7 BiologayComportamiento

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7. Biología y Comportamiento
Chapter · January 2021
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José Arredondo Francisco Díaz-Fleischer

Programa MoscaFrut (SADER-SENASICA) Universidad Veracruzana
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Diana Perez-Staples
Universidad Veracruzana
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P. Montoya, J. Toledo y E. Hernández (eds.) Moscas de la
Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo, 2020.
S y G editores, Ciudad de México. pp. 129-154.
7. Biología y Comportamiento
JOSÉ ARREDONDO1*, FRANCISCO DÍAZ-FLEISCHER2,

DIANA PÉREZ-STAPLES2
1Programa Moscafrut SENASICA-SADER, Camino a los Cacaotales S/N,
Metapa de Domínguez 30860 Chiapas, México.
2 INBIOTECA, Universidad Veracruzana, Av. de las Culturas Veracruzanas 101,
Col. Emiliano Zapata, Xalapa 91090, Veracruz, México.

* [email protected]
Resumen. Los estudios básicos sobre biología y comportamiento de un insecto plaga con-
forman el soporte principal para el desarrollo y aplicación de métodos de control efectivos y
racionales. El conocimiento de aquellos factores bióticos y abióticos que regulan la distribución
y abundancia de los insectos son importantes herramientas de decisión en cuanto a los métodos
y recursos que se requieren para controlar una plaga. Asimismo, conocer las necesidades de los
insectos y las estrategias de búsqueda y comunicación que utilizan para satisfacer estas necesi-
dades, permiten optimizar los esfuerzos y recursos necesarios para mantener sus poblaciones
en niveles que provoquen poco o nulo impacto económico en la producción frutícola. En este
capítulo hacemos una revisión de la biología, ecología y comportamiento de aquellos grupos
de moscas de la fruta considerados de importancia económica. Se presentan aspectos relevantes
sobre su biología y comportamiento, y se describen los mecanismos y estrategias que utilizan
estos dípteros para seleccionar alimento, parejas y hospederos. Finalmente, se realiza una sín-
tesis sobre la forma en que los conocimientos básicos de la ecología y el comportamiento de
las moscas han sido utilizados en el desarrollo y aplicación de métodos de combate efectivos y
con bajo impacto negativo en el ambiente.
Palabras clave: Tephritidae, moscas de la fruta, alimentación, apareamiento, hospederos, de-

