Botánica General

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE

UCAYALI
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y AMBIENTALES
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA FORESTAL
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE MANEJO FORESTAL

CURSO BÁSICO DE BOTÁNICA GENERAL DE


LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALI
POR:

VÍCTOR AUGUSTO ARAUJO ABANTO


INGENIERO FORESTAL, MAGISTER EN BOTÁNICA TROPICAL CON
MENCIÓN EN TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA EVOLUTIVA

PUCALLPA - PERÚ
ABRIL – 2010
CONTENIDO DEL CURSO
Pág.

I. INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA …………………………..…………..…….. 10


1.1. Botánica pura………………………………………………….…….…..…… 11
1.2. Botánica aplicada ……………………………………………………´….…. 12

II. CITOLOGÍA ………………………………………………………………………….. 14


2.1. Célula vegetal, Vacuolas, proteínas, lípidos, taninos, plastidios
(Cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos y oleoplastos). .………….. 16
2.1.1. Pared celular………………………………………………………… 19

III. TEJIDOS VEGETALES ……………………………………………………………… 21


3.1. Tejido vegetal ………………………………………………………………… 21
3.2. Sistema de tejidos, sistema fundamental y epidérmico, tejidos
embrionales y adultos ………………………………………………………. 22
3.2.1. Meristemas………………………………………………………… 23
3.2.2. Tejidos adultos ………………………………………………….… 24
3.2.3. Parénquimas, parénquima fundamental, clorofiliano,
reservante, acuífero y aerenquima……………………….….…. 24
3.2.4. Colénquima……………………………………………………..….. 26
3.2.5. Esclerénquima……………………………………………….….…. 26
Fibras y esclereidas………………………………………………… 27
3.2.6. Xilema………………………………………………………………… 27
Tráqueas y traqueidas, miembros de vasos o elementos de
Vasos ………………………………………………………..……… 27
3.2.7. El floema……………………………………………………………… 29
3.2.8. Epidermis………:………………………………………………….… 30
Aparatos estomáticos…………………………………………….… 30
Clasificación de los estomas (anomocítico, paracítico,
anisocítico, tetracítico, diacítico, ciclocítico y helicocítico) …..… 31
Idioblastos…………………………………………………………… 31
Tricomas o pelos (pelos simples, pluricelulares, escamas
y emergencias)…........................................................................ 33

IV. LA RAÍZ………………………………………………………………………………… 36
4.1. Partes externas de la raíz…………………………………………………… 36
4.1.1. La cofia……………………………………………………………… 36

2
4.1.2. Zona de crecimiento………………………………………………. 36
4.1.3. Zona pilífera………………………………………………………. 36
4.1.4. Zona de ramificación……………………………………………… 36
4.2. Partes internas de la raíz …………………………………………………… 37
4.2.1. Rizodermis……………………………………………………….… 37
4.2.2. Cortex……………………………………………………………… 38
4.2.3. Exodermis…………………………………………………………. 38
4.2.4. Endodermis………………………………………………………… 39
4.2.5. Cilindro vascular…………………………………………………… 40
4.2.6. Sistema vascular…………………………………………………… 40
4.3. Funciones de la raíz ………………………………………………………… 40
4.3.1. Fijación……………………………………………………………... 41
4.3.2. Absorción…………………………………………………………… 41
4.3.3. Transporte…………………………………………………………... 41
4.3.4. Reserva……………………………………………………………… 41
4.3.5. Extensión…………………………………………………………… 41
4.4. Tipos de raíces ……………………………………………………………,… 42
4.4.1. Por su situación…………………………………………………….. 42
4.4.2. Por su origen………………………………………………………… 42
Raíz principal o primaria…………………………………………… 42
Raíz secundaria………………………..…………………………… 42
Raíces adventicia ……………………………………………….. 42
4.5. Modificaciones de las raíces ……………………………………………….. 42
4.5.1. Napiforme, tuberosa, haustorios, parásitos complejos,
hemiparásitos, adherentes………………………………………. 42
4.6. Por su estructura ………………………………………………………….… 43
Anaxomorfa o raíz pivotante, raíz fibrosa……………………………..…. 43
4.7. Por el medio en que viven …………………………………………………. 44
Raíces aéreas de plantas epífitas, respiratorias o neumatóforas,
fúlcreas, zancos, tablares ………………………………………………..…. 45

V. EL TALLO ……………………………………………………………………….……. 47
5.1. Morfología externa, cono vegetativo, cuerpo del tallo (nudo,
entrenudo, yemas)…………………………………………………………… 47
Tipos de yemas …………………………………………………................ 49
Cuello del tallo ………………………………………………….……..…….. 50
5.1.1. Ramificación del tallo (terminal, dicotómica, policotómica o
simpodial). ………………………………………………………… 50

3
5.1.2. Crecimiento del árbol ……………………………………………. 51
Según su posición …………………….…………………………. 51
Según su origen …………………………………………………. 51
Meristema primario, meristema secundario ………………..… 51
5.1.3. Tejido protector …………………………………………………… 53
5.1.3.1. Epidermis del tallo …………………………………… 53
5.1.3.2. Cortex en el tallo ……………………………………… 54
5.1.4. Tejido vascular ……………………………………………………… 54
5.1.4.1. Floema y xilema primario ………………………….. 54
5.1.5. Crecimiento secundario en Dicotiledoneas … ………………… 55
5.1.5.1. Cambium vascular ………………………………… 55
5.1.5.1.1. Origen del cambium vascular ………… 55
5.1.5.1.2. Cambium cortical o felógeno ………… 56
Tejidos adultos del tallo ……………… 58
Médula ……………………………… 58
Xilema secundario …………………. 58
La corteza ………………………….. 60
Corteza viva ………………………… 60
Ritidoma o corteza muerta ………….. 60
5.1.6. Crecimiento secundario en monocotiledóneas ……………… 61
5.2. Clasificación de los tallos ………………………………………………… 62
Por el medio en que viven ………………………………………………… 62
Acuáticos …………………………………………………………………… 63
Aereos (erguidos, rastreos, trepadores, volubles, con zarcillos) ……… 63
Subterráneos (tubérculos, rizomas., bulbos) ……………………………. 65
Por su consistencia (herbáceos, semileñosos, leñosos) ………………. 67
Por su duración (anuales, bianual o bienal, perennes, matas,
arbustos, árboles ……………………………………………………………. 67
5.3. Modificaciones del tallo ……………………………………………………… 68
Tallos suculentos …………………………………………………………… 68
Filocladios ………………………………………………………………….. 68

VI. LA HOJA ……………………………………………………………………………. 71


6.1. Morfología de una hoja ………………………………………………....... 71
6.1.1. Limbo o lámina …………………………………………………… 71
6.1.2. Los nervios ……………………………………………………… 71
6.1.3. Contorno o borde ……………………………………………… 71
6.1.4. Peciolo …………………………………………………………… 71

4
6.1.5. Base foliar ……………………………………………………….. 71
6.1.6. Vaina …………………………………………………………….. 72
6.1.7. Ápice …………………………………………………………….. 72
6.1.8. Yema axilar ……………………………………………………. 72
6.1.9. Estípulas ………………………………………………………. 72
6.2. Anatomía de los tejidos vasculares de la hoja ……………………….. 72
6.2.1. Epidermis y mesofilo …………………………………………. 72
6.3. Funciones de las hojas ………………………………………………………. 74
6.3.1. Función clorofílica ……………………………………………. 74
6.3.2. Respiración …………………………………………………… 74
6.3.3. Transpiración …………………………………………………. 74
6.4. Usos de las hojas ………………………………………………………… 74
6.5. Clasificación de las hojas ………………………………………………... 74
6.5.1. Por su consistencia (papiráceas, coriáceas y carnosas) …… 74
6.5.2. Por sus nervaduras ……………………………………….……. 75
Uninervadas, plurinervadas, paralelinervadas, curvinervadas,
reticuladas, penninervadas, palminervadas, rotadas ………… 75
Tipos de nervaduras según Hickey (abierta, acródroma,
imperfecta, perfecta, suprabasal, actinódroma, flavelada,
broquidódroma, campilódroma, camptódroma, craspedódroma,
cerrada, anastomasada, cladódroma, eucamptódroma,
hifódroma, dicótoma, palmada, paralelinervia,
semicraspedódroma, trinervada ………………………………….. 76

6.5.3. Clasificacion por la forma del limbo (acicular, lineal, lanceolado,


oblanceolado, espatulado, oblonga, elíptica, oval, ovada,
obovada, orbicular, peltada, cordada, obcordada, romboidal,
enciforme, astada, reniforme, deltoide, flaveliforme, falcada) … 81
Clasificación de las hojas por el borde (entero, dentado, doble
dentado, aserrado, serrulado, festoneado, crenado, crenulado,
sinuado, lobado, partido, palmatipartido ……………………… 83
Por su ápice (aristado, caudado, acuminado, agudo, redondo,
retuso, cordado, truncado) ……………………………………… 84
Por su base (redondeado, truncado, obtuso, cuneado,
cordado, astado, oblicua, peltada) ……………………………... 84

6.5.4. Por el número de limbos (simples, bifoliadas, trifoliada,

5
pinnadas y bipinnadas, imparipinnadas y paripinnadas,
palmaticompuestas o digitadas) .............................................. 85
6.5.5. Por la disposición de las hojas en el tallo (alterna, opuesta,
verticilada, decusada) …………………………………………… 86
6.6. Tipos de peciolo …………………………………………………………… 86
6.7. Base foliar y estipulas (adnatas, coherentes, axilares, intrapeciolares,
opositifolia, ocrea, interpeciolares, estipelas) ……………..................... 88

VII. LA FLOR …………………………………………………………………………… 91


Secciones esquemáticas de una flor ……………………………………………. 91
Aclamídeas ………………………………………………………………………. 93
Diclamideas ………………………………………………………………………. 93
7.1. Cáliz ……………………………………………………………………….. 94
7.2. Corola ………………………………………………………………………… 94
7.2.1. Concrescencia …………………………………………………… 95
Dialipétalas (rosácea, cariofilácea, cruciforme, papilionácea) .. 96
Simpétalas (tubulosa, campanulada, infundiliforme,
hipocrateriforme, urceolada, rotácea, labiada, sacciforme,
personada, ligulada) …………………………………………... 97
7.2.2. Prefloración (abierta, valvada, plegada, imbricada)

………..… 100
7.2.3. Simetría de las flores (actinomorfas, zigomorfas, asimétricas) .102
7.3. Androceo …………………………………………………………………. 103
7.3.1. Por la longitud relativa de los estambres ……………………. 104
7.3.2. Por la manera de unirse entre si los filamentos ……………. 105
7.3.3. Las anteras por su número de tecas ………………………… 107
7.3.3.1. Por la inserción del filamento en la antera
(basifijas, dorsifijas, versátiles) ………………….. 107
7.3.4. Por la dirección de las anteras respecto al eje (introrsas,
extrorsas) …………………………………………………….……. 108
7.3.5. Dehiscencia de las anteras (longitudinal, poricida, valvar) … 108
7.4. Gineceo ………………………………………………………………….. 109
7.4.1. Posición del ovario (epigina, perigina, hipógina) …………… 109
7.4.2. Por el número de carpelos ……………………………………. 111
7.4.2.1. Por la unión o separación de los carpelos
(apocárpicos, sincárpicos) ………………………… 111
7.4.3. Por el número de cavidades del ovario …………………….. 111

6
7.4.4. Por la forma y posición de los óvulos en el ovario
(anátropo, Ortótropo y campilótropo) …………………..…… 112
7.4.5. Placentación (axial, parietal, central) ………………………. 113

VIII. INFLORESCENCIAS ………………………………………………………………. 115


8.1. Partes de una inflorescencia ………………………….………………..... 115
8.2. Inflorescencias simples ……………………………………………………. 116
8.2.1. Inflorescencias racemosas………………………………………… 117
8.2.2. Tipos de inflorescencias cimosas ……………………………. ... 120
Cima unípara o monocasio, cima unípora escorpioide,
Cima unípara helicoide, cima bipara o dicasio …………….. 120
8.3. Inflorescencias compuestas ……………………………………………….. 121
Panícula, antela, umbela compuesta, pseudantos, capítulo, ciatio,
accesorios (ginóforo, androginóforo) ……………………………………. 122
8.4. Diagramas florales ………………………………………………………. ... 125
8.5. Fórmula floral ……………………………………………………………… 127

IX. POLINIZACIÓN ………………………………………………………………… .. 133


9.1. Cleistogamia ……………………………………………………………. 133
9.2. Polinización directa - autogámia ………………………………….…. .. 133
9.3. Tipos de polinización según el medio ………………………………… 135
9.3.1. Polinización entomófila ……………………………………… 135
9.3.2. Polinización ornitófila …………….…………………………. . 135
9.3.3. Polinización anemófila ………………………………………. 136
9.3.4. Polinización hidrófila …………………………………………..
136

X. FECUNDACION ………………………………………………………................... 137

XI. EL FRUTO ……………………………………………………………………………… 139


11.1. Origen del fruto ……………………………………………………………………… 140
11.2. Estructura del fruto ……………………………………………. ………………...... 142
11.3. Placentación (marginal, parietal, central, axilar, basal, apical)…………… …….. 143
11.4. Clasificación de los frutos (monocárpicos, pluricarpelares, policárpicos,
múltiples)……………………………………………………………………………….. 144
11.5. Funciones del fruto …………………………………………………………………… 148
11.6. Clases de frutos ……………………………………………………………. …… 149
Frutos simples (dehiscentes, folículo, legumbre, cápsula, pixidio,

7
silicua, silícula, esquizocarpos) …………………………………………………. 149
Frutos carnosos (quinotos, drupa, baya, pseudo baya,
hespiridio, pepónide, trima, pomo) ……………….............................................. 150
Frutos secos indehiscentes (aquenio, cipcela, cariópside, nuez, núcula,
sámara) …………………….............................................................................. 151
Frutos agregados ( polidrupa, polifolículo, poliaquénio,eterio) …………….. 152
Fruto múltiple, compuesto o politalámico (sicono, sorosis) .. ………….. 152
Frutos complejo (pomo, eterio, cinorrodon) …….……............................... 153
11.7. Dehiscencia del fruto (sutural simple, ventricida, loculicida, septrífaga,
placentrífaga, poricida o foraminal, circuncisa o transversal, dental)…………….154
XII. SEMILLA …………………………………………………………………………. ……. 171
12.1. Exomorfología ………………………………………………………………… 171
12.2. Morfología externa ……………………………………………………… ……172
12.3. Apéndices de la semilla ………………………………………………….. 175
12.4. Embrión y sustancias de reserva ………………………………………….. 178
12.5. Clasificación de los embriones …………………………………………. ….. 181
12.6. Sustancias de reserva ………………………………………………………. 181

XIII. GERMINACIÓN ……………………………………………………………..………. 183


Germinación epigea e hipogea …………………………………………………. … 184

XIV. UNIDADES DE DISEMINACIÓN …………………………………………………. 186


14.1. Tipos de diseminación ………………………………………………… ... 187
Autocoria o diseminación activa ………………………………………… 187
Hidrocoria ………………………………………………………………… 187
Anemocoria ……………………………………………………………… 188
Zoocoria …………………………………………………………………. 189
Mirmecocoria ……………………………………………………………. 190
Otros ……………………………………………………………………… 190

8
INTRODUCCIÓN

La Botánica es la ciencia de las plantas; el término planta comprende


todo organismo cuyas células integran plastidios además de verdaderos núcleos
(con membrana nuclear doble y varios cromosomas. Los plastidios se encuentran
en forma de cloroplastos o pueden aparecer como tales en determinadas
circunstancias. Los cloroplastos son los orgánulos u organelos (órganos
celulares) de la fotosíntesis, la transformación de la energía solar en energía
química y en consecuencia, la asimilación del carbono. Las plantas son fotótrofas
(fotoautótrofas) Al contrario que los animales y los demás organismos
“heterótrofos” (organótrofos), las plantas verdes no dependen de la nutrición
orgánica. De ordinario se incluye en el reino vegetal a los hongos, aunque carecen
de plastidios, son heterótrofos y se alimentan de materia orgánica muerta
(saprófitos) o de organismos vivos (parásitos). No obstante los hongos están más
cerca de las plantas verdes que de los animales.

A nivel unicelular (protistas), la distinción entre planta y animal es


problemática. Entre los flagelados hay a veces, dentro de un mismo género y, por
tanto, en especies estrechamente emparentadas, formas con protoplastos y
formas apoplastídicas, que se denominan, respectivamente, fitoflagelados y
zooflagelados (Ejem. Euglena). Estas formas se hallan en la misma raíz de los
reinos animal y vegetal, y aquí se desvanecen las fronteras entre ambos reinos.
En las bacterias (arqueobacterios y también en los eubacterios, incluidos las
cianofíceas) es totalmente imposible su distribución en el reino animal o vegetal.
Estos organismos poseen células mucho menores y con una organización básica
mucho más simple que las células de todos los animales y plantas, incluidos los
organismos unicelulares. Los bacterios o bacterias carecen de verdadero núcleo
celular, en ellos no tiene lugar la mitosis, las formas fotótrofas están desprovistas
de plastidios, etc. por consiguiente, las células de las bacterias se distinguen,
como protocitos, de los eucitos, poseídos por los demás organismos, y se
contrafieren, como procariotas, a los eucariotas (plantas, hongos, animales;
todos los protistas con verdadero núcleo). Entre los procariotas y los eucariotas no
existe ninguna forma de transición en el mundo orgánico actual. El estudio
microscópico de los pequeños organismos, tanto eucarióticos como procarióticos
a dado lugar a una nueva ciencia: la microbiología. Dentro del campo de estudio
de esta ciencia están también los virus, sistemas subcelulares situados en el límite
entre lo vivo y lo inerte.

En todo esto se manifiesta una unidad básica de todos los seres vivos,
que apunta claramente hacia un origen evolutivo común. Por lo tanto, puede
advertirse que todas las especies de organismos vivientes en la actualidad se han
desarrollado a partir de una raíz filogenética única: origen monofilético de la vida
terrestre. El estudio de los fenómenos vitales y de sus bases estructurales a nivel
molecular y celular es el objetivo de la biología molecular y celular,
respectivamente.

En este libro se trata del estudio de la estructura interna y externa de las


plantas con flores; se hace énfasis en las angiospermas, pero se trata también
algunas características de las partes anatómicas y vegetativas de las

9
gimnospermas. Se reconocen generalmente cuatro órganos vegetativos: raíz,
tallo, hojas y flores, y por ende frutos y semillas. La flor se interpreta como un
conjunto de órganos, alguno de los cuales son reproductivos (estambres y
carpelos), otros son estériles (sépalos y pétalos). Igualmente se estudia la
polinización y fecundación, para ver finalmente la dispersión de los frutos y
semillas como una forma de propagación y perpetuidad de las especies en el
mundo vegetal. El presente trabajo esta de acuerdo al Silabo del Curso de
Botánica General que se dicta en la Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales de la Universidad Nacional de Ucayali, esperando que sea de mucho
interés tanto para estudiantes como docentes interesados en la materia.

I. INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA GENERAL


Con el nombre BOTÁNICA (del griego: botano: hierba) se designa a la ciencia
que tiene como objeto estudiar a las plantas.

Divisiones de la Botánica:
La Botánica puede dividirse en dos ramas: Botánica pura, que estudia a las
plantas desde el punto de vista teórico y la Botánica aplicada que considera
el estudio con fines prácticos.

10
1.1. Botánica Pura:
Estudia los caracteres morfológicos y fisiológicos de las plantas, y
comprende:

a) Morfología:
Estudia las formas de los órganos vegetales.

La morfología externa u organografía analiza las formas exteriores


de las plantas (raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas).

Morfología interna o anatomía vegetal, estudia la estructura


interna de las plantas y se divide en:

a. Citología: Estudia las células.


b. Histología: Estudia los tejidos.
c. Organografía: Estudia los órganos.
d. Embriología: Estudia el desarrollo del embrión.
e. Palinología: Estudia los granos de polen y esporas.

b) Botánica General:
Fisiología: Se ocupa del estudio de las funciones que se dan en las
plantas.

Genética: Trata las causas de la capacidad de reproducción y los


mecanismos de la herencia.

Fitosociología: Estudia las comunidades vegetales.

Ecología: Estudia las adaptaciones al medio ambiente o las


relaciones de los seres vivos con aquel.

Evolución: Se ocupa del estudio de los cambios graduales


hereditarios y la selección natural.

Filogenia: Es la historia de la evolución y pone en evidencia las


relaciones de parentesco.

Fitopatología o Patología Vegetal: Estudia las causas de las


enfermedades que sufren las plantas.

c) La Botánica Especial:
Se refiere a los individuos en particular y a los taxa que los forman
(ordenes, familias, especies) y comprende:

Botánica Sistemática:
Trata de la identificación, nomenclatura y clasificación de las
especies.

Fitogeografía:
Se ocupa de la distribución geográfica de las plantas.

11
Paleobotánica:
Estudia los fósiles vegetales.

Botánica Molecular:
Busca comprender la forma en que las moléculas actúan entre sí, se
y se ocupa de averiguar de donde provienen y como sintetizan las
proteínas, qué son los genes y como actúan en el vegetal, etc.

1.2. Botánica Aplicada:


Realiza el estudio con fines económicos e industriales.

Botánica Farmacéutica o Botánica Médica:


Se ocupa de las especies que posean principios activos curativos o
tóxicos al hombre.

Botánica Agrícola:
Estudia las plantas útiles y dañinas para el hombre y el ganado.

Botánica Forestal:
Estudia a los árboles cuya madera es útil para el hombre.

Botánica Industrial:
Estudia aquellos vegetales que el hombre utiliza con fines industriales.

Una forma práctica de clasificar a las plantas es teniendo en cuenta las


aplicaciones que el hombre hace de ellas.

Alimentos:
Cereales, legumbres; hortalizas; tubérculos; frutas; algas; hongos;
forrajes.

Materias primas industriales:


Plantas textiles, oleíferas, cauchiferas, forestales; productoras de
mucílagos; de gomas; de resinas, aceites esenciales, plantas tintóreas,
taníferas, insecticidas, etc.

 Plantas medicinales
 Plantas productoras
 Plantas ornamentales
 Plantas depuradoras de aguas residuales

Con respecto a las formas actuales de utilización de las plantas


medicinales, existen varias posibilidades que sean utilizadas:

a) Al estado natural, puras o en mezclas, bajo forma de tisanas (boldo,


manzanilla, sen, menta, etc.).

b) En preparaciones galénicas, es decir como tinturas, extractos,


jarabes, etc.

