos es porque para ellos el tiempo
geológico representa una escala que muestra la secuencia de acontecimientos de
la historia de la Tierra en unidades de tiempo de miles a millones de años, y al estar
basada en principios de datación relativa y numérica, incluye un arreglo jerárquico
de unidades de tiempo establecidas en: eras, periodo y época (Morrone y Escalante,
2009).
El cuarto punto se vincula con el tiempo geológico y cómo se ha originado en dicho
tiempo la diversificación. Para ello se requiere hablar de los patrones de cambio,
que explican a través de modelos, cómo han sido las variaciones en las
características de un linaje o especie a lo largo del tiempo. En este sentido, debe
aclararse un punto sobre las reglas para comprobar el patrón; a) si el objetivo es
seguir cambios en la morfología de clados3 que especian a lo largo del tiempo; y b)
determinar, si los cambios ocurren en unión con los sucesos de especiación o
independientemente y si el cambio rápido está seguido por estasis o continúa el
cambio.
Éstas últimas, vistas como dos hipótesis que explican un patrón de cambio, ante la
postura de ver las especies fósiles en función de su morfología, donde se pueden
hacer correlaciones entre especiación y cambio morfológico. Pero a dichos datos,
habría que añadirles aquellos derivados de las investigaciones realizadas sobre la
divergencia genética.
Por ello, se generan modelos para explicar la divergencia; cabe señalar que, si bien
los modelos son simples, generales y biológicamente reales, no son precisos. Un
modelo biológico ideal maximizaría simultáneamente la simplicidad,
Clados: grupo de especies que descienden de un ancestro común dado; sinónimo
de un grupo monofilético
bajo este contexto, la divergencia es la acumulación de diferencias genéticas o
fenotípicas entre linajes evolutivos a lo largo del tiempo que da como resultado una
variación distinta. Aumento en la diferencia de los linajes evolutivos.
la generalidad, realidad y precisión que aborden la divergencia genética, pero es
probable que los grupos de organismos no satisfagan todos los criterios de un
modelo ideal. Porque la divergencia genética puede verse afectada por una serie
de factores, incluido el tiempo transcurrido desde la divergencia, número de eventos
de especiación, regímenes selectivos, tamaños de población, tasas de mutación y
otros parámetros (Ayala 1974; Ayala and Gilpin 1974, citado en Avise y Ayala,
1975).
En los modelos que se han originado, se observa la
ramificación de los linajes, que representan el cese del
flujo de genes entre las poblaciones que causa que un
linaje evolutivo se divida en dos o más y el punto en el
que un conjunto genético interconectado se divide en
dos. La división de linaje se puede revertir a través de
la hibridación, por tanto, la identificación de divisiones
de linaje requiere de datos genéticos. Sin datos
genéticos no es posible distinguir la variación
morfológica en linajes y entre linajes (Van Bocxlaer y
Hunt, 2013 citado en Vaux, et al., 2015). Estos cambios
y división en los linajes evolutivos, así como la fusión
del linaje con los procesos de especiación, originaron
los conceptos de anagénesis y cladogénesis, los
cuales se han combinado con otras hipótesis.
Específicamente, la anagénesis o evolución filética considera una tendencia creíble
para aumentar la complejidad en otros linajes derivados -organismos evolucionados
posicionados en lo más alto del modelo o filogenia-, considerando típicamente la
morfología. Entonces la anagénesis o cambio físico, se trata de un cambio evolutivo
que ocurre dentro de un linaje, es decir, cambio evolutivo sin división del linaje. Esto
porque el genotipo o fenotipo derivado de un linaje aparentemente no dividido, se
considera significativamente diferente del estado ancestral (Bentley y Pearson,
2001; Catley et al., 2010; Podani, 2013 citado en en Vaux, et al., 2015) (Fig. 11a).
Puede ocurrir en el desarrollo de nuevas formas de manejar el ambiente.

