Botánica General
Botánica General
Botánica General
UCAYALI
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y AMBIENTALES
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA FORESTAL
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE MANEJO FORESTAL
PUCALLPA - PERÚ
ABRIL – 2010
CONTENIDO DEL CURSO
Pág.
IV. LA RAÍZ………………………………………………………………………………… 36
4.1. Partes externas de la raíz…………………………………………………… 36
4.1.1. La cofia……………………………………………………………… 36
2
4.1.2. Zona de crecimiento………………………………………………. 36
4.1.3. Zona pilífera………………………………………………………. 36
4.1.4. Zona de ramificación……………………………………………… 36
4.2. Partes internas de la raíz …………………………………………………… 37
4.2.1. Rizodermis……………………………………………………….… 37
4.2.2. Cortex……………………………………………………………… 38
4.2.3. Exodermis…………………………………………………………. 38
4.2.4. Endodermis………………………………………………………… 39
4.2.5. Cilindro vascular…………………………………………………… 40
4.2.6. Sistema vascular…………………………………………………… 40
4.3. Funciones de la raíz ………………………………………………………… 40
4.3.1. Fijación……………………………………………………………... 41
4.3.2. Absorción…………………………………………………………… 41
4.3.3. Transporte…………………………………………………………... 41
4.3.4. Reserva……………………………………………………………… 41
4.3.5. Extensión…………………………………………………………… 41
4.4. Tipos de raíces ……………………………………………………………,… 42
4.4.1. Por su situación…………………………………………………….. 42
4.4.2. Por su origen………………………………………………………… 42
Raíz principal o primaria…………………………………………… 42
Raíz secundaria………………………..…………………………… 42
Raíces adventicia ……………………………………………….. 42
4.5. Modificaciones de las raíces ……………………………………………….. 42
4.5.1. Napiforme, tuberosa, haustorios, parásitos complejos,
hemiparásitos, adherentes………………………………………. 42
4.6. Por su estructura ………………………………………………………….… 43
Anaxomorfa o raíz pivotante, raíz fibrosa……………………………..…. 43
4.7. Por el medio en que viven …………………………………………………. 44
Raíces aéreas de plantas epífitas, respiratorias o neumatóforas,
fúlcreas, zancos, tablares ………………………………………………..…. 45
V. EL TALLO ……………………………………………………………………….……. 47
5.1. Morfología externa, cono vegetativo, cuerpo del tallo (nudo,
entrenudo, yemas)…………………………………………………………… 47
Tipos de yemas …………………………………………………................ 49
Cuello del tallo ………………………………………………….……..…….. 50
5.1.1. Ramificación del tallo (terminal, dicotómica, policotómica o
simpodial). ………………………………………………………… 50
3
5.1.2. Crecimiento del árbol ……………………………………………. 51
Según su posición …………………….…………………………. 51
Según su origen …………………………………………………. 51
Meristema primario, meristema secundario ………………..… 51
5.1.3. Tejido protector …………………………………………………… 53
5.1.3.1. Epidermis del tallo …………………………………… 53
5.1.3.2. Cortex en el tallo ……………………………………… 54
5.1.4. Tejido vascular ……………………………………………………… 54
5.1.4.1. Floema y xilema primario ………………………….. 54
5.1.5. Crecimiento secundario en Dicotiledoneas … ………………… 55
5.1.5.1. Cambium vascular ………………………………… 55
5.1.5.1.1. Origen del cambium vascular ………… 55
5.1.5.1.2. Cambium cortical o felógeno ………… 56
Tejidos adultos del tallo ……………… 58
Médula ……………………………… 58
Xilema secundario …………………. 58
La corteza ………………………….. 60
Corteza viva ………………………… 60
Ritidoma o corteza muerta ………….. 60
5.1.6. Crecimiento secundario en monocotiledóneas ……………… 61
5.2. Clasificación de los tallos ………………………………………………… 62
Por el medio en que viven ………………………………………………… 62
Acuáticos …………………………………………………………………… 63
Aereos (erguidos, rastreos, trepadores, volubles, con zarcillos) ……… 63
Subterráneos (tubérculos, rizomas., bulbos) ……………………………. 65
Por su consistencia (herbáceos, semileñosos, leñosos) ………………. 67
Por su duración (anuales, bianual o bienal, perennes, matas,
arbustos, árboles ……………………………………………………………. 67
5.3. Modificaciones del tallo ……………………………………………………… 68
Tallos suculentos …………………………………………………………… 68
Filocladios ………………………………………………………………….. 68
4
6.1.5. Base foliar ……………………………………………………….. 71
6.1.6. Vaina …………………………………………………………….. 72
6.1.7. Ápice …………………………………………………………….. 72
6.1.8. Yema axilar ……………………………………………………. 72
6.1.9. Estípulas ………………………………………………………. 72
6.2. Anatomía de los tejidos vasculares de la hoja ……………………….. 72
6.2.1. Epidermis y mesofilo …………………………………………. 72
6.3. Funciones de las hojas ………………………………………………………. 74
6.3.1. Función clorofílica ……………………………………………. 74
6.3.2. Respiración …………………………………………………… 74
6.3.3. Transpiración …………………………………………………. 74
6.4. Usos de las hojas ………………………………………………………… 74
6.5. Clasificación de las hojas ………………………………………………... 74
6.5.1. Por su consistencia (papiráceas, coriáceas y carnosas) …… 74
6.5.2. Por sus nervaduras ……………………………………….……. 75
Uninervadas, plurinervadas, paralelinervadas, curvinervadas,
reticuladas, penninervadas, palminervadas, rotadas ………… 75
Tipos de nervaduras según Hickey (abierta, acródroma,
imperfecta, perfecta, suprabasal, actinódroma, flavelada,
broquidódroma, campilódroma, camptódroma, craspedódroma,
cerrada, anastomasada, cladódroma, eucamptódroma,
hifódroma, dicótoma, palmada, paralelinervia,
semicraspedódroma, trinervada ………………………………….. 76
5
pinnadas y bipinnadas, imparipinnadas y paripinnadas,
palmaticompuestas o digitadas) .............................................. 85
6.5.5. Por la disposición de las hojas en el tallo (alterna, opuesta,
verticilada, decusada) …………………………………………… 86
6.6. Tipos de peciolo …………………………………………………………… 86
6.7. Base foliar y estipulas (adnatas, coherentes, axilares, intrapeciolares,
opositifolia, ocrea, interpeciolares, estipelas) ……………..................... 88
………..… 100
7.2.3. Simetría de las flores (actinomorfas, zigomorfas, asimétricas) .102
7.3. Androceo …………………………………………………………………. 103
7.3.1. Por la longitud relativa de los estambres ……………………. 104
7.3.2. Por la manera de unirse entre si los filamentos ……………. 105
7.3.3. Las anteras por su número de tecas ………………………… 107
7.3.3.1. Por la inserción del filamento en la antera
(basifijas, dorsifijas, versátiles) ………………….. 107
7.3.4. Por la dirección de las anteras respecto al eje (introrsas,
extrorsas) …………………………………………………….……. 108
7.3.5. Dehiscencia de las anteras (longitudinal, poricida, valvar) … 108
7.4. Gineceo ………………………………………………………………….. 109
7.4.1. Posición del ovario (epigina, perigina, hipógina) …………… 109
7.4.2. Por el número de carpelos ……………………………………. 111
7.4.2.1. Por la unión o separación de los carpelos
(apocárpicos, sincárpicos) ………………………… 111
7.4.3. Por el número de cavidades del ovario …………………….. 111
6
7.4.4. Por la forma y posición de los óvulos en el ovario
(anátropo, Ortótropo y campilótropo) …………………..…… 112
7.4.5. Placentación (axial, parietal, central) ………………………. 113
7
silicua, silícula, esquizocarpos) …………………………………………………. 149
Frutos carnosos (quinotos, drupa, baya, pseudo baya,
hespiridio, pepónide, trima, pomo) ……………….............................................. 150
Frutos secos indehiscentes (aquenio, cipcela, cariópside, nuez, núcula,
sámara) …………………….............................................................................. 151
Frutos agregados ( polidrupa, polifolículo, poliaquénio,eterio) …………….. 152
Fruto múltiple, compuesto o politalámico (sicono, sorosis) .. ………….. 152
Frutos complejo (pomo, eterio, cinorrodon) …….……............................... 153
11.7. Dehiscencia del fruto (sutural simple, ventricida, loculicida, septrífaga,
placentrífaga, poricida o foraminal, circuncisa o transversal, dental)…………….154
XII. SEMILLA …………………………………………………………………………. ……. 171
12.1. Exomorfología ………………………………………………………………… 171
12.2. Morfología externa ……………………………………………………… ……172
12.3. Apéndices de la semilla ………………………………………………….. 175
12.4. Embrión y sustancias de reserva ………………………………………….. 178
12.5. Clasificación de los embriones …………………………………………. ….. 181
12.6. Sustancias de reserva ………………………………………………………. 181
8
INTRODUCCIÓN
En todo esto se manifiesta una unidad básica de todos los seres vivos,
que apunta claramente hacia un origen evolutivo común. Por lo tanto, puede
advertirse que todas las especies de organismos vivientes en la actualidad se han
desarrollado a partir de una raíz filogenética única: origen monofilético de la vida
terrestre. El estudio de los fenómenos vitales y de sus bases estructurales a nivel
molecular y celular es el objetivo de la biología molecular y celular,
respectivamente.
