TEMA 2: SISTEMAS SENSORIALES

Sistemas sensoriales I
Percepción
Desde la perspectiva filosófica
Desde el punto de vista de la filosofía, ha habido dos posiciones principales
respecto a la percepción. Por un lado, los empiristas como John Locke (s.
XVII), George Berkeley (s. XVIII) o David Hume (s. XVIII) consideraban que al
nacer la mente está vacía (tabula rasa). El conocimiento se adquiere a través
de la experiencia sensorial.
Por otro lado, los idealistas o racionalistas como René Descartes (s. XVII),
Immanuel Kant (s. XVIII) o Georg Wilhelm (s. XIX), consideraban que la mente
humana posee ciertas habilidades innatas, lo que Kant identificó como a prioris.
Ejemplo de ello son el espacio, el tiempo y la causalidad.
Desde la perspectiva psicofisiológica
La percepción es una construcción activa de la mente.
Desde la ciencia se sabe que lo que percibimos no es una copia precisa del
mundo de nuestro alrededor. Es decir, la percepción es una abstracción y no
una replicación de la realidad. El cerebro construye una representación interna
de los eventos físicos externos tras analizar algunas propiedades de esos
eventos.
Una buena demostración de que la percepción es una construcción de la mente
la encontramos en las ilusiones, como la ilusión de Chubb, el triángulo de
Kanisza o la ilusión de Muller-Lyer.

Además de ilusiones visuales, también hay ilusiones para el resto de los

sentidos, como el efecto McGurk o la ilusión de la mano de goma.
Percepción como inferencia
El cerebro no tiene acceso directo a los eventos físicos del entorno, sino que
trata de averiguar qué está ocurriendo, estudiando los datos recogidos a través
de sus instrumentos de medida: los órganos sensoriales. Estos captan
distintos tipos de energía de entorno, y comunican sus medidas al cerebro en
forma de señales eléctricas conducidas por las neuronas sensoriales. Por
tanto, el cerebro ha de interpretar qué ha podido causar esas señales
eléctricas.
Esta interpretación no se hace en el vacío, sino que los conocimientos
previos acerca de cómo se suelen comportar estas señales influye en la
interpretación que hacemos de ellas. Por tanto, la percepción es un proceso
activo de interpretación de las señales para construir un modelo interno de lo
que ocurre en el entorno que se ve afectado por la experiencia previa.
Sensación y percepción
La diferencia entre sensación y percepción es que la sensación es el proceso
de detectar un estímulo en el ambiente y convertir ese estímulo en actividad
neural. En cambio, la percepción es la identificación e interpretación del
estímulo.
Es decir, siempre que un evento físico genere actividad neural evocará algún
tipo de sensación, pero mientras no podamos dar sentido a esa actividad
neural no podremos realmente percibir el evento físico que la ha evocado.
La percepción es una función del sistema nervioso
Desde la perspectiva de la ciencia moderna de la mente (la neurociencia
cognitiva) la percepción es una función del sistema nervioso. La neurociencia
cognitiva tiene como objetivo entender cómo las funciones cognitivas (como la
percepción, la acción o la atención) surgen del cerebro. La aproximación es
reduccionista, lo que percibimos es producto de las propiedades biológicas de
las neuronas y sus conexiones. Cerebro y mente son inseparables. Por tanto,
para poder comprender la percepción, así como el resto de funciones
cognitivas, son necesarios los conocimientos de neuroanatomía y fisiología.
El cerebro está organizado en distintas áreas con funciones específicas, sin
embargo, las neuronas de las distintas áreas del cerebro son bastante
similares. La función de cada área viene determinada por la cantidad y el tipo
de neuronas, así como la manera en que están conectadas entre ellas.
Cualquier conducta o función cognitiva es el resultado de las señales que
intercambian las neuronas interconectadas apropiadamente.
No solo tenemos 5 sentidos
Con nuestros 6 sistemas sensoriales somos capaces de detectar al menos 9
tipos distintos de información, que podemos llamar modalidades sensoriales.
Con toda esta información generamos nuestra imagen del mundo. Además de
éstas están también las sensaciones viscerales (conscientes e inconscientes)
implicadas en la homeostasis en el sistema nervioso vegetativo y
neuroendocrino.
A modo de resumen:
 La percepción es una construcción activa de la mente y no una
replicación exacta de la realidad.
 Tanto la carga genética como la experiencia y el contexto determinan
la percepción.
 En el proceso perceptivo podemos diferenciar la sensación de la
de percepción propiamente dicha.
 La percepción es una función del sistema nervioso.
 Los sentidos dan lugar a la percepción.
 Los humanos disponemos de 6 sistemas sensoriales que nos permiten
detectar al menos 9 tipos distintos de información (modalidades
sensoriales).
Principios de organización anatómica de los sistema sensoriales
La percepción implica una misma cadena de estructuras anatómicas en todos
los sistemas sensoriales:

 Tenemos receptores específicos para cada modalidad sensorial en

diferentes órganos sensoriales o partes del cuerpo. Los receptores de
cada modalidad son sensibles a un tipo particular de evento físico, p.ej.,
luz, presión, sonido o sustancias químicas. Cuando un receptor es
estimulado, realiza la transducción: responde con un patrón específico
de actividad que representa ciertas propiedades del estímulo.
 La información se transmite y se transforma a lo largo de una serie de
núcleos conectados entre sí formando las vías aferentes.
 Las vías aferentes llevan la información hasta las áreas
sensoriales, regiones específicas de la corteza cerebral que
representan cada una de las modalidades sensoriales.
 Las distintas áreas sensoriales se comunican por medio de vías
intracorticales específicas con áreas de asociación
multimodales donde se integra la información de varias modalidades
sensoriales.
 Estas señales en red se seleccionan y combinan para dar lugar a una
percepción integrada y fluida.
Debemos tener en cuenta que las conexiones entre las células también se
pueden alterar con la experiencia. Así que la percepción está determinada en
parte genéticamente y en parte por la experiencia del individuo.

Órgano sensorial y célula receptora

El proceso de la percepción comienza en los receptores. Todos los sistemas
sensoriales disponen de receptores sensoriales situados en epitelios
especializados llamados órganos (p. ej., ojo, oído, lengua o piel).
Entendemos como receptor una célula especializada en detectar un tipo de
evento físico. Así, cuando el estímulo entra en contacto con el receptor, se
produce la respuesta del receptor. Algunos receptores pueden responder
generando potenciales de acción (como los receptores del sistema
somatosensorial o del olfato), pero la mayoría de los receptores responden al
estímulo únicamente con cambios graduales de su potencial de membrana.
Todos los receptores liberan neurotransmisores cuando son estimulados.
Podemos diferenciar 4 clases distintas de receptores de acuerdo con el tipo
de evento físico al que responden:
 Energía electromagnética: fotorreceptor
 Sustancias químicas: quimiorreceptor
 Energía mecánica: mecanorreceptor
 Energía térmica: termorreceptor
Además, como podemos ver en la tabla, podemos clasificar a los receptores en
función del sistema sensorial al que pertenecen, la modalidad sensorial a la
que pertenecen, el tipo específico de estímulo al que responden, y el tipo de
célula que son.
Vía aferente y relevos sinápticos
Neuronas sensoriales y relevos
Una vez que la información sensorial ha
sido captada por los receptores en los
órganos sensoriales, esta información se
transmite (y se transforma) a través de
núcleos, los cuales estan formados por
SG de neuronas sensoriales implicadas
en la vía aferente. Los axones de estas
neuronas (SB) conectan estos núcleos
entre sí. Haciendo que en cada núcleo se
produzca una sinapsis entre una neurona
sensorial y la siguiente de la vía aferente.
Así podemos identificar la primera neurona sensorial de la vía aferente
(llamada neurona sensorial de 1er orden), la cual conecta con la neurona
sensorial de 2º orden y así sucesivamente.
Exemple de via aferent: Un receptor a la punta del dit que transporta informació
mecànica cap a la medul·la espinal (1ª neurona sensorial). Aquesta informació
fa relleu a la medul·la espinal i es projecta cap a una 2ª neurona sensorial, la
qual decussa i fa connexió amb un nucli d’una 3ª neurona, la qual envia la
informació fins al tàlem. A partir d’aquí, la neurona del tàlem fa connexió amb
una altra neurona que porta la informació a l’escorça.
Ley de Bell-Magendie
La parte dorsal o posterior del SNC procesa información preferentemente
sensorial y la parte ventral o anterior porcesa información preferentemente
motora.
La mayoría de las vías del sistema nervioso son bilateralmente simétricas, es
decir, la vía aferente que comienza en el ojo izquierdo es idéntica a la que
comienza en el ojo derecho. Además, las vías aferentes comienzan en un lado
del cuerpo y por norma general terminan en el hemisferio cerebral del lado
opuesto del cuerpo, el hemisferio contralateral. A este cruce de la línea media
se le denomina decusación.
Tálamo
El tálamo tiene forma ovalada y se encuentra en la parte dorsal del diencéfalo.
En todas las modalidades sensoriales excepto el olfato, el tálamo es el último
relevo de la vía aferente antes de alcanzar las áreas sensoriales primarias de la
corteza cerebral. La información viaja por los axones de las células del tálamo
mediante la cápsula interna: una gruesa fibra compuesta por la mayoría de los
axones que comunican bidireccionalmente el tálamo con los hemisferios
cerebrales.
Los relevos de información sensorial en el tálamo se producen de forma
ordenada, en distintos subnúcleos del tálamo para cada tipo de información.
Así, se han identificado hasta 50 subnúcleos que integran información de
diferentes modalidades, aunque no solo procesa información sensorial, sino
también motora.
El tálamo actúa como un controlador de la información que se transmite a la
corteza cerebral, bloqueando o facilitando el paso de estímulos específicos
dependiendo del contexto conductual del organismo. Por tanto, en su paso por
el tálamo, la información se modula y se transforma teniendo en cuenta los
procesos activos en el resto del sistema nervioso en cada momento. De hecho,
el tálamo recibe mayor número de proyecciones top-down (provenientes de la
corteza cerebral) que axones aferentes, muchas de las cuales se desconoce su
finalidad.