12
c) Como materia prima, para la extracción de principios activos, usados
en la, terapéutica, por ejemplo, la morfina extraída del látex del
Papaver somniferum (opio), la digitalina extraída de la Digitalis
purpurea; la reserpina de la Rawolfia serpentina, las quininas y
quinidinas de especies de Cinchonas, etc.
d) Extracción de sustancias poco activas o inactivas fisiológicamente,
pero que sirven de precursores para la obtención de moléculas
farmacológicamente activas por ejemplo la diogenina obtenida de
especies de la familia de las diocoreaceas.

La importancia de las plantas como fuente de productos medicinales ha


sido subestimada hasta no hace mucho tiempo. Sin embrago
compuestos como la digitoxina, rutina, papaína, morfina, codeína,
atropina, escopolamina, eregotina, reserpina, quinina, son obtenidas
del reino vegetal. Más del 90% de los compuestos homeopáticos son
elaborados con drogas de origen vegetal.

En la industria cosmetológica son innumerables los productos de


origen vegetal que se utilizan, entre ellos, manzanilla, caléndula, aloe,
algas que nos dan las carrageninas, alginas, agar entre otras.

La celulosa, componente fundamental de la pared celular y de gran


pureza en los pelos de las cubiertas seminales del algodón (Gossypium
sp), es la materia prima con que se elabora el algodón, gasa y vendas y
textiles en general.

Las drogas vegetales están constituidas por plantas enteras o por


porciones de órganos o por órganos enteros, por ejemplo, raíces,
cortezas, flores, frutos, semillas, hojas.

También comprende a las sustancias obtenidas por incisiones


efectuadas a las plantas vivas, por ejemplo, jugos, látex, gomas,
resinas, oleorresinas, etc.

BIBLIOGRAFÍA

Amorín, J. Ll 1976. Los vegetales en la Farmacia y Terapéutica Contemporánea.


Rev. Farm. T 118 Nº 1-3.

Caro, J. 1982. Objetivos de la Botánica. Apuntes sobre Orientación Botánica.


Facultad de Farmacia y Bioquímica. U.B.A.

Coussio, J. 1982. Clases teóricas de Farmacognosia. Facultad de. Farmacia y


Bioquímica. U.B.A.

Domínguez, X. 1973. Métodos de Investigación Fitoquímica. Ed. Limusa. México.

Font Quer, P. 1982. Diccionario de Botánica. Ed. Labor. Barcelona.

Valla, J. 1979. Morfología de las Plantas Superiores. Ed. Hemisferio Sur.

13
II. CITOLOGÍA
Las células son las unidades funcionales de todos los organismos vivos.
Contienen una organización molecular y sistemas bioquímicos que son capaces
de:
 Almacenar información genética, traducir esa información en la síntesis de
las moléculas que forman las células.
 producir la energía para llevar a cabo esta actividad a partir de los
nutrimentos que le llegan.
 reproducirse pasando a su progenie toda su información genética.

Las células son capaces de adaptarse a cambios en su ambiente alterando


su metabolismo y cuando esos cambios son mayores que los tolerables se
pueden producir daños permanentes llegando hasta producir la muerte celular.
Ejemplos de estos cambios permanentes son los daños ocasionados por los
tóxicos.

Algunas células viven en forma independiente, llevan a cabo todas las


actividades vitales y se les conoce como organismos unicelulares. Ejemplos de
organismos unicelulares son las bacterias, los protozoarios, algunas algas y
hongos unicelulares (como las levaduras).

En otros casos las células se agrupan en conjuntos especializados, los


tejidos y órganos, los cuales realizan determinadas funciones específicas y en su
conjunto constituyen un individuo multicelular. Los organismos multicelulares
superiores, como las plantas y los animales, pueden estar formados por miles de
millones de células (Figura 1.1.2.A.)

El tamaño de las células de los organismos unicelulares puede variar desde


cilindros o esferas con dimensiones en el rango de una micra, como las bacterias,
hasta glóbulos de varios centímetros de diámetro, como los huevos de aves que
son una sola célula.

Las células de los animales superiores tienen diámetros en el orden de


decenas de micras y en el caso de las plantas hay células de más de 100 micras
de longitud. Las células del sistema nervioso pueden tener filamentos de hasta un
metro de longitud.

Las células de los organismos multicelulares que se reproducen


sexualmente provienen de una sola célula, el huevo fecundado. Todas las
células tienen la misma información genética. Durante el período embrionario,
cuando entran en el proceso de diferenciación celular, en algunas células sólo se
expresa parte de esa información y cambian de morfología y bioquímica, dando
lugar a los diferentes órganos que conforman el organismo. Son muy diferentes
las células que forman el sistema nervioso, de las células del hígado o las de los
músculos o el corazón aunque contengan exactamente la misma información
genética.

Las células de los organismos superiores se pueden aislar y crecer en el


laboratorio como si fueran organismos unicelulares y la técnica para hacerlo se le

14
denomina cultivo de tejidos. En el laboratorio también se pueden producir
extractos libres de células que resultan de fraccionar las células y separar los
organelos que la constituyen. Los extractos libres de células se usan para estudiar
la localización de las distintas funciones celulares, y como no se pueden
reproducir y sólo llevan a cabo funciones muy limitadas, no se consideran que
sean seres vivos funcionales.

La célula mantiene su individualidad rodeando su contenido con una delgada


película formada de lípidos y proteínas que se denomina membrana celular o
membrana citoplásmica o membrana plasmática. El interior de la célula se
denomina protoplasma.

En el caso de los organismos unicelulares la membrana celular está a su vez


rodeada por otra estructura que le da rigidez y resistencia al medio ambiente y se
denomina pared celular.

El protoplasma se puede considerar formado por dos copartimentos, el


citoplasma y el núcleo.

En el núcleo está localizada la información genética y la maquinaria para


copiarla y transcribirla. En el citoplasma tienen lugar todas las reacciones
necesarias para producir la energía que necesitan las células para vivir. El
citoplasma sintetiza las proteínas de acuerdo a la información que le llega del
núcleo y también sintetiza todas las otras moléculas que no son sintetizadas en el
núcleo y que son necesarias para el crecimiento y la reproducción. Algunas
células tienen membranas internas que separan una región de la célula de otra.

Figura 1.1.2.A.- Representación Esquemática de una Célula.

Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/célula

15
2.1. Célula Vegetal
Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma,
espesor y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula. El
ser humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los
almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de reserva, usamos los pelos
de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino
(Linum ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están muertas, como
en el leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.

Una serie de características diferencian a las células vegetales:

Presentan cloroplastos:
Son orgánulos rodeados por dos membranas, atrapan la energía
electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química
mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares
a partir del CO2 atmosférico.

Vacuola central:

Es exclusiva de los vegetales, constituye el depósito de agua y de varias


sustancias químicas, tanto de desecho como de almacenamiento. La presión
ejercida por el agua de la vacuola se denomina presión de turgencia y contribuye
a mantener la rigidez de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula
vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La pérdida del
agua resulta en el fenómeno denominado plasmólisis, por el cual la membrana
plasmática se separa de la pared y condensa en citoplasma en el centro del lumen
celular.

Es una cavidad delimitada por una membrana (tonoplasto) y contienen un


jugo celular que está compuesto de substancias ergásticas y algunas células
pueden contener pigmentos como las flavonas y antocianinas. Estas células
jóvenes generalmente tienen varias vacuolas pequeñas que a lo largo de su vida
se fusionan en una gran vacuola. Estas actúan regulando la presión osmótica,
expulsando el agua de la célula y se pueden fusionar con los lisosomas y
participar en el proceso de digestión intracelular que se origina en el complejo de
golgi

Substancias ergásticas:

Son substancias de reserva o resíduos produtos del metabolismo celular.

Almidones :

Son partículas sólidas con formas variadas, pueden ser encontrados en los
leucoplastos, forman granos con muchas capas centradas en un punto llamado
hilo.

16
Proteínas:

Las proteínas son substancias ergásticas, es un material de reserva que se


presentan en el endosperma de muchas semillas en forma de granos de aleurona.

Lípidos:

Podemos encontrarlo en forma de aceite o grasa se forman por


almacenamiento o en forma de terpenos que son productos finales como aceites
esenciales o resinas.

Taninos:

Un grupo de compuestos fenólicos que podemos encontrar en varios órganos


vegetales (no se acumulan en las vacuolas) y pueden impregnar la pared celular

Plasto:

Es originado por protoplastídios y tienen configuraçiones diferentes, con


varias especialidades:

Cloroplastos:

Son plastos con clorofila, responsable de la fotosíntesis. Son encontrados


en células expuestas a la luz. Están formados por una membrana externa y una
interna que sufren invaginaciones formando sacos empilados o tilacoides. Algunas
se disponen unas sobre otras formando una pila llamada granum (plural = grana).
La matriz interna llamada estroma puede contener gránulos de almidón empilados
por varios elementos derivados de los cromoplastos.

Los cloroplastos poseen su propio DNA y ribosomas, son relativamente


independientes del resto de células (principalmente del núcleo).

Cromoplastos:

Son plastos coloridos (contienen pigmentos) de estructura irregular que dan


origen a los cloroplastos. Sus principales pigmentos son los carotenóides (color de
zanahoria y las xantofilas que dan coloración a las flores y frutos.

Leucoplastos:

Son plastos incoloros y sirven para acumular substancias diversas como


proteínas, amidas y lípidos. Dependiendo de la substancia que acumulan, reciben
nombres diferentes: oleoplastos, proteoplastos, amiloplastos.

 Oleoplastos: Son plastos que acumulan aceites y generalmente se


encuentran en frutos y semillas.

 Proteoplastos : Son plastos que acumulan proteínas

17
 Amiloplastos: Son plastos que acumulan almidones.

 Cromoplastos: Son plastos que acumulan sustancias colorantes como


antocianinas, xantófilos y carotenos y dan diversos colores a las hojas,
flores y frutos.

ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA VEGETAL

Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/célula

18
2.1.1. Pared celular.

Es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales. Le confiere


la forma a la célula, cubriéndola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada
tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.

Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La


celulosa es el compuesto orgánico más abundante en la tierra, está formado por
monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas de glucosa
dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen por puentes
hidrógeno formando microfibrillas, de 10 a 25 µm de espesor. Este tipo de unión
(1-4 ß) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy
difícil de hidrolizar.

Fuente: www.biologia.edu.ar/botanica
Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que
tienen el sistema de enzimas necesario. Los herbívoros, rumiantes (vaca), e
insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la
utilizan como fuente de energía solamente porque tienen en su tracto digestivo los
microorganismos que sí pueden degradarla. Para nosotros (los seres
humanos) los vegetales que comemos solo "pasan" por nuestro tracto digestivo
como "fibra", sin modificaciones.

Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuestos


producidos por los dictiosomas, estas se unen químicamente a la celulosa
formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio millón de
moléculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la
del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las
microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la
hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la
pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras
sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las
paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire.

19
En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared
secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción
de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan
unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared
primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada.

Fuente: www.biologia.edu.ar/botanica

La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo


crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de
sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de
celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de
volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared
son más delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde
plasmodesmos comunican dos células contiguas.

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior


de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y
elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el
protoplasma de estas células generalmente muere a la madurez.

La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de


observar con microscopio óptico, es la capa que mantiene unidas las
células. Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos (manzana)
son particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son usadas
como espesantes para preparar jaleas y mermeladas.

Comunicaciones Intercelulares: otra característica de las células vegetales


es la presencia de puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos,
usualmente de 40 µm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y
solutos entre las células.

Campo primario de puntuación: al aumentar de tamaño una célula, la


pared aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece
delgada, constituyendo estos zonas donde son abundantes los
plasmodesmos.

20
Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria,
quedando las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor de
las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre
células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas
cuando tienen un reborde (ver tejidos).

III. TEJIDOS VEGETALES.

3.1. Tejido Vegetal: Fuente: //www.google.com.pe/vasos_leñosos

Es el grupo de células similares organizadas en una unidad estructural y


funcional. Los tejidos simples están formados por un solo tipo de células,
mientras que si está compuesto por más de un tipo de célula se denomina
complejo.

Tejido simple: parénquima lagunoso Parénquima leño: tejido complejo


formado por células parenquimáticas,
fibras, y miembros de vasos

El crecimiento de un vegetal involucra tanto división como agrandamiento


celular.

Las células originadas por estos meristemas sufrirán un proceso de


diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos celulares, siendo este un
proceso por el cual una célula experimenta una serie de cambios progresivos
hasta convertirse en una célula especializada.

Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas


células queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos
permanentemente jóvenes, cuyas células se dividen por mitosis. El cuerpo de los
vegetales está constituido por dos tipos de tejidos: meristemas o tejidos
embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos.

21
3.2. Sistema de Tejidos.

Al considerar los niveles de organización de un vegetal podemos identificar:

Vegetal--> Órganos --> Sistemas de tejidos --> tejidos --> células...

Los sistemas de tejidos son grupos de tejidos que presentan continuidad en


todo el vegetal, son tres:

Sistema fundamental: Formado por parénquima, tejido de relleno, colénquima y


esclerénquima como tejidos de sostén.

Sistema epidérmico: Constituido por la epidermis, cubierta protectora y más tarde


por la peridermis en el cuerpo secundario.

Sistema vascular: Compuesto por xilema y floema

A continuación presentamos un resumen de los principales tejidos vegetales:

Tejido Función Características Tipo celular


Meristema crecimiento por división Pared primaria, núcleo Células meristemáticas
celular grande

procesos del
metabolismo: pared primara y Células parenquimáticas
Parénquima fotosíntesis, respiración, secundaria. Células
almacen y conducción a vivas a la madurez
corta distancia, etc.

Pared primaria, Colénquima angular,


sostén en órganos en desigualmente tangencial y angular
Colénquima crecimiento engrosada

Pared primaria y
Esclerénquima sostén secundaria, Fibras y traqueidas
generalmente lignificada

células epidérmicas
Epidermis protección de partes Pared primaria, la propiamente dichas,
verdes externa con cutina. células especializadas:
tricomas, estomas, etc.

protección del cuerpo Formado por súber,


Peridermis secundario diversos tipos celulares felógeno y felodermis

traqueidas, miembros de
Xilema transporte de agua y tejido complejo vasos, fibras y células
sales parenquimáticas

transporte de productos Células cribosas,


Floema fotosintéticos tejido complejo miembros de tubo
criboso, fibras, y células
parenquimáticas

Tejidos vegetales.

22
Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas
células queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos
permanentemente jóvenes, cuyas células se dividen mitóticamente.

Las células originadas por estos meristemas sufriran un proceso de


diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos celulares. De este modo los
tejidos se diferencian como grupos de células organizadas estructural y
funcionalmente.

El cuerpo de los vegetales está constituido por dos tipos de tejidos:


meristemas o tejidos embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos. Dichos
tejidos se hallan formados por células iguales (tejidos simples) o por agrupaciones de células
diversas (tejidos complejos).

Tejido Función

Meristema crecimiento por división celular

Parénquima de relleno, fotosintético, reserva, etc.

Colénquima sostén en órganos en crecimiento

Esclerénquima Sostén

Epidermis protección de partes verdes

Súber protección de partes adultas

Xilema transporte de agua y sales

Floema transporte de productos fotosintéticos

3.2.1. Meristemas.

El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo


de división celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con
las mismas características y número cromosómico que la original.
Histológicamente este tejido embrionario está constituido por células de paredes
primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastidios
desarrollados.

Los meristemas pueden estar presentes en los extremos de raíces y tallos, conocido
como meristemas apicales, responsables del crecimiento primario de la planta.
Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha
completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento
secundario. El cambium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se
localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cámbium forma xilema y floema
secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis,
comúnmente llamada corteza.

3.2.2. Tejidos adultos.


23
Las plantas tienen tres tipos básicos de tejidos:

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta.


Las células parenquimáticas (las más abundantes), colenquimáticas y
esclerenquimáticas constituyen los tejidos fundamentales.

El tejido epidérmico cubre las superficies externas de las plantas


herbáceas, está compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas que
secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutícula que impide la
pérdida de agua. En él se pueden observar estomas, tricomas y otro tipo de
especializaciones.

El tejido vascular: Está compuesto por dos tejidos conductores: el xilema


y el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la
planta. El tejido vascular es complejo, incluye células del xilema, floema,
parénquima, esclerénquima y se origina a partir del cámbium.

3.2.3. Parénquima.

Es un tejido simple de poca especialización, formado por células vivas en la


madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones,
de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando formas y
contenidos celulares acordes:

Parénquima fundamental: es el menos especializado, son células


isodiamétricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre
otros tejidos, en la región medular y en el córtex. Retiene su capacidad de
dividirse por mitosis a la madurez, esta característica permite que de una sola
célula se pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro.

Fig. a Fig. b
a: esquema de las células parenquimáticas; b: imagen de microscopía electrónica de
barrido (MEB) de las células del parénquima medular de un tallo de amor seco (Bidens
pilosa) 430x.

Parénquima clorofiliano: Realiza la fotosíntesis, en hojas y tallo verdes.


El parénquima en empalizada está formado por células alargadas, ubicadas
debajo del tejido epidérmico de las hojas.

A la izquierda corte transversal de una 24


hoja de Citrus limon, MEB 550x. A la
derecha corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides, MO 550x.
Coloracion: safranina-azul de Astra.
El parénquima esponjoso o lagunoso se encuentra debajo del parénquima en
empalizada, y se especializa además de la fotosíntesis en el intercambio gaseoso.

Fig. a Fig. b
Fig. a: parénquima reservante de lenteja (Lens culinaris) con grános de almidón,
MEB 850x. Fig. b: aerénquima de achira, (Canna sp.) planta acuática de nuestro
Paraná conocida como "estrella flotante", note la forma estrellada de las células.
MEB 230x.

Parénquima reservante: Especializado en acumular sustancias de reserva,


almidón, lípidos, proteínas. Común en raíces, bulbos, rizomas, tubérculos y
semillas.

Aerénquima: parénquima de las plantas acuáticas que presenta grandes


espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotación y/o el intercambio
gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la forma irregular o
estrellada de las células.

Acuífero: parénquima de las plantas carnosas, cuyo mucílago permite la


retención de grandes cantidades de agua.

Parénquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de


paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las células del
xilema y floema de los haces vasculares.

Las células parenquimáticas poseen la capacidad de dividirse, aún estando


maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se
pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de células
en un medio artificial.

25
3.2.4. Colénquima.
Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas
jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias
más ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la
ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de
colénquima: angular, tangencial y lagunar. Se encuentran generalmente
debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en
rincones angulares de los tallos.
Estructura:

Las células de la
colénquima son
generalmente
alargadas, fusiformes o
prismáticas, de hasta 2
mm de longitud. En
corte transversal son
poligonales.
Colénquima corte Corte longitudinal
transversal
3.2.5. Esclerénquima.

Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias


engrosadas, secundarias; al igual que las de la colénquima sirven de soporte a la
planta. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian
dos tipos de células: fibras y esclarecidas.

Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en


un manojo.

Esclereidas: son células cortas de diversas formas: las braquiesclereidas


son más o menos isodiamétricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del
peral); macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de
hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales;
astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas).

A la derecha esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris). Al centro


esquema de las astroesclereidas del pecíolo26 de Nymphaea sp. (planta acuática) y
macrosclereidas del la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la izquierda
esquema de las fibras, en vista longitudinal y en corte transversal
3.2.6. Xilema:

Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función


es la conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las
células que forman este tejido complejo se diferencian:

Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a


la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen
traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas,
impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con Safranina-O).

Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se
encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células
largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas
de células.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos
Entre los elementos traqueales, las traqueidas son Los menos
especializados, son los elementos imperforados. La savia bruta circula
atravesando la Pared delgada de las puntuaciones, en cuya membrana de cierre
ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulósicos.

Los miembros o elementos de los vasos:

Aparecen en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente


evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se
diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados; sus paredes
terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación simple) o
estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red
(placa de perforación reticulada).
Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o áreas
sin pared primaria ni secundaria. Se unen entre sí formando largos tubos llamados
vasos, en los que la savia circula libremente a través de las perforaciones.

27
Fig. a Fig. b
Fig.a: miembros de vaso del xilema . Fig. b: miembro de vaso en el xilema de
quebracho blanco (Apidosperma quebracho-blanco), uno de los mayores
representantes de la flora del sotobosque del nordeste, MEB 700x
https:pt.wikipedia.org/wiki/Elemento_de_vaso

En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo


hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a
células sin barras en las paredes terminales.

Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes


gruesas. Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en
Gimospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las
traqueidas.

28
Floema | Contenidos

3.2.7. Floema.

Las células del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la


fotosíntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez y en
preparados histológicos coloreados con Fast Green toman el color verde. Las
células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos
de este tejido son: las células cribosas en las Gimospermas y los miembros de
tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas.

Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos


cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las
áreas cribosas que conectan estas células entre sí. Al ser un tejido complejo
también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y
esclereidas como sostén.

3.2.8. Epidermis.

Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la protección del cuerpo


de la planta, respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc.
Externamente presenta cutícula, que es una capa constituida por cutina y ceras;
es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable
espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación. Es un tejido
formado una sola capa de células, algunas plantas presentan varias capas
denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.).

La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células:

Células epidérmicas propiamente dichas:

Son células vivas, alargadas en el mismo sentido de la lámina foliar, en vista


superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas.

29
A la izquierda, epidermis de belamcada (Belamcanda chinensis), monocotiledonea.
Note las células ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la protrusión del núcleo;
MEB 300x. A la derecha epidermis de la trepadora serjania (Serjania comunis), note el
pelo glandular y los estomas, MEB 600x.
Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el
intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de
regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células
de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y
orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay
un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de
células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato
estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico,
etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes
(forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales.

Clasificación de las estomas según el número y disposición de


las células anexas (www.biologia.edu.ar/botánica/Estomas)

Anomocítico o Ranunculáceo:

Sin células anexas; es el más frecuente en dicotiledóneas y también el más


antiguo. En monocotiledóneas: Amaryllidaceae, Dioscoreaceae.

Paracítico o Rubiáceo:
Con 2 células anexas,
Estomas dispuestas
anomocíticos enparalelamente con respecto a las células
Victoria cruziana (MEB)
oclusivas.

30

Estoma paracítico en Eichornia (MO)


Anisocítico o Crucífero:
Con 3 células anexas, 1 más pequeña. También en Solanaceae.