9
gimnospermas. Se reconocen generalmente cuatro órganos vegetativos: raíz,
tallo, hojas y flores, y por ende frutos y semillas. La flor se interpreta como un
conjunto de órganos, alguno de los cuales son reproductivos (estambres y
carpelos), otros son estériles (sépalos y pétalos). Igualmente se estudia la
polinización y fecundación, para ver finalmente la dispersión de los frutos y
semillas como una forma de propagación y perpetuidad de las especies en el
mundo vegetal. El presente trabajo esta de acuerdo al Silabo del Curso de
Botánica General que se dicta en la Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales de la Universidad Nacional de Ucayali, esperando que sea de mucho
interés tanto para estudiantes como docentes interesados en la materia.
Divisiones de la Botánica:
La Botánica puede dividirse en dos ramas: Botánica pura, que estudia a las
plantas desde el punto de vista teórico y la Botánica aplicada que considera
el estudio con fines prácticos.
10
1.1. Botánica Pura:
Estudia los caracteres morfológicos y fisiológicos de las plantas, y
comprende:
a) Morfología:
Estudia las formas de los órganos vegetales.
b) Botánica General:
Fisiología: Se ocupa del estudio de las funciones que se dan en las
plantas.
c) La Botánica Especial:
Se refiere a los individuos en particular y a los taxa que los forman
(ordenes, familias, especies) y comprende:
Botánica Sistemática:
Trata de la identificación, nomenclatura y clasificación de las
especies.
Fitogeografía:
Se ocupa de la distribución geográfica de las plantas.
11
Paleobotánica:
Estudia los fósiles vegetales.
Botánica Molecular:
Busca comprender la forma en que las moléculas actúan entre sí, se
y se ocupa de averiguar de donde provienen y como sintetizan las
proteínas, qué son los genes y como actúan en el vegetal, etc.
Botánica Agrícola:
Estudia las plantas útiles y dañinas para el hombre y el ganado.
Botánica Forestal:
Estudia a los árboles cuya madera es útil para el hombre.
Botánica Industrial:
Estudia aquellos vegetales que el hombre utiliza con fines industriales.
Alimentos:
Cereales, legumbres; hortalizas; tubérculos; frutas; algas; hongos;
forrajes.
Plantas medicinales
Plantas productoras
Plantas ornamentales
Plantas depuradoras de aguas residuales
12
c) Como materia prima, para la extracción de principios activos, usados
en la, terapéutica, por ejemplo, la morfina extraída del látex del
Papaver somniferum (opio), la digitalina extraída de la Digitalis
purpurea; la reserpina de la Rawolfia serpentina, las quininas y
quinidinas de especies de Cinchonas, etc.
d) Extracción de sustancias poco activas o inactivas fisiológicamente,
pero que sirven de precursores para la obtención de moléculas
farmacológicamente activas por ejemplo la diogenina obtenida de
especies de la familia de las diocoreaceas.
BIBLIOGRAFÍA
13
II. CITOLOGÍA
Las células son las unidades funcionales de todos los organismos vivos.
Contienen una organización molecular y sistemas bioquímicos que son capaces
de:
Almacenar información genética, traducir esa información en la síntesis de
las moléculas que forman las células.
producir la energía para llevar a cabo esta actividad a partir de los
nutrimentos que le llegan.
reproducirse pasando a su progenie toda su información genética.
14
denomina cultivo de tejidos. En el laboratorio también se pueden producir
extractos libres de células que resultan de fraccionar las células y separar los
organelos que la constituyen. Los extractos libres de células se usan para estudiar
la localización de las distintas funciones celulares, y como no se pueden
reproducir y sólo llevan a cabo funciones muy limitadas, no se consideran que
sean seres vivos funcionales.
Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/célula
15
2.1. Célula Vegetal
Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma,
espesor y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula. El
ser humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los
almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de reserva, usamos los pelos
de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino
(Linum ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están muertas, como
en el leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.
Presentan cloroplastos:
Son orgánulos rodeados por dos membranas, atrapan la energía
electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química
mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares
a partir del CO2 atmosférico.
Vacuola central:
Substancias ergásticas:
Almidones :
Son partículas sólidas con formas variadas, pueden ser encontrados en los
leucoplastos, forman granos con muchas capas centradas en un punto llamado
hilo.
16
Proteínas:
Lípidos:
Taninos:
Plasto:
Cloroplastos:
Cromoplastos:
Leucoplastos:
17
Amiloplastos: Son plastos que acumulan almidones.
Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/célula
18
2.1.1. Pared celular.
Fuente: www.biologia.edu.ar/botanica
Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que
tienen el sistema de enzimas necesario. Los herbívoros, rumiantes (vaca), e
insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la
utilizan como fuente de energía solamente porque tienen en su tracto digestivo los
microorganismos que sí pueden degradarla. Para nosotros (los seres
humanos) los vegetales que comemos solo "pasan" por nuestro tracto digestivo
como "fibra", sin modificaciones.
19
En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared
secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción
de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan
unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared
primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada.
Fuente: www.biologia.edu.ar/botanica
20
Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria,
quedando las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor de
las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre
células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas
cuando tienen un reborde (ver tejidos).
21
3.2. Sistema de Tejidos.
procesos del
metabolismo: pared primara y Células parenquimáticas
Parénquima fotosíntesis, respiración, secundaria. Células
almacen y conducción a vivas a la madurez
corta distancia, etc.
Pared primaria y
Esclerénquima sostén secundaria, Fibras y traqueidas
generalmente lignificada
células epidérmicas
Epidermis protección de partes Pared primaria, la propiamente dichas,
verdes externa con cutina. células especializadas:
tricomas, estomas, etc.
traqueidas, miembros de
Xilema transporte de agua y tejido complejo vasos, fibras y células
sales parenquimáticas
Tejidos vegetales.
