Teórico Especiación 2023 AByP

ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA
Y PALEOANTROPOLOGÍA
UNIDAD E) EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNINOS
E.1) Macroevolución.
Definiciones de especie. Origen de las especies.

Modos y procesos de especiación.
Mantenimiento del aislamiento genético.
La evidencia del registro fósil: anagénesis,

cladogénesis, radiación adaptativa y extinción.
El “origen de las especies” (1859)
o más exactamente “El origen de las

especies mediante la selección
natural o la conservación de las
razas favorecidas en la lucha por
la vida”.
es.wikipedia.org/wiki/Dominio_público
Darwin (1859): “Así como los brotes dan origen a nuevos brotes, y éstos, si son
vigorosos, se ramifican …, así también ha ocurrido…en el gran árbol de la vida,
que con sus ramas muertas y rotas llena la corteza de la tierra, cuya superficie
cubre con sus hermosas ramificaciones, siempre en nueva división”.
www.cienciaentretodxs.com.ar
"... me había impresionado profundamente al descubrir en las
pampas el parecido entre los grandes animales fósiles cubiertos
por caparazón y los armadillos existentes.
Era evidente que hechos como éstos podían explicarse porque las
especies se modificaban gradualmente”
Especiación gradual
por adaptación a
medios locales diferentes
Teoría Sintética Moderna
La evolución después de Darwin
“Nada tiene sentido en biología

si no es a la luz de la evolución”
Foto: Stebbins, Simpson y Dobzhanky
www.cienciaentretodxs.com.ar
• 1947 – Se reúnen en Princeton (NJ) representantes de disciplinas diversas como la

Sistemática, la Genética, la Paleontología, la Ecología, la Anatomía Comparada y la
Etología. Con base darwinista.
• Teoría integradora con énfasis en el seleccionismo y el gradualismo.
Especiación por cambios acumulativos producto de mutaciones, sobre las

que actúa luego la S.N., mejorando la adaptación de los individuos.
Nótese que dejan afuera la deriva génica y el flujo génico

LÍMITES DE LA SÍNTESIS
Teoría Sintética ha sido llamada también Teoría Seleccionista, por el excesivo énfasis puesto
en la selección como factor casi exclusivo del proceso evolutivo y por el desplazamiento de
la deriva y la variación no adaptativa. Además por su gradualismo.
La Especiación por cambios acumulativos (por

mutación) en caracteres que luego por Selección
poco a poco que mejoraban el ajuste de los individuos.
Como reacción a la Síntesis surgen
Neutralismo
Equilibrio Interrumpido
“Evo-Devo”
Microevolución vs. Macroevolución.
La Teoría Neutral de la Evolución
Propone que la mayoría de la variabilidad no es detectada por la
selección natural. Para el neutralismo el mecanismo dominante de
• las sustituciones génicas es la deriva.
Motoo Kimura
La Mayoría de los cambios son deletéreos, no prosperan.

Por eso hay un exceso de mutaciones sinónimas, la mayoría de los
cambios de aminoácidos están sujetos a la sel. natural.
Equilibrio Interrumpido
Eldredge y Gould (1972)
Modelo del Equilibrio Interrumpido o saltacionista- si las especies

nuevas generalmente se forman, de acuerdo con el modelo de Mayr
(1963), peripátricamente en poblaciones relativamente pequeñas y
periféricas, aisladas geográficamente (esto se explica más adelante),
las poblaciones que reflejan los cambios de la especiación
difícilmente van a ser observables en el registro fósil.
• El pensamiento “saltacionista” se centra sobre:
• 1) la estabilidad de la estructura,
• 2) la dificultad de su transformación
• 3) la idea de cambio como una rápida transición entre estados estables.
Gould: los organismos son sistemas integrados , no son bolas de

billar rodando libremente en un plano, impulsados por diferentes
presiones selectivas. Como unas pocas combinaciones son viables, el
cambio evolutivo se parecería al movimiento de poliedros, que sólo
pueden caer sobre alguna de sus caras. Se establece una cierta
inercia, no sería fácil pasar a una nuevo cambio.
El cambio evolutivo más relevante no sería gradual y permanente sino más bien discontinuo.
Ejemplo: Los cambios latitudinales producidos por cambios climáticos
globales (por ej. glaciaciones) han supuesto desplazamientos de los
cinturones climáticos que han sido seguidos por las especies variando
su área de dispersión o se han extinguido.
Lo menos frecuente ha sido un cambio evolutivo in situ para adaptarse,