Estoma anisocítico
Tetracítico:

Con 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas


como Araceae, Commelinaceae, Musaceae

Estoma tetracítico en Tradescantia

Diacítico o Cariofiláceo:

Con 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias,


Cariofiláceas, Acantáceas.

Ciclocítico :

Numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor


de las células subsidiarias.

Helicocítico:

31
Con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las
oclusivas.

Estoma Estoma
Estoma helicocítico
diacítico ciclocítico
en Sedum

Idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células


buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida de
agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc.

Ideoblastos Epidérmicos Idioblastos


cristaliferos

Tricomas o pelos: Son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su


forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen
numerosos tipos: Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones
salinas (en plantas halófitas), azucaradas (néctar), gomas o mucílagos.
Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

A la derecha pelos simples y glandulares del malvón (Pelargonium sp.), MEB 250x.
A la izquierda pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x
32
 Pelos simples:

Constituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos de la semilla
de algodón (erróneamente llamados fibras).

 Pelos ramificados:

Cuando los pelos se ramifican en dos o más.

 Pelos pluricelulares:

Pueden ser estrellados o en forma de candelabro.

 Escamas:

Multicelulares y aplastados contra el órgano en el que se encuentran. Si


presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven
en la absorción de agua a nivel foliar.

Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x

 Emergencias:

Incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor tamaño.


Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos uticantes (Urtica) y
coléteres secretores ubicados en yemas.

33
Epidermis de una Gramínea, note el aparato
Estomático oval y los pelos simples en forma de
aguijones.
Enlaces

Botánica morfológica. www.biologia.edu.ar/botanica


Mundo botánico, http://orbita.starmedia.com/~mundo_botanico/index.html
Xilema, http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/xilema.htm
Floema, http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/floema.htm
Epidermis, http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/epidermis.htm
Pared celular,
http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/acerca_de_la_pared_celular.htm
Plastidios,
http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/acerca_de_los_plastidios.htm
Vacuolas,
http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/acerca_de_las_vacuolas.htm
La célula vegetal, http://mail.forest.ula.ve/~rubenhg/celula/
Plant Tissue Types Text and graphics, a nice supplement to coverage of the
topic above. http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/tissuetypes.html

Bibliografia
Biología de las Plantas. Raven P. et al. 1992. Ed. Reverté.
Biología, conceptos y relaciones. Campbell N. et al. 2001. Prentice
Hall. Ed.
Biología Celular y Molecular, De Robertis et al. 2002. Ed. El Ateneo.
Botany. Moore et al. 1995. WCB Pub.
Anatomía Vegetal. Fahn A. 1974. H. Blume Ed.

IV. LA RAIZ
La raíz es el órgano de la planta que típicamente está debajo del suelo; es
más gruesa por la zona más cercana al tallo y va estrechándose conforme se aleja
de él. Se ramifica en otras raíces cada vez más finas hasta llegar a ser unos

34
pelos que absorben el agua y las sales minerales que hay en el suelo y que la
planta necesita para producir su alimento.

Existen algunas excepciones dado que algunas raíces pueden ser epigeas
(que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por encima del suelo
o encima del agua).

Como puede verse, el definir la raíz señalando únicamente donde se


encuentra este órgano de la planta puede llevar a problemas, por lo que es más
conveniente el definir a la raíz como la parte de la planta que no tiene hojas, y que
al no tener hojas tampoco tiene nudos. Las estructuras internas entre tallos y
raíces son muy diferentes.

4.1. Partes Externas de la Raíz:

4.1.1. La Cofia:

El extremo de la raíz está protegido


por un pequeño abultamiento llamado
cofia que le sirve de protección
cuando la raíz va abriéndose camino
por la tierra

4.1.2. Zona de crecimiento

Zona donde tiene lugar el


alargamiento de la raíz.

4.1.3. Zona Pilífera:

Zona con gran cantidad de pelos muy


finos, encargados de la absorción de
los nutrientes de la planta, agua y
sales minerales.

4.1.4. Zona de Ramificación:

Zona de crecimiento de las raíces secundarias, finaliza en un cuello donde se inicia el


tallo.

4.2. Partes Internas de la Raíz

En el corte transversal de una raíz primaria se pueden distinguir tres zonas,


que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vástago: la
rizodermis (sistema dérmico), el córtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular
(sistema vascular).

35
Estructura de una raíz primaria: esquema y dibujo

4.2.1. Rizodermis:

La epidermis de la raíz, la rizodermis, típicamente es uniestratificada. Está


formada por células alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas,
normalmente sin cutícula. En algunos casos se describió una cutícula, pero
actualmente se cree que los compuestos detectados serían precursores de
suberina (Mauseth, 1988).

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas


y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por
largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares
pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.

Los pelos radicales se encuentran en la zona pilífera; pueden originarse en


todas las células epidérmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa
subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central
gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo poliploide va en el extremo que se
alarga. Viven pocos días, su función es aumentar la superficie de absorción de la
raíz.

36
4.2.2. Córtex:

El córtex es la región comprendida


entre la rizodermis y el cilindro central. Las
capas más externas, debajo de la
epidermis, pueden diferenciarse como un
tejido especializado, la exodermis.

La capa cortical más interna del córtex


forma la endodermis en las plantas con
semilla (Spermatophyta). El córtex
propiamente dicho (la zona comprendida
entre exodermis y endodermis) tiene
estructura homogénea o está formado por
varios tipos de células.

Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero


frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos
diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar
estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En
las raíces con crecimiento secundario de Gimnospermas y Dicotiledóneas que
desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las Monocotiledóneas,
donde se conserva largo tiempo, hay esclerénquima en abundancia. El
esclerénquima puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a
la endodermis. Puede encontrarse colénquima.

El córtex en las plantas acuáticas y palustres está constituido por


aerénquima, también en gramíneas de hábitats relativamente secos.

Exodermis:

Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la


exodermis. Esta zona generalmente no está presente en Pteridophyta. La
exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, a veces incluyen
esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o
lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las celulas de la
exodermis de las raíces de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y
desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro.

Su función sería evitar la pérdida de agua de la raíz al suelo. Estructural y


químicamente se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo
son iguales.

37

Transcorte de raíz de Zea mays Transcorte de raíz de Oryza


4.2.4. Endodermis:

La endodermis está presente en prácticamente todas las raíces, sólo se


conocen tres especies que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae),
Tinospora crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica (Cornaceae) (Mauseth,
1988).

Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto


parenquimático. Casi siempre están provistas de Banda de Caspary sobre las
paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial interna; su anchura
varía, presenta lignina o suberina o ambas sustancias.

Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raíz de Ranunculus

La endodermis divide el apoplasto de la raíz en dos compartimentos, lo que


resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua.
Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el
córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro
vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana
plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y
qué iones son excluidos (Mauseth, 1988).

4.2.5. Cilindro vascular:

Comprende el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado


por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermae y algunas
Angiospermae, entre ellas algunas gramíneas). Puede faltar en plantas acuáticas
y parásitas. Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas,

38
rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos
secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del
xilema y floema.

En Angiospermae y Gimnospermae el periciclo tiene actividad meristemática:


origina parte del cambium, el felógeno y las raíces laterales. A menudo se Smilax
es pluriestratificado y esclerenquimatoso.

Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raíz

4.2.6. Sistema vascular:

El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciación


centrípeta, el protofloema está en la periferia. En Angiospermas está formado por
tubos cribosos y células acompañantes; en Gimnospermas está formado por
células cribosas, raramente hay fibras. El xilema está dispuesto en cordones que
alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es
centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no. ocupa el
centro del cilindro.

4.3. Funciones de la raíz:


Al germinar la semilla aparece un brote muy
tierno que va creciendo en sentido opuesto al tallo.
Se dirige verticalmente hacia el centro de la tierra.
Esta es la raíz primaria; las raíces secundarias
crecen oblicuamente. La gravedad de la tierra y la
humedad influyen en la orientación de la raíz. La
gravedad es la fuerza que obliga a la raíz a dirigirse
verticalmente, lo que se conoce como geotropismo. Cualquier obstáculo que se
oponga, la raíz terminará por sostenerlo, curvándose y tomando nuevamente la
verticalidad. La raíz busca también la humedad, lo que se conoce como
hidrotropismo.

4.3.1. Fijación:

39
Fijar la planta al suelo, cuando más largo sea el tallo más desarrollado será
la raíz. Así como un edificio, mientras más alto es, necesita tener cimientos más
grandes y fuertes para resistir el peso.

4.3.2. Absorción:

Absorber del suelo el agua y sales minerales. El agua estas sales disueltas
penetra por los pelos absorbentes, ingresando por la peridermis que no tiene ni
cutícula ni estomas (se llama rizodermis). No tiene clorofila. Tiene pelos
radiculares que son son células alargadas cuya misión es aumentar mucho la
superficie de absorción. Absorbe el agua y lo que esté disuelto en ella (sales
minerales).

4.3.3. Transporte:

En la raíz hay haces vasculares (xilema y floema).

Xilema: Que conduce agua y sales minerales hacia el resto de la planta.

Floema: Que procede de las hojas y lleva los productos fotosintéticos hacia la
raíz para alimentarla.

4.3.4. Reserva:

Almacenamiento de alimentos de reserva; si las condiciones de vida llegaran


a ser difíciles la planta se nutre de este alimento que se acumula en depósitos. La
yuca, la remolacha y otras raíces acumulan grandes cantidades de almidón. Así
cuando llega la floración u otro proceso de desgaste, utiliza estas reservas.

4.3.5 Extensión:

Su extensión y profundidad dependen mucho del tipo de planta, humedad,


tipo de suelo, temperatura, etc. Normalmente se encuentran en los primeros 15
cm, pero se han llegado a ver hasta los 50 m de profundidad para el caso de
plantas que viven en ambientes muy secos, y sus raíces tienen que captar el agua
del subsuelo que se encuentra a grandes profundidades.

4.4. Tipos de raíces:


4.4.1. Por su situación:

 Terrestres o subterráneas (hipogeas).

 Acuáticas: presentes en aquellas plantas que viven flotando.

 Aéreas o epigeas: sirven para anclar la planta, como en la hiedra que se


ancla a las paredes. Estas raíces también como absorben nutrientes. Son
comunes en plantas epífitas.

40
4.4.2. Por su origen:

 Raíz principal o primaria, que es la principal que se origina directamente del


embrión (de la radícula).

 Raíces secundarias, también vienen del embrión y se originan de la división


de la principal.

Las raíces principales y secundarias forman el sistema radicular de la


planta (que derivan del embrión)

 Raíces adventicias: Son aquellas que no provienen directamente del


embrión y pueden formarse a partir del tallo (raíces caulinares o caulógenas)
o de las hojas (raíces foliares).

Cuando las raíces secundaria no nacen de la raíz sino del tronco, ramas u
hojas. Proporcionan sostén y aumentan la absorción de agua. Ejemplos:
Ficus religiosa, rizomas, estolones.

4.5. Modificaciones de las raíces:

Napiforme, la raíz principal está engrosada por la acumulación de


sustancias de reserva, sobre todo agua y azúcares.
Ejemlo: Zanahoria, rabanito, nabo.

Tuberosa, son las raíces secundarias o adventicias las que se


engrosan de modo uniforme. Intervienen en la reproducción vegetativa.
Ejemplo: batata (camote), dalia, Mandioca (yuca).

NAPIFORMES TUBEROSA

Haustorios, las tienen las plantas parásitas que


penetran en otras plantas. Pueden penetrar en la
otra planta tanto por encima de la tierra como por
debajo. Dependiendo del grado de parasitismo
que encontramos:

Parásitos complejos:

41
Entran dentro del xilema y floema absorbiendo agua, sales y azúcares.
Estos parásitos no tienen clorofila y por lo general son de colores
llamativos

Orobanche (jopos o espárragos del diablo) son muy frecuentes en el


mediterráneo y parasitan a plantas leguminosas.

Cuscuta (barbas de capuchino) pueden pasar desapercibidos porque


está formado por pelos o barbas. Parasita herbáceas como las espigas.

Raflesia, que forma las flores más grandes del mundo (1m diámetro).
Vive en Sumatra

Hemiparásitos: que clavan los haustorios en el xilema para obtener


sales y agua pero no en el floema y por tanto sintetizan ellas los
azúcares.

Visum album, parásita de los pinos

Arcentobium axycednii, parasita al Enebro

Osyris alba, retama loca

Adherentes: las encontramos en plantas trepadoras para mantenerse


erguidas. La hiedra es un ejemplo (Hedera helix)

4.6. Por su estructura:

 Anaxomorfa o raíz pivotante:

Es el sistema radicular en el que tenemos una raíz principal que se va


dividiendo en raíces secundarias. También se llama sistema radicular
alorrizo.

 Raíz fibrosa: En gimnospermas y dicotiledóneas fasciculada o


fibrosa no existe la raíz principal por lo que a partir de la base del tallo
se forman muchas raíces adventicias que van a ser todas iguales,
además la raíz principal suele desparecer. Se llama sistema radicular
homorrizo. Se encuentra en plantas que viven en terrenos arenosos.
Se da en monocotiledóneas (trigo, esparto).

 Raíz fibrosa: En gimnospermas y dicotiledóneas fasciculada o


fibrosa no existe la raíz principal por lo que a partir de la base del tallo
se forman muchas raíces adventicias que van a ser todas iguales,
además la raíz principal suele desparecer. Se llama sistema radicular
homorrizo. Se encuentra en plantas que viven en terrenos arenosos.
Se da en monocotiledóneas (trigo, esparto).

42
Dicotiledonea Monocotiledonea Raíces fasciculada en
monocotiledoneas
4.7. Por el medio en que viven:

Aéreas de plantas epífitas: ocurren en los


grandes árboles tropicales donde llega muy
poca luz al suelo y las plantas crecen muy altas.
Como ejemplo las orquídeas que viven como
epífitas en bosques tropicales, su raíz tiene
varias funciones, anclaje, absorción y
fotosintética. Las raíces son verdes y colgantes
de las ramas de los árboles, absorben el agua y
sustancias que escurren por el tronco del árbol. En estas raíces existe
un tejido especial que se encarga de la absorción y de la fotosíntesis, el
velamen radicum.

Respiratorios o neumatóforos: se encuentran


en plantas que viven en terrenos con suelos mal
aireados (cerca de la costa, zonas pantanosas,
ciénagas). Debido a esto las raíces no se
pueden oxigenar. Para conseguir esto las estas
raíces tienen un geotropismo negativo surgiendo
hacia arriba con orificios que permiten a la
planta captar el oxígeno como ejemplos el
Mangle negro (Avicenia germinans) y el ciprés
de los pantanos.

Fulcrea: Es una raíz adventicia que nos la


encontramos en plantas que tienen mal
desarrollado el sistema radicular subterráneo. En la
base del tallo se van a desarrollar raíces
adicionales que permiten un anclaje adicional a la
planta. Como ejemplo el maíz, las palmeras
(Cashapona: Socratea exorrhiza)

43
Zanco: Son parecidas a las fúlcreas pero
aplanadas; tienen la misma función dar soporte
adicional, pero estas raíces surgen a partir de las
ramas del tallo. Se encuentran en árboles tropicales
como el Ficus. También en zonas de fuertes vientos
como el género Pandanus y mangle rojo
(Rhizophora mangle).

Tabulares o tablares: En grandes árboles de bosques tropicales. En la


base del tronco se forman unos contrafuertes que le dan solidez al árbol
(son planas). Ejemplo: Lupuna blanca (Ceiba pentandra)

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www.hiperbotanica.net

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Universidad Central de Venezuela. Caracas.

Strasburger. 2004. Tratado de Botánica. 35a. ed. Ed. Omega.

V. EL TALLO

Parte de la planta que está en contacto con el aire. Presenta fototropismo


positivo (es decir crece en el sentido de búsqueda de la luz) y geotropismo
negativo (crecimiento en dirección contraria a la superficie de la tierra).

Es el encargado de sostener las hojas, flores y frutos en disposición


funcional; transportando y proveyendo a las plantas la savia bruta, por el xilema o
leño, hacia los tejidos fotosintetizadores que son normalmente las hojas, y

45
repartiendo por todo el cuerpo del vegetal la savia elaborada o descendente,
mediante el floema o líber. En ocasiones almacenan sustancias de reserva
(tubérculos, rizomas o tallos subterráneos), como ocurre en las plantas bulbosas.

El tallo es, entre las plantas con flores, el eje, generalmente aéreo, que
prolonga la raíz y tiene las yemas y las hojas. Se ramifica generalmente en
diversas ramas.

Se diferencia de la raíz por la presencia de entrenudos en los que se insertan


las yemas auxiliares y las hojas, por la ausencia de cofia terminal y por su
estructura anatómica. La transición entre raíz y tallo se hace en el “cuello”. Pueden
existir tallos subterráneos como existen raíces aéreas.

Por su modo de crecimiento y de ramificación, el tallo determina el porte de la


planta; También tiene una función de sostén de la planta y de transporte de los
elementos nutritivos entre las raíces y las hojas.

• Las plantas que poseen tallo se denominan caulescentes.

• Las plantas que carecen de tallo se llaman acaule.

5.1. Morfología externa:

• En una semilla al germinar, lo primero


que brota es la raíz, luego aparecen
las primeras hojitas llamadas
cotiledones.

• Los cotiledones son estructuras que


permite diferenciar a las
Angiospermas en dos grupos:
monocotiledóneas y dicotiledóneas.

• En un Tallo típico, es decir más o


menos largo y cilíndrico, se distinguen
las partes siguientes:

 Nudos: partes salientes en donde los brotes se unen al tallo. Lugar


de encuentro de los haces vasculares que vienen de distintas
direcciones.

 Entrenudos: partes de tallo comprendidas entre dos nudos.

 Yemas: abultamientos que al desarrollarse originan brotes.

46
1) Cono vegetativo:

 Se encuentra en el extremo de superior del tallo.

 Determina el crecimiento en longitud del vástago.

 Constituido por células de membranas delgadas con elevado poder de


división celular, en conjunto forma la yema terminal.

 Al alcanzar la yema terminal cierto desarrollo se forman otras


protuberancias que son las yemas axilares o laterales.

 Las yemas axilares pueden formar:

 Una rama de con hojas yemas activas

 Permanecer en estado latente durante


largo tiempo (yemas durmiente)

2) Cuerpo del tallo:

Comprende desde el cono vegetativo


hasta el cuello del tallo, y esta formado
por:

 Nudo: Partes salientes en donde los brotes se unen al tallo. Lugar


de encuentro de los haces vasculares que vienen de distintas
direcciones.

 Entrenudo: Partes de tallo comprendidas entre dos nudos


consecutivos.

 Yemas: Son cuerpos más o menos ovoides que se ubican en partes


laterales del tallo o en las axilas de las hojas de donde nacen las ramas o
los tallos secundarios. Una yema es el extremo joven de un vástago, y por

47
lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios
foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.

Tipos de Yemas:

 Yemas Axilares : En la axila del tallo u hojas.

 Yemas Terminales: Yemas ubicadas en el ápice de una rama o tallo forman


las hojas.

 Yemas Folíferas : Forman a las hojas.

 Yemas Florales : Brotes que contienen flores jóvenes en lugar de hojas.

 Yemas Mixtas : Contienen tanto hojas como flores.

 Yemas Accesorias : Varias yemas adicionales que se pueden ubicar en


una axila

 Yemas Adventicias: Cuando surgen sobre el tallo en sitios diferentes al


ápice o las axilas foliares.

 Yemas escamosas: El ápice está


protegido por hojas modificadas con
aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas
escamas, pérulas o tegumentos son
oscuras y coriáceas, cumplen el rol de
protección del ápice vegetativo. Las
escamas, estrechamente aplicadas
unas sobre otras impiden la
desecación de los tejidos embrionales
durante el invierno, cuando la
circulación de la savia es más lenta.
Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempre verdes y
también en especies deciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema,
se observa, por debajo de las escamas protectoras, el ápice vegetativo,
asiento del meristema apical, y los primordios foliares.

3) Cuello del tallo:

Es la línea imaginaria que sirve de límite entre el tallo y la raíz. Coincide


aproximadamente con la superficie del suelo.

5.1.1. Ramificación del Tallo:

1. Terminal: Nacen ramas en la parte terminal del tallo. Son:

48
 Dicotómica: cuando nacen dos ramas divergentes

 Policotomica o simpodial: cuando nacen varias ramas.

2. Lateral o monopodial: Cuando las ramas nacen en el costado del tallo.


Pueden ser:

. Aisladas : Cuando en cada nudo nace una sola rama

. Opuestas : Cuando en cada nudo nacen dos ramas enfrentadas

. Verticilada: Cuando en cada nudo nacen varias ramas

Sistema monopódico:

La ramificación monopódica es típica de las coníferas


de forma piramidal o cónica: Pinus, Picea, Abies. El
ápice del eje principal permanece indefinidamente,
los ejes laterales se desarrollan menos que el eje
principal y quedan subordinados a él.

El eje principal crece más intensamente que los ejes


laterales de primer orden, y éstos a su vez más
intensamente que los de segundo orden, y así
sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por
un eje principal único o monopodio, con crecimiento
indefinido.

5.1.2. Crecimiento del Árbol:

El árbol, al igual que todo organismo vivo, experimenta procesos de


crecimiento los cuales permiten el incremento dimensional de los mismos. Este
crecimiento se produce en zonas especializadas que reciben el nombre de
meristemas. Wheeler (1999) define a los meristemas como regiones en donde se
producen nuevas células, durante toda la vida de la planta, a través de procesos
de división. Las células originadas por la división de las células meristemáticas
49
sufrirán un proceso de diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos de
células. De este modo, los tejidos se diferencian como grupos de células
organizadas estructural y funcionalmente (González, Aguirre y Raisman 2000).

Todos aquellos tejidos constituidos por células que poseen capacidad de


división reciben el nombre de tejidos meristemáticos, mientras que aquellos tejidos
constituidos por células diferenciadas, que no tienen capacidad de división, son
conocidos con el nombre de tejidos permanentes. El meristema apical, cambium
vascular y felógeno son ejemplos de tejidos meristemáticos; mientras que el tejido
de soporte, conducción y almacenamiento del tallo son ejemplos de tejidos
permanentes.

En el árbol se pueden distinguir diferentes tipos de tejidos meristemáticos y


éstos se pueden clasificar de acuerdo a varios criterios:

a) Según su posición:

 Meristema apical: Se encuentra ubicado en el ápice de un órgano.

 Meristema lateral: Se ubica en la periferia de un órgano.

 Meristema intercalar: Meristemas localizados entre los tejidos que él mismo


produce.

b) Según su origen:

 Meristema primario:

Proviene directamente de células que nunca han perdido su capacidad de


división.

