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Opinión

La hipótesis de los dos mundos del agua:

separación ecohidrológica
de agua entre arroyos y
árboles?
Jeffrey J. McDonnell1,2,3∗

Trabajos recientes en ecohidrología han demostrado que, en algunos sistemas de

cuencas boscosas, los arroyos y los árboles parecen devolver a la hidrosfera
diferentes reservas de agua. Hasta ahora, las pruebas de ello procedían
exclusivamente de climas mediterráneos húmedos. Este breve artículo de opinión
esboza la hipótesis y una agenda de investigación para futuros trabajos. La cuestión
más apremiante es la necesidad de recopilar más puntos de datos mediante estudios
basados en isótopos duales en cuencas boscosas que comparen muestras de agua de
plantas y agua del suelo fuertemente ligada, así como aguas móviles (suelo, aguas
subterráneas y flujo de arroyos) en la cuenca. Se necesitan nuevos trabajos para
probar la hipótesis en diferentes climas y regímenes de vegetación, especialmente
en lugares que contrasten con los climas mediterráneos y los tipos de bosque donde
se han encontrado dos mundos de agua. Entre ellos se incluyen, aunque no
exclusivamente, las zonas húmedas en las que el uso del agua por parte de las
plantas y el aporte de precipitaciones están en fase, las zonas más húmedas en las
que la estacionalidad de las precipitaciones es baja y las zonas más secas en las que
el estrés hídrico es mayor. De igual importancia que estas cuestiones básicas de
investigación son las cuestiones prácticas que rodean a los métodos de muestreo de
las aguas de plantas y suelos. Se necesitan estudios para comparar las técnicas de
extracción de aguas del suelo de baja y alta movilidad y para comprender el efecto
del protocolo de muestreo en la composición isotópica del agua. Una vez resueltas
estas cuestiones, el muestreo de alta frecuencia de las aguas del suelo y del xilema
será especialmente instructivo para el desarrollo de modelos mecanicistas de la
interacción ecohidrológica, y una explicación de la hipótesis que aún se echa en
falta. 2014 Wiley Periodicals, Inc.

Cómo citar este artículo:

WIREs Water 2014, 1:323-329. doi: 10.1002/wat2.1027

Saskatchewan, Saskatoon, Canadá

INTRODUCCIÓN 2Escuela de Geociencias, Universidad de Aberdeen, Aberdeen,
Reino Unido

H omo se mueve el agua en las cuencas húmedas

y boscosas ha sido objeto de estudio durante casi un
siglo.1 En este trabajo ha sido fundamental el
3Departamento de Ingeniería, Recursos y Gestión Forestales,
Universidad Estatal de Oregón, Corvallis, OR, EE.UU.
Conflicto de intereses: El autor no ha declarado ningún conflicto
concepto de flujo traslativo2 , en el que el agua que de intereses para este artículo.
entra en la superficie del suelo como precipitación
infiltrada desplaza el agua retenida en el suelo antes
del evento de precipitación y

∗Correspondencia a: [email protected]
1Instituto Global para la Seguridad del Agua, Universidad de
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 la empuja más profundamente hacia el perfil del suelo
y, en última instancia, hacia el arroyo. Uno de los
principios fundamentales de la hidrología forestal es
que los árboles transpiran el agua que, de otro modo,
formaría el caudal del arroyo dentro de un depósito
subsuperficial bien mezclado. Brooks et al.3
cuestionaron este paradigma existente de flujo
transpirativoa y embalse ecohidrológico único.
Demostraron, en una cuenca húmeda pero
estacionalmente seca de Oregón (EE.UU.), que el agua
fuertemente ligada al suelo (retenida tras la larga
estación seca del verano y utilizada por los árboles) no
participaba en el proceso de escorrentía más tarde, en la
estación húmeda. En otras palabras, el agua no se
desplazó mediante flujo de traslación y no se mezcló
con el agua móvil ni la desplazó, y no entró en el
arroyo. En esa cuenca, había "dos mundos hídricos": un
mundo hídrico utilizado por los árboles y