22
Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas
células queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos
permanentemente jóvenes, cuyas células se dividen mitóticamente.
Tejido Función
Esclerénquima Sostén
3.2.1. Meristemas.
Los meristemas pueden estar presentes en los extremos de raíces y tallos, conocido
como meristemas apicales, responsables del crecimiento primario de la planta.
Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha
completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento
secundario. El cambium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se
localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cámbium forma xilema y floema
secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis,
comúnmente llamada corteza.
3.2.3. Parénquima.
Fig. a Fig. b
a: esquema de las células parenquimáticas; b: imagen de microscopía electrónica de
barrido (MEB) de las células del parénquima medular de un tallo de amor seco (Bidens
pilosa) 430x.
Fig. a Fig. b
Fig. a: parénquima reservante de lenteja (Lens culinaris) con grános de almidón,
MEB 850x. Fig. b: aerénquima de achira, (Canna sp.) planta acuática de nuestro
Paraná conocida como "estrella flotante", note la forma estrellada de las células.
MEB 230x.
25
3.2.4. Colénquima.
Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas
jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias
más ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la
ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de
colénquima: angular, tangencial y lagunar. Se encuentran generalmente
debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en
rincones angulares de los tallos.
Estructura:
Las células de la
colénquima son
generalmente
alargadas, fusiformes o
prismáticas, de hasta 2
mm de longitud. En
corte transversal son
poligonales.
Colénquima corte Corte longitudinal
transversal
3.2.5. Esclerénquima.
Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se
encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células
largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas
de células.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos
Entre los elementos traqueales, las traqueidas son Los menos
especializados, son los elementos imperforados. La savia bruta circula
atravesando la Pared delgada de las puntuaciones, en cuya membrana de cierre
ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulósicos.
27
Fig. a Fig. b
Fig.a: miembros de vaso del xilema . Fig. b: miembro de vaso en el xilema de
quebracho blanco (Apidosperma quebracho-blanco), uno de los mayores
representantes de la flora del sotobosque del nordeste, MEB 700x
https:pt.wikipedia.org/wiki/Elemento_de_vaso
28
Floema | Contenidos
3.2.7. Floema.
3.2.8. Epidermis.
29
A la izquierda, epidermis de belamcada (Belamcanda chinensis), monocotiledonea.
Note las células ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la protrusión del núcleo;
MEB 300x. A la derecha epidermis de la trepadora serjania (Serjania comunis), note el
pelo glandular y los estomas, MEB 600x.
Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el
intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de
regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células
de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y
orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay
un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de
células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato
estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico,
etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes
(forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales.
Anomocítico o Ranunculáceo:
Paracítico o Rubiáceo:
Con 2 células anexas,
Estomas dispuestas
anomocíticos enparalelamente con respecto a las células
Victoria cruziana (MEB)
oclusivas.
30
Estoma anisocítico
Tetracítico:
Diacítico o Cariofiláceo:
Ciclocítico :
Helicocítico:
31
Con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las
oclusivas.
Estoma Estoma
Estoma helicocítico
diacítico ciclocítico
en Sedum
A la derecha pelos simples y glandulares del malvón (Pelargonium sp.), MEB 250x.
A la izquierda pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x
32
Pelos simples:
Constituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos de la semilla
de algodón (erróneamente llamados fibras).
Pelos ramificados:
Pelos pluricelulares:
Escamas:
Emergencias:
33
Epidermis de una Gramínea, note el aparato
Estomático oval y los pelos simples en forma de
aguijones.
Enlaces
Bibliografia
Biología de las Plantas. Raven P. et al. 1992. Ed. Reverté.
Biología, conceptos y relaciones. Campbell N. et al. 2001. Prentice
Hall. Ed.
Biología Celular y Molecular, De Robertis et al. 2002. Ed. El Ateneo.
Botany. Moore et al. 1995. WCB Pub.
Anatomía Vegetal. Fahn A. 1974. H. Blume Ed.
IV. LA RAIZ
La raíz es el órgano de la planta que típicamente está debajo del suelo; es
más gruesa por la zona más cercana al tallo y va estrechándose conforme se aleja
de él. Se ramifica en otras raíces cada vez más finas hasta llegar a ser unos
34
pelos que absorben el agua y las sales minerales que hay en el suelo y que la
planta necesita para producir su alimento.
Existen algunas excepciones dado que algunas raíces pueden ser epigeas
(que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por encima del suelo
o encima del agua).
4.1.1. La Cofia:
35
Estructura de una raíz primaria: esquema y dibujo
4.2.1. Rizodermis:
36
4.2.2. Córtex:
Exodermis:
37
38
rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos
secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del
xilema y floema.
4.3.1. Fijación:
39
Fijar la planta al suelo, cuando más largo sea el tallo más desarrollado será
la raíz. Así como un edificio, mientras más alto es, necesita tener cimientos más
grandes y fuertes para resistir el peso.
4.3.2. Absorción:
Absorber del suelo el agua y sales minerales. El agua estas sales disueltas
penetra por los pelos absorbentes, ingresando por la peridermis que no tiene ni
cutícula ni estomas (se llama rizodermis). No tiene clorofila. Tiene pelos
radiculares que son son células alargadas cuya misión es aumentar mucho la
superficie de absorción. Absorbe el agua y lo que esté disuelto en ella (sales
minerales).
4.3.3. Transporte:
Floema: Que procede de las hojas y lleva los productos fotosintéticos hacia la
raíz para alimentarla.
4.3.4. Reserva:
4.3.5 Extensión:
40
4.4.2. Por su origen:
Cuando las raíces secundaria no nacen de la raíz sino del tronco, ramas u
hojas. Proporcionan sostén y aumentan la absorción de agua. Ejemplos:
Ficus religiosa, rizomas, estolones.
NAPIFORMES TUBEROSA
Parásitos complejos:
41
Entran dentro del xilema y floema absorbiendo agua, sales y azúcares.
Estos parásitos no tienen clorofila y por lo general son de colores
llamativos
Raflesia, que forma las flores más grandes del mundo (1m diámetro).
Vive en Sumatra
42
Dicotiledonea Monocotiledonea Raíces fasciculada en
monocotiledoneas
4.7. Por el medio en que viven:
43
Zanco: Son parecidas a las fúlcreas pero
aplanadas; tienen la misma función dar soporte
adicional, pero estas raíces surgen a partir de las
ramas del tallo. Se encuentran en árboles tropicales
como el Ficus. También en zonas de fuertes vientos
como el género Pandanus y mangle rojo
(Rhizophora mangle).
BIBLIOGRAFIA
Burr B. & Barthlott 1991. On a velamen like tissue in the root cortex of orchids.
Flora 185: 313-323.
Esau K.1977. Anatomy of Seed Plants. 2nd. Ed. John Wiley and Sons. New York.
44
Mauseth J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings .
Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown
Publishers.
O´Dell T.E. & Trappe J.M. 1992. Root endophytes of Lupin and some other
legumes in North Western U.S.a. New Phytologist 122: 479-486.
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Raven, Evert & Eichhorn. 2003. Biology of Plants. 6th. ed. W.H.Freeman and
Company. New York.
Rost T.L., Barbour M.G., Thornton R.M., Weier T.E. & Stocking C.R. 1979.
Botany. A brief introduction to plant biology. John Wiley & Sons. New York.