Debido a que la información sensorial se utiliza para regular múltiples

funciones, esta ha de llegar a diferentes áreas encargadas de diferentes
funciones. Por tanto, no existe una única vía aferente para cada sistema o
modalidad sensorial, sino que tras la neurona sensorial de primer o segundo
orden esta vía aferente se ramifica para poder llegar a las diferentes
estructuras.
Entre estas rutas paralelas, en todas las modalidades sensoriales excepto el
olfato, podemos identificar la vía tálamo-cortical. La vía tálamo cortical
conduce la información desde los receptores hasta la corteza sensorial primaria
de cada modalidad haciendo el último relevo en el tálamo. Esta vía es la ruta
más común responsable de la percepción consciente. Por tanto, si ocurre una
lesión que interrumpe la vía tálamo-cortical correspondiente, por ejemplo, al
sistema auditivo, perderíamos la capacidad de percibir la información auditiva
de manera consciente: seríamos sordos.
Otras vías paralelas a menudo son responsables del uso de la información
sensorial para otras funciones más allá de la percepción consciente, como
la regulación de parámetros fisiológicos. Por ejemplo, a través de los ojos
recibimos información de la cantidad de luz que hay en nuestro entorno. Esta
información se utiliza para la regulación del ritmo circadiano y para ello existen
vías aferentes que conducen información visual desde los ojos hasta las áreas
encargadas de la regulación de este parámetro fisiológico.
Centros corticales de procesamiento
Cada modalidad sensorial es
procesada en un área específica de la
corteza cerebral (lóbulo occipital:
corteza visual, circunvolución
postcentral del lóbulo parietal: corteza
somatosensorial). Nos referimos a
estas áreas como cortezas
sensoriales, o simplemente áreas
sensoriales. Estas grandes cortezas
para cada sistema sensorial comprenden cada una varias áreas con distintas
funciones dentro del mismo sistema sensorial.
Las distintas áreas sensoriales de la corteza cerebral comparten una serie de
características de organización anatómica. Toda la corteza cerebral está
formada por varias capas, con células de distinto tipo en cada capa. Las
distintas capas corticales están conectadas entre sí siguiendo un patrón
específico que también es común para las distintas modalidades sensoriales.
Como norma general, la información sensorial que llega desde el tálamo entra
en la corteza sensorial por la capa IV, y tras ser procesada en el área de la
corteza sensorial que la recibe, se transmite a otras áreas corticales de nivel
superior partiendo de las capas más superficiales.
A modo de resumen:
 La percepción implica una misma cadena de estructuras
anatómicas en todos los sistemas sensoriales: Órganos sensoriales,
Receptores, Vías aferentes, Áreas sensoriales y Áreas de asociación
 Los estímulos son captados por las células receptoras en los órganos
sensoriales
 Existen distintos tipos de receptores que se pueden clasificar de
varias maneras
 En base al tipo de evento físico al que responden, existen 4 clases
distintas de receptores: fotorreceptores, quimiorreceptores,
mecanorreceptores y termorreceptores
 La información viaja por las vías aferentes haciendo
varios relevos hasta llegar al cerebro
 Las vías aferentes están formadas por las neuronas sensoriales y
ascienden al cerebro dorsalmente
 Las vías aferentes decusan: cruzan la línea media del cuerpo
 El tálamo es la principal puerta de entrada de la información a la corteza
sensorial en todas las modalidades excepto el olfato
 La vía tálamo-cortical es la ruta más común para la percepción
consciente y otras vías paralelas son responsables de otras funciones,
como la regulación de parámetros fisiológicos
 Cada modalidad sensorial se procesa en un área específica de la
corteza cerebral denominada corteza sensorial
 Todas las áreas sensoriales de la corteza tienen una organización
anatómica similar con varias capas de células conectadas entre sí
siguiendo un patrón específico.
Sistemas sensoriales II
Análisis y codificación nerviosa de la información
Transducción y potencial de receptor: el estímulo apropiado
Cuando un estímulo entra en contacto con una célula receptora se produce la
transducción. La cual es la transformación de energía física en energía
bioeléctrica. Es decir que, al entrar en contacto con el receptor, el estímulo se
convierte en una señal eléctrica.
Cuando el estímulo entra en contacto con la célula receptora, provoca un
cambio de potencial de membrana de esta y se produce la liberación de NT por
parte de esta célula en la hendidura sináptica, la cual conecta con una neurona
sensorial.
La transducción de las células receptoras es muy parecida a la sinapsis entre 2
neuronas, lo que se diferencia es que las células receptoras no reciben un NT
sino un estímulo sensorial, el cual activaran los receptores de membrana de
estas células. Cuando estos se activan se produce la apertura o cierre de
determinados canales iónicos. Pero no todos los estímulos sensoriales activan
receptores de membrana, de hecho, en algunos tipos de células receptoras,
determinados estímulos sensoriales producen directamente la apertura o cierre
de los canales.
Cuando hablamos de que se han producido cambios en el potencial de
membrana de la célula receptora, lo llamamos potencial de receptor.
Para pasar la información a una neurona sensorial se hace mediante la
sinapsis, mediante la liberación de NT. En la mayoría de las células receptoras,
los cambios graduales en el potencial de membrana modulan directa y
gradualmente la liberación de neurotransmisor en la sinapsis. Es decir, a mayor
despolarización de la célula receptora, mayor liberación de neurotransmisor.
Sin embargo, algunas células receptoras actúan como las neuronas, y emiten
potenciales de acción cuando se alcanza un cierto umbral de
despolarización. En este caso, a mayor número de potenciales de acción,
mayor liberación de neurotransmisor.
El estímulo apropiado
Los receptores sensoriales están localizados en los órganos sensoriales, y la
posición exacta que ocupa cada célula receptora es relevante. Cada célula
receptora responde únicamente a la estimulación que se reciba en un área
limitada del órgano sensorial: su campo receptivo. Por tanto, el campo
receptivo es el área que controla una célula receptora. Por ejemplo, en el
tacto, qué célula receptora se activa nos informa acerca de la localización