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 WIREs Agua La hipótesis de los dos mundos
acuáticos

plantas (véanse los importantes trabajos iniciales de

y un segundo mundo hídrico móvil relacionado con
la infiltración, la recarga de las aguas subterráneas, Dawson y Ehleringer)8. La figura 2(b) muestra el aspecto
la escorrentía de las laderas y el caudal de los real de estos valores delta del xilema en el espacio
arroyos, que poseía un carácter no relacionado con isotópico dual de los modelos de Brooks et al3 y Goldsmith et
al5 . y Goldsmith et al.5: se trazan en una pendiente
el agua captada por los árboles.
Desde Brooks et al,3 otros estudios han visto evi- considerablemente menor que la línea de agua meteórica
dencia en apoyo de la hipótesis de los dos mundos local para la precipitación en esa región. Esto nos lleva a
hídricos, definida aquí como "vegetación y arroyos preguntarnos ¿De dónde obtienen el agua los árboles si el
que devuelven a la hidrosfera diferentes reservas de suelo
agua". En las cuencas hidrográficas boscosas de clima
mediterráneo de México5 y en la cordillera costera de
Oregón6 s e han observado casos similares de bosques y

arroyos que, metafóricamente, tocan la misma melodía

pero con una tonalidad distinta. Aunque se ha
comentado la importancia de estos hallazgos7 , l a s
pruebas aún están en pañales. De hecho, todavía no se
sabe por qué las plantas "prefieren" un agua que no es
la más fácil de obtener desde el punto de vista
energético. Aquí sostengo que plantear la hipótesis de
los dos mundos acuáticos como una hipótesis nula
rechazable tiene valor. Este breve artículo de opinión
sirve para esbozar una agenda de investigación para
seguir adelante con tales pruebas y las prioridades
apremiantes de la investigación futura.

DOS MUNDOS DE AGUA: ¿AUSENCIA

DE PRUEBAS O PRUEBAS DE
AUSENCIA?
Comprender la hipótesis de los dos mundos
acuáticos es comprender el ciclo de los isótopos
estables del agua a través de una cuenca forestal. La
figura 1(a) muestra un diagrama estilizado de
isótopos duales de datos derivados de cuencas en
las que se han observado dos mundos hídricos. Al
igual que en los hallazgos de las cuencas húmedas
de todo el mundo, el agua móvil muestreada de las
precipitaciones, el agua del suelo derivada del
lisímetro de succión, el agua subterránea, la
escorrentía de las laderas (muestreada desde una
zanja) y el flujo de los arroyos, caen todos en la
línea de agua meteórica (Figura 1(a)). Al igual que
la mayoría de los conjuntos de datos de estas
regiones, la precipitación abarca la gama más amplia
de valores delta, con una amortiguación progresiva de los
extremos de los valores por mil pesados y ligeros en el
agua del suelo, el agua del arroyo y el agua
subterránea. Antes de Brooks et al3 , pensábamos
que si tomábamos muestras del agua del xilema de los
árboles que crecían en cuencas húmedas, los valores
delta también caerían en la línea de agua meteórica,
quizás limitados dentro del rango de valores del
agua del suelo o del agua subterránea y en
consonancia con las estimaciones derivadas de
isótopos simples de las fuentes de agua de las

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importante cuestión de investigación. Estas y otras

¿el agua muestreada mediante lisímetros de
succión cae en la línea de agua meteórica? No cuestiones sobre la estrategia de uso del agua por
fue hasta que se extrajeron muestras de suelo y parte de las plantas siguen abiertas a la investigación
científica. Ni la Ref. 3 ni la Ref. 5 han
se sometieron a extracción criogénica en3
proporcionado todavía un mecanismo para los
utilizando los métodos de West et al,9 donde se
hallazgos observados. Pero en el espíritu de "los
extrae y analiza toda el agua (hasta -15 MPa) que
isótopos no mienten", tal explicación mecánica
la respuesta se hizo obvia: agua del suelo
fuertemente ligada. Por supuesto, estos datos no debe seguir. Pero antes de eso, quedan varias
indican cómo de fuertemente ligada está el agua prioridades de investigación urgentes para ayudar a
que utilizan las plantas, simplemente que el agua facilitar tal descubrimiento. Independientemente de que
se mantiene bajo una tensión mayor que la el lector "crea" o no en la hipótesis y en la veracidad
muestreada con un lisímetro de succión y menor
que los extremos de la tensión del agua de las
plantas representados por la capacidad de
extracción criogénicab. Este tipo y carácter del agua
del suelo rara vez se examina en estudios
hidrológicos del agua del suelo, en los que la
movilidad, vinculada al flujo y al transporte,
suele ser el centro de atención. En el caso de
Brooks et al3 , e l agua extraída criogénicamente
estaba siempre más agotada que el agua
muestreada en los lisímetros de succión. Por lo
tanto, el agua que utilizaban los árboles no era el
agua que se encontraba en el arroyo y el agua del
arroyo no es el agua que utilizaban los árboles.
Aunque ahora resulta obvio en retrospectiva, tal
distinción no se previó en el contexto histórico
de desplazamiento y mezcla descrito por Hewlett
y Hibbert,2 y los numerosos estudios de
hidrología forestal que siguieron.