predadores.
1. Introducción
Las moscas de la fruta de la familia Tephritidae son especies cuyas larvas se alimentan
de tejidos vegetales cómo la pulpa y/o semillas de los frutos, inflorescencias y ta-
llos de diversas plantas (Christenson & Foote 1960). A pesar de que menos del 1%
de las 4200 especies descritas atacan frutos de importancia económica, este grupo de
insectos se ubica entre las 10 plagas de mayor impacto para la fruticultura mundial
129
130 Moscas de la Fruta: Fundamentos y Procedimientos para su Manejo
(Hernández-Ortiz 1992, Aluja 1994, 1999). Las especies que destacan por los daños
que ocasionan en la producción y comercialización de frutos se encuentran ma-
yormente en los géneros Anastrepha, Toxotrypana, Rhagoletis, Bactrocera, Dacus,
Zeugodacus y Ceratitis (Aluja 1993, De Meyer et al. 2015). Hay algunos géneros
como Zonosemata y otros, que incluyen una o dos especies con relevancia econó-
mica (Howard et al. 1994). El manejo racional de insectos plaga basa sus estrategias
de combate en un profundo conocimiento de los aspectos biológicos, ecológicos y de
comportamiento de las especies de interés. Las moscas de la fruta son insectos con
gran habilidad de dispersión y, en algunas especies, también con gran capacidad de
adaptación a diversas especies de frutos como hospederos. Por esta razón, se debe
considerar para su manejo, una perspectiva amplia de un alto número de factores
biológicos y ecológicos que intervienen en su desarrollo y reproducción. Asimismo,
es necesario contar con un conocimiento profundo de los patrones específicos de
comportamiento que el insecto muestra como respuesta a los estímulos biológicos
y ambientales. En este capítulo, se exploran temas relevantes sobre la biología y el
comportamiento de estos dípteros plaga.
2. Distribución
Los tefrítidos se encuentran ampliamente distribuidos en el mundo. Están presentes
en cada uno de los cinco continentes formando, en algunos de ellos, complejos de
especies. Así, hallamos a las moscas del género Anastrepha, endémicas de América,
desde Texas hasta el norte de Argentina, incluyendo la mayoría de las islas del Ca-
ribe (Aluja 1994). El género Rhagoletis está ampliamente distribuido en las regiones
Paleártica, Neártica y Neotropical (Bush 1966, Foote 1981). La especie Rhagoletis
pomonella, de importancia económica sobre todo en los Estados Unidos, se distri-
buye desde Canadá hasta México (Feder et al. 2003). El género Toxotrypana está
restringido al Nuevo Mundo y la principal especie plaga es Anastrepha (Toxotrypana)
curvicauda (Hernández et al., este volumen), la cual se distribuye desde el sur de los
Estados Unidos (Florida y Texas) hasta Colombia y Venezuela (Norrbom et al. 2000).
El género Bactrocera está ampliamente distribuido en Asia tropical, el Pacífico sur y
Australia. Existen relativamente pocas especies en África, y sólo la mosca del olivo,
B. oleae, está presente en el sur de Europa y también se estableció en California. Dos
especies del complejo de B. dorsalis llegaron a nuevos continentes: B. carambolae en
América del Sur (Suriname) y B. dorsalis (antes B. invadens) en África (Kenia). Este
género comprende un gran número de especies, de las cuales, 40 son de importancia
económica, por lo que es considerado el género de mayor relevancia desde la pers-
pectiva monetaria (White & Elson-Harris 1992, Drew et al. 2005). El género Dacus
es de origen africano, con algunas especies que se extienden hacia el sudeste de Asia
Biología y Comportamiento 131
y el Pacífico sur hasta el noreste de Australia y Vanuatu (Drew & Hancock 2000).
El género Zeugodacus incluye 192 especies. La mayoría de las cuales están restringi-
das a las regiones Oriental y Australasiana, con unas pocas especies que alcanzan el
Paleártico Oriental en China y Japón, a excepción de Z. cucurbitae que se introdujo
en otras partes del mundo y es la especie con mayor importancia (De Meyer et al.
2015). El género Ceratitis es originario de África y la mayoría de las 65 especies
descritas tienen una distribución geográfica restringida a este continente (White &
Elson-Harris 1992). La especie más importante es Ceratitis capitata, conocida como
“la mosca del Mediterráneo” o “Moscamed”, la cual, se ha diseminado a través de la
región del Mediterráneo, el sur de Europa, el Medio Oriente, el oeste de Australia,
América Central, América del Sur y Hawai. En general, se encuentra en la mayoría
de las áreas tropicales y subtropicales del mundo. Es la única especie del género que
se encuentra en el Continente Americano (Gutiérrez-Samperio 1976). El género Zo-
nosemata integrado por 7 especies registradas para Canadá, USA, México, Colombia,
Venezuela, Brasil y Jamaica. Todas las plantas de alimentación conocidas pertenecen
a la familia Solanaceas. Las especies de moscas que se destacan económicamente en
este género son Z. electa y Z. vittigera (Hernández-Ortiz 1989, Prokopy et al. 2000,
Capinera 2001).
3. Conocimiento básico
La biología y ecología de estos insectos, al igual que en otros grupos de animales,
no sólo varían entre las especies, sino que también están estrechamente relacionadas
con las condiciones ecológicas de cada región (Bateman 1972). Factores abióticos
(temperatura, humedad relativa, precipitación) y bióticos (tipo de vegetación, dis-
ponibilidad de frutos hospederos, presencia de enemigos naturales, competencia y
disponibilidad de alimento) les afectan de manera significativa (Aluja 1993). La ma-
yoría de especies de importancia económica poseen gran capacidad de adaptación,
por lo que pueden utilizar otra especie de fruto si el hospedero preferido desaparece
o bien, pueden infestar varias especies de hospederos en una región si éstos coinciden
en la época de fructificación (Nestel et al. 2008). La preferencia por un fruto puede
variar entre regiones. Por ejemplo, C. capitata, en Costa Rica, prefiere el almendro
tropical (Terminalia catappa L.), en cambio, en México y Guatemala, prefiere al cai-
mito (Chrysophillum cainito L.) y al café (Coffea spp.). En los trópicos estas moscas
pueden presentar hasta 10 generaciones por año (Aluja 1993).
Existe una dicotomía para clasificar las moscas por el número de generaciones
por año que presentan: 1) Especies univoltinas, presentan una generación anual y
diapausa en estado pupal (se mantienen en este estado hasta el año siguiente y la
emergencia de los adultos coincide con la fructificación del fruto hospedero). Estas
especies son especialistas, su biología tiende a girar alrededor de una sola especie
de planta lo que incluso las ha convertido en modelos para estudios de especiación
simpátrica (Feder et al. 2003, 2005). Estas moscas generalmente habitan en regiones
con clima frío o templado, como por ejemplo, especies del género Rhagoletis y Zo-
nosemata. 2) Especies multivoltinas, presentan varias generaciones en el año y no
presentan diapausa. Estas especies tienden a ser generalistas en cuanto al número de
plantas hospederas que atacan, su biología gira alrededor de dos o más especies
de frutos y habitan en climas subtropical y tropical. En este grupo encontramos a las
especies de mayor importancia económica de los géneros Anastrepha, Bactrocera,
Dacus, Zeugodacus y Ceratitis (Bateman 1972, Fletcher 1987, Aluja 1993, De Meyer
et al. 2015).
Las moscas de la fruta poseen una metamorfosis completa u holometabola que se
divide en las etapas de huevo, larva, pupa y adulto. El ciclo de vida se inicia cuando
una hembra grávida deposita sus huevecillos en el epicarpio o mesocarpio de un
fruto. En algunas especies como A. hamata, A. sagittata, A. bezzii la ovoposición
ocurre en la semilla del fruto. Dependiendo de la especie, los huevos son puestos
individualmente (e.g., A. obliqua) o en paquetes, A. grandis puede oviponer paquetes
de hasta 110 huevos (Aluja 1993, 1994, Aluja et al. 2000). Los tiempos de desarrollo
de los estados inmaduros son muy variables y dependen de la especie, temperatura,
la variedad y condición fisiológica del hospedero (Celedonio-Hurtado et al. 1988).
Así, en las especies de Anastrepha y Ceratitis de importancia económica, el estadio
de huevecillo puede durar de 1 a 5 días mientras que en especies de Bactrocera suelen
ser menor a dos días, aunque para B. dorsalis se reportan hasta 30 días. En especies
de Rhagoletis la variación es de 2 a 10 días. Para A. curvicauda el periodo se extiende
hasta los 15 días y para especies de Zonosemata este periodo está comprendido entre
8 a 10 días (Aluja 1993, Aluja et al. 2000, Capinera 2001, Papadopoulos et al. 2002,
Ekesi et al. 2006, Xia et al. 2018).
Las larvas de muchas especies se alimentan de la pulpa de los frutos. Sin embargo,
especies como A. sagittata, A. hamata, A. bezzii, A. curvicauda y A. tehuacana entre
otras, se alimentan de las semillas (Norrbon et al. 2000, 2014, Peña et al. 1986, Aluja
et al. 2000, Tavares et al. 2013) mientras que otras como A. ludens pueden utilizar
tanto la pulpa como las semillas (Aluja et al. 2000). Las larvas completan tres estadios
antes de pupar. La duración de este periodo es igualmente variado y puede comple-
tarse en 4 o hasta 25 días (Aluja 1993). Las larvas generalmente pupan en el suelo,
aunque pueden hacerlo dentro del fruto (Bateman 1972, Fletcher 1987). La salida de
las larvas de la fruta para pupar es determinada por las características del hospedero
(pH, temperatura interna, grado de madurez, metabolitos secundarios), y por señales
físicas experimentadas cuando la fruta madura cae al suelo o queda expuesta al sol o
lluvia. La profundidad de pupación depende del pH, el grado de humedad, la com-
pactación y tipo del suelo y presencia o ataque de depredadores (Hodgson et al. 1998,
Alyokhin et al. 2001, Aluja et al. 2005). El sustrato de pupación es importante para el
desarrollo y sobrevivencia del insecto. Se han registrado disminuciones significativas
en la emergencia de adultos cuando las larvas pupan sin algún sustrato (Soto-Manitiu
et al. 1997). Otra importancia de este sustrato es la protección que brinda contra los
enemigos naturales, ya que desde el momento en que la larva abandona el fruto se
convierte en presa fácil de depredadores (diversos artrópodos, lagartijas, roedores y
varias especies de aves) y parasitoides. Este periodo es quizá el más vulnerable en el
ciclo biológico de estos dípteros y donde se experimentan las mayores disminucio-
nes de su potencial biótico (Soto-Manitiu et al. 1997, Aluja et al. 2005). El periodo
de pupación varía entre las especies de moscas y por factores ambientales como la
temperatura y la humedad relativa. La lluvia es otro factor que puede influir sobre
la duración de esta etapa, en R. pomonella, acelera el proceso para la emergencia del
adulto (Smith & Jones 1991). Se ha determinado que la humedad relativa atmosférica
tiene mayor incidencia sobre la emergencia de adultos que la humedad del sustrato
(Lobo & Zeledón 1984, Soto-Manitiu et al. 1997), pero contrario a esto, en especies
de Rhagoletis, el desarrollo pupal y emergencia del adulto está influenciado por la
temperatura y humedad del sustrato (Daniel & Grunder 2012, Yee & Chapman 2018).
Esta etapa es la más variada en cuanto al periodo de duración se refiere, ya que en
especies univoltinas la duración en estado pupal del insecto, por lo general, es de un
año, pero pueden prolongarlo por 2 o más años (Zwölfer 1983, Moraiti et al. 2012,
Xia et al. 2018). En las especies multivoltinas este periodo puede variar de 7 a 25 días.
Sin embargo, en A. suspensa, la pupación en los días de invierno puede durar hasta
328 días (Aluja 1993). Para emerger de la pupa, el adulto utiliza un órgano llamado
ptilinum que se localiza sobre la cabeza, con el cual presiona el extremo anterior del
pupario. Las condiciones de los adultos recién emergidos es blanda, húmeda, y las
alas no poseen la coloración y marcas típicas de la especie. El adulto debe caminar
buscando un punto seguro, como en hojas y ramas caídas, donde esperar hasta se-
carse pues no es capaz de volar (Fletcher 1987, Aluja 1993).
4. Alimentación de los adultos