porque los organismos son sistemas integrados.
Distribución del mamut lanudo en el último período glacial
Pensemos en como la cultura permite superar esas

constricciones ambientales (abrigo, fuego, vivienda)
“Evo-Devo”: ¿un nuevo paradigma?
• Biología Evolutiva del Desarrollo (o informalmente evo-devo, del

inglés evolutionary developmental biology)
• Distingue el surgimiento de microevolución y macroevolución.
• La microevolución estaría basada en los mecanismos

microevolutivos que ya vimos.
• En la macroevolución ocurrirían innovaciones evolutivas generadas

a partir de cambios en los genes que regulan el desarrollo.
Los planes corporales de animales, hongos y en plantas están controlados por los genes homeóticos .
Un subgrupo particular de éstos son los genes Hox que establecen el eje corporal y determinan las
extremidades desde el estadio de feto o larva. Regulan la morfogénesis y diferenciación celular durante el
desarrollo embrionario temprano.
Las mutaciones en los genes Hox y sus duplicaciones alteran los planes corporales.
Ejemplo en moscas: Las alas solo se forman

en el segundo segmento del tórax, no en el
tercero (donde se forman los halterios que
ayudan al equilibrio).
Cuando el gen Ultrabithorax se inactiva en el
tercer segmento durante el desarrollo debido
a mutaciones, los halterios se convierten en
un segundo conjunto de alas.
PhiLiP, dominio público
EVOLUCIÓN DE LOS GENES HOX
Codifican proteínas que actúan

como factores de transcripción de
otros genes que dirigen el desarrollo
Su formación es a partir de un único

cluster ancestral, probablemente como
consecuencia de duplicaciones génicas
y posterior divergencia, con posibles
nuevas aplicaciones del material
Parodia: https://www.youtube.com/watch?v=ydqReeTV_vk
genómico replicado, y creación de
algunas estructuras complejas En los genomas de ratones y de seres humanos se
Sus orígenes son muy antiguos encontraron genes homeobox casi idénticos
Ejemplo: Leal y Cohn (2016, Current Biology)
descubrieron un gen silenciado en las pitones.
“El mismo gen permanece activo en los lagartos y actúa como
el motor que impulsa el desarrollo de sus extremidades,
incluyendo los dedos de patas anteriores y posteriores”.
Recreación de un posible ancestro a partir de fósiles con
presencia de patas.
En este caso, no hay gradualismo, el gen está activo y el animal
tiene patas, o silenciado y no las tiene.
El “surgimiento” de las patas si debe haber sido gradual.
Regeneración de miembros en Axolote.

Activación de Hox.
¿“Tendencia” a la complejidad?
Stephen Gould (1996) la descarta. Es una crítica al
antropocentrismo.
Heterocronías (se aclara que este punto no se toma, pero es interesante)
Variaciones en el tiempo de aparición de un carácter o a los cambios en
la tasa de formación de un rasgo morfológico ligada al sexo.
Ejemplo: El primer diente les sale a

unos niños antes que a otros, lo
que establece heterocronías entre
individuos de la misma población, y
las personas XX, en general,
alcanzan la madurez sexual y dejan
de crecer antes que los XY, lo que
es una heterocronía por sexo
Gráfico tomado de Picasso M.

“Heterocronía, Generadora
de Cambios Biológicos”
Neotenia (un tipo de pedomorfosis)
Se mantienen en el adulto rasgos juveniles de los

ancestros. Suele retrasarse la edad de la madurez
sexual y adultos descendientes son de mayor talla
que los ancestros (aunque con morfología juvenil)
Los humanos tenemos características

morfológicas de “simio joven”: una elevada
relación de tamaño de la cabeza con
respecto al cuerpo, relativa escasez de pelo,
bipedismo, posición basal del foramen
magnum, órbitas oculares bajo la cavidad
craneal, dientes pequeños, conservación de
tasas de crecimiento fetal.
A BIOLOGICAL HOMAGE
TO MICKEY MOUSE
Stephen Jay Gould (1979)
La pedomorfosis es común en especies

animales domesticadas, como perros,
gallinas, cerdos y vacas
Efecto secundario de la 'cría selectiva',
dirigida principalmente a obtener
características juveniles de comportamiento
como la docilidad, siendo esta su objetivo y
la pedomorfosis el efecto secundario.
Efecto de la domesticación en el Yak: Menos peso, cuernos
cortos, más leche. Caso de selección artificial
Una hipótesis señala que la neotenia de
sapiens explicaría diferencias con otros Homo
Cráneos de Teshik-
Tash (neandertal
infantil de 7-9 años
de edad) y humano
moderno adulto.
Crédito: Roberto
Sáez
Principales Conceptos de Especie
(Esto sí se toma)
• Concepto Morfológico: Es una extensión del concepto taxonómico de

especie. Toma en cuenta los caracteres comunes.
• Concepto Reproductivo: Define la especie en términos reproductivos