PRIORIDADES URGENTES PARA

LA INVESTIGACIÓN FUTURA
Las hipótesis nulas claras, comprobables y bien
planteadas son poco frecuentes en hidrología y
ecohidrología. Aquí sostengo que la hipótesis de
los dos mundos acuáticos es un ejemplo de ello.
Hay muchas prioridades de investigación
urgentes en este campo. La principal de ellas, y
más allá del alcance de este comentario, son los
fundamentos fisiológicos de las plantas y la
física del suelo de este comportamiento en el
uso del agua. Las pruebas del enfoque de
isótopos duales en el contexto de la hipótesis
de los mundos de agua indican que las plantas
están utilizando agua del suelo más
fuertemente ligada. Dado que el agua se mueve
a través de las plantas mediante gradientes de
potencial hídrico, el uso de agua más fuertemente
ligada sigue siendo contraintuitivo. En
resumen, no entendemos por qué las plantas
utilizan agua más fuertemente ligada en lugar de
agua menos ligada. Cómo los hongos
micorrícicos pueden facilitar la extracción del
agua fuertemente ligada es también una

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acuáticos

(a) δ18O (b) δ18O

Variación anual L Variación anual L
W W
de la LMWL LM de la LMWL LM

δ18O δ18O

δ2H

δ2H
L L
W W
GM GM

δ2H

δ2H
en
rri
Co o
Poc funed
te
pros
o lo
nta
Pla
s l
vi Pro
fu de ión de
Llu ea
suoe
nd Lín porac
a
lo eva lo
sue

FIGURA 1 | La hipótesis de los dos mundos del agua en forma de diagrama, mostrando (a) el espacio de mezcla del agua móvil y representación
esquemática de la mezcla y (b) el espacio de mezcla del agua de baja movilidad y representación esquemática de la mezcla. El agua del arroyo está
retrasada y amortiguada con respecto a la señal de entrada de las precipitaciones y, por lo tanto, representa una distribución más estrecha de los
valores isotópicos. De forma similar, los valores del agua de las plantas representan un rango más estrecho que el agua del suelo fuertemente
ligada, representativa de la profundidad a la que se extrae el agua a través del perfil del suelo. Las aguas del suelo más superficiales se sitúan
más lejos de la línea de agua meteórica (debido a la evaporación); las aguas del suelo más profundas se sitúan en la línea de agua
meteórica.

de los datos en los trabajos que aún lo han mostrado, Bertrand et al.11 han explorado la variabilidad
estas prioridades tienen potencial para hacer avanzar espaciotemporal de la absorción de agua de los
de forma más general nuestra comprensión de los árboles en Suiza. Muchos estudios realizados en los
trópicos han utilizado
vínculos hidrológico-ecológicos.
el enfoque de isótopo único para cuantificar las
fuentes de agua de los árboles12-16 y los entornos
Más allá del enfoque de un solo isótopo estacionalmente secos.17,18
Aunque resulte obvio, es importante distinguir entre el Aunque estos y muchos otros estudios han utilizado
enfoque de un solo isótopo (es decir, utilizando 2H o
18O) y el de dos isótopos (es decir, ambos juntos en un

trazado de la línea de agua meteórica) para determinar

las fuentes de agua de las plantas. Los isótopos duales
son necesarios para probar la hipótesis de dos mundos
acuáticos, ya que la línea de agua meteórica es el
punto de referencia clave para el enriquecimiento
evaporativo y la diferenciación de las reservas de
agua. El primer artículo de Dawson y Ehleringer8
utilizaba un enfoque de isótopo único. Desde
entonces, han aparecido muchos estudios que han
relacionado el agua del xilema con las aguas de origen
utilizando 18O o 2H. Los estudios de isótopo único
siguen basándose en este trabajo para cuantificar la
profundidad de la absorción de agua por las plantas. Li
et al.10 han cuantificado las fuentes de agua de los
árboles en regiones frías y semiáridas de Mongolia;