espacial del estímulo.
Puede ser que este campo receptivo se solape entre 2 células receptoras o
más, esto hace que ante un estímulo se activen diferentes células receptoras.
Además, los campos receptivos pueden ser de distintos tamaños, de manera
que una célula receptora con un campo receptivo grande responderá a
estímulos en un área más grande del órgano sensorial, mientras que una célula
receptora con un campo receptivo muy pequeño solo responderá a estímulos
que entren en contacto con un punto específico del órgano sensorial. El tamaño
de los campos receptivos se relaciona con la precisión de la percepción (es
por eso por lo que en la fóvea o en la punta de los dedos tenemos tanta
precisión a los estímulos).
No solo las células receptoras tienen campos receptivos, sino que todas
las neuronas sensoriales a lo largo de toda la vía aferente y en las áreas
sensoriales del cerebro tiene campos receptivos. Las neuronas sensoriales
heredan los campos receptivos de las células por la que ha pasado la señal
sensorial hasta llegar a ellas.
Gracias a esta imagen podemos ver lo
dicho en el párrafo anterior.
En esta imagen se puede observar que
el campo receptivo de la neurona α es
el 1, el de la neurona β el 2 y el de la
neurona γ el 3.
En cambio, el campo receptivo de la
neurona Ω es 1, 2 y 3, ya que cuando
se activan estas 3 áreas, se activará
esta neurona.
Rango o ancho de banda sensorial
Cada sistema sensorial es capaz de detectar estímulos dentro de un rango
limitado de valores. Por ejemplo, con el sistema visual podemos detectar ondas
electromagnéticas, pero nuestros fotorreceptores tan solo responden un rango
específico del espectro electromagnético: la luz visible. Es por esto por lo que
no percibimos los ultravioletas o los infrarrojos, ya que se encuentran fuera de
nuestro rango sensorial. Lo mismo ocurre en todas las modalidades
sensoriales.
Umbral sensorial
Además, los estímulos deben encontrarse dentro de un cierto rango de
intensidad para poder ser detectados. El umbral sensorial es la intensidad
mínima necesaria del estímulo para que produzca activación en los receptores
y por tanto pueda ser percibido. Los estímulos por debajo del umbral no se
perciben. Los estímulos demasiado intensos tampoco se procesan
adecuadamente y pueden causar daños en nuestros órganos sensoriales.
También hay que decir que cada célula tiene un estímulo preferido, y solo
responde a los estímulos que tengan las características concretas de su
estímulo preferido. (Solo responden a un subtipo específico de estímulo y a un
rango de valores).
Curva de afinación
Podemos describir el estímulo preferido de una célula receptora o neurona
sensorial concreta trazando su curva de afinación. Para ello, se van
presentando estímulos variando las características y la intensidad de los
mismos, mientras se registran las respuestas de la célula.
Por ejemplo: En la imagen podemos ver la
curva de afinación de una neurona sensorial
auditiva. En audición, una característica
fundamental del sonido es su tono o
frecuencia. Por tanto, distintas células
receptoras o neuronas sensoriales responden
a distintas frecuencias del sonido.
Como podemos ver en la imagen, esta
neurona sensorial responde con muchos
potenciales de acción a sonidos de 1500 Hz,
mientras que no responde a sonidos de 500 o
1000 Hz. Es decir, su estímulo preferido es un
sonido de 1500 Hz.
La neurona responderá a todos los estímulos que se encuentren bajo la curva,
si bien responderá con mayor intensidad a aquellos que se encuentren bajo el
pico de la curva que a aquellos que se encuentren bajo los extremos.
La anchura de la curva, por tanto, está relacionada con el nivel de afinación:
las células con curvas de afinación más estrechas responden a un rango más
reducido de estímulos, y por tanto están más especializadas; mientras que las
células con curvas de afinación más anchas son menos selectivas en sus
respuestas.
La afinación depende también de la intensidad del estímulo. La curva roja
representa las respuestas ante estímulos de alta intensidad, mientas que la
curva lila representa las respuestas ante estímulos de baja intensidad. Como
podemos observar, si aumentamos la intensidad del estímulo, la célula es
menos selectiva y responde a más frecuencias.
La curva de afinación de una célula receptora o neurona sensorial representa
sus propiedades de respuesta: cómo responde esta célula concreta ante la
estimulación. De la misma forma que con los campos receptivos, las neuronas
sensoriales también heredan las propiedades de respuesta de las células por
las que ha pasado la señal sensorial hasta llegar a ellas.
En conclusión, una parte importante de la información del estímulo se
codifica en qué células activa y qué células no activa. Es decir, nuestro
sistema nervioso puede saber cuáles son las características del estímulo
viendo qué células ha activado.
Código neural: el tren de potenciales de acción
Otra herramienta muy importante de la que disponen los sistemas sensoriales
para codificar las características del estímulo es el tren de potenciales de
acción.
Código de frecuencia (tasa de descarga)
Parte de la información acerca del estímulo sensorial se codifica por medio de
la tasa de descarga de las neuronas. La tasa de descarga es el número de
potenciales de acción por unidad de tiempo emitidos por una neurona, o lo que
es lo mismo, su frecuencia de descarga.
Ante todo, la tasa de descarga permite codificar cuando empieza y cuando
acaba un estímulo: mientras el estímulo esté presente, la neurona responderá
con potenciales de acción.
Además, la principal característica sensorial codificada mediante el código de
frecuencia es la intensidad del estímulo. A mayor intensidad del estímulo,
más responden las células, por tanto, mayor es la tasa o frecuencia de
descarga. Sabemos que el código de frecuencia representa la intensidad del
estímulo porque las dos variables correlacionan, pero, además, la intensidad
percibida del estímulo también depende de la tasa de descarga. Por tanto,
nuestra percepción de la intensidad del estímulo viene determinada
(parcialmente) por el número de potenciales de acción que el estímulo evoca
en las neuronas sensoriales.
La intensidad percibida del estímulo también depende del número de células
que se activan: los estímulos más intensos activan más células que los menos
intensos.