 Meristema secundario :

Se origina a partir de células diferenciadas que nuevamente adquieren su


capacidad de división. Histológicamente, el tejido meristemático se
encuentra constituido por células de paredes primarias delgadas, con
citoplasma denso y núcleo grande (González, Aguirre y Raisman 2000).

Los meristemas permiten que se produzca el crecimiento del árbol en


sentido longitudinal y diametral. El crecimiento longitudinal, también
llamado crecimiento primario, se produce por la acción del meristema
apical; mientras que el crecimiento diametral o en grosor, también
denominado crecimiento secundario, se produce por divisiones que
ocurren en el cambium vascular y, en menor proporción, en el cambium
cortical.

50
Crecimiento Primario (Meristema Apical)

El crecimiento primario es un crecimiento de tipo longitudinal y se origina


como consecuencia de la producción de nuevas células en la zona
correspondiente al meristema apical (Wheeler 1999). Este meristema se
encuentra en el ápice de tallo, ramas y raíces (Sengbusch 2000) y, a través de
procesos de división celular, va ha formar tejidos meristemáticos primarios (Fig. 1).

La zona correspondiente al meristema apical esta constituida por dos áreas


principales (Volkwyn 1998):

a) Promeristema: Zona constituida por células las cuales se dividen por


procesos de mitosis para dar origen a los tejidos meristemáticos primarios.

b) Tejidos meristemáticos primarios: zonas donde se producen divisiones


celulares para dar origen a tejidos permanentes primarios. Cada meristema
primario va a dar origen a un tejido primario en particular y de acuerdo a ello
se tiene lo siguiente:

b.1) Protodermis: Meristema primario que va a dar origen a la epidermis.

51
b.2) Meristema fundamental: Meristema primario que va a dar origen al
córtex.

b.3) Procambium: Meristema primario a partir del cual se forma el tejido


vascular primario (xilema y floema primario).

5.1.3. Tejido Protector

5.1.3.1. Epidermis:

Tejido que cubre todo el cuerpo de la planta y es el encargado de


proporcionarle protección contra agentes externos y permitir el intercambio de
gases y humedad con el medio externo. Según González, Aguirre y Raisman
(2000) es un tejido formado por una sola capa de células, aunque algunas plantas
pueden presentar epidermis formadas por varias capas de células las cuales
reciben el nombre epidermis pluriestratificadas.

En general, la epidermis es un tejido altamente especializado por


desempeñar función de protección e interrelación con el medio ambiente. Esta
formada, generalmente, por una sola capa de células con formas prismáticas,
poliédricas o irregulares, no presentan espacios intercelulares; la pared celular
externa de las células epidérmicas se encuentra engrosada, mientras que las
paredes laterales y ventrales permanecen delgadas; las más externas producen
cutina (Anónimo 2001). Es un tejido permanente primario que proviene de las
divisiones que ocurren en la protodermis.

La epidermis del tallo es muy similar a la que se encuentra en las hojas; esta
cubierta por una capa cerosa llamada cutina y puede desarrollar tricomas. En la
epidermis del tallo joven también se observan aberturas que reciben el nombre de
estomas y se encargan de regular y permitir el intercambio gaseoso con el medio
ambiente. Cada estoma posee dos células que se encargan de controlar la
apertura y cierre del mismo (Cocks 2000).

5.1.3.2. Córtex:

Es un tejido fundamental que se encuentra ubicado entre el tejido vascular y


la epidermis. Esta constituido, principalmente, por células parenquimáticas (Córtes
1980).

Usualmente el córtex se caracteriza por ser estrecho, desarrollando pocos


mm de espesor, sin embargo en los tallos herbáceos de muchas mono
cotiledóneas puede ser muy grueso. En la mayoría de las dicotiledóneas el córtex

52
es delgado (Mauseth 1989). Algunas veces se diferencia el córtex primario, el cual
se sitúa bajo la epidermis, y córtex secundario, situado bajo la peridermis (Torres
2000).

5.1.4. Tejido Vascular

5.1.4.1 Floema y Xilema primario:

El tejido vascular esta constituido por diferentes tipos de células las cuales
transportan agua y moléculas orgánicas y no orgánicas. En el cuerpo primario de
la planta, el tejido vascular se encuentra agrupado en estructuras que reciben el
nombre de haces vasculares.

El arreglo de los haces vasculares difiere entre las monocotiledóneas y


dicotiledóneas. En el caso de las plantas leñosas, del grupo de las dicotiledóneas,
los haces vasculares se encuentran arreglados en un patrón en el cual forman un
circulo alrededor de la médula y hacia el lado externo de éstos se encuentra el
córtex (Cocks 2000). Cada haz vascular se encuentra constituido por una porción
de xilema y floema y dichas porciones se encuentran separadas entre si por el
tejido meristemático del cual se originan: el procambium (Figura 3). Esto indica
que el procambium, además de ser un meristema de tipo primario, también se
puede clasificar como un meristema intercalar.

El xilema primario va a ser el encargado de la conducción de agua y sales


minerales, absorbidas a través de la raíz, hacia las partes superiores de la planta;
mientras que el floema primario va a encargarse de la conducción de sustancias
elaboradas. Estos van a actuar durante la fase de crecimiento primario.

El primer xilema que se diferencia a partir del procambium recibe el nombre


de protoxilema; mientras que el que se diferencia posteriormente es denominado
metaxilema.

Similar clasificación se aplica al floema primario y, en base a los mismos


criterios, se puede hablar de protofloema y metafloema (Cocks 2000).

Crecimiento Secundario. Cambiun Vascular y Cambium Cortical:

5.1.5. Crecimiento Secundario en Dicotiledóneas

5.1.5.1. Cambium Vascular:

El crecimiento secundario es el incremento en diámetro o grosor del tallo,


ramas y raíces de las plantas y comienza con la formación del cambium vascular.
El cambium vascular es un meristema de tipo lateral e intercalar y, normalmente,
forma una capa continua localizada periféricamente desde el ápice hasta la raíz.

5.1.5.1.1. Origen del cambium vascular:

53
La formación del cambium vascular se inicia al final del crecimiento primario.
Las primeras porciones del cambium aparecen en los haces vasculares, entre el
xilema y floema primario (Peichoto, González y Raisman 2000).

El cambium de cada uno de los haces vasculares se conecta entre sí


formando un cilindro vascular alrededor de la planta, para así comenzar a formar
xilema secundario hacia el lado interno del cambium y floema secundario hacia el
lado externo (Peichoto, González y Raisman 2000). El cambium que se origina a
partir de las porciones de procambium recibe el nombre de cambium fascicular.
Las porciones restantes del cambium vascular se originan a través de la división
de células parenquimáticas que se encuentran entre los diferentes haces
vasculares, garantizando de esta forma la continuidad de la circunferencia
cambial. Este último tipo de cambium recibe el nombre de cambium interfascicular
(Figura 4).

54
En la etapa de crecimiento primario, en algunas plantas, no todo el
procambium se va a transformar en xilema y floema primario; sino que va a
quedar una porción sin diferenciarse la cual va a recibir el nombre de procambium
residual. Dicha porción tiene un ancho de 2-4 células y mantiene su actividad
meristemática y este procambium se va a transformar en cambium vascular
cuando comience la etapa de crecimiento secundario y va a formar parte del
llamado cambium fascicular. El resto de la porción cambial se origina,
principalmente, a partir de los radios medulares ubicados entre los haces
vasculares: una banda parenquimática de 2-4 células de ancho recupera su
capacidad de división y el tejido meristemático formado pasa a ser la porción de
cambium interfascicular.

5.1.5.1.2. Cambium Cortical o Felógeno:

El cambium cortical o felógeno


es un meristema secundario y
lateral que se encarga de producir
el tejido que va a sustituir a la
epidermis en el cuerpo secundario
de la planta. Por lo general, las
divisiones que ocurren en esta
zona meristemática se producen
hacia el lado externo, aunque
también se pueden producir
divisiones hacia el lado interno para
dar origen a la felodermis
(Sengbush 2000). En general, el
felógeno es un meristema lateral
secundario que origina suber o
felema hacia fuera y felodermis hacia adentro (González, Aguirre y Raisman
2000). Todo el conjunto formado por el cambium cortical, felodermis y felema
recibe el nombre de Peridermis.

En general, el felógeno puede originarse a partir de las células vivas de la


epidermis o de células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran
debajo de la epidermis.

El felema, también conocido como súber o corcho, esta constituido por


células muertas las cuales contienen suberina y no desarrolla espacios
intercelulares. Esta capa se encarga de dar protección al árbol contra daños
externos y previene la perdida de humedad por parte de los tejidos más internos.
También permite el intercambio gaseoso con el ambiente externo a través de
estructuras conocidas con el nombre de lenticelas (Cocks 2000), las cuales
cumplen la misma función que tenían los estomas en la epidermis y en las hojas
(Sengbusch 1999, Ott-Reeves 2000). El tejido producido por el felógeno en la
zona adyacente a las lenticelas se caracteriza por poseer abundantes espacios
intercelulares y recibe el nombre de tejido de relleno (González y Raisman 2000).

55
Desde el punto de vista comercial, el súber o corcho de algunas especies es de
gran valor siendo uno de los mejores ejemplos el de la especie Quercus suber.

La estructura secundaria del tallo se estudia observando el tronco según 3


planos de corte: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.

Planos de corte para estudiar la estructura secundaria

Los tejidos secundarios se producen en dos meristemas laterales de forma


cilíndrica:

1) Cámbium que origina tejidos vasculares secundarios, y 2) Felógeno que


origina el tejido de protección secundario.

Algunas Dicotiledóneas herbáceas (Ranunculaceae, Nelumbonaceae,


Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios, y su sistema vascular se
parece al de las Monocotiledóneas, ya que tienen haces vasculares cerrados
dispuestos en dos o más ciclos.

Tejidos del Tallo Adulto:

Al observar la sección transversal de un tallo adulto (Figura 8) se pueden


distinguir las siguientes partes: médula, xilema secundario, cambium vascular y
corteza.

56
Médula:

Es la porción central que se observa en la sección transversal del tallo. Esta


constituida por células de naturaleza parenquimática, de paredes delgadas, y
cumple función de almacenamiento de sustancias de reserva (Ott-Reeves 2000) y
se origina a partir de el meristema fundamental. Es un tejido permanente
primario.

Xilema Secundario:
Es el xilema del cuerpo secundario de la planta y se diferencia del primario,
fundamentalmente, en su origen: procede de la actividad del cambium vascular
(Torres 2001). La estructura característica del xilema secundario incluye dos
sistemas de elementos que difieren en la orientación de sus células (Peichoto,
González y Raisman 2000):

a) Sistema vertical o axial:

Son células o filas de células con el eje mayor orientado en sentido


longitudinal.

b) Sistema horizontal o transversal:

Son grupos de células orientados radialmente y se encuentra formado,


principalmente, por células parenquimáticas de los radios.

El sistema axial incluye células de naturaleza parenquimática (parénquima


axial) y células prosenquimáticas (fibras, vasos, traqueidas). En el sistema
horizontal se encuentran las células parenquimáticas de los radios y, en algunas
gimnospermas, se pueden encontrar células prosenquimáticas denominadas
traqueidas radiales.

El xilema secundario es esencial para el incremento en altura del árbol el


cual guía a la dominancia ecológica del ambiente aéreo. Esto se debe a dos
propiedades importantes del xilema o madera: la innata resistencia y la habilidad
para transportar agua a través de largas distancias (Webb 2000).

En el xilema secundario se llevan a cabo las siguientes funciones:

a) Conducción de agua y sales minerales a través de los vasos y/o traqueidas.

b) Soporte o resistencia mecánica a través de las fibras y traqueidas.

c) Almacenamiento de sustancias de reserva a través de células de parénquima


axial y radial.

Los elementos de conducción son células muertas en su madurez y sirven


para conducir agua y sales minerales desde la raíz hasta las hojas. Pueden ser de
dos tipos: elementos vasculares y traqueidas. Las traqueidas son las más

57
primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las gimnospermas y en
angiospermas primitivas. Son células alargadas, ahusadas y con extremos
cerrados. Los elementos vasculares aparecen en las Angiospermas, el amplio
grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas, con
extremos perforados con una abertura (platina de perforación simple) o varias
aberturas (platina de perforación múltiple). En los registros fósiles primero
aparecieron las traqueidas y, posteriormente, los elementos vasculares (González,
Aguirre y Raisman, 2000).

La función de resistencia mecánica o soporte se produce a través de las


fibras o traqueidas. Los dos tipos de células son alargadas, con extremos cerrados
y, como células individuales, son las de mayor longitud en el tallo. Las fibras
cumplen sólo la función de soporte y s presentan en la madera de Angiospermas,
mientras que las traqueidas cumplen función de conducción y soporte y se
encuentra en la madera de Gimnospermas. Desde el punto de vista funcional, las
fibras son más especializadas que las traqueidas.

Con respecto al almacenamiento de sustancias de reserva, las células de


parénquima axial y radial se encargan de cumplir esta función en el xilema
secundario. La proporción de células de almacenamiento va a variar entre grupos
taxonómicos, entre árboles diferentes de una misma especie y entre partes de un
mismo árbol. Esto también se cumple para cualquiera de los diferentes tejidos
xilemáticos.

Corteza:

El término corteza se utiliza para hacer referencia a todos los tejidos que se
encuentran hacia el lado externo del cambium vascular. En un árbol adulto se
pueden distinguir dos tejidos principales en la corteza: el floema secundario y la
peridermis (Cocks 2000). Esto permite diferenciar dos partes: la porción externa
llamada corteza muerta o ritidoma y la porción más interna conocida como corteza
viva o floema secundario (Rollet 1980). En los estudios de corteza se toman en
cuenta tanto sus características externas (forma consistencia, color, olor,
estructuras especiales como espinas, sustancias secretadas) como sus
características internas como espesor, presencia de anillos de crecimiento, radios
(Lindorf, Parisca y Rodríguez 1985), diferenciación de las diferentes capas
constituyentes de la corteza, patrones especiales producidos por algunos
elementos floemáticos. Entre las características externas también se puede incluir
la presencia de lenticelas, así como algunas características de las mismas: forma,
tamaño, número y arreglo (León 1995).

Corteza viva:

58
Es la parte fisiológicamente activa de la corteza y se encuentra situada entre
el cambium vascular y la corteza muerta (León 1995). Corresponde a la porción de
floema secundario y esta constituida por los elementos cribosos, células
parenquimáticas y, generalmente, bandas de fibras que previenen el rompimiento
de la corteza (Cocks 2000).

Los elementos cribosos están constituidos por las células cribosas en las
Gimnospermas y los elementos de los tubos cribosos, con sus respectivas células
acompañantes, en las Angiospermas.

Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos


cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las
áreas cribosas que conectan estas células entre si (González, Aguirre y Raisman
2000). Son los principales componentes del floema; son células que sólo poseen
pared primaria, pero especialmente engrosada. En las angiospermas, los
elementos de los tubos cribosos y por ello requieren de las células anexas. En los
extremos presentan una estructura especializada que recibe el nombre de placa
cribosa a través de la cual se comunican con los otros elementos formando los
tubos cribosos a través de los cuales circula la savia elaborada (Torres 2001).

Ritidoma o corteza muerta:

A medida que un árbol crece, se van formando nuevas peridermis más adentro,
que se originan a partir del floema secundario. Cuando el felógeno produce el
súber, los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren, por la inserción de una
capa de células muertas, impermeables, entre dichos tejidos y los tejidos vivos del
eje caulinar.

Ritidoma: diagrama

El conjunto de tejidos muertos por fuera del


súber más interno es el ritidoma. Constituye la
parte externa de la corteza, muy bien
desarrollada en los tallos y raíces más viejos de
los árboles.
La figura es un diagrama tridimensional de una
porción externa de un tallo de varios años,
mostrando una porción del leño o xilema
secundario y la corteza, que incluye una
angosta banda de floema secundario, y un
grueso ritidoma, con surcos profundos.

Dibujo de Fahn 1990

59
5.1.6. Crecimiento secundario en monocotiledóneas:

Aunque las monocotiledóneas carecen de un cambium vascular similar al


encontrado en algunas dicotiledóneas leñosas y en las gimnospermas, algunas
monocotiledóneas alcanzan un engrosamiento del tallo por medio de diferentes
clases de meristemas (Rudall 1991).

Según De Mason (1994), citado por Espinoza de Pernía y Melandri (2000), el


crecimiento en grosor del tallo de las monocotiledóneas es producto de la
actividad de dos tipos de meristemas laterales: el meristema de engrosamiento
primario, característico en casi todas las monocotiledóneas, y el meristema de
engrosamiento secundario el cual ocurre en pocas familias, siendo muy notable en
la familia Agavaceae.

En el caso de las palmas, el crecimiento en grosor se produce por la acción


del meristema de engrosamiento primario: éste produce una gran cantidad de
expansiones laterales inmediatamente por debajo del meristema apical y las
células de esta región se expanden en sentido lateral antes que se inicie el
proceso de alargamiento (Cocks 2000).

60
Tallo herbáceo de monocotiledónea, mostrando haces
vasculares colaterales cerrados distribuidos en forma
dispersa.
5.2. Clasificación de los tallos:

A) POR EL MEDIO DONDE VIVEN:

1) Tallos acuáticos:

Crecen en el agua o en lugares fangosos. Ej. Totora, juncos, mangle.

Las plantas acuáticas (también llamadas plantas hidrofíticas o hidrofitas o


plantas hidrofilaceas o higrofitas) son plantas adaptadas a los medios muy
húmedos o acuáticos. Se pueden encontrar diferentes grupos de plantas: unas
totalmente sumergidas, otras, las más numerosas, parcialmente sumergidas o con
hojas flotantes.

Generalmente están arraigadas en el cieno que se forma en el fondo de las


aguas en las que viven, algunas son libres (caso excepcional en el mundo vegetal)
derivando entre dos aguas y flotando en la superficie. Estas especies están,
generalmente, adaptadas al modo de vida acuático tanto en su parte vegetativa
como reproductiva

61
JUNCO (Scirpus californicus) JACINTO DE AGUA (Eichhornia crassipes)

2) Tallos aéreos:

Crecen en contacto con el aire. Según la dirección que siguen en su


crecimiento pueden ser:

a) Erguidos: Crecen verticalmente y sin apoyo. Ej. Maíz, árboles frutales,


arbustos, etc.

b) Rastreros: Carecen de rigidez necesaria para erguirse y crecen arrastrándose


sobre el suelo Ej. sandía, zapallo, etc.

Muchas plantas presentan tallos débiles que se arrastran por tierra y al


mismo tiempo desarrollan nuevas raíces con las que producirán nuevas plantas.

Este tipo de tallos se llaman tallos rastreros. Dentro de este grupo


tendríamos plantas como la fresa.

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c) Trepadores: Crecen apoyándose sobre tallos de otras plantas u objetos
cercanos. Las plantas que presentan tallos trepadores pueden ser:

 Volubles: Presentan tallos flexibles que se enroscan alrededor de otras


plantas. La planta de la judía sería un ejemplo

Con raíces adherentes: Presentan tallos que han desarrollado


raíces aéreas para sujetar la planta a otras superficies.
Por ejemplo la hiedra.

 Con espinas: Son tallos provistos de espinas con la doble finalidad de


sujetar la planta y defenderla contra el ataque de los herbívoros. Por
ejemplo la zarza.

 Con zarcillos: Son tallos no principales transformados para enrollarse


alrededor de un objeto. Por ejemplo la vid.

63
3) Tallos subterraneos o terrestres:

Se desarrollan dentro de la tierra y pueden ser:

a) Tubérculos caulinares:

Son tallos cortos y gruesos, generalmente esféricos que contienen almidón


como reserva. Presentan hendiduras “ojos” que protegen a las yemas. Ej. Papa,
Olluco, mashua, etc.

Tienen crecimiento limitado, son epígeos o subterráneos, pueden originarse


por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios
entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo
caulinar epígeo.

La papa, Solanum
tuberosum, es un tubérculo
caulinar hipógeo formado en
los entrenudos apicales de
estolones con crecimiento
plagiótropo subterráneo,
presenta cicatrices de las
escamas membranáceas
fugaces y "ojos" o yemas.

Las yemas no son colaterales, en cada axila hay una yema principal y las dos
laterales están en la axila de cada ojo.

b) Rizomas:

Tallos de forma más o menos alargada que


crecen casi paralelamente a la superficie del suelo,
en donde nacen de manera vertical, y hacia abajo
raíces que parten de los nudos y entrenudos. El ápice
del rizoma esta ocupado por una yema que se
renueva anualmente. Ejemplo: plátano, jengibre,
guisador, kión, etc

c) Bulbos:

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Tallos subterráneos cortos y redondeados en forma de disco llamado
“platillo”, de cuyo centro brota otro que crece hacia arriba perforando a la
tierra. Alrededor de él salen numerosas hojas cortas y gruesas llamadas
escamas, cáscaras o catáfilas que constituyen gran parte
del bulbo. En la parte inferior del bulbo aparecen raíces
dventicias.

Los bulbos pueden dividirse en:

• Bulbos Tunicados: cuando las escamas más externas


cubren siempre y completamente a las más internas y
se pueden separar fácilmente. Ej. Cebolla.

• Bulbos Escamosos o Imbricados:

Sus catáfilas son desigualmente desarrolladas


siendo las externas más pequeñas y solo cubren partes
de las internas. Ej. Azucena.

• Bulbos Macizos o Compactos:

Poseen el disco muy desarrollado, envueltos por


catáfilas delgadas y membranosas. Son órganos de
reserva y por lo común almacenan mucílago.

Pueden ser simples como el Azafrán y compuestos como


los Ajos

B) POR SU CONSISTENCIA

1. Herbáceos:

Son verdes, jugosos y flexibles debido a que las


membranas de sus células son celulósicas. Viven poco
tiempo. La planta que los posee se denomina herbácea.
Carecen de corteza o leño. Ej. Achira. Maíz, fríjol. Etc.

2. Semileñosos:

Consistencia intermedia

3. Leñosos:

65
Se en encuentran en los árboles y arbustos que viven muchos años, cuyos
tejidos están formados por fibras y vasos de paredes lignificadas.

Generalmente son de color marrón, pardo o gris. Se denominan troncos.


Pueden ser árboles y arbustos.

POR SU DURACIÓN:

1. Anuales: Son aquellos tallos que no han desarrollado


estructuras leñosas endurecidas. Su consistencia es blanda;
normalmente son hierbas: Si florecen y mueren en el
primero y único año de su vida. Ej. Alverja, soya, tabaco,
zapallo, trigo, maíz, etc.