V. EL TALLO
45
repartiendo por todo el cuerpo del vegetal la savia elaborada o descendente,
mediante el floema o líber. En ocasiones almacenan sustancias de reserva
(tubérculos, rizomas o tallos subterráneos), como ocurre en las plantas bulbosas.
El tallo es, entre las plantas con flores, el eje, generalmente aéreo, que
prolonga la raíz y tiene las yemas y las hojas. Se ramifica generalmente en
diversas ramas.
46
1) Cono vegetativo:
47
lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios
foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.
Tipos de Yemas:
48
Dicotómica: cuando nacen dos ramas divergentes
Sistema monopódico:
a) Según su posición:
b) Según su origen:
Meristema primario:
Meristema secundario :
50
Crecimiento Primario (Meristema Apical)
51
b.2) Meristema fundamental: Meristema primario que va a dar origen al
córtex.
5.1.3.1. Epidermis:
La epidermis del tallo es muy similar a la que se encuentra en las hojas; esta
cubierta por una capa cerosa llamada cutina y puede desarrollar tricomas. En la
epidermis del tallo joven también se observan aberturas que reciben el nombre de
estomas y se encargan de regular y permitir el intercambio gaseoso con el medio
ambiente. Cada estoma posee dos células que se encargan de controlar la
apertura y cierre del mismo (Cocks 2000).
5.1.3.2. Córtex:
52
es delgado (Mauseth 1989). Algunas veces se diferencia el córtex primario, el cual
se sitúa bajo la epidermis, y córtex secundario, situado bajo la peridermis (Torres
2000).
El tejido vascular esta constituido por diferentes tipos de células las cuales
transportan agua y moléculas orgánicas y no orgánicas. En el cuerpo primario de
la planta, el tejido vascular se encuentra agrupado en estructuras que reciben el
nombre de haces vasculares.
53
La formación del cambium vascular se inicia al final del crecimiento primario.
Las primeras porciones del cambium aparecen en los haces vasculares, entre el
xilema y floema primario (Peichoto, González y Raisman 2000).
54
En la etapa de crecimiento primario, en algunas plantas, no todo el
procambium se va a transformar en xilema y floema primario; sino que va a
quedar una porción sin diferenciarse la cual va a recibir el nombre de procambium
residual. Dicha porción tiene un ancho de 2-4 células y mantiene su actividad
meristemática y este procambium se va a transformar en cambium vascular
cuando comience la etapa de crecimiento secundario y va a formar parte del
llamado cambium fascicular. El resto de la porción cambial se origina,
principalmente, a partir de los radios medulares ubicados entre los haces
vasculares: una banda parenquimática de 2-4 células de ancho recupera su
capacidad de división y el tejido meristemático formado pasa a ser la porción de
cambium interfascicular.
55
Desde el punto de vista comercial, el súber o corcho de algunas especies es de
gran valor siendo uno de los mejores ejemplos el de la especie Quercus suber.
56
Médula:
Xilema Secundario:
Es el xilema del cuerpo secundario de la planta y se diferencia del primario,
fundamentalmente, en su origen: procede de la actividad del cambium vascular
(Torres 2001). La estructura característica del xilema secundario incluye dos
sistemas de elementos que difieren en la orientación de sus células (Peichoto,
González y Raisman 2000):
57
primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las gimnospermas y en
angiospermas primitivas. Son células alargadas, ahusadas y con extremos
cerrados. Los elementos vasculares aparecen en las Angiospermas, el amplio
grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas, con
extremos perforados con una abertura (platina de perforación simple) o varias
aberturas (platina de perforación múltiple). En los registros fósiles primero
aparecieron las traqueidas y, posteriormente, los elementos vasculares (González,
Aguirre y Raisman, 2000).
Corteza:
El término corteza se utiliza para hacer referencia a todos los tejidos que se
encuentran hacia el lado externo del cambium vascular. En un árbol adulto se
pueden distinguir dos tejidos principales en la corteza: el floema secundario y la
peridermis (Cocks 2000). Esto permite diferenciar dos partes: la porción externa
llamada corteza muerta o ritidoma y la porción más interna conocida como corteza
viva o floema secundario (Rollet 1980). En los estudios de corteza se toman en
cuenta tanto sus características externas (forma consistencia, color, olor,
estructuras especiales como espinas, sustancias secretadas) como sus
características internas como espesor, presencia de anillos de crecimiento, radios
(Lindorf, Parisca y Rodríguez 1985), diferenciación de las diferentes capas
constituyentes de la corteza, patrones especiales producidos por algunos
elementos floemáticos. Entre las características externas también se puede incluir
la presencia de lenticelas, así como algunas características de las mismas: forma,
tamaño, número y arreglo (León 1995).
Corteza viva:
58
Es la parte fisiológicamente activa de la corteza y se encuentra situada entre
el cambium vascular y la corteza muerta (León 1995). Corresponde a la porción de
floema secundario y esta constituida por los elementos cribosos, células
parenquimáticas y, generalmente, bandas de fibras que previenen el rompimiento
de la corteza (Cocks 2000).
Los elementos cribosos están constituidos por las células cribosas en las
Gimnospermas y los elementos de los tubos cribosos, con sus respectivas células
acompañantes, en las Angiospermas.
A medida que un árbol crece, se van formando nuevas peridermis más adentro,
que se originan a partir del floema secundario. Cuando el felógeno produce el
súber, los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren, por la inserción de una
capa de células muertas, impermeables, entre dichos tejidos y los tejidos vivos del
eje caulinar.
Ritidoma: diagrama
59
5.1.6. Crecimiento secundario en monocotiledóneas:
60
Tallo herbáceo de monocotiledónea, mostrando haces
vasculares colaterales cerrados distribuidos en forma
dispersa.
5.2. Clasificación de los tallos:
1) Tallos acuáticos:
61
JUNCO (Scirpus californicus) JACINTO DE AGUA (Eichhornia crassipes)
2) Tallos aéreos:
62
c) Trepadores: Crecen apoyándose sobre tallos de otras plantas u objetos
cercanos. Las plantas que presentan tallos trepadores pueden ser:
63
3) Tallos subterraneos o terrestres:
a) Tubérculos caulinares:
La papa, Solanum
tuberosum, es un tubérculo
caulinar hipógeo formado en
los entrenudos apicales de
estolones con crecimiento
plagiótropo subterráneo,
presenta cicatrices de las
escamas membranáceas
fugaces y "ojos" o yemas.
Las yemas no son colaterales, en cada axila hay una yema principal y las dos
laterales están en la axila de cada ojo.
b) Rizomas:
c) Bulbos:
64
Tallos subterráneos cortos y redondeados en forma de disco llamado
“platillo”, de cuyo centro brota otro que crece hacia arriba perforando a la
tierra. Alrededor de él salen numerosas hojas cortas y gruesas llamadas
escamas, cáscaras o catáfilas que constituyen gran parte
del bulbo. En la parte inferior del bulbo aparecen raíces
dventicias.
B) POR SU CONSISTENCIA
1. Herbáceos:
2. Semileñosos:
Consistencia intermedia
3. Leñosos:
65
Se en encuentran en los árboles y arbustos que viven muchos años, cuyos
tejidos están formados por fibras y vasos de paredes lignificadas.
POR SU DURACIÓN:
4. Persistentes o perennes: Si la parte aérea muere cada año y quedan sólo los
órganos subterráneos, la planta es perenne herbácea; la parte subterránea puede
ser un rizoma, una raíz tuberosa, un sistema de raíces adventicias, o un bulbo; la
ramificación puede ser simpodial o monopodial.