Código de descarga temporal (spike-timing code)

No sólo el número de potenciales de acción por unidad de tiempo es
importante, sino también su cadencia o temporización respecto al estímulo.
Distintos estímulos producen distintos patrones temporales de descarga de
las neuronas sensoriales. Por ejemplo, en el olfato, estas diferencias sirven
para codificar la identidad de los estímulos.
Como podemos observar, la célula roja
responde al primer olor con pocos
potenciales de acción y con un cierto
retraso, responde al segundo olor de
manera inmediata y con más
potenciales de acción y responde al
tercer olor con cierto retraso y muchos
potenciales de acción muy seguidos
entre sí. Estas diferencias en el patrón
temporal de las descargas de la célula
permiten diferenciar los tres olores.
Adaptación celular
Otra característica general de las células receptoras que ayuda a codificar las
características de la estimulación es la adaptación celular: En todas las
células receptoras, la respuesta al estímulo disminuye durante la estimulación
prolongada.
Aunque todos los receptores se adaptan,
algunos lo hacen rápidamente (receptores
fásicos), mientras que otros lo hacen más
lentamente (receptores tónicos). Los
receptores fásicos prácticamente dejan de
emitir respuestas tras el inicio del estímulo,
pero vuelven a responder al final del
estímulo. Es decir, los receptores fásicos
responden principalmente a los cambios o
contrastes en la estimulación.
Así, la adaptación permite la codificación de
la duración minimizando el uso de recursos y resalta los contrastes en la
estimulación. Los receptores de adaptación lenta marcan la presencia del
estímulo, mientras que los de adaptación rápida marcan el inicio y final.
La adaptación celular juega un papel fundamental en una propiedad importante
de los sentidos: la detección de contrastes. Nuestros sistemas sensoriales
están especialmente preparados para detectar contrastes en la estimulación,
bien sea a nivel espacial o temporal, puesto que en los contrastes es donde
está la información más relevante acerca de la estimulación. Por ejemplo, para
poder identificar un objeto, pongamos un triángulo blanco sobre un fondo
negro, lo más importante será identificar su contorno: allí donde a nivel espacial
hay un cambio en el estímulo visual (la estimulación cambia de blanco a negro
en el borde del objeto). La detección de contrastes a nivel temporal es lo que
nos hace darnos cuenta de que llevábamos mucho rato trabajando con el ruido
de la lavadora de fondo en el momento en que deja de hacer ruido.
Redes neuronales
La manera en que las distintas células están conectadas entre sí formando
redes neuronales también juega un papel muy importante en la codificación y el
procesamiento de la información sensorial.
Las conexiones precisas que se establecen son quizá más importantes que las
células en sí mismas a la hora de representar información. Por ejemplo,
sabemos que la experiencia y los nuevos aprendizajes modifican en mayor
medida las conexiones entre las células que a las células en sí mismas. Por
tanto, son estas nuevas conexiones, o redes, las que codifican la nueva
información.
Principio de las líneas marcadas
Si comparamos el cerebro con cualquier otro órgano podemos ver que la
potencia del riñón o el músculo reside en que hay muchas células haciendo lo
mismo.
En el cerebro ocurre algo similar, las neuronas funcionan todas ellas mediante
el mismo código neural (cambios de potencial en la membrana), pero cada una
de ellas media información diferente. Un potencial de acción del nervio auditivo
evoca la sensación de un tono, mientras que la estimulación de nervio óptico
provoca la percepción de colores.
El cerebro sabe qué tipo de información representa cada neurona porque el
tipo de información depende de dónde se origine la red que ha transmitido la
información hasta esa neurona, puesto que cada input nervioso al cerebro
transmite un único tipo de información. Este principio de organización se
conoce como el principio de líneas marcadas.
Analogía: si tratamos de conectar distintos aparatos (un monitor, una
impresora, un teclado) a nuestro ordenador con varios cables USB, todos los
cables transmiten la señal de la misma manera, pero el tipo de información que
transmite cada cable depende de qué aparato la esté enviando. La señal
proveniente de cada aparato es muy similar, pero debe interpretarse de una
manera distinta para hacer su función correctamente.
El cerebro reconoce qué tipo de información representa cada neurona puesto
que cada fibra sólo transmite un tipo de información. Es como si cada fibra
(cada input nervioso) estuviese etiquetado indicando de dónde proviene.