Los adultos de estas moscas necesitan ingerir alimentos ricos en carbohidratos y agua
para sobrevivir, y la mayoría de las especies requieren de aminoácidos (proteínas)
para su desarrollo y madurez sexual. La necesidad de carbohidratos y agua es diaria,
mientras que la ingesta de aminoácidos es menos frecuente (Prokopy & Papaj 2000,
Prabhu et al. 2008). Los requerimientos nutricionales varían entre especies, en gran
medida, dependiendo de la calidad de la alimentación de larvas. En algunas especies,
muchas se alimentan de semillas o forman agallas en estadios inmaduros, las hem-
bras son proovigénicas, es decir, que emergen con la carga de huevos maduros, por
lo cual, no requieren proteína para el desarrollo de éstos y por ello se denominan
autógenas. Mientras que en otras especies frugívoras, que se alimentan de la pulpa de
los frutos, las hembras son sinovigénicas, es decir, que emergen sin carga de huevos,
y por requerir de proteína para su desarrollo ovárico se denominan anautógenas
(Drew et al. 1983, Drew 1987, Tsitsipis 1989, Landolt 1984, Hendrichs & Reyes 1987,
Aluja 1994, Aluja et al. 2001a). Para las especies sinovigénicas, los alimentos ricos
en aminoácidos, como la proteína hidrolizada, promueven el desarrollo ovárico y la
ovogénesis en las hembras (Meats & Khoo 1976, Aluja et al. 2001a, Meats & Leighton
2004, Meats et al. 2004, Pérez-Staples et al. 2008a). Para los machos, la proteína hidro-
lizada tiene incidencia sobre el llamado sexual (Landolt & Sivinski 1992, Manrakhan
& Lux 2006), la cantidad de cópulas obtenidas en un solo día (Aluja et al. 2001b,
Pérez-Staples & Aluja 2004, Pérez-Staples et al. 2008b), y la capacidad del macho
para unirse al lek y copular dentro de él (Yuval et al. 1998, Kaspi et al. 2000, Shelly
et al. 2002, Blay & Yuval 1997). Además, interviene en la producción y calidad de la
feromona sexual y respuestas a las trampas con cebos de proteína (Epsky & Heath
1993, Weldon et al. 2008). Los machos alimentados con proteína hidrolizada se apa-
rean a edades más tempranas (Pérez-Staples et al. 2007) y tienen mayor habilidad
para inhibir la receptividad sexual de las hembras (Drew & Yuval 2000, Gavriel et al.
2009, Aluja et al. 2009a). Las hembras vírgenes que copulan con machos alimentados
con proteína hidrolizada almacenan mayor cantidad de espermatozoides (Taylor &
Yuval 1999, Pérez-Staples et al. 2008a). Sin embargo, en C. capitata el efecto positivo
de la proteína hidrolizada en el desempeño sexual solamente se ha podido probar de
manera consistente para los individuos silvestres, ya que su efecto varía dependiendo
de la cepa, las condiciones experimentales y alimentación larvaria, además de tener
efectos adversos en la longevidad (Kaspi & Yuval 2000, Shelly & Kennely 2002, Shelly
& McInnis 2003, Yuval et al. 2007, Nash & Chapman 2014).
En su hábitat natural, los nutrientes se encuentran en los jugos y pulpa de frutos
abiertos, mielecillas, secreciones glandulares extra florales, polen, bacterias, excre-
mentos de aves y exudados de hojas y tallos (Aluja 1994, Prokopy & Papaj 2000).
Por ejemplo, los jugos de higos (Ficus carica L.) pueden sostener sustancialmente la
producción de huevos, y los hidratos de carbono obtenido de secreciones de hojas,
pueden contribuir de manera significativa a la supervivencia de adultos en las pobla-
ciones naturales de C. capitata y R. pomonella (Hendrichs et al. 1991, 1993).
5. Apareamiento
Los adultos necesitan tiempo para madurar sexualmente después de emerger. El
periodo varía entre las especies de 5 a 20 días o más, incluso, puede variar entre los
sexos de una misma especie. En T. curviacauda, los machos emergen sexualmente