2. Bianual o bienal: Llamadas también vivaces si florecen


y mueren en el segundo año de vida y si solo muere la parte
aérea y la parte subterránea subsiste y rebrota el año
siguiente. Ej. col, lechuga, zanahoria, remolacha, etc.

3. Plurienales: Cuando demoran muchos años hasta florecer (Digitalis purpurea,


Agave spp), y otras pueden demorar muchas décadas e incluso centurias (Agave
mericana).

4. Persistentes o perennes: Si la parte aérea muere cada año y quedan sólo los
órganos subterráneos, la planta es perenne herbácea; la parte subterránea puede
ser un rizoma, una raíz tuberosa, un sistema de raíces adventicias, o un bulbo; la
ramificación puede ser simpodial o monopodial.

En las perennes leñosas la parte aérea no muere después de la floración, se


lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas
durmientes y reanudan el crecimiento en la próxima estación. Pueden
desarrollarse como arbustos, subarbustos y árboles.

Matas: Son aquellas plantas de tallo leñoso con una


altura inferior al metro.

Arbustos: Son aquellas plantas de


tallo leñoso que miden entre uno y cinco metros de altura.
La ramificación en este caso comienza a nivel de tierra.

Árboles: Son aquellas plantas de tallo leñoso con


una altura superior a cinco metros. En este caso

66
los tallos se conocen con el nombre de troncos, los cuales no se ramifican
hasta una altura considerable del suelo.

5.3. Modificaciones del Tallo

Tallos Suculentos:

Estos tallos se engordan mucho al acumular agua. Son así una reserva de este
líquido necesaria para los largos periodos de sequía. Su adaptación al medio ha
llegado ha transformar las hojas de la mayoría de estas plantas en espinas; lo
que, además de favorecer la retención de agua, constituye una buena defensa
contra los herbívoros. Dentro de este grupo las plantas más significativas serían
las cactáceas.

Los Filocladios y los Cladodios:

Son tallos con el aspecto de hojas. Aparecen porque las hojas son muy pequeñas
o porque se han transformado y ya no pueden cumplir con su función. Un ejemplo
muy claro sería la tuna.

BIBLIOGRAFÍA

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68
VI. LA HOJA

6.1. Morfología de una hoja:

Las partes de una hoja de dicotiledónea son:

6.1.1. Limbo o lámina:

Porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior,


ventral, haz o epifilo suele tener un color verde brillante, y la cara abaxial, inferior,
dorsal o envés es la parte opuesta al haz, su color es normalmente más oscuro o
blanquecino y presenta muchas veces pelos o escamas.

6.1.2. Los nervios:

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Son una especie de cordones o canales que recorren el limbo de la hoja. En
realidad son los vasos conductores que discurren a lo largo de su superficie.

6.1.3. Contorno o borde:

Constituye el margen o extremo del limbo. Puede ser de diferentes formas


que se utilizan para distinguir unas hojas de otras.

6.1.4. Pecíolo:

Une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho. En Victoria


cruziana (irupé) el pecíolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y además se
inserta en el centro de la lámina (hoja peltada). Se denomina sésil a la hoja que
carece de pecíolo.

Cuando la base del peciolo es hinchado se denomina pulvínulo, ocurre en


muchas leguminosas

6.1.5. Base foliar:

Es la base del limbo de la hoja.

6.1.6. Vaina:

Es la base ensanchada del peciolo que está en contacto con el tallo.

6.1.7. Ápice:

Es el extremo o punta de la hoja, generalmente es aguda, pero varía de una


especie a otra.

6.1.8. Yema axilar:

Está formado por tejido meristemático joven, su función es producir nuevos


brotes.

70
6.1.9. Estípulas:

Están situados a ambos lados de la base del peciolo o vaina. Son apéndices
foliáceos que tienen variadas formas; pueden estar presentes o ausentes según al
grupo de plantas a las que pertenecen.

6.2. Anatomía de los Tejidos Vasculares de las Hojas:

La hoja es una de las partes más importantes de los vegetales puesto que es
la parte de la planta que está encargada de realizar la función clorofílica Desde el
punto de vista de la histología, o sea, de los tejidos y otras formaciones de la hoja,
este órgano está formado por:

6.2.1. Epidermis y mesófilo (del griego meso - en medio y phyllon - hoja)

La epidermis es una capa de células transparentes recubierta por una


cutícula, complementada a menudo por ceras, que es esencialmente impermeable
y limita la pérdida de agua por transpiración; en las plantas adaptadas a climas
áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia
coriácea.

Los intercambios gaseosos entre la hoja y el ambiente se efectúan


principalmente a través de pequeños orificios en la epidermis llamados ostiolos
que son como pequeños ojales de apertura controlada en estructuras
pluricelulares llamadas estomas. Lo fundamental en un estoma son dos células en
forma de riñón o judía, que abren el orificio - o lo cierran, por ejemplo, para reducir
la transpiración. Los estomas suelen ser más numerosos en la cara inferior
(envés) de la hoja.

Muchas plantas presentan aún en la epidermis (no sólo de las hojas, sino
también del tronco o de las flores) pelos llamados tricomas, que pueden ser
unicelulares o multicelulares. El conjunto de estos apéndices se llama indumento.
Algunas de estas estructuras tienen funciones especiales, como por ejemplo, la
producción de compuestos quuimímicos que sirven para proteger la planta contra
los animales o para atraerlos (por ejemplo, para la polinización).

El interior de la hoja - mesófilo - está formado por parénquima, un tejido de


células semejantes y muy permeables que normalmente poseen gran cantidad de
cloroplastos, en ese caso el tejido pasa a llamarse clorénquima. La función
principal de este tejido es realizar la fotosíntesis y producir las sustancias nutritivas
que permiten la vida de la planta. Este tejido también puede poseer células
especializadas en el almacenamiento de agua u otros fluidos - hojas carnosas,
como las de las crasuláceas.

El mesófilo se divide en dos tipos diferentes de parénquima:

71
El tejido en empalizada, formado por células alargadas y dispuestas
transversalmente a la superficie de la hoja, para darle consistencia; y el tejido
esponjoso, formado por células más redondeadas. Los conductos de los estomas
atraviesan el tejido en empalizada y terminan en el tejido esponjoso.

El color de las hojas puede variar, según los pigmentos existentes en sus
células. Estas pueden variar también por las características propias de la especie
o estar causadas por virus o por deficiencias nutritivas. En climas templados y
boreales, las hojas de muchas especies cambian de coloración con las estaciones
del año y caen en la época en que existe menos luz y en que la temperatura es
baja; la planta sin hojas pasará el invierno en un estado de metabolismo reducido,
alimentándose de las reservas nutritivas que hubiera acumulado.

En el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se


encuentran los conductos por donde circula la savia - los tejidos vasculares, el
xilema y el floema.

Estructura anatómica del limbo de una hoja.

6.3. Funciones de las Hojas:

6.3.1. Función Clorofílica:

En este proceso, el dióxido de carbono y el agua en presencia de la clorofila


(el pigmento verde) y la energía solar se transforman en glucosa (azúcar.) Esta
energía rica en azúcar es la fuente de alimentos usados por la mayoría de las
plantas. Como resultado del proceso, llamado fotosíntesis, se libera oxígeno para
otros tipos de seres vivientes.

72
6.3.2. Respiración:

Las hojas son los pulmones de las plantas. Durante la noche realizan el
proceso inverso a la fotosíntesis: Toman el oxígeno atmosférico y liberan el
dióxido de carbono. Por ello no es recomendable dormir con plantas verdes en la
habitación.

6.3.3. Transpiración:

Se verifica en las plantas mediante las salidas del exceso de agua de las
hojas por las estomas. Esta función se realiza en forma de pequeñas gotitas que
aparecen en la superficie de las hojas.

6.4. Usos de las Hojas:

Muchas hojas de ciertas plantas se usan en la alimentación humana así


como de los animales; otras se usan en la industria y de la medicina.

6.5. Clasificación de las hojas:

Las hojas se clasifican por su consistencia, nervaduras, peciolos, formas,


borde, ápice, base, número de limbos y por su disposición.

6.5.1. Clasificación por su Consistencia:

6.5.2. Clasificación por sus Nervaduras:

73
TIPOS DE NERVACIÓN O NERVADURA
Adaptado de Hickey (1973).

Abierta. Las últimas ramificaciones de la nervadura


terminan libremente, sin volverse a unir.

Acródroma. Con dos o más nervios primarios o


secundarios mayores que se arquean y convergen
en el ápice de la lámina.

74
Puede ser de los siguientes tipos: Basal, los nervios acródromos se originan en la
base de la hoja.

Imperfecta, nervios acródromos "laterales delgados; cubren menos de 2/3 de la


distancia al ápice. Perfecta, nervios acródromos laterales bien desarrollados;
cubren por lo menos 2/3 de la distancia al ápice. Suprabasal, los nervios
acródromos se originan en algún punto arriba de la base de la hoja.

Actinódroma. Con tres o más nervios primarios que divergen de un solo puntó
hacia el margen. Puede presentar los siguientes
tipos: Basal. Nervios actinódromos con origen en la
base de la hoja. Flabelada, diádroma, con varios a
muchos nervios básales finos que divergen
radialmente y se ramifican en los ápices. Imperfec-
ta, los nervios con origen en los nervios
actinódromos laterales cubren menos de 2/3 de la
superficie de la hoja. Marginal, los nervios
actinódromos llegan al margen. Perfecta, las
ramificaciones de los nervios actinódromos laterales
cubren más de 2/3 de la superficie de la hoja.
Reticulada, los nervios actinódromos laterales no
llegan al margen. Suprabasal, los nervios
actinódromos se originan en algún punto por arriba
de la hoja.

Broquidodroma. Nerviación camptódroma en la cual los nervios se unen en una


serie de arcos antes de llegar al margen de la hoja.

Campilódroma. Varios nervios principales se originan cerca del mismo punto y


forman arcos recurvados que se vuelven a unir en el ápice.

Camptódroma. Nervación pinnada en la cual la nervación secundaria no llega al


margen de la hoja.

Cerrada. Con las últimas ramificaciones de la nervadura anastomosadas.

Anastomosada. Que se caracteriza por tener dos o más nervios que se vuelven
a unir.

75

Tipos de Nervación Acródroma


76
77
Cladódroma: Nervación camptódroma en la cual los nervios secundarios están
ampliamente ramificados.

Enervio (a). Que no tiene nervación visible.

78
Eucamptodroma. Nervación camptódroma en la cual los nervios laterales
disminuyen de tamaño cerca del margen, donde se interconectan por medio de
nervios pequeños sin la formación de arcos conspicuos.

Craspedódroma. Nervación pinnada en la


cual la cual los nervios secundarios llegan al
margen. Puede ser de dos tipos:

Mixta, cuando solamente algunos de los ner-


vios secundarios terminan en el margen y los
otros son broquidódromos.

Simple, si todos los nervios secundarios y


sus ramificaciones llegan al margen.

Hifódroma. Con un solo nervio primario;


los demás nervios ausentes o no visibles.

Dicótoma. Con los nervios ramificados en


dos equivalentes y así sucesivamente.

Nervado (a). Que tiene nervios.

Palinactinódroma. Nervación actinódroma


en la cual los nervios primarios tienen una o
más ramificaciones importantes por arriba
de la base.

Palmada. Con tres o más nervios primarios


originándose en el mismo punto. Ver actinódroma.

Paralela, paralelinervia o paralelodroma. Con dos o más nervios primarios


originándose en la base de la hoja y continuando hasta el ápice en una forma
paralela.

79
Pinnada, pinnatinervia o penninervado (a). Con los nervios secundarios
laterales con origen en un solo nervio principal. Ver
craspedódroma.

Reticulada. La nervación dividida en forma de


retícula o red.

Semicraspedódroma. Nervación craspedódroma


en la cual los nervios secundarios se ramifican
cerca del margen; una ramificación termina en el
margen y la otra se arquea hacia el siguiente nervio.

6.5.3. Clasificación por la forma del limbo:

80
81
Por su ápice:

82
Por su base:

6.5.4. Por el número de limbos:

83
6.5.5. Por la disposición de las hojas en el tallo:

84
6.6. Tipos de peciolo

Abrazador. Que rodea parcialmente al


tallo.

Acanalado,
Con un surco
pequeño
longitudinal.

Envainador. Pecíolo que


con su base rodea al tallo
por completo en forma de
tubo.

Alado. Con márgenes


laminares.

Pericládico. Con una base más o menos


dilatada que abraza el tallo (por ejemplo, en la
familia Umbelliferae).

Pulvinular. Con la base ensanchada.

Sésil. Sin soporte por ejemplo. Ver epeciolada,

85
6.7. Base foliar y estípulas:

El desarrollode la base foliar es


muy variable. Puede ser muy
marcado como en las especies de
la familia Umbelliferae
constituyendo una vaina. Las
bases foliares amplias,
envainadoras, son típicas de nudos
multilacunares. La base foliare
puede estar reducida o faltar,
insertándose el pecíolo sobre el
tallo. Las estípulas son dos
apéndices asociados a la base
foliar, a uno y otro lado del peciolo,
presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de
posición lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodón . ,o compuestas
86
(pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivira-pita),
pequeñas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la
arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes
estípulas y el limbo foliar está representado sólo por un zarcillo. En otras
especies, las estípulas están ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras
especies de Ficus , las estípulas (e) se sueldan entre sí formando un
capuchón que protege el meristema apical.

a, Apium graveolens, Delonix regia,


apio Ponciana

Adnatas al pecíolo, como sucede en Rosa.

coherentes entre sí, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:

a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo;

b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;

a. Estípulas (e) adnatas al pecíolo, Rosa sp

87
b. Estípulas (e) coherentes entre sí, Platanus sp.

c) ócrea, formando un tubo que encierra el tallo;

c. Estípulas concrescentes y opositifolias en Coronilla


minima

d. Ócrea en Polygonum

e. Esquema de estípulas f. Estípulas interpeciolares en Coffea


interpeciolares en Rubiaceae arabica, café

Interpeciolares: cuando se sueldan las estípulas de distintas hojas insertas en el


mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.

88
Su duración es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el
resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen aún despues
de la caída de la hoja.

Las estipelas son análogas a las estípulas y se encuentran en la base de los


folíolos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).

Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine

VII. LA FLOR:

Esta estructura adquiere diferenciación marcada y plena vigencia, en las


plantas llamadas Antofitas. El objeto de su estudio detenido es debido a que en
élla se localiza la función reproductiva y sus caracteres relativamente fijos y
constantes revisten importancia diagnóstica en la sistemática de las plantas
superiores.

En este tema nos vamos a referir siempre a la flor de las Angiospermas por
dos razonesfundamentales: la primera de ellas porque es en este gran grupo de
plantas donde ésta compleja estructura alcanza su máximo desarrollo y
variabilidad y la segunda porque de los dos grupos de Espermatofitas:
Gimnospermas y Angiospermas, son éstas últimas las más numerosas,
difundidas, familiares e interesantes en nuestras regiones tropicales, siendo en
cambio, las Gimnospermas, limitadas en su mayoría a las zonas templadas.

89
Concepto:

La flor de las Angiospermas es esencialmente una rama foliosa con


entrenudos cortísimos, desprovista de yemas axilares y con crecimiento limitado.
Lo más característico de esta rama es que sus hojas han experimentado
transformaciones y diferenciaciones sucesivas, lo cual exige asignarles nombres
apropiados para facilitar su identificación. Así tenemos que en una flor completa
distinguiríamos: pedúnculo, es el eje que lleva a la flor, este eje se ensancha en el
ápice constituyendo el receptáculo (tálamo, hipanto, torus, según denominación
de diferentes autores). Sobre el receptáculo se insertan los apéndices florales, que
por venir dispuestos generalmente en conjuntos sucesivos de mas de 2 elementos
situados a la misma altura, esto es, sobre un mismo nudo, reciben el nombre de
verticilos florales y que de afuera-adentro y de abajo-arriba, se denominan: cáliz,
constituido por sépalos; corola, por pétalos; androceo, por estambres y gineceo,
por carpelos. Los 2 primeros verticilos, sea que estén presentes ambos o sólo uno
de ellos, constituyen el perianto o partes accesorias o apéndices estériles de la
flor, y los 2 últimos son los llamados órganos esenciales o sexuales o apéndices
fértiles.

SECCIONES ESQUEMATICAS DE UNA FLOR MOSTRANDO SUS


COMPONENTES

90
La presencia o ausencia y el número de elementos de cada verticilo
períantico tiene valor taxonómico, y se les utiliza en ese sentido para separar
grandes grupos vegetales. Así: Las Monocotiledóneas poseen siempre verticilos
trímeros, es decir, de 3 elementos; mientras que las Dicotiledóneas los tienen tetra
y mas generalmente pentámeros. Dentro de las Dicotiledóneas se toma en cuenta
para el perianto, además de la presencia o ausencia y el número de sus
elementos, la separación o la concrescencia entre ellos, distinguiéndose por esas
características los grupos:

1ro. Aclamídeas = plantas con flores desnudas, es decir, sin perianto.

2do. Monoclamídeas = plantas con perianto simple (cáliz).

3ro. Diclamideas: Homoclamideas, aplicase a la flor que tiene los verticilios


periánticos de forma, magnitud, consistencia, etc. semejantes.

91
4to. Heteroclamideas Dialipétaleas = plantas con perianto doble, pero con los
pétalos libres entre sí, al menos en su base.

5to. Simpétalas = plantas con perianto doble, pero con los pétalos unidos entre sí,
al menos en su base.

Los tres primeros grupos antes mencionados se reunen en la clase


Arquiclamídeas, como opuesto al cuarto grupo las Metaclamídeas o Simpétalas o
Gamopétalas, donde se incluyen las plantas con flores de perianto doble pero con
los pétalos unidos al menos en su base.

La complejidad de los verticilos y sus componentes es relativamente grande


por lo cual conviene estudiarlos por separado.

7.1. Cáliz:

Sus componentes, los sépalos, son casi siempre verdes y de consistencia


herbácea, pero no es raro encontrarlos parecidos a pétalos en cuyo casi se
consideran petaloides tanto por sus colores vivos como por su textura suave. En
otras ocasiones en cambio, son muy reducidos hasta el caso de las Compuestas,
donde los encontramos transformados en una corona membranácea o bien en
escamas, setas, las cuales forman el llamado papus o vilano.

La duración del cáliz es también muy variada: caduco cuando cae solo, antes
de abrirse la flor: deciduo cuando cae junto con la corola, después de la
fecundación del ovario; persistente, cuando subsiste en el fruto, acrescente si
recrece post fecundación y marcescente si subsiste a ella pero marchito. Algunas

92
veces, sobre todo en inflorescencias, se torna carnoso y constituye la parte
comestible del fruto.

7.2. Corola:

Los pétalos, sus constituyentes, son casi siempre de colores llamativos y solo
raramente sepaloides (Juncus). A veces son rudimentarios (lodículas de las
Gramíneas).

En los pétalos libres (dialipétalas), se distinguen, las partes siguientes: uña,


el extremo basal que se inserta al tálamo a veces notablemente alargada (pétalos
unguiculados de las Malpigiáceas) y limbo o lámina, la parte ensanchada. En las
corolas simpétalas o gamopétalas, se distinguen: tubo, la zona común por efecto
de la concrescencia, garganta zona límite entre la parte soldada y la libre y limbo
la zona libre constituida por lo lóbulos.

Puede ocurrir en algunos casos la presencia de un apéndice bifurcado, entre


la uña y el limbo, conocido con el nombre de lígula; el conjunto de lígulas corolinas
formaría la corona (Passifloraceas, Amaryllidaceas).

El limbo o lámina, de acuerdo al margen, puede ser: entero, dentado, bífido,


laciniado, etc. y también: plano, cóncavo, cuculado, tubuloso, espolonado, etc. La
duración de la corola, es bastante limitada, generalmente se marchita y cae
después de la fecundación, por ello, en las flores estériles o no fecundas, casi
siempre duran mayor tiempo.

93
7.2.1. Concrescencia:

Atendiendo a la concrescencia de los elementos periánticos, ya se


esbozó al comienzo una nomenclatura que es aplicable como lo será la de ahora,
a los verticilos, pero que se refiere en su mayoría a la corola, porque es donde se
presenta mayor variabilidad.

Es la siguiente:

dialipétala = pétalos separados al menos en la base; simpétala = pétalos unidos al


menos en la base.

Entre las dialipétalas tenemos:

Rosácea, pentámera, cuyos pétalos tienen con Cariofilácea, pentámera, pétalos


una uña corta y lámina bien desarrollada largamente un guiculados

94
Cruciforme, con 4 pétalos opuestos 2 a 2.

Papilionácea, de 5
pétalos, de los cuales el
superior llamado
estandarte (e) o vexilo,
es distinto a los otros, le
siguen dos laterales
simétricos, las alas (a),
los dos inferiores
generalmente unidos en
el ápice, formando la
quilla (c)

Entre las simpétalas tenemos:

Tubulosa, de forma cilíndrica o casi cilíndrica, el tubo largo el limbo corto o casi
nulo.

95
Campanulada, de forma semejante a una campana.

Infundibuliforme, en forma de embudo,


gradualmente abriendose desde la base al pice.

Hipocraterimorfa, de tubo largo y delgado, rematado en el limbo patente.

96
Urceolada, en forma de olla, de tubo relativamente grande y ventrudo, con el
limbo poco desarrollado.

Rotácea, en forma de rueda

Labiada, con 5 pétalos soldados en grupos de 2 y de 3 formando un complejo


ilabiado.

97
Sacciforme, en forma de saco o bolsa.

Personada, corola bilabiada, en donde el labio superior tiene una proyección


prominente (el paladar) que cierra la garganta.

Ligulada, pentámera con limbo desarrollado de 3 pétalos y los otros 2


rudimentarios.

En los capítulos de las compuestas cada una de las corolas tridentadas o


quinquedentados, que poseen las flores de la periferia o de toda la
inflorescencias.

98
7.2.2. Prefloración:

De continua utilización en sistemática, dada la persistencia de su


presentación en grupos enteros de vegetales, es la prefloración o disposición que
adoptan en la yema floral las piezas, sea del cáliz o de la corola, para lo cual se
reservan las denominaciones de:

(a) Ubicación de la flor respecto al eje y a la bráctea. (b) Planos de Simetría.