Convergencia, inhibición y modulación

Mientras la información va pasando por cada neurona de la vía aferente, aparte
de transmitirse, también se procesa. A lo largo de la vía aferente la información
se transforma y cada vez se hace más compleja.
El hecho de que cada neurona postsináptica
integre la información de multitud de inputs
presinápticos hace que las neuronas hereden
los campos receptivos y las propiedades de
respuesta de las neuronas precedentes. Por
tanto, la información codificada por cada
neurona sucesiva en la vía aferente es más
compleja que el output de la neurona
precedente. Esta organización en conexiones
convergentes permite que los campos
receptivos vayan aumentando en tamaño y la
información sea más compleja y abstracta según progresamos por la vía
aferente.
Además de las conexiones entre neuronas pre- y postsinápticas, en cada
relevo sináptico también encontramos interneuronas inhibitorias que
modulan la excitabilidad de las neuronas postsinápticas y por tanto regulan la
cantidad de información sensorial que se transmite en cada relevo a
niveles superiores de la vía. Una de las principales funciones de estas
interneuronas inhibitorias es potenciar la detección y codificación de los
contrastes en la estimulación.
Si presentamos un estímulo en la parte central
de la piel (el campo receptivo del receptor
rojo), este receptor estimulará a la neurona
roja, pero también en menor medida a las dos
neuronas colindantes a cada lado de la
neurona roja.
Sin embargo, la activación de la neurona roja,
hará que se activen las interneuronas
inhibitorias que la conectan con las dos neuronas colindantes, de manera que
la activación de la neurona roja a su vez produce inhibición en las dos
neuronas colindantes. Denominamos este patrón inhibitorio inhibición lateral,
puesto que la activación de la neurona central inhibe a las neuronas laterales.
La inhibición es especialmente necesaria porque la actividad de las neuronas
en el SNC es más irregular que las respuestas de los receptores. La respuesta
de las neuronas sensoriales a un estímulo presenta cierta variabilidad de
una presentación a otra. Las neuronas también disparan de manera irregular
antes y después de la estimulación y durante períodos en los que no hay
estimulación. Por eso decimos que hay ruido en la actividad neuronal:
variaciones en la actividad que no representan directamente las variaciones en
la estimulación.
En definitiva, las interneuronas inhibitorias potencian los
contrastes y disminuyen el ruido.
La actividad de las neuronas sensoriales es irregular y variable puesto que no
depende únicamente de la estimulación sensorial recibida. Factores como el
estado de alerta del individuo, la experiencia previa con el estímulo, si
estamos prestando atención o no, o la activación reciente de la vía por
estímulos similares, pueden amplificar o atenuar las respuestas de las
neuronas sensoriales.
Además de los inputs que ya hemos visto, en los
relevos de la vía aferente, las neuronas también
reciben inputs de centros superiores. Por
ejemplo, la imagen muestra cómo el área
somatosensorial de la corteza cerebral modula la
actividad de neuronas de la vía aferente que
conducen la información desde los receptores en la piel hasta la misma corteza
cerebral.
A este tipo de modulación lo denominamos modulación top-down (de arriba
abajo en la vía), y permite que los estímulos sean procesados teniendo en
cuenta el contexto conductual y el estado general del individuo. Por ejemplo, si
la tarea que estamos desempeñando requiere atender con la máxima
concentración posible a los estímulos visuales e ignorar los auditivos, el
cerebro puede mandar señales desde centros superiores que controlan la
conducta a niveles inferiores de las vías aferentes visual y auditiva, para
amplificar el paso de las señales visuales y atenuar el paso de la información
auditiva.
Representación cerebral de la información
Las cortezas sensoriales y otros núcleos inferiores de las vías aferentes,