maduros, mientras que las hembras lo hacen seis días después (Landolt 1984, Aluja
et al. 2000).
En las moscas de la fruta podemos encontrar principalmente dos estrategias de
apareamiento (Hendrichs et al. 2002, Lance & McInnis 2005): 1) Defensa del recurso,
se observa generalmente en especies univoltinas y monófagas/estenófagas de clima
templado del género Rhagoletis, cuyas poblaciones y hospederos son bastante pre-
decibles y estables en distribución y abundancia en el año. Esta estrategia de aparea-
miento también ha sido reportada en A. curvicauda, A. bistrigata y B. minax (Prokopy
1980, Burk 1981, Morgante et al. 1993, Hendrichs et al. 2002, Dong et al. 2014). Esta
conducta está relacionada con el fruto hospedero. El macho elige un fruto como
territorio, o en las cercanías de uno y lo defiende de la presencia de otro macho, agi-
tando las alas, “pateando” o “boxeando”. En la mayoría de las especies que presentan
este tipo de apareamiento, los machos no producen feromonas de atracción sexual.
Sin embargo, los machos de R. pomonella y R. cerasi sí producen feromonas, aunque
probablemente sean de corto alcance (Prokopy 1975a, Katsoyannos 1976, Prokopy
& Papaj 2000). Las hembras buscan frutos para ovipositar y es aquí donde ocurre el
encuentro con los machos. Los machos aparentemente forzan la cópula mientras la
hembra está sobre el fruto. La cópula ocurre exclusivamente en la planta hospedera.
Tanto el macho como la hembra, se aparean múltiples veces durante su vida (Prokopy
& Papaj 2000). 2) El lek poligínico, se presenta generalmente en especies multivol-
tinas y generalistas de climas tropicales y subtropicales de los géneros Anastrepha,
Bactrocera, Dacus y Ceratitis (Hendrichs et al. 2002, Shelly 2018). Los hospederos
de estas moscas presentan una fenología de fructificación sumamente irregular en
espacio y tiempo, lo que lleva a grandes variaciones en su abundancia (Burk 1981,
Prokopy 1981). Los machos de estas especies establecen territorios preferentemente
en el envés de las hojas de plantas hospederas o no hospederas. Los machos marcan su
territorio depositando feromonas sexuales, delimitando y defendiéndolo con postu-
ras, sonidos y encuentros agresivos (Sivinski 1989, Sivinski et al. 1994). La feromona
es liberada a través de membranas abdominales laterales o por extrusión anal y es
dispersada al ambiente por aleteos vigorosos de los machos. También se han registra-
do emisión de señales acústicas y visuales (movimientos con las alas y vuelos cortos)
que posiblemente sean importantes para el cortejo. La feromona atrae a machos que
se integraran al grupo de llamado y a hembras receptivas para la cópula (Pritchard
1967, Perdomo et al. 1976, Malavasi et al. 1983, Sivinski et al. 1984, Morgante et al.
1993, Aluja 1993, 1994). La hembra atraída a estos sitios elige al macho. El cortejo
puede ser muy elaborado en algunas especies o simple y corto en otras.
En especies como A. striata la elección de la hembra puede durar más de dos
horas, anterior a la cópula, los machos y hembras hacen contacto con la proboscis
y se ha observado que el macho transmite sustancias a las hembras a través de este