66
los tallos se conocen con el nombre de troncos, los cuales no se ramifican
hasta una altura considerable del suelo.
Tallos Suculentos:
Estos tallos se engordan mucho al acumular agua. Son así una reserva de este
líquido necesaria para los largos periodos de sequía. Su adaptación al medio ha
llegado ha transformar las hojas de la mayoría de estas plantas en espinas; lo
que, además de favorecer la retención de agua, constituye una buena defensa
contra los herbívoros. Dentro de este grupo las plantas más significativas serían
las cactáceas.
Son tallos con el aspecto de hojas. Aparecen porque las hojas son muy pequeñas
o porque se han transformado y ya no pueden cumplir con su función. Un ejemplo
muy claro sería la tuna.
BIBLIOGRAFÍA
67
edu/ dep/biología/intrbiol/corteza.htm
ar/biologia/planta/planta.htm
Plant_Biology/meristems.html
http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/maderas.htm
Rollet, B. 1980. Interet de L´Etude des Ecorces dans la Determination des Arbres
Tropicaux Sur Pied. Revue Bois et Forets des Tropiques 194: 3-128.
http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e05/05.htm
glosario.htm
PrimSec/primarysecondary4.htm
68
VI. LA HOJA
69
Son una especie de cordones o canales que recorren el limbo de la hoja. En
realidad son los vasos conductores que discurren a lo largo de su superficie.
6.1.4. Pecíolo:
6.1.6. Vaina:
6.1.7. Ápice:
70
6.1.9. Estípulas:
Están situados a ambos lados de la base del peciolo o vaina. Son apéndices
foliáceos que tienen variadas formas; pueden estar presentes o ausentes según al
grupo de plantas a las que pertenecen.
La hoja es una de las partes más importantes de los vegetales puesto que es
la parte de la planta que está encargada de realizar la función clorofílica Desde el
punto de vista de la histología, o sea, de los tejidos y otras formaciones de la hoja,
este órgano está formado por:
Muchas plantas presentan aún en la epidermis (no sólo de las hojas, sino
también del tronco o de las flores) pelos llamados tricomas, que pueden ser
unicelulares o multicelulares. El conjunto de estos apéndices se llama indumento.
Algunas de estas estructuras tienen funciones especiales, como por ejemplo, la
producción de compuestos quuimímicos que sirven para proteger la planta contra
los animales o para atraerlos (por ejemplo, para la polinización).
71
El tejido en empalizada, formado por células alargadas y dispuestas
transversalmente a la superficie de la hoja, para darle consistencia; y el tejido
esponjoso, formado por células más redondeadas. Los conductos de los estomas
atraviesan el tejido en empalizada y terminan en el tejido esponjoso.
El color de las hojas puede variar, según los pigmentos existentes en sus
células. Estas pueden variar también por las características propias de la especie
o estar causadas por virus o por deficiencias nutritivas. En climas templados y
boreales, las hojas de muchas especies cambian de coloración con las estaciones
del año y caen en la época en que existe menos luz y en que la temperatura es
baja; la planta sin hojas pasará el invierno en un estado de metabolismo reducido,
alimentándose de las reservas nutritivas que hubiera acumulado.
72
6.3.2. Respiración:
Las hojas son los pulmones de las plantas. Durante la noche realizan el
proceso inverso a la fotosíntesis: Toman el oxígeno atmosférico y liberan el
dióxido de carbono. Por ello no es recomendable dormir con plantas verdes en la
habitación.
6.3.3. Transpiración:
Se verifica en las plantas mediante las salidas del exceso de agua de las
hojas por las estomas. Esta función se realiza en forma de pequeñas gotitas que
aparecen en la superficie de las hojas.
73
TIPOS DE NERVACIÓN O NERVADURA
Adaptado de Hickey (1973).
74
Puede ser de los siguientes tipos: Basal, los nervios acródromos se originan en la
base de la hoja.
Actinódroma. Con tres o más nervios primarios que divergen de un solo puntó
hacia el margen. Puede presentar los siguientes
tipos: Basal. Nervios actinódromos con origen en la
base de la hoja. Flabelada, diádroma, con varios a
muchos nervios básales finos que divergen
radialmente y se ramifican en los ápices. Imperfec-
ta, los nervios con origen en los nervios
actinódromos laterales cubren menos de 2/3 de la
superficie de la hoja. Marginal, los nervios
actinódromos llegan al margen. Perfecta, las
ramificaciones de los nervios actinódromos laterales
cubren más de 2/3 de la superficie de la hoja.
Reticulada, los nervios actinódromos laterales no
llegan al margen. Suprabasal, los nervios
actinódromos se originan en algún punto por arriba
de la hoja.
Anastomosada. Que se caracteriza por tener dos o más nervios que se vuelven
a unir.
75
78
Eucamptodroma. Nervación camptódroma en la cual los nervios laterales
disminuyen de tamaño cerca del margen, donde se interconectan por medio de
nervios pequeños sin la formación de arcos conspicuos.
79
Pinnada, pinnatinervia o penninervado (a). Con los nervios secundarios
laterales con origen en un solo nervio principal. Ver
craspedódroma.
80
81
Por su ápice:
82
Por su base:
83
6.5.5. Por la disposición de las hojas en el tallo:
84
6.6. Tipos de peciolo
Acanalado,
Con un surco
pequeño
longitudinal.
85
6.7. Base foliar y estípulas:
coherentes entre sí, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:
87
b. Estípulas (e) coherentes entre sí, Platanus sp.
d. Ócrea en Polygonum
88
Su duración es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el
resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen aún despues
de la caída de la hoja.
VII. LA FLOR:
En este tema nos vamos a referir siempre a la flor de las Angiospermas por
dos razonesfundamentales: la primera de ellas porque es en este gran grupo de
plantas donde ésta compleja estructura alcanza su máximo desarrollo y
variabilidad y la segunda porque de los dos grupos de Espermatofitas:
Gimnospermas y Angiospermas, son éstas últimas las más numerosas,
difundidas, familiares e interesantes en nuestras regiones tropicales, siendo en
cambio, las Gimnospermas, limitadas en su mayoría a las zonas templadas.
89
Concepto:
90
La presencia o ausencia y el número de elementos de cada verticilo
períantico tiene valor taxonómico, y se les utiliza en ese sentido para separar
grandes grupos vegetales. Así: Las Monocotiledóneas poseen siempre verticilos
trímeros, es decir, de 3 elementos; mientras que las Dicotiledóneas los tienen tetra
y mas generalmente pentámeros. Dentro de las Dicotiledóneas se toma en cuenta
para el perianto, además de la presencia o ausencia y el número de sus
elementos, la separación o la concrescencia entre ellos, distinguiéndose por esas
características los grupos:
91
4to. Heteroclamideas Dialipétaleas = plantas con perianto doble, pero con los
pétalos libres entre sí, al menos en su base.
5to. Simpétalas = plantas con perianto doble, pero con los pétalos unidos entre sí,
al menos en su base.
7.1. Cáliz:
La duración del cáliz es también muy variada: caduco cuando cae solo, antes
de abrirse la flor: deciduo cuando cae junto con la corola, después de la
fecundación del ovario; persistente, cuando subsiste en el fruto, acrescente si
recrece post fecundación y marcescente si subsiste a ella pero marchito. Algunas
92
veces, sobre todo en inflorescencias, se torna carnoso y constituye la parte
comestible del fruto.
7.2. Corola:
Los pétalos, sus constituyentes, son casi siempre de colores llamativos y solo
raramente sepaloides (Juncus). A veces son rudimentarios (lodículas de las
Gramíneas).