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18O o 2H para determinar las fuentes de agua de los árboles

en el espacio y el tiempo, pocos, aparte de Brooks et
al.3 y Goldsmith et al.5, han abordado explícitamente
la cuestión de la línea de agua meteórica mediante el
necesario enfoque isotópico dual. En los estudios en
los que se ha utilizado un enfoque isotópico dual, el
hecho de centrarse en las plantas ha provocado
normalmente la ausencia de datos sobre las aguas
móviles y los isótopos del agua de los arroyos.19-21 En
los estudios hidrológicos en los que se ha utilizado un

enfoque isotópico dual, el hecho de centrarse en el

caudal de los arroyos ha provocado normalmente la
ausencia de datos sobre las plantas.22

La necesidad de enfoques isotópicos duales a

partir de una variedad de sistemas
Hasta ahora, el hallazgo de los dos mundos hídricos
sólo se ha observado en regímenes climáticos
mediterráneos en los que la entrada de
precipitaciones y la principal salida de transpiración
están desfasadas. El examen y la comprobación
sistemáticos de la hipótesis de los dos mundos
hídricos en diferentes climas y conjuntos de
vegetación son más necesarios en zonas en las que
las entradas de precipitaciones y las salidas de
transpiración están en fase. En un trabajo preliminar
muy reciente, Penna et al.23 sugirieron que el agua
del xilema en una pequeña cuenca prealpina de Italia
era similar a las aguas del suelo y de la lluvia, pero
estadísticamente diferente del caudal de los arroyos.

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extracción de agua del suelo (o agua de poros) que se han

y las aguas subterráneas. No encontraron
realizado sugieren diferencias entre los enfoques. Kelln
diferencias notables entre la composición isotópica
del agua del xilema de los árboles situados en la et al.29 compararon el equilibrado directo del núcleo de
zona ribereña y los situados en las laderas. Otros CO2 con el exprimido mecánico, la centrifugación y la
trabajos preliminares recientes realizados en Escocia destilación azeotrópica, y hallaron diferencias en la
exhaustividad de las extracciones entre todas las
por Geris et al.24 apuntan a que la hipótesis de los dos
técnicas, en su caso, diferentes fracciones del depósito de
mundos hídricos podría no ser aplicable en las
agua arcillosa. Más recientemente, Figueroa-Johnson et
húmedas tierras altas escocesas, con escasa
al.30 compararon el agua
estacionalidad de las precipitaciones. Aunque no se
presentó agua de vegetación, demostraron mediante
análisis de centrifugación que el agua del suelo
fuertemente ligada era similar al agua móvil del
suelo. Es necesario trabajar urgentemente en otros
lugares, en función del clima, la vegetación y los
tipos de suelo. Este examen sistemático será d e gran
ayuda para que los hidrólogos comprendan dónde los
árboles alteran activamente la mezcla subsuperficial y
para que los ecólogos puedan informar
(parcialmente) sobre la coevolución planta-suelo-
clima.

Necesidad de comparar los métodos de

extracción de agua del suelo
Es urgente comparar los métodos de extracción de
agua del suelo para aguas móviles e inmóviles. En el
caso de las aguas móviles, Landon et al.25 demostraron
que los valores isotópicos del agua del suelo
recogida mediante lisímetros de succión y
muestreadores de mecha diferían porque cada método de
muestreo recogía fracciones diferentes del depósito
total de agua del suelo. Esta discrepancia reflejaba
la presencia de componentes relativamente más y
menos móviles del agua del suelo. A diferencia de la
recogida de aguas móviles mediante lisimetría de
succión y muestreadores de mecha, el muestreo de
agua del suelo fuertemente ligada (y agua de las
plantas) para el análisis isotópico es difícil y requiere
mucho tiempo. Esto se debe a que es necesario
separar el agua de la planta o del medio del suelo
mediante una técnica de extracción de laboratorio
(destilación azeotrópica, centrifugación, extracción
criogénica, etc.). Scrimgeour26 hizo una revisión temprana
de la medición de la composición iso- tope de las aguas
de plantas y del suelo. Aunque la extracción
criogénica (en la que el agua se evapora de la
muestra y se condensa en un tubo de recogida)
representó un gran avance con respecto a la destilación
azeotrópica, muchos han comentado la extrema
laboriosidad del método.27 Trabajos recientes han
sugerido procedimientos para reducir el tiempo del
método criogénico28 pero todavía se ha realizado poca o
ninguna intercomparación (más allá del importante
trabajo de la Ref. 8) entre las distintas técnicas.
Los dos estudios de intercomparación de