tipo de “beso” al cual se le llama trofalaxis (Aluja et al. 1993). Las hembras son al-
tamente selectivas y aquellas que se aparean con un macho virgen, a diferencia de
uno ya apareado, tienen mayor sobrevivencia, lo cual sugiere que la trofalaxis o el
eyaculado puede ser un tipo de regalo nupcial en esta especie (Pérez-Staples & Aluja
2004). También es interesante destacar que en distintos tefrítidos hay cortejo durante
la cópula, un comportamiento que ha sido poco estudiado (Eberhard 2000, Briceño
et al. 2002, 2011). En algunas especies como Bactrocera tryoni y B. neohumeralis no
es claro que los machos atraigan a las hembras ni en leks ni en defensa de recursos,
ya que los machos pueden llamar y atraer a la hembra sin hacer estas formaciones
(Ekanayake et al. 2017).
Los machos que forman el lek, pelean entre sí para poder defender un sitio que les
confiera ventajas. En algunas especies como C. capitata y A. ludens se ha determinado
que los machos de mayor tamaño tienen ventajas en el desempeño sexual comparado
con los machos más pequeños (Churchill-Stanland et al. 1986, Kaspi et al. 2000, Aluja
et al. 2008). También la edad y la experiencia previa son factores importantes en el
desempeño sexual del macho (Teal et al. 2000, Taylor et al. 2001, Liedo et al. 2002,
Shelly et al. 2007, Gavriel et al. 2009, Pérez-Staples et al. 2010). Para A. suspensa, se
observó que aquellos machos que copulan por segunda ocasión, producen mayor
cantidad de feromona y obtienen la cópula en menor tiempo (Burk 1983, Aluja 1993,
1994, Teal et al. 2000). En general, los machos copulan repetidamente, incluso en el
mismo día (McDonald 1987, Landolt 1994, Pérez-Staples & Aluja 2004, Pérez-Sta-
ples et al. 2008b) modulando la cantidad de espermatozoides que transmiten a sus
múltiples parejas (Pérez-Staples & Aluja 2006).
Las hembras pueden copular una o varias veces en su vida. El periodo transcurri-
do entre una y otra cópula, es decir, el periodo refractario sexual de la hembra, varía
entre especies, cepas y puede depender de condiciones intrínsecas de la hembra y/o
del macho, como también de factores ecológicos bióticos y abióticos. Así pues, pode-
mos observar en A. suspensa, A. ludens y A. obliqua, que las hembras pueden llegar
a tener prolongados periodos de inhibición sexual (más de 7 días), después del cual
se aparearán o inclusive solamente aparearse una sola vez en sus vidas (Sivinski &
Heath 1988, Aluja et al. 2009a), mientras que en C. capitata, B. tryoni, B. cucurbitae,
A. curvicauda y R. pomonella las hembras pueden aparearse repetidamente en un
solo día o varias veces en su vida (Nakagawa et al. 1971, Kuba & Ito 1993, Landolt
1994, Miyatake et al. 1999, Opp & Prokopy 2000, Kraaijeveld et al. 2005, Harmer et
al. 2006).
El periodo refractario y la frecuencia de cópulas de la hembra (poliandría) depen-
den no solamente de la especie, sino también de la población (véase Pérez-Staples et
al. 2013 y Abraham et al. 2016a para una revisión de la literatura). Las hembras de
cepas de laboratorio, criadas masivamente por muchas generaciones, son más procli-
ves a recopular que las hembras silvestres (Meza et al. 2014). Condiciones fisiológicas
de la hembra y/o del macho, como la edad, talla, fecundidad, fertilidad, alimentación
y experiencia sexual, pueden influir sobre la probabilidad de que la hembra se reapa-
ree y/o sobre el periodo refractario de las hembras (Kuba & Itô 1993, Landolt 1994,
Blay & Yuval 1997, Vera et al. 2003, Kraaijeveld & Chapman 2004, Carsten & Papaj
2005, Shelly et al. 2007, Radhakrisnan et al. 2009, Aluja et al. 2009a, Abraham et al.
2011, Abraham et al. 2013, Abraham et al. 2016, Abraham et al. 2017). En A. ser-
pentina y C. capitata por ejemplo, los machos estériles tienen menor habilidad para
inhibir la receptividad sexual de las hembras que los machos fértiles (Gavriel et al.
2009, Landeta-Escamilla et al. 2016). En A. ludens sorprendentemente la experiencia
sexual del macho afecta su habilidad para inhibir el reapareamiento, ya que las hem-
bras copuladas con machos vírgenes se reaparean más rápidamente que las hembras
copuladas con machos con apareamientos previos (Arredondo et al. 2017). El reapa-
reamiento de A. ludens decrece con la edad de la hembra (Abraham et al. 2016b) y
en A. fraterculus, las hembras más fecundas presentan tasas de reapareamiento ma-
yores (Abraham et al. 2011). Machos de A. ludens jóvenes (no totalmente maduros),
tienen menor habilidad para inhibir el reapareamiento de las hembras que machos
con madurez sexual completa (Reyes-Hérnandez & Pérez-Staples 2016; Abraham et
al. 2016b). Machos de A. ludens de menor talla, inducen periodos refractarios más
prolongados al que generan machos de talla mayor, dependiendo de su condición
nutricional (véase Aluja et al. 2009a), por mencionar algunos ejemplos.
Los machos son capaces de modular la receptividad femenina a través de diver-
sos mecanismos. Entre estos se encuentra la transferencia de eyaculados compuestos
principalmente por espermatozoide y productos de las glándulas accesorias. En B.
tryoni y A. fraterculus, se ha determinado que los productos de las glándulas acceso-
rias producidos por los machos modulan la duración de la cópula y la inhibición al
apareamiento en la hembra (Radhakrishnan & Taylor 2007, Abraham et al. 2012),
mientras que en C. capitata la inhibición sexual depende de la cantidad de esperma-
tozoides almacenados por la hembra (Mossinson & Yuval 2003) y en A. ludens tanto
de los productos de las glándulas accesorias como de la cantidad de espermatozoides
(Abraham et al. 2014, Abraham et al. 2016c).
La influencia de factores abióticos como la temperatura y humedad relativa,
sobre el reapareamiento de las hembras, han sido poco explorados en moscas de
la fruta de importancia económica. Sin embargo, en contextos generales, las altas
temperaturas pueden imponer restricciones en el tiempo al cortejo y el apareamiento
a través del riesgo de desecación (baja humedad relativa) (Kellermann et al. 2009;
Grazer & Martin 2012) o aumentar la tasa de desnaturalización de proteínas im-
portantes, como los péptidos sexuales secretados y transferidos al apareamiento en
diversos insectos para la inhibición al apareamiento de la hembra (Ávila et al. 2011).