(interfertilidad).
• Concepto Cohesivo: Cohesión fenotípica y genotípica, (ser

interfértiles y reconocerse para la reproducción).
CONCEPTO MORFOLÓGICO DE ESPECIE
► Carl von Linneo (1758),
propuso la primera división
taxonómica .
Clase, orden, género, especie (y

también subespecies, como las
humanas).
Criterios morfológicos, tipológicos e

invariables.
wiki/Archivo:Systema_naturae.jpg
CONCEPTO REPRODUCTIVO DE ESPECIE
“Grupo natural de individuos que Ernst Mayr (1904-2005)
pueden cruzarse entre sí, pero que
están aislados reproductivamente
de otros grupos afines, siendo la
descendencia fértil” (1942).
Fuente: wikimedia commons
“Los mecanismos de aislamiento reproductivo incluyen todos

los impedimentos condicionados genéticamente para el
intercambio de genes entre las poblaciones”.
La población es una entidad genética abierta
(que puede intercambiar genes con otras poblaciones)
Mientras que la especie es una entidad cerrada
(no se intercambian genes).
Aunque especies evolutivamente

muy próximas tengan descendencia,
ésta no es fértil.
El caballo tiene 64 cromosomas mientras que

Fotos: wikimedia commons, uso libre el burro, 62. La cebra varía según la especie.
La especiación como proceso
Foto: wikimedia commons
Reproducido de Ridley (2004)

Concepto horizontal y vertical de especie
Erectus
Ergaster
Asia
África
1,5ma
Habilis
2 ma
ANAGENESIS CLADOGENESIS
(+ importante según el equilibrio puntuado)
habilis origina erectus habilis origina ergaster y erectus
LIMITES DE LAS DEFINICIONES
Las especies primero se definen y reconocen en

la práctica por sus caracteres fenotípicos
Créditos: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=23280043
Pan paniscus
(Bonobo)
Pan
troglodytes
(Chimpancé)
Reproducido de
Henke y Tatersall,
2007.
Nativo Nativo
siberiano australiano
Reproducido de Pucciarelli (2009).

Gorilla
gorilla
gorilla
Gorilla
gorilla
diehli
Reproducido de
Henke y Tatersall,
2007.
Modelos geográficos de especiación
Reproducido de slideplayer.es/slide/1450721/
Especiación Alopátrica
Reproducido de Arsuaga (2000) By Andrew Z. Colvin - Own work, CC BY-SA 4.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=69214191
Especiación simpátrica
Más común en plantas
(gralmente. por poliploidia y autofecundación)
By Andrew Z. Colvin - Own work, CC BY-SA 4.0,

Reproducido de Ridley (2004)

Especiación Parapátrica
(por gradiente cuando el ambiente
cambia gradualmente)
By Andrew Z. Colvin - Own work, CC BY-SA 4.0,

Ej. Gaviota del ÁRTICO
By Global_European_Union.svg: S. Solberg J.this file: Own work:

Frédéric MICHEL - Global_European_Union.svg, CC BY 3.0,
Especiación Peripátrica
(en un aislado poblacional periférico,
importante la deriva genética).
Ridley (2004) lo incluye en alopátrica
creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/
Potencialidad de Especiación
Estrategias
R y K en
primates
Roger Lewin (2005). Human

Evolution
Humanos modernos y neandertales
¿Son parte de la misma especie?
Reproducido de ar.pinterest.com/pin/526499012658325884/
4
0
BBC News website 6 May 2010

¿Qué concepto de
especie subyace?
¿El concepto reproductivo de especie
puede utilizarse en paleontología?
No. Son considerados miembros de especies diferentes aquellos
organismos que difieren morfológicamente entre sí tanto como
los organismos actuales clasificados en especies diferentes.
(salvo si puede usarse ADN antiguo)

El concepto cohesivo de especie
Una especie es la unidad más inclusiva, que presenta cohesión

fenotípica y genotípica, mantenida por mecanismos de cohesión.
Estos mecanismos mantienen y promueven el parentesco genético