93
7.2.1. Concrescencia:
Es la siguiente:
94
Cruciforme, con 4 pétalos opuestos 2 a 2.
Papilionácea, de 5
pétalos, de los cuales el
superior llamado
estandarte (e) o vexilo,
es distinto a los otros, le
siguen dos laterales
simétricos, las alas (a),
los dos inferiores
generalmente unidos en
el ápice, formando la
quilla (c)
Tubulosa, de forma cilíndrica o casi cilíndrica, el tubo largo el limbo corto o casi
nulo.
95
Campanulada, de forma semejante a una campana.
96
Urceolada, en forma de olla, de tubo relativamente grande y ventrudo, con el
limbo poco desarrollado.
97
Sacciforme, en forma de saco o bolsa.
98
7.2.2. Prefloración:
99
IMBRICADA
ACTINOMORFAS
7.2.3. Simetría:
100
ZIGOMORFAS
ASIMETRICAS
101
7.3. Androceo:
Los sacos polínicos albergan los granos de polen que llevan los elementos
fecundantes.
102
Isodínamos: Cuando todos son del mismo tamaño.
103
Diadelfos: Unidos en dos haces. Poliadelfos: Estambres unidos en
Ejem: frejol, kudzu, clitoria varios haces. Ejemplo: Cítricos en
general (limón, naraja, etc.)
104
Libres: Cuando están todos separados entre sí. Si es que los estambres están
unidos a otros verticilos, lo más frecuente es:
LIBRES DE LA COROLA
105
Por el dorso, Dorsifijas Apenas por un punto,
Versátiles
7.3.4. Las anteras por su dirección con respecto al eje de la flor pueden
mirar:
106
7.3.5. Dehiscencia de las anteras:
La Dehiscencia ocurre debido a la presencia del llamado estrato fibroso, capa
de células que envuelven el tapete o tejido nutricio. Dicho estrato fibroso tiene una
constitución celular con engrosamiento como en el anillo de las pteridófitas;
cuando esta dehiscencia se produce puede ser:
7.4. Gineceo:
107
Una a muchas hojas carpelares en las
angiospermas, forman estructuras cerradas
constituyendo un órgano denominado pistilo,
en donde se diferencian claramente 3 partes:
108
109
Gineceo Sincárpico
110
Anátropo, aquel que experimenta un giro de 180º, de tal manera que queda en
posición invertida y con el eje mayor paralelo al funículo.
111
Óvulo colgante o descendente, cuando surge del ápice del ovario y se dirige
hacia su base.
7.4.5. Placentación:
Axial, cuando los óvulos se originan del eje de un ovario septado. (Ejemplo:
naranja, limón)
Parietal: Cuando los óvulos están pegados a las paredes del ovario (ejemplo:
papaya)
112
Las estructuras vistas hasta ahora, son las más ampliamente difundidas,
pero no es raro encontrar además, acompañando a la flor: brácteas, hojas
modificadas ubicadas en la base de la flor o de las inflorescencias; como ejemplos
se puede citar el calículo, verticilo semejante al cáliz y situado inmediatamente por
debajo de éste, el cual caracteriza a veces géneros enteros, como el caso de
Malváceas; nectarios, órganos capaces de segregar néctar, tanto si constituyen
una dependencia floral (nectarios florales) como si no, (nectarios extraflorales);
disco, excrescencia generalmente discoidea o anular o a veces glandulífera o
pilosa, casi siempre ubicada debajo del ovario, pero también alrededor de él o
entre la corola y el androceo (disco extrastaminal o entre el androceo y el gineceo
(disco intrastaminal); ginóforo, porción prolongada del eje floral que lleva al
gineceo; androginóforo, el mismo caso, pero llevando al androceo y al gineceo;
andróforo, el mismo caso, pero llevando sólo al androceo.
Debemos agregar, todavía, que en las flores cíclicas, las piezas de los
verticilos se alternan sucesivamente, y ello sucede con tal regularidad que el
hecho ha justificado la formulación de la llamada “Ley de la Alternancia”.
VIII. INFLORESCENCIAS:
113
definir la inflorescencia, como el ordenamiento de las flores en las ramas floríferas,
o dicho de otra forma como, la modalidad de desarrollo de las flores.
114
Son simples cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de cada bráctea.
Racimo:
115
Corimbo:
Parecida al racimo, pero los pedicelos son cada vez más cortos a medida
que se aproximan al ápice de la inflorescencia; de tal manera que las flores se
colocan a la misma altura, aún siendo la inserción de los pedicelos a distintos
niveles, las flores abren casi al mismo tiempo. Ej. en especies del género Iberis
de las Crucíferas, del género Sessea de las Solanáceas.
Umbela:
Los pedicelos, partiendo del mismo punto, en el extremo del eje, llevan las
flores al mismo nivel. La aproximación de las bases de los pedicelos en el extremo
del eje común trae consigo el acercamiento de las brácteas tectrices, que se
disponen a manera de un collarcito y constituyen el involucro. Ej. Umbellíferas.
116
Espiga:
Tiene el eje alargado y las flores insertas sobre el eje carecen del pedicelo.
Es pués un racimo en el cual las flores son sésiles. Ej. Plantagináceas,
Gramíneas.
Espádice:
117
Amento:
Costa de una sucesión de flores en que cada una de ellas representa el fin
de un eje, y en relación con una bráctea se forma una nueva ramita que a su vez
remata con una flor, y así sucesivamente. Es una cima porque el eje termina con
una flor que se abre antes que las otras, y es unípara porque por debajo de la flor
terminal se origina una sola ramita lateral que también remata en una flor.
118
Entran aquí dos tipos de cimas uníparas:
119
Cima bípara o dicasio:
Panícula:
120
Antela:
Umbela compuesta:
Alrededor del ápice del eje principal se disponen las brácteas tectrices de los
diversos radios constituyendo el involucro Ej. Umbelíferas.
Pseudantos:
Capítulo:
121
Se puede considerar derivado de una umbela, cuyos pedicelos se hubiesen
acortado de tal manera que cada una de las flores se inserta directamente sobre
el extremo dilatado del eje de la inflorescencia que se llama receptáculo.
Ciatio:
122
ACCESORIOS:
Ginóforo Androginóforo
123
Columna Estaminal
8.4. Diagramas Florales:
(Porter, 1967).
124
Estambres unidos por los filamentos y por las anteras
125
8.5. Formula Floral:
K = cáliz
C = corola
P = perigonio
A = androceo
G = gineceo
Las cifras son índice que expresan el número de piezas de cada verticilo:
126
Ejemplo A0.
El ovario, si es súpero, se indica por una línea horizontal colocada debajo del
índice correspondiente al gineceo (G(3)), si es ínfero, la línea se coloca sobre el
índice (G (3)).
127
128
129
Literatura Consultada
BELL, A.D. 1998 Plant Form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology.
Oxford University Press. Reprinted. 341 p.
CRONQUIST, A.1961. Introductory Botany. New York Harpen & Brothers. 601-612 p.
ENDRESS, P.K. 1996. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge.
Tropical Biology Series. 511 p.
FONT QUER, P. 2000. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, S.A., Barcelona. 2da. Reimpresión.
1244 p.
GILG, E. y P.N. SCHÜRHOFF. 1959. Curso de Botánica General y Aplicada. Tercera Edición Revisada.
Editorial Labor, S.A. 484 p.
Edición. 897 p.
HEYWOOD, V.H. 1979. Flowering Plants of the World. Oxford University Press.