ABIERTA VALVADA PLEGADA

99
IMBRICADA

ABIERTA VALVADA PLEGADA

ACTINOMORFAS

7.2.3. Simetría:

Igualmente es de continuo empleo en sistemática, el tipo de flor de


acuerdo a las relaciones de simetría, diferenciándose en este caso entre flores
regulares o radiadas o actinomorfas, aquellas que admiten más de 2 planos de
simetría, e irregulares o zigomorfas las que admiten sólo un plano de simetría y
finalmente aquellas que no admiten ningún plano de simetría denominadas
asimétricas.

100
ZIGOMORFAS

ASIMETRICAS

101
7.3. Androceo:

Los estambres o elementos que componen el androceo constan de dos


partes bien diferenciadas: filamento y antera; sin embargo, la primera parte, es
decir, el filamento, puede faltar y el estambre se llama entonces sésil. Es por lo
tanto la antera, la parte fundamental de los estambres y en cada una de sus
mitades, llamadas tecas las cuales están separadas por un tejido llamado
conectivo. Las tecas contienen 2 sacos polínicos, homólogos de los
microsporangios de las pteridofitas heterospóreas.

Los sacos polínicos albergan los granos de polen que llevan los elementos
fecundantes.

Los estambres se distinguen por su número, su longitud relativa y la manera


de unirse entreCuando
Didínamos: sí o a siendo
otros elementos
4 se florales ademásCuando
Tetradínamos: de su siendo
disposición
6 se con
respecto
disponenal gineceo.
en dos Por el número
grupos, 2 más de estambres
disponenlasenflores
dossegrupos
llaman 4 monandras,
más
diandras, triandras, poliandras;
largos y dos más pequeños. Ejem: lo más frecuente es que
largos y 2 más pequeños los estambres se
presentan
Tahuarí en 2 verticilos pentámeros. Tratándose de la relación entre el número
de estambres y el de pétalos se llama isostémona a la flor en que coincide el
número de estambres y de pétalos, diplostémona la que tienen doble número de
estambres y polistémona la que presenta 3 o mas veces estambres que pétalos.

7.3.1. Por la longitud relativa de los estambres se denominan:

102
Isodínamos: Cuando todos son del mismo tamaño.

7.3.2. Por la manera de unirse entre sí los filamentos, los estambres


pueden ser:

Monadelfos: Unidos en un solo haz. Ejem: cucarda, malva, algodón

103
Diadelfos: Unidos en dos haces. Poliadelfos: Estambres unidos en
Ejem: frejol, kudzu, clitoria varios haces. Ejemplo: Cítricos en
general (limón, naraja, etc.)

Singenéticos: Si son las anteras las soldadas permaneciendo libres o no los


filamentos.

Sinfiandros: Si están totalmente unidos en un solo cuerpo, tanto por los


filamentos como por las anteras.

104
Libres: Cuando están todos separados entre sí. Si es que los estambres están
unidos a otros verticilos, lo más frecuente es:

Insertos a la corola (Epicorolinos)

LIBRES DE LA COROLA

7.3.3. Las anteras por su número de tecas:


Pueden tener solo una teca o dos tecas llamándose respectivamente
monotecas y ditecas;

7.3.3.1. Por la inserción del filamento en la antera


Pueden insertarse:

A continuación del filamento por su base, Basifijas

105
Por el dorso, Dorsifijas Apenas por un punto,
Versátiles

7.3.4. Las anteras por su dirección con respecto al eje de la flor pueden
mirar:

Hacia ele eje de la flor Hacia la parte extrema


Introrsas de la flor
Extrorsas

106
7.3.5. Dehiscencia de las anteras:
La Dehiscencia ocurre debido a la presencia del llamado estrato fibroso, capa
de células que envuelven el tapete o tejido nutricio. Dicho estrato fibroso tiene una
constitución celular con engrosamiento como en el anillo de las pteridófitas;
cuando esta dehiscencia se produce puede ser:

A lo largo de las tecas: Dehiscencia longitudinal

Mediante poros: Dehiscencia poricida

Por ventanas: Dehiscencia valvar

7.4. Gineceo:

107
Una a muchas hojas carpelares en las
angiospermas, forman estructuras cerradas
constituyendo un órgano denominado pistilo,
en donde se diferencian claramente 3 partes:

Una apical o distal, algo ensanchada y


provista de sustancias viscosas, es el
estigma; otra filiforme y hueca, a
continuación de la anterior, es el estilo y la
última, hueca también, pero redondeada y
muy ensanchada, en el extremo basal, es el
ovario, aquí se encuentran los rudimentos
seminales, colocados sobre el tejido
denominado placenta. Una vez fecundada la
ovocélula, el ovario sólo o con otras partes
florales, se transforma en fruto y los
rudimentos seminales, en semillas. El punto
de inserción de los diferentes verticilos florales, se conoce con el nombre de
receptáculo.

7.4.1. Posición del ovario:

El desarrollo del receptáculo frecuentemente es poco, y queda referido a una


zona muy limitada, y como consecuencia todos los verticilos florales se insertan
encima del mismo, incluso el gineceo, lo cual determina que el ovario sea
denominado como súpero y la flor como hipógina. Otro caso ocurre cuando el
receptáculo se ensancha frecuentemente “acopándose” y llevándose en su borde
los verticilos accesorios y el androceo; aquí pueden ocurrir dos casos, el
receptáculo queda libre del ovario en cuyo caso tenemos ovario súpero y flores
períginas, o bien, ese mismo receptáculo se suelda con el ovario, determinando
así el calificativo de semi-ínfero o ínfero, respectivamente, en tanto que la flor así
constituida recibe el calificativo de perígina o epígina respectivamente.

108

Flor hipógina (ovario súpero)


Flor perígina (ovario medio)

Flor epígina (ovario ínfero)


7.4.2. Por el número de carpelos:
También es importante considerar el número de carpelos que participan en la
formación del ovario, recibiendo éste los nombres de: mono-bi-tri-tetra, etc.
carpelar, de acuerdo a ello. Y de acuerdo a la unión o libertad de esos carpelos,
hablaremos de gineceo apocárpico (carpelos libres entre sí), o gineceo
sincárpico (carpelos unidos entre sí).

109
Gineceo Sincárpico

7.4.3. Por el número de cavidades del ovario:

Como consecuencia de la soldadura de los carpelos, puede producirse una o


más cavidades o lóculos dentro del ovario, denominándose éste, entonces: uni,
bi, tri, o tetralocular, etc.

7.4.4. Por la forma y la posición de los óvulos en el ovario:


Respecto a la forma de los óvulos, también varían en cuanto a la situación de
sus diversas estructuras en relación al giro o al encorvamiento que experimenten y
así se distinguen:

Ortótropo, aquél en el que la nucela se encuentra en línea recta con el funículo.

110
Anátropo, aquel que experimenta un giro de 180º, de tal manera que queda en
posición invertida y con el eje mayor paralelo al funículo.

Campilótropo, cuando por encorvamiento de la nucela, quedan la cálaza y el


micrópilo muy próximos entre sí y casi en un mismo plano horizontal.

De acuerdo a la posición del óvulo dentro del ovario, es necesario distinguir


también en:

Óvulo erguido o ascendente, cuando surge de la base del ovario y se dirige


hacia su ápice.

111
Óvulo colgante o descendente, cuando surge del ápice del ovario y se dirige
hacia su base.

7.4.5. Placentación:

Es el término que se refiere a la disposición o situación de las placentas, lo


cual condiciona la inserción de los óvulos. La placentación puede ser:

Axial, cuando los óvulos se originan del eje de un ovario septado. (Ejemplo:
naranja, limón)

Parietal: Cuando los óvulos están pegados a las paredes del ovario (ejemplo:
papaya)

Central: Cuando las placentas se agrupan en el centro del ovario no septado, y


sobre el eje del mismo.

112
Las estructuras vistas hasta ahora, son las más ampliamente difundidas,
pero no es raro encontrar además, acompañando a la flor: brácteas, hojas
modificadas ubicadas en la base de la flor o de las inflorescencias; como ejemplos
se puede citar el calículo, verticilo semejante al cáliz y situado inmediatamente por
debajo de éste, el cual caracteriza a veces géneros enteros, como el caso de
Malváceas; nectarios, órganos capaces de segregar néctar, tanto si constituyen
una dependencia floral (nectarios florales) como si no, (nectarios extraflorales);
disco, excrescencia generalmente discoidea o anular o a veces glandulífera o
pilosa, casi siempre ubicada debajo del ovario, pero también alrededor de él o
entre la corola y el androceo (disco extrastaminal o entre el androceo y el gineceo
(disco intrastaminal); ginóforo, porción prolongada del eje floral que lleva al
gineceo; androginóforo, el mismo caso, pero llevando al androceo y al gineceo;
andróforo, el mismo caso, pero llevando sólo al androceo.

Por otra parte, la disposición de las piezas florales no siempre es verticilada,


es posible observar, en efecto, una disposición completamente helicoidal (en los
grupos menos evolucionados), pasando por otra disposición combinada (flores
hemicíclicas), hasta llegar a la verticilada (flores cíclicas). Es observable además,
en ciertos casos, una gradación entre las diversas piezas florales, lo cual confirma
la teoría de su naturaleza foliar.

Debemos agregar, todavía, que en las flores cíclicas, las piezas de los
verticilos se alternan sucesivamente, y ello sucede con tal regularidad que el
hecho ha justificado la formulación de la llamada “Ley de la Alternancia”.

VIII. INFLORESCENCIAS:

La inflorescencia es un sistema de ramas floríferas, en la cual las flores


suelen ir acompañadas de brácteas o hipsófilos a veces de carácter foliáceo muy
evidentes, o bien con carácter petaloide como el caso de Bougainvillea
spectabilis (trinitaria) o reducidas a películas escariosas. También se puede

113
definir la inflorescencia, como el ordenamiento de las flores en las ramas floríferas,
o dicho de otra forma como, la modalidad de desarrollo de las flores.

8.1. Partes de una inflorescencia:

Partes de una inflorescencia simple

114

Partes de una Inflorescencia Compuesta


Las inflorescencias pueden ser simples o complejas:

8.2. Inflorescencias simples:

Son simples cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de cada bráctea.

La inflorescencia puede presentar una sola flor, como en el caso de la magnolia o el


tulipán.

Las inflorescencias unifloras pueden ser terminales como en la magnolia, o


axilares como en la camelia, y constan generalmente del pedicelo y algunas brácteas.

Son inflorescencias que constan de un solo eje, en las cuales se consideran


dos grupos básicos: racemosas y cimosas. Las Inflorescencias racemosas,
llamadas también botríticas o indefinidas son aquellas cuyo eje tiene desarrollo
teóricamente ilimitado; pero en la realidad pueden continuar creciendo, llevando
flores laterales y pudiendo o no terminar en una de ellas. Las Inflorescencias
cimosas, llamadas también definidas, son aquellas cuyo eje tiene crecimiento
limitado debido a que remata en una flor, la cual abre primero que las laterales.

8.2.1. Tipos de Inflorescencias Racemosas:

Racimo:

Consta de un eje principal que a intervalos regulares tiene brácteas de cuya


axila surgen pedicelos de la misma longitud, cada uno de los cuales remata en
una flor.

Generalmente en el extremo del racimo, las flores no se han abierto aún, y


los pedicelos no se han acabado de desarrollar cuando, en la parte inferior del
mismo, las flores están completamente abiertas. Ej. en miembros de las
Crucíferas.

115
Corimbo:

Parecida al racimo, pero los pedicelos son cada vez más cortos a medida
que se aproximan al ápice de la inflorescencia; de tal manera que las flores se
colocan a la misma altura, aún siendo la inserción de los pedicelos a distintos
niveles, las flores abren casi al mismo tiempo. Ej. en especies del género Iberis
de las Crucíferas, del género Sessea de las Solanáceas.

Umbela:

Los pedicelos, partiendo del mismo punto, en el extremo del eje, llevan las
flores al mismo nivel. La aproximación de las bases de los pedicelos en el extremo
del eje común trae consigo el acercamiento de las brácteas tectrices, que se
disponen a manera de un collarcito y constituyen el involucro. Ej. Umbellíferas.

116
Espiga:

Tiene el eje alargado y las flores insertas sobre el eje carecen del pedicelo.
Es pués un racimo en el cual las flores son sésiles. Ej. Plantagináceas,
Gramíneas.

Espádice:

Es una espiga con el raquis muy grueso, a menudo carnoso, acompañada


de una bráctea ancha más o menos envolvente, llamada espata. Sobre el eje de
la espádice, las flores femeninas pueden encontrarse a cierta distancia de las
masculinas. Ej. Aráceas.

117
Amento:

Tiene los caracteres de la espiga, pero por lo común, de raquis flexible,


péndulo, el cual se desprende después de la floración; sus flores suelen ser
unisexuales y aclamideas. Ej. Betuláceas, Piperáceas.

8.2.2. Tipos de Inflorescencias Cimosas

 Cima unípara o monocasio:

Costa de una sucesión de flores en que cada una de ellas representa el fin
de un eje, y en relación con una bráctea se forma una nueva ramita que a su vez
remata con una flor, y así sucesivamente. Es una cima porque el eje termina con
una flor que se abre antes que las otras, y es unípara porque por debajo de la flor
terminal se origina una sola ramita lateral que también remata en una flor.

118
Entran aquí dos tipos de cimas uníparas:

 Cima unípara escorpioide:

Llamada así porque se arrolla sobre si misma, a manera de espiral, por


originarse las ramitas secundarias siempre del mismo lado del eje principal.

Ej. Boragináceas, Hydrophyllaceae.

 Cima unípara helicoide:

A diferencia de la anterior, las ramitas laterales de segundo y tercer orden


se originan una vez a la derecha y otra vez a la izquierda del eje principal.
Ej.: en especies del género Hemerocallis de las Liliáceas.

119
 Cima bípara o dicasio:

Difiere del monocasio en que se forman dos ramas debajo de la flor


terminal y se disponen simétricamente respecto al eje principal. Ej.
Cariofiláceas.

DICASIO SIMPLE Y DICASIO COMPUESTO

8.3. Inflorescencias compuestas:


Son inflorescencias de muchos ejes, definidas o indefinidas, centrífugas o
centrípetas.

Tipos de Inflorescencias Compuestas

 Panícula:

Se puede considerar como racimo, en el cual, en lugar de pedicelos laterales,


se forman sendas inflorescencias racemosas. El extremo de las ramitas laterales
se halla constantemente por debajo del ápice. Ej. Vitis vinifera de las Vitáceas.

120
 Antela:

Es semejante a la anterior, sólo difiere de ella en que todas las ramitas


laterales superan la longitud del eje respectivo. Ej. Ciperáceas.

 Umbela compuesta:

Dícese de la umbela cuyos radios, llevan en vez de flores, otras umbelas de


menor tamaño, las cuales reciben el nombre de umbélulas.

Alrededor del ápice del eje principal se disponen las brácteas tectrices de los
diversos radios constituyendo el involucro Ej. Umbelíferas.

 Pseudantos:

Inflorescencias que por la manera de disponerse las flores sobre el


receptáculo, semejan ser una sola flor. Entre ellos tenemos:

 Capítulo:

121
Se puede considerar derivado de una umbela, cuyos pedicelos se hubiesen
acortado de tal manera que cada una de las flores se inserta directamente sobre
el extremo dilatado del eje de la inflorescencia que se llama receptáculo.

Este puede tener forma plana o convexa, y en torno a él se halla un involucro


formado de numerosas brácteas denominadas filarios; sobre ese receptáculo se
hallan generalmente dos tipos de flores, las marginales o radiales, y muchas
veces en número superior y las centrales o del disco. Además en algunos
capítulos se encuentran las flores rodeadas por brácteas más o menos
desarrolladas denominadas páleas. Ej. Compuestas.

 Ciatio:

Inflorescencia formada por un grupo de flores masculinas, sin perianto,


representadas cada una por un estambre, y una sola flor femenina en posición
central, largamente pedicelada, también sin perianto. Alrededor de este grupo de
flores se halla un involucro de hipsófilos. Caracteriza a los géneros Euphorbia,
Chamaesyce y otros géneros afines de las Euforbiáceas.

122
 ACCESORIOS:

Ginóforo Androginóforo

123
Columna Estaminal
8.4. Diagramas Florales:

Es la ordenación de los diversos verticilos de la flor, tomados en conjunto.


(Porter, 1967), constituyendo así la representación gráfica de los componentes de
la flor.

SÍMBOLOS USADOS EN LA REPRESENTACIÓN DE DIAGRAMAS FLORALES

(Porter, 1967).

124
Estambres unidos por los filamentos y por las anteras

EJEMPLO DE DIAGRAMA FLORAL

125
8.5. Formula Floral:

Fórmula Floral (Font Quer, 1975):

Conjunto de iniciales, cifras y signos con que, de manera abreviada, se indica la


estructura fundamental de una flor. Las iniciales se refieren a los distintos
verticilos, es decir:

K = cáliz

C = corola

P = perigonio

A = androceo

G = gineceo

Las cifras son índice que expresan el número de piezas de cada verticilo:

∞ Cuando la pieza de cada verticilo son numerosas o indefinidas

n Si el número, sin necesidad de ser muy grande es variable.

o Si falta un verticilo, después de la inicial correspondiente se coloca un cero.

126
Ejemplo A0.

Cuando cualquier verticilo floral se repite, se expresa indicando con un número el


de elementos del mismo, que se repite también cuantas veces sea necesario,
separando la cifra por el signo de la adición. Así dos verticilos estaminales de
cinco elementos, se representa con la inicial correspondiente y el índice que se
indica. Ejemplo: A 5+5.

La simetría de la flor se representa en primer lugar, antes de la primera inicial, con


un asterisco (*) si la simetría es radiada o actinomorfa; con una saeta ( ↧) si es
dorsiventral o zigomorfa.

Cuando los elementos de un verticilo son concrescentes, la soldadura se indica


por medio de un paréntesis. Ejemplo K (5), C (4)

Si existe concrescencia entre dos verticilos, la soldadura se indica mediante un


corchete. Ejemplo [C(3) A5]

El ovario, si es súpero, se indica por una línea horizontal colocada debajo del
índice correspondiente al gineceo (G(3)), si es ínfero, la línea se coloca sobre el
índice (G (3)).

Ejemplos de Formula Floral:

K5 [C(5) A5] G(5)

Flor actinomorfa, pentámera; cáliz dialisépalo; corola gamopetala; androceo con


estambres libres entre sí y epicolorinos; gineceo sincárpico y ovario súpero.

↧ K(3) C(3) A6 G(3)

Flor zigomorfa, trímera; cáliz gamosépalo; corola gamopétala; androceo con


estambres libres entre sí y gineceo sincárpico con ovario ínfero.

127
128
129
Literatura Consultada
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IX. POLINIZACIÓN:

La polinización es el transporte de los granos de polen desde los sacos


polínicos de las anteras hasta el micrópilo de los óvulos en Gimnospermas y
hasta el estigma en las Angiospermas.

El estigma forma parte de la estructura femenina de la flor. Cuando el polen


de un individuo se une con el estigma de otra flor, en el ovario de esta flor se
desarrolla el fruto con semillas, de los cuales al germinar originan otras plantas.

9.1. Cleistogamia y casmogamia

La polinización puede producirse antes o después de la antesis. El primer


caso es la cleistogamia, cuando la polinización se realiza ya en el capullo o

131
botón floral, la autogamia o sea la fecundación con las gametas del propio polen,
es obligada porque las flores no se abren.

Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un


medio más o menos estable. Su desventaja es que por la autogamia, la especie
presenta menor variabilidad hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.

Antesis: Momento de apertura de la flor y también el periodo desde su apertura


hasta su marchitez.

La casmogamia es el proceso que ocurre después de la antesis, en flores


abiertas. En las flores casmógamas puede tener lugar la autogamia o la
alogamia, polinización cruzada.

9.2. Polinizacion directa – autogamia:

Cuando el transporte de polen, y por


ende, la fecundación, ocurre entre flores
del mismo individuo, el proceso se
denomina autogamia. Está muy difundida
entre las malezas, las plantas pioneras y
las especies insulares, que necesitan la
fructificación de individuos aislados. En
especies autógamas, las flores con
frecuencia son inconspicuas, con piezas
florales reducidas, menor cantidad de
polen, sin fragancia y sin néctar.
Lilium martagon: estilo móvil

En las flores monoclinas o perfectas o cosexuales, es posible la


autofecundación, ya sea por la acción de diversos dispositivos florales o por la
intervención de un polinizador.

En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se mueve


curvándose para ponerse en contacto con los estambres para autopolinizarse.

En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protándricas, es decir


que el androceo madura primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara
externa. Si no ocurre polinización cruzada por medio de insectos, las ramas
estigmáticas se alargan y se curvan sobre sí mismas, poniendo en contacto su
superficie receptiva interna con el propio polen.

Autopolinización en Cichorium intybus, achicoria

132
Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se
habla de geitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como
el lapacho (Tabebuia heptaphylla), el ibirá-pitá (Peltophorum dubium), el palo
borracho (Ceiba speciosa). Genéticamente es equivalente a la autogamia.

Si la planta es monoica, como la de maíz, por ejemplo, la geitonogamia es


obligada.

Peltophorum dubium, ibirá-pitá Tabebuia heptaphylla, lapacho Delonix regia, chivato

9.3. Tipos de polinización según el medio:

9.3.1. Polinización Entomófila:

En la polinización Entomófila, el agente que transporta el polen son insectos.

La mayoría de especies necesitan a los insectos para la polinización, las


llamadas plantas entomófilas (del griego entomo = insecto y filo = amigo). Para
ello han de generar flores que los atraigan, por lo que serán flores llamativas para
ser vistas; unas exudan dulces aromas y otras pestilentes olores, algunas
ofrecerán a cambio un nutritivo néctar, también han de preparar un lugar donde se
posen los insectos, cual pista de aterrizaje y, por último, han de conseguir
impregnar alguna parte del insecto con polen para que lo transporte. Todo esto es

133
la consecuencia de la gran diversidad de flores y el maravilloso espectáculo que
nos ofrecen cuando florecen, flores de todos los colores, formas, aromas,
tamaños... Por ejemplo, un escarabajo necesitará una flor grande, que aguante su
peso sin romperse, para que pueda posarse. Una especie que viva en cuevas u
oquedades, generará flores blancas para que sean más visibles desde fuera y
atraer a los necesarios insectos.

9.3.2. Polinización Ornitófila:

En la polinización Ornitófila, el agente que transporta el polen son pájaros; el


más común de ellos el colibrí o picaflor. También realizan la polinización otros
tipos de aves y también los murciélagos especialmente en especies forestales.

9.3.3. Polinización Anemófila:

En la polinización Anemófila, el transporte del polen se realiza por el viento.