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recogidas por centrifugación y destilación

azeotrópica al agua recogida por lisimetría de Hacia un muestreo de alta frecuencia de las
succión. Encontraron que el 𝛿18 O del agua de un aguas del suelo y la vegetación
suelo arenoso era aproximadamente 0,25 por mil Se ha iniciado el muestreo de alta frecuencia de las
más negativo cuando se recogía por precipitaciones y las aguas de los arroyos c o n
centrifugación y destilación azeotrópica que espectros láser desplegados sobre el terreno22 . Una
cuando se recogía por lisimetría de succión. clave para comprender mejor la ecohidrología
Además, para un suelo bien estructurado, acoplada será dilucidar la dinámica temporal del
encontraron una diferencia mayor, d e l o r d e n drenaje y la recarga del agua del suelo por las plantas.
de 2,0-7,0 por mil. Sin embargo, sus resultados Hasta la fecha, la mayoría de las pruebas sobre los dos
eran muy preliminares. mundos hídricos proceden de muy pocas
Más recientemente, Wassenaar et al.31 han
introducido un método de muestreo de agua de
poros basado en el vapor que aprovecha las
nuevas máquinas de espectroscopia láser de
vapor. Este método aprovecha la espectroscopia
infrarroja de relación isotópica, en la que no es
necesaria la extracción ni la destilación, lo que
reduce significativamente el tiempo necesario
para preparar las muestras para el análisis. El sitio
La velocidad de análisis de los instrumentos
basados en láser está dando lugar a esfuerzos
diseñados para vigilar los cambios en el agua del
suelo.
composición isotópica sobre el terreno en tiempo real32-
34 .

contrasta con los enfoques anteriores que se

limitaban a puntos temporales discretos. Por
supuesto, esto es muy prometedor para facilitar
el muestreo y el análisis de las aguas del suelo y
de las plantas fuertemente ligadas, así como para
mejorar la resolución temporal del muestreo. A
pesar de estos avances, urge trabajar para
comparar los valores obtenidos mediante la
técnica del vapor con la extracción criogénica.
Aún no sabemos si permiten interrogar las
mismas aguas.
Soderbery et al.35 han revisado
recientemente las técnicas de medición y
modelización de isótopos estables de vapor de
agua en la zona vadosa; sin embargo, las
comparaciones entre técnicas siguen siendo
limitadas. Por ejemplo, Garvelmann et al.33
demostraron, utilizando su método de vapor para
dos laderas de la Selva Negra (Alemania), que el
agua del suelo muestreada estaba bien
relacionada con el agua del arroyo; pero, de
nuevo, seguimos sin saber cómo se compara esto
con el agua del suelo extraída criogénicamente.
Por último, se necesita más trabajo para
cuantificar y resolver las discrepancias
observadas en los valores de isótopos estables de
las aguas de plantas y del suelo analizadas
mediante espectroscopia infrarroja de relación
isotópica frente a la espectrometría de masas de
relación isotópica, como mostraron West et al.8,25