Existen diversos estudios que han demostrado una relación positiva entre la tempe-
ratura ambiente y el reapareamiento, y las hembras se aparean más frecuentemente
a temperaturas más altas, por ejemplo, las hembras de Drosophila melanogaster
muestran mayor tendencia a la recópula a temperaturas más altas (Best et al. 2012).
Asimismo, la temperatura puede afectar la duración de la cópula, en C. capitata, las
cópulas duran menos tiempo en sitios de baja elevación (msnm) y con temperaturas
más altas, que en sitios con mayor elevación (Shelly et al. 2003). La relación entre la
duración de la cópula y los reapareamientos es compleja, no siempre es lineal, pero
puede ser un factor que afecte la inhibición del apareamiento y el almacenamiento
de espermatozoides (e.g., Collins et al. 2012). Por último, factores bióticos como la
disponibilidad de hospederos influyen sobre el reapareamiento de las hembras. En
especies como A. obliqua, A. suspensa, A. curvicauda, R. juglandis y A. fraterculus
la disponibilidad de hospederos genera periodos refractarios cortos pero no en A.
serpentina (Landolt 1994; Carsten & Papaj 2005, Aluja et al. 2009a, Landeta-Escamilla
et al. 2016, Abraham et al. 2017).
6. Ovoposición
Una vez que las hembras han copulado, invierten el mayor número de horas-luz del
día, buscando hospederos adecuados para ovopositar (Aluja et al. 2000, Díaz-Fleis-
cher et al. 2000). El número de especies de frutos que las hembras pueden utilizar
como hospedero es muy variado entre las especies de moscas y de acuerdo con ello,
pueden ser clasificadas en: 1) Polífagas, que ovopositan en frutos de varias familias
de plantas, como por ejemplo; A. ludens, B. dorsalis y C. capitata (estas dos últimas
especies tienen reportados 150 y 200 hospederos, respectivamente); 2) Oligófagas,
que lo hacen en frutos de varios géneros de una misma familia, como es el caso de
A. serpentina y especies del género Zonosemata, que están asociadas a frutos de la
familia Sapotáceas y Solanáceas, respectivamente; 3) Estenófagas, las que ovopositan
en varias especies de un solo género de plantas, como ocurre con A. striata, mosca
que ovoposita frutos del género Psidium spp. de la familia Myrtaceae, 4) Monófagas
o especialistas, que tienen como hospederos los frutos de una especie de planta, tal
es el caso de varias especies del género Rhagoletis o como A. tehuacana (Fitt 1986,
Hernández-Ortiz & Aluja 1993, Aluja & Mangan 2008, Norrbom et al. 2014). Cabe
mencionar que un fruto solamente puede ser considerado como hospedero cuando
es ovopositado bajo condiciones naturales y puede servir como alimento a las larvas
hasta que se generen insectos adultos con capacidad de reproducción (Liquido et al.
1990, Cowley et al. 1992, Aluja & Mangan 2008). La susceptibilidad de un fruto a ser
hospedero puede variar por diversos factores como son el lugar, estación climática,
cultivar del fruto, grado de madurez, salud del fruto o planta y tiempo que ha trans-
currido del desprendimiento del fruto de la planta (senescencia) (Liquido et al. 1990,
Cowley et al. 1992, Aluja & Mangan 2008, Nascimento et al. 2000, Arredondo et al.
2014, 2015). También algunos frutos pueden presentar algún factor de resistencia
de tipo físico, químico o fisiológico, que impide o reduce las infestaciones (Aluja &
Mangan 2008).
Al localizar un fruto, la hembra lo inspecciona caminando sobre la superficie,
mientras lo golpea repetidamente con la cabeza. Con ello, obtiene información rele-
vante sobre el valor del recurso de ovoposición, determinando el número de hueve-
cillos que ovopondrá, sobre todo, las especies de moscas que ovopositan en paquetes
(Barros et al. 1983, Aluja 1993, 1994). Los factores físicos y químicos del fruto como
el tamaño, forma, color, olor, dureza, grado de madurez, pH, contenido de azúcares,
nitrógeno y agua son determinantes en la ovoposición. La composición química del
hospedero puede ser detectada por la hembra cuando inserta el ovopositor (Proko-
py 1967, 1976, Straw 1989, Kagata & Ohgushi 2001, Awmack & Leather 2002). Por
ejemplo, las hembras de A. curvicauda y A. ludens, ovopositan un mayor número de
huevecillos por paquetes en frutos verdes, que cuando lo hacen en frutos maduros
(Peña et al. 1986, Díaz-Fleischer & Aluja 2003a), o bien, A. ludens ovoposita paquetes
de menor tamaño si el hospedero es rico en contenido de azúcar (Díaz-Fleischer &
Aluja 2003a). El contexto social (densidad poblacional, presencias de otras hembras
en actividad de ovoposición), la abundancia de hospederos y la condición fisiológi-
ca de la hembra (edad y carga de huevos) son factores que también influyen en la
ovoposición (Roitberg et al. 1999, Aluja et al. 2001a, Díaz-Fleischer & Aluja 2003a,
2003b).
Después de la ovoposición, las hembras de varias especies recorren el fruto
con el aculeo extendido depositando una feromona. Este infoquímico es conocido con
el nombre de Feromona Marcadora de Hospedero (FMH). Con ella, las hembras
señalan el fruto que han ovopositado y de esta manera, reducen las posibilidades de
competencia entre los inmaduros de manera intraespecífica (misma especie) o bien,
interespecifica (entre diferentes especies; como ocurre con A. ludens y A. obliqua
en frutos de mango) (Prokopy 1981, Nufio & Papaj 2001, Aluja & Díaz-Fleischer
2006). El comportamiento de marcaje de ovoposición ha sido observado en 17 es-
pecies de moscas de la fruta comprendidas en los géneros Rhagoletis, Anastrepha y
Ceratitis (Prokopy 1972, 1975b, Cirio 1972, Katsoyannos 1975, Prokopy et al. 1976,
1977, 1978, 1982, Averill & Prokopy 1981, 1982, Papaj & Aluja 1993, Aluja et al.
2000, Díaz-Fleischer et al. 2000, Aluja & Díaz-Fleischer 2006, Arredondo & Díaz-
Fleischer 2006, Stelinski et al. 2009). Se ha demostrado que el infoquímico genera
una serie de respuestas en las hembras como son: mayor actividad de movimiento
en parches con recursos sobre los que una hembra había depositado FMH (Roit-
berg et al. 1984, Roitberg & Prokopy 1987, Arredondo & Díaz-Fleischer 2006), una
reducción en el tiempo de visita a los árboles con frutos marcados (Aluja & Boller
1992a) y una reducción en el tamaño de puesta (Papaj et al. 1990). Estos efectos en
el comportamiento de las moscas aunados a exitosas evaluaciones de campo con ex-
tractos semipurificados de feromona (Katsoyannos & Boller 1976, 1980; Arredondo
& Díaz-Fleischer 2006) y con productos sintéticos (Aluja & Boller 1992b, Aluja et
al. 2009b, Edmunds et al. 2010), demostraron el uso potencial de estas sustancias
para ser utilizadas en el manejo de estos dípteros. Las hembras detectan la FMH al
momento de posarse sobre el hospedero (Cirio 1972, Prokopy 1972). Existen especies
que utilizan el jugo exudado por el agujero de la ovoposición como feromona, tal es el
caso de la mosca de las aceitunas B. oleae (Girolami et al. 1981). Otras especies como
B. tryoni, B. dorsalis y A. curvicauda no exhiben este comportamiento (Díaz-Fleischer
et al. 2000).
7. Comportamiento defensivo ante depredadores