contienen mapas neurales de los órganos sensoriales. Un ejemplo sería el
mapa que encontramos el la corteza somatosensorial. Este mapa neural fue
descubierto por el neurocirujano canadiense Wilder Penfield en 1940 al operar
en pacientes con epilepsia y otras patologías que requieren cirugía cerebral.
Los pacientes están despiertos durante esta parte de la operación y estimulaba
electricamente disitintos puntos de la corteza somatosensorial. Utilizando esta
técnica, Penfield descubrió que la estimulación eléctrica de diferentes partes de
la corteza somatosensorial, producía sensaciones táctiles en diferentes partes
del cuerpo de los pacientes, a pesar de que nadie les estaba tocando.
Las sensaciones táctiles no eran aleatorias, sino
que existe una correspondencia entre el punto
concreto de la corteza que se estimula y el punto
concreto del cuerpo en el que se nota una
sensación, y así se dibuja un mapa neural en la
corteza somatosensorial en el que encontramos
representadas todas las partes del cuerpo.
Además, este mapa neural reproduce la
organización anatómica del cuerpo. Es decir, en
el mapa neural se encuentra la mano junto a la
zona de la muñeca, que se encuentra junto al
antebrazo… Llamamos a este tipo de
organización representación topográfica.
En el mapa neural, el tamaño del área dedicada a cada parte del cuerpo se
relaciona con la precisión de las sensaciones: a más neuronas dedicadas en
el mapa neural a representar un área del cuerpo, mayor es la sensibilidad y la
precisión de las sensaciones en ese área del cuerpo.
El homúnculo sensorial representa el tamaño relativo de las distintas partes
del cuerpo sobre el mapa neural de la corteza somatosensorial de distintas
especies.
La organización topográfica no es exclusiva del sistema somatosensorial. Así,
células que son vecinas en la retina, por ejemplo, proyectan a células que
también son vecinas en el tálamo, que a su vez proyectan a regiones que
también son vecinas en la corteza visual.
En el sistema somatosensorial, y el visual, la localización de la activación sobre
el mapa neural nos informa acerca de la localización espacial de la
estimulación en el entorno (que se activen los receptores de la derecha quiere
decir que el estímulo proviene de la derecha). En cambio, en otras modalidades
sensoriales, el espacio se utiliza para representar otras características, como
en el sistema auditivo: en este sistema la estimulación de receptores de
diferentes partes de los órganos sensoriales indican diferencias en la
frencuencia del sonido (sonidos más graves activan un extremo del órgano
receptor, mientras que sonidos más agudos activan el extremo opuesto).
Gracias a que las células receptoras proyectan la información de manera
ordenada, y la organización espacial de las proyecciones se mantiene a lo
largo de todos los relevos de la vía aferente, se pueden formar mapas
neurales.
Los mapas neurales són múltiples y plásticos
Otra característica del neocórtex es que, a nivel funcional, está organizado en
columnas que van desde la sustancia blanca hasta la superficie.
Las neuronas que conforman una columna tienen respuestas de procesamiento
similares. Es decir, sus campos receptivos y sus propiedades de respuesta son
similares. Por tanto, todas las células de una misma columna corresponden al
mismo punto del mapa neural. Así, podemos decir que el mismo mapa neural
se repite en todas las capas de la corteza.
Ejemplo: La zona de la corteza aumentada
corresponde a la representación de cuatro dedos en
el mapa neural. En una misma columna, todas las
células de las distintas capas de la corteza tienen sus
campos receptivos en el mismo dedo. Además, para
cada dedo podemos apreciar dos subcolumnas, una
columna con células de adaptación rápida (RA) y otra
columna con células de lenta (SA). Por tanto, todas
las células de la columna responden a la misma localización (el mismo dedo) y
además comparten sus propiedades de respuesta (o bien RA o SA).