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puntos de datos, dado el laborioso enfoque criogénico. donde el uso del agua por las plantas y el aporte de
Necesitamos estudios de mayor frecuencia que precipitaciones están en fase, zonas más húmedas
"rellenen el hueco" entre la planta y el suelo, y que donde la estacionalidad de las precipitaciones es baja,
pongan a prueba explícitamente los tipos de modelos y zonas más secas donde el estrés hídrico es mayor.
que se muestran en la Figura 1(b). Necesitamos un Tan importantes como estas cuestiones de
muestreo de mayor resolución durante los momentos investigación básica son los aspectos prácticos que
en los que se produce el rellenado y necesitamos rodean al muestreo de las aguas de plantas y suelos. Se
realizar ese muestreo teniendo en cuenta los desfases necesitan estudios para comparar las técnicas de
temporales que se producen entre la absorción de agua extracción de aguas del suelo de baja y alta movilidad
del suelo y la del árbol. Esto va más allá del útil y para comprender el efecto del protocolo de muestreo
trabajo sobre la captación de agua del suelo por las en la composición isotópica del agua. Aunque
raíces de los árboles (por ejemplo, Refs 36 y 37) y se prometedores, los nuevos métodos de espectrómetro
centra en el rastreo del transporte en el subsuelo20 . láser de vapor que facilitan un muestreo más sencillo y
rápido necesitan ser comparados con la extracción
criogénica. Una vez que se hayan resuelto y
CONCLUSIONES comprendido estas cuestiones, el muestreo de alta
Mientras que todas las aguas del suelo y de las plantas frecuencia de las aguas del suelo y del xilema durante
proceden en última instancia de las precipitaciones los momentos en que se está produciendo la recarga
(quizá con excepción de la absorción foliar), la dentro del suelo y dentro de la planta será
hipótesis de los dos mundos acuáticos sugiere un especialmente instructivo para el desarrollo de
sistema ecohidrológico mucho más compartimentado. modelos mecanicistas robustos de cómo se combinan
Phillips6 lo denominó "interconectividad dependiente de el uso del agua por parte de la planta y la generación
la humedad". Tales efectos tienen importantes de caudales dentro de diferentes regímenes
implicaciones en la relación entre la transpiración y el ecohidrológicos. Este trabajo constituye un gran reto
caudal, en la eliminación de nutrientes lábiles en las en hidrología forestal, ya que sus implicaciones van
laderas de los bosques y en la naturaleza de las mucho más allá del ejercicio académico y de los
distribuciones del tiempo de tránsito del agua en las matices del balance hídrico (aunque, por supuesto, el
cuencas forestales. Este breve artículo de opinión ha trabajo aquí sugerido debería complementarse con
intentado demostrar que la hipótesis de los dos mediciones hidrométricas tradicionales de flujos clave
mundos hídricos es una hipótesis nula útil y en pequeñas cuencas hidrográficas). Se espera que
rechazable que hay que probar. Hay muchas este dictamen sea un punto de partida útil para
prioridades de investigación urgentes para futuros organizar tales esfuerzos de investigación.
trabajos. Quizá la más apremiante sea la necesidad de
realizar estudios isotópicos en cuencas forestales que
utilicen un enfoque isotópico dual e incluyan muestras NOTAS
del agua de las plantas y del agua del suelo a Aunque mucha literatura no basada en isótopos ha
fuertemente ligada, así como de las aguas móviles cuestionado el concepto de flujo traslacional en las
(suelo, aguas subterráneas y caudales) de la cuenca. Es últimas dos décadas basándose en evidencias de flujo
necesario trabajar en climas y regímenes de preferencial a escala de parcela y ladera (por ejemplo,
vegetación contrastados, sobre todo en lugares que Ref 4).
contrasten con los climas y tipos de bosque b Por supuesto, no cabe esperar que las plantas

mediterráneos, donde se han encontrado dos mundos utilicen

hídricos: zonas húmedas Sin embargo, con las técnicas actuales, carecemos de
la fidelidad necesaria para tomar muestras de agua a
tensiones intermedias entre el "agua libre" en un
lisímetro de succión y el agua a -15 MPa representada
por la extracción criogénica.

AGRADECIMIENTOS
Doy las gracias a Greg Goldsmith, Sandra Timsic y Chris Gabrielli por sus útiles y perspicaces comentarios sobre un
primer borrador de este manuscrito. Doy las gracias a Renee Brooks y Holly Barnard por sus primeras colaboraciones
en la hipótesis de los dos mundos acuáticos. De hecho, fueron los datos de Renee los que mostraron por primera vez la
evidencia de dos mundos de agua cuando se compararon con los trazados de líneas de agua meteórica de los datos
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de agua móvil de las cuencas que drenan el Bosque Experimental HJ Andrews. Las discusiones posteriores
con Taka Sayama, Luisa Hopp y Maria Dragila (junto con Renee Brooks) fueron muy útiles para perfeccionar y
desarrollar estas ideas, al igual que las discusiones más recientes con Jaivime Evaristo, Greg Goldsmith, Todd
Dawson, Heidi Asbjornsen y Lyssette Muñoz-Villers. Más r e c i e n t e m e n t e , se agradece a Cody Hale sus ideas
sobre la presentación de Coast Range de dos mundos acuáticos, así como las discusiones en curso con
Sandra Timsic, Doerthe Tetzlaff, Chris Soulsby, Josie Geris, Rhett Jackson, Julian Klaus y John Blake. Sin embargo,
cualquier disparate irracional que se presente aquí es atribuible únicamente a mí. Por último, se agradecen
enormemente los comentarios críticos de dos revisores anónimos.

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2014
Opinión wires.wiley.com/water

Resumen ID: 6475 con programa. Reunión de la Unión

Geofísica Canadiense, Saskatoon, SK.
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