Figura 11. Representación esquemática de los cambios que

pueden ocurrir en un linaje, a través de los modelos de anagénesis en un ejemplo
con peces (a) y cladogénesis en un ejemplo de aves (b).
Mientras que la cladogénesis se relacionó con la evolución de los clados, ramas
"amplias" que produjeron una importante diversidad taxonómica (Rensch, 1929,
1959 citado en Vaux, et al., 2015). Es decir, que la cladogénesis fue tratada como
la amplitud de un árbol evolutivo, la división del linaje (ramificación). Dicha
cladogénesis se considera comúnmente intercambiable con la especiación, por
tanto, se asume que las divisiones del linaje representan la división de una especie
en dos o más (Fig. 11b). Razones por las cuales, es difícil estimar con precisión los
períodos de cambio anagenético y cladogenético utilizando únicamente datos
morfológicos (Crampton y Gale, 2005 Vaux, et al., 2015).
La cladogénesis no necesita acompañarse de la anagénesis y viceversa, aunque
estos dos tipos de cambio evolutivo a menudo ocurren juntos, por ejemplo, en casos
de radiación adaptativa.
El quinto y último punto, los procesos, se refiere a la interpretación que se realiza
de los modelos antes mencionados y el ritmo al que ocurren, esto, a manera de
explicaciones. Sólo habría que cuidar la forma de interpretación entre ambos:
modelos y procesos. Una de las explicaciones la ofrece Charles Darwin, quién
enfatizó repetidamente la evolución gradual por selección natural (proceso).
Él atribuyó la aparición repentina de nuevos taxones (modelos: por ramificación o
cambio dentro de un linaje). Por lo incompleto del registro fósil predijo que a medida
que los ejemplares fósiles fueron aumentando, los huecos se completarían por
formas fósiles que mostrarían transiciones graduales entre las características
morfológicas de las especies (Fig. 12). Por ello, la situación de lo incompleto del
registro fósil, se considera un problema para la teoría de Darwin.

Figura 12. Representación esquemática de los procesos y ritmos en los que pueden
ocurrir los cambios evolutivos para explicar el origen de las ramificaciones
(cladogénesis) y el cambio en sólo un linaje (anagénesis).
Este problema, dio origen a una explicación alternativa denominada equilibrios
puntuados, que considera periodos de estasis y especiación “rápida” (proceso).
La explicación por estasis, considera que las nuevas morfologías, después de
aparecer de un modo repentino, persisten luego durante millones de años sin
cambio aparente; en muchos casos, las novedades evolutivas parecen surgir al
mismo tiempo que las especies nuevas.
En consecuencia, la evolución morfológica parece consistir en largos periodos de
estasis (“estabilidad”) que son ocasionalmente interrumpidos por sucesos de
especiación con variación morfológica que aparecen instantáneos en el tiempo
geológico, pero produciéndose transiciones graduales rara vez (modelo: por
ramificación o cambio en un linaje). Los autores de dicha explicación son Niles
Eldredge y Stephen Gould cuya postura sobre el registro fósil es que “la estasis es
un dato”, donde la falta de cambio o de una “pieza del registro fósil” es un patrón
que necesita explicarse (Fig. 12).
Pero ¿apoyan los datos la conclusión de que la estasis, interrumpida por el cambio
morfológico en los momentos de especiación es la característica fundamental de la
historia de las especies o apoyan al gradualismo? En ambos casos, una prueba
aceptable requiere:
a) Que se conozca la filogenia del clado, de modo que podemos identificar qué
especies son ancestrales y cuáles derivadas
b) La especie ancestral sobreviva lo suficiente para coexistir en el registro fósil con
las nuevas especies.

Un patrón importante en la historia evolutiva son las estasis, interrumpidas por

cambios repentinos asociados con la especiación, pueden ser un modo común de
evolución e implica que mucha de las innovaciones morfológicas que aparecen en
algunos grupos taxonómicos lo hacen asociadas con sucesos de especiación.
Los resultados del trabajo de John Avise (1994) con los cangrejos cacerola,
muestran que ellos muestran tata variación genética como el clado de los cangrejos
rey y ermitaños, a pesar de que han experimentado mucho menos cambio
morfológico. Lo que demuestra que la estasis no se produce por falta de variación
genética. Por tanto, en los modelos teóricos de la anagénesis y cladogénesis puede
existir una correlación, por ejemplo, que incluya a la variación genética.
En resumen, la anagénesis y la cladogénesis son dos modelos que muestran
patrones de cambio evolutivo en las especies, que ocurren en respuesta a los
cambios de las condiciones ambientales que se han presentado a lo largo del tiempo
geológico. Tanto la anagénesis como la cladogénesis conducen a la especiación,
pero de forma distinta. La anagénesis muestra el cambio evolutivo de especies que
pertenecen a un mismo linaje; y la cladogénesis el cambio evolutivo que divide al
linaje provocando su ramificación, es decir, especies distintas a partir de una sola
especie. Para la explicación sobre cómo y a qué ritmo se dieron dichos cambios
evolutivos se utilizan procesos relacionados a la teoría evolutiva por selección
natural y la teoría de los equilibrios puntuados.