Algunas especies menos evolucionadas como las gramíneas o el grupo de


los Plantago o llantenes, utilizan como vehículo de dispersión del polen el viento.
En consecuencia, no necesitarán flores con olores o vivos colores para atraer a
los insectos, pero a cambio tendrán que fabricar más polen, tener muchas flores y
que estén agrupadas para que el polen, que llegará arrastrado por el viento,
pueda encontrar un pistilo donde posarse.

9.3.3.4. La polinización hidrófila:

134
Es efectuada por el agua. Sólo se produce en plantas acuáticas
sumergidas, cuyo polen es transportado por ese medio. Aunque no es totalmente
hidrófila, es interesante la polinización de la vallisneria. Sus flores masculinas
se desprenden, flotan en la superficie y son arrastradas por el agua hasta los
estigmas de las flores femeninas.

X. FECUNDACIÓN:

Una vez cumplida la polinización tiene lugar el importante proceso de la


fecundación, de cuya realización depende la supervivencia de la especie.

Dicho proceso se realiza de la siguiente forma:

135
5 El tubo polínico continuo creciendo atraído por los óvulos (quimiotropismo),
atraviesa el ovario y penetra en un óvulo por la micrópila.

La célula generativa se divide y forma dos gametos masculinos o anterozoides.

136
De la flor al fruto:

137
Producida la fecundación, los óvulos se transforman en semillas y la pared
del ovario en pericarpio, las restantes partes de la flor se secan y caen.

La pared del fruto llamada pericarpio generalmente comprende 3 partes:

- Epicarpo – exterior

- Mesocarpo - medio

- Endocarpo - interno

Los frutos son secos o carnosos según la consistencia del pericarpo. Este protege
a la semilla que originara una nueva planta.

XI. El Fruto:

Luego de la fecundación de los óvulos, y al mismo tiempo en que estos se


van transformando en semillas, los carpelos (componentes del gineceo, parte
femenina de la flor), junto con otros órganos extracarpelares, sufren una serie de
modificaciones que conducen a la formación del fruto. Siendo posible afirmar que
el fruto no es más que el ovario maduro conteniendo a las semillas.

En botánica, el fruto es el ovario fecundado de las plantas con flor. La pared


del ovario engorda al transformarse en la pared del fruto y se denomina
pericarpio, cuya función es proteger a la semilla.

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos,


aunque a estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se
les tome por frutos.

Muchas plantas se cultivan por que dan ciertos frutos comestibles y a


menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.

138
Origen del fruto

Estructura del fruto

Placentación

Clasificación de los frutos

11.1. Origen del Fruto


Evolución de la flor del peral al fruto
En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las
demás piezas florales. En sentido botánico, se llama fruto sólo al ovario maduro.
En términos coloquiales, la palabra suele usarse sólo para describir los frutos
suculentos y comestibles de las plantas leñosas, los de matas y arbustos, como el
tomate o el melón, y algunos otros más pequeños, como la fresa o la frutilla. En
condiciones naturales, el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la
fecundación del óvulo, pero en muchas plantas, casi siempre variedades
cultivadas, como los cítricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto
madura sin necesidad de fecundación; este fenómeno se llama partenocarpia. En
cualquier caso, la maduración del ovario provoca el marchitamiento de los
estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la
flor tiene más de uno). Los óvulos presentes en el interior de los ovarios
fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades
partenocárpicas éstas no se desarrollan, y los óvulos mantienen el tamaño
original. La principal función del fruto es proteger las semillas durante su
desarrollo; en muchas plantas también favorecen su dispersión.

139
a) Flor del peral. El ovario es la porción basal del carpelo. b) Flor más vieja,
después de que han caído Los pétalos. c) Corte longitudinal y d) corte transversal
del fruto maduro. El corazón de la pera es la pared del ovario maduro. La parte
carnosa comestible se desarrolla a partir del tubo floral

Para el caso del marañón o casho (Anacardium occidentale) el fruto


consta de dos partes, la nuez y el pseudo fruto; El pseudo fruto es el resultado
del desarrollo del pedúnculo floral en una estructura carnosa, característico de
esta planta.

140
11.2. Estructura del fruto:

Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio,


constituido por tres capas:

La más externa o epicarpio suele ser una simple película epidérmica lisa
como el caso de la uva; con pelo como en el durazno, o recubierto de cera, como
en la ciruela. Proviene de la capa externa del ovario, originada por la epidermis
inferior de la hoja carpelar.

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es


muy variable, pero dentro de un mismo tipo de fruto, una de las capas puede ser
gruesa y las otras delgadas. En los frutos carnosos, la pulpa suele corresponder al
mesocarpio, como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la
naranja. El mesocarpio proviene de la capa media del ovario, originada por el
mesófilo de la hoja carpelar, el en caso del endocarpio proviene de la capa interna
del ovario, originada por la epidermis superior de la hoja carpelar. La semilla o las
semillas, dispuestas dentro del pericarpio, constituyen en ciertos casos la totalidad
de la porción comestible del fruto. Así, en el coco, la cáscara dura exterior es el
pericarpio, y la parte comestible interior, es la semilla.

ESQUEMAS DE LA ESTRUCTURA DEL FRUTO MOSTRANDO LAS TRES CAPAS


QUE COMPONEN EL EPICARPIO:

141
11.3. Placentación:

Como se explicó en la página de flor, se denomina placentación a la


disposición de los óvulos dentro del ovario. Cuando el ovario madura, la
placentación determina la ubiacación de las semillas dentro del fruto.

Los tipos de placentación son los


siguientes:

Marginal: los óvulos se ubican en los


márgenes del carpelo. Un ejemplo de
un fruto con este tipo de placentación
es el frejol o la arveja.

Parietal: los óvulos se fijan en la


pared del ovario, ej: la calabaza.

142
Central: los óvulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario
unicular, ej.: la manzana.

Axilar: los carpelos se unen en un ovario pluricular y los óvulos se hallan


en los ángulos de unión, ej: la naranja.

Basal: los óvulos se ubican en la cavidad ovárica.

Apical: los óvulos se ubican en el ápendice de la cavidad ovárica.

11.4. Clasificación de los frutos

Para la adecuada clasificación de los frutos hay que tener en cuenta muchas
características. No obstante, es posible tener una buena aproximación a los
distintos tipos de frutos observando: el número de carpelos, la consistencia y la
dehiscencia. Durante el trabajo práctico utilizaremos una clave dicotómica simple
que nos permitirá clasificar los frutos en base a estas tres características. Veamos
de qué se trata...

Número de carpelos que forman el fruto:

Los frutos que derivan de una flor con un sólo carpelo, monocarpelar se
denominan monocárpicos (ej. ciruela, durazno, frejol o arveja, etc.).

Aceituna Ciruela Palta


Si por el(monocárpico)
contrario derivan de (monocárpico)
una flor con ovario pluricarpelar,
(monocárpico) tenemos dos
posibilidades:

Que los carpelos estén unidos (formando un único ovario -que proviene de
un gineceo gamocarpelar-): frutos policárpicos (ej. uva, tomate, naranja,
kiwi)

Que los carpelos están separados entre si, (por lo tanto la flor tiene varios
ovarios independientes -el gineceo es dialicarpelar-): frutos múltiples.( ej.
frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor ejemplo para visualizar esto es la mora
o la frambuesa, donde cada "bolita" que constituye el fruto fue originado por
uno de los carpelos que tenía la flor, como son muchos....

143
Naranja Kivi Manzana (policárpico)
(policárpico) (policárpico)
Hasta aquí siempre hablamos de frutos que están originados de una única
flor pero, en algunos casos, las plantas tienen flores dispuestas en un solo
pedúnculo, unas muy cerca de las otras. Este conjunto de flores se denomina
inflorescencia. El ovario dentro de cada flor dará un fruto, también unido al
pedúnculo o eje central, por lo que a todo el conjunto se lo conoce como
infrutescencia o fruto compuesto (ej. higo, ananá o piña).

Ananá (infrutescencia) Esquema de cada uno de los


frutos que componen la
infrutescencia del ananá

Consistencia del fruto:

Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados, a estos frutos se los llama
secos, en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias
alimenticias, a estos se los denomina carnosos.

144

Frutos secos Frutos carnosos


Dehiscencia del fruto:

Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan
en el interior, estos son los frutos indehiscentes (ej. manzana, durazno, roble,
arce, etc.). En estos casos, para que las semillas se liberen del interior del fruto y
alcancen la tierra para poder germinar, éste debe caer al suelo y pudrirse o bien,
si es un fruto carnoso, podrá ser ingerido por algún animal y las semillas pasarán
por su tubo digestivo y serán eliminadas con las heces (es por esto que en el
campo es tan común encontrar pequeñas plantas germinando en los montículos
de estiércol de los animales: podríamos decir que tienen suficiente "abono" para
ello...)

Otros frutos, en cambio, se abren espontáneamente y expulsan las semillas


al madurar: son los frutos dehiscentes (ej. arveja, poroto, etc.). Normalmente, los
frutos se abren por los lugares donde se soldaron los carpelos. Esta dehiscencia
puede ser de varias formar: longitudinal, cuando se abre a lo largo del carpelo
como en las arvejas; transversal, cuando se abre como una caja sacándole su
tapa, como en el eucalipto; o porcida, cuando las semillas salen por pequeños
agujeros o poros como en el caso de la amapola. La dispersión de las semillas (es
decir, cuán lejos germinarán de la planta "madre") depende de factores como cuán
lejos fueron expulsadas del fruto y de la acción del viento y el agua que pueden
ayudar a transportar las semillas.

145
A continuación, podemos observar cómo se clasifican los frutos utilizando el
conjunto de atributos que acabamos de mencionar (número de carpelos,
consistencia, dehiscencia) y algunos otros un poco más complejos:

146
11.5. Funciones del Fruto:

Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones


importantes:

1. Contener y proteger a la semilla

2. Contribuir dispersión de la semilla.

3. Atraer animales que dispersan las semillas.

En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las
demás piezas florales Los animales que comen frutos y dispersan las semillas
han contribuido a la reproducción selectiva de las plantas que producen los
mejores frutos.

Muchos frutos tienen importancia económica como fuente de alimento y


materias primas. Los frutos comestibles se llaman comúnmente frutas.

El fruto es la parte de los vegetales que está a cargo de proteger las semillas
y asegurar su dispersión. Es el resultado de la fecundación del ovario,
especialmente por el engrosamiento de las paredes de éste, aunque algunos
frutos tienen otro origen ya que pueden proceden del engrosamiento del
receptáculo floral o de otro lugar de la flor.

Los tomates son un ejemplo de fruto llamado baya, aunque


gastronómicamente no sea una fruta sino una verdura.

147
11.6. Clases de Frutos:

Si el fruto proceden de un gineceo unicarpelar o pluricarpelar cenocárpico,


se llaman frutos simples; si proceden de un gineceo pluricarpelar apocárpico, se
llaman frutos múltiples o colectivos; si en la formación del fruto intervienen otros
órganos florales, aparte de los carpelos, se llaman frutos complejos. Cuando a la
madurez se abren de una forma determinada para liberar las granas, se llaman
dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso,
se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos.

Fruto simple

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser
mono o pluricarpelar pero siempre están fusionados, como por ejemplo las
uvas, naranjas o el melón.

Fruto dehiscente

Vaina de guisantes, un ejemplo de fruto legumbre (aunque


gastronómicamente es una verdura).

La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, así que cuando llega la hora


de la maduración los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas
o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas. Lo contrario
es indehiscente.

Folículo: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre por la línea de sutura


ventral. Ej. Delphinium (espuela de caballero).

Legumbre: procede de un gineceo


unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la
línea de sutura ventral y también por el
nervio central. Ej. Spartium junceum
(retama).

Cápsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocárpico, paracárpico o


sincárpico (en este último caso se llama caja). Puede presentar diversos
tipos de dehiscencia. Ej. Papaver somniferum (adormidera).

Pixidio: similar a la cápsula. Ejemplo: machimango (Escheweilera,


Couropita, etc.)

148
Silicua: variando de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar
paracárpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en
dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas.
Ej. Tahuarí (Tabebuia serratifolia, etc.).

Silícula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces más largo que
ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas).

Fruto carnoso

Los frutos carnosos son frutos simples


indehiscentes cuyo interior es suculento, por ello son
los más apreciados como frutas.

Quinotos entero y mitad, ejemplos de fruto


hesperidio.

Drupa: procede normalmente de un gineceo unicarpelar y a veces


pluricarpelar cenocárpico. Contiene una sola semilla. Mesocarpio carnoso y
endocarpio pétreo. Ej. Olea europaea (olivo).

Baya: procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Contiene una


o diversas semillas. Todo el pericarpio es carnoso. Ej. Lycopersicum
esculentum (tomatera).

Hesperidio: baya modificada en la cual el epicarpio tiene glándulas y es


rico en esencias, el mesocarpio es carnoso pero seco y el endocarpio
membranoso. Ej. Citrus aurantium (naranjo amargo).

Pepónide: baya modificada con el epicarpio grueso y duro. Ej. Solanum


melongena (berenjena)

Fruto seco indehiscente :

Espigas con granos de trigo, un ejemplo


de fruto llamado cariópside.

Los frutos simples indehiscentes secos


son los frutos que maduran sin dar a luz a
la semilla, es decir que no la liberan
durante su maduración.

Aquenio: procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Contiene


una sola semilla. Pericarpio coriáceo no soldado a la semilla.

149
Cípsela: tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero pluricarpelar.
Propio de las valerianaceae, dipsacaceae y asteraceae. Ej. Helianthus
annuus (girasol).

Cariópside: como el aquenio, pero con el pericarpio soldado a la semilla.


Ej. Triticum sativum (trigo).

Nuez (fruto): procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico.


Contiene una sola semilla. Pericarpio leñoso no soldado a la semilla. Ej.
Corylus avellana (avellano).

Núcula: parecida a la nuez y también monosperma, pero de pericarpio


endurecido y normalmente pequeño. Ej. Rosmarinus officinalis (romaní)

Sámara: nuez provista de un ala membranosa. Ej. Acer campestre (arce


silvestre).

Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincárpico. Contiene


muchas semillas. Este fruto se abre por las líneas de sutura de los
diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia
(malva).

Frutos compuestos:

Fruto agregado: Frambuesas, ejemplo de


polidrupa.

Los frutos agregados se desarrollan


de una sola flor multicarpelar o con varios
pistilos que están libres, por lo que en la
misma flor se forman frutos independientes
pero juntos.

Fresas, un ejemplo de fruto llamado eterio.

Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos


polispermas y secos. Ej. Helleborus foetidus (eléboro fétido).

Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos


monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano, cóncavo o
convexo. Ej. Ranunculus bulbosus (ranúnculo bulboso).

Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos


monospermas y carnosos. Ej. Rubus ulmifolius (zarza).

Fruto complejo

150
Los frutos complejos están formados por otro órganos de una flor aparte de
los carpelos o pistilos.

Pomo: fruto formado de un ovario ínferior, con la porción externa


proveniente del receptáculo floral; el endocarpio es coriáceo. Ex.: Pyrus
malus (manzano).

Eterio: poliaquenio en que los aquenios se


disponen sobre un eje muy desarrollado y
carnoso. Ej. Fragaria vesca (fresa salvaje),
fresa.

Cinorrodon: polinuez en que las nueces


provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. Ej. Rosa
canina (escaramujo

Botánicamente, según el tipo de fruto:

1. Fruto simple: se desarrollan a partir de un solo pistilo, mono o


pluricarpelares como por ejemplo las uvas o el melón. Se subdividen según
el fruto se abra para soltar la semilla o no.

2. Fruto agregado: se desarrollan a partir de varios pistilos


independientes que dan origen a varias pequeñas frutitas que se insertan
en un receptáculo común como las fresas y las moras.

3. Fruto complejo: se desarrollan a partir de un conglomerado de


flores o inflorescencia que poseen múltiples ovarios, cada uno de ellos
procedente de una flor distinta, que se fusionan en una fruta, generalmente
carnosa, al alcanzar la madurez como los higos

11.7. Dehiscencia del Fruto:

Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas.

La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o


por medio de rajaduras longitudinales o transversales.

Se distinguen distintos tipos:

Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura


carpelar. Ej.: Folículo.

151
Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media
de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Turneraceae,
Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania, Amaryllidáceas, Iridáceas). El
fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo
cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación
es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.

FRUTO FRAGMENTADO EN VALVAS

Ovario unilocular Ovario trilocular Ovario plurilocular

Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los


septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las
porciones internas y las semillas quedan unidas a una
columna axial. Ej.: Cedrela.

Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la


parte media de las placentas. Ej.: Gentiana.

152
Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras
paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las
Brasicáceas.

Poricida o foraminal: implica la formación de


orificios para salida de las semillas. Ej.: Antirrhinum majus,
conejito; Papaver somniferum, amapola.

Circuncisa o Transversal: cuando se produce la


separación de la parte apical de la pared del fruto a lo
largo de una rotura transversal que afecta a todos los
carpelos (pixidio). Ej.: Portulaca, verdolaga.

Biscida: cuando se combinan dos tipos de


dehiscencia, como septicida y septífraga en las
cápsulas de Rhododendron, o loculicida y
septífraga como en las cápsulas de ovario ínfero
de Belamcanda chinensis

Dental: cuando se forman algunos dientes por


separación de una porción apical de los carpelos. Ej.:
Silene italica (Caryophyllaceae)

CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS: Se clasifican en dos grupos

Frutos monotalámicos provienen de una sola flor.

Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos.

Secos:

dehiscentes

Indehiscentes

Carnosos

Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos.

153
1. Folículo: Se forma a partir de un gineceo de dehiscencia longitudinal simple o
pluriseminado.
Folículo de
Folículo de Asclepias
Grevillea robusta,
nigra
roble sedoso (Dicot.)

Frutos politalámicos (o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores

FRUTOS MONOTALÁMICOS

FRUTOS SIMPLES SECOS

DEHISCENTES

2. Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario unicarpelar, dehiscencia


longitudinal doble, a lo largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la
sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida,

Legumbre de Glycine max, soja (Dicot.)

154
3. Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más
carpelos, con dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga,
poricida o dental.

Gossypium hirsutum, algodonero (Dicot.) Pericarpo de la cápsula del


algodonero separado en 4 valvas
Cápsula abierta, dehiscencia loculicida

Papaver somniferum, amapola Silene sp. Cápsula con


Cápsula con dehiscencia poricida dehiscencia
dental

Cedrela tubiflora (Cedro misionero) Cápsula con dehiscencia septrifaga

155
a. Pixidio: cápsula de dehiscencia circuncisa u operculada.Cápsula con el
opérculo (tamaño natural: 2 mm)

Ej.: Portulaca oleracea, verdolaga

Cápsula con el opérculo (tamaño natural: 2 mm)

Portulaca sp., Cápsula dehiscente


verdolaga (Dicot.)

3b. Cápsula de ovario ínfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho
tipo de ovario. Ej.: Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis
(dehiscencia loculicida y septífraga), Aristolochia sp. (dehiscencia
septicida).
Eucalyptus sp., Belamcanda Aristolochia sp.,
eucalipto (Dicot.) chinensis (Monocot.) patito (Dicot.)

4. Silicua: fruto alargado, que se origina a partir de un ovario formado por dos
carpelos soldados entre sí, con placentación parietal, y un falso tabique
llamado replum de origen placentario. La dehiscencia es placentífraga. Ej.:
Cardamine.

4a. Silícula: con las mismas características, pero el fruto es tan largo como
ancho. Ej.: Iberis, Lunaria
Lunaria.annua, moneda del papa

Silicua con las valvas


Silicua de Sisymbrium Silícula, aún indehiscente desprendidas

156
5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al
llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que
pueden ser los carpelos o partes de los mismos.

Abutilon umbelliflorum Dicot.) Esquizocarpo formado por 10 mericarpos


Conjunto de esquizocarpos con sus plurispermos, dehiscentes
cálices persistentes.

5a. Regma: Fruto esquizocárpico procedente de un gineceo en el cual todos los


estilos se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones
higroscópicas, los carpelos se separan, cada uno con su estilo persistente,
se abren, y catapultan las semillas.

Regima de Geranium, geranio (Dicot.)

157
Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolículo esquizocárpico. Los
carpelos se separan tempranamente durante el desarrollo del fruto originando
cada uno un folículo plurispermo

Clasificación: Frutos simples secos indehiscentes

Frutos monotalámicos provienen de una sola flor

Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o


sincárpicos

Secos

Dehiscentes

indehiscentes

Carnosos

Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos.

Frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores

8. Aquenio: ovario súpero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada
del pericarpo. Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes:

8a. Utrículo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum.

8c. Aquenio de ovario ínfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo
floral; más de un carpelo, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz

158
persistente constituye el vilano. Ej.:, Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum
officinale, panadero,

Aquenio de ovario ínfero de Corte longitudinal de una porción del


Helianthus annuus (girasol) tamaño capítulo del girasol, con frutos
natural: 1 cm de longitud jóvenes.

9. Cariopse o cariópside: ovario súpero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto


típico de los cereales como el trigo y el maíz.

Cariopse de Zea mays, Cariopse de Triticum


maíz (Monocot.) sp.
Trigo (Monocot)

10 . Sámara: ovario súpero, pericarpo con alas.

159
Sámara de tipa, Tipuana tipu (Dicot.)
10b. Trisámara: fruto esquizocárpico, 3 carpelos, pericarpo alado.

Disámara de Acer sp., arce Trisámara de Serjania glabrata (Dicot.)

11. Nuez: proveniente de un ovario ínfero, pluricarpelar. Se desarrolla sólo un


carpelo, los otros degeneran, el pericarpo es completamente sclerenquimático,
semilla grande, única. Ej.: avellana, Corylus avellana.

Nuez de Quercus robur, roble (Dicot.) con una


cúpula originada por la fusión de brácteas
involucrales.

12. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario súpero, unicarpelar,


Pluriseminado. El fruto tiene maduración aérea.
Enterolobium contortisiliquum
12a. Geocarpo:
timbó (Dicot.)es una legumbre indehiscente de maduración
Arachis hypogaea, maní (Dicot.) subterránea.

160
13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales
que permiten la desarticulación del fruto en artejos uniseminados.

Lomentos de Mimosa pellita Lomentos de Desmodium canum


(Leguminosae, Dicot.) (Dicot.), pega-pega (tamaño
natural 3-4 cm long.)

14. Cremocarpo: fruto esquizocárpico, con un eje llamado carpóforo dividido en el


ápice en dos ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.:
eneldo, Anethum graveolens.