London. 16-17, 20-21, 25-27, 232 p.
130
JONES, S. B. 1987. Sistemática Vegetal. 2da Edición (1ra. edición en español)
Printed in Mexico.536 p.
ROTH, I. 1968. Organografía comparada de las Plantas Superiores. 147, 165, 179
p.
IX. POLINIZACIÓN:
131
botón floral, la autogamia o sea la fecundación con las gametas del propio polen,
es obligada porque las flores no se abren.
132
Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se
habla de geitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como
el lapacho (Tabebuia heptaphylla), el ibirá-pitá (Peltophorum dubium), el palo
borracho (Ceiba speciosa). Genéticamente es equivalente a la autogamia.
133
la consecuencia de la gran diversidad de flores y el maravilloso espectáculo que
nos ofrecen cuando florecen, flores de todos los colores, formas, aromas,
tamaños... Por ejemplo, un escarabajo necesitará una flor grande, que aguante su
peso sin romperse, para que pueda posarse. Una especie que viva en cuevas u
oquedades, generará flores blancas para que sean más visibles desde fuera y
atraer a los necesarios insectos.
134
Es efectuada por el agua. Sólo se produce en plantas acuáticas
sumergidas, cuyo polen es transportado por ese medio. Aunque no es totalmente
hidrófila, es interesante la polinización de la vallisneria. Sus flores masculinas
se desprenden, flotan en la superficie y son arrastradas por el agua hasta los
estigmas de las flores femeninas.
X. FECUNDACIÓN:
135
5 El tubo polínico continuo creciendo atraído por los óvulos (quimiotropismo),
atraviesa el ovario y penetra en un óvulo por la micrópila.
136
De la flor al fruto:
137
Producida la fecundación, los óvulos se transforman en semillas y la pared
del ovario en pericarpio, las restantes partes de la flor se secan y caen.
- Epicarpo – exterior
- Mesocarpo - medio
- Endocarpo - interno
Los frutos son secos o carnosos según la consistencia del pericarpo. Este protege
a la semilla que originara una nueva planta.
XI. El Fruto:
138
Origen del fruto
Placentación
139
a) Flor del peral. El ovario es la porción basal del carpelo. b) Flor más vieja,
después de que han caído Los pétalos. c) Corte longitudinal y d) corte transversal
del fruto maduro. El corazón de la pera es la pared del ovario maduro. La parte
carnosa comestible se desarrolla a partir del tubo floral
140
11.2. Estructura del fruto:
La más externa o epicarpio suele ser una simple película epidérmica lisa
como el caso de la uva; con pelo como en el durazno, o recubierto de cera, como
en la ciruela. Proviene de la capa externa del ovario, originada por la epidermis
inferior de la hoja carpelar.
141
11.3. Placentación:
142
Central: los óvulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario
unicular, ej.: la manzana.
Para la adecuada clasificación de los frutos hay que tener en cuenta muchas
características. No obstante, es posible tener una buena aproximación a los
distintos tipos de frutos observando: el número de carpelos, la consistencia y la
dehiscencia. Durante el trabajo práctico utilizaremos una clave dicotómica simple
que nos permitirá clasificar los frutos en base a estas tres características. Veamos
de qué se trata...
Los frutos que derivan de una flor con un sólo carpelo, monocarpelar se
denominan monocárpicos (ej. ciruela, durazno, frejol o arveja, etc.).
Que los carpelos estén unidos (formando un único ovario -que proviene de
un gineceo gamocarpelar-): frutos policárpicos (ej. uva, tomate, naranja,
kiwi)
Que los carpelos están separados entre si, (por lo tanto la flor tiene varios
ovarios independientes -el gineceo es dialicarpelar-): frutos múltiples.( ej.
frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor ejemplo para visualizar esto es la mora
o la frambuesa, donde cada "bolita" que constituye el fruto fue originado por
uno de los carpelos que tenía la flor, como son muchos....
143
Naranja Kivi Manzana (policárpico)
(policárpico) (policárpico)
Hasta aquí siempre hablamos de frutos que están originados de una única
flor pero, en algunos casos, las plantas tienen flores dispuestas en un solo
pedúnculo, unas muy cerca de las otras. Este conjunto de flores se denomina
inflorescencia. El ovario dentro de cada flor dará un fruto, también unido al
pedúnculo o eje central, por lo que a todo el conjunto se lo conoce como
infrutescencia o fruto compuesto (ej. higo, ananá o piña).
Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados, a estos frutos se los llama
secos, en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias
alimenticias, a estos se los denomina carnosos.
144
Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan
en el interior, estos son los frutos indehiscentes (ej. manzana, durazno, roble,
arce, etc.). En estos casos, para que las semillas se liberen del interior del fruto y
alcancen la tierra para poder germinar, éste debe caer al suelo y pudrirse o bien,
si es un fruto carnoso, podrá ser ingerido por algún animal y las semillas pasarán
por su tubo digestivo y serán eliminadas con las heces (es por esto que en el
campo es tan común encontrar pequeñas plantas germinando en los montículos
de estiércol de los animales: podríamos decir que tienen suficiente "abono" para
ello...)
145
A continuación, podemos observar cómo se clasifican los frutos utilizando el
conjunto de atributos que acabamos de mencionar (número de carpelos,
consistencia, dehiscencia) y algunos otros un poco más complejos:
146
11.5. Funciones del Fruto:
En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las
demás piezas florales Los animales que comen frutos y dispersan las semillas
han contribuido a la reproducción selectiva de las plantas que producen los
mejores frutos.
El fruto es la parte de los vegetales que está a cargo de proteger las semillas
y asegurar su dispersión. Es el resultado de la fecundación del ovario,
especialmente por el engrosamiento de las paredes de éste, aunque algunos
frutos tienen otro origen ya que pueden proceden del engrosamiento del
receptáculo floral o de otro lugar de la flor.
147
11.6. Clases de Frutos:
Fruto simple
Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser
mono o pluricarpelar pero siempre están fusionados, como por ejemplo las
uvas, naranjas o el melón.
Fruto dehiscente
148
Silicua: variando de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar
paracárpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en
dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas.
Ej. Tahuarí (Tabebuia serratifolia, etc.).
Silícula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces más largo que
ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas).
Fruto carnoso
149
Cípsela: tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero pluricarpelar.
Propio de las valerianaceae, dipsacaceae y asteraceae. Ej. Helianthus
annuus (girasol).
Frutos compuestos:
Fruto complejo
150
Los frutos complejos están formados por otro órganos de una flor aparte de
los carpelos o pistilos.
Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas.
151
Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media
de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Turneraceae,
Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania, Amaryllidáceas, Iridáceas). El
fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo
cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación
es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.
152
Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras
paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las
Brasicáceas.
Secos:
dehiscentes
Indehiscentes
Carnosos
153
1. Folículo: Se forma a partir de un gineceo de dehiscencia longitudinal simple o
pluriseminado.
Folículo de
Folículo de Asclepias
Grevillea robusta,
nigra
roble sedoso (Dicot.)
FRUTOS MONOTALÁMICOS
DEHISCENTES
154
3. Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más
carpelos, con dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga,
poricida o dental.
155
a. Pixidio: cápsula de dehiscencia circuncisa u operculada.Cápsula con el
opérculo (tamaño natural: 2 mm)
3b. Cápsula de ovario ínfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho
tipo de ovario. Ej.: Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis
(dehiscencia loculicida y septífraga), Aristolochia sp. (dehiscencia
septicida).
Eucalyptus sp., Belamcanda Aristolochia sp.,
eucalipto (Dicot.) chinensis (Monocot.) patito (Dicot.)