Otro comportamiento que ha sido poco estudiado pero que es importante es la
defensa ante depredadores. Las moscas de la fruta en campo están constantemente
expuestas al riesgo de depredación ya sea como larvas, pupas o adultos (Yuval & Hen-
dricks 2000). Los depredadores son varios desde hormigas, arañas, avispas, lagartijas,
aves, etc. En estado adulto, sin embargo, las moscas despliegan comportamientos que
reducen la posibilidad de ser depredadas. En C. capitata los machos que se encuen-
tran llamando en leks pueden ser depredados por avispas (Hendrichs et al. 1994), ya
que la feromona que emiten durante el llamado parece atraer a las avispas. Cuando
la densidad de depredadores es alta, los leks tienden a ser más pequeños ya que las
avispas se guían por las feromonas sexuales emitidas por los machos. Los adultos
de algunas especies exhiben comportamientos anti depredación cuando confrontan
arañas saltarinas (Greene et al. 1987, Mather & Roitberg 1987, Hasson 1995). En
Zonosemata vittigera y Rhagoletis zephyria se ha demostrado que las bandas en las
alas y el despliegue alar evitan la depredación de arañas saltarinas. En cambio A.
ludens hace movimientos de “supinación”, un tipo de “danza” exhibiendo las alas
y moviéndose de lado a lado cuando está en frente de un depredador (Rao & Díaz-
Fleischer 2012). Este comportamiento lo hace con distintos depredadores, pero sólo
funciona contra arañas de la familia salticidae. La supinación sirve como una defensa
ante la depredación ya que las moscas que hacen supinación son menos atacadas
que las moscas que no exhiben este comportamiento (Rao & Díaz-Fleischer 2012).
También se ha demostrado para A. ludens que es la supinación y no las bandas de las
alas lo que tiene el efecto de evitar ataques de arañas saltadoras (Rao & Díaz-Fleischer
2012). Desafortunadamente como con el comportamiento sexual, los procesos de cría
masiva e irradiación pueden afectar los comportamientos de defensa. Por ejemplo,

en A. ludens las hembras irradiadas son menos proclives a exhibir la supinación que
las hembras no irradiadas y la consecuencia de esto es que ellas son más depredadas
(Rao et al. 2013). Para la cepa unisexual de A. ludens (Tapachula-7), también se
ha demostrado que los machos estériles tienen menor capacidad de escapar de la
depredación de arañas tejedoras como Leucauge venusta que los machos silvestres
(Gónzalez-López et al. 2016). Dor et al. (2014) demostraron que las moscas silves-
tres son menos capturadas por lagartijas que las moscas de cría de laboratorio.
Asimismo, los machos silvestres de A. ludens también tienen mejor habilidad para
sobrevivir el ataque de arañas Argiope agentata que machos de cría masiva e incluso
machos que han sido seleccionados para sobrevivir el ataque de estos depredadores
(Dor & Liedo 2018). Estos comportamientos de defensa ante depredadores sólo han
sido estudiados en pocas especies y es un campo del conocimiento que amerita más
estudios. El potencial de aplicación como un método adicional de control de calidad
de los insectos de cría es interesante ya que los despliegues realizados por las moscas
ante los depredadores son similares a los que realizan cuando confrontan competi-
dores de su misma especie (Aguilar-Argüello et al. 2015). Ya que es difícil conseguir
y mantener depredadores, se ha demostrado que las moscas responden de igual
manera a videos de depredadores (Aguilar-Argüello et al. 2016). Lo cual facilitaría
su incorporación en pruebas de control de calidad.
8. Implicaciones para el control de las moscas de la fruta