(intercambiabilidad genética) y el uso de un mismo nicho
fundamental (intercambiabilidad demográfica o ecológica) por parte
de los individuos de una misma especie
Humanos modernos y neandertales
¿Son parte de la misma especie?
Según el criterio
• Reproductivo: • SI. .
• Morfológico: • NO.
• Cohesivo: • Ponele
Fuentes consultadas
• Arsuaga J. Claves de la evolución humana (2000).
http://ntic.educacion.es/w3/eos/MaterialesEducativos/mem/claves_evolucion/index
• Apesteguía S y Ares R (2010). Vida en evolución. Vázquez Mazzini. Buenos Aires.
• Curtis H et al (2011). Biología. Ed. Médica Panamericana. Buenos Aires.
• Futuyma DJ. Evolution (2013). Palgrave. Londres.
• Henke W y Tatersall I (2007). The handbook of paleoanthropology. Springer. Nueva York.
• Lanteri A y Cigliano MM (2005). Sistemática Biológica. UNLP. La Plata.
• Ridley M. Evolution (2004). Blackwell Publishing. Oxford.
• Pucciarelli, H. (2009). “Explicando el Paleoamericano y su probable extinción a través de

inferencias comparativas y experimentales”. Runa, XXX: 7-27.
• http://www.ege.fcen.uba.ar/materias/evolucion (2017)
• www.cienciaentretodxs.com.ar (2011)

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ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA

UNIDAD E) EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNINOS

Definiciones de especie. Origen de las especies.

La evidencia del registro fósil: anagénesis,

o más exactamente “El origen de las

“Nada tiene sentido en biología

• 1947 – Se reúnen en Princeton (NJ) representantes de disciplinas diversas como la

• Teoría integradora con énfasis en el seleccionismo y el gradualismo.

Especiación por cambios acumulativos producto de mutaciones, sobre las

Nótese que dejan afuera la deriva génica y el flujo génico

La Especiación por cambios acumulativos (por

La Mayoría de los cambios son deletéreos, no prosperan.

Modelo del Equilibrio Interrumpido o saltacionista- si las especies

• 3) la idea de cambio como una rápida transición entre estados estables.

Gould: los organismos son sistemas integrados , no son bolas de

Lo menos frecuente ha sido un cambio evolutivo in situ para adaptarse,

Distribución del mamut lanudo en el último período glacial

Pensemos en como la cultura permite superar esas

• Biología Evolutiva del Desarrollo (o informalmente evo-devo, del

• Distingue el surgimiento de microevolución y macroevolución.

• La microevolución estaría basada en los mecanismos

• En la macroevolución ocurrirían innovaciones evolutivas generadas

Ejemplo en moscas: Las alas solo se forman

Codifican proteínas que actúan

Su formación es a partir de un único

Regeneración de miembros en Axolote.

Ejemplo: El primer diente les sale a

Gráfico tomado de Picasso M.

Se mantienen en el adulto rasgos juveniles de los

Los humanos tenemos características

La pedomorfosis es común en especies

• Concepto Morfológico: Es una extensión del concepto taxonómico de

• Concepto Reproductivo: Define la especie en términos reproductivos

• Concepto Cohesivo: Cohesión fenotípica y genotípica, (ser

Clase, orden, género, especie (y

Criterios morfológicos, tipológicos e

“Los mecanismos de aislamiento reproductivo incluyen todos

Aunque especies evolutivamente

El caballo tiene 64 cromosomas mientras que

Foto: wikimedia commons

Reproducido de Ridley (2004)

Las especies primero se definen y reconocen en

Reproducido de Pucciarelli (2009).

By Andrew Z. Colvin - Own work, CC BY-SA 4.0,

Reproducido de Ridley (2004)

By Andrew Z. Colvin - Own work, CC BY-SA 4.0,

Ej. Gaviota del ÁRTICO

By Global_European_Union.svg: S. Solberg J.this file: Own work:

Roger Lewin (2005). Human

BBC News website 6 May 2010

No. Son considerados miembros de especies diferentes aquellos

organismos que difieren morfológicamente entre sí tanto como

los organismos actuales clasificados en especies diferentes.

(salvo si puede usarse ADN antiguo)

Una especie es la unidad más inclusiva, que presenta cohesión

Estos mecanismos mantienen y promueven el parentesco genético

• Apesteguía S y Ares R (2010). Vida en evolución. Vázquez Mazzini. Buenos Aires.

• Curtis H et al (2011). Biología. Ed. Médica Panamericana. Buenos Aires.

• Futuyma DJ. Evolution (2013). Palgrave. Londres.

• Henke W y Tatersall I (2007). The handbook of paleoanthropology. Springer. Nueva York.