4. Silicua: fruto alargado, que se origina a partir de un ovario formado por dos
carpelos soldados entre sí, con placentación parietal, y un falso tabique
llamado replum de origen placentario. La dehiscencia es placentífraga. Ej.:
Cardamine.
4a. Silícula: con las mismas características, pero el fruto es tan largo como
ancho. Ej.: Iberis, Lunaria
Lunaria.annua, moneda del papa
156
5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al
llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que
pueden ser los carpelos o partes de los mismos.
157
Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolículo esquizocárpico. Los
carpelos se separan tempranamente durante el desarrollo del fruto originando
cada uno un folículo plurispermo
Secos
Dehiscentes
indehiscentes
Carnosos
8. Aquenio: ovario súpero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada
del pericarpo. Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes:
8a. Utrículo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum.
8c. Aquenio de ovario ínfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo
floral; más de un carpelo, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz
158
persistente constituye el vilano. Ej.:, Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum
officinale, panadero,
159
Sámara de tipa, Tipuana tipu (Dicot.)
10b. Trisámara: fruto esquizocárpico, 3 carpelos, pericarpo alado.
160
13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales
que permiten la desarticulación del fruto en artejos uniseminados.
161
Clasificación: Frutos Simples Carnosos
Secos
carnosos
162
17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario ínfero. El
receptáculo es más consistente que los carpelos. Ej.: banana.
18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elástica por
fuerzas de turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.:
Cyclanthera, Momordica charantia.
163
Mormordica charantia, Cucurbita sp., zapallo, (Dicot.),
baya pepónide
dehiscente
20. Hesperidio: es también una baya modificada, característica del género Citrus.
El exocarpo o epicarpo, también llamado flavedo, es la porción coloreada,
glandulosa; presenta cavidades con aceites esenciales. El mesocarpo es
corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El endocarpo
presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los
tabiques que separan los lóculos están formados por el endocarpo y el
mesocarpo. En algunas especies como la mandarina el mesocarpo es laxo,
permitiendo separar fácilmente la cáscara, formada por el exocarpo y las
capas más externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.
164
21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco
pronunciado (durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo,
vulgarmente llamado hueso o carozo, es esclerenquimático. El mesocarpo es
carnoso o fibroso, durante la maduración del fruto disminuye la proporción de
ácidos y aumentan los azúcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso,
como en la ciruela, o piloso, como en el durazno. Ej.: Olea europaea,
aceituna.
Drupa: Prunus domestica, ciruela (Dicot.), entera y en corte Drupa: durazno, Prunus
longitudinal. persica
165
23. Pomo: proveniente de un ovario ínfero, la pared formada por tejido carpelar
más el tubo floral de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los
carpelos están unidos entre sí por su cara externa, determinando un solo
lóculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2 semillas rodeados
por tejido apendicular carnoso.
24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leñoso rodeados por el tubo floral
carnoso y soldados a él. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus
germanica, níspero.
Clasificación de frutos
166
Frutos monotalámicos provienen de una sola flor.
Secos
Dehiscentes
Indehiscentes
Carnosos
Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolículo con semillas rojas
167
Pluridrupa de Rubus idaeus, frambuesa Poliaquenio de Clematis, cabello de angel
168
Drupas múltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos
carnosos.
169
XII. SEMILLA
12.1. Exomorfología
170
Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o
episperma, el embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.
171
polínico hacia la micrópila. Crece obturando el micrópilo, pero desaparece
después de la fecundación.
172
En las angiospermas, la semilla
consiste en el embrión que se desarrolla a
partir de la ovocélula fecundada, la reserva
de alimento que consiste en el endosperma o
deriva de éste y la cubierta de la semilla que
se desarrolla de la capa o capas más externas
del óvulo . Al mismo tiempo, el fruto se
desarrolla de la pared del ovario (la base del
carpelo). Cuando el ovario madura en fruto y
se forman las semillas, los pétalos, estambres
y otras partes de la flor generalmente caen.
Semillas. a) Dicotiledónea
(frejol).
En las dicotiledóneas como el guisante
común o arveja, el endosperma es digerido a medida que el embrión crece y la
reserva de alimento se transfiere a los cotiledones carnosos.
173
Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están
relacionados con la dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas,
contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ej. las semillas de
Asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65
mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de
algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea
es el funículo el que se transforma en ala.
Semilla de Piriqueta rosea, foto
Los tegumentos o el funículo pueden
MEB
formar una excrecencia llamada arilo. La
formación del arilo puede iniciarse antes de (tamaño real: 2 mm long.)
la fecundación, como en Turnera, o después.
174
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el
irupé, Victoria cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo no
vascularizado, formado por dos capas de células, que rodea totalmente a la
semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas capas de células, y así
actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del agua.
175
El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento
interno alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en
Monocotiledóneas.
Corte longitudinal de
Óvulo Fotografía con MEB
semilla
176
hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios
foliares.
177
En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral,
igual que la de la plúmula. En Allium es cilíndrico.
178
Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el
momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula.
Según la interpretación más aceptada es la primera hoja, ya que
Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo
abierto, con un haz mediano y márgenes libres.
179
forma del embrión. Las categorías básicas son embrión basal, embrión
periférico y embrión axial.
180
Sustancias almacenadas
XIII. GERMINACIÓN
Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las
más importantes son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia
adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila.
El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los
tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la
micrópila.
181
Comportamiento de las distintas partes del embrión
182
En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los
cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie
del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum
183
En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su
porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio,
nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y
es fotosintetizadora
184
Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los
cotiledones emergen del episperma y criptocotilar, cuando no emergen del
mismo. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas, y la criptocotilar en
Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay muchos géneros que
tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis,
Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus,
Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la
criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia.
Disemínulos
Yemas axilares de la inflorescencia de Agave,
Semilla de Legumbres desarrolladas en propágulos con bases dilatadas y raíces
Cucurbita adventicias
185
Las unidades de diseminación reciben el nombre de diásporas. Pueden ser:
Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los
"brincos", Impatiens balsamina, o las silicuas de Cardamine. En
Arceuthobium sp. el fruto tiene altísima presión hidrostática, y expulsa las
semillas hasta una distancia de 15 metros.
Hidrocoria
186
Anemocoria
Desarrollo de frutos con alas como en las sámaras, o semillas aladas como
las de Jacaranda mimosifolia o las de lapacho, Tabebuia heptaphylla;
semillas con pelos como las de Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos
transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de los aquenios de
las compuestas.
(dibujos de Mirbel)
187
Zoocoria
Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los
frutos maduros frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los
insectos y llamativos para los vertebrados que los comen y dispersan.
Las semillas negras de Paullinia elegans están rodeadas por un arilo carnoso,
blanco y comestible.
188
Bidens pilosa, amor seco, Detalle del aquenio con el
papus constituido por aristas
conjunto de aquenios de pelos retrorsos
Mirmecocoria
Semillas de Turnera (tamaño
Es la diseminación por medio de hormigas, natural 2 mm)
beneficia tanto a las plantas como las
hormigas. Los insectos transportan a sus
nidos semillas pequeñas, rugosas,
generalmente provistas de eleosomas que
son consumidos por las larvas o por las
obreras dejando las semillas intactas para
germinar, protegidas de otros predadores
Otros
189
GLOSARIO:
Acrescente: dícese del órgano o de cualquier parte del vegetal que continúa
creciendo después de formado, por ej. los cálices de las flores de tomate.
Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovocélula
y hasta su formación definitiva.
190
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