El estudio del comportamiento de las moscas plaga es una rica fuente de ideas para
generar nuevos métodos de control más efectivos y específicos. Por ejemplo, el uso de
la FMH sintética, la cual es compatible con todos los métodos de control existentes
pero, sobre todo, tiene poco o nulo impacto en el ambiente, lo que le da un valor
agregado importante en la agricultura orgánica (Prokopy 1972, 1976, Katsoyannos
& Boller 1976, 1980, Aluja & Boller 1992b, Foster & Harris 1997). Conocer las ne-
cesidades de alimento, hospederos, sitios de apareamiento y de refugio, así como
los mecanismos para satisfacer estas necesidades por parte de los insectos, nos debe
llevar a desarrollar mejores atrayentes, cebos y trampas al combinar más efectiva-
mente varios estímulos o señales químicas con los que se comunican estos dípteros
(Díaz-Fleischer et al. 2016, 2017).
Por otro lado, el conocimiento de aquellos factores que regulan la distribución
y la abundancia de las moscas de la fruta, permitirá desarrollar estrategias como la
manipulación del hábitat con el fin de ubicar reservorios del insecto plaga y optimi-
zar de esta manera la aplicación de los métodos de control. En el caso de la Técnica
del Insecto Estéril (TIE), Knipling (1970) señala que el éxito de esta técnica recae
en el conocimiento sólido de la biología del insecto que se pretende controlar. Sin

este conocimiento, la colonización y cría masiva de las moscas para la aplicación de
la TIE no sería posible. Actualmente se sabe que el proceso de cría artificial genera
la pérdida de muchos atributos del comportamiento sexual natural de la población de
laboratorio y, en consecuencia, se reduce la eficiencia de la TIE (Cayol 2000, Briceño
et al. 2000), por lo que se buscan alternativas que reduzcan estos efectos negativos en
las salas de cría (Liedo et al. 2007, Rull & Barreda-Landa 2007). Se ha determinado
que la alta densidad de confinamiento, la falta de luminosidad y la ausencia de pro-
teína en la alimentación de los insectos recién emergidos, disminuye el desempeño
sexual de los machos (Yuval et al. 2007, Díaz-Fleischer et al. 2009, Díaz-Fleischer
& Arredondo 2011a,b), lo que sugiere que estos factores deben ser cuidadosamente
atendidos en las salas de empaque para asegurar la calidad del insecto liberado.
Por otro lado, la cría masiva y la irradiación también pueden tener efectos nega-
tivos en la defensa de los adultos ante depredadores. Una vez que los adultos estériles
son liberados en campo tendrán que sobrevivir por varios días antes de llegar a la
madurez sexual y poder atraer y copular con hembras silvestres. Este es un momen-
to crítico en donde los adultos estériles deben enfrentarse no sólo a las condiciones
ambientales sino también a un sinfín de depredadores tanto de invertebrados como
vertebrados. Tener un buen entendimiento de los comportamientos de defensa de
los individuos silvestres ante los depredadores naturales nos permitirá entender si
estos comportamientos se han perdido en el proceso de cría masiva y desarrollar
estrategias para monitorearlos como parte del control de calidad (Hendrichs et al.
2007; González-López et al. 2016, Dor et al. 2018). En particular, el uso de videos de
depredadores puede ser una estrategia viable para incorporarse en pruebas de control
de calidad (Aguilar-Argüello et al. 2016). Podemos evitar la pérdida de estas caracte-
rísticas, como por ejemplo exponerlos a depredadores como estrategias alternativas a
la colonización. Sin embargo, no siempre se puede recuperar la pérdida de atributos
como la respuesta a depredadores en los procesos de cría (e.g., Dor et al. 2018).
Es importante conocer la relación hospedero-huésped de manera regional, ya
que las preferencias de las moscas por los frutos puede variar entre zonas geográficas
diferentes, lo cual puede conllevar a errores en el señalamiento de un fruto como
hospedero, cuando en realidad no lo sea (Aluja 1993). Además, el grado de suscepti-
bilidad de un fruto a ser infestado varía dependiendo de la disponibilidad de frutos
preferenciales, la madurez del fruto, la temporada (lluvia o seca), la altitud (msnm)
y del tiempo transcurrido después de cosechado (Armstrong et al. 1983, Cowley et
al. 1992, Enkerlin et al. 1993, Aluja et al. 2004, Aluja & Mangan 2008). Al analizar
todas estas variables se genera información relevante en los análisis de riegos de pla-
gas, lo cual contribuye al establecimiento de políticas sobre el verdadero estatus del
hospedero de un fruto con valor comercial.
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Chapter · January 2021

José Arredondo Francisco Díaz-Fleischer

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JOSÉ ARREDONDO1*, FRANCISCO DÍAZ-FLEISCHER2,

Col. Emiliano Zapata, Xalapa 91090, Veracruz, México.

Palabras clave: Tephritidae, moscas de la fruta, alimentación, apareamiento, hospederos, de-

4. Alimentación de los adultos

sexos de una misma especie. En T. curviacauda, los machos emergen sexualmente

y se ha observado que el macho transmite sustancias a las hembras a través de este

diversos insectos para la inhibición al apareamiento de la hembra (Ávila et al. 2011).

7. Comportamiento defensivo ante depredadores

masiva e irradiación pueden afectar los comportamientos de defensa. Por ejemplo,

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