Para cada modalidad sensorial

disponemos de varios mapas neurales.
Disponemos de varios mapas completos
en cada modalidad sensorial puesto que
cada mapa responde a características
específicas de la información. Así,
distintas propiedades o características
de un mismo estímulo se pueden
procesar en mapas neurales distintos.

Los mapas no sólo son múltiples, sino que son plásticos, y se modifican con el
desarrollo, la experiencia y el aprendizaje, y las lesiones. Los mapas corticales
por tanto cambian, incluso en los adultos, y los detalles de estos mapas varían
de manera considerable de una persona a otra (las áreas del mapa que reciben
uso continuado (que reciben mucho input) aumentan en tamaño, y las
representaciones que no reciben input se pierden).

La organización del mapa también se adapta a la organización del input que

recibe. Ejemplo: En personas con sindactilia (fusión de los dedos) se les
separaron los dedos con cirugía y los mapas neurales respectivos a esos
dedos se vieron modificados para representar cada dedo por separado.
Código de población
El código de población es un método para representar estímulos basado en la
actividad combinada de un grupo de neuronas. Para ello, cada neurona
individual responde a multitud de estímulos, si bien responde a unos con más
intensidad que a otros, y es la respuesta combinada de muchas neuronas,
cada una con sus propiedades específicas de respuesta, la que representa un
estímulo determinado.
Imagen: Podemos ver como la célula verde, la azul y la roja responden ante
cuatro olores distintos. Como podemos ver, casi todas las células responden a
casi todos los olores, pero responden a unos con más intensidad que a otros.
Si casi todas las células responden a casi todos los olores, ¿cómo entonces
puede el cerebro identificar cuál es el olor que se ha presentado?
A la derecha podemos ver la activación registrada en todos los receptores al
presentar dos olores distintos. Como podemos ver, cada olor produce una
imagen de activación distinta en el órgano sensorial: un patrón de activación de
toda la población de células receptoras distinto para cada olor. Esta imagen es
el código de población para cada olor.
El cerebro puede identificar de qué olor se trata viendo si el patrón de
activación de todas las células se parece más a la imagen de la derecha (olor
frutal) o la de la izquierda (olor a menta).
En resumen, cualquier percepción que sintamos (o imaginemos) responde a un
patrón específico de activación de neuronas (p. ej., la cara de un amigo, el olor
de un perfume que nos gusta, una canción que aborrecemos…) lo que recibe el
nombre de representación interna.
La representación interna es un patrón determinado de actividad
neural que comprende al menos dos aspectos:
1. El patrón de activación en una población determinada de neuronas
(el código de población: algunas células están activas y otras no)
2. El patrón de descarga de las células individuales (el código de
frecuencia y el código de descarga temporal)
Siempre que nos encontremos ante un mismo estímulo, se activará el mismo
patrón de respuesta. Este patrón de respuesta determinado es la
representación interna de ese estímulo concreto.
Jerarquía cortical: áreas primarias, secundarias y terciarias
El procesamiento de información en los sistemas sensoriales y motores está
organizado de manera jerárquica:
 Primarias o unimodales
 Secundarias o de asociación
unimodal
 Terciarias o de asociación
multimodal
Las áreas primarias están involucradas en los estadios más tempranos del
procesamiento y procesan información de únicamente (o principalmente) una
sola modalidad sensorial. Poseen 4 características básicas:
1. Reciben input talámico de la vía aferente. Las áreas primarias son las
primeras receptoras de la información sensorial en la corteza, recibiendo
el input del tálamo.
2. Tienen neuronas con campos receptivos pequeños y organización
topográfica. Por ejemplo, la corteza somatosensorial primaria contiene
mapas neurales del cuerpo.
3. Las lesiones provocan dificultades en la detección de estímulos en la
modalidad correspondiente (pérdida de percepción). Por ejemplo, una
lesión en la corteza auditiva primaria podría dejarnos sordos.
4. Las conexiones a otras áreas se limitan principalmente a regiones
vecinas de la misma modalidad sensorial. Por ejemplo, el área visual
primaria envía información principalmente al área visual secundaria.
La información de las áreas primarias converge en las áreas de asociación y se
combina, primeramente, en las áreas secundarias (de asociación unimodal)
que fundamentalmente elaboran la información de una única modalidad
sensorial, y finalmente en las áreas terciarias (de asociación multimodal), que
integran la información de múltiples modalidades y coordinan esta información
con los planes motores. Las áreas de asociación son especialmente
importantes para conseguir una percepción unificada, y para representar el
estímulo en memoria. En contraste a las áreas primarias, las áreas de orden
superior:
1. Reciben pocas aferencias directas del tálamo y en cambio sí de otros
núcleos o áreas corticales inmediatamente inferiores. Por ejemplo, la
corteza somatosensorial secundaria recibe multitud de inputs de la
corteza somatosensorial primaria.
2. Sus neuronas tienen campos receptivos grandes.
3. Las lesiones provocan anormalidades en la percepción o alteración en
procesos cognitivos. Por ejemplo, una lesión en el área auditiva
secundaria podría causar dificultades para identificar y comprender los
sonidos.
4. Están conectadas tanto a áreas vecinas como a áreas distantes en el
lóbulo frontal o límbico.
Cada lóbulo del cerebro contiene un área de asociación multimodal (terciaria)
contribuyendo en la cognición:
 El córtex de asociación parietal aporta información sensorial para la
ejecución de movimiento y el reconocimiento del espacio.
 El córtex de asociación temporal está involucrado en el reconocimiento
de los objetos y la memoria.
  El córtex de asociación frontal se encarga de la organización de la
conducta y la memoria de trabajo.
 El córtex de asociación límbico es fundamental para la emoción y la
memoria episódica.
En resumen, la información sensorial es captada por los receptores y se
transmite a través de la vía aferente hasta las áreas corticales primarias, que
hacen un primer análisis de la información sensorial. De ahí, la información se
transmite a las áreas secundarias, que hacen un análisis más elaborado a
partir de la información transmitida por las áreas primarias, y finalmente se
transmite a las cortezas de asociación multimodales, donde se integra la
información proveniente de las áreas secundarias de distintas modalidades
sensoriales para dar lugar a una percepción integrada del estímulo.
El procesamiento sensorial y la
percepción están al servicio de la
planificación de la conducta, así que la
información procesada en las cortezas de
asociación temporal y parietal tiende a
confluir finalmente sobre la corteza de
asociación frontal, que finalmente puede
elaborar planes motores basados en la
percepción del entorno.
Por último, cabe destacar que, si bien la información se transmite en serie de
un área a otra de la jerarquía, existe más de una vía paralela dentro de cada
sistema sensorial, también en la jerarquía cortical.
Por tanto, dentro de cada sistema
sensorial, la información fluye en
serie de abajo a arriba por la
jerarquía, pero distintos tipos de
información también se procesan
simultáneamente a lo largo de vías
paralelas.