15. Balaústa: fruto proveniente de ovario ínfero, pericarpo coriáceo, carpelos


dispuestos en dos estratos, semillas con episperma jugoso.

Cremocarpo de Carum Balaústa: granada, Pánica granatum


(Dicot.)
(Umbelliferae / Apiaceae, Dicot.)

161
Clasificación: Frutos Simples Carnosos

Frutos monotalámicos provienen de una sola flor


Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o
sincárpicos

Secos

carnosos

Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos


Frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de dos o más flores unidas

16. Baya: deriva de un ovario súpero, se caracteriza por el pericarpo carnoso-


jugoso. Ej.: uva, Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando
los lóculos con un tejido carnoso que envuelve totalmente las semillas, y luego
sufre degeneración mucilaginosa.

Baya de Lycopersicum esculentum, tomate (Dicot.) entera y en


corte transversa

Actinidia chinensis, kiwi (Dicot.), Carica papaya, mamón


baya con semillas negras de (Dicotiledonea), baya con semillas
placentación axilar negras de placentación parietal

162
17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario ínfero. El
receptáculo es más consistente que los carpelos. Ej.: banana.

Pseudobaya: Musa paradisiaca, banana (Musaceae, Monocotiledonea)

Fruto maduro en corte


transversal, entero y en
Flores de ovario ínfero. Frutos inmaduros corte longitudinal

18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elástica por
fuerzas de turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.:
Cyclanthera, Momordica charantia.

19. Pepónide: baya derivada de un ovario ínfero, propia de la familia


Cucurbitáceas. No se distingue la pared del ovario de los tejidos
extracarpelares aparentemente de origen apendicular (no hay haces
invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los márgenes de
los carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrípetamente) y
luego hacia el exterior (centrífugamente), de manera que cada lóculo queda
dividido. Las placentas también se curvan y extienden centrípetamente, los
óvulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar que llena el
lóculo (ver figura 5.13).

Variaciones: el epicarpo puede ser herbáceo, y presentar epidermis con


cutícula y estomas; el tejido subepidérmico puede ser parenquimático,
colenquimático o esclerenquimático.

Durante la maduración del fruto, los cloroplastos se transforman en


cromoplastos. El mesocarpo es parenquimático, puede permanecer o se
desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el melón. En la
esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso.

163
Mormordica charantia, Cucurbita sp., zapallo, (Dicot.),
baya pepónide
dehiscente
20. Hesperidio: es también una baya modificada, característica del género Citrus.
El exocarpo o epicarpo, también llamado flavedo, es la porción coloreada,
glandulosa; presenta cavidades con aceites esenciales. El mesocarpo es
corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El endocarpo
presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los
tabiques que separan los lóculos están formados por el endocarpo y el
mesocarpo. En algunas especies como la mandarina el mesocarpo es laxo,
permitiendo separar fácilmente la cáscara, formada por el exocarpo y las
capas más externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.

Hesperidio de Citrus aurantium, naranjo agrio (Dicot.)

164
21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco
pronunciado (durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo,
vulgarmente llamado hueso o carozo, es esclerenquimático. El mesocarpo es
carnoso o fibroso, durante la maduración del fruto disminuye la proporción de
ácidos y aumentan los azúcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso,
como en la ciruela, o piloso, como en el durazno. Ej.: Olea europaea,
aceituna.

Drupa: Prunus domestica, ciruela (Dicot.), entera y en corte Drupa: durazno, Prunus
longitudinal. persica

22. Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia


irregular de la porción carnosa. Las "nueces" representan el hueso
conteniendo la semilla, comestible; las sustancias de reserva oleaginosas
están acumuladas en los cotiledones, con varios lóbulos.

Trima de Juglans regia, nogal


Frutos Corte transversal de Corte longitudinal del
fruto inmaduro endocarpo conteniendo la
semilla con cotiledones
carnosos

165
23. Pomo: proveniente de un ovario ínfero, la pared formada por tejido carpelar
más el tubo floral de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los
carpelos están unidos entre sí por su cara externa, determinando un solo
lóculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2 semillas rodeados
por tejido apendicular carnoso.

Pomo de Malus sylvestris, manzana

Pomo de Malus sylvestris, manzana

24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leñoso rodeados por el tubo floral
carnoso y soldados a él. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus
germanica, níspero.

Clasificación: Frutos Colectivos y Politalámicos

Clasificación de frutos

166
Frutos monotalámicos provienen de una sola flor.

Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o


sincárpicos

Secos

Dehiscentes

Indehiscentes

Carnosos

Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos.

Frutos politalámicos (o múltiples) provienen de dos o más flores unidas

Frutos Colectivos o agregados

Estos frutos derivan de ovarios apocárpicos o dialicarpelares.

Plurifolículo: cada carpelo origina un folículo, que quedan libres sobre el


eje. Ej.: Helleborus spp.

Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolículo con semillas rojas

Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el


eje seco. Ej.: Rubus, frambuesa.

Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios


sobre el eje seco. Ej.: Clematis montevidensis, cabello de ángel.

167
Pluridrupa de Rubus idaeus, frambuesa Poliaquenio de Clematis, cabello de angel

Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen


envueltos por el receptáculo carnoso, acrescente.

Cinorrodon de Rosa sp.

Vista general, Vista apical, se Corte longitudinal Diagrama del corte


mostrando el observan los sépalos mostrando el longitudinal, se
receptáculo y los reflexos y los restos receptáculo carnoso observan los
sépalos reflexos de los estambres y los aquenios carpelos y el
receptáculo acopado

b. Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cáliz persistente.

Conocarpo de frutilla, Fragaria vesca

FRUTOS POLITALÁMICOS o MÚLTIPLES


Bibaya de Lonicera
japonica, madreselva
Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas.

168
Drupas múltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos
carnosos.

Drupas múltiples en mora, Morus nigra.


Aspecto Esquema Corte transversal y corte longitudinal
externo

Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo,


envolvente, piriforme, en cuyo interior están los frutos.

Sicono en Ficus sp.

Sorosis: Eje de la inflorescencia cilíndrico, carnoso, con brácteas persistentes,


frutos reunidos y soldados entre sí. Ejemplo: Piña

169
XII. SEMILLA

12.1. Exomorfología

La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación.

Las semillas son importantes en la alimentación (cereal y leguminosa), en la


fabricación de bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y
aceites industriales (algodón).

La forma es variadísima, igual que la coloración. Las células de los


tegumentos poseen diversos pigmentos que le dan el color característico. Los
colores marrón y negro son los más comunes, aproximadamente el 50% de las
semillas los presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y
sirven como medio de atracción para los animales. La superficie puede ser lisa o
diversamente esculturada.

El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple


vista y con un peso de unas pocas milésimas de gramo, hasta la semilla gigante
de la palmera Lodoicea seychellearum, la "nuez de Seychelles", contenida en
enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso, reserva para asegurar a
la plántula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado. La semilla se
conoce como "culo de negra".

Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas


pequeñas tienen relación con el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas
son grandes con suficientes sustancias de reserva para el embrión.

Semillas de orquídea, con embrión Semilla de la palmera Lodoicea


rudimentario, indiferenciado, seychellearum, con una lapicera
fotografiadas con microscopio óptico como referencia del tamaño

170
Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o
episperma, el embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.

12.2. Morfología externa

El episperma es la cubierta de la semilla, su función principal es proteger al


embrión; participa en el control de la germinación por que puede presentar
sustancias inhibidoras. También tiene importancia en la diseminación. Se forma a
partir de los tegumentos del óvulo.

La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.

La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada


hasta pétrea, y está directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por
ejemplo en una drupa, con endosperma leñoso, la cubierta seminal es muy
delgada.

El lugar donde el óvulo estuvo unido al


funículo generalmente permanece en la
semilla como una pequeña cicatriz llamada
hilo. A veces queda también un resto de
funículo, como sucede en el maní, Arachis.
En semillas duras el hilo actúa como válvula
higroscópica, es una fisura que permite la
entrada de aire pero no de humedad. Se
cierra cuando el aire exterior está húmedo.

En las semillas derivadas de óvulos anátropos y campilótropos muchas


veces se puede observar un reborde sobre uno de los lados: la rafe, que resulta
de la soldadura del funículo.

El micrópilo puede permanecer como un poro ocluído, como ocurre en


Cucurbita o Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla
de Ginkgo.

También está el obturador, formación de origen placentario, funicular o


tegumentario, en conexión con el tejido de transmisión que orienta y dirige el tubo

171
polínico hacia la micrópila. Crece obturando el micrópilo, pero desaparece
después de la fecundación.

Semillas de Gingko biloba

Semilla de Phaseolus sp., poroto

Corte longitudinal del óvulo, campilótropo, y


de la semilla resultante (Esquemas de
Goebel)

Vista exterior del poroto

172
En las angiospermas, la semilla
consiste en el embrión que se desarrolla a
partir de la ovocélula fecundada, la reserva
de alimento que consiste en el endosperma o
deriva de éste y la cubierta de la semilla que
se desarrolla de la capa o capas más externas
del óvulo . Al mismo tiempo, el fruto se
desarrolla de la pared del ovario (la base del
carpelo). Cuando el ovario madura en fruto y
se forman las semillas, los pétalos, estambres
y otras partes de la flor generalmente caen.

Semillas. a) Dicotiledónea
(frejol).
En las dicotiledóneas como el guisante
común o arveja, el endosperma es digerido a medida que el embrión crece y la
reserva de alimento se transfiere a los cotiledones carnosos.

En el maíz y otras monocotiledóneas, el cotiledón único, conocido en el


maíz como escudete, absorbe las reservas alimenticias del endosperma. El
coleóptilo es una vaina que encierra al meristema apical del vástago; es la
primera estructura que aparece por encima del suelo después de que la semilla
germina.

Los frutos adoptan formas diferentes. Muchas de estas formas son


adaptaciones a una variedad de mecanismos de dispersión.

173

b) Semilla de monocotiledonea (maíz).


12.3. Apéndices de la semilla

Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están
relacionados con la dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas,
contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ej. las semillas de
Asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65
mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de
algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea
es el funículo el que se transforma en ala.
Semilla de Piriqueta rosea, foto
Los tegumentos o el funículo pueden
MEB
formar una excrecencia llamada arilo. La
formación del arilo puede iniciarse antes de (tamaño real: 2 mm long.)
la fecundación, como en Turnera, o después.

En ciertos casos el arilo es carnoso, y


sus células están cargadas de aceites o
sustancias grasas, recibiendo entonces el
nombre de eleosoma. Las semillas con
eleosoma, como las de Turneráceas, son
preferidas por las hormigas que contribuyen
a su diseminación.

Myristica fragrans, nuez moscada

Óvulo en corte Semilla en corte Fruto en corte


Hay casos
longitudinal muy especiales de formacióntransversal
Semilla con arilo de arilo. En la "nuez moscada",
longitudinal
semilla de Myristica fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece
cubriendo toda la semilla; es de color rojizo, y sus células contienen aceites
esenciales. Su dilatación contribuye a la dehiscencia del fruto. Se comercializa
independientemente en farmacia con el nombre de "macis".

174
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el
irupé, Victoria cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo no
vascularizado, formado por dos capas de células, que rodea totalmente a la
semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas capas de células, y así
actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del agua.

Arilo funicular en Salix, sauce Arilo funicular en Victoria


cruziana, irupé

En Euphorbia y Semilla de Ricinus


Ricinus hay communis
una proliferación ( ricino
sobre )
el exóstoma, que recibe
el nombre de carúncula. La micrópila se distingue en el centro.

Esquema de un óvulo Semilla, vista Corte longitudinal de la


con carúncula dorsal semilla

175
El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento
interno alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en
Monocotiledóneas.

El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre


la rafe. Ej.: Chelidonium majus (Papaveraceae).

Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo

Corte longitudinal de
Óvulo Fotografía con MEB
semilla

12.4. Embrión y sustancias de reserva

El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo.


Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La
doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del
endosperma, tejido nutricio.

Ciclo de vida de las Angiospermas:

El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el


hipocótilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras

176
hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios
foliares.

En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de


crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En
cambio en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla
el vástago, y en el otro la raíz.

Embrión de espermatófitas Embrión de pteridófitas

En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios


cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus.

En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso


aspecto, foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja;
con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras,
características para cada género o familia.

Embrión de Ricinus Embrión de Phaseolus sp., Embrión de


communis en corte poroto Lycopersicum
longitudinal de esculentum,
semilla

177
En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral,
igual que la de la plúmula. En Allium es cilíndrico.

Embrión de Pinus Embrión de Allium Embrión de Typha


taeda en corte cepa, cebolla, en corte angustifolia, en corte long.
longitudinal de semilla longitudinal de semilla de semilla albuminada

En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante


complejo: presenta las siguientes partes:

Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al


endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas
que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al
embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo
se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.

Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están


presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.

178
Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el
momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula.
Según la interpretación más aceptada es la primera hoja, ya que
Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo
abierto, con un haz mediano y márgenes libres.

Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones


jóvenes se continúa con el suspensor. Se interpreta como la raíz primaria
abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de la
germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias también
presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae
(gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).

Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia,


considerando que la coleorriza es la raíz primaria.

Epiblasto: es un apéndice opuesto Embriones de gramíneas, Zea


al escutelo, que falta en algunas (maíz) y Triticum (trigo)
gramíneas. Es un órgano
escuamiforme, que según la
interpretación de distintos
investigadores sería un cotiledón
vestigial, o una extensión de la
coleorriza, o la vaina del cotiledón.

El procámbium se extiende como un


cordón en el embrión. Permite
reconocer el nudo escutelar,
inmediatamente encima de la
radícula, consecuentemente no hay
hipocótilo. Las raíces adventicias
nacen por encima de este nudo.

Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el


embrión es totalmente indiferenciado; en Cuscuta, planta parásita, el embrión sólo
presenta plúmula, carece de cotiledones y de
radícula.

12.5. Clasificación de los embriones

Martin (1946) hizo una clasificación de la


semilla basada en la posición, el tamaño y la

179
forma del embrión. Las categorías básicas son embrión basal, embrión
periférico y embrión axial.

Los basales, según el tamaño, se clasifican en rudimentario, amplio, capitado


y lateral (gramíneas). Los axiales son los más frecuentes, y hay varios tipos según
forma y tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado, plegado y englobado.

12.6. Sustancias de reserva:

Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están


ausentes en las semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los
tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión
con la actividad de este tejido.

En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay


endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el
endosperma primario, protalo o gametófito femenino haploide.

En Angiospermas hay tres posibilidades:

1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma


originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente
cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae,
Euphorbiaceae, Umbelliferae.

En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado:


excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la
superficie sea irregular.

2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se


carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae,
Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo.
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper
nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.
Piper nigrum, pimienta,
Rosa carolina, semilla
Atriplex sp., semilla corte long. de fruto.
3. Semillas exalbuminadas:Semilla
Las sustancias de reservaexalbuminada
con endosperma se acumulan en corte
en los
perispermada longitudinal de aquenio
cotiledones. Ejs.: nuez, muchasyleguminosas:
perisperma poroto, arveja y maní. Son las
más evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y
varios primordios foliares.

180
Sustancias almacenadas

La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón


tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas.

Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como


gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas:
capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los
cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas
de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).

Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como


en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.

Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven


extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de
Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy
duro; constituye el marfil vegetal.

XIII. GERMINACIÓN

Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de


vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para
formar una plántula (plantita recién nacida).

Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las
más importantes son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia
adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila.
El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los
tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la
micrópila.

181
Comportamiento de las distintas partes del embrión

Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su


duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan
raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la
raíz principal que dura toda la vida de la planta.

Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva


los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los
cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros órganos
fotosintetizadores.

Estados sucesivos de la germinación epígea de

una semilla de Phaseolus, poroto.

182
En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los
cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie
del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum

Estados sucesivos de la germinación hipógea de una semilla


de Pisum sativum

Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas


exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos:
si la germinación es hipógea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si
es epígea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen.

En las semillas albuminadas también se dan dos casos. Si la germinación es


hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae. Si la germinación es
epígea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego
enverdecen.

183
En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su
porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio,
nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y
es fotosintetizadora

Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium

Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo Estados sucesivos de la


en plántulas de germinación hipógea, germinación hipógea de un
como la arveja y muchas grano de maíz
Monocotiledóneas, elevando la plúmula
por encima de la superficie del suelo.
En plantas de germinación epígea el
epicótilo tiene desarrollo tardío.

Grano de maíz al iniciar la


germinación

184
Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los
cotiledones emergen del episperma y criptocotilar, cuando no emergen del
mismo. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas, y la criptocotilar en
Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay muchos géneros que
tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis,
Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus,
Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la
criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia.

Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada.

Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de


la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle,
mangle.

XIV. UNIDADES DE DISEMINACIÓN

Es el proceso de dispersión natural de las semillas y en general de cualquier


tipo de disemínulos como frutos o propágulos.

El proceso de diseminación brinda las siguientes ventajas:

Previene la competencia entre las plántulas,

Facilita a la especie la ocupación de nuevas localidades, permite a los


distintos individuos encontrar condiciones ambientales diferentes.

Disemínulos
Yemas axilares de la inflorescencia de Agave,
Semilla de Legumbres desarrolladas en propágulos con bases dilatadas y raíces
Cucurbita adventicias

185
Las unidades de diseminación reciben el nombre de diásporas. Pueden ser:

1. Semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes

2. Frutos enteros, si son indehiscentes;

3. Fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las


suturas entre carpelos;

4. Lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados;

5. Infrutescencias, como sucede en el caso de los higos o de las moras.

14.1. Tipos de diseminación:

Autocoria o diseminación activa

Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los
"brincos", Impatiens balsamina, o las silicuas de Cardamine. En
Arceuthobium sp. el fruto tiene altísima presión hidrostática, y expulsa las
semillas hasta una distancia de 15 metros.

Hidrocoria

Es la diseminación por medio del agua, frecuente en plantas acuáticas, de


pantanos, de selvas marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo
de diseminación son capaces de flotar transitoriamente como las semillas del
irupé. Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar por largos
períodos y germinan cuando llegan a la playa.

Los frutos de varios géneros autóctonos de ciperáceas como Eleocharis,


Cyperus y Scirpus permanecen envueltos en las brácteas asociadas; el aire
retenido entre las mismas les otorga flotabilidad.

Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios


intercelulares en frutos o induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo
las "valvas" de los frutos de las especies de Rumex, que son piezas
persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara
externa. Las semillas del género Hygrophila tienen pelos adpresos que se
yerguen en contacto con el agua, permitiendo su flotación.

186
Anemocoria

Desarrollo de frutos con alas como en las sámaras, o semillas aladas como
las de Jacaranda mimosifolia o las de lapacho, Tabebuia heptaphylla;
semillas con pelos como las de Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos
transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de los aquenios de
las compuestas.

Semilla alada de Taraxacum officinale


Frutos hidrocoros de Rumex, Aspidosperma (Compuesta) diente de león,
quebracho-blanco infrutescencia.
(tamaño natural: 5 mm)

Patagonula americana, guayaibí Semillas de Asclepias nigra,


con el arilo formado por
Fruto acompañado por el cáliz
Rama con frutos persistente y acrescente largos pelos

(dibujos de Mirbel)

Las semillas en algunas especies de coníferas son liberadas y son llevadas


por el viento. En Pinus el ala está formada por una parte adelgazada de la escama
ovulífera que se desprende con la semilla.

Las semillas de lianas son primordialmente dispersadas por el viento, aún en


bosques húmedos y muy húmedos (Gentry, 1985).

187
Zoocoria

Es la diseminación por medio de animales. Hay que distinguir dos formas:

Endozoocoria, cuando los frutos o semillas son ingeridos y liberados en la


materia fecal. En este caso es necesario que parte del tegumento pueda atravesar
el tracto digestivo del animal, lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas,
etc. Así se dispersan las semillas de palmeras nativas como Butia yatay (yataí),
Butia paraguariensis (yataí poñí) y Arecastrum romanzoffianum (pindó).

Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los
frutos maduros frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los
insectos y llamativos para los vertebrados que los comen y dispersan.
Las semillas negras de Paullinia elegans están rodeadas por un arilo carnoso,
blanco y comestible.

Paullinia elegans, ojo de muñeca

Detalle de cápsulas (pericarpo rojo) y


Rama con frutos y semillas semillas negras con arilo blanco

Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como


adaptaciones se pueden citar los mecanismos de fijación como ganchos de las
semillas, frutos o infrutescencias, pelos y superficies glandulares. Por ejemplo los
frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis presentan setas involucrales
con pelos ganchudos y retrorsos.

188
Bidens pilosa, amor seco, Detalle del aquenio con el
papus constituido por aristas
conjunto de aquenios de pelos retrorsos

Las semillas de hemiepífitas, epífitas y trepadoras herbáceas son


dispersadas principalmente por aves, que en algunos casos las comen y en
otros casos las llevan adheridas a sus picos.

Mirmecocoria
Semillas de Turnera (tamaño
Es la diseminación por medio de hormigas, natural 2 mm)
beneficia tanto a las plantas como las
hormigas. Los insectos transportan a sus
nidos semillas pequeñas, rugosas,
generalmente provistas de eleosomas que
son consumidos por las larvas o por las
obreras dejando las semillas intactas para
germinar, protegidas de otros predadores

Otros

En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las piñas que


solamente se abren si son sometidas a altas temperaturas. En los incendios
forestales sólo se chamuscan, y luego se abren dejando caer las semillas
que restablecen la especie en el lugar.

189
GLOSARIO:

Abscisión: separación, cuando se descompone el estrato celular que produce la


separación de un órgano, tal como flor, hoja o fruto.

Acrescente: dícese del órgano o de cualquier parte del vegetal que continúa
creciendo después de formado, por ej. los cálices de las flores de tomate.

Adpreso: apretado contra algo.

Concrescencia: fenómeno relacionado con aquellos órganos o partes orgánicas


que pudiendo hallarse separadas están congénitamente unidas, por ej. los pétalos
de las corolas gamopétalas.

Excrecencia: crecimiento parcial y externo de un órgano vegetal que sólo se


limita a la epidermis o al tejido cortical y no se desarrolla formando órganos
definidos.

Histológico: referente a los tejidos (histos, tejido).

Hormona: sustancia química producida normalmente en pequeñas cantidades en


una parte de la planta, desde donde es transportada a otro lugar en que actúa
controlando un proceso de desarrollo específico.

Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovocélula
y hasta su formación definitiva.

Operculada: provisto de opérculo, es decir de una parte que se desprende de uno


de los órganos.

Piriforme: que tiene forma de pera.

Unispermo: que contiene una sola semilla.

190
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